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ii
TOPICOS SOBRE
ACAROLOGIA Y ARACNOLOGIA
2
IDENTIFICACIÓN DE ÁCAROS ASOCIADOS AL ESPÁRRAGO (Asparagus officinalis L.)
EN EL MUNICIPIO DE CABORCA, SONORA
Identification of acaruses associated to the espárrago (Asparagus officinalis l.) in the
municipality of caborca, sonora
Benito Reséndiz García y Marisol Monroy Gutiérrez Departamento de Parasitología Agrícola.
Universidad Autónoma Chapingo. Km. 38.5 carretera México-Texcoco. Chapingo, Texcoco,
Estado de México. C. P. 56230. Correo-e:[email protected].
Palabras Clave: Asparagus officinalis L., Tetranychus cinnabarinus (Boisduval)
Introducción
En México, la producción de hortalizas es una de las actividades económicas más
sobresalientes del sector agrícola. Las hortalizas ocupan un lugar importante dentro de la
alimentación diaria de la población. Por su gran producción, y variedad han sido agrupadas de
acuerdo con la parte comestible de la planta. La mayoría contienen cantidades considerables de
agua, carbohidratos, proteínas, lípidos, vitaminas y minerales (Damián, 1996).
El espárrago es una hortaliza que se encuentra distribuida en todo el mundo (FAO,2005),
los principales países productores son China con aproximadamente el 89% de la producción
mundial, le sigue Perú con una participación equivalente al 3% de la producción mundial,
estando en continuo aumento, debido a que las condiciones climáticas le permiten producir
durante todo el año. Con porcentajes menores, se encuentran Alemania, México, Italia, España y
EEUU aportando el 1% cada uno. China constituye el principal competidor mundial, orientado
fundamentalmente a la industria del congelado y conserva, accediendo al mercado europeo a
menores precios que Perú.
La producción de espárragos en el mundo ha aumentado considerablemente pasando de
4.5 millones de toneladas en el 2000 a 6.6 millones de toneladas en el año 2005, registrándose un
aumento de 45.6% ocasionado principalmente por mayor demanda del mercado europeo de esta
hortaliza.1
En relación a México, se cultivan alrededor de 14,836.50 hectáreas de espárrago; dentro
de las hortalizas de importancia participa con una producción de 59,620.80 toneladas. El
rendimiento promedio es de 4.18 toneladas por hectárea y el valor de la producción es de 1,
651,483.80 miles de pesos. Los Estados con mayor producción en orden de importancia son
Sonora, Guanajuato, Baja California Norte, Baja California Sur, Jalisco, Nuevo León, Querétaro
y Coahuila (Anónimo, 2006)2.
Aunado al auge que esta hortaliza ha tenido hortaliza ha tenido (expansión del cultivo,
producción, consumo, etc.) y considerando que se han observado una serie de problemas
fitosanitarios en los cuales se involucran plagas insectiles y enfermedades fungosas. En la zona
de Caborca, Sonora una de las principales plagas son los ácaros en espárrago, por ello se plantea
el siguiente el objetivo: caracterizar a las especies de ácaros asociados al espárrago en Caborca,
Sonora.
3
Materiales y Método
La colecta del material biológico se llevó a cabo en plantas de espárrago localizadas en
Caborca, Sonora de marzo a junio del 2008, para lo cual se seleccionaron aquellas plantas de
espárrago que presentaron los síntomas típicos del ataque de araña roja como son: plantas
cloróticas, la presencia de telaraña y especímenes. El material colectado se colocó en bolsas de
polietileno previamente humedecidas, las cuales se trasladaron al laboratorio de Acaralogia del
Departamento de Parasitología Agrícola de la UACH, para su posterior revisión.
El material biológico colectado, se revisó tallo por tallo con la ayuda de un microscopio
estereoscópico, los especímenes encontrados se colocaron en un Siracusa que contenía una
solución de aclarado (lactófenol), donde permanecieron por un espacio de 10 a 15 minutos.
Posteriormente se hicieron los montajes permanentes de la siguiente forma: sobre un portaobjetos
de 75 x 25x 1 mm de tamaño, se colocó una gota de liquido de fitoseide en el centro del mismo, y
con ayuda de un pescador el ácaro se trasladó de la Siracusa al centro de la gota, procurando que
el espécimen quedará perfectamente en posición dorsal o ventral hacia arriba según fuera
requerido, en seguida se colocó un cubreobjetos de 6 x 6 mm sobre la gota, lentamente para así
evitar la formación de burbujas y que el ejemplar quedara con sus extremidades extendidas,
enseguida las preparaciones se colocaron en una plancha eléctrica de calentamiento con el fin de
aclarar aun más el ejemplar y eliminar las burbujas que se formaron durante dicho proceso, los
especímenes se examinaron en un microscopio compuesto para comprobar que el ejemplar
estuviera en perfectas condiciones. Las preparaciones se dejaron por un periodo de cinco días
para que se secaran, más tarde se sellaron con barniz transparente, así mismo por medio de un
círculo se marcó la ubicación del ejemplar para facilitar su búsqueda; finalmente se procedió a
limpiarlas perfectamente y se les colocó etiquetas adheribles con los datos de la colecta y
taxonómicos.
La identificación de los ejemplares colectados en el espárrago, fue por medio de claves
dicotómicas: de Krantz, 1986 para familia, las de Tuttle, Baker y Abbatiello, 1979, para género y
especies de tetraniquidos.
Resultados y Discusión
En base a los resultados se identificó a la araña carmín Tetranychus cinnabarinus
(Boisduval) perteneciente a la familia Tetranychidae como plaga del espárrago (Asparagus
officinalis L.) en Caborca, Sonora.
Este ácaro tiene diferentes sinonimias, Acarus cinnabarinus Boisduval, 1867, Tetranychus
telarius Smith & Baker, 1968; conocido comúnmente como ácaro rojo de los trópicos, arañita
roja carmín del clavel, arañita roja del algodonero, araña roja del clavel, araña roja de los cítricos,
arañuela roja común, araña roja del algodón, arañuela del frijol, arañuela roja común.
Esta especie se ha separado del ácaro de dos manchas T. urticae Koch por las diferencias
en morfología, hábitats, preferencias de hospederos, distribución geográfica y reproducción.
Ambos son perjudiciales para una amplia variedad de plantas en invernaderos y en el campo. T.
(T.) urticae, sin embargo, es con frecuencia una plaga seria de árboles frutales, caducifolios de
sombra y arbustos, especialmente en los climas templados, mientras que T. cinnabarinus, es más
común en climas semitropicales, pero su distribución coincide en parte (Jeppson, et al 1975). La
hembra adulta es de color rojo carmín (Fig. 1) de ahí su nombre de araña carmín, produce una
4
gran cantidad de telaraña que puede llegar a cubrir completamente el espárrago (Fig. 2a, b y c),
cuando la densidad de población es alta, es una especie partenogenética arrenotoca,
haplodiploide, polífaga y multivoltina, ya que tiene cerca de 100 plantas hospederas y su ciclo de
vida es de 10 a 12 días, por lo cual se presentan 20 generaciones por año y la hembra con una
longevidad de 20 días durante la cual oviposita 200 huevecillos, que son esféricos y ligeramente
rojizos (Fig.3) y requiere una temperatura óptima de 32 °C, no inverna como es el caso de
Tetranychus urticae Koch que lo hace como hembra. La hembra adulta mide aproximadamente
0.5 mm de largo, son de forma más o menos elíptica (Fig. 4). Estrías dorsales con lóbulos más
altos que anchos (Fig. 5); la seta táctil del tarso I está próxima a las setas dúplex. Empodio
dividido en tres pelos (Fig. 6). En la región anal (Fig. 7) presenta un par de setas paranales y dos
pares de setas anales. Los machos son ligeramente más pequeños y de forma triangular, con
coloración más amarilla (Fig. 8). Su tegumento es finamente más estriado, región anal con setas
normales (Fig.9). El edeago tiene una pequeña protuberancia redondeada; los ángulos son
similares (normalmente) la angulación anterior es redondeada y la posterior es más aguda (Fig.
10), dichas características concuerdan con las reportadas por Jeppson, et al 1975, Tuttle, Baker y
Abbatiello, 1979.
Fig. 1 Hembra adulta de Tetranychus cinnabarinus (Boisduval) de color carmín.
Fig. 2a Tallo con telaraña producida por T.
cinnabarinus.
b.- Tallo con T. cinnabarinus.
c.- Tetranychus cinnabarinus rojo carmín.
5
Fig. 4 Vista ventral de Tetranychus cinnabarinus
(Boisduval) y orificio genital de la hembra. Fig. 3 Huevecillos de Tetranychus
cinnabarinus
Fig. 5.- Estrías dorsales con lóbulos más altos que anchos.
Fig. 6.- Empodio de Tetranychus cinnabarinus
(Boisduval) dividido en tres pelos.
Fig. 7.- Setas anales (a) y paranales (b) de
Tetranychus cinnabarinus (Boisduval), vista
ventral.
a
b
6
Conclusión
Los resultados de esta investigación permiten concluir que la especie que ataca al
espárrago (Asparagus officinalis L.) en el municipio de Caborca, Sonora, fue identificada como
Tetranychus cinnabarinus (Boisduval), perteneciente a la Familia Tetranychidae, lo cual es de
gran importancia ya que con esta identificación puede evitarse el uso desmedido de agroquímicos
que se aplican erróneamente para su control, debido a que a menudo es confundido con el ácaro
de dos manchas Tetranychus urticae Koch.
Literatura Citada
Anaya R. S., Romero N. J. et al. 1999. Hortalizas: plagas y enfermedades. Ed. Trillas, México,
D.F. Pp. 281–284.
Benages, S. S. 1990. El espárrago. Ediciones Mundi-Prensa. Madrid. Pp. 36-41.
Jeepson, L. R.; Keifer, H. H. and Baker E. W. 1975. Mites injurious to economic plants.
University of California Press.UC, Riverside. 218-221 pp.
Fig. 9 Región genital del macho de Tetranychus
cinnabarinus (Boisduval), vista ventral.
Fig. 10.- Edeago de Tetranychus cinnabarinus
(Boisduval).
Fig. 8.-Vista ventral del macho de
Tetranychus cinnabarinus (Boisduval).
7
Tuttle, D.M.; Baker, E.W. and J. Abbatiello. 1974. Spider mites of México (Acari:
Tetranychidae). Intl. J. Acar. Vol. 2, No. 2 Smithsonian Institution Press. Washington,
U.S.A. 104 pp.
IDENTIFICACIÓN DE LOS ÁCAROS ASOCIADOS AL MAÍZ (ZEA MAYS L.) EN LA
COMARCA LAGUNERA.
Identification of the mites associated to the corn (Zea mays L.) in the Lagunera Region.
Benito Reséndiz García y Maria Guadalupe Aguillón Trejo. Departamento de Parasitología
agrícola. Universidad Autónoma Chapingo. Km. 38.5 carretera México-Texcoco. Chapingo,
Texcoco, Estado de México. C. P. 56230. Correo-e:bresendiz21@ hotmail.com
Palabras Clave: maíz, araña roja
Introducción
La Comarca Lagunera es una de las cuencas lecheras más importantes en el ámbito
nacional, con aproximadamente 214 mil cabezas de ganado bovino lechero en producción, que
producen 1.73 millones de litros de leche diarios. La magnitud de este sistema de producción
plantea la necesidad de estrategias para la producción de forraje para su manutención. El maíz se
ha seleccionado como un forraje de importancia, con una superficie de 17,834 ha y cuya
producción es de 712,286 tones a nivel nacional. La Comarca Lagunera donde se produce en
promedio 6 t/ha de grano y superan las 45 t/ha de forraje verde con manejo óptimo, sin embargo,
el potencial productivo del maíz en esta región es superior debido a la alta radiación solar durante
el período libre de heladas y es posible obtener hasta 80 t/ha de forraje fresco y 24 t/ha de forraje
seco (30% de materia seca). En los últimos años, los agricultores han observado daños en sus
cultivos causados por ácaros, principalmente el maíz. Ante esta situación han tratado de combatir
dicha plaga mediante el empleo de productos químicos, sin lograr un control satisfactorio,
desarrollando con ello resistencia a una amplia variedad de acaricidas. Por tal motivo es
importante conocer las especies de ácaros que se encuentran causando daños, para seleccionar la
mejor medida de control. Razón por la cual el objetivo de este trabajo fue: Identificar los ácaros
asociados al maíz (Zea mays L.) en la Comarca Lagunera.
Materiales y Método
La colecta del material biológico se llevó a cabo en parcelas de maíz en la Comarca
Lagunera, en los municipios de de Francisco I. Madero (Rancho 4 Hermanos y propiedad
Buitrón), Coahuila, de mayo a junio del 2008, para lo cual se seleccionaran plantas de maíz al
azar, revisando de 12 a 15 plantas desde hojas inferiores, medias y superiores que presenten los
síntomas típicos de ataques de ácaros como son: hojas cloróticas y la presencia de telarañas (Fig.
1).
El material colectado se colocó en bolsas de polietileno previamente humedecidas, las
cuales se trasladaron al laboratorio de Acaralogia del Departamento de Parasitología Agrícola de
la UACH, para su posterior revisión.
8
Fig. 1.- Hojas de maíz (Zea mays.) con daño y ejemplares de araña roja.
El material biológico colectado, se revisó hoja por hoja con la ayuda de un microscopio
estereoscópico, los especímenes encontrados se colocaron en una Siracusa que contenía una
solución de aclarado (lactófenol), donde permanecieron por un espacio de 10 a 15 minutos.
Posteriormente se hicieron los montajes permanentes de la siguiente forma: sobre un portaobjetos
de 75 x 25x 1 mm de tamaño, se colocó una gota de liquido de fitoseide en el centro del mismo, y
con ayuda de un pescador el ácaro se trasladó de la Siracusa al centro de la gota, procurando que
el espécimen quedará perfectamente en posición dorsal o ventral hacia arriba según fuera
requerido, en seguida se colocó un cubreobjetos de 6 x 6 mm sobre la gota, lentamente para así
evitar la formación de burbujas y que el ejemplar quedara con sus extremidades extendidas,
enseguida las preparaciones se colocaron en una plancha de calentamiento eléctrica con el fin de
aclarar aun más el ejemplar y eliminar las burbujas que se formaron durante dicho proceso, los
especímenes se examinaron en un microscopio compuesto para comprobar que el ejemplar
estuviera en perfectas condiciones. Las preparaciones se dejaron por un periodo de cinco días
para que se secaran, más tarde se sellaron con barniz transparente, así mismo por medio de un
círculo se marcó la ubicación del ejemplar para facilitar su búsqueda; finalmente se procedió a
limpiarlas perfectamente y se les colocó etiquetas adheribles con los datos de la colecta y
taxonómicos (Reséndiz, 1982).
La identificación de los ejemplares colectados en el maíz, fue por medio de claves
dicotómicas: de Krantz, 1986 para familia, las de Tuttle, Baker y Abbatiello, 1979, para género y
especies de tetraníquidos.
Resultados y Discusión
En base a los resultados se identifico a la especie Oligonychus pratensis (Banks)
perteneciente a la familia Tetranychidae como la principal plaga del maíz (Zea mays), en la
Comarca Lagunera. Conocido comúnmente como ácaro del pasto, ácaro del dátil, ácaro de las
bandas u orillas de los pastos. Este ácaro ataca las hojas y los daños se manifiestan por la
presencia de una fina telaraña, las hojas tienden a perder turgencia y presentan manchas
amarillas. Si el ataque es severo, hay clorosis total, necrosis y pérdida de crecimiento (Fig. 2).
9
Lo característico de este género es la modificación del empodio a una uña con pelos
cortos proximoventrales, esto se comparó con las características mencionadas por Tuttle et al.
(1974) y tanto el macho como la hembra presentan características similares.
La hembra es amarilla o verdosa, el gnatosoma y patas con tonos rojizos-anaranjados.
Mide aproximadamente de 0.42 mm, es de forma ovalada, el idiosoma con seis manchas oscuras
en dos filas laterales de tres cada una (Fig. 3).
Tarso I y II con dos pares de setas duplex aproximadas (Fig.4); los empodios I y IV
uncinados con solamente tres pares de pelos proximoventrales (Fig. 5). Dos pares de setas anales
y un par de para-anales (Fig. 6).
El macho adulto es ligeramente más pequeño que la hembra y de forma cónica, su
tegumento es finamente más estriado sus patas proporcionalmente alargadas y su color es más
pálido en comparación con la hembra.
El edeago del macho de O. Pratensis presenta en la parte terminal una curvatura hacia el
dorso que se encuentra casi en ángulo recto en relación con el Histerosoma, además presenta una
protuberancia (joroba) distal fuertemente sigmoidea, con una angulación anterior redondeada y
posterior más aguda (Fig. 7).
Fig. 2.- Síntomas y daños ocasionados por O. pratensis (Banks).
Fig. 3.- Hembra de O. pratensis y vista ventral
10
Fig. 4.- Tarso I con setas dobles. Fig. 5.- Tarso I con uña empodial y con pelos
proximoventrales.
Fig. 6.- Región ventral del Histerosoma. Fig. 7.- Edeago de O. pratensis (Banks).
Conclusión
La especie que ataca al maíz (Zea mays L.) en el municipio de Francisco I. Madero,
Región Laguna del estado de Coahuila, fue identificada como Oligonychus pratensis (Banks),
perteneciente a la Familia Tetranychidae, y conocido comúnmente como ácaro de los pastos.
Literatura Citada
Jeppson, L. R., Keifer, H. H. and Baker, E. W. 1975. Mites in jurious to economic plants.
University of California Press. pp. 212-215.
Krantz, G.W. 1986. A manual of acarology O.S.V. Book Stores. Inc. Corvallis, Oregon. pp. 295-
342.
Reséndiz, G. B. 1982. Nuevas técnicas para el montaje de ácaros de las Familias Veigaiidae,
Parasitidae y Macrochelidae. Tesis de Licenciatura. Universidad Autónoma de Chapingo.
Chapingo, México. pp. 6-11.
11
Tuttle, D. M; Baker, E. W. and M. J. Abbatiello. 1979. Spider mites of Mexico (Acari:
Tetranychidae). Intl. J. Acar. 2 (2): 224-423. Smithsonian Institution Press. Washington,
U.S.A.
ESTADO ACTUAL DE LA FAMILIA THERIDIIDAE SUNDEVALL, 1833 (ARACHNIDA:
ARANEAE) Y SU PRESENCIA EN MÉXICO
Current status of the family Theridiidae Sundevall, 1833 (Arachnida: Araneae) and its presence
in Mexico
César Gabriel Durán-Barrón. Colección Nacional de Arácnidos (CNAN), Departamento de
Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Ciudad
Universitaria, Apartado Postal 70-153, México, D. F., C. P. 04510. [email protected]
Palabras Clave: Arañas, Theridiidae, México
Introducción
La familia Theridiidae es considerada como una de las más grandes, diversas y
cosmopolitas; a nivel mundial esta conformada por 109 géneros y 2,293 especies (Platnick 2009),
por lo que ocupa el cuarto lugar mundial en diversidad de especies (Coddington y Levi 1991).
Actualmente en México esta familia esta representada por 32 géneros y 227 especies (Durán-
Barrón, 2004b). Los integrantes de esta familia son sedentarios (Levi, 2005), habitan encima o
debajo de rocas, sobre la vegetación, la hojarasca y la corteza de los árboles (Griswold et al.,
1998), debajo de estiércol seco de vaca (Durán-Barrón, obs pers), lugares sombríos, oquedades,
ranuras, grietas (Levi y Levi, 1962), sobre una variedad de telarañas (Palmer, 1961; Eberhard et
al., 2008) o pueden ser sinantrópicas (Robinson 1996, Durán-Barrón, 2004b, Dura-Barrón, 2007).
Además presenta casos de eusocialismo (Agnarsson, 2004; Agnarsson et. al., 2006),
kleptoparasitismo (Foelix, 1996; Agnarsson, 2002; Agnarsson, 2003a; Coddington y Agnarsson,
2006; Koh y Li, 2007), mirmecofagia (Agnarsson, 2004), alta diversidad de arquitecturas en la
red (Eberhard, 1991; Jörger y Eberhard, 2006; Eberhard et al., 2008) y una extrema diversidad
morfológica, ecológica y etológica (Agnarsson, 2004).
Desde su origen esta familia ha sido objeto de severos problemas, tanto taxonómicos
como filogenéticos. Levi y Levi (1962) realizaron la primera revisión y delimitación de la
familia, creando una clasificación más natural, además presentaron diagnosis completas de los
géneros válidos y una primera propuesta filogenética. Forster et al. (1990) reconocen la
monofilia de Hadrotarsinae y Spintharinae como subfamilias de Theridiidae. Griswold et al.
(1998) corroboran la monofilia del clado Theridiidae + Nesticidae, basado en 93 caracteres
morfológico-etológicos. Yoshida (2001) sugiere la unión de las subfamilias Spintharinae y
Moneteae con Theridiinae, basado en dos sinapomorfías putativas. Yoshida (2002) corrobora la
inclusión de la subfamilia Hadrotarsinae dentro de Theridiidae. Análisis morfológicos sugieren
que la familia Nesticidae es grupo hermano de Theridiidae y ambos, a su vez, son grupo
hermano de Cyatholipoidea (incluyendo a Synotaxidae) (Agnarsson, 2003b; Agnarsson, 2004).
En contraste, análisis moleculares sugieren resultados distintos, ya que Arnedo et al. (2004)
prueban la monofilia de la familia Theridiidae y la validez de las subfamilias y géneros
propuestos, mediante una filogenia molecular basada en 2,500 pares de bases de tres genes
12
nucleares y dos genes mitocondriales. Recientemente Agnarsson (2004) realiza un análisis
filogenético de 32 géneros, basado en morfología y comportamiento y propone que la familia
debería de estar conformada por siete subfamilias. En el World Spider Catalog (Platnick, 2009)
se presenta una pequeña reseña de los movimientos taxonómicos de la familia Theridiidae.
Materiales y Método Se llevo a cabo una revisión bibliográfica exhaustiva, con la finalidad de recabar la mayor
cantidad de información sobre la fauna de teridiidos mexicanos, con el objetivo de analizar el
estado del conocimiento de la familia Theridiidae en México. La información se obtuvo a partir
de la revisión de listados de especies incluidos en tesis de Licenciatura y Maestría, publicaciones
científicas especializadas (capítulos en libros y artículos) y trabajos en Congresos. Para obtener la
relación de géneros y especies de teridiidos mexicanos se tomo como base el listado de especies
publicado por Hoffmann (1976) y se cotejo con los trabajos de Durán-Barrón y Pérez-Ortiz
(2000), Durán-Barrón (2000, 2004a y 2006) y Desales-Lara, et al. (2008), para finalmente crear
el listado actualizado de géneros y especies que se incluye en el presente trabajo. La
corroboración del estatus taxonómico de las especies se realizó con ayuda del World Spider
Catalog (Platnick, 2009).
Resultados
Se encontró un total de 31 trabajos sobre teridiidos para México, agrupados en 6
categorías (Estudios faunísticos y de diversidad 33%, Taxonómicos 29%, Ecológicos 19%,
Venenos 10%, Listados de especies 6% y Biogeográficos 3%). De estos trabajos se tomaron las
especies nominales y se analizaron en conjunto con los trabajos antes citados, encontrándose que
el estado de Aguascalientes es el único que no presenta registro alguno de teridiidos; mientras
que el resto de los estados presentan como mínimo una especie y como máximo 74 (Fig. 1). Así
mismo, se cotejaron los cambios taxonómicos recientes y se encontró que 4 géneros fueron
revividos y 18 especies fueron reubicadas en otros géneros. También se registraron 7 especies sin
una distribución nacional específica y 32 endemismos (Durán-Barrón en prensa). En resumen los
resultados para la republica mexicana indican que actualmente existen 32 géneros y 198 especies
de teridiidos (Cuadro 1).
Discusión y Conclusiones Actualmente la taxonomía y sistemática de la familia Theridiidae sigue siendo sujeto de
cambios (Forster et al., 1990; Griswold et al., 1998; Yoshida, 2001, 2002; Agnarsson, 2003b,
2004; Arnedo et al., 2004; Platnick, 2009). Prueba de ello son los diferentes géneros revividos
por varios autores. Como por ejemplo el género Asagena que fue creado inicialmente por
Sundevall en 1833, pero Levi en 1957 lo sinonimizo con el género Steatoda y subsecuentemente
Wunderlich lo revive en el 2008 y transfiere un par de especies. Para el caso del género
Cryptachaea, este fue descrito inicialmente como un subgénero de Theridion Walckenaer, 1805,
pero elevado a nivel de género por Archer en 1950 y Yoshida en el 2008 transfiere ocho especies
a este género. El género Hentziectypus Archer, 1946, también es revivido por Yoshida en el 2008
y actualmente lo conforman seis especies trasferidas del género Achaearanea Strand, 1929. El
género Parasteatoda inicialmente se manejo como un subgénero de Theridion Walckenaer, 1805
y fue elevado a género por Archer en 1950 y actualmente se conforma de dos especies
transferidas del género Steatoda Sundevall, 1833.
13
Figura 1. Estados de la República Mexicana y el número de especies para cada uno.
Cuadro 1. Actualización de los teridiidos mexicanos reportados por Hoffmann, (1976), con base en: Durán-Barrón y
Pérez-Ortiz (2000); Durán-Barrón (2000, 2004a, 2006); Desales-Lara, et al. (2008) y Platnick (2009). Simbología:
* = Géneros revividos; ** = No. de especies transferidas a géneros revividos.
1 6
55 6
42 29
19 14
39 1
27 31
26 23
18 14
36 34
2 43
3 22
29 21
7 74
29 6
1 6
0
0 10 20 30 40 50 60 70 80
Zac.Yuc.Ver.
Tlax.Tam.Tab.Son.Sin.
S.L.P.Q.Roo
Pue.Oax.Nay.N.L.Mor.
Mich.Jal.
Hgo.Gto.Gro.
Edo.Méx.Dgo.D.F.Col.
Coah.Chis.Chih.
Camp.B.C.S.
B.C.Ags.
No. de spp.
Est
ado
s
Hoffmann, 1976 Este trabajo
Géneros No. de Especies
Achaearanea Strand, 1929 - 1
Ameridion Wunderlich, 1995 - 9
Anelosimus Simon, 1891 5 10
Argyrodes Simon, 1864 2 2
Ariamnes Thorell, 1869 - 1
*Asagena Sundevall, 1833 - 2**
Chrosiothes Simon, 1894 10 10
Chrysso O. P.-Cambridge, 1882 1 1
Coleosoma O. P.-Cambridge, 1882 2 3
*Cryptachaea Archer, 1946 - 8**
Dipoena Thorell, 1869 12 12
Emertonella Bryant, 1945 - 1
Episinus Walckenaer, 1809 4 5
Euryopis Menge, 1868 3 3
Exalbidion Wunderlich, 1995 - 2
Faiditus Keyserling, 1884 - 10
*Hentziectypus Archer, 1946 - 6**
Latrodectus Walckenaer, 1805 2 2
Neospintharus Exline, 1950 - 3
*Parasteatoda Archer, 1946 - 2**
Paratheridula Levi, 1957 1 1
Phoroncidia Westwood, 1835 1 1
Phycosoma O. P.-Cambridge, 1879 - 1
Rhomphaea L. Koch, 1872 - 3
Spintharus Hentz, 1850 1 1
Steatoda Sundevall, 1833 24 18
Stemmops O. P.-Cambridge, 1894 6 5
Styposis Simon, 1894 - 1
Theridion Walckenaer, 1805 71 48
Theridula Emerton, 1882 4 5
Thymoites Keyserling, 1884 20 18
Tidarren Chamberlin y Ivie, 1934 5 3
Total 18 gén. 174 spp. 32 gén. 198 spp.
14
En general la familia Theridiidae es poco estudiada en México y prueba de ello son los
escasos 31 trabajos de los que se tiene conocimiento; la razón principal estriba en la gran
dificultad taxonómica que representan (Durán-Barrón, 2004a) y la extrema diversidad
morfológica, ecológica y etológica (Agnarsson, 2004). Este desconocimiento se ve reflejado en
el número de géneros y especies que Hoffmann reporta para México (Cuadro 1). Sin embargo la
revisión de los trabajos de Durán-Barrón y Pérez-Ortiz (2000); Durán-Barrón (2000, 2004a y
2006) y Desales-Lara, et al. (2008) permitieron ampliar el panorama de los teridiidos mexicanos;
ya que se incremento en 14 el número de géneros (78%) y en 23 el número de especies (13%).
Agradecimientos
Al Programa de Doctorado en Ciencias del Posgrado en Ciencias Biológicas del Instituto
de Biología de la UNAM, por el apoyo económico otorgado. Al Dr. Oscar Francke y la M. en C.
Griselda Montiel-Parra, por los comentarios y correcciones al presente trabajo.
Literatura Citada Agnarsson, I. 2002. Sharing a web-on the relation of sociality and kleptoparasitism in Theridiid spiders
(Theridiidae, Araneae). The Journal of Arachnology, 30: 181-188.
Agnarsson, I. 2003a. Spider webs as habitat patches –the distribution of kleptoparasites (Argyrodes, heridiidae)
among host webs (Nephila, Tetragnathidae). The Journal of Arachnology, 31: 344-349.
Agnarsson, I. 2003b. The phylogenetic placement and circumscription of the genus Synotaxus (Araneae:
Synotaxidae) with a description of a new species from Guyana, and notes on theridioid phylogeny.
Invertebrate Systematics, 17: 719-734.
Agnarsson, I. 2004. Morphological phylogeny of cobweb spiders and their relatives (Araneae, Araneoidea,
Theridiidae). Zoological Journal of the Linnean Society, 141447-626.
Agnarsson, I., L. Avíles, J. A., Coddington, y W. P. Maddison. 2006. Sociality in Theridiid spiders: Repeated
origins of an evolutionary dead end. Evolution, 60 (11): 2342-2351.
Archer, A. F. 1950. A study of theridiid and mimetid spiders with descriptions of new genera and species.
Museum Paper Alabama Museum of Natural History, 30: 1-40.
Arnedo, M. A., J. Coddington, I. Aganarsson y R. Gillespi. 2004. From a comb to a tree: phylogenetic
relationships of the comb-footed spiders (Araneae, Theridiidae) inferred from nuclear and
mitochondrial genes. Molecular phylogenetics and evolution, 31: 225-245.
Coddington, J. A. y H. W. Levi. 1991. Systematics and evolution of spiders (Araneae). Annual Review of
Ecology and Systematics, 22 : 565–592.
Coddington, J. A. y I. Agnarsson. 2006. Subsociality in Helvibis thorelli Keyserling 1884 (Araneae,
Theridiidae, Theridiinae) from French Guiana. The Journal of Arachnology, 34: 642-645.
Desales-Lara, M. A., C. G., Durán-Barrón y C. E., Mulia. 2008. Nuevos registros de aranéidos y terídiidos
(Araneae: Araneidae, Theridiidae) del Edo. Méx. Dugesiana, 15 (1): 25-30.
Durán-Barrón, C. G. 2000. Estudio faunístico de la familia Theridiidae (Arachnida: Araneae); en la selva baja
caducifolia del sur de Jalisco (Mpio. “El Limón”), México. Tesis de Licenciatura, Escuela Nacional de
Estudios Profesionales Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México, 112 pp.
Durán-Barrón, C. G. 2004a. Arañas de la familia Theridiidae Sundevall 1833 (Arachnida: Araneae) de la
Estación de Biología Chamela. Pp. 1-14. En: Artrópodos de Chamela. (Alfonso N. García Aldrete y
Ricardo Ayala Barajas, eds.). Instituto de Biología, UNAM, México, 227 pp.
Durán-Barrón, C. G. 2004b. Diversidad de arañas (Arachnida: Araneae) asociadas a viviendas de la ciudad de
México (Área metropolitana). Tesis de Maestría en Ciencias Biológicas (Sistemática). Posgrado en
Ciencias Biológicas, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, 229 pp.
15
Durán-Barrón, C. G. 2006. Arañas de la Familia Theridiidae (Arachnida: Araneae) asociadas a la selva
mediana perennifolia de Frontera Corozal, Ocosingo, Chiapas. Pp. 25-30. En: Entomología Mexicana,
Vol. 5 Tomo 1 (Estrada Venegas, E. G., J. Romero, A. Equihua, C. Luna León, J. L. Rosas Acevedo,
eds). Manzanillo; Colima, México. 634 pp.
Durán-Barrón, C. G. 2007. El sinantropismo en las arañas. Pp. 9-13. En: Entomología Mexicana, Vol. 6
Tomo 1, (Estrada Venegas, E. G., A. Equihua, C. Luna León, J. L. Rosas Acevedo, eds) Acapulco;
Guerrero, México. 728 pp.
Durán-Barrón, C. G. y T. M. Pérez-Ortiz. 2000. Actualización en el conocimiento de las arañas de la familia
Theridiidae (Arachnida: Araneae) en México. Pp. 580-586. En: Memorias del XXXV Congreso
Nacional de Entomología, (Stanford, C. S., A. Morales M., J. R. Padilla R., M. P. Ibarra G., eds).
Acapulco, Guerrero, 852 pp.
Eberhard, W. G. 1991. Chrosiothes tonala (Araneae, Theridiidae): A web-bulding spider specializing on
termites. Psyche, 98 (1): 7-20.
Eberhard, W. G., I. Agnarsson y H. W. Levi. 2008. Web forms and the phylogeny of theridiid spiders
(Araneae: Theridiidae): chaos from order. Systematics and Biodiversity, 6 (4): 415-475.
Foelix, R. F. 1996. Biology of spiders. Harvard University Press, New York, 306 pp.
Forster, R. R., N. I. Platnick y J. A. Coddington. 1990. A proposal and review of the spider family Synotaxidae
(Araneae, Araneoidea), with notes on theridiid interrelationships. Bulletin of the American Museum of
Natural History, 193: 1-106.
Griswold, C. E., J. A. Coddington, G. Hormiga y N. Scharff. 1998. Phylogeny of the orb-web building spiders
(Araneae, Orbiculariae: Deinopoidea, Araneoidea). Zoological Journal of the Linnean Society, 123 (1)
: 1-99.
Hoffmann, A. 1976. Relación bibliográfica preliminar de las arañas de México (Arachnida: Araneae).
Publicaciones Especiales No. 3. Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México;
México, D. F., 117 pp.
Jörger, M. K. y W. G. Eberhard. 2006. Web construction and modification by Achaearanea tesselata (Araneae,
Theridiidae). The Journal of Arachnology, 34: 511-523.
Koh, T. H. y D. Li, D. 2007. State-dependent prey type preferentes of a kleptoparasitic spider Argyrodes
flavescens (Araneae: Theridiidae). The Zoological Society of London, 260: 227-233.
Levi, H. W. 1957. The spider genera Crustulina and Steatoda in North America, Central America, and the
West Indies (Araneae, Theridiidae). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. Harvard.
117: 367-424.
Levi, H. W. 2005. Theridiidae. P. 235 En: Ubick, D., P. Paquin, P. E. Cushing y V. Roth (eds.) Spiders of
North America: an identification manual. American Arachnological Society. 377 pp.
Levi, H. W. y L. R. Levi. 1962. The genera of spider family Theridiidae. Bulletin of the Museum of
Comparative Zoology 127 (1): 1-71.
Palmer, E. L. 1961. Spiders and webs: various types of spiders webs afford rich area of special study. Natural
History, 1-11.
Platnick, N. I. 2009. The world spider catalog, version 9.5. American Museum of Natural History, online at
http://research.amnh.org/entomology/spiders/catalog/index.html
Robinson, W. H. 1996. Spiders and bugs. P. 205-229. En: Urban Entomology (insects and mites pests in the
human environment). Chapman & Hall (Eds.). 430 pp.
Ubick, D., P. Paquin, P. E. Cushing y V. Roth. 2005. Spiders of North America: an identification manual.
American Arachnological Society, 337 pp.
Wunderlich, J. 2008. On extant and fossil (Eocene) European comb-footed spiders (Araneae: Theridiidae),
with notes on their subfamilies, and with descriptions of new taxa. Beiträge zur Araneologie 5: 140-
469.
Yoshida, H. 2001. The genus Rhomphaea (Aranea: Theridiidae) from Japan, with notes on the subfamily
Argyrodinae. Acta Arachnologica, 50 (2): 183-192.
Yoshida, H. 2002. A revision of the Japanese genera and species of the subfamily Hadrotarsinae (Araneae:
Theridiidae). Acta Arachnologica, 51 (1): 7-18.
16
Yoshida, H. 2008. A revision of the genus Achaearanea (Araneae: Theridiidae). Acta Arachnologica of Tokyo
57: 37-40.
DIVERSIDAD EN LA COMUNIDAD DE ÁCAROS EN DOS SITIOS DE LA RESERVA
ECOLÓGICA DEL PEDREGAL DE SAN ÁNGEL, DISTRITO FEDERAL, MÉXICO
Mites diversity in two sites of Pedregal de San Ángel Ecological Reserve, Distrito Federal,
México
Daniela Pérez-Velázquez1 y Alicia Callejas-Chavero
1,2.
1Ecología y Sistemática de
Microartrópodos, Departamento de Ecología y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México, Coyoacán 04510, México, D. F., 2
Laboratorio de
Ecología Vegetal, Departamento de Botánica, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto
Politécnico Nacional, Prolongación de Carpio y Plan de Ayala, Casco de Santo Tomás, Miguel
Hidalgo 11340, México, D.F. E: mail: [email protected], [email protected]
Palabras Clave: Suelo, Mesostigmata, Prostigmata, Astigmata, Cryptostigmata, variación
espacial.
Introducción Dentro de los microartrópodos del suelo, los ácaros representan un grupo de gran
diversidad y abundancia, cuya función repercute de manera esencial en diversos procesos
biogeoquímicos del mismo (Heneghan et al., 1998, 1999). Se considera, por ejemplo, que los
ácaros sinergizan las actividades de los microorganismos descomponedores y, en particular,
participan en el desmenuzamiento de la materia orgánica más compleja y difícil de romper así
como en el movimiento de los nutrimentos y microorganismos en los estratos del suelo (Estrada-
Venegas, 2008). Por su diversidad de hábitos alimenticios, participan en distintos niveles de las
cadenas tróficas, tanto como detritívoros, actuando en los procesos de descomposición e
integración de la materia orgánica al suelo, como depredadores activos de distintos grupos de
invertebrados (Coleman, et al., 2004).
Debido a ello, son un grupo estrechamente relacionado con los procesos del suelo, por lo
que cambios en este ecosistema se ven reflejados en diversos parámetros de las comunidades de
ácaros, lo que ha sido utilizado para evaluar la alteración y de calidad del suelo (Parisi et al.
2005; Van Straalen, 1998). Diversas especies de ácaros, principalmente oribátidos,
mesostigamados y astigmados, han sido propuestas como bioindicadores en suelos agrícolas y
forestales (Behan-Pelletier, 1999; Benton et al, 2004; Cameron & Benton, 2004; Koehler, 1999;
Ruf, 1998).
La Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (REPSA) se ubica al Sureste de la
Ciudad de México (19º 14’ - 19º 25’ N - 99º 08’ - 99º 15’ W), dentro del campus central de la
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), y abarca aproximadamente 232.3 ha,
donde se encuentra una alta diversidad de plantas y animales con un gran número de endemismos
(Valiente-Baunet y Luna, 1994). La comunidad vegetacional más extendida y característica del
Pedregal, es la que Rzedowski (1994) denominó Senecionetum praecosis, misma que está
constituida por un matorral abierto donde están representados los estrato arbustivo, herbáceo y
rasante, sin que exista un estrato arbóreo como tal.
17
Esta área fue declara zona protegida en 1983 con le objeto de preservar la vegetación
endémica de la zona y su extraordinaria biodiversidad. Desafortunadamente, el rápido
crecimiento urbano ha ocasionado una reducción de sus dimensiones, así como un cambio
importante en la biodiversidad del sitio. Los cambios más relevantes han consistido
principalmente, en una disminución en el número de especies nativas y un aumento de especies
introducidas con hábitos ruderales y asociadas a sitios con alta frecuencia de perturbaciones
(Rzedowski, 1994; Valiente-Baunet y Luna, 1994). Originalmente la comunidad de Senecionetum
praecosis ocupaba cerca de 40 Km², lo cual representaba un 50% de la superficie total que resultó
del derrame de lava del Xitle. En la actualidad, como resultado del avance en los procesos
urbanos, ésta se ha reducido a sólo 2.9 Km², lo que representa una pérdida del 90% del área
original (Álvarez et al., 1994).
En el presente trabajo se realiza la comparación entre dos sitos con distinto grado de
alteración dentro de la REPSA, estudiando el efecto de tal alteración en la diversidad y
composición de la comunidad de ácaros edáficos, a fin de determinar su papel como indicadores
de dicha alteración.
Materiales y Método.
Los suelos de la REPSA son principalmente de origen eólico y orgánico, la acumulación
ocurre en grietas, fisuras y depresiones del terreno, su espesor es de pocos centímetros, por lo que
es difícil distinguir horizontes edafológicos típicos. Son suelos arenosos, limosos,
moderadamente ácidos; poseen gran cantidad de materia orgánica, de potasio y de calcio y son
pobres en nitrógeno y fósforo aprovechables (Rzedowski, 1994). La temperatura media anual es
de 14-15.5 ˚C y presenta variaciones extremas que van de 6 a 34.6 ˚C, mientras que la
precipitación fluctúa entre 700 y 950 mm por año (Valiente- Baunet y Luna,1994). El clima,
según la clasificación de Köppen, es templado sub-húmedo con régimen de lluvias de verano
(Soberón et al., 1994).
En el área del Jardín Botánico Exterior, se seleccionaron dos sitios con distinto grado de
alteración, uno denominado Cerrado, en donde la cobertura vegetal es mayor y el acceso al área
es más limitado, y otro denominado Abierto, ubicado a la orilla del camino frecuentemente usado
por los visitantes. En cada uno de los sitios se seleccionaron al azar tres árboles de Senecio
praecox, con una altura superior a 1.50. m En cada uno de ellos se tomaron muestras de suelo de
95 cm2 a 10 cm del tronco, en dirección norte, sur, este y oeste, las cuales fueron colocadas en
recipientes de plástico (10x10 cm). La fauna se extrajo mediante embudos de Berlesse–Tullgren
durante seis días (tres a temperatura ambiente y tres días con un foco de 25 watts). Una vez
obtenida la fauna, los ácaros fueron separados y cuantificados a nivel de Órdenes y
morfoespecies con ayuda de un microscopio estereoscópico.
18
Fig. 1. Sitio Cerrado y Abierto en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel.
Como parámetros para conocer la estructura de la comunidad de los ácaros, se calculó la
diversidad (con el inverso del índice de Simpson) y la Equitatividad, con la finalidad de conocer
la variación especial de la comunidad de ácaros durante el mes de Abril en ambos sitios. También
se calculó el coeficiente de Similitud de Sörensen para determinar que tan parecidas o diferentes
son entre si la comunidad de ácaros en ambos lugares.
Resultados y Discusión
El total de ácaros obtenidos de las muestras de suelo fueron 1,871 individuos, de los
cuales 1,030 corresponden al Sitio Abierto, donde se encontraros 27 morfoespecies diferentes (11
de Prostigmata con 629 individuos, 6 de Cryptostigmata con 166 individuos, 2 de Astigmata con
19 individuos y 8 de Mesostigmata con 216 individuos), y 841 al Sitio Cerrado en un total de 26
morfoespecies (Prostigmata: 12 con 754 individuos; Cryptostigmata: 9 con 36 individuos ;
Astigmata 1 con 9 individuos; Mesostigmata: 4 con 42). El número de morfoespecies
compartidas por cada Órden respecto a ambos sitios es el siguiente: Prostigmata, 11 de 12
morfos, Cryptostigmata, 6 de 9 morfos, Astigmata, 1 de 2 morfos y Mesostigmata, 3 de 9 morfos.
El mayor porcentaje de individuos encontrados pertenecen al orden Prostigmata, y los
menos representados pertenecen al Orden Astigmata, mientras que los Mesostigmata y
Cryptostigmata se encuentran en mayor abundancia en el Sitio Abierto (Fig. 2.).
Fig. 2. Representación en porcentajes de los individuos obtenidos de cada Órden por sitio: A. Abierto y B. Cerrado.
De acuerdo con lo obtenido con el inverso del índice de Simpson para ambos Sitios
(Cuadro 1) se obtuvo que el sitio Abierto resulto ser más diverso que el Cerrado, en cuanto a la
Equitativilidad, encontramos que la distribución de las morfoespecies es más homogénea en el
sitio Cerrado, y heterogénea en el sitio Abierto. La similitud entre sitios, de acuerdo con el
coeficiente de Sörensen fue de 0.79; lo que significa que ambos sitios comparten el 79% de las
morfoespecies encontradas.
Cuadro 1. Índice de Diversidad de Simpson por Sitio.
Sitio Índice de Diversidad Equitatividad
Abierto 8.43 0.12
Cerrado 3.86 0.26
Numero de
individuos,
Prosti…
Numero de
individuos,
Crypt…
Numero de
individuos,
Astig…
Numero de
individuos,
Meso…
A
Numero de
individuos,
Prosti…
Numero de
individuos,
Crypt…
Numero de
individuos,
Astig…
Numero de
individuos,
Meso…
B
19
Estudios previos han demostrado que Cryptostigmata constituye el grupo más diverso y
abundante en el horizonte orgánico del suelo, seguido de Prostigmata y Mesostigmata, mientras
que los Astigmata son poco comunes (Vásquez. 2007). De acuerdo con los resultados obtenidos
en nuestro trabajo, los individuos del Orden Prostigmata se encontraron en mayor abundancia y
con mayor cantidad de morfoespecies, difiere de la afirmación de que los Cryptostigmata son los
más diversos tal vez por que este estudio se realizó en la época de secas en la Reserva del
Pedregal de San Ángel, correspondiente al mes de Abril, aunque si coincide con lo que menciona
Sánchez-Rocha (2008), que dentro del grupo de los ácaros, los Prostigmados son los más
abundantes en diversidad como en morfología, y que se encuentran en mayor cantidad en suelos
con poca humedad, lo cual corresponde con las circunstancias del medio abiótico en el mes de
colecta, además de la escasa materia orgánica acumulada en el suelo de la reserva, el que es de
origen volcánico y por lo tanto dificulta la abundancia de los criptostigmados; así mismo los
Mesostigmata ocupan el tercer lugar en cuanto a número de individuos y morfoespecies y los
Astigmata son los menos comunes con apenas tres morfoespecies y 28 individuos, lo que
representa sólo el 2% del total obtenido.
Se sabe también que los patrones climáticos influyen grandemente en la descomposición y
movimiento de los nutrientes, lo cual afecta directamente las fluctuaciones estacionales de las
densidades de prostigmados, lo mismo que de mesostigmados y criptostigmados (Sánchez-Rocha
2008).
En cuanto a la diversidad encontrada, al comparar los dos sitios de muestreo, se observó
que el sitio más diverso es el Abierto, aunque con una distribución menos equitativa de las
morfoespecies, mientras que para el sitio Cerrado, la diversidad fue menor, pero con una
distribución más uniforme de los individuos, con lo cual podemos concluir que el grado de
perturbación influye sobre la diversidad y la estructura de la comunidad de ácaros en el suelo. Al
calcular el coeficiente de similitud de Sörensen, encontramos que el 79% de las morfoespecies
están presentes en ambos lugares, lo que nos dice que la composición en morfoespecies es muy
parecida entre ellos, lo cual puede estar relacionado con la temporada de muestreo (época de
secas) mas que con el grado de perturbación del sitio.
Conclusiones.
Se obtuvieron 1,871 ácaros, de los cuales 1,383 son Prostigmata, 202 Cryptostigmata, 28
Astigmata y 58 Mesostigmata, con un total de 27 morfoespecies.
El sitio Abierto tiene mayor diversidad y una distribución menos equitativa de los
individuos que el Sitio Cerrado.Ambos sitios comparten el 79% de las morfoespecies, lo que las
hace muy similares en su composición.
Agradecimientos.
El trabajo de campo se realizó gracias a la ayuda de Leopoldo Cutz-Pool, Miguel Blanco
Becerril, Arturo García Gómez y Sandra Gómez Acevedo. Se agradece a la Dra. Gabriela
Castaño Meneses, por su apoyo en el análisis estadístico y la estructuración y revisión de este
trabajo, así como al Dr. José G. Palacios-Vargas por la revisión del escrito. Este estudio es parte
del proyecto PAPIIT-IN208508, financiado por la Dirección General de Asuntos del Personal
Académico, UNAM
20
Literatura Citada Alvarez, F., J. Carabias., J. Meave., P. Moreno ., D. Nava., C.Tovar y A Valiente–Baunet. 1994. Proyecto
para la creación de una reserva en el Pedregal de San Angel. Reserva Ecológica “el Pedregal de
San Angel”. Ecología e historia natural y manejo (ed. A. Rojo) Universidad Nacional Autónoma
de México. México, D.F.
Behan-Pelletier, V.M. 1999. Oribatid mite biodivesity in agroecoystems: role for bioindication.
Agriculture, Ecosystems & Environment, 74: 411-423.
Benton, T.G., T.C. Camaron & A. Grant. 2004. Population responses to perturbations: perdictions and
responses from laboratory mite populations. Journal of Animal Ecology, 73: 983-995.
Cameron, T.C. & T.G. Benton. 2004. Stage-structured harvesting and its effects: an empirical
investigation using soil mites. Journal of Animal Ecology, 73: 996-1006.
Coleman, D.C., D.A. Jr. Crossley & P.F. Hendrix. 2004. Fundamentals of soil ecology. 2nd
edition. Elsevier Academia Press, Nueva York. 386 pp.
Estrada-Venegas G. & A.R. Moldenke. 2008. Importancia del Suelo como Ecosistema. Tomado
de Fauna del Suelo I: micro, meso y macrofauna. Colegio de Postgraduados.
Heneghan, L., D.C.Coleman, X. Zou, D.A. Jr. Crossley & B.L. Haines. 1998. Soil microar-
thropod community structure and litter decomposition dynamics: a study of tropical and
temperate sites. Applied Soil Ecology 9: 33–38.
Heneghan, L., D.C. Coleman, X. Zou, D.A. Jr. Crossley & B.L. Haines. 1999. Soil micro-
arthropods contributions to decomposition dynamics: tropical and temperate comparisons
of a single substrate (Quercus prinus L.). Ecology 80: 1873–1882.
Koehler, H.H. 1999. Predatory mites (Gamasina, Mesostigmata). Agriculture, Ecosystems &
Environment, 74: 395-410. Parisi, V., C. Menta, C. Gardi, C. Jacomini & E. Mozzanica. 2005. Microarthropod communities as a tool
to assess soil quality and biodiversity: a new approach in Italy. Agriculture, Ecosystems and
Environment, 105: 323-333.
Ruf, A. 1998. A maturity index for predatory soil mites (Mesostigmata: Gamasina) as an indicator of
environmental impacts of pollution on forest soils. Applied Soil Ecology, 9: 447-452.
Rzedowski, J. 1994. Vegetación del Pedregal de San Angel. Reserva ecológica “El Pedregal de San
Angel”. Ecología e historia natural y manejo (ed. A. Rojo) Universidad Nacional Autónoma de
México. México, D.F.
Sánchez-Rocha, I. 2008. Estudio de los Ácaros Prostigmata del suelo de México. Tomado de
Fauna del Suelo I: micro, meso y macrofauna. Colegio de Postgraduados. Soberón, J., M. Rosas y G. Jiménez. 1994. Ecología hipotética de la reserva del Pedregal de San Angel.
Reserva ecológica “El Pedregal de San Angel”. Ecología e historia natural y manejo (ed. A. Rojo)
Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F.
Valiente-Baunet, A y E. Luna. 1994. Una lista florística para la reserva del Pedregal de San Angel.
Reserva ecológica “El Pedregal de San Angel”. Ecología e historia natural y manejo (ed. A. Rojo)
Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F.
Van Straalen, N.M. 1998. Evaluation of bioindicador systems derived from soil arthropod communities.
Applied Soil Ecology, 9: 429-437.
Vásquez, C., C. Sánchez & N. Valera. 2007. Diversidad de ácaros (Acari: Prostigmata, Mesostigmata,,
Astigmata) asociados a la hojarasca de formaciones vegetales del parque universitario de la
UCLA, Venezuela. Iheringia, Sér. Zool. vol.97 no.4 Porto Alegre Dec.
21
EVALUACION DE CUATRO ACARICIDAS PARA EL CONTROL DE LA ARAÑA DE DOS
MANCHAS (Tetranychus urticae KOCH) (ACARI: TETRANYCHIDAE)
Four acaricides evaluation for the control two spotted mite (Tetranychus urticae Koch) (Acari:
Tetranychidae)
Ernesto Cerna1, Yisa Ochoa
2, Rigoberto Jiménez
3, Santiago Pérez
3, Carlos Ail
3 y Omar García
3
1Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. Buenavista, Saltillo, Coahuila. CP 25315.
2Universidad Autónoma de Aguascalientes. Posta Zootécnica. Aguascalientes. CP 25530.
3Estudiantes
de Postgrado de la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. Buenavista,
Saltillo, Coahuila. CP 25315. [email protected]
Palabras Clave: Acaricidas, CL50, Grupos Toxicológicos
Introducción
Los ácaros juegan un papel importante en la vida del hombre, ya que las plantas
cultivadas se ven fuertemente atacadas por especies pertenecientes a la familia Tetranychidae; tal
es el caso de la especie Tetranychus urticae Koch, por su alto potencial reproductivo, que en
poco tiempo puede rebasar el umbral económico si no se toman medidas de control pertinentes,
ocasionando la muerte de las plantas por secado del follaje (Goodwin et al. 1995).
Una de las herramientas más utilizadas para el control de ésta arañita es el control
químico, por ser una herramienta barata y de fácil manejo, dando buenos resultados en las
primeras aplicaciones, lo que permite que se tenga una mayor producción por unidad de
superficie (Gould, 1987). Sin embargo, la importancia radica en el uso inapropiado de acaricidas
sintéticos para su control, lo que ha ocasionado un elevado desarrollo de la resistencia (Granham
y Helle, 1985).
El uso irracional de agroquímicos presenta desventajas, como la destrucción de la fauna
silvestre y la inducción de la resistencia a la mayoría de los productos utilizados al paso del
tiempo (Jeppson et al., 1975). T. urticae es una de las especies que más casos de resistencia a
presentado, debido al uso irracional de acaricidas con el afán de obtener mejores utilidades
(Cone, 1979).
El manejo deficiente de acaricidas contra T. urticae data de más de 70 años, iniciando con
los primeros registros en la década de los 30’s (Georghiou y Saito, 1983).
En años anteriores, poblaciones de T. urticae muestran resistencia a acaricidas más
recientes como es el caso de las avermectinas (Campos et al., 1995). Considerando entonces, que
desde la década de los 50’s y hasta finales de los 80’s, la rotación de acaricidas ha sido mínima.
Ante esta circunstancia y por el grado de importancia que presenta esta plaga, es necesario
conocer el nivel de tolerancia o resistencia a los acaricidas, lo que obliga a realizar estudios
toxicológicos para determinar líneas de respuesta dosis-mortalidad, y con ello establecer cuáles
son los productos más eficientes y poder realizar un mejor manejo. Por lo que el objetivo del
presente estudio fue determinar la CL50 de cuatro acaricidas pertenecientes a diferente grupo
toxicológico en el ácaro de dos manchas T. urticae.
22
Materiales y Método Para el desarrollo de esta investigación fue necesario realizar una serie de colectas de T.
urticae en invernaderos comerciales del estado de Guanajuato. El material recolectado se
trasportó al laboratorio de acarología de la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro y se
multiplicó en plántulas de frijol a temperatura de 25 + 2 °C, de 60 a 70 % de humedad relativa y
en condiciones de 12:12 luz: oscuridad, respectivamente, e inmediatamente se procedió al
desarrollo de los bioensayos.
Los bioensayos se realizaron de acuerdo con la técnica de inmersión en hoja (FAO, 1979),
para ello se seleccionaron foliolos de frijol con al menos 30 ácaros adultos hembra por
concentración, los foliolos tratados se depositaron sobre esponjas saturadas de agua en charolas
de plástico (Abou-Setta, 1987). Los acaricidas utilizados fueron; Avermectina (Agrimec CE 1.8
%), Dicofol (AK 20 CE 18.5 %), Oxido de fenbutatin (Torque 500 SC 44.64 %) y Naled (Naled
60 CE 60 %). Para la preparación de las diferentes concentraciones se utilizó agua destilada y el
producto Bionex como dispersante, en una proporción 1mL: 1L de agua; el intervalo de
concentraciones utilizadas fue de 500 ppm a 6500 ppm excepto para la Avermectina que osciló
de 0.5 ppm a 8.0 ppm; Para el testigo solo se usó agua destilada con adherente. Se tomó como
criterio de muerte la inmovilidad total, síntomas de ataxia o el desplazamiento menor al tamaño
de su cuerpo al recibir un estímulo. Las lecturas de mortalidad se realizaron a las 24 h excepto
para la Avermectina que se obtuvo a las 48 h.
Los resultados obtenidos de mortalidad se corrigieron con la formula de Abbott (1925), y
se realizó un análisis Probit, mediante el método de máxima verosimilitud (Finney, 1971).
Utilizando el programa SAS system for Windows ver 9.0 (2002).
Resultados y Discusión
En el cuadro 1, se muestran los resultados obtenidos de la respuesta de la población
colectada de T. urticae, en relación a cuatro acaricidas de diferente grupo toxicológico. Como se
puede observar la CL50 fue de 1.8, 1109.5, 52.9, 1014.7 ppm para los acaricidas Avermectina,
Dicofol, Oxido de Fenbutatin y Naled respectivamente.
Cuadro 1. Concentración letal y limites fiduciales de acaricidas aplicados a hembras adultas de Tetranychus urticae
Koch.
ppm
Acaricida n CL50 Límites fiduciales 95% CL95 g.l.
Avermectina 760 1.8 (1.634 – 2.083) 15.28 4
Dicofol 952 1109.5 (1008.56-1215.11) 3493.32 4
Oxido de
fenbutatin
769 52.9 (31.362 – 55.433) 143.65 4
Naled 816 1014.7 (911.18–1569.25) 3529.65 4 n: Número de hembras adultas de T. urticae, g.l.: Grados de libertad
La CL50 registrada para la Avermectina (1.8 ppm) en esta investigación es superior a la
reportada para otros trabajos, Campos et al. (1995) reportan para líneas de campo provenientes de
23
ornamentales una CL50 para Avermectina que van de 0.5 ppm a 8.8 ppm; mientras que James
(2000) reporta una CL50 para líneas de campo sobre lúpulo de 2.5 a 5 ppm. Lo anterior nos
muestra que al comparar los resultados de otras líneas de campo, con los obtenidos en nuestra
investigación, no presenta elevados niveles de tolerancia; sin embargo al realizar la comparación
con una línea susceptible, encontramos que, James (2000) reporta una CL50 de 0.019 ppm para la
línea susceptible Kennewick-s, lo que muestra que nuestra población en estudio tiene 94 veces
más tolerancia que esta. Al respecto Lagunes y Villanueva (1994), mencionan que al comparar
una línea susceptible y una de campo, existen problemas de resistencia, si la población de campo
presenta una tolerancia 10 veces mayor que la susceptible. La razón de encontrar una alta
tolerancia a la Avermectina se debe al número repetido de aplicaciones, de acuerdo a información
de los técnicos de los invernaderos donde se realizó la recolecta, mencionando que al menos se
realizan de 3 a 6 aplicaciones por temporada. Así mismo, Campos et al. (1995) mencionan que en
poblaciones de araña de dos manchas donde se realizan dos aplicaciones por temporada la
tolerancia permanece estable, sin embargo en poblaciones donde se realizan 12 o más
aplicaciones por temporada, la tolerancia se puede incrementar hasta 150 veces.
Para el caso del Dicofol (1109.5 ppm), los resultados son menores a los reportados por
Cotero et al. (1989) quienes reportan una CL50 de 2804 ppm para una línea de campo sobre
ornamentales, y Dennehy et al. (1984) determinaron una CL50 de 8590 ppm para una línea de
campo sobre algodón. Al comparar nuestros resultados con una línea susceptible para Dicofol,
Cerna et al. (2005), reportan una CL50 para una línea susceptible a Dicofol de 177 ppm, lo que
nos arroja una proporción de tolerancia de 6.28 veces.
En lo que respecta al acaricida Oxido de fenbutatin, nuestra línea muestra una CL50 de
52.9 ppm. Estos resultados son menores a los reportados por Tian et al. (1992), quienes indican
una CL50 para una línea de campo sobre perales de 1177 ppm. Al comparar nuestros resultados
con una línea susceptible para el Oxido de fenbutatin, encontramos que el resultado obtenido en
nuestra investigación, fue superior al comportamiento de una línea reportada por Tian et al.
(1992) con una CL50 de 30 ppm, con una proporción de resistencia de 1.76.
Finalmente para el acaricida Naled (1014.7) nuestros resultados son mayores a los
reportador por Sato et al. (2000) quienes muestran una CL50 de 586 ppm; al comparar nuestros
resultados con una línea susceptible reportada por los mismos autores determinaron una CL50 de
137 ppm, con una proporción de resistencia de 7.40 veces. Por otro lado, podemos mencionar que
la razón de encontrar niveles por debajo del umbral (10 veces) para los productos Dicofol, Oxido
de fenbutain y Naled, se debe a la poca aplicación de productos organoclorados (grupo
toxicológico al que pertenece el Dicofol) y a los organoestanosos (grupo al que pertenece el
Oxido de fenbutatin). Sin embargo, el acaricida Naled, que está por debajo del umbral es el más
próximo a superarlo, debido a que la aplicación de productos fosforados son más comunes para el
control de plagas en invernadero.
En el cuadro 2 se presentan los coeficientes de determinación (r2), chi-cuadrada (x
2),
pendiente y probabilidad, para líneas de regresión dosis/mortalidad para los acaricidas
Avermectina, Dicofol, Oxido de fenbutatin y Naled. Donde se puede observar que los valores
estimados para r2
oscilan entre 0.90 y 0.98. Estos resultados de acuerdo a Romahn et al. (1994)
indican que se obtuvo una correlación alta; así mismo el bajo valor de chi-cuadrada (x2) obtenido
en esta investigación, indica poca separación entre los puntos y la línea final de la dosis-
mortalidad observada, por tal motivo, los valores de probabilidad son altos. Por último, se puede
observar que los valores de la pendiente bajos; lo cual nos indica que la población en estudio,
24
presenta poca variabilidad genética en relación a la respuesta con los acaricidas (Lagunes y
Villanueva, 1994). Cuadro 2.- Coeficientes de determinación (r
2), chi-cuadrada (x
2), pendiente y probabilidad de ocurrencia del evento
de los diferentes acaricidas en hembras adultas de Tetranychus urticae.
Acaricida r2
x2
Pendiente Probabilidad
Avermectina 0.96 0.027 1.424 + 0.671 0.99
Dicofol 0.98 0.092 2.209 + 1.108 0.99
Oxido de fenbutatin 0.90 0.025 2.625 + 0.983 0.99
Naled 0.95 0.064 2.016 + 0.824 0.99
En la figura 1 se presentan las líneas de respuesta dosis-mortalidad, en referencia a la
recta correspondiente los acaricidas Avermectina, Dicofol, Oxido de fenbutatin y Naled. Donde
se obtuvo una CL50 de 1.8, 1109.5, 52.9, 1014.7 ppm respectivamente, así como sus límites
fiduciales.
Figura 1. - Representación grafica de límites fiduciales obtenidos a nivel de CL50 de hembras adultas de Tetranychus
urticae expuestas a los diferentes acaricidas.
Al respecto, podemos mencionar que los acaricidas Avermectina y Oxido de fenbutatin
estadísticamente son diferentes, al presentar limites fiduciales diferentes; sin embargo, para los
acaricidas Dicofol y Naled podemos mencionar que estadísticamente presentan la misma
respuesta sobre las hembras adultas de T. urticae de nuestro estudio, debido a que los limites
fiduciales de estos productos se traslapan. Georghiuo y Lagunes (1991) mencionan que los
límites fiduciales son un parámetro importante para relacionar los insecticidas que presentan
diferentes valores de CL50 pero similar limite fiducial.
Conclusiones La arañita de dos manchas presentó una alta tolerancia a la Avermectina y en menor
proporción a Oxido de fenbutatin.
El producto Naled presentó valores por debajo del umbral de resistencia sin embargo, se
considera importante hacer rotación de productos fosforados para evitar un incremento en la
tolerancia. Debido a que son productos baratos, de amplio espectro y de media vida residual, por
lo que son los más utilizados por los productores.
95
5
50
M
o
r t a
l i d
a
d
0.1 1 10 100 1000 10000
A
D N O
A: Avermectina D: Dicofol O: Oxido de fenbutatin
N: Naled
: Límites fiduciales
DOSIS ppm
25
El producto Dicofol presentó también valores por debajo del umbral, sin embargo estos
productos organoclorados, están restringidos en su uso en México, por lo que es difícil
conseguirlos. Así como ser muy dañinos para el hombre y el ambiente.
Literatura Citada Aboott, W. S. 1925. A method for computing the effectiveness of an insecticide. J. Econ. Entomol. 18:
265-267.
Abou-Setta, M. M.; Childers, C. C. 1987. A modified leaf arena technique for rearing phytoseiid or
tetranychid mites for biological studies. Florida Entomol. 70: 245-248.
Campos, F.; Dybas, R.A.;Krupa, D.A. 1995. Susceptibility of Tetranychus urticae (Acari: Tetranychidae)
populations in California to abamectin. J. Econ. Entomol. 88(2) : 225-231.
Cerna E., J. Landeros, E. Guerrero, A. E. Flores y M. H. Badii. 2005. Detección de resistencia enzimática
por productos sinergistas en una línea de campo de Tetranychus urticae Koch (Acari:
Tetranychidae). Folia Entomol. Mex. 44 (3): 287-295.
Cone, W. W. 1979. Pheromones of Tetranychidae. In Recents advances of Acarology. Vol. II. G.J.
Rodriguez, ed. Academic Press Inc. New York.
Cotero E. S.; Sánchez, G. M. 1989. Niveles de susceptibilidad de Tetranychus urticae Koch ( Acarida:
Tetranychidae) a ocho acaricidas en el cultivo del clavel (Dianthus caryophyllus L) en la región de
Villa Guerrero México. Rev. Chapingo.14 (6): 145-148.
Dennehy. T. J.;Granett, J. 1984. Spider mite resistance to dicofol in San Joaquin Valley cotton: Inter and
intraspecific variability in susceptibility of three species of Tetranychus. J. Econ. Entomol. 77(6):
1381-1385.
FAO. 1979. Recommended methods for the detection and measurement of resistance of agricultural pests
to pesticides. FAO. Plant Protection Bulletin, 27: 29 - 32.
Finney, D. J. 1971. Probit Analysis. Cambridge at the Univ. Press. 3rd
Ed. 50-80 pp.
Georghiou, P. G.; Saito, T. 1983. Resistance to pesticides. Plenun Press. New York, USA. 809 pp.
Georghiou, G.P.; Lagunes A. 1991. The ocurrence of resistance to pesticides in arthropods. FAO. Rome,
Italy. 318 pp.
Goodwin, S., G. Herron, N. Gough, T. Wellham, J. Rophail, and R. Parker. 1995. Relationship Between
Insecticide – Acaricide Resistance and Field Control in Tetranychus urticae (Tetranychidae)
Infesting Roses. Journal of Economic Entomology. 88 (5):1106 – 1112.
Gould, M. J. 1987. Integrated Pest. Management. In Protected Crops. Burn A.J., T.H Croaker and P.C.
Jepson. Academic Pres. Pp 404-405.
Granham, J. E. and W. Helle. 1985. Pesticide resistance in Tetranychidae. pp.405-420. In: W. Helle, and
M. W. Sabelis (Eds.). Spider mites. Their biology, natural enemies and control. ElSevier.
Amsterdan.
James, D. G. 2000. Abamectin resistance in spider mites on hops. Agrichemical & Environmental News.
170:4-6.
Jepson, L. R., H.H. Keifer, y E.W. Baker. 1975. Mites Injurious to Economic Plants. University of
California Press. p 614.
Lagunes T. A. y Villanueva J. J. 1994. Toxicología y manejo de insecticidas. Colegio de Posgraduados en
Ciencias Agrícolas. Montecillo, Estado de México. 264 pp.
Romanh C. V., Ramírez H. M. y Treviño J. G. Dendrometría. Universidad Autónoma Chapingo, México.
Pp 161-164.
Sato, M. E.; Passerotti, C. M.; Takematsu, A. P.; De Souza M .F.; Potenza, M. R. 2000. Resistência de
Tetranychus urticae (koch, 1836) a acaricidas, em Pessegueiro (Prunus persica (l.) batsch) em
Paranapanema e Jundiaí, sp. Arquivos Instituto Biológico. 67 (1): 20-24.
SAS Institute Inc. 2000. Ghide for personal computers. SAS institute, Cary, N.C.
26
Tian, T., E. .E. Gtafton-Cardwell and J. Granett. 1992. Resistance of Tetranychus urticae Koch (Acari:
Tetranychidae) to cyhexatin and fenbutatin-oxide in California pears. J. Econ. Entomol., V. 85:
2088-2095.
PSEUDOESCORPIONES DE CUEVAS DE COAHUILA, MÉXICO
Pseudoscorpions of caves from Coahuila, Mexico
Gabriel A. Villegas-Guzmán. Colección Nacional de Ácaros, Depto. Zoología, Instituto de
Bología, UNAM. 3er circuito exterior, Apto. P. 70-153, C. P. 04510. Ciudad Universitaria,
México, D. F. [email protected]
Palabras Clave: Pseudoescorpiones, cuevas, nuevos registros, Coahuila
Introducción
Por la presencia de la Sierra Madre Oriental y Occidental, en el norte del país se
desarrollan diversos sistemas de cuevas. En algunos casos estos están ampliamente estudiados
como son los sistemas cavernarios de los estados de Tamaulipas, San Luis Potosí y Nuevo León,
en los cuales se han colectado diez, seis y cuatro especies de pseudoescorpiones cavernícolas,
respectivamente (Ceballos, 2004). Sin embargo, en otros estados los estudios son escasos, como
en el estado de Estado de Coahuila, donde se han realizado pocos estudios faunísticos de los
artrópodos encontrados en este tipo de hábitat (Reddell, 1981).
Los organismos registrados en nueve cuevas del estado de Coahuila son: las arañas de los
géneros Physocyclus y Filistatoides (Reddell, 1981); los alacranes Pseudouroctonus sprousei
(Francke y Savary, 2006) y Pseudouroctonus savvasi (Francke, 2009), los coleópteros de las
familias Dermestidae y Tenebrionidae, los grillos troglófilos, algunos colémbolos y psocópteros
(Reddell, 1981) (Cuadro 1).
Cuadro 1. Artrópodos reportados de las cuevas de Coahuila, México.
Cueva Arácnidos Insectos
Cueva de la Herradura Physocyclus hoogstraali Dermestes carnivorus
Psilochorus sp. Alphotobius laevigatus
Filistatoides sp. Cryptoglossa mexicana
Bocas del Carmen Ceuthophilus sp.
Cueva de las Animas Physocyclus hoogstraali Paracophus subapterus
Filistatoides sp.
Loxosceles belli
Gruta de Cuevecillas Tegenaria gertschi Pseudosinella reddelli
Filistatinella crassipalpis Psyllipsocus ramburii
Metagonia coahuila Rhadine rotgeri
Sierra de Mayrán Filistatoides sp. Centrioptera sp.
Physocyclus sp. Cryptoglossa sp.
Eleodes sp.
Cueva de León Physocyclus enaulus
27
Pozo del Potrero Metagonia sp.
Cueva Casa Blanca Pseudouroctonus savvasi
Cueva El Abra Pseudouroctonus sprousei
No se conocen registros de pseudoescorpiones colectados en cuevas de Coahuila, sin
embargo, existe un reporte de la especie Albiorix conodentatus Hoff, 1945, colectado 5 millas al
oeste de Saltillo (Hoff, 1945), de hecho es el único registro conocido de esta especie. El objetivo
de este trabajo es el de dar a conocer los primeros registros de pseudoescorpiones de cuevas del
estado de Coahuila.
Materiales y Método
El material biológico fue recolectado en seis cuevas: Gruta Consuelo, Candela, NAD27
14 331290 2964113 (26º 47,3987’ N, 100º 41.827’ O) , 566 msnm, 26 enero, 2006 y 5 enero
2007, cols Peter Sprouse y Charley Savvas. Cueva el Tulillo, San Buena Ventura, NAD27 14
242097 3032607 (27º 23.639’ N, 101º 36.481 O), 789 msnm, 24 enero 2006; cols. Peter Sprouse,
B. Shade, J. Krejca, C. Savvas, J. Kennedy, C. Kennedy. Gruta de la Llanta, Torreón, UTM
WGS84 704263 2769481 (25º 01605’ N, 96º 58.520’ O), msnm 1593, 7 julio 2007, cols.
Kathleen O’Connor y Mark Sanders. Cueva Popo de Oso, Zaragoza, NAD27 14 269602 3169357
(28º 37.944’ N, 101º 21.407 O), 699 mnsm, cols. Patrick Rhoades y Peter Sprause. Pozo
Cokendolpher, Ramos Arizpe, NAD27 14 286662 2898284 (26º 11.382’ N, 101º 08.089’ O),
msnm 1177, cols. B. Shade, J. Krejca y C. Savvas. Cueva del detector perdido, Monclova,
NAD27 14 295710 2985074 (26° 58.451’ N, 101° 03.497’ O), 2 agosto 2008, col. Peter Sprouse.
Los organismos fueron colocados en alcohol al 80% y transportados al laboratorio donde
se procesaron por la técnica de Hoff (1949) y las modificaciones de Wirth y Marston (1968). Los
pseudoescorpiones están depositados en la Colección Nacional de Arácnidos del Instituto de
Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México.
Resultados
Se recolectaron 61 pseudoescorpiones (47 ♂♂, 14♀♀) de seis cuevas del estado de
Coahuila, que pertenecen a tres familias, cuatro géneros y cuatro especies (Cuadro 2). Las
especies encontrados fueron Neoallochernes stercoreus (Turk), Illinichernes stephensis Benedict
y Malcolm, 1982, Albiorix conodentatus Hoff, 1945 y Cheiridium sp.
Los ejemplares de N. stercoreus se hallaron en tres cuevas (Cuadro 2) y con un mayor
número (43 ♂♂, 13♀♀); mientras que de las otras tres especies, I. stephensis, A. conodentatus y
Cheiridium sp. se localizaron en una cueva cada una. Se obtuvieron sólo organismos machos, las
dos primeras especies con dos ejemplares cada una con dos ejemplares y la tercera con un sólo
ejemplar.
Cuadro 2. Pseudoescorpiones encontrados en cuevas de Coahuila, México
Familia Especie Cueva
Chernetidae Neoallochernes stercoreus 10♂♂, 3♀♀ Gruta del Consuelo
N. stercoreus 32 ♂♂, 9♀♀ Cueva del Tulillo
N. stercoreus 1♂, 1♀ Pozo Cokendolpher
Illichernes stephensis 2♂♂ Cueva Popo de Oso
Ideoroncidae Albiorix conodentatus 2♂♂ Gruta de la Llanta
28
Cheiridiidae Cheiridium sp. 1♂ Cueva del detector
perdido
Discusión y Conclusiones
Dos de las cuatro especies encontradas ya han sido registradas en cuevas, como es el caso
de N. stercoreus e I. stephensis, en Sinaloa y Jalisco, respectivamente (Villegas-Guzmán, 2001;
Villegas-Guzmán et al., 2000), ambas especies están asociadas al guano de los murciélagos
Tadarida brasiliensis mexicana (Saussure) y Mormoops megalophylla Peters, 1864.
En el caso de A. conodentatus este el primer registro de esta especie en cuevas,
desafortunadamente se desconocen los datos del sitio de colecta del registro previo, sólo se sabe
que fue recolectado cerca de Saltillo (Hoff, 1945).
La presencia de Cheiridium en cuevas, representa el primer registro del género en este
tipo de hábitat en el país, previamente sólo se conoce a la especie Cheiridium insperatum Hoff y
Clawon, 1952, en nidos de Neotoma (Villegas-Guzmán y Pérez, 2005). Sin embargo, existen
registros de la especie Cheiridium reyesi Muchmore, 1992, en cuevas de Texas (Muchmore,
1992), por lo que su existencia en la cueva no es extraña. El ejemplar encontrado tiene cierta
similitud con Cheiridium firmum Hoff, 1952, la cual fue recolectada en una oquedad de un árbol
(Hoff, 1952), pero se requiere de una revisión más detallada para poder determinar la especie del
ejemplar recolectado.
Las cuatro especies de pseudoescorpiones encontradas son trogofilas, ya que no presentan
adaptaciones morfológicas propias de los organismos troglobios, como son los apéndices
alargados y en general mayor tamaño del cuerpo, si no que presentan características de
organismos epigeos. Sin embargo, N. stercoreus únicamente se ha encontrado en hábitats
cavernícolas en los refugios de murciélagos (Muchmore, 1990; Villegas-Guzmán, 2001). La
presencia de los pseudoescorpiones en este tipo de hábitat se debe a que aquí encuentran las
condiciones adecuadas (temperatura, humedad y alimentación) para su desarrollo.
Con los pseudoescorpiones aquí registrados se dan a conocer las primeras especies
asociadas a cuevas de Coahuila, además se aumenta a cuatro especies la diversidad de
pseudoescorpiones en el estado. Se considera necesario incrementar estudios sobre estos
arácnidos en el norte de México, debido al escaso número de registros que actualmente se
conocen.
Agradecimientos
A Peter Sprouse, Charley Savvas, Kathleen O’Connor, Mark Sanders, Patrick Rhoades, B.
Shade, J. Krejca, J. Kennedy, C. Kennedy por la recolecta de material biológico y el envió del
mismo. Al Dr. Oscar F. Francke y a la M. en C. Griselda Montiel por sus comentarios y
sugerencias al manuscrito.
Literatura Citada
Ceballos, A. 2004. Pseudoscorpionida. En: Llorente J., Morrone J. J., Yánez O. y Vargas I. (eds)
Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México, hacía una síntesis de
su conocimiento. Vol. 4. CONABIO-UNAM, México, pp. 417-429.
Hoff, C. C. 1945. The pseudoscorpion genus Albiorix Chamberlin. American Museum Novitates,
1277:1-12.
29
Hoff, C. C. 1949. The pseudoscorpions of Illinois. Bulletin of the Illinois Natural History Survey,
24:409-498.
Hoff, C. C. 1952. Two new species of pseudoscorpions from Illinois. Academy of Science
Transactions, 45:189-195.
Francke, O. F. 2009. Description of a new species of troglophile Pseudouroctonus (Scorpiones:
Vaejovidae) from Coahuila, Mexico [Descripción de una nueva especie Pseudouroctonus
de troglófilo (Scorpions: Vaejovidae) de Coahuila, México]. Texas Memorial Museum
Speleological Monographs, 7. Studies on the cave and endogean fauna of North America,
V. Pp.11-18.
Francke, O. F. y W. E. Savary. 2006. A new troglobitic Pseudouroctonus Stahnke (Scorpiones:
Vaejovidae) from northern México. Zootaxa, 1302:21-30.
Muchmore, W.M. 1992. Cavernicolous pseudoscorpions form Texas and New Mexico
(Arachnida: Pseudoscorpionida). Texas Mmemorial Museum, Speleological Monographs,
3:127-153.
Muchmore, W.M. 1990. Pseuoescorpionida. En Dindal, D. L. (ed), Soil biology guide. John
Wiley and Sons. New York. pp. 503-527.
Reddell, J.R. 1981. A rewiev of the cavernicole fauna of Mexico, Guatemala and Belize. Texas
Memorial Museum, the University of Texas at Austin, 327pp.
Villegas-Guzmán, G. A. 2001. Pseudoescorpiones (Arachnida: Pseudoscorpionida) de las cuevas
“Las Garrochas”, Jalisco, México. En: Memorias del XXXVI Congreso Nacional de
Entomología, Sociedad Mexicana de Entomología, Querétaro, Querétaro. Pp. E-33.
Villegas-Guzmán, G. A. y T. M. Pérez. 2005. Pseudoescorpiones (Arachnida:
Pseudoscorpionida) asociados a nidos de ratas del género Neotoma (Mammalia: Rodentia)
del Altiplano mexicano. Acta Zoológica Mexicana (n. s.), 21:63-77.
Villegas-Guzmán, G. A., G. Montiel-Parra y O. J. Polaco 2000. Artropodofauna de la cueva “La
Chinacatera”, Sinaloa, México. En: Memorias del XXXV Congreso Nacional de
Entomología, Sociedad Mexicana de Entomología, Acapulco, Guerrero. Pp. 559-563.
Wirth, W.W. y N. Marston.1968. A method for mounting small insects on microscope slides in
Canada balsam. Annals of the Entomological Society of America, 61:783-784.
30
EFECTO EN CONCENTRACIONES FOLIARES DE N, P Y K EN DURAZNERO
POR LA ALIMENTACIÓN DE Eotetranychus lewisi (ACARI: TETRANYCHIDAE)
Effects on foliar contents of NPK on peach leaves by mite feeding Eotetranychus lewisi
(Acari.Tetranychidae)
Gerardo Pérez-Santiago1, Gabriel Otero-Colina
2 y Víctor A. González-Hernández
2. 1
CIIDIR-
COFAA. IPN. Sigma s/n. Fracc. 20 de Nov. II, Durango, 34220 México. 2Colegio de
Postgraduados, Campus Montecillo. 56230, Montecillo, Edo. de México, México.
Palabras Clave: NPK, ácaros-día acumulados, peso específico.
Introducción
Estudios efectuados en los 70s por Herbert y Butler (1973) mostraron que en árboles de
manzano (Malus pumila Mill.) infestados con el ácaro Panonychus ulmi (Koch), las
concentraciones de minerales como el N disminuyen en forma creciente al elevarse las
poblaciones de ácaros. Por su parte, Marscher (2002) considera que el daño en plantas por
artrópodos chupadores está relacionado con la cantidad de nitrógeno soluble en hojas, más que
con la cantidad de proteínas. Además de evaluar las concentraciones nutrimentales de las hojas,
otra forma de medir el daño causado por ácaros es mediante la acumulación de materia seca por
unidad de superficie foliar; índice denominado peso específico de la hoja (PEH), que está
estrechamente asociado con la fotosíntesis y el metabolismo foliar. Kappel y Flore (1983) señalan
que el PEH del duraznero `Redhaven' disminuyó al reducirse la intensidad de la luz.
En estudios realizados para comparar el efecto de los ácaros T. urticae y P. ulmi, Mobley
y Marini (1990) encontraron que en duraznero el PEH no resultó afectado por la infestación
mientras que en manzano se incrementó, lo cual mostró que el duraznero es más tolerante al daño
por ácaros. En México se carece de trabajos que cuantifiquen el efecto de las infestaciones de las
especies de ácaros presentes en los cultivos. Por ello, el objetivo de este estudio fue determinar el
efecto de diferentes densidades del ácaro E. lewisi en los contenidos foliares de N, P y K y en el
peso específico de la hoja, en plantas de duraznero de dos años de edad creciendo en condiciones
de invernadero.
Materiales y Método
Durante 2003 se mantuvo en forma permanente una colonia de ácaros E. lewisi
procedentes de hojas de duraznero colectadas en El Álamo, Sombrerete, Zacatecas, México. Los
ácaros se llevaron al laboratorio de Acarología del CP, se establecieron en plantas de frijol var.
Flor de Mayo. Estas plantas se mantuvieron en una jaula de aluminio de 0.6 x 0.6 x 1.20 m,
cubierta con malla antiáfidos, a temperatura de 25 4º C, humedad relativa de 40-50% y
31
fotoperiodo de 12:12 horas de luz: oscuridad. Se realizaron siembras escalonadas de frijol para
remplazar al hospedante y revitalizar la colonia cuando fue necesario.
Las plantas infestadas con ácaros fueron árboles de duraznero cv. ‘Diamante Mejorado’
de dos años de edad, con una altura promedio de 1.6 m, establecidos en bolsas de plástico negro
con capacidad de 20 L y llenas con un sustrato compuesto de tierra de monte y tezontle en una
proporción de 1:2, respectivamente, en un invernadero de policarbonato ubicado en
Tequexquináhuac, Estado de México. Los árboles se regaron dos veces por semana, con un
volumen de 5 L por planta y aplicó fertilizante a una concentración de 900 mg L-1
(Hakaphos®
rojo, BASF) (NPK; 18-18-18) cada tres semanas.
Tratamientos de infestación
Los tratamientos consistieron de cuatro niveles de infestación de ácaros: Tratamiento 1 (0
ácaros por hoja –aph-, testigo), Tratamiento 2 (10-20 aph), Tratamiento 3 (21-40 aph) y
Tratamiento 4 (41-80 aph). Para aplicarlos, sobre las cuatro hojas maduras más jóvenes
localizadas en la parte superior del tallo principal de los árboles de duraznero se colocaron
foliolos de frijol infestados de la colonia previamente descrita y que contenían las cantidades de
ácaros necesarias, lo cual se verificó mediante revisión al microscopio estereoscópico. Se infestó
así un total de 24 árboles por tratamiento en la última semana del mes de agosto, en el otoño
2003.
Se monitorearon semanalmente las poblaciones de E. lewisi en cada tratamiento; el
muestreo inició en septiembre, 15 días después de la infestación (ddi), y terminó la segunda
semana del mes de noviembre, a los 81 DDI. Para el muestreo de ácaros se tomaron dos hojas
próximas a los sitios de infestación en cada árbol, de ocho árboles por tratamiento, se guardaron
en bolsas de papel y se trasladaron al laboratorio en una hielera portátil, donde al microscopio se
contaron los estados activos de los ácaros. Con los datos obtenidos se calculó la cantidad de
ácaros-día acumulados en cada temporada (ADA/Ft), con el método propuesto por Hoy (1985):
ADA/Ft = (0.5d) {xa + xp} + ADA/Fa
Donde, d = días desde el anterior muestreo; xa = promedio actual de ácaros por hoja, xp =
promedio anterior de ácaros por hoja del muestreo anterior; y ADA/Fa= ácaros-día acumulados
en el muestreo anterior.
Con esta infestación inducida se partió del supuesto de que el efecto de los ácaros sobre
las plantas es resultado acumulativo de la alimentación por ellos, más que el efecto puntual de las
poblaciones en un momento específico. Se hicieron dos muestreos de hojas: a los 31 ddi y a los
81 ddi. El material se lavó con agua jabonosa para eliminar a los ácaros, se enjuagó con agua
destilada, se secó a temperatura ambiente y posteriormente se secó en estufa a 70 ºC por 3 días.
Los análisis químicos de N, P y K se hicieron en 1 g de materia seca del tejido foliar seco y
molido. La determinación de N se hizo por el método de Micro-Kjeldahl. El contenido de P se
determinó por colorimetría. El K se determinó por flamometría y se cuantificó mediante
espectrometría de absorción atómica (Alcántar y Sandoval, 1999). Estas tres determinaciones se
hicieron por triplicado.
Adicionalmente se determinó el peso específico de la hoja (PEH) de los tratamientos, a
los 81 ddi; como muestras se seleccionaron ocho hojas maduras de la parte media del brote,
próximas a las que se infestaron y a las que se tomaron para la determinación de los nutrimentos.
Dichas hojas se lavaron para eliminar los ácaros, se secaron a temperatura ambiente, se midió su
área (AF) con un integrador de área foliar (LI 3100), se secaron en estufa a 70 oC por 72 h y se
determinó el peso seco (PS). El peso específico de las hojas (PEH) se calculó al dividir PS entre
32
AF. Los datos de contenidos de N, P, K y PEH se sometieron a análisis de varianza conforme a
un diseño de bloques completos al azar con dos muestras compuestas por hojas de cuatro árboles
de cada bloque, para cada fecha de muestreo; para la comparación de medias se usó la prueba de
Tukey con un nivel de significación de 0.05. Los análisis estadísticos se hicieron con el paquete
SAS versión 8.1 (SAS Institute, 2000).
Resultados y Discusión
Ácaros-día acumulados (ADA). Durante el periodo de estudio las infestaciones de
ácaros se mantuvieron artificialmente dentro de límites preestablecidos. El hecho de que las
infestaciones se mantuvieron relativamente constantes en cada uno de los dos ciclos de estudio,
como se mostró en otra publicación previa (Pérez et al., 2007). Como era de esperarse, la
cantidad de ADA total varió entre tratamientos, desde 28 a 772 a los 31 ddi y de 152 a 4771 a los
81 ddi (Cuadro 1); esta diferencia entre estaciones se atribuye a las diferencias climáticas
inherentes que afectaron el desarrollo biológico de las plantas y de los ácaros. Es necesario
señalar que si bien en los tratamientos testigo los árboles debían mantenerse sin ácaros, por la
barrera física instalada y por el constante lavado de hojas con agua jabonosa a presión, la
proximidad con los árboles infestados facilitó la presencia de ácaros pero en bajas poblaciones.
Cuadro 1. Ácaros-día acumulados (ADA) por tratamiento y concentración de N, P y K, en duraznero Prunus persica
cv. ‘Diamante mejorado’, en 2003 a 31 y 81 días después de la infestación (DDI).
Tratamiento
Ácaros-día
acumulados
Concentración (mg g-1
)
N P K
31 días después de la infestación
1 (testigo)
2
3
4
28
195
516
772
23.0az
21.9a
22.4a
22.5a
2.0a
2.3a
2.0a
2.1a
25.1a
26.3a
24.9a
26.2a
81 días después de la infestación
1 (testigo)
2
3
4
152
1313
2844
4771
26.7a
24.2b
22.8c
20.3d
2.5a
2.4a
2.2a
2.2a
27.4a
22.4b
22.0bc
21.7c zValores con la misma letra dentro de cada columna son iguales de acuerdo a la prueba de Tukey con P 0
Concentraciones de N, P y K. A los 31 ddi con sus correspondientes 772 ADA, la
cantidad de daño causado al follaje por la alimentación de E. lewisi no fue suficiente para
ocasionar diferencia estadística (P<0.05) en los contenidos de N, P y K, entre los árboles
sometidos a infestación de ácaros y el testigo (Cuadro 1). En contraste, Ferree y Hall (1980)
encontraron que con la alimentación de 758 individuos inmaduros y adultos de T. urticae se
redujo en 6.5% el contenido de N en hojas de manzano. Tal vez el contraste en resultados se deba
a que el en duraznero es más tolerante al daño por E. lewisi que el manzano al daño por T.
urticae. La concentración de NPK a los 81 DDI se muestran también en el Cuadro 1, en el se
indican los ADA a ese tiempo transcurrido. A consecuencia de una mayor acumulación de ácaros
día se presentaron diferencias estadísticas (P<0.05) en el contenido de N y K en los árboles
infestados con respecto al testigo. La concentración de N se redujo con respecto al testigo 9.3,
33
14.6 y 23.9 % en los tratamientos A, B y C, respectivamente, mientras que la concentración de K
se redujo en 18.2, 19.7 y 20.8 % en los tratamientos A, B y C, respectivamente.
Peso específico de la hoja (PEH). En esta característica no se encontró diferencia
estadística entre los tratamientos infestados con ácaros y el testigo. Una posible explicación a este
comportamiento es que la aplicación de los tratamientos de ácaros se efectuó cuando las hojas ya
habían alcanzado su expansión total, de tal modo que el periodo de crecimiento y el peso de la
hoja no fueron afectados por la alimentación de los ácaros. Este resultado muestra que las
infestaciones aplicadas no fueron suficientemente severas para afectar la acumulación de reservas
en la hoja, uno de los componentes del PEH. Mobley y Marini (1990) encontraron que en
manzano cv. `Imperial Delicious´ infestado con P. ulmi con valores de 0, 738 y 1741 ADA no se
afectó el PEH, mientras que con infestaciones de T. urticae que alcanzaron valores de 0, 776 y
1755 ADA, se incrementó el PEH; en contraste en duraznero cv. `Redhaven´ con infestaciones de
P. ulmi con valores de 0, 3116 y 4309 ADA y valores de 0, 3058 y 4206 ADA de T. urticae, no
se afectó el PEH en ningún caso, lo que indica que las hojas de duraznero fueron más tolerantes a
la alimentación de ambas especies de ácaros. Los resultados encontrados en esta investigación
coinciden con los observados por estos autores.
Cuadro 2. Peso específico de la hoja (PEH) y ácaros-día acumulados por tratamiento en duraznero Prunus persica
cv diamante mejorado, a 81 días después de la infestación
Tratamiento
Ácaros-día
acumulados
PEH
(mg cm-2
)
1Testigo
2
3
4
57
1043
2426
3996
7.49a
7.47a
7.10a
7.42a
Conclusiones
Se encontró una reducción en el contenido de N y K causada por la infestación de ácaros
Eotetranychus lewisi (McGregor) en diversos niveles a los 81 ddi, la reducción fue proporcional a
la cantidad de ADA. No obstante, la alimentación de los ácaros no afectó la concentración de P
en las hojas. La reducción más notable fue de N, lo que llevó a este nutrimento por debajo de los
niveles normales u óptimos para duraznero. No se observó efecto en el PEH en duraznero cv.
`diamante mejorado´ por la alimentación E. lewisi en los diferentes tratamientos.
Literatura Citada
Alcántar, G. M. Sandoval V. 1999. Manual de análisis químico de tejido vegetal. Publicación
Especial 10. Sociedad Mexicana de la Ciencia del Suelo, A. C. Chapingo, México.
Ferree, D. C, F. R. Hall. 1980. Effects of soil water stress and twospotted spider mites on net
photosynthesis and transpiration of apple leaves. Photosynthesis Research: 189-197.
Herbert, H. J. y K. P. Butler. 1973. The effect of European red mite Panonychus ulmi (Acarina:
Tetranychidae) infestations on N, P and K concentrations in apple foliage throughout the
season. Canadian Entomologist 105: 263-269
34
Hoy, M. A. 1985. Almonds (California). In: Spider Mites their Biology, Natural Enemies and
Control. W. Helle and M. W. Sabelis (eds). Elsevier. The Netherlands, Vol. 1B. pp: 299-
310.
Kappel, F. y J. A. Flore. 1983. Effect of shade on photosynthesis, specific leaf weigh, leaf
chlorophyll content, and morphology of young peach trees. J. Amer. Soc. Hort. Sci.
108(4): 541-544.
Marschner, H. 2002. Mineral nutrition of higher plants. Academic Press. 2ed
Great Britain,
London, UK.pp:229-312.
Mobley, K. N. y R. P. Marini 1990. Gas exchange characteristics of apple and peach leaves
infested by European red mite and twospotted spider mite. J. Amer. Soc. Hort Sci. 115(5):
757-761.
Pérez-Santiago, G., G. Otero-Colina, V. A. González H., A. López J. y M. E. Ramírez G. 2007.
Efecto en fotosíntesis y clorofila en duraznero por diferentes densidades de Eotetranychus
lewisi (Acari:Tetranychidae). Entomología mexicana (E. Estrada V., A. Equihua M., C.
Luna L. y J. L. Rosas A. Eds) 6: 35-39.
SAS Institute. 2000. Statistical Analysis System SAS User’s guide. Statistics version 8.1. SAS
Inc. Cary, North Carolina, USA.
35
NUEVOS REGISTROS DE ÁCAROS DE LAS FAMILIAS TROMBIDIIDAE Y
ERYTHRAEIDAE PARÁSITOS DE ARÁCNIDOS EN MÉXICO
New records of mites of the families Trombidiidae and Eryhtraeidae, parasites of arachnids in
Mexico
Griselda Montiel-Parra y Tila Ma. Pérez-Ortiz. Colección Nacional de Ácaros (CNAC),
Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México.
3er Circuito exterior s/n, anexo al Jardín Botánico exterior, Ciudad Universitaria, México, D. F.,
04510. [email protected]
Palabras Clave: Ácaros, parásitos, Araneae, Amblypygi, México
Introducción
La colonización repetida y la diversificación de los linajes de ácaros simbióticos ha dado
como resultado la asociación con grupos muy diversos, tales como las avispas, hormigas,
escarabajos, termitas, ortópteros, miriápodos, arácnidos, reptiles, aves, mamíferos, coníferas y
angiospermas, etc. Muchos de estos ácaros son parásitos, otros comensales o mutualistas.
Independientemente de la naturaleza de la asociación, la tendencia hacia la especificidad, parece
ser común en aquellos ácaros que pasan toda su vida sobre el huésped (Walter y Proctor, 1999).
Los artrópodos, son los que proveen la mayor parte de los huéspedes para los ácaros
(Walter y Proctor, 1999). En el caso de los ácaros asociados a otros arácnidos, se han registrado
especies parásitas y foréticas de 10 familias, 21 géneros y 88 especies; asociados a 8 de los 11
ordenes de la Clase Arachnida (André, 1949; Baker y Selden, 1997; Cokendolpher, 1993;
Cokendolpher y Mitov, 2007; De Armas y Prieto, 2003; Ebermann y Palacios-Vargas, 1988;
Haitlinger, 2000; Hoffman y López-Campos, 2000; Montiel-Parra y González, 2001; Montiel-
Parra, et al., 2006; Southcott, 1992; Welbourn y Young, 1988; Weygoldt, 2000; Womersley,
1934).
El mayor número de especies de ácaros se ha registrado en Araneae con 36 spp., seguido de
Opiliones con 32 spp., Scorpiones con 24 spp., Acari con 6 spp., Pseudoscorpiones, Amblypygi,
Ricinulei y Solifugae con una especie para cada uno; hasta el momento se desconoce si existen
asociaciones con los otros órdenes, Uropygi, Schizomida y Palpigradi. En México, es escasa la
información sobre los ácaros parásitos de arácnidos, a la fecha sólo se han documentado 7
familias, 8 géneros y 11 especies; de estas últimas siete corresponden a formas foréticas
(hipopodios), tres parásitos protélianos, es decir, que sólo durante la etapa larval están sobre el
huésped, ya que las ninfas y adultos son de vida libre (Hoffmann, 1990), y una especie parásita
permanente. Los huéspedes registrados corresponden a 18 especies de arácnidos de los ordenes:
36
Scorpiones (con 9 spp.), Opiliones (con 13 spp.), Acari (con 2 spp.), Amblypygi (con una sp.) y
Ricinulei (con una sp.) (Cokendolpher, 1993; Ebermann y Palacios-Vargas, 1988; Hoffmann y
López-Campos, 1995; 2000; Martínez y Morales, 1980; Montiel-Parra y González, 2001;
Montiel-Parra et al., 2006; Paredes-León et al., 2005; Peláez, 1962; Welbourn, 1983) (Tabla 1).
Adicionalmente se tiene conocimiento de hipopodios de la familia Acaridae sobre los
pseudoscorpiones Lustrochernes sp., de Chiapas (Villegas-Guzman, com. pers.), así como larvas
de la familia Erythraeidae sobre otros ácaros de Morelos (Montiel-Parra, obs. pers.). Por lo
anterior, el objetivo del presente trabajo es dar a conocer los primeros registros de ácaros
parásitos de arañas en el país, y adicionar nuevos datos de las especies asociadas los
amblipígidos.
Cuadro 1. Ácaros asociados a los arácnidos de México
Ácaro Huésped Estado
MESOSTIGMATA
Uropodidae
Oplithis sp. Hypoaspis sp. ♦ Chis 8
PROSTIGMATA
Cheyletidae
Hoffmannita mexicana Centruroides flavopictus * Oax 9
Erythraeidae
Leptus indianensis Heterovonones incrassatus Chis7
Leptus ca. indianensis Acromares vittatum Chis7
Geay sp. Chis 7
Prionostemma sp. Chis 7
Leptus lomani
Kukulcania sp. ► Gro
Leptus onnae Phrynus garridoi ■
Gro
Paraphrynus pococki ■
Ver 4,11
Leptus ruginus Centruroides limpidus limpidus * Gro 6
Hadrurus gerstchi * Gro 6
Holovonones compressus Chis 7
Metopilio sp. Oax 7
Paramitraceras granulatus Oax 7
Paranelima sp. Oax, Pue7
Prionostemma sp . Oax 7
Vaejovis variegatus * Gro 6
Vonones pelaezi Oax7
Leptus sp. Centruroides limpidus * Gro, Edo. Méx, Mor 4
Cynorta sp. Ver 4
Krusa sp. Mex 1
Leiobunum nycticorpum Hgo, SLP 4
37
Leiobunum sp. DF, Edo. Méx, Mich, Gro, Mor,
Hgo, SLP, Tamps 1,4
Opilion Mich, Mor, Nay, Oax, Ver 4
Leptus sp. Scorpionida * Mex 10
Vejovis (sic) mexicanus * DF 4
Vejovis (sic) spinigerus * Gro, Edo. Méx, Mor 4
Sin determinar Opiliones Mex 5
Ácaro Huésped Estado
Pterygosomatidae
Pimeliaphilus rapax Vejovis (sic) nitudulus nitudulus* Edo. Méx 4
Vejovis (sic) intrepidus cristimanus* Gto 4
Vejovis (sic) punctatus punctatus* Oax 4
Trombidiidae
Allothrombium sp. Modisimus sp. ► Chis 11
Miagrammopes sp. ► Chis 11
Scutacaridae
Imparipes (Imparipes) tocatlphilus Pseudocellus boneti ▲ Gro 2
ASTIGMATA
Acaridae
Sancassania berlesei Centruroides limpidus limpidus * Gro 6
Vaejovis sp. nov * Gro 6
Sancassania ca. ojibwa Acromares vittatum Chis 7
Schwiebea ca. nova Paranelima sp. Oax 7
Sin determinar Opilion Mor 4
Histiostomatidae
Histiostoma sp. Chapalania cifuentesi ♦ Jal 3
* alacrán; ● opilion, ■ amblipígido, ▲ ricinúlido, ♦ ácaro, ► araña. 1) Cokendolpher, 1993; 2) Ebermann y Palacios-Vargas, 1988; 3) Hoffmann y López-Campos, 1995; 4) Hoffmann y López-Campos, 2000; 5) Martínez y Morales, 1980; 6) Montiel-Parra y González, 2001; 7) Montiel-Parra
et al., 2006; 8) Paredes-León et al., 1995; 9) Peláez, 1962; 10) Welbourn, 1983; 11) Este trabajo.
Materiales y Método
Las arañas y amblipígidos se capturaron manualmente durante colectas diurnas y
nocturnas realizadas como parte de los proyectos: “Inventario de los arácnidos en la Selva
Lacandona, Chiapas” y “Estudio de los alacranes de la familia Vaejovidae en México”.
En el estado de Chiapas se colectaron dos arañas con ácaros: Modisimus sp. (Pholcidae),
en Camino hacia "La Cojolita", Mpio. Ocosingo, 15° 45.4833' N, 91° 1.000' W, 215 msnm, 29
abril 2004, J. Castelo, col., y un Miagrammopes sp. (Uloboridae) en Anexo Cofolasa, Mpio.
Ocosingo, 16° 38.462' N 90° 46.881' W, 181 msnm, 8 mayo 2006, colecta diurna, G. Montiel,
col.
En el estado de Guerrero se halló una araña de Kukulcania sp. (Filistatidae), cerca de
Chilpancingo, 11 abril 1999, E. González, col., así como, dos amblipígidos de la especie Phrynus
garridoi (Phrynidae) en Cumbres del Llano Largo, Mpio. Puerto Márquez 16° 49.505’N, 99°
49.999’ W, 371 msnm, 19 junio 2007, O. Francke, H. Montaño y A. Ballesteros, cols. Los
ejemplares se preservaron individualmente en viales con alcohol al 80% y fueron examinados
38
bajo el miscroscopio estereoscopico para extraer a los ácaros, registrando en un catálogo los datos
de colecta y su ubicación en el cuerpo de cada huésped.
Frecuentemente los ácaros de las familias Erythraeidae, Trombiculidae y Trombidiidae, se
rompen cuando se utiliza el lactofenol para digerir su contenido (Montiel-Parra, obs. pers.), razón
por la cual, los ácaros extraídos de las arañas y amblipígidos fueron aclarados con la técnica de
pancreatina (Álvarez-Padilla y Hormiga, 2007(2008)). Posteriormente se procesaron en laminillas
microscópicas con Hoyer y para su estudio se utilizó un microscopio Nikon Optiphot-2. El
material biológico se encuentra depositado en la Colección Nacional de Ácaros (CNAC) y
Colección Nacional de Arácnidos (CNAN) del Instituto de Biología, UNAM.
Por otra parte, se examino una laminilla del género Leptus sp. depositada en la CNAC,
correspondiente a una larva colectada en el amblipígido Paraphrynus pococki del estado de
Veracruz (Hoffmann y López-Campos, 2000).
Resultados y Discusión
De las tres especies de arañas con ácaros, se obtuvieron cinco larvas de las familias
Trombidiidae y Erythraeidae (Cuadro 1). Cuatro ejemplares pertenecen a la especie
Allotrombium sp., una larva se localizo en la parte dorsal del opistosoma en Modisimus sp.
(Pholcidae); y los otros tres ejemplares se ubicaron en el tejido blando que se encuentra en la base
de las coxas I, III y IV en Miagrammopes sp. (Uloboridae). Sólo una larva de la especie Leptus
lomani se encontró en los pliegues del epiginio de Kukulcania sp. (Filistatidae).
En los dos ejemplares de Phrynus garridoi se hallaron tres larvas, una y dos ejemplares,
respectivamente, pertenecientes a la especie Leptus onnae (Cuadro 1). Estas larvas se ubicaron en
la quela del pedipalpo, dorso del caparacho y en la parte ventral de la tibia III. La larva de
Paraphryhus pococki también corresponde a L. onnae (Cuadro 1). Welbourn y Young (1988)
mencionan que las larvas de la familia Trombidiidae se ubican frecuentemente en las líneas de
separación (suturas de muda), en estas áreas conocidas como pleuron, los ácaros se sitúan porque
es una región suave y flexible, lo que facilita la penetración de sus quelíceros, así como su
supervivencia durante la muda. Esto coincide con la ubicación que presentaron las tres larvas de
Allothrombium sp. en Miagrammopes sp. Por otra parte, Zhang (1998) señala que en la mayoría
de las especies de trombídidos se desconocen sus abundancias en sus huéspedes. Welbourn y
Young (1988) encontraron que es más frecuente la presencia de uno a tres ácaros de
Eutrombicula lockelii en las arañas Oxyopidae y Linyphiidae, y que pocos son los casos en los
que se obtuvieron de seis a nueve ácaros. En las arañas aquí estudiadas, la presencia de ácaros
también oscilo de 1 a 3 ejemplares por huésped.
Las larvas de Allotrombium son frecuentes en áfidos (Welbourn y Young, 1998), sin
embargo, también han sido registradas en arañas de la familia Lycosidae; Parker (1965) halló la
especie A. fuliginosum en Lycosa amentata en Inglaterra, y Moss (1960) la especie A. lerouxi en
Trochosa terricola en Canadá. En México, la especie Allotrombium sp., únicamente había sido
registrada en muestras de suelo del estado de Veracruz (Hoffmann y López-Campos, 2000). Por
lo cual, las arañas Miagrammopes sp. y Modisimus sp., son nuevos huéspedes para Allotrombium
sp., además su presencia en el estado de Chiapas, representa un nuevo registro para el estado.
La familia Erythraeidae, con su género cosmopolita Leptus (Latreille), contiene la mayor
parte de las especies parásitas de arácnidos (Welbourn y Young, 1988). Los sitios de ataque de
estos eritraeídos, sólo han sido documentados con detalle en opiliones (Welbourn, 1983; Mcaloon
y Durden, 2000). La especie L. lomani hallada en Kukulcania sp., ha sido registrada previamente
39
en el opilion, Sadocus funestus en Chile (Cokendolpher, 1993). Por tal motivo, Kukulcania sp. es
un nuevo huésped para la especie, además el eritraeído se registra por vez primera en el país.
Los ácaros parásitos de amblipígidos son menos frecuentes, se han encontrado larvas sin
determinar en Phrynus marginemaculatus de Florida y a Leptus sp., en P. kennidae de República
Dominicana; de la segunda especie se registraron como sitios de ataque el caparacho, patas y
pedipalpos (De Armas y Prieto, 2003; Weygoldt, 2000), dichos sitios coinciden con la ubicación
que presentaron las larvas de L. onnae colectadas en Phrynus garreroi, pero se desconoce en
Paraphryhus pococki, porque en las etiquetas de la laminilla, no está señalado la posición de la
larva en el huésped. La especie L. onnae ya había sido registrada en Chiapas (Haitlinger, 2000),
por lo tanto, los ejemplares colectados en Guerrero y Veracruz, incrementan la distribución de la
especie en México.
Conclusiones
Con este trabajo se dan a conocer para México, los primeros registros de ácaros asociados a
las arañas; de las tres especies estudiadas, sólo se conocían los ácaros para ejemplares de la
familia Uloboridae, en las cuales se han registrado los eritraeídos, Leptus hidakai en Singapur
(Baker y Selden, 1997) y Charletonia sp., en Estados Unidos (Welbourn y Young, 1998). Por lo
tanto, además este trabajo contribuye con los primeros aportes de ácaros para las familias
Pholcidae y Filistatidae. También se registra la cuarta especie de amblipígido con presencia de
ácaros.
En el país existe una gran diversidad de arañas y amblipígidos, sin embargo, es escasa la
información acerca de sus parásitos, por ello, es necesario continuar con el estudio en éstos
arácnidos e incluso con el resto de los órdenes de la Clase Arachnida.
Agradecimientos
A los Biól. Alejandro Valdez Mondragón y Alfonso Ballesteros por la identificación de las
arañas y amblípigidos, respectivamente. Al M. en C. Ricardo Paredes León por sus comentarios y
sugerencias al manuscrito.
Literatura Citada Álvarez-Padilla, F. y G. Hormiga. 2007 (2008). A protocol for digesting internal soft tisues and mounting
spiders for scanning electron microscopy. The Journal of Arachnology, 35: 538-542.
André, M. 1949. Nouvelle forme larvarire de Thrombidion (Isothrombium) oparbellae (n. g., n. sp.)
parasite d’un solifugae. Bulletin du Museum, 21(3): 354-357.
Baker, A. S. y P. A. Selden. 1997. New morphological and host data for the ectoparasitic larva of Leptus
hidakai Kawashima (Acari, Acariformes, Erythraeidae). Systematic Parasitology, 36: 183-191.
Cokendolpher, J. C. 1993. Pathogens and parasites of opiliones (Arthropoda: Arachnida). The Journal of
Arachnology, 21:120-146.
Cokendolpher, J. C. y P. G. Mitov. 2007. Natural Enemies, pg 339-373. En: Harvestmen. The Biology of
Opiliones (Pinto da Rocha, R., G. Machado y G. Giribet, eds.). Harvard University Press,
Cambridge, 597 pp.
De Armas, L. F. y D. Prieto T. 2003. Primer registro de ácaros parásitos de amblipígidos (Arachnida:
Amblypygi). Revista Ibérica de Aracnología, 7: 133-134.
Ebermann, E. y J. G. Palacios-Vargas. 1988. Imparipes (Imparipes) tocatlphilus n. sp. (Acari,
Tarsonemina, Scutacaridae) from Mexico and Brazil: First record of ricinuleids as phoresy hosts for
scutacarid mites. Acarologia, 29 (4): 347-354.
40
Haitlinger, R. 2000. Four new species of Leptus Latreille, 1796 (Acari: Prostigmata: Erythraeidae) from
Central America. Systematic and Applied Acarology, 5: 13-142.
Hoffmann, A. 1990. Los trombicúlidos de México (Acarida: Trombiculidae). Publicaciones especiales 2,
Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, 275 pp.
Hoffmann, A. y G. López-Campos. 1995. Género y especie nuevos de Hypoaspidinae (Acarida:
Laelapidae) en un caso de foresia múltiple. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional
Autónoma de México, Serie Zoología, 66(1): 33-46.
Hoffmann, A. y G. López-Campos. 2000. Biodiversidad de los ácaros en México. CONABIO, UNAM,
México, 230 pp.
Martínez C., A. C. y M. Morales S. 1980. Los opilliones (sic) (Arachnida) y sus ectoparásittos (sic)
eritreídos (Acarida, Erythraeidae). Folia Entomológica Mexicana, 43: 44-45.
Mcaloon, F. M. y L. A. Durden. 2000. Attachment sites and frequency distribution of erythraeid mites,
Leptus indianensis (Acari: Prostigmata), ectoparasitic on harvestmen, Leiobunum formosum
(Opiliones). Experimental and Applied Acarology, 24: 561-567.
Montiel-Parra, G. y E. González. 2001. Acarofauna asociada a los alacranes de Atenango del Río,
Guerrero, México, pp E-141. En: Memorias del XXXVI Congreso Nacional de Entomología y
XXVIII Congreso Nacional de Fitopatología (Stanford, C., S. G., A. Morales, M., J. Padilla R. y M.
Ibarra G., eds.). Querétaro, Qro. F-157.
Montiel-Parra, G., C. Guzmán-Cornejo, J. L. Castelo-Calvillo y T. M. Pérez. 2006. Parasitic mites on
harvestmen (Arachnida: Opiliones) from Mexico, p. 128. En: Abstract book, 12 th International
Congress of Acarology, (J. Bruin, ed.). Amsterdam, 226 pp.
Moss, W. W. 1960. Descriptions and mating behavior of Allothrombium lerouxi, new species (Acarina:
Trombidiidae), a predator of small arthropodos in Quebec apple orchards. Canadian Entomologist,
92: 898-905.
Parker, J. R. 1965. More records of mites as ectoparasites in spiders. British Spider Study Group Bulletin,
25: 6.
Paredes-León, R., G. Montiel-Parra, G. A. Villegas-Guzmán, T. M. Pérez-Ortiz y S. Zaragoza-Caballero.
2005. Resultados preliminares de los ácaros asociados a insectos (Insecta: Melolonthidae,
Scarabaeidae) de la Región Selva Lacandona, Chiapas, Pp 84-89. En: Entomología Mexicana,
(Morales, M. M. A., A. Mendoza E., M. P. Ibarra G. y S. Stanford C., eds.), Vol. IV, México,
Memorias del XL Congreso Nacional de Entomología, Tapachula, Chiapas, 1028 pp.
Peláez, D. 1962. Hoffmannita mexicana gen. et sp. nov., Cheyletidae parásito de un alacrán del género
Centruroides (Acarina, Prostigmata). Anales de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas,
México, 11(1-4): 71-83.
Southcott, R. V. 1992. Revision of the larvae of Leptus Latreille (Acarina: Erythraeidae) of Europa and
North America, with descriptions of post-larval. Zoological Journal of the Linnean Society, 105: 1-
153.
Walter, D. E. y H. C. Proctor. 1999. Mites: Ecology, Evolution and Behavior. CABI Publishing , New
York, 322 pp.
Welbourn, W. C. 1983. Potential use of trombidioid and erythraeoid mites as biological control agents of
insect pestes, 103-140 pg. En: Hoy, M. A., Cunningham, G. L. y L. Knutson (eds.). Biological
control of pests by mites. Agricultural Experiment Station, Division of Agriculture y Natural
Resources, University of California, Special Publication 3304, 185 pp.
Welbourn, W. C. y O. P. Young. 1988. Mites parasitic on spiders, with a description of a new species of
Eutrombidium (Acari, Eutrombidiidae). The Journal of Arachnology, 16: 373-385.
Weygolt, P. 2000. Whip Spiders (Chelicerata: Amblypygi). Their Biology, Morphology and Systematics.
Apollo Books, Stenstrup, Dinamarca, 163 pp.
Womersley, H. 1934. A revision of the trombid and erythraeid mites of Australia with descriptions of new
genera and species. Records of the South Australian Museum, 5: 179-254.
41
Zhang, Z-Q. 1998. Biology and ecology of trombidii mites (Acari: Trombidiodea). Experimental and
Applied Acarology, 22: 139-155.
ÁCAROS EN SUELOS DE UN BOSQUE MIXTO EN SANTA JUANA, MICHOACÁN
(ACARIDA: MESOSTIGMATA, PROSTIGMATA, CRYPTOSTIGMATA).
Mites in soils from a mixed wood in Santa Juana, Michoacán (Acarida: Mesostigmata,
Prostigmata, Cryptostigmata).
Ignacio M. Vázquez y M. Guadalupe López-Campos. Laboratorio de Acarología, “Anita
Hoffmann” Departamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, UNAM. 04510,
México, D. F. [email protected]; [email protected]
Palabras Clave: Ácaros, suelos, Michoacán, México.
Introducción
La biodiversidad de ácaros que albergan los suelos de diferentes ecosistemas forestales ha
sido analizada en otros sitios, como parte del proyecto “El efecto de la diversidad de los suelos en
la biodiversidad de los ecosistemas forestales de México” (Vázquez & López-Campos, 2008). En
el trabajo citado solo se estudiaron los ácaros Prostigmata extraídos de muestras de suelo de una
Finca Cafetalera en Oaxaca. De ellos se destaca la abundancia y diversidad de Cunaxidae con una
densidad de 83.15 Ind. /m2. Cuatro familias más: Eupodidae, Tydeidae, Stigmaeidae y Bdellidae
se distinguieron como abundantes del total de 22 familias que se registraron para la localidad.
En esta ocasión se presenta la abundancia de las familias de tres órdenes de ácaros
(Mesostigmata, Prostigmata y Cryptostigmata) encontrados en muestras de suelo de un bosque
mixto de pino-encino, en Santa Juana Michoacán. Se determinó que el tipo de suelo en el sitio 1
es Andosol lo mismo que en el sitio 2 aunque en el perfil 5 del sitio 2 el suelo tiene morfología de
Luvisol y Andosol; la hojarasca en todos los perfiles esta compuesta de acículas de pino y hojas
de encino principalmente, el terreno tiene una pendiente de entre 40 y 45 grados (P. Krasilnikov,
com. per.).
El tipo de suelo Andosol es altamente poroso, de color oscuro, desarrollado a partir de
material de origen volcánico tal como cenizas volcánicas, piedra pómez (vidrio volcánico) y otros
materiales porosos y de naturaleza vítrea o cristalina. Se le encuentra desde Islandia hasta
Indonesia pero ocurre típicamente en áreas boscosas altas de las tierras continentales que bordean
al océano Pacífico. Su extensión mundial se estima a menos de 1% del total del área del suelo
sobre La Tierra.
En América, el Andosol se encuentra en Canadá, México (a lo largo del Eje
Neovolcánico), Centroamérica y Sudamérica (Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia y Chile) (WBR,
2009). En nuestro país se ha registrado este tipo de suelo en lo que llaman la región V Centro,
que incluye el sur de Zacatecas, Aguascalientes, D. F., norte de Michoacán, Estado de México,
42
Tlaxcala y Puebla, con un 8% de la superficie. Además de las características anteriores, el tipo
Andosol consta de una capa superficial muy suelta con abundante materia orgánica y con una
capa endurecida subyacente como límite conocida como tepetate (Sommer & Cram, 2009).
El propósito de este trabajo es observar la diversidad de tres órdenes de ácaros
(Mesostigmata, Prostigmata y Cryptostigmata) en un bosque mixto de pino-encino, en Santa Juana,
Opopeo, Michoacán, México.
Materiales y Método
Se tomaron 2 muestras, una de suelo y una de hojarasca de cada uno de los cinco perfiles
de suelo excavados en 2 sitios de un bosque mixto de pino-encino. La toma de muestras se hizo
del modo habitual, en un recipiente de 10 x 10 x 5 cm, donde se coloco por separado la hojarasca
y el suelo; se trabajo con un total de 20 muestras.
La localidad donde se excavaron los perfiles se conoce como “La Ladera”, esta ubicada en
el Cerro Santa Juana, municipio de Opopeo, Michoacán (Fig. 1). Se registraron las coordenadas
19° 25’ 317’’ N y 101° 33’ 791’’ W en los sitios de muestreo.
La vegetación circundante en los sitios la componen pinos de las especies Pinus lawsonii,
y P. herrerai (Pinaceae); Ternstroemia pringuei (Theaceae) crece como arbusto y Quercus sp.
(Fagaceae) es el otro elemento dominante del bosque mixto. Según los lugareños el sitio se plantó
hace aproximadamente 25 años, después de que estuvo cultivado (P. Krasilnikov, com. pers.).
Los ácaros fueron separados, contados y algunos transparentados y montados para su
determinación. Para calcular la densidad y el porcentaje de individuos por familia se utilizó el
mismo método que en Vázquez & López-Campos, 2008, considerando una superficie de muestra
de 95 cm2.
Resultados y Discusión
Se estudiaron un total de 4770 ejemplares de los que 2321 se ubicaron en el sitio 1 y 2449
en el sitio 2, considerando los tres órdenes. De Mesostigmata se separaron 172 del sitio 1 y 184
del sitio 2, mientras que de Prostigmata se extrajeron 1715 individuos del sitio 1 y 1971 del sitio
2. Finalmente de Cryptostigmata se contaron 340 ejemplares del sitio 1 y 294 del sitio 2; para
cada orden se presentan también los datos al nivel de familia (Cuadro 1).
Dentro del estudio realizado se puede observar que los ácaros del orden Prostigmata
fueron los mejor representados con un total de 3686 ejemplares, el segundo lugar en abundancia
lo representó el orden Cryptostigmata con 728 ejemplares y el menos representado el orden
Mesostigmata con 356. La mayor densidad se encontró en la Familia Tydeidae del orden
Prostigmata con un total de 3105.26 ind/m2. Como nuevas citas para el estado de Michoacán
encontramos seis familias de Mesostigmata, siete de Prostigmata y nueve de Cryptostigmata, de
este último orden solo había sido citada la familia Scheloribatidae.
En la Cuadro 1 pueden distinguirse las familias Laelapidae y Ascidae (Mesostigmata),
Eupodidae y Tydeidae (Prostigmata) así como Oppiidae y Scheloribatidae (Cryptostigmata)
como las más abundantes y por eso representativas de cada orden. En la misma tabla podemos
ver que las formas juveniles de Mesostigmata y Cryptostigmata son muy numerosas, más de 100
individuos por metro cuadrado. Esto señala que las condiciones del suelo son propicias para la
actividad reproductora de las especies en esta época de secas.
Los Mesostigmata de la familia Ascidae han sido registrados como abundantes en otros
ambientes de bosque, señalándose que los ácaros pueden migrar hacia capas subyacentes de la
43
hojarasca mientras la superficie se mantiene seca y vuelven a la hojarasca cuando inicia la época
de lluvias (Price, 1973 citado por Moreno-Moreno, 2008).
De los oribátidos se han definido seis grupos morfológicos adaptativos para los estudios
de ecología y, de acuerdo con eso, los Oppiidae ocupan pequeños espacios en el suelo. Esto
concuerda con nuestros hallazgos pues es en el suelo de los dos sitios muestreados donde mayor
número de ejemplares de la familia se encontraron.
Los sitios en los que se encontraron los representantes de las familias más numerosas de
Prostigmata se presentan en la Cuadro 2. Algunas de ellas están en casi todos los perfiles de los
dos sitios muestreados como es el caso de Tydeidae, Tarsonemidae, Eupodidae, Cunaxidae y
Bdellidae, en orden de mayor a menor abundancia. En vista de que las condiciones del suelo no
son drásticamente diferentes en cuanto a constitución y pH, podemos suponer que los ácaros
encuentran condiciones propicias para desarrollarse en ambos sitios.
En muy notorio que los miembros de la familia Tydeidae (Prostigmata) son los más
numerosos de los ácaros extraídos de las muestras, particularmente en la hojarasca del sitio 1 con
828 ejemplares y el suelo del sitio 2 con 925. De dicha familia Kethley (1982) señala que, al
menos el género Lorryia se considera cosmopolita y prácticamente omnívoro. De este género se
encontraron ejemplares del grupo Bedfordensis.
Otros géneros identificados son Microtydeus, Paralorryia, Paratriophtydeus,
Triophtydeus y Tydeus (Cuadro 3). Entre dichos géneros se ha encontrado que Triophtydeus es el
más numeroso por muestra y con ejemplares machos, hembras y ninfas en una de las muestras de
hojarasca del sitio 1. Esto nos indica que la época de reproducción estaba en plena ejecución
durante la fecha de colecta de las muestras; además, varias de las hembras contenían huevecillos
en sus cuerpos (la duración del ciclo de vida de un tideido dura aproximadamente 8.4 días)
Algunas de las especies de la familia Tydeidae han sido consideradas depredadoras de
ácaros plaga como los tenuipalpidos con quienes comparten el hábitat, sin embargo se ha
comprobado experimentalmente que suelen alimentarse de las hojas de las plantas, de cadáveres
de otros ácaros o bien, quizás lo más común, de los hongos que crecen sobre las hojas de las
plantas en descomposición (McCoy, et al., 1970). De esta manera podríamos suponer que ocurre
algo similar con otras especies o géneros de la familia como Tydeus y Lorryia, pero aún hay
mucho que conocer acerca de los hábitos de alimentación de estos ácaros, tanto en la naturaleza
como en ambientes controlados en el laboratorio.
El conocer los hábitos de alimentación de los ácaros nos ayudaría a explicar, en parte, el o
los motivos por los cuales encontramos tal abundancia y variedad de formas en estos hábitats. Sin
embargo, algo importante que considerar es la estrategia de ciclo de vida que siguen las especies
de tideidos pues se ha visto que mientras las fases ninfales y adultas de especies de oribátidos
mantienen una densidad baja de manera estacional, la densidad de las fases larvales esta sujeta a
cambios de temperatura también estacionales en ambientes de hojarasca de bosque (Lebrun, et
al., 1991)
Consideramos que es necesario completar el estudio de todas las muestras que contengan
ejemplares de la familia Tydeidae y, una vez hecho esto, analizar la presencia de las especies y
los estados de desarrollo para esta familia.
Agradecimientos
Agradecemos el apoyo en la obtención, revisión y separación de las muestras al Biol.
Rafael Gaviño Rojas. Se agradece también la ayuda en la revisión de los Mesostigmata a la M. en
44
C. Patricia Chaires y a la Dra. Edith G. Estrada por la revisión de los Cryptostigmata. Este trabajo
se llevo a cabo gracias al apoyo del proyecto PAPIIT-IN104807 bajo la responsabilidad del Dr.
Pavel Krasilnikov, Laboratorio de Edafología, Facultad de Ciencias, UNAM.
Literatura Citada
Hoffmann, A. y M.G. López-Campos. Biodiversidad de los ácaros en México. CONABIO-
UNAM. Jiménez Ed. MéxicoD.F. 230p.
Lebrun, Ph., G. Van Impe, D. De Saint Georges-Gridelet, G. Wauthy & H. M. Andre. 1991. The
life strategies of mites. In: Schuster, R. & P. W. Murphy (Eds.). The Acari. Reproduction,
development and life-history strategies. Chapman & Hall. London. Chap. 1: 3-22.
McCoy, C. W., A. G. Selhime & R. F. Kanavel. 1970. The Feeding behaviour and biology of
Parapronematus acaciae (Acarina: Tydeidae). The Florida Entomologist. 52 (1): 13-19.
Momen F.M. & L. Lundqvist. 1995.The genus Tydeus (Acari: Prostigmata: Tydeidae). In
Southern Sweden; six new species. Acarologia 34 (1): 42-56.
Momen F.M. & T. Solhoy. 1996. A First record of the genus Tydeus in Himalaya, Tydeus
Lundqvisti nov. spec. (Acari: actinedida:Tydeidae). Acarologia 37 (1): 23-25.
Moreno-Moreno, J. A. & M. Mayagoitia-Penagos. 2008. Estudio de Ácaros mesostigmados del
suelo y su estado actual en México. En: Fauna del Suelo I. Micro, meso y macrofauna,
Colegio de Postgraduados. 33-49.
Palácios-Vargas, J. G. & R. Iglesias. 2004. Oribatei (Acari). En: Llorente-Bousquets, J., J.
Morrone, O. Yañez, e I. Várgas.(Eds.). Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de
Artrópodos de México: Hacia una Síntesis de su Conocimiento. Vol. IV. CONABIO,
Facultad de Ciencias, IBUNAM, Las Prensas de Ciencias. 431-468.
Sommer, C. I. y S. Cram. Suelos. En: http://www.union.org.mx/guia/tesorosdelplaneta/
Suelos.htm, recuperado el 26 de marzo de 2009.
Vázquez I. M. y M. G. López-Campos. 2008. Ácaros Prostigmata (Acariformes: Prostigmata) de
tres tipos de suelo en una finca cafetalera en Huatulco, Oaxaca. En: Entomología
Mexicana, Vol. 7: 66-71. Colegio de Postgraduados, Primera Edición, 2008. Texcoco,
Estado de México. ISBN: 968-839-357-6
Vázquez, M. M. 1999. Catálogo de los ácaros oribátidos edáficos de Sian Ka’an, Q. Roo,
México. CONABIO, Universidad de Quintana Roo. 126 pp.
45
Fig. 1. Localización de los sitios de muestreo en el Cerro Santa Juana, Municipio de Opopeo, Michoacán.
Cuadro 1. Resumen del número de ácaros, por orden y por familia, en Santa Juana, Michoacán. SUE, suelo; HOJ,
hojarasca; Ind, individuos; Fam, familia. Aunque no se determinó la familia, se distingue un solo morfotipo
correspondiente a la superfamilias Crotonoidea, Damaeoidea así como al Cohorte Macropilina.
FAMILIAS SITIO 1 SITIO 2
Totales/Fam
Ind/Fam
(%)
Densidad
Ind/m² SUE HOJ SUE HOJ
MESOSTIGMATA
AMEROSEIDAE 0 0 1 9 10 2.80 10.53
ASCIIDAE 15 20 5 25 65 18.20 68.42
EVIPHIDIDAE 1 0 0 0 1 0.30 1.05
LAELAPIDAE 47 24 32 49 152 42.70 160.0
MACROCHELIDAE 0 0 0 5 5 1.40 5.26
RHODACARIDAE 2 0 0 0 2 0.56 2.10
SEJIDAE 1 0 0 0 1 0.30 1.05
VEIGAEIDAE 0 0 3 4 7 2.00 7.36
ZERCONIDAE 1 0 3 0 4 1.12 4.21
JUVENILES NO DET 12 49 16 32 109 30.62 114.73
PROSTIGMATA
BDELLIDAE 12 20 3 4 39 1.05 41.05
BIMICHAELIDAE 1 0 0 0 1 0.02 1.05
CALIGONELLIDAE 0 0 0 1 1 0.02 1.05
CUNAXIDAE 4 43 7 50 104 2.82 109.47
ERYTHRAEIDAE 1 0 2 0 3 0.08 3.15
EUPODIDAE 54 135 59 174 422 11.45 444.21
NANORCHESTIDAE 2 0 1 2 5 0.14 5.26
PENTHALODIDAE 0 0 0 1 1 0.02 1.05
PYGMEPHORIDAE 3 0 0 0 3 0.08 3.15
RHAGIDIIDAE 6 1 0 1 8 0.22 8.42
SCUTACARIDAE 0 0 1 0 1 0.02 1.05
SMARIDIDAE 0 0 0 1 1 0.02 1.05
TARSONEMIDAE 17 57 14 47 135 3.66 142.10
TROMBIDIDAE 6 1 0 5 12 0.32 12.63
TYDEIDAE 524 828 925 673 2950 80.03 3105.26
CRYPTOSTIGMATA
CEPHEIDAE 1 11 7 4 23 3.16 24.21
CROTONOIDEA 0 0 5 0 5 0.70 5.26
DAMAEOIDEA 0 3 1 6 10 1.40 10.52
EUPHTHIRACARIDAE 0 1 1 4 6 0.82 6.31
GALUMNIDAE 5 1 4 4 14 1.92 14.73
GYMNODAMAEIDAE 2 10 0 0 12 1.65 12.63
MICROZETIDAE 0 0 2 0 2 0.30 2.1
46
OPPIIDAE 155 18 75 15 263 36.13 276.84
PHTHIRACARIDAE 1 1 0 1 3 0.41 3.15
SCHELORIBATIDAE 40 100 38 87 265 36.40 278.94
MACROPILINA 0 0 5 0 5 0.70 5.26
JUVENILES NO DET 52 33 7 28 120 16.50 126.31
Cuadro 2. Número de ejemplares de las Familias más abundantes de ácaros Prostigmata entre los perfiles de cada
sitio. P1 – P5 = Perfil 1 – Perfil 5.
SITIO 1 SITIO 2
P1 P2 P3 P4 P5 P1 P2 P3 P4 P5
BDELLIDAE 7 9 4 5 12 3 1 1 2 1
CUNAXIDAE 2 2 7 24 17 17 5 19 9 7
EUPODIDAE 13 19 7 77 103 71 14 89 41 18
TARSONEMIDAE 21 31 1 6 17 5 12 14 28 2
TYDEIDAE 183 419 118 429 233 203 240 234 387 534
Cuadro 3. Géneros de la familia Tydeidae de una de las muestras del Sitio 1. S/ P / H, Sitio/Perfil/Habitat; AD,
Adulto; PN, Protoninfa; Num Ejem, Número de ejemplares; LV, Larva.
Género Edo. Des. S/ P/ H Num Ejem
Lorryia gpo. bedfordensis AD S1 P4 S 1
Lorryia gpo. bedfordensis PN S2 P4 Hj 1
Lorryia gpo. bedfordensis 3DN S2 P5 Hj 3
Microtydeus PN S2 P4 Hj 1
Microtydeus AD S2 P5 Hj 1
Paralorryia 1AD S2 P3 S 1
Paratriophtydeus ♀ S1 P5 Hj 1
Paratriophtydeus DN, AD S2 P3 S 2
Paratriophtydeus AD S2 P4 Hj 1
Paratriophtydeus PN S2 P5 Hj 1
Paratriophtydeus AD S2 P3 Hj 1
Triophtydeus 2DN, ♀ S1 P1 Hj 3
Triophtydeus 2♂, PN S1 P2 Hj 3
Triophtydeus 2♀ S1 P5 Hj 2
Triophtydeus AD S2 P2 S 1
Triophtydeus PN S2 P5 S 1
Triophtydeus LV S1 P1 Hj 1
Tydeus ♀ S1 P5 Hj 1
Tydeus 3♀, ♂ S1 P1 Hj 4
47
LAS ARAÑAS DEL SUELO DEL BOSQUE MESÓFILO DE MONTAÑA DE LA RESERVA
DE LA BIOSFERA VOLCÁN TACANÁ, CHIAPAS: EFECTOS DE LAS
PERTURBACIONES ANTROPOGÉNICAS
Soil spiders of the Montane Cloud Forest from the Biosphere Reserve Volcán Tacaná, Chiapas:
effects of human disturbances.
Guillermo Ibarra-Núñez1 y David Chamé-Vázquez
2.
1El Colegio de la Frontera Sur, Unidad
Tapachula. Carr. Antiguo Aeropuerto km. 2.5, Tapachula, Chiapas, 30700 México, 2Universidad
de Ciencias y Artes de Chiapas, Escuela de Biología. Tuxtla Gutierrez, Chiapas, México.
Palabras Clave: Araneae, hojarasca, Soconusco, bosque de niebla, impacto humano.
Introducción
Las arañas (Arachnida: Araneae) son uno de los siete ordenes animales más diversos en el
mundo (después de los coleópteros, himenópteros, lepidópteros, dípteros, hemípteros, y los
ácaros) con 40,700 especies, agrupadas en 3,733 géneros y 109 familias. Además, tienen una alta
capacidad de distribución y de adaptación, por lo que están presentes en casi todos los
ecosistemas terrestres (Coddington y Levi 1991; Platnick 2009). En 1996 Jiménez hizo el más
reciente análisis de la fauna de arañas de México, anotando 2,506 especies citadas, lo que
corresponde solo al 6.16 % del total mundial, y a solo un 67.7% de las especies conocidas
actualmente para el resto de Norteamérica (3,700 especies para Canadá y los Estados Unidos en
conjunto) (Ubick et al. 2005). Esto evidencia que aún falta por conocer una parte importante de la
fauna de arañas, pues por ser México un país megadiverso, debería tener entre 3 y 3.5 veces el
numero de artrópodos que el resto de Norteamérica (Llorente et al 1996). Para Chiapas, Jiménez
(1996) registró 281 especies de arañas, equivalente a un 11.2% del total nacional y solo un 7.6%
del resto de Norteamérica. Los estudios sobre la fauna de arañas de Chiapas se han realizado en
muy diversos hábitats ya sean naturales como selvas altas perennifolias, manglares, selvas bajas
subcaducifolias, encinares, como otros manejados por el hombre como cafetales, cacaotales,
potreros, maizales, y otros, pero ninguno de esos trabajos abordó el estudio sistemático de las
arañas del bosque mesófilo de montaña.
El bosque mesófilo de montaña (BMM) o bosque de niebla se desarrolla en áreas
tropicales con clima templado-húmedo, donde las lluvias frecuentes, la presencia constante de
nubosidad y niebla a lo largo del año producen una elevada humedad ambiental, favoreciendo el
desarrollo de una vegetación perenne y abundante, con la presencia de árboles en varios estratos,
numerosos arbustos, helechos y una gran variedad y cantidad de epífitas (Bubb et al. 2004;
Williams-Linera 2007). En México los BMM ocupan de 0.8 a 0.9% de la superficie del territorio
nacional (Williams-Linera 2007). Además de ser un tipo de vegetación raro, los BMM se
encuentran amenazados por diferentes factores: deforestación y conversión (terrenos agrícolas o
48
de pastoreo), como terrenos de caza y de colecta de madera para combustible, por la construcción
de caminos, que fragmentan los bosques y facilitan algunas de las otras amenazas. A estas
amenazas hay que agregar el cambio climático, ya que esto afecta las particulares condiciones
ambientales en que se desarrollan los BMM (Bubb et al. 2004; Williams-Linera 2007). En el
estado de Chiapas se encuentra cerca de la cuarta parte de la superficie total de BMM de México
(Arriaga et al. 2000), aún cuando en los últimos 30 años, en ese estado los bosques de niebla
perdieron 78% de su cobertura original (Solórzano y Oyama 2002). Sin embargo, a pesar de que
ocupan una superficie reducida, se estima que estos bosques albergan entre 10 y 12% de las
especies vegetales registradas para el país (Williams-Linera 2007), y un 30% de esas son especies
endémicas (Bubb et al. 2004). Algo similar ocurre con los grupos animales que se han estudiado
en los BMM, por lo cual estos hábitats son considerados de alta diversidad, particularmente por
su elevada proporción de especies endémicas (de 30 a 60 %), y porque continúan siendo fuente
de especies nuevas para la ciencia, aún de grupos considerados bien estudiados como las aves
(Bubb et al. 2004). De la fauna que habita en los BMM, los vertebrados han sido los más
estudiados, y solo recientemente algunos grupos de insectos (Bubb et al. 2004; Williams-Linera
2007), sin embargo no existe ningún estudio sobre las arañas habitantes de los BMM.
Materiales y Método
Se seleccionaron dos áreas de BMM dentro del polígono de la Reserva de la Biosfera
Volcán Tacaná con diferente grado de impacto antropogénico, una relativamente conservada y la
otra parcialmente perturbada, en función de la intensidad de su aprovechamiento (extracción de
madera y pastoreo de ganado) y separadas por unos 800 m. Ambas áreas localizadas en el Ejido
Talquián, Municipio de Unión Juárez, Chiapas (15°05′15″ - 15°05′37″ N; 92°05′55″ - 92°06′06″
W; 2010 - 2058 m snm), con un clima templado-húmedo C(m). En cada una de las áreas se
establecieron dos transectos de 50 m de largo, que se muestrearon 2 veces por mes, durante seis
meses (diciembre 2006 a mayo 2007). En cada transecto se emplearon dos métodos de colecta: 1)
se colocaron 10 trampas de caída (con solución de anticongelante al 50%), separadas 5 m entre sí,
para recuperarse a los 4 días, y 2) se colectaron 5 muestras de hojarasca de una superficie de 50 x
50 cm en bolsas de plástico, para procesarse el mismo día en el laboratorio en embudos de
Berlese durante dos a tres días. Los ejemplares colectados se preservaron en alcohol al 80% y se
determinaron a especie o en su defecto a morfoespecie, quedando depositados en la Colección de
Arácnidos de El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Tapachula (ECOTAAR).Para las
estimaciones de diversidad y de similitud entre áreas se uso el programa EstimateS (Colwell
2006)
Resultados
Se colectaron 1794 ejemplares, de los cuales 13 no pudieron identificarse por ser ninfas
muy jóvenes. Los restantes 1781 ejemplares corresponden a 60 especies distintas, de 51 géneros
y 22 familias de arañas (Tabla 1). A la fecha se tienen plenamente identificadas 11 especies, de
las restantes 49 se ha determinado que al menos 22 son especies nuevas (incluyendo un género
nuevo), y las restantes 27 se han determinado a género, pero aún no se han determinado a
especie. De los 51 géneros, 47 tienen sólo una especie y de las 22 familias, 12 tienen un solo
género.
En el BMM conservado se detectaron 48 especies, 42 géneros y 20 familias, en cambio en
el BMM perturbado se detectaron 37 especies, 30 géneros y 15 familias. De las 48 especies de
49
BMM conservado, 23 (47.9%) se encontraron solo en esa área, mientras que de las 37 especies de
BMM perturbado, 11 (29.7%) se encontraron solo en esa área. De los 42 géneros encontrados en
BMM conservado, 38 (90.5%) tienen una sola especie, y de las 20 familias, 11 (55%) tienen un
solo género. De los 30 géneros encontrados en BMM perturbado, 27 (90%) tienen una sola
especie, y de las 15 familias, 9 (60%) tienen un solo género.
El empleo de dos estimadores de riqueza de especies basados en datos de abundancia,
ACE y Chao1, indican un valor estimado, como densidad de especies (Gotteli y Colwell 2001),
de 72 especies para el BMM conservado (24 especies más que las observadas), y de 42 a 43
especies para el BMM perturbado (5 a 6 especies más que las observadas) (Fig. 1).
Cuadro 1. Lista de especies de arañas colectadas en el suelo del bosque mesófilo de Montaña de Talquián, Municipio
de Unión Juárez, Chiapas.
FAMILIA GÉNERO ESPECIE FAMILIA GÉNERO ESPECIE
Agelenidae Melpomene transversa Mysmenidae Calodipoena colima
Novalena sp. Ochyroceratidae Ochyrocera sp.
Anyphaenidae Anyphaena trifida Speocera sp.
Anyphaena sp. 2 Oecobiidae Oecobius concinnus
Anyphaena sp. 3 Oonopidae Dysderina sp.
Anyphaena sp. 4 Oonops sp.
Anyphaena sp. 5 Scaphiella sp.
Araneidae Mangora ixtapan Stenoonops sp.
Micrathena sp. Género 1 sp.
Clubionidae Elaver sp. Género 2 sp.
Corinnidae Creugas sp. Pholcidae Anopsicus sp.
Megalostrata sp. Metagonia sp.
Piabuna sp. Salticidae Corythalia sp.
Trachelas sp. Ilargus sp.
Ctenidae Ctenus sp. Lyssomanes sp.
Dipluridae Euagrus carlos Naphrys sp.
Gnaphosidae Zimiromus sp. Género 1 sp.
Leptonetidae Archoleptoneta sp. Género 2 sp.
Linyphiidae Ceratinopsis sp. Scytodidae Scytodes sp.
Erigone sp. Tetragnathidae Chrysometa heredia
Fissiscapus sp. Leucauge sp.
Linyphia linguatula Theraphosidae Género 1 sp.
Meioneta sp. Theridiidae Phoroncidia sp.
Mermessus sp. 1 Stemmops questus
Mermessus sp. 2 Stemmops sp2
Mermessus sp. 3 Theridion sp. 1
Psilocymbium sp. Theridion sp. 2
Walckenaeria iviei Theridion sp. 3
Género 1 sp. Thymoites puer
Lycosidae Trochosa sp. Zodariidae Tenedos sp.
50
Del total de 60 especies registradas, 25 fueron detectadas en ambos sitios (especies
compartidas), sin embargo el número estimado de especies compartidas (Chao-shared, basado en
datos de abundancia) se eleva a 30 especies. Las estimaciones de similitud entre las dos parcelas,
indican una similitud cualitativa moderada (índice de Sorensen = 0.588, índice de Jaccard =
0.417), en tanto que la similitud cuantitativa va de moderada (índice de Bray-Curtis = 0.441) a
elevada (índice de Morisita-Horn = 0.804). De las 22 especies nuevas 10 se comparten entre los 2
sitios; de las no compartidas hay 6 en BMM conservado, y 6 en BMM perturbado.
Fig. 1. Curvas de acumulación de especies observadas y estimadas para los dos sitios de estudio. C = BMM
conservado, P = BMM perturbado, Sobs = especies observadas, ACE = Estimador de Cobertura basado en datos de
Abundancia, Chao1 = Estimador 1 de Chao (Colwell, 2006).
Del total de ejemplares (1781), el 74.6% (1328) se colectaron en la parcela conservada, y
el 25.4% (453) en la parcela perturbada, evidenciando una diferencia significativa en abundancia
(chi cuadrada, p<0.0001). Esta marcada diferencia se presentó incluso en cada una de las dos
técnicas de muestreo por separado: conservado-hojarasca 847 (47.6%) vs. perturbado-hojarasca
221 (12.4%) (p<0.0001); conservado-trampas de caída 481 (27.0%) vs. perturbado-trampas de
caída 232 (13.0%) (p<0.0001).
Discusión
En un estudio sobre la fauna arañas de un bosque de pino-encino en el Estado de México,
Medina (2002) encontró 26 especies de arañas del suelo correspondientes a 22 géneros y 14
familias. Por otra parte Ruiz (2004) e Ibarra et al. (2004) estudiaron la fauna de arañas del suelo
en un cacaotal de la región del Soconusco, Chiapas encontrando 52 especies de 43 géneros y 17
familias. Los resultados del presente estudio revelan que el BMM, independientemente de su
estado de conservación, alberga una elevada riqueza de arañas, sobre todo considerando que los
valores observados corresponden solamente a un par de sitios estudiados durante un periodo de 6
meses. El número de especies no descritas, y en consecuencia de especies endémicas,
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
esp
ecie
s
muestras
C Sobs
C ACE
C
Chao1P Sobs
51
corresponde a un 36.7% del total de especies de ese hábitat, sin embargo es posible que este
porcentaje sea mayor sí algunas de las especies aún no determinadas también resultan especies
nuevas. El porcentaje de endemismos observado es similar a los que señalan Bubb et al. (2004)
para otros grupos de organismos que habitan en este tipo de vegetación y que se considera se
debe en parte a su condición de “islas ecológicas”.
Las elevadas proporciones de especies únicas (de un género), o géneros únicos (de una
familia) revelan una elevada diversidad taxonómica (Magurran 2004) para ambos sitios
estudiados, lo cual revela la importancia de estos hábitats como sitios de utilidad en la
conservación de la biodiversidad.
Las curvas derivadas de los estimadores de riqueza indican que el muestreo resultó más
completo en el sitio perturbado que en el conservado, lo que se evidencia por la mayor
aproximación a la asíntota de las curvas del BMM perturbado, de manera que no se puede esperar
encontrar muchas más especies aún cuando se incremente el esfuerzo de muestreo. En cambio,
para el BMM conservado, las dos curvas estiman que un mayor esfuerzo de muestreo puede
revelar hasta un 50% más de especies que las ya detectadas. Así estos indicadores evidencian una
diferencia en la riqueza estimada para las dos condiciones estudiadas. Por otra parte los datos
sobre la riqueza taxonómica y los de similitud no muestran diferencias importantes entre las dos
condiciones de BMM.
A pesar de haber realizado el mismo esfuerzo de muestreo en los dos sitios, se observa
una significativa mayor abundancia en el BMM conservado, diferencia que se sostiene para cada
uno de los dos métodos de muestreo empleados, y que según el método de colecta va del doble
(trampas de caída) al cuádruple (hojarasca-Berlese) de abundancia, revelando un fuerte impacto a
la densidad de las poblaciones de arañas, muy probablemente relacionado con las diferencias en
la condiciones ambientales de la hojarasca entre los 2 sitios.
Estos resultados evidencian una similitud moderada en la composición de las especies,
pero al mismo tiempo una clara diferencia en la abundancia y la riqueza de las comunidades de
arañas entre los dos sitios estudiados, a pesar de que se encuentran sólo a 800 m de distancia una
de otra y prácticamente a la misma altitud. Las diferencias entre las comunidades de los 2 sitios,
muy posiblemente reflejan las alteraciones de condiciones ambientales del suelo, que se tornan
menos favorables para muchas especies de arañas en el BMM perturbado
Agradecimientos
Al CONACYT por el apoyo al proyecto 067254- AC-2006-52923 del Fondo Institucional.
Al Tec. Académico José Álvaro García Ballinas (ECOSUR), por su participación en las colectas
y procesamiento del material colectado. Al Dr. Jeremy Miller (California Academy of Sciences,
EEUU) por la corroboración de un taxon.
Literatura Citada
Arriaga L., J. M. Espinoza, C. Aguilar, E. Martínez, L. Gómez y E. Loa (coordinadores). 2000.
Regiones terrestres prioritarias de México. Comisión Nacional para el Conocimiento y uso
de la Biodiversidad, México.
Bubb P., I. May, L. Miles, J. Sayer. 2004. Cloud Forest Agenda. UNEP-WCMC, Cambridge,
U.K. http://www.unep-wcmc.org/resources/publications/UNEP_WCMC_bio_series/20.htm
Coddington J. A. y H. W. Levi 1991. Systematics and the evolution of spiders (Araneae). Annu.
Rev. Ecol. Syst., 22: 565-592.
52
Colwell R. K. 2006. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from
samples. Version 8. Persistent URL <purl.oclc.org/estimates>
Gotteli N.J., Colwell R. K. 2001. Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the
measurement and comparison of species richness. Ecol. Lett. 4:379–339
Ibarra-Núñez G., E. B. Moreno Molina, A. Ruiz Colemares, M. Trujillo Olivera y J. A. García
Ballinas. 2004. Las arañas tejedoras (Araneidae, Tetragnathidae, Theridiidae y Uloboridae)
de una plantación de cacao en Chiapas, México. En: Morales M. A., Ibarra G. M., Rivera
G. A. P. y Stanford C. S. (Eds.). Entomología Mexicana. Vol. 3. (ISBN: 968-839-411-4). El
Colegio de Postgraduados, Montecillo, Edo. de México. pp. 38-41.
Jiménez M. L. 1996. Araneae. En: J. Llorente Bousquets, A. N. García Aldrete y E. González
Soriano (Eds.), Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: hacia
una síntesis de su conocimiento. Instituto de Biología, UNAM.: 83-101.
Llorente Bousquets J., E. González S., A. N. García Aldrete y C. Cordero. 1996. Breve Panorama
de la taxonomía de artrópodos en México.En: J. Llorente Bousquets, A. N. García Aldrete y
E. González Soriano (Eds.), Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de
México: hacia una síntesis de su conocimiento. Instituto de Biología, UNAM.: 3-14.
Magurran A. E. 2004. Measuring Biological Diversity. Blackwell Science Ltd. Oxford, U.K. 256
pp.
Medina Soriano F: J. 2002. Las arañas y su distribución temporal en un bosque de San Martín
Cachihuapan, Municipio de Villa del Carbón, Estado de México. Tesis de Licenciatura en
Biología. UNAM, Facultad de Estudios Superiores, Campus Iztacala. 129 pp.
Platnick N. I. 2009. The world spider catalog, version 9.5. American Museum of Natural History,
online at: http://research.amnh.org/entomology/spiders/catalog/index.html.
Ruiz Colmenares A. 2004. Diversidad de arañas de suelo en una plantación de cacao, Mpio.
Tuxtla Chico, Soconusco, Chiapas, México. Tesis de Licenciatura en Biología. Universidad
de Ciencias y Artes de Chiapas, Escuela de Biología; Tuxtla Gutiérrez, Chiapas. 67 pp.
Solórzano S y K. Oyama. 2002. El Quetzal, una especie en peligro de extinción. Biodiversitas,
45: 2-6.
Ubick D., P. Paquin, P.E. Cushing, y V. Roth (eds.). 2005. Spiders of North America: an
identification manual. American Arachnological Society. 377 pp.
Williams-Linera G. 2007. El bosque de niebla del centro de Veracruz: ecología, historia y destino
en tiempos de fragmentación y cambio climático. CONABIO – Instituto de Ecología A. C.,
Xalapa, Veracruz, México. 208 pp.
53
ESTIMADORES DE DENSIDAD POR KERNEL PARA ANALIZAR DISTRIBUCIONES DE
FRECUENCIA DE TALLA EN ARAÑAS JUVENILES.
The use of kernel density estimators to analyze juvenile length-frequency distributions of spiders
Irma Gisela Nieto-Castañeda1,2
, María Luisa Jiménez-Jiménez1 e Isaías Hazarmabeth Salgado-
Ugarte2.
1Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, Mar Bermejo 195, Col. Playa Palo
de Santa Rita, La Paz, B.C.S. 23096, México 2Facultad de Estudios Superiores Zaragoza,
UNAM, Batalla 5 de mayo s/n Esq. Fuerte de Loreto. Col. Ejército de Oriente, Iztapalapa, C.P.
09230 México D.F., México. [email protected], [email protected]
Palabras Clave: EDKs, histogramas, distribución de frecuencias de tallas.
Introducción
La mayoría de los aracnólogos han utilizado la estimación directa del número de estadios
para describir el ciclo de vida de las araña; sin embargo existen otros métodos basados en el
análisis de la longitud de frecuencia de tallas a lo largo del tiempo (métodos indirectos). Estas
distribuciones de frecuencia han sido comúnmente analizadas mediante histogramas de
frecuencia (Wright & Coyle 2000). Sin embargo este procedimiento presenta varios problemas
incluyendo la dependencia del origen y del ancho del intervalo, la discontinuidad y el uso de
intervalos de ancho fijo. Estos problemas han motivado el interés de los estadísticos en métodos
más eficientes aunque computacionales intensivos. En este sentido, los estimadores de densidad
por kernel (EDKs) no dependen de la posición del origen y son estimadores continuos (Silverman
1986). Además, existen diferentes métodos para elegir el ancho del intervalo (Härdle 1991; Scott
1992). Estos estimadores no paramétricos resultan en figuras que son más suavizadas que los
histogramas de frecuencia, permitiendo el fácil reconocimiento de características tales como
valores extraordinarios, sesgo y multimodalidad (Salgado-Ugarte et al. 1993, 1995). La mayoría
de estos métodos han sido empleados para describir el crecimiento de peces adultos y juveniles;
sin embargo no han sido utilizados para describir tallas de clases en arañas durante su ciclo de
vida. En este trabajo se presenta el uso del EDKs como una técnica moderna para analizar la
distribución de frecuencias de tallas en arañas, tomando como modelo a los juveniles de la
especie Syspira tigrina Simon, 1885.
Materiales y Método
El área de llamada “El Comitán”, La Paz, se localiza al oeste de la ciudad de La Paz en
Baja California Sur, México (24°7′N, 110°25′W, 20 m a.s.l.). Se trazaron dos transectos de 100 m
de longitud, en cada uno se colocaron 10 trampas de caída con una separación de 10m entre sí,
utilizando anticongelante como preservador. Las trampas permanecieron activas de julio del 2005
a julio del 2006, removiendo el contenido de las mismas mensualmente y preservándolos en
etanol al 70%. Todas las arañas pertenecientes a S. tigrina, se les midió la longitud de la tibia I.
Con las medidas obtenidas, se construyeron EDKs mensuales utilizando los programas
propuestos por Salgado-Ugarte et al. 1995, 1997. El ancho de banda crítica se basó en la prueba
54
bootstrap de multimodalidad (Silverman, 1981, 1986). La distribución de las densidades
resultantes fueron transformadas a frecuencias suavizadas y descompuestas en sus componentes
gaussianos con el programa Stata v. 9.1 (Salgado-Ugarte et al. 1994), utilizando el método
propuesto por Bhattacharya (1967).
Resultados
Durante este estudio se midieron y analizaron un total de 660 tibias de juveniles de S.
tigrina. Las distribuciones de frecuencia suavizada mensuales o EDKs, y los histogramas de
frecuencia pueden observarse en la figura 1. El ancho de banda empleado (indicado por la prueba
de multimodalidad) para construir de los EDKs varió entre 0.09 y 0.32 mm dependiendo del
número de observaciones y su variación. En la mayoría de los casos se observó una moda
dominante con varias modas menores.
Fig. 1. EDKs e histogramas de frecuencia mensuales, donde se observan las frecuencias de tallas de S. tigrina
durante un ciclo anual.
55
Discusión y Conclusiones
En este trabajo, los EDKs mostraron que durante los meses de noviembre a diciembre, es
probable que ocurra la época principal de reclutamiento, porque se encontraron las tallas más
pequeñas y abundantes (< 0.7 mm de longitud tibial, N ≥ 69) las cuales están presentes en menor
frecuencia durante los meses de agosto a enero. Esto sugiere que debe existir un continuo
reclutamiento, lo que se traduce en que las hembras deben ovispositar en diferentes meses del año
o más de una vez en el año, al menos. Por su parte, la baja frecuencia de tallas mayores sugiere
que estén continuamente muriendo, quizá por depredación o alguna otra causa, o bien modifiquen
un poco sus hábitos errantes y no sean capturadas con frecuencia en las trampas. A partir enero-
febrero, se observa un aumento en el crecimiento de las arañas, donde las tallas dominantes están
siempre por arriba de los 0.7 mm de longitud tibial, y continúan incrementando entre los meses
de mayo a julio, lo que sugiere, que se aproxime el periodo de madurez sexual y por ende el
periodo reproductivo.
Esta información hubiese sido imposible de detectar mediante los histogramas de
frecuencia tradicionales, debido a que dependiendo de la amplitud del ancho del intervalo y el
origen, los grupos de tallas resultantes varían considerablemente (Salgado-Ugarte 2002), es por
ello que los EDKs se proponen como una alternativa más robusta en la interpretación de
fenologías de arañas por métodos indirectos.
Los trabajos previos, donde se ha determinado la estructura de tallas empleando
histogramas de frecuencia, fueron realizados solo con arañas tejedoras o arañas errantes que
habitan en la vegetación en zonas holárticas (Toft 1976, Aiken y Coyle 2000, Wrigth y Coyle
2000). Estos trabajos muestran una clara sincronía del ciclo de vida de los organismos, lo que se
traduce en gráficas con modas marcadas y huecos entre las mismas, que los autores interpretan
como estadios y límites entre los mismos, respectivamente; sin embargo, estas conclusiones
carecen de algún soporte estadístico.
Agradecimientos
Se agradece al Dr. Frederick A. Coyle, por sus sugerencias al trabajo; a Miguel Mauricio
Correa-Ramírez y Carlos Palacios-Cardiel por su poyo durante el trabajo de campo. Al Consejo
Nacional de Ciencia y Tecnología (SEMARNAT-CONACYT C01-0052) por los recursos
otorgados para este proyecto.
Literatura Citada
Aiken, M. & F.A. Coyle. 2000. Habitat distribution, life history and behavior of Tetragnatha
spider species in the Great Smoky Mountains National Park. Journal of Arachnology
28:97–106.
Bhattacharya, C.G. 1967. A simple method of resolution of a distribution into Gaussian
components. Biometrics 23: 115-135.
Härdle,W.K. 1991. Smoothing techniques.With implementation in S. Springer Verlag, New
York.
Salgado-Ugarte, I.H. 2002. Suavización no paramétrica para análisis de datos. FES Zaragoza-
DGAPA UNAM (PAPIIT IN217596; PAPIME 192031): 139p.
56
Salgado-Ugarte, I.H., M. Shimizu and T. Taniuchi. 1993. Exploring the shape of univariate data
using kernel density estimators. Stata Technical Bulletin 16: 8-19.
Salgado-Ugarte, I.H., M. Shimizu and T.Taniuchi. 1994. Semi-graphical determination of
Gaussian components in mixed distributions. Stata Technical Bulletin 18: 15-27.
Salgado-Ugarte, I.H., M. Shimizu and T. Taniuchi. 1995. Practical rules for bandwidth selection
in univariate density estimation. Stata Technical Bulletin 27: 5-19.
Salgado-Ugarte, I.H., M. Shimizu and T. Taniuchi. 1997. Nonparametric assessment of
multimodality for univariate data. Stata Technical Bulletin 38: 27-35.
Scott, D.W. 1992.Multivariate density estimation: theory, practice and visualization. John Wiley
& Sons,New York.
Silverman, B.W. 1981. Using kernel density estimates to investigate multimodality. Journal of
the Royal Statistical Society, B 43: 97-99.
Silverman, B.W. 1986. Density estimation for statistics and data analysis. Chapman and Hall,
London.
Toft, S. 1976. Life histories of spiders in a Danish beech wood. Natura Jutlandica 19:5–40.
Wright, R.L, F.A. Coyle. 2000. Habitat distribution, life history and behaviour of Neriene species
in the Great Smoky Mountains National Park (Araneae, Linyphiidae). Bulletin of the
British Arachnological Society 11:293–304.
57
NUEVOS REGISTROS Y DISTRIBUCIÓN ACTUALIZADA DE Diplocentrus zacatecanus
Hoffmann, 1931 (SCORPIONES: DIPLOCENTRIDAE)
New records and updated distribution of Diplocentrus zacatecanus Hoffmann, 1931 (Scorpiones:
Diplocentridae)
Javier Ponce-Saavedra1, Oscar F. Francke B.
2 y Ana F. Quijano-Ravell
1.
1Laboratorio de
Entomología “Biol. Sócrates Cisneros Paz” Facultad de Biología. Universidad Michoacana de
San Nicolás de Hidalgo. Morelia, Michoacán. C. P. 58060. [email protected]. 2Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México,
Apartado Postal 70-153, 04510, México, D. F.
Palabras Clave: Alacranes, Diplocentridae, distribución geográfica.
Introducción
El género Diplocentrus Peters, 1861 con aproximadamente 50 especies descritas a la
fecha, se encuentra registrado desde el Sur de los Estados Unidos (Arizona, Nuevo México y
Texas) hasta Honduras (Sissom y Fet, 2000). México representa el área geográfica de mayor
riqueza para el género con 45 especies registradas, incluyendo cinco especies compartidas en el
norte del país con los Estados Unidos de Norteamérica. El género ha sido trabajado ampliamente
por el Dr. Oscar Francke atendiendo aspectos de taxonomía e historias de vida, conocimiento
necesario de comprender la variabilidad ontogenética del grupo (Francke, 1975; 1977a; 1977b;
1978a; 1978b; 1981; 1982; Sissom y Francke, 1998; Francke y Ponce, 2005). A pesar de ser un
género de amplia distribución en México, hay varios estados de la República Mexicana en los
que no hay registros para esta familia; por ejemplo en Michoacán Ponce y Beutelspacher (2001)
registran los primeros Diplocentrus con base en dos ejemplares determinados erróneamente como
D. keyserlingii Karsch, taxón que actualmente se considera restringido al estado de Oaxaca,
estado que actualmente tiene el mayor número de especies registradas para la familia con 10 (Fet
et al., 2000), a las que se deben adicionar otras dos que ya se tienen descritas y enviadas para su
publicación y al menos 2 taxones específicos más que esperan ser trabajados (Santibañez, 2009).
El género requiere de trabajo ya que se tienen al menos otras 18 poblaciones de diferentes partes
de México que probablemente representen nuevas especies. Otros estados con registros para este
género son: Aguascalientes (1 especie), Nuevo León (3), Yucatán (2) Guerrero (2),Tamaulipas
(1) Jalisco (1), Nayarit (1), Sinaloa (1), Sonora (3), Quintana Roo (1), Distrito Federal, Campeche
(1), Veracruz (1), Chiapas (1), Morelos (1), Puebla(1), Coahuila (1), Zacatecas (1) (Fet et al.,
2000, Lourenço y Sissom, 2000).
Diplocentrus zacatecanus fue primeramente descrito por Hoffmann (1931) como una
subespecie de Diplocentrus keyserlingii Karsch y elevado a nivel específico por Sissom y Walker
(1992). Tiene como localidad tipo registrada a Tepezalá en el estado de Aguascalientes, aunque
Beutelspacher (2000) refiere también una localidad en Zacatecas. El epíteto subespecífico se debe
a malas determinaciones de material proveniente de Zacatecas y que posteriormente fueron
aclaradas dejando a la fecha a D. keyserlingii con distribución en Oaxaca, D. tehuacanus
58
Hoffmann en Morelos, Oaxaca y Puebla y D. zacatecanus en Aguascalientes (Francke, 1977a,
Fet et al., 2000; Lourenço y Sissom, 2000, Santibañez, 2009), con la observación de que éste
complejo de especies y de hecho todo el género, deberá ser estudiado sistemáticamente para
clarificar el estatus de las especies actualmente reconocidas y varias poblaciones que presentan
problemas para su determinación.
El objetivo de este trabajo fue el de actualizar la información sobre Diplocentrus
zacatecanus en lo que refiere a su distribución geográfica para ayudar a clarificar la situación
taxonómica de estas poblaciones y tener mayor conocimiento sobre este género y en particular
sobre el grupo de especies afines a D. keyserlingii que aún representa un problema taxonómico
importante en la sistemática de la familia Diplocentridae.
Materiales y Métodos
Se revisó material procedente de 16 localidades ubicadas en los estados de Aguascalientes
(2), Zacatecas (3), Durango (1), Hidalgo (1), Estado de México (2), Michoacán (1), Querétaro
(4), San Luis Potosí (1) y Guanajuato (1) (Cuadro 1).
Se tuvo información correspondiente a 71 ejemplares machos y 41 hembras de los que se
obtuvo una vez revisada la descripción y determinada su pertenencia a la especie de interés, se
hizo el conteo pectinal para 47 machos encontrando que en esta especie puede variar de 12
dientes (22 peines equivalentes al 23.5% de la muestra) a 17 (2) con moda= 13 (35 peines
equivalentes al 37% % del material revisado); también se encontraron 22 peines con 14 dientes
por lo que el 84% de la muestra tuvo conteo pectinal entre 12 y 14 dientes; mientras que para las
hembras se pudieron revisar los 41 ejemplares en los que el conteo fue de 8 (2 peines) a 14
dientes pectíneos (2 peines), con una moda de 11 y 12 dientes (29 peines para cada conteo que
representa el 34.5% de la muestra, 69% de los peines con estos valores).
También se revisó el conteo de las espinas en los tarsómeros, característica que junto con
el conteo pectinal representan buena evidencia para la identificación de la especie. Una vez
seguros de que el material corresponde a Diplocentrus zacatecanus, se procedió a ubicar las
localidades por medio de sus coordenadas geográficas y se obtuvo la altitud sobre el nivel del
mar para hacer una primera generalización sobre el hábitat de esta especie en el área de
distribución así determinada, elaborando un mapa con los puntos registrados usando Google
Earth© 2009 y posteriormente haciendo el dibujo correspondiente.
Resultados y Conclusiones
Se registra formalmente a Diplocentrus zacatecanus Karsch por primera ocasión para los
estados de: Durango, Estado de México, Guanajuato, Hidalgo, Michoacán, Querétaro y San Luis
Potosí, ampliando a nueve estados la distribución hasta ahora reconocida para la especie sólo en
el estado de Aguascalientes y Zacatecas.
Se puede establecer que la especie se distribuye en las zonas altas (1560 a 2514 msnm)
del centro de la república Mexicana en climas templado fríos (Figura 1) y se puede distinguir de
otros taxones similares por el conteo pectinal de los machos entre 12 y 14 dientes y 11 a 12 en las
hembras, en combinación con una fórmula de espinas en los tarsómeros de 5/6; 5(6)/7; 7(6)/7;
7(6)/7, en las patas 1 a 4 respectivamente.
59
Cuadro1. Localidades registradas para Diplocentrus zacatecanus.
Estado Localidad (es) * Coordenadas geográficas Altitud
(msnm) Longitud Latitud
Aguascalientes Tepezala (L1) 22° 13' 20.94'' 102° 10' 17.53'' 2100
Durango Loma alta, Mpio. de San Juan de
Guadalupe (L2)
24°37'58.05''
102°45'2.80"
1560
Vicente Guerrero (L3) 23° 43' 53.99'' 103° 59' 14.55'' 1922
Estado de México La Loma, Mpio. de Aculco (L4) 20° 06’ 07.03'' 99° 51' 25.71'' 2450
San Jose Deguedo, Mpio. de
Soyaniquilpan (L5)
20° 05' 09.04''
99° 33' 48.78''
2514
Guanajuato Coroneo (L6) 20° 11' 54.81'' 100° 21' 56.60'' 2280
Hidalgo Michimaloya, Mpio. de Tula de
Allende (L7)
20° 05' 34.88''
99° 23' 57.93''
2078
Michoacán Contepec (L8) 19° 57' 10.44'' 100° 09' 48.90'' 2480
Querétaro Cadereyta (L9) 20° 41' 38.29'' 99° 48' 36.21'' 2037
El organal Mpio de Cadereyta (L10) 20° 37' 09.49'' 99° 38' 27.98'' 1733
Huimilpan (L11) 20° 22' 22.23'' 100° 16' 27.48'' 2288
Vizarrón de Montes, Cadereyta de
Montes (L12)
20° 50' 03.63''
99° 43' 09.27''
2055
San Luis Potosí Villa de Ramos (L13) 22° 49' 53.21'' 101° 54' 36.01'' 2200
Zacatecas Emiliano Zapata, Mpio. Sain Alto
(L14) 23° 34' 16.66'' 103° 18' 02.75'' 2067
Cañitas de Felipe Pescador (L15) 23° 36' 20.10'' 102° 43' 47.50'' 2027
Zacatecas (L16) 22° 46' 19.52'' 102° 34' 32.01'' 2440
* La clave entre paréntesis, corresponde a la etiqueta en el mapa de la fig. 1.
Fig. 1. Mapa de distribución de Diplocentrus zacatecanus. Para el nombre y coordenadas de las localidades, ver el
cuadro 1.
Agradecimientos
Se agradece a Víctor S. Mondragón N. de la Universidad Michoacana de San Nicolás de
Hidalgo, las facilidades para recolectar los ejemplares de Coroneo, Guanajuato en los terrenos de
su propiedad.
Literatura Citada
60
Fet, V., W. D. Sissom, G. Lowe y M. E. Braunwalder. 2000. Catalog of the Scorpions of the
World (1758-1998). New York Entomol. Soc., New York., 690 pp.
Francke, O. F. 1975. A new species of Diplocentrus from New Mexico and Arizona
(Scorpionida: Diplocentridae). Journal of Arachnology 2: 107- 118.
Francke, O. F. 1977a. The genus Diplocentrus in the Yucatan Peninsula with description of two
new troglobites. Bulletin of the Association for Mexican cave studies., 6:49-61
Francke, O. F. 1977b. Scorpions of the genus Diplocentrus from Oaxaca, México. Journal of
Arachnology., 4:145-200.
Francke, O. F. 1978a. New Troglobite scorpion of Genus Diplocentrus (Scorpionida:
Diplocentridae). Ent. News 89 (1-2): 39 – 45.
Francke, O. F. 1978b. Systematic revision of Diplocentrid Scorpions (Diplocentridae) from
circum Caribbean Lands. Special Publications of the Museum, Texas Tech University,
Lubbock, Texas, E.U.A.14:1-92
Francke, O. F. 1981. Birth behavior and life history of Diplocentrus spitzeri (Scorpiones:
Diplocentridae). Southwestern Naturalist., 25:517-524.
Francke, O. F. 1982. Parturition in scorpions (Arachnida, Scorpiones): A review of the ideas.
Revue arachnologique., 4:27-37.
Francke O. F. y Ponce S. J. 2005. A new species of Diplocentrus (Arachnida: Scorpiones) from
Michoacan, Mexico. Revista Mexicana de Biodiversidad vol. 76: 49- 53
Hoffmann, C. C. 1931. Monografías para la Entomología Médica de México. Monografía No. 2,
Los Escorpiones de México (primera parte) Diplocentridae, Chactidae, Vejovidae. Anales
del Instituto de Biología, Tomo II. México., pp. 291-408.
Lourenço, W. R. y W. D. Sissom. 2000. Scorpiones. En: J. Llorente Bousquets, E. González
Soriano y N. Papavero (Eds.). Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de
México. Hacia una síntesis de su conocimiento. Universidad Nacional Autónoma de
México, México., 2:115-135.
Ponce, S. J y C. R. Beutelspacher B. 2001. Alacranes de Michoacán UMSNH. Ediciones
Michoacanas. Morelia, Michoacán, México., 103 pp.
Prendini, L. 2000. Phylogeny and classification of the Superfamily Scorpionoidea Latreille 1802
(Chelicerata, Scorpiones): An exemplar approach. Cladistics, 16, 1–78.
Prendini, L. y W. Wheeler. 2005. Scorpion higher phylogeny and classification, taxonomic
anarchy, and standards for peer review in online publishing. Cladistics, 21: 446–494.
Santibañez-López, C. E. 2009. Escorpiofauna (Arachnida: Scorpiones) de la Sierra Norte del
Estado de Oaxaca. Tesis de Maestría. Instituto de Biología. Universidad Nacional
Autónoma de México. 122 pp.
Sissom, W. D. y O. F. Francke. 1998. Taxonomic comments on the scorpion Diplocentrus
mexicanus Peters and its subspecies (Scorpiones: Diplocentridae). Mitteilungen aus dem
Museum für Naturkunde (Berlin), Zoologische Reihe 74: 259- 260.
Sissom, W. D. y V. Fet. 2000. Family Diplocentridae Karsch, 1880. In Catalog of the Scorpions
of the World (1758-1998), V. Fet et al (eds.). The New York Entomological Society. p.
329- 354.
61
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE Vaejovis variegatus Pocock, 1898 (SCORPIONES:
VAEJOVIDAE) EN EL ESTADO DE MICHOACÁN, MEXICO.
Geographic distribution of Vaejovis variegatus Pocock, 1898 (Scorpiones: Vaejovidae) in Michoacan
state, Mexico.
Ana F. Quijano-Ravell, Javier Ponce-Saavedra. Laboratorio de Entomología “Biol. Sócrates
Cisneros Paz” Facultad de Biología. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo.
Morelia, Michoacán. C. P. 58060. [email protected].
Palabras Clave: Vaejovidae, V. variegatus, distribución, Michoacán.
Introducción
La familia Vaejovidae cuenta con 10 géneros, 157 especies y 19 subespecies (Coddintong
et al., 2004; Prendini y Wheeler, 2005; Rein, 2009). Esta familia incluye sólo especies de
América del Norte (en el suroeste de Canadá, Estados Unidos, Mexico) y Guatemala en
Centroamérica. Vaejovis Koch, 1836, es el género de escorpiones mejor representado en México
y hasta 1998 se registraban 70 especies (Sissom, 2000) que en los últimos años 74 especies
(Coddintong et al., 2004; Prendini y Wheeler, 2005; Rein, 2009).
El género no es monofilético y de acuerdo con Sissom (2000), para su estudio se
reconocen cinco grupos: el grupo “eusthenura” diagnosticado por Williams (1970), transferido
recientemente al género Hoffmannius Soleglad y Fet, 2008; el grupo “intrepidus” (propuesto por
Hoffmann, 1931 y que contiene al escorpión más grande del género, recientemente transferido al
género Thorellius Soleglad y Fet, 2008; el grupo “mexicanus” (también propuesto por Hoffmann,
1931), el grupo “nitidulus” (diagnosticado por Sissom y Francke (1985), 6 especies de este grupo
han sido transferidas al género Franckeus Soleglad y Fet, 2005, en tanto que 12 permanecen en el
grupo “nigrescens”) y finalmente el grupo “punctipalpi” (propuesto por Williams en 1971) y
transferido recientemente al género Kochius Soleglad y Fet, 2008).
Vaejovis exhibe una amplia gama de preferencias de hábitat: algunos viven en arena
(psammofilos), otros son habitantes de grietas en roca o acantilados (rupícolas), algunos habitan
bajo piedras (lapidícolas), y también los hay que viven en cuevas (troglobios) (Lourenço y
Sissom, 2000).
Vaejovis variegatus Pocock, especie que se ubicaría en el grupo “mexicanus”. El grupo
puede reconocerse con base en el margen interno del dedo fijo de la quela del pedipalpo con seis
hileras de gránulos divididas por 6 grandes gránulos; la serie de tricobotrias ib-it ubicada en la
base del dedo fijo y no sobre la palma de la quela (Sissom, 2000). Las especies del grupo
comparten un patrón de color distintivo el cual consiste en manchas oscuras en todo el cuerpo,
sobre un color de fondo obscuro a claro (con algunas excepciones en la parte ventral del
mesosoma) y que al menos, en los segmentos III y IV del metasoma, hay una carinación ventral
más o menos granular (Sissom, 1989).
Vaejovis variegatus fue considerada una subespecie de V. punctatus Karsch por Hoffmann
(1931) y la mayoría de los autores posteriores. Fue devuelta a la condición de especie válida por
Beutelspacher (2000) sin ninguna justificación para el cambio y lo registra para Tacámbaro en
62
Michoacán y diferentes localidades de Guerrero, Edo. De México, Morelos, Oaxaca y Puebla. En
el mismo año, Fet et al. en el Catálogo de los Escorpiones del Mundo reconocen la especie como
válida registrándola para Guerrero, Edo. de México, Morelos y Puebla, pero no hay registro de
esta especie para el Estado de Michoacán. Posteriormente, Ponce y Beutelspacher (2001)
mencionan la presencia de la especie en varias localidades del estado incluyendo la parte más
baja de la Depresión del Balsas y finalmente Ponce (2003) menciona nuevas localidades en los
municipios de Apatzingán, Arteaga, Carácuaro, J. Mújica y Nocupétaro.
En el presente trabajo se actualiza la información sobre los registros de Vaejovis
variegatus y sus formas cercanas las cuales hemos etiquetado como Vaejovis aff. variegatus
conformando un área de distribución muy amplia en el estado de Michoacán (Figura 1), con
características ecológicas variadas, corroborando la suposición de que se trata de un complejo de
especies (com. per. W. David Sissom, 2009)1.
Materiales y Método
Se revisaron 108 ejemplares procedentes de 35 localidades (Cuadro 1) ubicadas en el
estado Michoacán, depositados en la Colección Aracnológica del Laboratorio de Entomología
“Biol. Sócrates Cisneros Paz” de la Facultad de Biología de la Universidad Michoacana de San
Nicolás de Hidalgo. Se identificó el material determinando si correspondía o no a la descripción
de la especie típica, procediendo a etiquetarlos y separarlos en dos grupos, los “típicos” y los que
no correspondieron exactamente con la descripción, los cuales fueron examinados con ayuda del
Dr. W. David Sissom de I&M Texas University.
Resultados y Discusión
Se determinó la existencia de tres taxones además de la especie típica, dos que
representan especies nuevas y que ya están en descripción y una que se identificó como Vaejovis
aff. variegatus y que requiere de mayor estudio para determinar su correcta identificación. De las
35 poblaciones, 18 se identificaron como V. aff. variegatus, 13 como la forma típica (V.
variegatus), 4 para Vaejovis sp. nov. 1 y 1 población para la otra especie nueva (Vaejovis sp. nov.
2), la cual corresponde a una localidad del municipio de Tancítaro. En la localidad de Tacámbaro,
se registraron dos especies: la “típica” y la especie nueva 1.
Las poblaciones determinadas como Vaejovis aff. variegatus son alacranes que
corresponden a la descripción de esta especie pero de coloración clara, la cual no se había
registrado anteriormente. Las poblaciones de Vaejovis variegatus y V. aff variegatus muestran
distribución geográfica distinta, ya que la mayoría de las poblaciones de Vaejovis aff. variegatus
han sido encontrados en vegetación de selva baja caducifolia en altitudes menores a los 1000
msnm con excepción de dos registros, uno en el área de Tzitzio y otro en Nocupétaro; mientras
que la especie típica se encuentra en selva baja y también en zonas con bosque de pino-encino en
altitudes mayores a los 1000 msnm.
La especie nueva 1, tiene poblaciones en zonas con vegetación de bosque de pino y pino-
encino, ocupando las zonas más altas de la distribución hasta ahora reconocida para este
complejo de poblaciones morfológicamente similares; mientras que la segunda especie nueva,
hasta ahora sólo se conoce de Tancítaro, a una altitud superior a los 2000 msnm (Fig. 1).
1 W. David Sissom. Reconocido investigador especialista en la familia Vaejovidae. Universidad Texas I&M en
Canyon, Texas
63
Cuadro 1. Localidades registradas actualmente para Vaejovis variegatus y Vaejovis aff. variegatus
en Michoacán.
LOCALIDAD (ES)* ALTITUD COORDENADAS
(msnm) Longitud Latitud Vaejovis aff. Variegatus El Ahuijote, Mpio. Churumuco (L1) 390 18° 42' 26'' 101° 45' 58''
Altamira (El Tesorero), Apatzingán
(L2) 420 18° 58' 04'' 102° 23' 11''
Camino a Baztán, El Rodeo, Huetamo
(L3) 767 18° 38' 15" 101° 09' 04"
Carácuaro (L4) 540 18° 59' 49" 101° 01 '47"
Cerro de Turitzio, cerca de Arúa,
Huetamo (L5) 480 18° 31' 55" 100° 55' 53"
Churumuco (L6) 240 18° 39' 50" 101° 37' 59"
Km 128 Carretera Morelia-L.C, J.
Mujica (L7) 650 18° 59' 48" 102° 14' 04"
Km 153 Carretera Huacana-4 Caminos
(L8) 365 18° 53' 36" 102° 01' 05"
Km 6 carretera Carácuaro-Nocupétaro
(L9) 770 18° 58' 00” 101° 06' 08"
Las Cañas, Arteaga (L10) 370 18° 33' 05" 101° 58' 09"
Paso de Núñez, Carácuaro (L11) 690 18° 53' 02" 100° 56' 44"
3km de Tzitzio (L12) 1540 19° 33' 53" 101° 55' 36"
3.8 Km Carretera Puruarán-Turicato
(L13) 1000 19° 05' 11" 101° 30' 02"
ECA, Apatzingán (L14) 300 19° 05' 01" 102° 21' 03"
El Chauz, Mpio. de la Huacana (L15) 225 18°53' 28" 102° 02' 49"
San José de la Peña, Mpio. de La
Huacana (L16) 378 19° 02' 02" 102° 02' 18"
Tres Puentes, Mpio. de Tzitzio (L17) 1700 19° 29' 20" 100° 53' 52"
Tzitzio (L18) 19° 35' 08" 100° 55' 29"
Vaejovis sp. Nov. 1 Santa Clara del Cobre (L19) 2186 19° 24' 02" 101° 38' 28"
Tacámbaro (L20) 1640 19° 13' 59" 101° 27' 38"
Nahuatzen (L21) 2421 19° 39' 36" 101° 54' 23"
Carapan (L22) 1967 19° 52' 29" 102° 02' 06"
Vaejovis sp. nov 2.*** El Aguacate, Mpio. de Tancítaro (L23) 2150 19° 23' 03" 102° 13' 07"
Vaejovis variegatus
(Típico)
Arroyo Frío, Pedernales, Mpio de
Tacámbaro (L24) 1240 19° 10' 10" 101° 28' 07"
Bosque Lázaro Cárdenas, Morelia
(L25) 1919 19° 40' 49" 101° 10' 40"
Chorros del Varal, Mpio. de los Reyes
(L26) 1092 19° 30' 53" 102° 34' 14"
El Carrizal, Mpio. de Carácuaro (L27) 607 19° 00' 32" 101° 06' 31"
El Carrizal, Tarímbaro (L28) 1943 19° 49' 58" 101° 09' 49"
Filtros viejos, Morelia (L29) 1961 19° 40' 47" 101° 09' 31"
Grutas de Ziranda, Cd. Hidalgo (L30) 1836 19° 38' 20" 100° 29' 54"
Km 4 de San Antonio de las Huertas,
Nocupétaro (L31) 1040 19° 04' 59" 101° 17' 15"
La Caratacua, Mpio. de Zacapu (L32) 1836 19° 44' 12" 101° 39' 24"
La Magdalena, Tarímbaro (L33) 1880 19° 48' 36” 101° 08' 42"
Mesón Nuevo, Tarímbaro (L34) 1927 19° 49' 21" 101° 10' 03"
Morelia (L35) 1912 19° 42' 10" 101° 11' 09"
Tacámbaro (L20) 1640 19° 13' 59" 101° 27' 38"
* La clave entre paréntesis, corresponde a la etiqueta en el mapa de la figura 1
** Especie ya descrita y el artículo en proceso de revisión
*** Especie en proceso de descripción
El grupo de poblaciones que hasta ahora se han determinado como Vaejovis variegatus
actualmente se encuentra en revisión ya que probablemente se trate de un complejo de especies
del que actualmente solo está descrita la especie típica y las dos que están en proceso, pero es
64
probable que la que estamos presentando en este trabajo como Vaejovis aff. variegatus, también
corresponda a un nuevo taxón específico.
Figura 1. Ubicación de los diferentes taxones del complejo V. variegatus en Michoacán
Conclusiones
En Michoacán, al menos hay dos taxones hasta ahora determinados como Vaejovis
variegatus, representados por varias poblaciones con diferencias de apariencia y distribución
geográfica, además de dos especies nuevas morfológicamente distinguibles de la especie típica:
una en la región de bosque de pino en la Meseta Tarasca, la cual ya está descrita y en proceso de
publicación y otra en el área del Tancítaro y que está en el proceso de descripción (Com. per. W.
David Sissom)1.
Literatura Citada
Beutelspacher, B. C. R., 2000. Catálogo de los alacranes de México. Universidad Michoacana de
San Nicolás de Hidalgo, Morelia, Michoacán, México., 175 pp.
Coddington, J.A., G. Giribet, M.S. Harvey, L. Prendini y D.E. Walter. 2004. Arachnida. pp. 296–
318 In: Cracraft, J. and Donoghue, M. (Eds.) Assembling the Tree of Life. Oxford
University Press, Oxford. Inglaterra.
Fet, V., W. D. Sissom, G. Lowe y M. E. Braunwalder. 2000. Catalog of the Scorpions of the
World (1758-1998). New York Entomological Society. 690 pp.
Hoffmann, C. C. 1931. Monografías para la entomología médica de México. Monografía Num. 2,
Los escorpiones de México. Primera parte: Diplocentridae, Chactidae, Vejovidae. Anales
del Instituto de Biología Universidad Nacional Autónoma de México, 2(4): 291 – 408
65
Lourenço, W. y D. W. Sissom. 2000. Scorpiones. En: Llorenre-Bousquets, J.E., A. N. García A.
y E. González S. (Eds.) 2000, Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de artrópodos de
México: Hacia una síntesis de su conocimiento.Vol. II. CONABIO, UNAM y BAYER.
115-136.
Ponce, S. J y C. R. Beutelspacher B. 2001. Alacranes de Michoacán UMSNH. Ediciones
Michoacanas. Morelia, Michoacán, México. 103 pp
Ponce, S. J., 2003. Ecología y Distribución del Género Centruroides Marx 1890 (Scorpiones:
Buthidae), en la Depresión del Balsas del Estado de Michoacán. Tesis de Doctorado en
Ciencias. Universidad Autónoma de Querétaro, Facultad de Ciencias Naturales. Santiago
de Querétaro., 276 pp.
Prendini, L. y W. Wheeler. 2005. Scorpion higher phylogeny and classification, taxonomic
anarchy, and standards for peer review in online publishing. Cladistics, 21: 446–494 Rein J. O. 2009, http://www.ub.ntnu.no/scorpion-files/scorpionidae.php [Actualización 11.03.09]
Sissom, W. D. 2000. Family Vaejovidae, Thorell, 1876. pp. 503-553. En: Fet V., W. D. Sissom,
G. Lowe & M. E. Braunwalder (Eds.). Catalog of the Scorpions of the World (1758-
1998). New York Entomological Society, New York, E.U.A.,690 pp.
Sissom, W. D. y O. F. FRANCKE. 1985. Redescriptions of some poorly known species of the
nitidulus group of the genus Vaejovis (Scorpiones, Vaejovidae). Journal of Arachnology,
13(2): 243-266.
Soleglad, M.E. y V. Fet. 2005. A new scorpion genus (Scorpiones: Vaejovidae) from Mexico.
Euscorpius, 24: 1–13.
Soleglad, M.E. y V. Fet. 2008. Contributions to scorpion systematics. III. Subfamilies
Smeringurinae and Syntropinae (Scorpiones: Vaejovidae). Euscorpius, 71: 1–115.
66
SOLÍFUGOS DEPOSITADOS EN LA COLECCIÓN DE ARÁCNIDOS DE LA UNICACH,
CHIAPAS, MÉXICO (ARACHNIDA: SOLIFUGAE).
Solifugids deposited in the arachnids collection of UNICACH, Chiapas, México (Arachnida:
Solifugae).
Kaleb Zárate-Gálvez1 y Rafael Gaviño-Rojas
2.
1Colección de Arácnidos, Facultad de Ciencias
Biológicas, Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas. Libramiento norte poniente s/n, colonia
Lajas Maciel, C.P. 29039. Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, México. 2Laboratorio de Acarología “Anita
Hoffmann”, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Coyoacán 04510,
D. F. México. [email protected]
Palabras Clave: Solifugae, Chiapas, México.
Introducción
Los solífugos son comúnmente llamados como arañas camello “camel-spiders”, arañas
del viento “wind-spiders” y arañas del sol “sun-spiders”, referidos a diversos aspectos de su
morfología o biología. Este grupo constituye uno de los “ordenes menores” de los arácnidos, es
considerado como meso-diverso ya que mundialmente está representado por poco más de 1100
especies repartidas en 12 familias, cuatro de las cuales se encuentran en el continente americano
en donde se distribuyen desde los EUA hasta Argentina, incluyendo algunas islas antillanas
(Armas, 2004; Harvey, 2002; 2003).
Morfológicamente se distinguen de los demás arácnidos por la presencia de maleolos
(estructuras en forma de raqueta) localizados en la parte ventral de los segmentos basales de las
patas IV, se desconoce la función exacta de estas estructuras aunque se cree que podría ser
principalmente sensorial. Además, poseen discos adhesivos en la parte distal de los pedipalpos, lo
que les sirve para escalar superficies verticales y, un par de quelíceros que resultan de gran
tamaño en comparación con su cuerpo, los cuales en la gran mayoría de las especies carecen de
glándulas venenosas. Los miembros adultos presentan tamaños que varían de 1 a 10 cm
dependiendo de la especie (Harvey, 2003; Muma, 1951).
La velocidad, agresividad y voracidad también resultan características de este grupo. Se
alimentan principalmente de invertebrados y lagartijas, aunque las especies de mayor tamaño
también pueden llegar a matar algunas aves y pequeños mamíferos. Al igual que otros arácnidos,
el canibalismo ocurre en este orden (Muma, 1951).
La mayoría de las especies son de hábitos nocturnos, aunque algunos miembros de este
grupo presentan conductas diurnas, lo que resulta poco común entre los arácnidos a excepción del
orden Araneae. Habitan en las regiones tropicales y subtropicales del mundo, siendo más diversos
y mayormente restringidos hacia los climas calientes y áridos de estas regiones. A diferencia de
otros ordenes de arácnidos, no se han encontrado en el ambiente cavernícola (Harvey, 2003;
Muma, 1951).
En México se tienen registradas alrededor de 66 especies, incluidas en 11 géneros y 2
familias (Vázquez, 2004). De forma general, Eremobatidae presenta una distribución Neártica,
ocupando la parte norte y centro del país; mientras que Ammotrechidae se encuentra mayormente
distribuido en el sureste mexicano, aunque también existen representantes de esta familia en la
67
península de Baja California, Jalisco, Sinaloa y Sonora. El conocimiento que se tiene en el país
de este orden es desproporcionado ya que la mayoría de los datos provienen de los lugares mas
trabajados, referidos a la parte norte y centro del país (Vázquez-Rojas, 1995; Ballesteros &
Francke, 2007), en tanto que aún se conoce poco del sureste del país; aunado a esto, son pocos
los investigadores en este país que se dedican a su estudio. El objetivo de este trabajo fue
determinar los ejemplares depositados en la Colección de Arácnidos de la UNICACH.
Materiales y Método
Los ejemplares estudiados se encuentran depositados en la Colección de Arácnidos,
Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas, Tuxtla
Gutiérrez, Chiapas, México. Estos ejemplares son representativos de varias partes del estado de
Chiapas, localizado en el sureste de México y colindante con los estados de Oaxaca, Tabasco y
Veracruz, además de ser fronterizo con la republica de Guatemala. De igual manera se revisó y
tomaron en cuenta los registros de Muma (1986), Brookhart y Brookhart (2006) y Vázquez
(2004). La taxonomía está de acuerdo con Harvey (2003) y Muma (1970).
Resultados y Discusión
Se revisaron un total de 34 ejemplares pertenecientes a una sola familia (Ammotrechidae),
dos géneros y tres especies confirmadas, además de 2 géneros (Ammotrechesta y Branchia) y sus
especies por corroborar; en la representatividad de los sexos se encontró lo siguiente: 19♀, 13♂,
un juvenil y un ejemplar indeterminado (Cuadro 1).
Cuadro 1. Solífugos depositados en la Colección de Arácnidos de la UNICACH.
Especie Núm.
Ejemp Localidades Sexo
Ammotrecha stolli 2 Cerro Mactumatzá, Tuxtla Gutiérrez ♀
Ammotrecha stolli 2 Tuxtla Gutiérrez 1♂, 1♀
Ammotrecha stolli 1 Rivera Santa Cruz, Pantepec ♀
Ammotrecha stolli 1 Tiltpec, Jiquipilas ♂
Ammotrecha stolli 1 Parque ecológico “Laguna Verde”, Coapilla ♂
Ammotrecha limbata 1 Tuxtla Gutiérrez ¿?
Ammotrecha sp. 7 Tuxtla Gutiérrez; Pacú, Suchiapa; Pijijiapan 4♀, 3♂
Ammotrechella
stimpsoni 2
Colonia Bienestar Social, ciudad de Tuxtla
Gutiérrez ♂
Ammotrechella
stimpsoni 1 Cerro Mactumatzá, Tuxtla Gutiérrez ♂
Ammotrechella
stimpsoni 1 Tuxtla Gutiérrez ♂
Ammotrechella sp. 6 Parque Nacional Cañón del Sumidero; Cerro
Mactumatzá, Tuxtla Gutiérrez. 2♂, 4♀
Ammotrechesta sp. 7 Tuxtla Gutiérrez 5♀, 1♂ y
1 juvenil
Branchia angustus 1 Mirador “La Atalaya”, Cañón del Sumidero ♀
Branchia sp. 1 Tuxtla Gutiérrez ♀
68
Los ejemplares determinados solamente hasta nivel de género (Ammotrecha sp. y
Ammotrechella sp.) no concuerdan completamente con los caracteres específicos diagnósticos,
por lo que es necesario tener más material para verificar las distintas variaciones, como lo son: el
color y la espinación de patas y pedipalpos. Esto mismo sucede con los géneros Ammotrechesta y
Branchia, para los cuáles sería ideal verificar con el material tipo del género, además de verificar
con la descripción original. De ser confirmado la determinación de estos dos últimos géneros
representarían registros importantes. El género centroamericano Ammotrechesta sería registrado
por primera vez para México y el género Branchia ampliaría su distribución hacia el sureste del
país.
Excluyendo los géneros inciertos y los ejemplares indeterminados, la colección tiene
representada más del 50% de las especies registradas para el estado (Cuadro 2), siendo
Ammotrecha chiapasi y Ammotrechella bolivari las especies faltantes. Esto puede deberse a las
pocas colectas realizadas y a la rareza de estas especies. Debido a sus hábitos pocos ejemplares
de este orden de arácnidos están representados en la colecciones (Muma, 1951), lo que también
se ve reflejado en esta colección.
En concordancia con Brookhart y Brookhart (2006) los datos de la distribución presentan
un sesgo hacia las localidades más colectadas, como lo es el centro del estado. Futuras
prospecciones y colectas aracnológicas en otros sitios, con particular interés en este grupo,
ayudarán a clarificar las especies ya registradas o podrían revelar especies aún desconocidas para
la ciencia.
Cuadro 2. Solífugos registrados en la literatura para Chiapas, México.
Orden Solifugae
Familia Ammotrechidae Roewer, 1934
Subfamilia Ammotrechinae Roewer, 1934
Género Ammotrecha Banks, 1900
Ammotrecha stolli (Pocock), 1895
Ammotrecha limbata (Lucas), 1835
Ammotrecha chiapasi Muma, 1986
Género Ammotrechella
Ammotrechella stimpsoni Putnam, 1883
Ammotrechella bolivari Mello-Leitão, 1942
Agradecimientos
Agradecemos la ayuda en la revisión y determinación de muchos de los ejemplares al Dr.
Ignacio Vázquez de la Facultad de Ciencias, UNAM.
Literatura Citada
Armas, L. F. De 2004. Arácnidos de República Dominicana. I. Palpigradi, Schizomida,
Solifugae, Thelyphonida (Arthropoda: Arachnida). Revista Ibérica de Aracnología, Vol.
Especial Monográfico 2: 1-63.
Ballesteros, A. & O. F. Francke. 2007. A new species of sun-spider from sand dunes in Coahuila,
Mexico, (Arachnida: Solifugae: Eremobatidae). Zootaxa, 1665: 61-68.
69
Brookhart J.O. & I. P.Brookhart. 2006. An annotated checklist of continental North American
solifugae with type depositories, abundance, and notes on their zoogeography. The
Journal of Arachbologi, 34:299-329
Muma, M. H. 1951. The arachnid order Solpugida in the United States. Bulletin of the American
Museum of Natural History, 97(2): 35-141.
Muma, M. H. 1970. A synoptic review of North American, Central American, and West Indian
Solpugida (Arthropoda: Arachnida). Arthropods of Florida and Neighboring Land Areas,
5: 1-62.
Muma, M. H. 1986. New species and records of Solpugida (Arachnida) from Mexico, Central
America and the West Indies. Novitates Arthropodae 2(2): 1-23.
Harvey, M. S. 2002. The neglected cousins: what do we known about the smaller arachnids
orders?. The Journal of Arachnology, 30: 357-372.
Harvey, M. S. 2003. Catalogue of the smaller arachnid orders of the World: Amblypygi, Uropygi,
Schizomida, Palpigradi, Ricinulei and Solifugae. CSIRO Publishing. Collingwood
Victoria, Australia. i-xi + 385 pp.
Vázquez-Rojas, I. 1995. Los Arácnidos de México parte I: Ricinulei, Amblypygi, Solifugae,
Palpigradi, Schizomida, Uropygi. Dugesiana 2(1): 15-36.
Vázquez R., I. 1996. Solifugae. Pp. 75-78. En: Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de
artrópodos de México: hacia una síntesis de su conocimiento. J. Llorente Bousquets, A. N.
García Aldrete y E. González Soriano (Eds.). 1ª edición. Universidad Nacional Autónoma
de México. 660 pp.
Vázquez, I. M. 2004. Los solífugos (Arachnida: Solifugae) mexicanos, datos actuales. Pp. 10-19.
En: 1er
Simposio Nacional de Aracnología. R. Rojo y F. Medina (compiladores). Sociedad
Mexicana de Entomología. Mazatlán, Sinaloa.
70
ÁCAROS MESOSTIGMADOS (ACARI: MESOSTIGMATA) DE LA SIERRA GORDA DE
QUERÉTARO, MÉXICO.
Mesostigmatid mites (Acari: Mesostigmata) from, Sierra Gorda, Querétaro, Mexico.
Lucia Georgina Pastrana-Ruiz. Ecología y Sistemática de Microartrópodos, Departamento de
Ecología y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de
México, México D. F. 04510. E- mail: [email protected]
Palabras Clave: Mesostigmados, suelo, hojarasca, México.
Introducción
Los mesostigmados constituyen un numeroso grupo de ácaros que se han adaptado
exitosamente a una gran variedad de hábitats. La mayoría son depredadores de vida libre, que se
encuentran en el suelo, en la hojarasca o sobre plantas donde se alimentan de invertebrados
pequeños. También existen las formas parásitas de vertebrados o invertebrados, las especies que
son fungívoras, detritívoras, polinívoras y algunas especies que han establecido relaciones
foréticas con otros animales (Krantz y Ainscough, 1990) Desempeñan un papel muy importante
dentro de la red alimentaria del suelo y son determinantes en los mecanismos de control de
poblaciones dentro del ecosistema edáfico (Koehler, 1999; Krebs, 1978). Se les asocia con la
recirculación de los nutrimentos del suelo, pues las diversas formas de alimentación que
presentan, ayudan a la rápida descomposición de la materia orgánica y a la diseminación de la
misma. Además, el desplazamiento de este tipo de organismos promueve la aeración y el cambio
físico de la estructura edáfica (Huhta et al. 1988, Evans 1992, Juma 1993, Koehler 1999,
Hoffmann y López-Campos 2002).
En el ambiente edáfico, los mesostigmados se establecen de acuerdo a los recursos que
ofrece el suelo, el cual puede definirse como un ecosistema compuesto por minerales, materia
orgánica y seres vivos, cuyas interacciones dan como resultado las propiedades químicas y físicas
que lo componen, así como, el establecimiento de las comunidades, tanto vegetales como
animales (Wolters 1991, Jordana 1996).
Físicamente, el suelo sufre procesos complejos de génesis y desarrollo continuamente, de
tal forma que es dinámico y muy heterogéneo en espacio y tiempo (Siebe et al. 1997). Debido a
ésto, se han hecho enormes esfuerzos para clasificar la superficie terrestre, con base en
características como profundidad, contenido de materia orgánica, color, textura, comportamiento
químico, pH, estructura, drenaje, densidad, concreciones, salinidad, etc. Sin embargo, a pesar de
que un suelo puede clasificarse dentro de uno de los grupos edafológicos principales, a escala
local presenta variaciones en sus propiedades, de tal forma que dentro de una misma unidad
edáfica existe cierto grado de heterogeneidad espacial (Aguilera 1989).
La heterogeneidad en las características edáficas, juega un papel muy importante en el
establecimiento y desarrollo de las comunidades de organismos, así como en sus funciones y
distribución específica (Dindal 1990, Castaño-Meneses 2002, Hodkinson 2005). Es por ello, que
la presente investigación se llevó a cabo en dos zonas que presentan un suelo con propiedades
particulares distintas; así mismo, se tomaron en cuenta diferentes épocas del año, para poder
registrar las variaciones e influencia de los factores ambientales en el establecimiento de los
71
ácaros. De esta manera, se obtuvieron patrones de distribución espacial y temporal que hacen
evidente la estructura de la comunidad de los Mesostigmata en diversas clases de suelos.
Materiales y Método
El área de estudio se ubica dentro de la Reserva de la Biosfera Sierra Gorda, donde se
estudiaron dos zonas con características bióticas y abióticas similares, siendo la única variable, la
diferencia en las propiedades físicas del suelo.
Ambas zonas se eligieron dentro de bosques mesófilos, con vegetación predominante de
pino, encino y liquidámbar, donde existe un clima cálido sub-húmedo. En todos los casos se
trabajo en laderas con pendientes de aproximadamente 45º, orientadas hacia el Este. El suelo de
acuerdo con sus propiedades generales se determinó como Leptosol (Semarnat 2002).
La localidad 1 se encuentra cerca del poblado conocido como Puerto San Agustín,
Municipio de Landa de Matamoros (21º 14’ 31.33’’ N y 99º 04’28.16’’O) a una altitud de 1592
msnm. Las propiedades características del suelo en la localidad se derivan de la textura
predominantemente arcillosa.
La localidad 2 corresponde al Municipio de Jalpan de Serra en las cercanías del poblado
La Yerbabuena (21º 08’ 00.87’’ N y 99º 27’ 29.05’’ O) a una altitud de 1506 msnm. Este sitio se
caracteriza por una textura limosa del suelo de la cual se derivan las propiedades particulares del
suelo.
Se realizaron muestreos trimestrales de Junio de 2007 a Junio de 2008, a fin de
monitorear la estructura de la comunidad de ácaros, para ésta primera etapa de análisis se
consideraron los muestreos de Junio, Septiembre y Diciembre de 2007. En cada localidad se
localizaron, en forma aleatoria, 10 sitios en los cuales se colectó una muestra de suelo y una de
hojarasca. Las muestras se tomaron mediante nucleadores de 15 x 15 x 5 cm, directamente en la
superficie del suelo y se transportaron al laboratorio.
Para extraer la fauna, se utilizaron embudos de Berlese-Tullgren. Una vez extraídos los
organismos, se separaron los ácaros mesostigmados y se procedió al conteo y determinación de
especies mediante el montaje del material en preparaciones semipermanentes con líquido de
Hoyer.
Con la contabilización de ácaros mesostigmados se obtuvieron los datos de abundancia y
riqueza de especies con los que se analizó la variación espacial y temporal en las comunidades de
éste grupo de ácaros.
Resultados
La revisión del material colectado proporcionó un inventario inédito de la artropodofauna
en la Reserva de la Biósfera Sierra Gorda, en el estado de Querétaro, dicho inventario incluye 13
clases y 24 ordenes de artrópodos edáficos durante la primera etapa de revisión de material
(Cuadro 1).
Se encontró que en todas las colectas, los mesostigmados conforman el tercer grupo más
abundante y el primero en cuanto a depredadores. Este patrón se siguió en ambas zonas de
estudio y en ambos biotopos a lo largo de todas las colectas.
En total, el Orden Mesostigmata presentó 5 familias y 12 morfoespecies, distribuidas tal
como se presenta en el cuadro 2.
72
Cuadro 1. Inventario de la artropodofauna encontrada en las localidades de San Agustín y La Yerbabuena, en el
estado de Querétaro, México.
Clase Orden
Pseudoscorpiones
Palpigradi
Araneae
Opiliones
Acari Astigmata
Prostigmata
Mesostigmata
Cryptostigmata
Pauropoda
Diplopoda
Chilopod
Symphyla
Collembola Poduromorpha
Entomobryomorpha
Symphypleona
Protura
Diplura
Insecta Tysanoptera
Hemiptera
Homoptera
Coleoptera
Diptera
Trichoptera
Hymenoptera
Cuadro 2. Distribución de las familias y morfoespecies de mesostigmados, en las localidades y biotopos de estudio. Familia
Morfoespecie San Agustin Yerbabuena
Suelo Hojarasca Suelo Hojarasca
Ascidae Sp. A1 X X X X
Sp. A2 X X X X
Sp. A3 X X
Uropodidae Sp. U1 X X X
Polyaspis sp. X X X
Polyaspis (Dipolyaspis) sp. X X
Sp. U4 X X
Sp. U5 X
Podocinidae Sp. P1 X X X
Laelapidae Sp. L1 X X X X
Sp. L2 X X
Macrochelidae Sp. M1 X X
Se presentó una marcada variación en la abundancia entre las diferentes zonas de estudio.
La localidad de Puerto San Agustín, tuvo la mayor abundancia con 5021 mesostigmados,
mientras que la localidad de La Yerbabuena solamente presentó 1440 individuos (Cuadro 3).
Las observaciones por biotopo, indicaron que en San Agustín, existe mayor abundancia en
la hojarasca, mientras que en la localidad de La Yerbabuena la mayor abundancia se encuentra en
el suelo (Cuadro 3).
73
Cuadro 3. Abundancia total y relativa de ácaros mesostigmados en las dos localidades bajo estudio.
Biotopo San Agustín La Yerbabuena
Abundancia A. Relativa Abundancia A. Relativa
Suelo 1671 33.28 1378 95.69
Hojarasca 3350 66.72 62 4.31
Total 5021 100 1440 100
Discusión y Conclusiones
El estado de Querétaro es muy complejo en cuanto a su fisiografía y sus climas, lo cual
permite la existencia de múltiples ecosistemas en los que se encuentran gran diversidad de
especies (Rzedowski y de Rzedowski 1991). Es por ello que muchos investigadores han centrado
sus esfuerzos en esta área, sobre todo enfocados hacia la caracterización de la flora, sin embargo,
en cuanto a fauna se refiere, no se han dado grandes avances; en el caso de los artrópodos ni
siquiera existe un censo general del grupo, es por ello que el inventario generado a partir de ésta
investigación constituye un importante avance en cuanto a la descripción de ésta área y en cuanto
al conocimiento de los microartrópodos en el país.
En cuanto a los ácaros mesostigmados, los resultados indican que la proporción de
individuos sobrepasa en gran medida la abundancia de otros grupos de artrópodos (insectos,
miriápodos, arácnidos y ácaros prostigmados y astigmados), por lo que se puede concluir que se
trata de un grupo dominante dentro del ecosistema, tal como lo afirman Krebs (1978) y Koehler
(1999), pues tienen gran influencia sobre la dinámica ecológica, ya que la mayoría presenta
hábitos depredadores que limitan el crecimiento en las poblaciones de sus presas.
La mayor diversidad de ácaros mesostigmados se dio en la localidad de Puerto San
Agustín, donde encontramos características edáficas derivadas de un tipo de suelo arcilloso. Esta
alta diversidad se explica por que, propiedades como el tamaño de poro y alto nivel de retención
de agua permiten que exista una alta disponibilidad de recursos tales como el espacio y los
nutrientes biológicamente útiles (Aguilera 1989, Siebe et al. 1997).
Por el contrario, en la localidad de La Yerbabuena, el suelo presenta características
particulares provenientes de un suelo con alto nivel de arcillas. En este caso las partículas
edáficas son más pequeñas y por lo tanto los espacios intersticiales también, este tipo de
características limita en gran medida la retención de agua e incrementa la intemperización del
suelo. De manera que la disponibilidad de espacio para los organismos es menor, así como la
abundancia de nutrientes útiles y por ello la diversidad de mesostigmados se ve reducida
(Aguilera 1989, Siebe et al. 1997).
Es importante señalar que además de la influencia directa de las propiedades del suelo
sobre la variación en las comunidades de mesostigmados, existe influencia indirecta dada por la
variación de la vegetación secundaria que puede adaptarse a dichas características edáficas. De
esta variación se derivan diferencias en la abundancia y composición de la hojarasca de cada
localidad, la cual se traduce en diferencias de disponibilidad de recursos de cada zona.
Agradecimientos
A la Dra. Gabriela Castaño Meneses por dirigir este trabajo, en coordinación con los Dres.
Oscar Francke (Instituto de Biología, UNAM) y Pavel Krassilnikov (Facultad de Ciencias,
UNAM). Al proyecto PAPIT-IN 104807 “El efecto de la diversidad de suelos sobre la
biodiversidad de los ecosistemas forestales de México” mediante el cual se obtuvieron los
74
recursos económicos de la investigación. A la Dra Magdalena Vázquez González (Universidad de
Quintana Roo) por la identificación de los ejemplares de Uropodina.
Literatura Citada
Aguilera, H. 1989. Tratado de edafología de México. Tomo I. Facultad de Ciencias, UNAM.
México, 222 pp.
Castaño-Meneses, R. G. 2002. Estructura de la comunidad de artrópodos epífitos y su papel en el
crecimiento de Tillandsia violacea (Bromeliacea) en un bosque templado de Hidalgo,
México. Tesis Doctorado. Universidad Nacional Autónoma de México, México, 143 pp.
Dindal, D. L. (Ed.) 1990. Soil Biology Guide. Wiley Interscience Publication, New York, 1349
pp.
Evans, G. O. 1992. Principles of Acarology. CAB Internacional, Wallingford, UK, 565 pp.
Hodkinson, I. D. 2005. Terrestrial insects along elevation gradients: species and community
responses to altitude. Biol. Rev. 80: 489-513.
Hoffmann, A. y M. G. López-Campos. 2002. Acari. pp. 223-276. En: (J. Llorente & J. J.
Morrone, ed.) Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: Hacia
una síntesis de su conocimiento. Universidad Nacional Autónoma de México, México.
Huhta, V., H. Setala y J. Haimi. 1988. Leaching of N and C from brich leaf litter and raw humus
with special emphasis on the influence of soil fauna. Soil Biol. Biochem. 20: 875-878.
Jordana, R. 1996. Ecología y aspectos funcionales de la biodiversidad en el suelo. II Congreso de
la Sociedad Española de Agricultura Ecológica. Pamplona-Iruña, España, 225-240.
Juma, N. G. 1993. Interrelationships between soil structure/textura, soil biota/soil organic matter
and crop production. Geoderma. 57:3-30.
Krantz, G. W. y B. D. Ainscough. 1990. Acarina: Mesostigmata (Gamasida). Pp 583-593. En:
D.L. Dindal (ed.) Soil Biology Guide.
Koehler, H. 1999. Predatory mites (Gamasina, Mesostigmata). Agric., Ecosyst. Environ. 74: 395-
410.
Krebs, C. J. 1978. Ecology, The experimental Análisis of Distribution and Abundante. Harper &
Row, USA. 694 pp.
Rzedowski, J. y G. C. de Rzedowski. 1991. Flora del Bajío y regiones adyacentes. Centro
Regional Bajío. Michoacán, Mexico. 134 pp.
Semarnat, 2002. Inventario Nacional de Suelos. Secretaría del Medio Ambiente y Recursos
Naturales, México.
Siebe, C., P. Palacios y A. Cortés. 1997. Variabilidad y distribución espaciales de algunos
parámetros físicos y químicos del suelo en el distrito de riego 03. Estado de Hidalgo. Rev.
Mex. Cienc. Geol. 11: 62 -67.
Wolters, V. 1991. Soil invertebrates-effects on nutrient turnover and soil structure, a review. Z.
Pflanzenernahr. Bodenk. 154:389-402.
75
PARAMETROS POBLACIONALES DE Tetranychus urticae KOCH EN CUATRO
VARIEDADES DE ROSAL
Population poblacionales of Tetranychus urticae Koch in four rose varieties
Jerónimo Landeros-Flores1, Luis P. Guevara-Acevedo
1, Ricardo Flores-Canales
1, Sergio
Rodriguez-Herrera2, Dany Daniel Mendez-Rosas
1 y Moisés Rosas-Zamora
1.
1Universidad
Autónoma Agraria Antonio Narro. Departamento de Parasitología. C.P. 25315. Buenavista,
Saltillo, Coahuila, México. [email protected] 2Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro.
Departamento de Fitomejoramiento. C.P. 25315. Buenavista, Saltillo, Coahuila, México.
Palabras Clave: Parámetros poblacionales, Tetranychus urticae, Rosal.
Introducción
La plaga primaria del rosal es el ácaro de dos manchas, Tetranychus urticae Koch (Acari:
Tetranychidae), causando daños en las hojas que consiste en la remoción del contenido celular de
los cloroplastos lo que impide que se lleve a cabo la fotosíntesis (Jeppson et al., 1975), además
causa daños en la reducción del tallo, como lo reportan Landeros et al. (2004) quienes mencionan
que a densidades entre 10 y 50 ácaros por hoja causan una reducción entre el 17 y 26%. Asi
mismo, el control de T. urticae en ornamentales, se realiza con agroquímicos (Takematsu et al.,
1994). Sin embargo, uno de los problema que enfrenta el control químico es su rápida habilidad
para desarrollar resistencia en esta especie, después de unas pocas generaciones (Stumpf y
Nauen, 2002). El desarrollo de resistencia a acaricidas por parte de T. urticae está demostrada a
nivel mundial, donde los casos reportados superan los 200 (Konanz y Nauen, 2004). Por lo que
en el manejo integrado de plagas una alternativa importante es el uso de variedades resistentes.
Donde se ha demostrado que variedades presentan bajo desarrollo de este ácaro. Lograr
resistencia a las plagas, es una forma adecuada de contribuir para una mejor producción. Ello se
traduce en una menor destrucción de las plantas y ahorro en la aplicación de los métodos de
control. Por un lado hay disminución de costos y por otro se mejora la calidad de la producción
con los consiguientes beneficios económicos (Salazar, 1983).
Debido a lo anteriormente expuesto, el objetivo de este trabajo es evaluar los parámetros
poblacionales de ácaro de dos manchas T. urticae Koch en 4 variedades de rosal Grand Gala,
Luna, Virginia y Emma para determinar el efecto de la variedad en el desarrollo de esta plaga.
Materiales y Método
El presente trabajo se realizó en el laboratorio de Acarología del Departamento de
Parasitología de la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. Las variedades de rosal usadas
como sustrato con el propósito de conocer los parámetros poblacionales fueron Luna, Gran Gala,
Virginia y Emma.El establecimiento de la colonia madre de T. urticae en el laboratorio fueron
colectadas en cultivos del área de Saltillo Coahuila, México y mantenidas en hojas de frijol
empleando una cámara ambiental Biotronette con condiciones de 25 ± 2°C, 60-70% de Humedad
Relativa y fotoperiodo 12:12 horas luz oscuridad.Para el manejo del material biológico se utilizó
la técnica desarrollada por Ahmadi (1983), en la cual los ácaros hembras se transferían mediante
76
un pincel de pelo de camello 000 a círculos de 25 cm de diámetro realizado con un sacabocados
en hoja de rosal a cada una de las variedades en estudio. Estos discos se mantenían sobre su envés
en charolas de plástico provistas de una almohadilla de algodón saturado de agua. Para
determinar los parámetros poblacionales, se colocaron 25 hembras en discos de hojas de rosal de
cada una de las cuatro variedades según fuese el tratamiento, esto se realizó con la finalidad de
que ovipositaran por un lapso de 24 horas, después de este periodo de tiempo se separaron dichas
hembras, dejando solamente los huevecillos hasta que estos alcanzaran su edad adulta.
Posteriormente se procedió a tomar 100 hembras de un día de edad recién apareada y fecundada,
y se colocaron en forma individual en los discos de las hojas de rosal de cada variedad y
mantenidas bajo las mismas condiciones ambientales que la colonia madre, de tal forma que cada
unidad experimental consistió de una hembra por disco. Tomando el registro de los datos cada 24
horas desde la colocación individual en cada disco de rosal hasta la muerte de la última hembra y
con ellos se calcularon los parámetros poblacionalesmediante el programa BASIC (Abou-Setta et
al., 1986) y con el método de Jacknife se estimo la desviación estándar a un intervalo de
confianza del 95% (Meyer et al., 1986).
Resultados
Sobrevivencia y mortalidad. Respecto a la proporción de supervivencia de T. urticae en
las 4 variedades de rosal (Figura 1), se observa la máxima sobrevivencia en la variedad Luna con
descenso en la fecha 9, seguida de Gran Gala en la fecha 8 , Virginia y Emma en la 6. Las
hembras establecidas en hojas de las variedades Luna, Virginia y Emma 22 días, mientras que en
la variedad Gran Gala 23, a este respecto podemos mencionar que no existen diferencias
significativas.
Fecundidad por edad especifica.: El porcentaje de progenie por ácaros hembra presentes
en las diferentes variedades en estudio presenta cambios marcados. La fecundidad máxima por
edad especifica fue de 11.0 huevecillos/hembra/día en la variedad Luna a los 18 días, mientras
que en la variedad, Gran Gala, Ema y Virginia fue de, 5.267, 5.00 y 1.00 h/h/d a los 20, 22 y 7
días respectivamente (Figura 2)
Tasa intrínseca de crecimiento (rm): La tasa intrínseca de crecimiento, definida como la
capacidad de multiplicación de una población, estadísticamente no existen diferencias estadísticas
para las variedades Luna (0.2550±0.0584), Gran Gala (0.2722±0.0608), Virginia
(0.2160±0.1124) y Emma (0.2338±0.1080) (Tabla 1).
Tasa neta de reproducción (Ro): La tasa neta de reproducción, definida como el número
de hijas que reponen al porcentaje de hembras progenitoras en el curso de una generación.
Estadísticamente (Tukey p=0.05) fue mayor para la variedad Luna (33.4600±15.7170) y Gran
Gala (22.5700±8.3363) que las variedades Emma (8.7800±4.5051) y Virginia (7.6000±4.02327)
(Tabla 1). Lo anterior, representa una diferencia de las variedades Luna y Gran Gala, del 25.36%
con respecto a las variedades Emma y. Indicando con ello, que las hembras colocadas en la
variedad Luna y Gran Gala presentan una alta capacidad reproductiva y de potencial de
reemplazo, que las hembras colocadas en las otras variedades.
77
Fig. 1. Curvas de supervivencia de Tetranychus urticae Koch en cinco variedades de rosal
Fig. 2. Fecundidad especifica de T. urticae en cuatro variedades de rosal
Tiempo medio generacional (TG): La TG para la variedad Luna fue de 13.7176 días,
donde la población se incrementa diariamente por un factor de 1.29, en la variedad Gran Gala se
presenta un tiempo medio generacional de 11.44 días con un factor de incremento de 1.31; por su
parte, los datos de la variedad Virginia y Emma son 9.38 y 9.29 días a una tasa de 1.24 y 1.26
respectivamente (Cuadro 1).
Discusión y Conclusión
Sobrevivencia y mortalidad. Los resultados obtenidos para la sobrevivencia y
mortalidad de T. urticae muestran que la variedad Luna presenta una mayor proporción de
hembras vivas en la fecha 8, seguida por las variedades Gran Gala (7), Virginia y Emma (5), a
partir de ese momento, la curva tiende a decrecer, observándose en su caída algunos picos
atribuibles al bajo número de replicaciones o también a la reposición del disco de hoja, lo cual
podría actuar como estímulo a la oviposición, esto difiere a lo encontrado por Morros y Aponte
(1994) quien en un trabajo con T. ludeni en hojas de fríjol observó una máxima sobrevivencia en
la fecha 6.Por otro lado, las hembras establecidas en hojas de cada una de las variedades de rosal
Luna Gran Gala
Virginia Emma
Pro
medio
de la
pro
genie
/hem
bra
Edad en días
78
sobrevivieron 23 días, estos resultados concuerdan con lo reportados por Fathipour (2006),
quienes mencionan que en un estudio de T. urticae en 4 variedades de frijol la sobrevivencia fue
de 23 y 24 días, pero difieren de los 28 días que reporto Morros y Aponte. (1994) de
Tetranychus ludeni en hojas de frijol
Fecundidad por edad específica. Se registran cambios marcados en el porcentaje de
progenie por ácaros hembra presentes en las diferentes variedades en estudio. La fecundidad
máxima por edad especifica fue de 11.091huevecillos/hembra/día en la variedad Luna a los 18
días, mientras que en la variedad, Gran Gala, Ema y Virginia fue de, 5.267, 5.00 y 1.00 h/h/d a
los 20, 22 y 7 días respectivamente.
Tasa neta de reproducción (Ro). En lo referente a la tasa neta de reproducción, las
variedades Luna y Gran Gala en el presente trabajo fueron estadísticamente mayores (p=0.05)
que las variedades Emma y Virginia, indicando una alta capacidad reproductiva y de potencial de
reemplazo en las variedades Luna y Gran Gala, que las hembras colocadas en las otras
variedades, estos resultados difieren a los reportados por Morros y Aponte. (1994) en un estudio
de T. ludeni la en hojas de frijol encontró una Ro de 77.24.Como podemos observar en el Cuadro
1, solo se comparan la tasa neta de reproducción (Ro) y la tasa intrínseca de crecimiento (rm), ya
que los restantes parámetros son derivados de estos, hallándose diferencia significativa entre las
diferentes variedades (p= 0.05).
Tasa intrínseca de crecimiento (rm). En relación a la tasa intrínseca de crecimiento,
para el valor de rm no hubo diferencias estadísticamente mayor (p= 0.05) para las 4 variedades:
Luna (0.2550±0.0584), Gran Gala (0.2722±0.0608), Virginia (0.2160±0.1124) y Emma
(0.2338±0.1080). Estos resultados se encuentran dentro de los valores reportados por Sabelis
(1991) que en una extensa revisión sobre datos de parámetros de vida de Tetranychus, encontró
que el rango de valores de r m a 25ºc oscila de 0.219 a 0.336. Rauwerdink et al., (Sabelis 1985)
determinaron la tasa intrínseca (r m) de T. urticae en una línea resistente y susceptible de pepino,
la r m de en la línea resistente fue de 0.218 valor alto solo para la variedad Virginia, pero difieren
a los reportados para T. urticae en gerbera con una rm de 0.088 a 0.242 (Krips et al., 1998) datos
similares encontró Razmjou (2009) en un estudio en 3 legumbres.
Tiempo medio generacional (TG) y Tiempo de duplicación (T2). En lo referente al
tiempo medio de generación de duplicación de la población, como se puede observar (Cuadro 1),
los datos registrados fueron de 13.7176 para la variedad Luna, con un factor de incremento diario
de 1.29, mientras que la variedad Gran Gala fue de 11.44 días a 1.3, Virginia a 9.38 por 1.24 y
Emma a 9.29 días a una tasa de y 1.26. Lo que implica un mayor potencial de daño en la variedad
Luna en comparación con las otras variedades en estudio.
Conclusión
La variedad Gran Gala presenta una mayor susceptibilidad al desarrollo de T. urticae bajo
condiciones de laboratorio; mientras que la variedad Virginia es la que mayor resistencia presento
al desarrollo de este ácaro, por lo que es una opción más para el manejo integrado de esta plaga.
79
Cuadro 1. Parámetros poblacionales de Tetranychus urticae sobre hojas de variedades de rosal, Royalty, Luna, Gran
Gala, Virginia
Parámetros Poblacionales Variedades Luna Gran Gala Virginia Emma
Tasa Reproductiva Neta (Ro) 33.4600±15.7170* 22.5700±8.3363* 7.6000±4.02327* 8.7800±4.5051*
Tasa Intrínseca de Crecimiento
(rm)
0.2550±0.0584* 0.2722±0.0608* 0.2160±0.1124* 0.2338±0.1080*
Tasa Finita de Crecimiento (λ) 1.2916 1.3128 1.2411 1.2633
Tiempo de Duración de Cohort
en Días (TC)
14.7420 12.7492 10.4342 10.4145
Capacidad de Crecimiento (rc) 0.2381 0.2244 0.1943 0.2050
Tiempo de Generación en Días
(TG)
13.7176 11.4497 9.3895 9.2920
Tiempo de Duplicación de
Población (T2)
2.7086 2.5464 3.2090 2.2920
Literatura Citada
Ahmandi, A. 1983. Demographic toxicology as a method for studing the dicofol Twospotted
spider mite (Acari: Tetranychidae) system. J. Economic Entomol. 76:239-242
Fathipour Y., Ahmadi M.,Kamali K. 2006. Life table and survival rate of Tetranychus urticae
(Acari:Tetranychidae) on diferent bean varieties. Iran Journal of Agricultural Sciences.
2006; 37(1):65-71
Jeppson LR, Keifer HH, Baker E.. 1975. Mites injurious to economic plants. Univ. Calif. Press.
San Francisco, 472 p.
Konanz, S., and R. Nauen. 2004. Purification and partial characterization of a glutathione S-
transferase from the two-spotted spider mite, Tetranychus urticae. Pestic. Biochem.
Physiol. 79:49-57.
Krips, O.E.; Witul, A.; Willems, P.E.L.; Dicke, M.1998. Intrinsic rate of population increase of
the spider mite Tetranychus urticae on the ornamental crop gerbera: intraspecific
variation in host plant and herbivore. Entomologia Experimentalis et Applicata, Volume
89, Number 2, November 1998 , pp. 159-168(10)
Landeros, L.P. Guevara, M.H. Badii, A.E. Flores. Effect of different densities of the twospotted
spider mite Tetranychus urticae on CO2 assimilation, transpiration, and stomatal
behaviour in rose leaves. 2004. Experimental and Applied Acarology 32: 187-198.
Meyer J.S., Ingersoll C. G., McDonald L.L. y Boyce M. S. 1996. Estimating uncertainty in
population growth rates: Jacknife vs Bootstrap techniques. Ecology. V. 67 n. 3 1156-
1166 p.
Morros E. M. y Aponte L. Orlando. 1994. Biologia y Tablas de Vida de Tetranychus ludeni
Zacher en Caraota Phaseolus vulgaris L. Agronomía Tropical. 44(4): 667-677.1994
Razmjou, J. 2009. Life history traits of Tetranychus urticae Koch (Acari: Tetranychidae) on three
legumes Conferencia Internacional 2008.Endure diversifying crop protection. 13-02-
2009.
Sabelis, M.W.,1985. Reproductive strategies. In: Helle and M.W. Sabelis (eds), Spider Mites.
Their biology , natural enemies and control. Elsevier Amsterdam, World Crop Pest, Vol
1A, pp. 265-278.
80
REGIONALIZACIÓN ÁCAROFAUNISTICA DE MÉXICO EN EL EJEMPLO DEL GÉNERO
Geomylichus FAIN, 1970 (ACARI: LISTROPHORIDAE)
Acarofaunistic regionalization in Mexico: The case study of the genus Geomylichus Fain, 1970
(Acari: Listrophoridae)
Margarita Vargas1, Alejandro Velázquez
2, Ángel G. Priego-Santander
2 y Eduardo Isunza-Vera
3.
1Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Michoacana de San Nicolas de
Hidalgo, Carretera Morelia-Zinapecuaro Km 9.5, Tarínbarao, Michoacán. 2Instituto de Geografía,
Unidad Académica Morelia, Universidad Nacional Autónoma de México, Aquiles Sedán No.
382, Col. Centro, CP 58000, Morelia, Michoacán, México. 3Consultoría para el Desarrollo Rural
y Ordenamiento Ambiental, S.A. de C.V., Melchor Ocampo No. 104, Col. Centro, C.P. 91000,
Xalapa, Veracruz, México. [email protected].
Palabras Clave: Regionalización, Acari, Listrophoridae, México
Introducción
A lo largo de la historia se han utilizado diversos criterios para delimitar las áreas en
regionalizaciones biogeográficas del país, los grupos más utilizados para la clasificación
biogeográfica son mamíferos, aves, reptiles y plantas vasculares. Dentro del grupo de los
artrópodos, se han realizado pocos esfuerzos para proponer regionalizaciones a nivel nacional
(Insecta en Morrone et al., 1999 y Espinosa et al., 2000, entre otros).
En relación a los ácaros, en nuestro país este grupo no se ha explorado a nivel
biogeográfico. Es posible que esto se deba a la poca información que hay sobre los diferentes
grupos e incluso a nivel mundial se han hecho pocos trabajos con este tópico.
Los ácaros Astigmata del género Geomylichus son uno de los 20 géneros de la familia
Listrophoridae, Fain (1981) da a conocer la importancia de la distribución geográfica y las
características morfológicas en la sistemática de los ácaros Listrophoridae. Geomylichus es un
género americano (casi exclusivamente norteamericano), principalmente asociado a roedores de
las familias Geomyidae y Heteromyidae. Hasta el momento se conocen 30 especies (27 descritas
y tres nuevas), de las cuales 19 se han reportado en territorio mexicano (Vargas et al., 1999,
Vargas, 2003), pero hasta el momento no se ha intentado conocer las peculiaridades de la
distribución geográfica del género en el territorio nacional. Sin embargo, considerando que estos
ácaros son comensal de mamíferos, es probable que algunas de las bioregionalizaciones ya
existentes para el país, permitan explicar la distribución de las especies del género Geomylichus.
El objetivo de este trabajo es obtener una regionalización ácarogeográfica de México
mediante aplicaciones de SIG y tomando como base los principios de la geografía física compleja
(aplicables a cualquier regionalización natural), que permita distinguir unidades territoriales
naturales que expliquen la distribución espacial del género Geomylichus.
Materiales y Método
Se llevó a cabo una recopilación bibliocartográfica de la distribución de ácaros del género
Geomylichus (Vargas et al., 1999; Fain y Estebanes, 2000; Vargas, 2003) y de cartografía de
unidades regionales naturales. En los casos donde las localidades no habían sido referenciadas, se
81
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1
2
3
4
5
6
7
89
10
11
12
1314
15
1617
18
19
20
21
2223
2425
26
2728
29 30
3132
33
34
35
36
37
# Zones of Samplings
500 0 500 Km
MEXICO
GULF
OF
MEXICOPACIFIC OCEAN
N
20°
30°
110° 100° 90°
procedió a realizar la localización en el sistema de información geográfica, apoyándonos en la
toponimia y otras referencias que ofrecen los autores.
Se preparó una base de datos que indica la especie, el huésped, las coordenadas
geográficas de localización del taxón y la fuente. Con esta base, se elaboró un mapa que ofrece la
información sobre la distribución de ácaros del género Geomylichus en el país.
Con base en información geográfica a escala mayor a 1:1000 000 se procedió, mediante
superposición cartográfica, a conocer las peculiaridades físico-geográficas de la distribución del
género Geomylichus. Con esta información se elaboró un análisis de agrupamiento con el
coeficiente de distancia de 1- Pearson r y vinculación por promedios no ponderados (UPGMA)
con el fin de obtener un fenograma que agrupe a las especies de acuerdo a las condiciones físico-
geográficas que requiere el huésped. El agrupamiento obtenido permitió conocer el vínculo
territorial de las especies según las peculiaridades físico-geográficas ya mencionadas y
contrastarlo con las relaciones filogenéticas entre estas (Vargas, 2003), para lo cual se construyó
un sistema matricial sencillo que permite analizar ambos agrupamientos.
Lo anterior fue la base de la propuesta de regionalización ácarogeográfica, lo cual, junto
al principio de la comunidad territorial, apoyó la definición de las unidades taxonómicas. Todo el
procesamiento estadístico se ejecutó en Statistica 98 (StatSoft, 1998). Como la escala de trabajo
varió entre 1:250 000 y 1:4000 000, las unidades regionales fueron definidas, básicamente, por la
distribución de ácaros según el relieve, el clima y sus relaciones filogenéticas, mientras que el
resto de la información cartográfica se usó como atributo de discriminación en las unidades
inferiores de la regionalización. En la representación cartográfica se emplearon los métodos de
los puntos y método de los símbolos literales. Toda la información se integró, procesó y editó,
con aplicaciones de SIG Arc/Info 8.0.1 (ESRI, 1999a) y Arc View 3.2 (ESRI, 1999b). La escala
de edición final se hizo, aproximadamente, a 1:17 000 000.
Resultados y Discusión
I- Inventario de ácaros del género Geomylichus en México.
Como resultado de la revisión bibliográfica realizada, se pudo elaborar el mapa de la distribución
de ácaros del género Geomylichus en el país (ver Fig. 1). Es importante señalar que debido a la
escala de edición final, se presentan en este mapa puntos de registros que en muchas ocasiones
son aglomeraciones de varios puntos de colectas muy próximos, imposibles de distinguir a esta
escala.
Figura 1. Distribución de ácaros del género Geomylichus en México.
II- Propuesta de regionalización ácarogeográfica del género Geomylichus en México.
1- Peculiaridades físico-geográficas de la distribución del género Geomylichus en México.
82
Se elaboró una base de datos sobre las características físico-geográficas de las áreas donde
fueron colectados los huéspedes de las especies del género de estudio y constituye a su vez la
base de datos empleada para obtener la Figura 2. Se observo una alta heterogeneidad geográfica
que se presenta al interior del género Geomylichus.
2- Regionalización ácarogeográfica del género Geomylichus en México.
El análisis de agrupamiento nos permitio conocer la vinculación de especies según la
afinidad de características físico-geográficas de los sitios de colecta. Sin embargo, realizar la
propuesta de regionalización ácarogeográfica sobre la base unilateral de la afinidad físico-
geográfica, supondría ignorar las relaciones filogenéticas entre especies y el principio de la
comunidad territorial, lo cual en nuestra opinión sería un resultado sesgado o cuando menos
parcial. Por estas razones, la Figura 2 (a una distancia de 0.75) sirvió de base parcial para
construir el cuadro 1, donde se puede apreciar la vinculación entre agrupamientos filogenéticos
de las especies (I, II, III, etc.; según Vargas 2003) y asociaciones de acuerdo a la similitud de
características físico-geográficas de los territorios (C, D, E, etc,).
Cuadro 1. Vinculación entre agrupamiento según cladograma filogenético y agrupamiento según afinidad de
características físico-geográficas para las especies del género Geomylichus en México.
Agrupamientos Según Relaciones Filogenéticas1
I II III IV V VI VII
Seg
ún A
finid
ad F
ísic
o-G
eog
ráfi
ca
de
las
Áre
as d
e C
ole
cta
2
A G. oaxacae
B G. sp. nov. C G. nectomys
C G. mexicanus
D G. postscutatus
E G. hispidus G. perognathi G. sp. nov. B
F G. nelsoni
G. brevispinosus G. penicillatus
G. durangoensis
G. dipodomius G. sp. nov. A
G. texanus
G G. microdipodops
H
G. bassolsae
G. comitanensis
G. guayacunensis
Notas: 1) De acuerdo a los resultados de Vargas (2003); 2) De acuerdo al análisis de la Figura N a distancia de vinculación de
0.75.
Idealmente, cada cuadrícula de la matriz pudiera representar una unidad regional
individual, pero esta tabla no considera el principio de la comunidad territorial, o sea la
Figura 2. Diagrama de árbol de 19 especies del
género Geomylichus deacuerdo a las propiedades
geográficas de paisaje.
Figura 3. Unidades ácarogeográficas regionales de
México.
500 0 500 Km
MEXICO
GULFOF
MEXICOPACIFIC OCEAN
N
Regions
Districts
ProvincesI
XI
XII
IX
III
IV
V
VIII
VII
VI
II
X
20
30
110 100 90
83
continuidad espacial entre unidades, lo que hace necesario a su vez, contrastar esta matriz con el
mapa de la Figura 1 para valorar la distribución geográfica de los vínculos.
Al contrastar esta matriz con el mapa de la Figura 1, ocurren diferentes situaciones:
Especies que ocupan una sola región con características físico-geográficas afines; especies que
aparecen indistintamente en varias partes del territorio y que parecen poseer alta plasticidad
ecológica (ella y/o sus huéspedes); especies que comparten unidades espaciales similares pero
que no pertenecen al mismo agrupamiento filogenético; y especies relacionadas
filogenéticamente y se presentan en la misma unidad espacial.
3- Unidades taxonómicas ácarogeográficas de México.
Tradicionalmente, la provincia biótica está inmersa en una estructura jerárquica con seis
categorías: reinos, regiones, subregiones, dominios, provincias y distritos, en donde la unidad
básica es la provincia (especie) y el distrito puede verse como una variante ecogeográfica
ocasional (que se caracteriza por especie y/o subespecie) (Espinosa et al., 2000). Sin embargo,
dado que este trabajo se ha basado en los principios de la Geografía Física Compleja (Mateo,
1984, 2002), hemos preferido adoptar la nomenclatura taxonómica regional de la misma, donde
la región es la unidad básica de representación. En este sentido, es necesario declarar que las
unidades equivalentes serían las siguientes: región equivale a provincia biótica; distrito equivale a
dominio biótico, provincia equivale a subregiones bióticas y país sería equivalente,
espacialmente, al reino biótico. Como nuestros resultados se restringen a México, solo se
cartografiaron las regiones, distritos y provincias ácarogeográficas. Por otro lado y a diferencia de
Schmidly et al. (1993), la propuesta que sigue se basa no en la superposición de registros sobre
unidades regionales ya existentes, si no, en la distinción de unidades de acuerdo a su afinidad
físico-geográfica; relaciones filogenéticas y comunidad territorial.
De acuerdo a lo discutido hasta aquí, el Cuadro 2 presenta los índices diagnósticos de las
unidades distinguidas y los diferentes niveles taxonómicos. Se proponen las siguientes unidades
taxonómicas para las regiones ácarogeográficas de México (ver Fig. 3):
Cuadro 2. Unidades ácarogeográficas de México y su composición biológica.
Provincia Distrito Región Composición Biológica
Mesoamericana
Sureste de México
I- Península de Yucatán G. mexicanus
II- Chiapas G. nectomys
G. oaxacae
Centromexicano III- Complejo del Centro de
México G. postscutatus
Normexicana
Altiplanos y
Montañas
Normexicanos
IV- Tamaulipas - Veracruz
G. hispidus
G. perognathi
G. postscutatus
V- Sierra Madre Oriental
G. nelsoni
G. brevispinosus
G. postscutatus
VI- Zacatecas – San Luís Potosí
G. brevispinosus
G. dipodomius
G. sp. nov. A
G. texanus
G. sp. nov. B
G. hispidus
84
G. postscutatus
G. nelsoni
G. perognathi
VII- Coahuila – Chihuahua
G. brevispinosus
G. dipodomius
G. durangoensis
G. nelsoni
G. penicillatus
G. perognathi
G. sp. nov. A
G. texanus
VIII- Sierra Madre Occidental
G. brevispinosus
G. nelsoni
G. perognathi
G. postscutatus
G. texanus
IX- Costa Nayarit – Sinaloa G. sp. nov. C
G. postscutatus
X- Sonora
G. brevispinosus
G. texanus
G. postscutatus
Península de Baja
California
XI- Baja California Norte G. microdipodops
XII- Desierto de Vizcaíno –
Cabo San Lucas
G. bassolsae
G. comitanensis
G. guayacunensis
El cuadro 2 resume las unidades distinguidas y su composición biológica. La Figura 3
muestra la regionalización obtenida. Es importante señalar que ambas provincias
ácarogeográficas, están limitadas por las fronteras norte y sur del país, como límites político-
administrativos por abarcar nuestra área de estudio. Sin embargo, consideramos que ambas
unidades deben extenderse fuera del territorio nacional por ambas fronteras, por lo cual sería
interesante, abordar su geografía en estudios posteriores.
Conclusiones
De las 30 especies (27 descritas y tres nuevas) conocidas del género Geomylichus, 19
presentan su distribución en México con 123 registros. Los esquemas de regionalizaciones
biogeográficas de México que se han realizado hasta ahora, seguramente son consistentes a los
fenómenos para los cuales fueron definidas sus unidades taxonómicas, sin embargo, la
distribución de los ácaros del género Geomylichus, posee peculiaridades que hacen necesario
elaborar una propuesta particular que explique la estructura jerárquica (unidades regionales) de su
distribución espacial.
85
Las especies del género Geomylichus y sus huéspedes, son más frecuentes en las
siguientes condiciones físico-geográficas: a) rocas sedimentarias o ígneas deleznables o depósitos
aluvio-coluviales, b) piedemontes, planicies colinosas o lomeríos, c) suelos Leptosoles y
Regosoles, d) climas áridos y matorrales semidesérticos. No obstante lo anterior, es necesario
destacar que es posible encontrar estas especies en todo un gradiente ecológico y climático, que
abarca desde las zonas más secas del país hasta los ecosistemas más húmedos. El método
empleado para distinguir las unidades ácarogeográficas de México, ha permitido diferenciar
distintas unidades espaciales. Su consistencia viene dada, sobre todo, por respetar las relaciones
filogenéticas y la heterogeneidad físico-geográfica. En la regionalización acarogeográfica de
México, se reconocen dos provincias, cuatro distritos y 12 regiones. Tales unidades han sido
diferenciadas de acuerdo a su afinidad físico-geográfica; relaciones filogenéticas y comunidad
territorial. Sería recomendable aumentar los inventarios taxonómicos del género Geomylichus,
sobre todo en la zona centro del país.
Literatura Citada
Espinisa Organista, D., J. J. Morrone, C. Aguilar Zúñiga y J. Llorente Bousquets. 2000.
Regionalización biogeográfica de México: Provincias bióticas. En: Llorente-Bousquets,
J. y J. J. Morrone. (eds). Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de los artrópodos de
México. Hacia una síntesis de su conocimiento. Volumen II. Universidad Autónoma de
México, México, D. F., 61-78 pp.
ESRI. 1999a. Arc/Info Ver. 8.0.1, GIS. Environmental Systems Research, Institute, Inc.
ESRI. 1999b. Arc View Ver. 3.3, GIS. Environmental Systems Research, Institute, Inc.
Fain, A. 1981. Notes sur Listrophoridae (Acari, Astigmata) I. Distribution géographique,
caractères morphologiques et clé des genres. Acarol., 22(3):305-312.
Fain, A. y Estebanes, M. L. 2000. Notes on the fur mites of the genus Geomylichus Fain, 1970
(Acari Astigmata Listrophoridae), with description of a new species from Mexico.
Bulletin S.R.B.E./K.B.V.E. 136:53-59.
Mateo J. 1984. Apuntes de Geografía de los Paisajes. Imprenta "Andre Voisin", La Habana,
Cuba, 470 pp.
Mateo J. 2002. Geografía de los Paisajes. Facultad de Geografía, Universidad de La Habana,
Cuba, 194 p.
Morrone, J. J., D. Espinosa, C. Aguilar y J. Llorente. 1999. Preliminary classification of the
Mexican biogeographic provinces: A parsimony analysis of endemicity based on plant,
insect, and bird taxa. Southwest. Natur., 44:507-514.
Schmidly, D. J., K. T. Wilkins y J. N. Derr. 1993. Biogeography. En: H. H. Genoways y J. H.
Brown (eds.). 1993. Biology of the Heteromyidae. Spec. Publ. No 10, The American
Society of Mammalogists, pp. 319-356.
Stat Soft, Inc. 1998. STATISTICA for windows. Tulsa, Ok. WEB: http//www.statsoft.com
Vargas, M. 2003. Revisión taxonómica y filogenia del género Geomylichus (Acari:
Listrophoridae) utilizando caracteres morfológicos y moleculares. Tesis Doctoral de
Ciencias (Biología), Posgrado en Ciencias Biológicas, Facultad De Ciencias, Universidad
Nacional Autónoma de México, 250 pp.
Vargas, M., T. M. Pérez y O. J. Polaco. 1999. The genus Geomylichus Fain (Acari:
Listrophoridae) in Mexico with the description of four new species. Int. J. Acarol.,
25(1):3-12.
86
FAUNA DE ARANAE DETERMINADA EN CERCANÍAS DE UNA GRANJA DE AVES Y
EN OTRA DE CERDOS EN TEPATITLÁN, JALISCO MÉXICO
Fauna of Aranae determined in neighborhoods of a hen farm and in another one of pigs in
Tepatitlán, Jalisco, México
Jesús David Trujillo-Izquierdo1, María Teresa Quintero-Martínez
2, Rocío Zárate-Hernández
1,
Samuel Gutiérrez-Rodríguez1. 1
División de Ciencias Biológicas y de la Salud; U.A.M. Iztapalapa,
Av. Sn. Rafael Atlixco 186. Col. Vicentina, Del. Iztapalapa. C.P. 09340 México, D.F., 2Sección
de Artropodología, Depto. de Parasitología Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia,
U.N.A.M., C. U., C.P. 04510, México, D.F.
Palabras Clave: Aranae, Granjas, Gallinas, Cerdos
Introducción Teniendo como antecedente la existencia del proyecto en desarrollo titulado; “Estudio
sobre moscas asociadas a diferentes tipos de explotaciones pecuarias (granjas avícolas, granjas de
cerdos, explotaciones de ganado equino y de ganado bovino). Sus implicaciones médicas (daño,
pérdidas económicas) y acciones utilitarias (entomología forense, entomología terapéutica)”, es
por ello que se realizó la presente investigación.
Las arañas y los insectos, son los dos grandes grupos de artrópodos que tienen el mayor
número de especies del planeta, y debido a que la colonización y adaptación de las arañas es muy
rápida, son grandes indicadores de alteración al ecosistema, aunando el hecho de que son
depredadoras, principalmente de los insectos, es por ello que forman parte del complejo de los
enemigos naturales de los mismos en todos los ecosistemas terrestres (Turnbull 1973, Foelix
1996). Asimismo se les considera muy útiles como controladoras biológicas de plagas (Robinson
& Robinson 1974, Riechert & Lockley 1984, Aguilar 1988, Nyffeler et al 1994).
Se han hecho diferentes estudios con relación a los insectos, sin embargo para las arañas, son
muy pocos, y estos son mas de regiones templadas que tropicales, y sobre las errantes que las
tejedoras, sin embargo, éstas son un grupo promisorio, debido a que son estrictamente
insectívoras (Nyffele 1999), llegando a matar más de los que necesitan para su alimentación
(Richechert 1999)
En el presente trabajo se comunica la presencia, frecuencia, dominancia, determinación de
la abundancia de las especies dominantes de arañas e insectos, comportamiento de la abundancia
de las especies de arañas en los diferentes hábitats de las dos granjas, una avícola y otra
porcícola, en Tepatitlán, Jalisco, México.
Materiales y Método
El trabajo se realizó de junio a diciembre del 2007, en la localidad de Tepatitlán, Jalisco, a
donde se llevaron a cabo dos muestreos, el primero, el 17 de agosto, y el segundo, el 8 de
octubre. El municipio de Tepatitlán, Jalisco está situado en la región centro del estado de Jalisco.
Sus coordenadas son: 20º 54’ 50’’ y los 21º 01’ 30’’ de latitud norte y los 102º 33’ 10’’ a los
1021 56’ 15’’ de longitud oeste a una altura de 1,800 metros sobre el nivel del mar. Se encuentra
limitado al norte con Valle de Guadalupe, al sur con Tototlán y Atotonilco el Alto y al poniente
87
con Acatic y Cuquío. En el Municipio de Tepatitlán, Jalisco, se ubican varias granjas productoras
de gallinas de postura, así como también diversas granjas de producción porcina, es por ello que
se eligió realizar la toma de muestras en el mencionado lugar.
El material biológico fue analizado (cuantificación y determinación) en la Universidad
Nacional Autónoma de México, mientras que el análisis de los datos se realizó en la Universidad
Autónoma Metropolitana – Iztapalapa.
Las colectas se hicieron en cinco hábitat distintos: zapote, higo, ficus, eucalipto y fresno.
Las zonas muestreadas se localizaron en dos puntos de dos casetas, una de cerdos y la otra de
gallinas, la primera fue un área de 26 m (cuadrante de 13 x 13m) separada a unos 25-30 m y la
segunda fue un transecto de 76 m (donde se encontraban la higuera y el eucalipto) separada a
unos 10 m.
Para el análisis cuantitativo de la información, se construyeron bases de datos (matriz de
recursos) que contienen en las columnas la información de la abundancia de las especies, y en las
filas las observaciones por mes, hábitat y estadio de acuerdo a los criterios de Colwell y Futuyma
(1971) y Krebs (1999). Con base en las matrices de datos, se realizaron pruebas de inferencia
estadística para comparación de medias (ANOVA -F- o Kruskal-Wallis -H-), (Siegel y Castellan,
1988; Zar, 1999).
Resultados
En total se colectaron 21,527 individuos de los cuales 13,837 correspondieron a las arañas
y 7,313 a los dípteros el resto correspondió a algunos otros órdenes y especies de arañas e
insectos que fueron menos abundantes.
De Aranae, se determinaron un total de seis familias: Dictynidae, Salticidae, Lyniphidae,
Gnaphosidae, Anyphanidae, y Araneidae, el género y la especie más abundante fue Dyctina
volucripes con un total de 13,811 individuos.
Cuadro 1. Familias, Géneros y especies de arañas determinadas.
Orden Familia Género Especie
Araneae Dictynidae Dictyna Dyctina volucripes
Salticidae Eris No det.
Lyniphidae No det.
Amauroriidae Titanoeca No det.
Anyphanidae No det.
Araneidae Neoscona Neoscona oaxaquensis
Gnaphosidae Orodrassus No det.
Haplodrassus No det.
Poecilochroa No det.
El mayor promedio de abundancia, tanto para las arañas (949.8) como para los dípteros
(5349), se observó durante el mes de agosto, en cuanto a la variación espacial para ambos grupos,
el hábitat con mayor promedio de abundancia fue el eucalipto (Cuadro 2).
88
Asimismo para ambos grupos tanto para el mes de agosto, como para el mes de octubre el
promedio de los individuos en etapa juvenil fue mayor que el de los individuos en etapa adulta,
pero para los dípteros solo se encontraron adultos (Cuadro 2).
Cuadro 2. Promedios de abundancia de la especie dominante de araña y de los dípteros para cada uno de los hábitats
muestreados.
Hábitat
Sp dominante
de araña
(Dyctina volucripes)
Díptera
no det.
Zapote 506.0 238.3
Higo 19.0 40.7
Ficus 110.0 111.0
Eucalipto 4398.5 2415.0
Fresno 325.0 83.0
Cuadro 3. Promedios de abundancia de la especie dominante de arañas y de los dípteros de las dos etapas
ontogénicas analizada por mes y por muestreo.
Agosto ( x ) Octubre x
Juveniles Adultos Juveniles Adultos
Sp dominante
(Dyctina volucripes)
1,653 363 670 4.5
Dípteros No det. 0 1447 0 100
Discusión y Conclusión
Se encontró que la especie dominante de Aranae fue Dyctina volucripes, la que presenta
una distribución geográfica neartica y neotropical, ubicándose desde el Estado de Jalisco, México
hacia el norte (EUA y Canadá)
La variación de abundancias de las especies de Aranae se relaciona con la ubicación de
los hábitats estudiados y la distancia de las casetas, ya que mientras más cercanos se hallaron los
árboles a las casetas de aves y cerdos, mayor fue la abundancia de arañas y dípteros. Con respecto
a éstos, aun cuando no se han determinado, se puede deducir que la mayor abundancia, según
Quintero et al., correspondería a Musca domestica, seguida de 2 especies de Ophyra, Muscina
stabulans y Fannia canicularis de la familia Muscidae; de la familia Calliphoridae: Lucilia
mexicana ,L. cuprina, L. sericata, Cochliomyia macellaria, y por último de la familia
Stratyiomidae: Hermetia illucens y algunos representantes de la familias Sarcophagidae no
determinados, ya que estos datos se obtuvieron, a lo largo de un año de estudio entre el 2005 y
2006, tomando muestras de moscas en las mismas casetas y fuera de ellas, pero habrá que
corroborarlo, para establecer una clara discusión en cuanto se tenga la determinación de todos
los dípteros.
Asimismo se observó, que D. volucripes es una especie que podría fungir como buena
controladora biológica de plagas de moscas y otros insectos, sin embargo también puede volverse
plaga y dañar a los árboles tal como se observó en el presente estudio, por lo que es necesario
buscar la forma de controlar su reproducción.
89
Literatura Citada
Scott, A., G. Oxford & P. Selden., 2006. Epigeic spiders as ecological indicators of conservation
value for peat bogs. Biological conservation, 127 (4):420-428.
Uetz, G., 1991. Habitat structure and spider foraging. In: Bell, S.,McCoy, E., Mushinsky, H.
(Eds.), Habitat Structure: The Physical Arrangement of Objects in Space. Chapman and
Hall, London.
Oxbrough, A. G., T. Gittings, J. O’Halloran, P.S. Giller and & G.F. Smith. 2005. Structural
indicators of spider communities across the forest plantation cycle. Forest Ecology and
Management. 212:171-183.
Benjamin J., K. 1972. How to know the SPIDERS. 2nd. C. Brown Company Publishers.
Dubuque, Iowa.
Barnes, R. D. & E. R.Edward. 1995. Zoología de invertebrados. 6° Edicion. Mc Graw-Hill
Interamericana, México.
Pérez de la Cruz, M., S. Sánchez Soto, C. F Ortiz-García, R. Zapata-Mata & A. de la Cruz Pérez.
2007. Diversidad de insectos capturados por arañas tejedoras (Arachnida: Araneae) en el
agroecosistema Cacao en Tabasco, México Neotropical Entomology 36(1): 090-101.
Quintero, M.T., Eleno V.A., Juárez VG, Marmolejo S, Flores J. Isolation and determination of
flies from a hen farm in Tepatitlán, Jalisco, México Resúmenes del ICOPA XI
(International Congress of Parasitology) 6-11 August 2006, Secc, Glasgow, Scotland
pag 61.
90
SOBRE UN CASO DE INFESTACIÓN MASIVA DE Rhizoglyphusrobini ( Acari Astigmata
Acaridae ) EN UNA GRANJA DE GALLINAS PONEDORAS DEL ESTADO DE PUEBLA
About of a massive nfestation case of Rhizoglyphus echinopus (Acari Astigmata Acaridae) in a
layer hens farmer from Puebla State of Mexico
María Teresa Quintero-Martínez1, Enrique González-Escobar
2, Antonio Jasso-Villazul
2, Ignacio
Gerardo Cacho-Bravo2, Gabriela Iglesias-G.
1, Carolina Sosa.
1Sección de Artropodología,
Departamento de Parasitología, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia Universidad
Nacional Autónoma de México 2
Ejercicio privado de la profesión de Médico Veterinario E-
mail: [email protected].
Palabras Clave: Acari, Rhyzoglyphus, Gallinaza, México.
Introducción
Los ácaros constituyen una gama extensa de géneros y especies que han tenido una
exitosa radiación adaptativa, ya que se les encuentra en todo tipo de sustratos, es por ello que se
les ha estudiado en gallinaza, Quintero y Acevedo (1991) y Quintero en 1999 realizaron trabajos
en México para determinar los ácaros que viven en este sustrato en gallinas ponedoras
encontrándose como más abundantes en número y en frecuencia de muestras estudiadas a los de
la familia Acaridae, especialmente Caloglyphus berlessei = Sancassania berlesei en los trabajos
mencionados en gallinaza a donde también se comunicó por Quintero (1999) la presencia
Rhizoglyphus robini y Rhizoglyphus callae, pero en poco número.
En este trabajo se comunica por primera vez la presencia masiva de Rhizoglyphus robini
en gallinaza de Puebla México. Ácaros del género Rhizoglyphus pero de otra especie R. robustus
han sido estudiados en México por Ramírez et al, (1999) ya que han sido cultivados in vitro para
saber si intervienen en la transmisión de hongos que causan la pudrición del ajo, también Straub
y Eckenrod (2000), mencionaron que Rhizoglyphus robini actualmente tiene rango de plaga en
países como Australia, Israel, Japón, y Estados Unidos y que además de alimentarse de los
cultivos lo hace en materia orgánica en el suelo, ya que prefiere tejido fresco pero que puede
sobrevivir en muchos materiales orgánicos entre los que se encuentran insectos muertos y
estiércol También se les ha encontrado en alimento para animales Durón, M. et al, (1989).
Rhizoglyphus robini es un ácaro del suborden Astigmata de la familia Acaridae, se le ha
encontrado principalmente en bulbos de plantas y en papas, pero según Woodring se le ha hallado
también en materia animal y vegetal en descomposición, se ha mencionado que la fase de
hypopus o hipopodio es transportada por dípteros pequeños como Scatopsis, Phorbia,
Chortophila Eumerus y algunos otros. En el presente trabajo se comunica la infestación masiva
de los ácaros mencionados,
Morfología y ciclo biológico. Rhizoglyphus robini (Fumouze and Robin 1868) sensu Van
Eydhoven 1960, 1963, 1968) publicó estudios sobre la morfología, y plantas huéspedes de las
especies de Rhizoglyphus así como también Manson (1972). Estos ácaros se caracterizan por
presentar la seda V e, de tamaño pequeño que nace en la parte media de la placa, en la orilla,
otra característica es que sobre las patas I y II la seda ba presenta forma de cono y se encuentra
insertada cerca de omega 1. También algunas de las sedas terminales del tarso pueden estar
91
expandidas en su porción distal (espátula), pero la diferencia más notoria con R .echinopus , es
que la seda Sci, que se encuentra en la porción dorsal del idiosoma en esta especie es de tamaño
medio. tanto en R. robini es muy pequeña,
El ciclo biológico se desarrolla de 7 a 27 días a temperatura de 13 a 26oC (Hughes, 1979)
el macho mide 650 a 700 u y la hembra 500 a 700u pero en estudios llevados a cabo sobre
Rhyzoglyphus echinopus según Chmielewski (2003), empleando composta de un cultivo de
hongos se logra reproducir a 20°C y 95-100% de humedad, teniendo un total de 17.7 días para
todo el desarrollo del ciclo a donde se encontró en cultivos 86.0%, de longevidad,en adultos
Teniendo 23.8 dias de duración, la fecundidad de hembras fue 237.4 huevos por ciclo de vida
Según: Qing Hai-Fan y Zhi-QiangZhgang, este ácaro constituye una de las plagas más
importantes, en bulbos de plantas, maíz, y una gran variedad de cultivos, como cebolla, ajo
plantas ornamentales y otros cultivos de flores como lilas y en invernaderos, a través del mundo,
estos mismos autores señalan que la taxonomía de este ácaro es confusa por lo que ellos
realizaron un concienzudo estudio señalando que, la mayoría de las especies de Rhizoglyphus a
nivel mundial, se han determinado siguiendo el libro de Hughes en el que se señala sólo a dos
especies Rhizoglyphus robini y Rhizoglyphus echinopus, las cuales también son señaladas en el
libro de Zhgang Zhi-Qiang que fue publicado en 2003 sobre ácaros en plantas de invernaderos.
Materiales y Método
El material consistió en 10 muestras de gallinaza tomadas de una granja de gallinas
ponedoras del Estado de Puebla, a donde se habían quejado de una infestación muy fuerte de
ácaros señalando “que había millones”, en la gallinaza; al tomar las muestras éstas se depositaron
en bolsas de plástico con capacidad de 100g pero se tuvo aproximadamente 50g en cada bolsa se
observó gran cantidad de ácaros desplazándose por todos lados en las muestras tomadas. Ya en
el laboratorio se trabajó cada muestra diluyéndola en agua debido al olor tan penetrante que la
muestra tenía, para ello, primero se diluyeron aproximadamente 10 g de muestra directamente en
un vaso de plástico, el diluido se colocó en una caja de Petri de 20 cm de diámetro, acto seguido,
se coló la muestra, poco a poco para contar el número total de ácaros empleando una caja de Petri
cuadriculada y se les observó separándolos en líquido de Prehoyer para aclararlos y montarlos
entre porta y cubreobjetos empleando líquido de Hoyer y así observar posteriormente sus
características morfológicas más tarde se realizaron preparaciones de ácaros empleando líquido
de Hoyer entre porta y cubreobjetos.
Resultados
De acuerdo con la clave de Hughes (1976), y la de Zhi-Qiang Zhgang (2003), los ácaros
se determinaron como Rhizoglyphu robini por la presencia de la seda v es muy pequeña
encontrándose en la orilla de la parte media de la placa dorsal, así como la presencia de las sedas
Sci, de tamaño también pequeño en el dorso (ver fotos 1-7). Se contaron los ácaros llegándose a
la conclusión de que de Rhizoglyphus robini existían, en 100 gramos de gallinaza hasta 30 mil
ácaros en sus fases de huevo, larva, protoninfa, tritoninfa, machos y hembras y muy pocas
deutoninfas o hypopus. Asimismo se observó que en la gallinaza imperaba humedad hasta del
70%, al realizar las observaciones sobre sus componentes se vio que había restos de sorgo, soya y
maíz quebrado todo esto formando parte del alimento que se les administra diariamente a las
gallinas, ya que al conjunto de las deyecciones, restos de grano, así como insectos y agua se le
conoce como gallinaza.Como dato anexo se determinaron pocos ácaros de las familias
92
Macrochelidae y Uropodidae aún no determinados a género y especie así como unas pequeñas
mosquitas, por lo que predominaron los ácaros Rhizoglyphus robini
Cuadro 1 Conteo de fases de Rhizoglyphus robini basado en 36 preparaciones de ácaros.
Machos Hembras Huevos Larvas Protoninfas Deutoninfas Tritoninfas Total
#
192 273 357 96 101 2 63 1084
%
17.71 25.18 32.93 8.85 9.31 0.184 5.81 100
Discusión y Conclusiones
La importancia de esta comunicación radica en el hecho de que esta es la primera vez que
se comunica la presencia de Rhizoglyphus robini en forma masiva en gallinaza de México, lo cual
demuestra que este ácaro se estableció y se reprodujo perfectamente debido a las condiciones de
la gallinaza que mostraban humedad y de que además la gallinaza estaba formada por sorgo,
soya, maíz, deyecciones de las aves y agua etc. Al contar una muestra aleatoria de ácaros en todas
sus fases (cuadro 1). Se observó que la fase más abundante fue la de hembras siguiendo la de
huevos después machos y en menor proporción larvas, protoninfas y tritoninfas quedando en
número muy bajo la de deutoninfa. Si se comparan los datos aquí obtenidos con los comunicados
por Chmilewsky (2003), al cultivar Caloglyphus berlesei, este autor menciona que corresponden
a los obtenidos en otros trabajos sobre Rhizoglyphus echinopus. Ya que coinciden en que estos
ácaros se reproducen muy bien en sustratos de mucha humedad y tal es el caso de la gallinaza
estudiada, por lo que el mismo autor señala que un medio con humedad del 40 al 100% resulta
muy eficaz para cultivar ácaros Acaridae ya sea con fines de estudios poblacionales o educativos.
Proporcionando un excelente material acarológico. La ausencia de hipopodios ya la había
mencionado Chmilewsky (2001), en trabajos anteriores comuniando que en cultivos de mucha
humedad se suprime la fase de deutoninfa o hipopodio por lo que los datos aquí obtenidos son
semejantes a los mencionados por Chmilewsky.
Como propuesta se tiene la elaboración de cultivos in vitro de Rhizoglyphus echinopus,
los cuales se emplearán para un trabajo sobre control biológico de larvas de nematodos parásitos
de rumiantes domésticos sobre el que ya se está trabajando.
Literatura Citada
Chmielewski, W. 2001. Buckwheat sprouts as a food of Rhizoglyphus echinopus (F. et R.)
(Acari: Acaridae) reared under laboratory conditions. Proc.8th Intl, Symp. Buckwheat at
Chunchon: 681-686.
Chmielewski, W. 2003. Effect of buckwheat sprout intake on population increase of Caloglyphus
berlesei (Michael) (Acari: Acaridae) Fagopyrurn 20: 85-88 (2003)
Durón, M.R.F., Quintero, M. T.; Acevedo H. A, 1989. Presencia de ácaros en alimentos para
ganado porcino en granjas tecnificadas de las zonas de Tlahuac y Cuajimalpa, D.F. Tesis
Licenciatura, Med. Vet. y Zoot. FMVZ. UNAM,.
Fumouze, A .and Robin, C. 1868 Observations sur une nouvelle espéce d, Acariens du genre
Tyroglyphus. J.Anat.Phys., 5:287-306 . mencionados por Hughes en The mites of Stored
Food and houses technical Bulletin 9 London Her Majesty Stationery Office Ministry of
Agriculture ,Fishieries and Food 1976 Pag 384.
93
Hughes, A.M. 1976. The mites of Stored Food and houses technical Bulletin 9 London Her
Majesty Stationery Office Ministry of Agriculture. Fishieries and Food.
Manson, DCM 1972. A contribution to the study of the genus Rhizoglyphus Claparede, 1869
(Acarina: Acaridae). Acarologia 13, 621-650 ()
Qing-Hai Fan& Zhi-Qiang Zhang, 2003. Rhizoglyphus echinopus and Rhizoglyphus robini (Acari
Acaridae) from Australia and New Zealand: identification, host plants and geographical
distribution Systematic & Applied Acarology Special Publications 161-16
Qiang Zhang Zhi., 2003. Mites of greenhouses: identification, biology and control libro CABI
Publishing, Oxon, UK, 244 pp.
Quintero, M.T, Acevedo H.A, 1991. Studies on deep litter mites in farms in Mexico in
Dusbabecck and Bukva Modern Acarology Academic Prague qands SPB Academic
Publishing by the Hague Vol. 1 pp 443-448.
Quintero, M.T. 1999. Los ácaros de la gallinaza tesis Doctoral Facultad de Ciencias Biología
U.N.A.M.
Ramírez S, A, Zavaleta-M, E. Osada-K., S y Sánchez-G., M. C. 1999 Interacción de
Rhizoglyphus robustus con Sclerotium cepivorum Berk causantes de la pudrición blanca
en ajo Tesis de Licenciatura CP.
Ramírez-Suárez, A., E. Zavaleta-Mejía, S. Osada K, M .C. Sánchez G. and J. Valdéz C. 2002. A
possible role of Rhizoglyphus robustus Nesbitt (Astigmata: Acaridae) in transmission of
Sclerotium cepivorum Berk. (Deuteromycetes: Mycelia-Sterilia). Applied Entomology
and Zoology 37: 663-669.
Straub R.W. & Eckenrode C.J. Departamento de Entomología. Universidad de Cornell Estacion
Agrícola Experimental NYS. Lab. de investigación del Valle de Hudson. Highland, NY
12528. Geneva, NY 14456.
Woodring J.P: Obseevations on the biology of six species of acarid mites. Ann.ent.Soc.Am.62:
102- 108, 1969.
Imágenes de Rhizoglyphus echinopus
Fig. 1 Machos Fig. 2 Hembra
94
Fig. 3 Larva Fig. 4 Protoninfa
Fig. 5 Deutoninfa Fig. 6 Tritoninfa
Fig. 7. Varios estadios de Rhizoglyphus echinopus
95
RELACIONES FILOGENÉTICAS ENTRE ALGUNAS ESPECIES DEL GÉNERO Pardosa
(ARANAE: LYCOSIDAE)
Phylogenetic relationships among some species of the genus Pardosa (Aranae: Lycosidae)
Miguel M. Correa-Ramírez1,2
, Francisco J. García-de León2 y Maria Luisa Jiménez-Jiménez
1.
1Laboratorio de Aracnología y Entomología.
2Laboratorio Genética de la Conservación. Centro
de Investigaciones Biológicas del Noroeste, Mar Bermejo 195, Col. Playa Palo de Santa Rita, La
Paz, B.C.S. 23090, México.
Palabras Clave: Pardosa, ADN mitocondrial, filogenia, Diversidad biológica.
Introducción
Las arañas pertenecientes a la familia Lycosidae (arañas lobo) son uno de los grupos más
diversos del Orden Araneae, con 2339 especies descritas en más de 100 géneros en todo el
mundo (Platnick 2009). Estos organismos se encuentran en casi todos los hábitat terrestres y han
conseguido colonizar algunos de los lugares más inhóspitos de la tierra. La monofilia de la
familia Lycosidae se encuentra bien respaldada (Dondale 1986; Griswold 1993), pero las
relaciones filogenéticas en categorías taxonómicas inferiores, son poco conocidas. Actualmente,
se reconocen cinco subfamilias Allocosinae, Lycosinae, Pardosinae, Sosippinae y Venoniinae
(Dondale 1986). A este nivel, las hipótesis de relaciones de parentesco, se basan exclusivamente
en la morfología del pedipalpo del macho.
Lycosinae y Pardosinae contienen a la mayoría de las especies de la familia y se
consideran estrechamente emparentadas (Dondale 1986). A pesar de ello, poco se conocen las
relaciones de parentesco entre las subfamilias y es mayor el debate acerca de las relaciones del
parentesco al interior de los grupos de especies y géneros, principalmente aquellos que contienen
una gran diversidad de especies como es el caso del género Pardosa C. L. Koch.
El número de grupos de especies de Pardosa que se encuentran en nuestro país, es
incierto, además se desconocen las relaciones de parentesco entre sus grupos de especies que
ocurren en Norteamérica (grupos: groenlandica, moesta, coloradensis, xerampelina, lapidicina,
grupo lapponica, tesquorum, modica, entre otros). Aunado a ello, dado que los caracteres
morfológicos han sido insuficientes para proponer hipótesis de parentesco, es indispensable
utilizar caracteres moleculares. Principalmente de secuencias de genes con tasas de mutación
moderada, como el Citocromo c oxidasa región 1 (CO1) del ADN mitocondrial, que se encuentra
en las bases de datos internacionales como GeneBank y en el proyecto internacional del Código
de Barras. Con esta información y la generada en la presente investigación, se contribuye a
explorar las relaciones filogenéticas entre e intra grupos de especies particularmente en la
monofilia y relaciones de parentesco de lapidicina.
Materiales y Método
Los organismos empleados para este trabajo, pertenecen a especies del grupo lapidicina
(Pardosa valens, Pardosa vadosa, Pardosa sierra con tres morfos epiginiales) y otros grupos de
especies (Pardosa bellona y Pardosa hamifera del grupo milvina), que se recolectaron mediante
captura directa en distintas localidades de México (Baja California, Baja California Sur, Sonora
96
Sinaloa y Chihuahua) y E. U. A. (California), a la orilla de cuerpos de agua en sustratos rocosos.
Todos los ejemplares capturados se fijaron en alcohol al 96% para conservar la integridad del
ADN, posteriormente se trasladaron al laboratorio de Aracnología y Entomología del CIBNOR
para su curación e identificación.
La extracción de ADN se realizó mediante métodos estándares, con algunas
modificaciones. Se secuenciaron productos PCR de COI para cada especie, así como la consulta
de la base de datos del GenBank para la obtención de secuencias de otras especies del mismo
género.
Las secuencias fueron alineadas en los programas Chromas Pro (versión demo) y Clustal
X (versión para Windows 1.8) empleando los parámetros estándares: gap opening cost = 15; gap
extension cost = 6.66; delay divergent sequences = 30%; y DNA transition = 0.50.
Posteriormente, el alineamiento resultante fue exportado en un archivo con formato nexos, para
su procesamiento en PAUP ver. 4.0b10 (Swofford 2000), el cual se utilizó para construir la
matriz de disimilitud sin corrección o p-distance, así como para la construcción de un árbol
(Figura 1) empleando el modelo Neighbor-Joining (Kimura-2 parámetros; 10,000 replicas de
boostrap).
Resultados
Diversidad críptica. Se obtuvieron secuencias de un fragmento del COI para siete
especies de Pardosa y tres morfos de P. sierra, así como secuencias de ocho especies más de este
género reportadas en GenBank, sin embargo, se detectó que las variaciones morfológicas
reportadas para P. sierra, presentan distancias genéticas muy amplias (Cuadro 1).
Relaciones filogenéticas. Se construyó un árbol filogenético mediante el algoritmo
Neighbor-Joining (Kimura-2 parámetros; 10000 replicas de boostrap), que confirman hasta este
momento, que el grupo de especies lapidicina es monofiético y se encuentra bien separado de
otros grupos de especies como milvina y falcifera entre otros (Fig. 1).
Cuadro 1. Distancias genéticas por pares (en porcentaje), bajo el modelo Kimura 2-parámetros para las especies de
Pardosa, obtenidas a partir de secuencias generadas en este trabajo (*) y otras obtenidas en GenBank (+).
1.Pardosa valens* 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
2. P. steva* 2.6
3. P. sierra C* 4.2 4.3
4. P. sierra B* 6.9 5.5 6.3
5. P. vadosa* 6.1 5.3 6.4 7.5
6. P. sierra A* 7.1 6.2 5.8 7.6 7.2
7. P. bellona* 8.2 7.9 7.9 8.2 8.4 9.8
8. P. hamifera* 8.4 8.1 7.7 9.2 8.2 10.0 2.5
9. P. milvina+ 7.6 7.1 7.3 7.4 8.8 8.8 4.9 4.9
10. P. laura+ 7.1 6.1 6.7 8.0 8.0 7.1 7.6 7.8 7.8
11. P. pusiola+ 9.9 9.9 10.1 11.3 10.2 10.3 10.7 10.5 9.7 9.7
12. P. californica* 7.6 7.0 7.7 9.0 8.8 8.8 7.6 7.2 7.2 5.4 10.9
13. P. jamburoensis+ 10.2 9.3 9.6 9.7 10.9 9.6 9.7 9.9 8.7 8.7 10.5 9.1
14. P. chapini+ 8.8 8.4 7.5 9.9 8.9 8.1 10.5 11.1 10.7 7.9 10.3 9.9 7.8
15. P. buttneri+ 9.0 7.6 8.6 8.8 9.3 8.1 9.3 9.3 8.7 6.1 8.9 9.5 7.6 7.3
16. P. falcifera+ 7.9 6.6 6.8 7.0 7.8 7.2 6.7 7.2 6.5 5.9 10.7 7.3 8.9 8.8 8.0
17. P. astrigera+ 8.2 6.9 7.6 9.1 7.7 8.0 7.9 8.7 8.3 6.8 10.9 7.7 10.5 9.2 8.8 6.2
97
Fig. 1. Topología del árbol filogenético construido mediante el algoritmo Neighbor-Joining (Kimura-2 parámetros;
10000 replicas de bootstrap) del gen CO1 del mtADN para arañas lobo del género Pardosa recolectadas en este
trabajo y obtenidas del GenBank (NCBI). Los números en los nodos representan el soporte estadístico de los clados
formados.
Discusión y Conclusiones
Diversidad críptica. El hecho de observar diferencias genéticas tan amplias entre los tres
morfos de P. sierra (del 5% al 7%), corresponden a un grado de diferenciación a nivel de
especies (Cuadro 1 y Fig. 1). Por ello es posible que se haya realizado una inadecuada
reasignación y sinonimización de especies en la revisión del grupo lapidicina realizada por
Barnes (1959). En este sentido, las herramientas moleculares no son un sustituto de la taxonomía
tradicional, más bien, son una buena herramienta para delimitar especies crípticas.
Relaciones filogenéticas. Hay dos aspectos son importantes de resaltar en la Figura 1: a)
los morfos de P. sierra están relacionados con especies distintas en la topología del árbol; el
morfo (A) de Baja California Sur, representa la especie basal del grupo lapidicina y se encuentra
más relacionado con P. sierra morfo (B) de California; mientras que el morfo (C) de la parte
continental mexicana (Chihuahua), está más relacionado con las especies P. steva y P. valens,
estos tres taxones aparentemente, son los últimos en aparecer del grupo lapidicina b) por su
posición en la topología del árbol y las diferencias genéticas reportadas en el Cuadro 1, hacen
plantear la hipótesis que los tres morfos de P. sierra, representan distintas especies de Pardosa
que corresponden a linajes distintos; siendo el mofo (B) derivado del (A), subsecuentemente, el
morfo C derivaría como un tercer linaje. Sin embargo, se requiere de una descripción
Pardosa valens
Pardosa steva
Pardosa sierra C
Pardosa sierra B
Pardosa vaosa
Pardosa sierra A
Pardosa bellona
Pardosa hamifera
Pardosa milvina
Pardosa laura
Pardosa clifornica
Pardosa falcifera
Pardosa astrigera
Pardosa pusiola
Pardosa buttneri
Pardosa jamburoensis
Pardosa chapini
53
100
100
100
100
100
99
99
98
87
70
54
52
62
27
29
52
68
33
46
100
0.005
98
morfológica formal y secuenciar otros genes mitocondriales y nucleares con distintas tasas de
mutación para confirmar estos hallazgos.
Otro aspecto interesante a resaltar en la topología del árbol, es que por primera vez, hay
indicios de la monofilia del grupo lapidicina. Aún cuando falta incluir secuencias de P.
lapidicina, P. mercurialis y P. fallax, las especies aquí estudiadas (P. sierra morfos A, B y C, P.
steva, P. valens y P. vadosa) forman un clado monofiético. Lo mismo ocurre para el grupo de
especies milvina aquí analizadas (P. milvina, P. bellona y P. hamifera), por lo que se confirma
parcialmente la monofilia para este grupo de arañas, propuesta por Dondale y Redner (1984). Así
mismo, el grupo milvina es un clado ancestral con respecto a lapidicina.
Agradecimientos
Al CONACYT por el financiamiento otorgado para el desarrollo del presente trabajo
(SEP-CONACYT-2006-61753 FJGL y SEMARNAT-CONACYT C01-0052 MLJJ), así como el
proporcionar la beca del estudiante.
Literatura Citada
Barnes, R. D. 1959. The Lapidicina Group of the Wolf Spider Genus Pardosa (Araneae,
Lycosidae). American Museum Novitates, 1960:20 p.
Dondale, C.D. y J. H. Redner. 1984. Revision of the milvina group of the wolf spider genus
Pardosa (Araneae: Lycosidae). Psyque. 91:67-117.
Dondale, C.D. 1986. The subfamilies of the wolf spiders (Araneae: Lycosidae). Actas X
Congreso Internacional de Aracnología. Jaca/España. 1: 327-332.
Griswold, C. E. 1993. Investigations into the phylogeny of the lycosoid spiders and their kin
(Arachnida, Araneae, Lycosoidea). Smithsonian Contributions Zoology. 539: 1-39.
Platnick, N. I. 2009. The world spider catalog, version 8.5. American Museum of Natural
History, online at http://research.amnh.org/entomology/spiders/catalog/index.html.
Swofford, D.L. 2000. PAUP - Phylogenetic Analysis Using Parsimony. Ver. 4. 10b. [Computer
software and manual]. Champaign, Illinois: Illinois Natural History Survey.
99
SUSCEPTIBILIDAD DE Tetranychus urticae KOCH (ACARI: TETRANYCHIDAE) A
ACARICIDAS DE DIFERENTE GRUPO TOXICOLOGICO
Susceptibility of Tetranychus urticae Koch (Acari: Tetranychidae) to acaricides of different
toxicological group
Oton Bravo-Santos, Jerónimo Landeros-Flores. Departamento de Parasitología. Universidad
Autónoma Agraria Antonio Narro. C.P. 25315. Tel y fax (844) 4-11-02-26. Buenavista, Saltillo,
Coahuila; México. [email protected]
Palabras Clave: Ácaro de dos manchas, acaricidas, control químico.
Introducción
La arañita de dos manchas (Tetranychus urticae Koch; Acari: Tetranychidae) es una de
las principales plagas en la agricultura a nivel mundial debido a su amplia distribución, se
encuentra principalmente en zonas templadas. Su naturaleza fitófaga, alto potencial reproductivo
y su corto ciclo de vida facilitan el rápido desarrollo de resistencia a muchos acaricidas en pocas
aplicaciones (Sato et al., 2005).
En las grandes planicies del Oeste de Norte América T. urticae, es una importante plaga
de maíz, sorgo, y muchas otras gramíneas y plantas de hoja ancha. El calor y el medio ambiente
seco favorecen a los ácaros plaga y no a los enemigos naturales (Yang et al, 2002). En la
Comarca Lagunera (Coahuila, México) este ácaro ocasiona pérdidas importantes en las 26,000 ha
de maíz forrajero que se siembran en promedio anualmente (Nava y Ramírez, 2000). Una de las
herramientas más utilizadas para el control de ésta arañita es el control químico. La importancia
radica en el uso inapropiado de acaricidas sintéticos para su control, lo que ha ocasionado un
elevado desarrollo de la resistencia después de unas pocas generaciones (Stumpf et al., 2002).
A pesar de las inconveniencias por el uso de agroquímicos, indudablemente a estos
tóxicos es difícil de quitar debido a que es una herramienta barata, de fácil manejo, que expresa
control de las plagas en corto tiempo, lo que permite que se tenga una mayor producción por
unidad de superficie. Por lo anterior, y por la importancia que tiene este ácaro al aumentar el
número de aplicaciones, y dado el desconocimiento de los niveles de susceptibilidad a acaricidas,
principalmente en la Comarca Lagunera, es necesario realizar estudios aplicados para generar
información e implementar una estrategia efectiva en el manejo de resistencia de la araña roja en
maíz forrajero. El objetivo principal de esta investigación fue, conocer el grado de tolerancia del
ácaro de dos manchas a algunos acaricidas comúnmente usados para su control.
Materiales y Método
La presente investigación se desarrolló en el laboratorio de Acarología de la Universidad
Autónoma Agraria Antonio Narro (UAAAN) en Buenavista Saltillo, Coahuila, México.
En el ciclo primavera-verano 2008, de un cultivo de maíz forrajero comercial, libre de
acaricidas, se recolectaron hojas del sustrato medio de plantas infestadas con ácaros.
De las hojas infestadas se recortaron trozos de 3 cm2 que contenían entre 30 y 50 arañitas
adultas, las cuales fueron muestreadas como unidades experimentales constituyendo cuatro
repeticiones y un testigo para cada producto. De cada acaricida (Cuadro 1), se preparó en
100
matraces de 100 mL seis concentraciones diferentes, y se desarrollaron una serie de bioensayos
mediante la técnica de inmersión en hoja (FAO, 1979), para ello, los cuadros de hoja se
sumergieron por cinco segundos en cada concentración. El testigo fue sumergido en agua
destilada y adherente en una proporción 1 mL: 1 L, posteriormente se dejaron secar y se
colocaron sobre esponjas saturadas de agua en charolas de plástico (Abou-Setta, 1987). Se
tomaron datos de mortalidad a 24, 48 y 72 horas, tomando como criterio de muerte la inactividad
completa. En los casos en que se presentó mortalidad en el testigo se utilizó la formula de Abbott
(1925) para corregir la mortalidad. Con los datos obtenidos se realizaron análisis de
concentración-mortalidad mediante el programa SAS.
Cuadro 1. Acaricidas evaluados en Tetranychus urticae Koch bajo condiciones de laboratorio.
Grupo químico Ingrediente activo Formulación
Organofosforado Naled 60 % C. E.
Organoclorado Dicofol 42.50 % C.E.
Piretroide Bifentrina 12.15 % C.E.
Benzoilurea Flufenoxuron 4.79 C.D.
Quinazolinas Fenazaquin 18.32 % SC
Resultados y Discusión
En el cuadro 2 y figura 1, se observan los resultados obtenidos. El Fenazaquin fue el
producto con el que se obtuvo la CL50 mas baja a 24 horas (0.458 ppm), seguido de Bifentrina
con 2.0 ppm y Dicofol con 6.18 ppm. Por otra parte, el Flufenoxuron y Naled requieren de mayor
concentración para alcanzar el 50 % de mortalidad con 26.84 y 32.99 ppm respectivamente.
Para la CL95 destacan los productos Fenazaquin y Naled a las 24 horas con 12.92 y 149.49
ppm respectivamente. Los productos que requieren mayor concentración para lograr el 95 % de
mortalidad son Flufenoxuron, Bifentrina y Dicofol con 202.045, 255.709 y 2101 ppm
respectivamente.
Flores et al. (2007), obtuvieron una CL50 de 0.11 ppm para Fenazaquín evaluado sobre
hojas de Primula obconica Hanse; Este resultado no difiere mucho a las 0.45 ppm obtenidas en
esta investigación.
Schiffahuer y Mizzell (1998), trabajando bajo condiciones similares obtuvieron una CL50
de 655 ppm para Dicofol. Por su parte Dennehy et al. (1988) trabajando con el mismo producto y
sobre hojas de manzano, reportan una CL50 de 700 ppm. Estudios realizados por (Martison et al.,
1991), reportaron una CL50 de 911 ppm en Dicofol; y Kensler y Streu (1967) al hacer estudios
con este mismo acaricida reportan una CL50 de 450 ppm. Dennehy et al. (1987) de una población
resistente a Dicofol recolectada en algodón y usando la técnica de bioensayos de película residual
obtuvo una CL50 a las 24 horas de 365 ppm. Es importante mencionar que los resultados
reportados por estos autores para Dicofol, difieren en un rango amplio, lo que significa que la
población con la que se trabajo en esta investigación aun es susceptible a este producto.
Investigaciones realizadas en Brasil para Naled no concuerdan con las que se encontraron
en esta investigación, ya que reportan una CL50 de 383 y 258 ppm para 24 y 48 horas
respectivamente. Este mismo autor y en este mismo año, en estudios realizados con Naled en T.
urticae reporta una CL50 de 1146 ppm lo cual en términos de tolerancia representa alrededor de
diez veces más (Sato et al., 2000). Es de señalarse que las poblaciones de la Comarca Lagunera
aun son muy susceptibles a este producto ya que la CL50 obtenida en este trabajo fue de 32.99
ppm.
101
Yang et al. (2002) obtuvo una CL50 de 45.7 ppm para Bifentrina, misma que resulta muy
alta en relación a las 2.0 ppm que se obtuvo con la población de T. urticae proveniente de la
Comarca Lagunera.
Cuadro 2. Concentración Letal 50 % (CL50) y 95 % (CL95), Límites Fiduciales Inferior y Superior de Tetranychus
urticae Koch bajo condiciones de laboratorio.
Acaricida Tiempo de
exposición
(horas)
CL50 Límites Fiduciales CL95 Límites Fiduciales
Inferior Superior Inferior Superior
Naled 24 32.99 26.96 38.34 149.49 125.05 191.75
48 26.37 20.32 31.62 119.10 100.28 152.05
72 24.39 18.77 29.12 88.89 76.50 109.98
Dicofol 24 6.18 2.506 9.98 2101 583.00 33929
48 0.58 0.066 1.52 26.84 18.30 49.48
Bifentrina 24 2.00 0.424 3.99 255.70 111.96 1698
48 1.09 0.000104 3.58 21.84 11.59 236.63
Flufenoxuron 24 26.84 5.06 41.96 202.04 106.84 4212
48 16.04 2.43 26.99 115.76 72.71 565.69
72 13.59 2.20 23.01 82.41 55.58 248.92
Fenazaquin 24 0.45 0.257 0.65 12.92 7.93 29.71
48 0.16 0.0339 0.32 13.71 7.16 55.51
72 0.027 0.00022 0.119 5.12 2.94 23.29
Fig. 1. Líneas de respuesta concentración-mortalidad de Tetranychus urticae Koch a cinco acaricidas a las 24 horas
Conclusiones
Con la presente investigación se han identificado algunos productos efectivos para el
control de la araña roja en maíz forrajero.
La arañita de dos manchas presentó menor tolerancia a Fenazaquin seguida por Bifentrina
y Dicofol. Los productos Flufenoxuron y Naled requieren mayor concentración para controlar a
T. urticae.
El Fenazaquin aunque es un producto de acción muy lenta que el resto empleados en este
estudio, resultó ser más tóxico. Siendo este producto una alternativa para controlar poblaciones
0.0001
0.00
0.
0.
0.
1 10
10
10
10,000Concentración
(ppm)
20
40
60
80
95
3
5
7
Mo
rtalidad
(%)
Pro
bit
5
50
A= Fenazaquin
B= Dicofol C= Bifentrina
D= Naled
E=
A B C D E
102
de T. urticae, pero no se recomienda utilizarlo en un manejo integrado por su alto impacto sobre
la fauna auxiliar. No obstante los resultados para los demás productos nos permiten elegir la
mejor opción en una rotación de acaricidas en un manejo de resistencia del ácaro de dos manchas.
Literatura Citada
Abbott, W.S. 1925. A method for computing the effectiveness of an insecticide. J. Econ.
Entomol. 18:265-267.
Abou-Setta, M. M. y Childers, C. C. 1987. A modified leaf arena technique for rearing phytoseiid
or tetranychid mites for biological studies. Florida Entomol. 70: 245-248
Dennehy, T. J., E. E. Grafton-Cardwell, J. Granett y K. Barbour, 1987. Practitioner-assessable
bioassay for detection of dicofol resistance in spider mites Acari: (Tetranychudae). J.
Econ. Entomol., 80: 998-1003
Dennehy, T. J. y T. J. Glover. 1988. Genetic analysis of dicofol resistence en twospotted spider
mite from New York Apple Orchards. Jour. Econ. Entomol. 81 (5): 1271 1276 pp.
FAO (1979) Recommended methods for the detection and measurement of resistance of
agricultural pest to pesticides. FAO Plant Protection Bull. 27: 29-32.
Flores Alberto F., Silva Gonzalo A., Tapia Maritza V. y Casals B. 2007. Susceptibilidad de
Tetranychus urticae Koch (Acari:Tetranychidae) colectada en Primula obconica Hanse y
Convolvulus arvensis L. a acaricidas. Agricultura técnica (Chile) 67(2): 219-224
Kensler, L. D. y H. T. Streu. 1967. A biological and toxicological study of stain of two spotted
spider mites. Departament of entomology and Economic Zoology, Rutgers – New
Brunswick, New Jersey. 67: (4) pp. 1073 – 1078.
Martinson, T. E. , T. J. Dennehy., J. P. Nyrop y W. H. Reissig. 1991. Field measurements of
selection for twospotted spider mite ( Acari: Tetranychidae) resistence to dicofol for in
apple orchards. J. Econ. Entomol. 84 (1): 7-16.
Nava C., U. y Ramírez D. 2000. Descripción y combate de plagas de maíz y sorgo forrajeros. En:
Producción y utilización del maíz forrajero en la región lagunera. Compact disc.
CELALA-INIFAP.
SAS Institute. 1996. SAS/STAT guide for personal computers, version 9.0 SAS Institute, Cary,
NC.
Sato, M. E, C. M. Passerotti, A. P. Takematsu, M. F. Souza Filho, M. R. de Potenza y A. P.
Sivieri. 2000. Resistance to acaricides in Tetranychus urticae (Koch) from peach (Prunus
persica (L) Bastsch) orchards in Paranapanema and Jundiai counties state of Sao Paulo.
Arquivos do Instituto Biológico. 67(1): 117-123.
Sato, M.E., N. Marcos Z. DA Silva, Adalton Raga and M.F. de Souza Filho. 2005. Abamectin
Resistance in Tetranychus urticae Koch (Acari:Tetranychidae): Selection, Cross-
Resistance and Stability of Resistance. Neotropical Entomology 34(6):991-998 (2005)
Schiffhauer, D. E. y R. F. Mizell III. 1998. Behavioral response and mortality of nursey
populations of twospotted spider mite ( Acari: Tetranychidae ) to residues of six
acaricides. Journals. Econ. Entomol. Vol. 81(4) pp 1156 - 1162.
Stumpf, N. y Nauen, R. 2002. Biochemical markers linked to abamectin resistance in
Tetranychus urticae (Acari: Tetranychidae). Pest. Biochem. And Phy. 72 (2): 111-121.
Yang, X., L. L. Buschman, K. Y. Zhu y D. C. Margolies. 2002. Susceptibility and Detoxifying
Enzyme Activity in Two Spider Mite Species (Acari: Tetranychidae) After Selection with
Three Insecticides. J. Econ. Entomol. 95(2): 399-406 (2002)
103
Staphylococcus saprophyticus CAUSA INFECCION LETAL EN LA GARRAPATA DEL
GANADO Rhipicephalus microplus.
Staphylococcus saprophyticus causes letal infection in the cattle tick Rhipicephalus microplus.
Estefan Miranda-Miranda1, Raquel Cossio-Bayugar
1, Ma del Rosario Quezada-Delgado
2,
Bernardo Sachman-Ruiz3 y Enrique Reynaud-Garza
3.1. Centro nacional de Investigación
Disciplinaria en Parasitología Veterinaria INIFAP. Carr. Cuernavaca-Cuautla No, 8534. Jiutepec,
Mor, CP 62550, México2. Centro Nacional de Servicios en Constatación Animal. SAGARPA.
Jiutepec, Morelos, CP 62550, México 3. Instituto de Biotecnología,UNAM. Apdo 510-3, CP
62250. Cuernavaca, Morelos E-mail: [email protected]
Palabras Clave. Staphylococcus saprophyticus, Rhipicephalus microplus Infección Bacteriología,
Taxonomía Molecular
Introducción.
Los ácaros y garrapatas son portadores de bacterias tanto patógenas como simbiontes y
algunos ellos son transmisores activos de bacterias y protozoarios causantes de importantes
enfermedades a diversas especies de hospederos incluyendo humanos (Riechermann et al., 2005).
Las garrapatas del suborden Ixodidae son importante vectores de enfermedades
parasitarias tales como Babesiosis y Theileriosis causadas por hemoprotozoarios parásitos, que
diezman a gran variedad de animales domésticos. Las garrapatas ixódidas también son
transmisores de algunas enfermedades bacterianas tales como, Coxiellosis, Bartonellosis,
Anaplasmosis y Borreliosis (Nuñez et al., 1985), cuyo impacto en la salud de los animales
domésticos y población humana ha sido estudiada de manera exhaustiva (Adejinmi y Ayinmode,
2008). No obstante, existen pocos datos en la literatura sobre el efecto que estos agentes
infecciosos tienen en la salud de las mismas garrapatas, y menos aún sobre el efecto patógeno que
algunas bacterias constituyentes de la flora normal de los artrópodos pudiesen tener sobre estos.
Existe sin embargo, un gran interés en este tema, ya que los potenciales efectos
patológicos de las bacterias sobre los vectores de las principales enfermedades infecciosas
transmitidas por garrapatas, podrían ser usadas como control biológico de estos vectores,
evitando de esta manera el uso intensivo de pesticidas dañinos para el ambiente y la salud
humana. En este trabajo reportamos el hallazgo de una enfermedad infecciosa bacteriana que se
produce naturalmente en la garrapata del ganado R. microplus y que causa una importante
mortalidad en estos ectoparásitos hematófagos del ganado.
Materiales y Método. Las garrapatas usadas en este estudio fueron cultivadas en las instalaciones de Servicio
Nacional de Sanidad, Inocuidad y Calidad Agroalimentaria de la SAGARPA, infestando bovinos
estabulados y de movimientos restringidos acorde a reporte previo (Cossío-Bayúgar et al., 2008).
Se identificaron garrapatas adultas repletas que mostraran exudados a nivel de poro genital y/o
hipostoma con el fin de aislar las bacterias contenidas en los exudados de garrapatas. Se tomaron
muestras de hemolinfa de las garrapatas que presentaron exudado acorde a metodología ya
104
reportada (Adejinmi and Ayinmode, 2008). Se utilizó caldo soya tripticasa y agar soya tripticasa
para cultivar muestras de los exudados y hemolinfa de las garrapatas acorde a reportes previos
(Hajek et al., 1996), se hicieron tinciones de Gram para identificar al microscopio las bacterias
presentes en el exudado y los cultivos bacterianos. Se hicieron pruebas bioquímicas a los cultivos
bacterianos tales como: catalasa, coagulasa, gelatinasa, resistencia a novobiocina así como la
generación de ácidos a partir de diferentes azucares de acuerdo a lo reportado por otros autores
con la finalidad de determinar el género y la especie de las bacterias aisladas de los exudados y
hemolinfa de garrapatas (Devriese et al., 1985; Situ et al 2006; Vickers et al., 2007).
Se obtuvo el ADN genómico a partir de los cultivos bacterianos utilizando un
procedimiento comercial (Wizard Genomic, Promega USA), a partir de este ADN se hizo PCR
utilizado iniciadores degenerados capaces de detectar los genes 16 ribosomales de diferentes
bacterias (Ghebremedhin et al., 2008), los amplicones obtenidos fueron clonados en un plásmido
comercial de secuenciación (TOPO T/A Invitrogen) y enviado a secuenciar al IBT-UNAM. Se
hizo la comparación de la secuencia 16 S ribosomal de las bacterias aisladas del exudado y
hemolinfa de garrapatas con aquellas ya reportadas en el GENBANK mediante el algoritmo Blast
disponible en línea en: www.ncbi.nih.gov.
Resultados
Se identificaron 28 garrapatas de entre 553 con evidentes rastros de exudado blanquecino
amarillento en el área donde se localiza el poro genital y el hipostoma de las garrapatas repletas
adultas (Figura 1a). Estos exudados al ser examinados al microscopio mostraron numerosas coco-
bacterias Gram + de aproximadamente 1 µm de diámetro agrupadas en racimos (Fig. 1b). Los
exudados y hemolinfa cultivados en medios bacterianos, produjeron numerosas colonias
bacterianas a las que se aplicaron pruebas bioquímicas cuyos resultados son resumidas en la tabla
1. Las pruebas bioquímicas y morfología general indicaron que estas bacterias pertenecen al
género Staphylococcus sp. y señalaron con 90 % de certidumbre a la especie S. saprophyticus.
Las secuencias 16 S ribosomales obtenidos de estas bacterias y comparadas mediante el
algoritmo BLAST, identificó un alineamiento significativo de 138 bases de ente 146 analizadas
por el algoritmo BLAST (94% de identidad) con Staphylococcus saprophyticus subespecie bovis.
Discusión y Conclusiones Este trabajo se originó de la observación de que algunas de las garrapatas cultivadas
muestran una enfermedad que les impide la oviposición y eventualmente les causa la muerte. Esta
enfermedad de las garrapatas se presenta en sus fases tempranas con un exudado discreto en el
área del poro genital e hipostoma, la presencia de este exudado se interpretó como un síntoma
que solo es evidente en garrapatas repletas adultas enfermas y hasta este punto son indistinguibles
de las garrapatas sanas. Las observaciones mencionadas motivaron a nuestro grupo de trabajo a
tratar de aislar el agente etiológico de esta enfermedad y pronto se hizo evidente, gracias a las
tinciones de Gram analizadas al microscopio, que la bacteria aislada presentaba característica
solo observada en bacterias del género Staphylococcus sp., por lo que decidimos hacer la
bacteriología y taxonomia molecular especializada en la identificación de especies de bacterias
pertenecientes a ese género. Las pruebas bioquímicas demostraron que los cultivo bacterianos de
exudados y hemolinfa de garrapatas enfermas contienen S. saprophyticus. Acorde a la literatura,
existen solo dos subespecies atribuidas a esta especie de bacterias, a saber: S. saprophyticus
saprophyticus, que se ha identificado como causante de infecciones de vías urinarias en humanos
105
(Kuroda et al., 2005) y S. saprophyticus bovis aislado en mucosas del ganado bovino (Hajek et
al., 1996), la taxonomía molecular obtenida por la secuenciación del gene 16 S ribosomal permite
ubicar las bacterias aisladas con la subespecie bovis aunque existen todavía un cierto nivel de
incertidumbre que nos hacen pensar en variaciones importantes con respecto a aquellas
secuencias publicadas en el GENBANK, no obstante resulta lógico asumir que S. saprophyticcus
bovis sea la causante de esta enfermedad letal de las garrapatas ya que los cultivos de R.
microplus se obtienen infestando bovinos, y las mucosas de estos animales es la única fuente
donde se ha identificado y reportado esta subespecie de bacterias, lo que circunstancialmente
coloca a las garrapatas enfermas en la fuente de las bacterias según lo reportado en la literatura
(Hajek et al 1996), queda por determinar como una bacteria comensal de los bovinos, puede
producir una enfermedad infecciosa letal para algunas garrapatas mientras que otras garrapatas
del mismo lote completan el ciclo de manera asintomática, lo que será tema de trabajos futuros de
nuestro grupo de trabajo. Consideramos que este hallazgo, abre la puerta para desarrollar estudios
destinados a aprovechar el potencial valor de Staphylococcus saprophyticus bovis en el control
biológico de la garrapata del ganado R. microplus.
Figura 1. Exudado sintomático de la infección bacteriana y examen al microscopio del exudado de garrapatas. 1 a
aspecto de una infección bacteriana típica de las garrapatas repletas adultas donde se observa la porción del
hipostoma y poro genital totalmente cubiertos de un exudado semitransparente. 1 b tinción de Gram del exudado
mostrando numerosas coco-bacterias Gram+ de alrededor de 1 µm de diámetro creciendo en forma de racimos.
Cuadro 1. Ensayos bioquímicos practicados a los cultivos de las bacterias aisladas.
Catalasa
Coagulasa
Gelatinasa
Galactosidasa
Lecitinasa
Fosfatasa Alcalina
Producción de ácido a partir de azucares
Arabinosa
Galactosa
Lactosa
Mannosa
Sucrosa
Turanosa.
Resistencia a Novobiocina
++
-
+
+
-
-
-
-
-
-
+
+
+
106
Literatura Citada
Adejinmi J.O. and A.B. Ayinmode. 2008. Transmission of Bacteria Isolates Through all the
Developmental Stages of Dog Ticks (Bacteriological Evidence). Journal of Animal and
Veterinary Advances, 7(8): 959-962.
Cossío-Bayúgar R., E. Miranda-Miranda, A. Ortiz-Nájera, S. Neri-Orantes and F. Olvera. 2008.
cytochrome p-450 monooxigenase gene expression supports a multifactorial origin for
acaricide resistance in Ripicephalus microplus. Research Journal of Parasitology, 3
(2):59-66.
Devriese L.A., K.H. Schleifer and G.O. Adegoke. 1985. Identification of coagulase-negative
staphylococci from farm animals. Journal of Applied Bacteriology, 58(1):45-55.
Ghebremedhin B., F. Layer, W. König and B. König. 2008 Genetic classification and
distinguishing of Staphylococcus species based on different partial gap, 16S rRNA,
hsp60, rpoB, sodA, and tuf gene sequences. Journal of Clinical Microbiology, 46(3):1019-
1025.
Hájek V., H. Meugnier, M. Bes, Y. Brun, F. Fiedler, Z. Chmela, Y. Lasne, J. Fleurette and J.
Freney. 1996. Staphylococcus saprophyticus subsp. bovis subsp. nov., isolated from
bovine nostrils. International Journal of Systematic Bacteriology, 46(3):792-796.
Kuroda M., A. Yamashita, H. Hirakawa, M. Kumano, K. Morikawa, M. Higashide, A.
Maruyama, Y. Inose, K. Matoba, H. Toh, S. Kuhara, M, Hattori and T. Ohta. 2005. Whole
genome sequence of Staphylococcus saprophyticus reveals the pathogenesis of
uncomplicated urinary tract infection. Proceedings of the National Academy of Science of
the United States of America, 102(37):13272-13277
Nuñez J.L., M.E. Muñoz Cobeñas and H.L. Horacio. 1995. Boophilus microplus. La garrapata
común del ganado vacuno. Editorial Hemisferio Sur.
Riechelmann H., A. Essig, T. Deutschle, A. Rau, B. Rothermel and M. Weschta. 2005. Nasal
carriage of Staphylococcus aureus in house dust mite allergic patients and healthy
controls. Allergy, 60(11):1418-1423
Shittu A., J. Lin, D. Morrison and D. Kolawole. 2006. Identification and molecular
characterization of mannitol salt positive, coagulase-negative staphylococci from nasal
samples of medical personnel and students. Journal of Medical Microbiology, 55(Pt
3):317-324
Vickers A.A., I. Chopra and A.J. O'Neill. 2007. Intrinsic novobiocin resistance in Staphylococcus
saprophyticus. Antimicrob Agents Chemother, 51(12):4484-4485.
107
ESTUDIO MOLECULAR DE LA RESISTENCIA A PIRETROIDES EN POBLACIONES DE
CAMPO DE Boophilus microplus.
Molecular survey of pyrethroid resistance mechanisms in Mexican field populations of Boophilus
microplus
Rosario-Cruz, R. *1
, Guerrero, F.D. 2
, Miller, R.J. 3
, Rodriguez-Vivas, R.I. 4
, Tijerina, M.3,
Domínguez-García, D.I. 5
, Hernandez-Ortiz, R. 1
, Cornel, A.J. 6
McAbee, R.D. 6
, Alonso- Díaz,
M.A.7
1Centro Nacional de Investigaciones en Parasitología Veterinaria. Km. 11.5 carretera
Federal Cuernavaca Cuautla. Colonia Progreso, C.P. 62550. Jiutepec., Morelos, México. 2Knipling-Bushland US Livestock Insect Research Laboratory, USDA-ARS, 2700
Fredericksburg Road, Kerrville, Texas 78028. 3Cattle Fever Tick Research Laboratory, USDA-
ARS, Mission, Texas. 4Departamento de Parasitología. Facultad de Medicina Veterinaria y
Zootecnia. Universidad Autónoma de Yucatán. Km. 15.5 carretera Mérida-Xmatkuil. CP. 97100.
Mérida, Yucatán, México. 5Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Xochimilco, Mexico
D.F. 6Department of Entomology, UC Davis, Mosquito Control Research Laboratory, 9240 S
Riverbend Avenue. Parlier, CA 93648. 7Centro de Enseñanza Investigación y Extensión en
Ganadería Tropical. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Nacional
Autónoma de México. *[email protected]
Palabras Clave: sodium channels, Kdr, esterases, acaricide resistance, point mutation, 20
polymerase chain reaction.
Introducción
Boophilus microplus (Acari: Ixodidae), es uno de los mas importantes ectoparásitos del
Ganado bovino, y los productores pagan un gran costo por el uso de pesticidas y fármacos para
controlar a la garrapata y a las enfermedades que estas transmiten al ganado. Actualmente
garrapatas con resistencia múltiple, son uno de los más grandes problemas del país el cual se está
extendiendo de manera alarmante a los Estados Unidos, lo cual afectará negativamente a loas
ganaderos mexicanos.
Los programas de erradicación hasta 2008, controlar a B. microplus en los Estados Unidos
mediante una campaña en la frontera que ha mantenido una zona cuarentenaria bastante costosa
solo para prevenir la reinfestación y monitorear el ganado que se importa (Graham and Hourrigan
1977). Sin embargo la aparición de resistencia multiple dentro del territorio de USA, ha
convertido a este fenomeno en uno de los principales probloemas en la actualidad debido a que se
han encontrado cepas resistentes a organofosforados(Miller, et al. 2005) y a piretroides (Miller et
al. 2007). El 3 de enero del 2008 la comision de salud animal del estado de Texas emitió un
comunicado diciendo que se encontraron garrapatas en 139 zonas de pastizales durante los 12
meses anteriores al comunicado, mas allá de la zona cuarentenaria (http://www.tahc.state.tx.us).
En B. microplus se ha identificado una mutación (He et all 1999) y se ha desarrollado un
ensayo de PCR para la detección de esta substitución en el dominio III del segmento 6 del gen del
canal de sodio (Guerrero, et al 2001), y se ha demostrado que esta mutación es la responsdable de
108
la resistencia a la familia de los piretroides en poblaciones de referencia y de campo (Jamroz et
al. 2000; Rosario-Cruz, et al. 2005).
El segundo mecanismo es metabólico y está mediado por esterasas. Varios ensayos han
sido desarrollados para detectar la sobreexpresión de las esterasas ya sea por amplificación de
genes (Mouches et al. 1986; Field et al. 1988) sobre-transcripción (Fournier et al. 1992),
detección en geles de poliacrilamida y en tubo de ensayo (Miller et al. 1999; Rosario-Cruz, et al.
1997, Soberanes, et al. 2005). También se han explorado mutaciones en genes específicos de
esterasas, (Newcomb et al. 1997). Hernandez et al, (2000), identificó una mutación en seis
poblaciones de B. microplus susceptibles y resistentes a plaguicidas. Dicha substitución,
G1120A, crea un sitio de restricción Eco RI en el alelo mutante el cual puede identificarse
mediante la digestión con EcoRI del amplicón. El ensayo de PCR, mostró que el alelo mutante se
encontró en una mayor frecuencia en la cepa Coatzacoalcos la cual demostró tener un mecanismo
de resistencia mediado por esterasas (Hernandez et al 2002). La misma mutación se estudio en
Brazil observándose que las cepas con más alta frecuencia de genotipos heterocigotos son cepas
moderadamente resistentes, mientras que el genotipo mutante homocigoto se encontró en las
cepas moderadas y resistentes (Baffi, et al 2007).
El objetivo de este trabajo fué estudiar el comportamiento de la resistencia con base en la
presencia y ausencia de la mutación y la actividad de esterasas y la mortalidad. El conocimiento
del estatus de susceptibilidad ó resistencia serán una herramienta invaluable para el
asesoramiento de los productores sobre cuales son las estrategias mas recomendadas para el
diseño de programas de control de las poblaciones de garrapatas y de la resistencia.
Materiales y Método
Material biológico. La cepa susceptible de garrapatas Boophilus microplus utilizada
como referencia fue obtenida (P< 0.05) de colonias mantenidas en el Centro Nacional de
Servicios de Constatación en Salud Animal de la CONASAG-SAGARPA en Jiutepec, Morelos,
México. Además se utilizaron 29 cepas de B. microplus obtenidas al azar de 29 ranchos del
estado de Yucatán.
Se colectaron por lo menos 20 hembras ingurgitadas de cada uno de los ranchos
muestreados, las cuales se incubaron a 28oC y 85 % de humedad relativa, hasta completar el
proceso de oviposición. Posteriormente los huevos se pesaron y se separaron en viales
conteniendo 1 g de huevos en cada vial y se incubaron en las mismas condiciones antes
mencionadas, hasta la eclosión de las larvas. Una parte fue congelada a –70oC hasta su utilización
para los estudios de actividad de esterasas y la otra parte fue utilizada para los bioensayos a los
10 dias de edad.50 larvas de cada cepa con el fin de analizar la presencia ó ausencia de los alelos
mutados asociados con la resistencia a piretroides, mediante la técnica de reacción en cadena de
la polimerasa (PCR).
Ensayos toxicológicos. Se utilizaron larvas con una edad de 10 días, a cada una de las
cepas se les realizó la prueba de paquete de larvas (Stone & Haydock 1962) con el método de
dosis discriminantes, utilizando papeles filtro impregnados con el doble de la concentración letal
99% (DL99) respecto a la cepa susceptible, con los PS cipermetrina, deltametrina y flumetrina.
Ensayos enzimáticos. Se maceraron 100 mg de larvas resuspendiendose en 2 ml de
solución amortiguadora de fosfatos (PBS) pH 7.2, la suspensión fue centrifugada a 10,000 x g por
5 minutos separando los sobrenadantes. Las proteínas totales fueron determinadas usando el
método de Bradford (Bradford 1976). Se determinó la actividad específica de enzimas con
109
actividad de esterasas (U/mg de proteina total) usando como sustrato -naftil acetato (Dary et
al.1990).
Purificación de DNA genómico. El DNA genómico fué óbtenido de larvas individuales
por una adaptación del método usado para la purificación de DNA de D. melanogaster (Czank
1996). Se congelaron las larvas en viales de plástico y se maceraron en forma individual en viales
de microcentrífuga, hasta lograr la ruptura de la larva y la muestra se calentó en un baño de agua
hirviente por 3 minutos.
Reacción de PCR. La reacción de PCR se llevó a cabo en tubos de microcentrifuga de
pared delgada usando reacciones de 20 μl. Las condiciones finales se llevaron a cabo utilizando 1
μl de DNA genómico de una sola larva. Los productos de reacción fueron fraccionados en
agarosa NuSieve al 2.5% (FMC BioProducts, Rockland, ME) y visualizados por exposición en un
transiluminador UV.
Análisis estadístico. Se realizó un análisis de regresión y se calculó el coeficiente de
correlación de Pearson para estimar el grado de asociación entre la mortalidad y la actividad
enzimática así como la frecuencia de alelos mutantes asociados con la resistencia a piretroides.
Resultados y Discusión
Se muestrearon 28 ranchos del estado de yucatán para diagnósticar la susceptibilidad a la
familia de los piretroides (Flumetrina, deltametrina y cipermetrina) mediante la prueba de
paquete de larvas, así como la actividad específica de esterasas y la genotipificación por PASA,
de la mutación en el gen del canal de sodio. La resistencia a flumetrina deltametrina y
cipermetrina se encontró en el 61% de las poblaciones analizadas, el perfil toxicológico de estas
cepas fué muy similar a la resistencia de la cepa “Mora” (Py/F-D-C) (Ortiz, et al. 1995), 21.4%
de las muestras (6/28) fueron susceptibles a los tres piretroides (Py/00); 10.7% de las muestras
(3/28) fueron resistentes solo a flumetrina con un perfil toxicológico similar a la cepa “Aldama”
(Py/F) (Ortiz, et al. 1995); 3.5% de las muestras (1/28) fueron resistentes solo a deltametrina
(Py/D); y 3.5% (1/28) fueron resistentes a flumetrina y deltametrina (Py/F-D). Los tipos de
resistencia Py/D y Py/F-D no habían sido encontrados en cepas mexicanas (Fig 1).
Se encontró una correlación significativa entre la presencia de la mutación detectada por
PASA y la sobrevivencia larval detectada por el bioensayo de paquete de larvas (fig 2A)(Stone
and Haydock, 1962), lo cual concuerda con el hecho de que solo el 61 % de las muestras
mostraron el fenotipo Py/F-D-C, resistentes a flumetrina deltametrina y cipermetrina, y también
concuerda con un reporte previo que demuestra que la sobrevivencia larval en el fenotipo Py/F-
D.C, correlaciona de manera significativa con la frecuencia alta de los genotipos RR+RS
(Rosario-Cruz, et al. 2005).
Los resultados sugieren que el límite de detección del bioensayo, corresponde con una
frecuencia del 12% de los genotipos RR+RS, (Cuadro 1), ya que todas las muestras con una
frecuencia inferior al 12%, mostraron un fenotipo susceptible (Py/00) medido por el bioensayo de
paquete de larvas. Sin embargo, hubo dos cepas (Strain J-004 and BC-064) (Tabla 1) cuyo
fenotipo fue Py/F-D-C en el bioensayo de paquete de larvas, con una actividad de esterasas
incrementada, y con frecuencias de genotipos RR+RS por debajo del límite del 12%. No
correlacionó la actividad de esterasas con la mortalidad larval (Fig. 2B).
Conclusiones
110
En conclusión, este estudio demuestra que la presencia de esta substitución en el canal de
sodio, le confiere a la garrapata un mecanismo de resistencia eficiente ya que la resistencia se
manifiesta contra los tres piretroides usados en este estudio, observándose diferencias estadísticas
significativas entre la presencia de la mutación y la mortalidad larval (p<0.01). La
genotipificación de la resistencia a los piretroides será de gran ayuda en los programas de
mitigación de la resistencia en las áreas en donde todavía la resistencia no es un problema. El uso
del PCR como una herramienta diagnóstica, nos proporcionará la información necesaria para
poder predecir la aparición de la resistencia ya que esta tecnología nos permite detectar
frecuencias de alelos inferiores al 12%, lo cual nos permite hacer recomendaciones al productor
antes de que la resistencia aparezca. La modificación del sitio blanco, es el mecanismo que ocurre
con mayor frecuencia en el campo Mexicano, aunque, otras mutaciones y mecanismos mediados
por esterasas, también pueden ocurrir de manera individual ó combinada.
Agradecimientos
Este proyecto fue financiado por CONACYT-SAGARPA, México. Proyectos No. 2002-
C01-1447 y 2002-C01-1754. Agradecemos al CONACyT la beca otorgada a la estudiante
doctoral Delia Inés Domínguez García, actualmente registrada en el programa de doctorado de la
UAM-Xochimilco, México. Special acknowledgements to Kylie Bendele for his critical review
and Edgar Castro Saines and Gabriela Aguilar Tipacamú for their technical assistance. All
experiments comply with the current laws of Mexico and USA.
Literatura Citada Baffi M. A., de Souza G. R., Vieira C.U., de Sousa C. S., Gourlart L. R, Bonetti A. M, 2007.
Identification of point mutations in a putative carboxylesterase and their association with
acaricide resistance in Rhipicephalus (Boophilus) microplus (Acari: Ixodidae) Vet Parasitol
148(3-4):301-9.
Bradford, M. M. 1976. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of
protein utilizing the principle of protein dye binding. Analyt Biochem 72, 248-254.
Dary O, Georghiou G. P., Parsons E., Pasteur N. 1990. Microplate adaptation of Gomori´s assay for
quantitative determination of general esterase activity in single insects. J Econ Entomol
83:2187-2192.
Field L. M, Devonshire A. L, Forde B. G. 1988. Molecular evidence that insecticide resistance in
peach–potato aphid (Myzus persicae Sulz.) results from amplification of an esterase gene.
Biochem J 251(1):309-312.
Fournier D., Bride J. M., Poirie M., Bergé J. B., Plapp F. W. 1992 Insect glutathione transferase :
Biochemical characteristics of the major forms from houseflies susceptible and resistant to
insecticides. J Biol Chem 267:1840-1845.
Graham O. H., Hourrigan J. L. 1977 Erradication programs for the arthropod parasites of livestock. J
Med Entomol 13:629-658.
Guerrero F. D., Davey R. B, Miller R. J. 2001 Use of an allele-specific polymerase chain reaction
assay to genotype pyrethroid resistant strains of Boophilus microplus (Acari: Ixodidae). J Med
Entomol 38:44–50.
Hernandez R, Guerrero F. D., George J. E., Wagner, G. 2002. Allele frequency and gene expression
of a putative carboxylesterase-encoding gene in a pyrethroid resistant strain of the tick
Boophilus microplus. Insec Biochem Mol Biol. 32(9):1009-16.
111
Hernandez R, He H, Chen A. C., Waghela S. D. , Wayne-Ivie G, George J. E., Wagner G. G. 2000.
Identification of a point mutation in an esterase gene in different populations of the southern
cattle tick, Boophilus microplus. Insect Biochem Mol Biol 30(10):969-77.
Jamroz R.C., Guerrero F.D., Pruett J.H., Oehler D.D., Miller R.J. 2000. Molecular and biochemical
survey of acaricide resistance mechanisms in larvae from Mexican strains of the southern
cattle tick, Boophilus microplus. J Insect Physiol 46:685–695.
Miller R.J., Davey R.B., George J.E. 1999 Characterization of pyrethroid resistance and susceptibility
to coumaphos in Mexican Boophilus microplus (Acari: Ixodidae). J Med Entomol 36:533–
538.
Miller R.J., Rentaría J.A., Martinez H.Q., George J.E. 2007. Characterization of permethrin-resistant
Boophilus microplus (Acari: Ixodidae) collected from the state of Coahuila, Mexico. J Med
Entomol 44(5):895-897.
Miller R.J., Davey R.B., George J.E. 2005. First report of organophosphate-resistant Boophilus
microplus (Acari: Ixodidae) within the United States. J. Med. Entomol. 42(5): 912-917.
Mouches C., Pasteur N., Bergé J.B., Hyrien O., Raymond M., de Saint Vincent B.R., de Silvestri M.,
Georghiuou J.P. 1986. Amplification of an esterase gene is responsible for insecticide
resistance in a California Culex mosquito, Science 233:778.
Newcomb R.D., Campbell P.M., Ollis D.L., Cheah E., Russell R.J., Oakeshott J.G. 1997. A single
aminoacid substitution converts a carboxylesterase to an organophosphorous hydrolase and
confers insecticide resistance on a blow fly. Proc Natl Acad Sci 94:7464-7468.
Ortiz E.M., Santamaría V.M., Ortiz N.A., Soberanes C.N., Osorio M.J., Franco B.R., Martinez I.F.,
Quezada D.R, Fragoso S.H. 1995 Characterization of Boophilus microplus resistance to
ixodicides in México. In: Seminario internacional de Parasitología Animal. Pp 58-66.
Acapulco, México.
Rosario-Cruz R, Miranda M.E., Garcia V.Z., Ortiz E.M. 1997. Detection of esterase activity in
susceptible and resistant Boophilus microplus tick strains. Bull Entomol Res 87:197-202.
Rosario-Cruz R, Guerrero F.D., Miller R.J., Rodriguez-Vivas R.I., Domínguez-García D.I., Cornel
A.J., Hernandez-Ortiz R, George J.E. 2005 Roles played by esterase activity and by a sodium
channel mutation involved in pyrethroid resistance in populations of Boophilus microplus
(Acari: Ixodidae) collected from Yucatán, Mexico. J Med Entomol 42:1020-102.
Soberanes-Céspedes N, Rosario-Cruz R, Santamaría V.M., García-Vazquez Z. 2005 General esterase
activity variation in the cattle tick Boophilus microplus and its relationship with
organophosphate resistance. Tec Pecu Mex 43(2):239-246.
Stone B.F, Haydock K.P. 1962. A method for measuring the acaricide susceptibility of the cattle
Boophilus microplus (Can). Bull Entomol Res 53:563.
112
Fig. 1. Distribución de las frecuencias de los diferentes tipos de resistencia a los piretroides. Py=resistencia a los
piretroides; F=flumetrina, D=deltametrina, C=Cipermetrina, F-D-C=resistente a los tres piretroides y 00=susceptible
a todos los piretroides.
A B Figura 2A, mostando una significativa correlación entre la sobrevivencia y la frecuencia de genotipos RR+RS y la
figura 2B, mostrando una ausencia de correlación entre la actividad de esterasas y la sobrevivencia larval.
Cuadro 1.- Actividad de esterasas, tasa de sobrevivencia a los tres piretroides, genotipos Kdr, y frecuencias totales de
genotipos RR+RS en diferentes poblaciones de garrapatas del estado de Yucatán.
113
CLONACION Y ANALISIS DE LOS POLIMORFISMOS DEL GEN DE UNA NUEVA
ESTERASA DE UNA CEPA DE Boophilus microplus RESISTENTE A ACARICIDAS
ORGANOFOSFORADOS.
Molecular cloning and polymorphisms analysis of a novel esterase gene from a Boophilus
microplus tick strain resistant to organophosphates.
Dominguez-García, D. I., Rosario-Cruz, R., Almazán-García, C., Saltijeral-Oaxaca, J. A.,
Zeferino-García V., Martinez-Ibañez, F. Correo electrónico: [email protected]
Introducción
Las garrapatas son consideradas a nivel mundial como los segundos vectores más
importantes de enfermedades en humanos después de los mosquitos. Se estima que son
responsables de mas de 100,000 casos de enfermedades en humanos en el mundo y los primeros
y mas importantes vectores de patógenos causantes de enfermedades en animales salvajes y
domésticos (Dennis y Piesman, 2005). Específicamente las garrapatas del ganado Boophilus
microplus (Canestrini 1887) son una de las parasitosis de mayor importancia para la ganadería en
regiones tropicales, subtropicales y templadas (Estrada-Peña et al., 2006). El impacto negativo
económico de Boophilus microplus a la ganadería se debe a las pérdidas de millones de dólares
que causan anualmente a los ganaderos de todo el mundo (Guerrero et al., 2006), debido a los
efectos directos por daños a las pieles por acción de las picaduras, anemias, transmisión de los
patógenos Babesia Bovis, Babesia bigemina (Brown et al., 2006 ) y Anaplasma marginale (De la
Fuente et al., 2006) así como los tratamientos con garrapaticidas y la mano de obra para su
aplicación, los efectos indirectos entre los que destacan restricciones comerciales por
contaminación de productos y medio ambiente debido a la utilización de sustancias químicas para
su control (Miller et al., 2006).
Uno de los problemas mas importantes al que se enfrenta el control químico de las
garrapatas, es el desarrollo de la resistencia a los ixodicidas, es decir que en la mayoría de los
casos estos productos propician alteraciones en las garrapatas que conducen a través del
fenómeno de selección genética a una nueva adaptación que les permite sobrevivir bajo nuevas
condiciones ya sean artificiales o naturales impuestas (Rosario et al., 2009). Las esterasas han
sido reconocidas como uno de los mecanismos más importantes de detoxificación de compuestos
xenobióticos en artrópodos. Este mecanismo ha sido identificado en áfidos, mosquitos y
garrapatas (Bandani et al., 2005; Field et al., 1988; Mouches et al., 1987; Rosario-Cruz et al.,
1997) por estar asociado con una producción incrementada de enzimas que hidrolizan o
secuestran los compuestos xenobióticos. Otro mecanismo mediado por esterasas involucra la
presencia de mutaciones de punto dentro del sitio activo de la acetilcolinesterasa (AChe) y esta
forma de resistencia fue primeramente descrita en la mosca de la fruta (Fournier et al., 1992;
Mutero et al., 1994). De la misma manera se ha documentado que la sustitución de diferentes
aminoácidos en el mismo gen de una esterasa confiere resistencia a dos moléculas de
organofosforados, en el modelo de Lucilia cuprina (Campbell et al., 1998).
Existe evidencia de mecanismos de sobreexpresión de esterasas involucradas en la
resistencia a organofosforados, en la cepa Coatzacoalcos, se ha expresado una esterasa
involucrada en la hidrólisis de cipermetrina, por otro lado la modificación del sitio blanco se ha
114
documentado para el caso del canal de sodio y del gen de la acetilcolinesterasa 3, como la
substitución de una fenilalanina por una isoleucina en el gen del canal de sodio (He et al., 1999),
y una sustitución de una glutamina por una arginina, en el caso de la acetilcolinesterasa 3
(Temeyer et al., 2007). La resistencia a los acaricidas, impacta directamente la competitividad de
los productores desde la perspectiva económica ya que la presencia de resistencia en los ranchos
implica los gastos inherentes al control no solo de las garrapatas sino de las enfermedades
transmitidas por estos ectoparásitos.
Marteriales y Método
El presente estudio fue realizado en la Unidad de Artropodología del Centro Nacional de
Investigaciones en Parasitología Veterinaria del INIFAP, ubicado en la carretera federal
Cuernavaca-Cuautla, No. 8534. Col. Progreso. C.P. 62550. Jiutepec, Morelos.
Material biológico. Se utilizaron dos cepas de referencia de Boophilus microplus,
susceptibles (S) y dos resistentes a los ixodicidas organofosforados y piretroides, obtenida del
Centro Nacional de Servicios de Constatación en Salud Animal.
Prueba de paquete de larvas. El análisis toxicológico de cada una de las cepas se llevo a
cabo por el bioensayo de paquete de larvas (Stone and Haydock, 1962), en las instalaciones del
Centro Nacional de Servicios de Constatación en Salud Animal usando coumafos, clorfenvinfos,
y diazinón. Se impregno papel Whatman del No. 1 de 8.5x7.5 cm con las dosis discriminantes
para cada uno de los pesticidas disueltos en aceite-tricloroetileno (2:1 v/v) y se dejaron secar al
aire libre para posteriormente colocarse dentro del paquete de papel aproximadamente 100 larvas
que se incubaron a 28ºC y 80% de humedad relativa por 24 horas, posterior a la incubación, la
mortalidad fue cuantificada. El control consistió de larvas incubadas en el paquete de papel filtro
impregnado solo con el solvente (aceite tricloroetileno 2:1 v/v), (Stone y Haydock, 1962).
Extracción de DNA genómico. Mediante una adaptación del método utilizado para la
purificación de DNA de D. melanogaster (Czank 1996), se extrajo DNA genómico de cada una
las cepas seleccionadas. Las larvas seleccionadas se congelaron en viales de vidrio y
posteriormente se maceraron en forma individual en viales de microcentrífuga de 1.5 ml y se les
adicionaron 20 μl de buffer de muestra (10 mM de tris, pH 8.3 y 500 mM de KCl). La muestra
fué macerada con un pistilo desechable para tubos de 1.5, hasta lograr su ruptura, una vez
triturada la larva el contenido se calentó en un baño maría por 3 minutos el contenido fue
congelado para su uso posterior. Se utilizó un μl para la reacción de PCR.
Diseño de oligonucleótidos degenerados. La selección de oligonucleótidos degenerados
para la amplificación de secuencias de genes de esterasas se realizó a partir del alineamiento de
genes de esterasas de otros insectos reportadas en el GenBank buscando las regiones conservadas
características de las esterasas, EDCLYLN y FGESAG. Con estos oligonucleótidos se clonaron
las secuencias de genes relacionados con la familia de las esterasas de Boophilus microplus, de la
cual se utilizó la secuencia de una de ellas para amplificar las regiones terminales del mismo, que
serán extendidas utilizando una estrategia de amplificación rápida de las terminaciones de cDNA
(RACE).
Selección de oligonucleótidos específicos. La selección de oligonucleótidos específicos,
a partir de las secuencias amplificadas se realizó mediante el uso de el software CLC workbench
2.0, a partir de la secuencia del gen de Boophilus microplus clonada en este estudio con el fin de
utilizarlos en una reacción de PCR para amplificar dicha secuencia a partir del cDNA obtenido de
cepas resistentes a cada uno de los compuestos organofosforados utilizados como ixodicidas y
115
posteriormente compararlos entre si, con el fin de encontrar las mutaciones presentes en el gen de
cada uno de los aislamientos utilizando el software clustal W.
Extracción de RNA total y síntesis de cDNA. La extracción de RNA total se llevó a
cabo mediante el método de Trizol ó RNA later, y a partir del RNA total se purificó el RNA
mensajero a partir del cual se llevó a cabo la síntesis del cDNA utilizando el kit de GENE
RACER, y que se utilizó en las reacciones de amplificación por PCR utilizando los primers
específicos.
Condiciones de la reacción de PCR. La reacción de PCR se llevó a cabo en reacciones
de 20 μl, utilizando 1 μl de DNA genómico de una sola larva 20 pmol de cada uno de los
oligonucleótidos, 10 mM de tris, pH 8.3; 50 mM de KCl 50 μM de cada DNTP, 1.75 mM de
MgCl2 y 0.1 ml de una mezcla de polimerasa amplitaq (5 U/ml stock; Perkin-Elmer, Foster City,
CA), y un anticuerpo taq Start (stock de 1.1 mg/ml; Clonetech, Palo alto CA). Se utilizó un
Termociclador (MJ Research, MA) programado en el primer ciclo a 94°C por 2 minutos seguido
de 37 ciclos consistentes en 1 minuto a 94 °C de desnaturalización, 68°C por un minuto de
alineamiento y un minuto de extensión a 72°C incluyendo un paso adicional de extensión a 72°C
de 7 minutos. Los productos de reacción fueron fraccionados en agarosa NuSieve al 2.5% (FMC
BioProducts, Rockland, ME) y visualizados por exposición en un transiluminador UV. Las
condiciones de las reacciones de PCR serán modificadas según lo requieran las reacciones en
cada una de las etapas del experimento.
Clonación de los productos de PCR. La clonación de los productos de PCR se llevó a
cabo mediante la utilización del Kit de clonación Topo TA (in vitrogen) de acuerdo con las
instrucciones del fabricante. Se realizó una reacción de ligación utilizando el producto de PCR
previamente amplificado y el plásmido pCR Topo TA, posteriormente se transformó una cepa
competente de E. coli, a partir de la cual se obtuvo el DNA plasmídico para la secuenciación, la
cual se llevó a cabo de manera comercial.
Análisis in silico. Se llevó a cabo utilizando los programas disponibles en el sitio de la
red del Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI). Las secuencias de DNA fueron
analizadas para corroborar la existencia de las mismas en el banco de genes y la homología
utilizando el software BLAST (Altschul, et al., 1990; http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi). El
alineamiento de secuencias múltiples se efectuó en el programa CLUSTAL W.
Resultados
Se encontró la secuencia del gen de una probable esterasa no reportada en el GenBank,
que conserva los sitios conservados característicos de esta familia de enzimas, en la cual se
encontraron cinco mutaciones no homónimas, que solo se encuentran en la cepa resistente a la
familia de los compiuestos organofosforados.
Para la identificación de mutaciones se realizó un PCR con cDNA de cepa susceptible y
resistente con oligonucleótidos específicos sintetizados a partir de la secuencia aislada, los cuales
amplifican una secuencia interna de 771pb. Los productos de PCR fueron clonados, purificados y
secuenciados. Se analizaron las secuencias de las cepas Susceptible, Tuxpan y Mora; el análisis
de secuencias se realizó con el programa Vector NTI Advance 9.0 (Invitrogene life science
software).
Se identificaron 11 mutaciones puntuales, 5 de ellas no homonimas entre cepas
susceptible y resistentes (Fig. 1), las cuales podrían estar relacionado con la resistencia a
116
plaguicidas y podrían ser empleadas a futuro para sintetizar sondas de DNA que puedan
identificar la resistencia a pesticidas de una manera rápida y efectiva.
Discusión y Conclusiones
La identificación de genes específicos que están involucrados en la resistencia a acaricidas
organofosforados (OP) ha sido más difícil, debido a que la familia de las esterasas es una familia
multigénica lo cual hace mas complicada la búsqueda de mutaciones asociadas con la resistencia.
Ensayos bioquímicos indican que AChE alteradas están presentes en B. microplus resistentes a
OP (Pruett, 2002). Sin embargo, estudios de genes de AChE clonados por RT-PCR usando
oligonucleótidos degenerados no descubrieron ninguna diferencia relacionada con la resistencia a
acaricidas OP (Baxter and Arder, 1998; Hernández et al, 1999; Temeyer et al, 2004). Se ha
encontrado también que las mutaciones de punto en la secuencia de nucleótidos son las
responsables de producir AChE alteradas en algunos artrópodos (Fournier and Mutero 1994;
Mutero et al. 1994; Zhu et al. 1996; Vaughan et al. 1997; Yao et al. 1997; Zhu et al. 2000;
Villatte et al. 2000; Kozaki et al. 2001; Temeyer, et al 2004).
En este estudio se encontraron en total 5 mutaciones no homólogas que respecto de la
secuencia de la cepa susceptible solo se encontraron 4 mutaciones específicas de la cepa Tuxpan,
resistente a organofosforados, y una quinta mutación compartida entre la cepa Tuxpan y la mora,
por lo cual podemos concluir que es altamente probable que alguna de estas mutaciones se
encuentre asociada con algún mecanismo de resistencia a la familia de los organofosforados, y
por lo tanto podrían utilizarse como blancos potenciales para el diagnóstico molecular de la
resistencia, para el diseño de sistemas que nos permitan detectar y predecir la aparición de la
resistencia a los organofosforados.
Agradecimientos
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por la beca otorgada a la estudiante Delia
Inés Domínguez García inscrita en el programa doctoral de Ciencias Biológicas y de la Salud de
la Universidad Autónoma Metropolitana. (207181354). Este trabajo fue parcialmente financiado
por el proyecto 90195 del programa del CONACYT de apoyos complementarios otorgado a Dr.
Rodrigo Rosario Cruz.
Literatura Citada
Altschul, S.F., Gish, W., Miller, W., Myers, E.W., Lipman, D.J. 1990. Basic local alignment
search tool. J Mol Biol. 215(3):403-10.
Bandani, A.R., Alizadeh, M., Talebi, K. 2005. Esterase activity in summer population of sunn
pest, Eurygaster integriceps Put. (Hemiptera: Scutelleridae). 70(4):875-8.
Brown, W.C., Normine, J., Goff, W.L., Suarez, C.E. y McElwain, T.F. (2006). Prospects for
recombinant vaccines against Babesia bovis and related parasites. Parasite Immunol.
28(7):315-27.
Campbell, P.M., Yen, J.L., Masoumi, A., Russell, R. J., Batterham, P., McKenzie, J.A.
Oakeshott, J.G. 1998a. Cross-resistance patterns among Australian sheep Blowfly, Lucilia
cuprina (Diptera: Calliphoridae), resistant to organophosphorus insecticides. J. Econ.
Entomol. 91, 367-375.
Czank A. 1996. One-tube direct PCR from whole Drosophila melanogaster adults. Trends Genet. 12(11):457.
117
De La Fuente, J., Naranjo, V., Ruiz-Fons, F., Hofle, U., Villanahua, D., Almazan, C., Torina, A.,
Caracappa, S., Kocan, K.M., Gortazar, C. 2006. Potential vertebrate reservoir hosts and
invertebrate vectors of Anaplasma marginale and Anaplasma phagocytophilum in central
Spain. Vector Borne Zoonotic Dis. 5(4): 390-401.
Dennis, D.T., Piesman, J. 2005. Overview of tick-borne infections of humans. In: Tick-borne
Diseases of Humans. Eds. J.L Goodman, D.T. Dennis and D.E. Sonenshine. ASM Press,
Washington 3–11.
Estrada-Peña, A., García, Z., Fragoso, S.H. 2006. The distribution and ecological preferences of
Boophilus microplus (Acari:Ixodidae) in Mexico. Exp. Appl. Acarol. 38: 307-316.
Field, L.M., Devonshire, A.L., Forde, B.G. 1988. Molecular evidence that insecticide resistance
in peach-potato aphids (Myzus persicae Sulz.) results from amplification of an esterase
gene. Biochem J. 251(1):309–312.
Fournier, D., Karch, F., Bride, J.M., Hall, L.M., Bergé, J.B., Spierer, P. 1989. Drosophila
melanogaster acetylcholinesterase gene. Structure, evolution and mutations. J Mol Biol..
210(1):15–22.
Guerrero, F.D., Nene, V.M., George, J.E., Barker, S.C., Willandsen, P. 2006. Sequencing a new
target genome: the Boophilus microplus (Acari: Ixodidae) genome project. J. Med.
Entomol.43 (1): 9-16.
Hernández R. , H. He , A. C. Chen, G. Wayne Ivie, J. E. George, and G. G. Wagner. 1999.
Cloning and Sequencing of a Putative Acetylcholinesterase cDNA from Boophilus
microplus (Acari: Ixodidae). J. Med Entomol. 36(6): 764-770.
He, H., Chen, A.C., Davey, R.B., Ivie, G.W., George, J.E. 1999. Identification of a point
mutation in the para-type sodium channel gene from a pyrethroid-resistant cattle tick.
Biochemical and Biophysical Research Communications. 261(3): 558-561.
Miller, R.J, Li, A.Y., Davey, R.B., George J.E. 2006. The use for the determination of the
mechanisms of acaricida resistance in the southern cattle tick, Boophilus microplus
(Acari:Ixodidae). Simposium Internacional de Resistencia a Pesticidas en Artrópodos: Un
enfoque Toxicológico y Molecular. Manzanillo, Colima, México. Mayo 2006. Pp. 29-35.
Mouches, C., Magnin, M., Berge, J.B., De Silvestri, M., Beyssat, V., Pasteur, N., Georghiou,
G.P. 1987. Overproduction of detoxifying esterases in organophosphate-resistant Culex
mosquitoes and their presence in other insects. Proceedings of the National Academy of
Sciences USA. 84: 2113-2116.
Mutero, A., Pralavorio, M., Bride, J.M., Fournier, D. 1994. Resistance-associated point mutations
in insecticide-insensitive acetylcholinesterase. Proc Natl Acad Sci U S A. 91(13): 5922-6
Temeyer, K.B., Pruett, J.H., Chen, A.C. 2007. R86Q a mutation in BmAChE3 yielding a
Rhipicephalus microplus organophosphate-insensitive acetylcholinesterase. Journal of
Medical Entomology . 1013-1018.
Rosario-Cruz, R., Miranda, M.E., Garcia, V.Z and Ortiz, E.M. 199. Detection of esterase activity
in susceptible and resistant Boophilus microplus tick strains. Bulletin of Entomological
Research. 87: 197-202.
Rosario-Cruz, R., Almazan, C., Miller, R.J., Dominguez-Garcia, D.I., Hernandez-Ortiz, R., de la
Fuente, J. 2009. Genetic basis and impact of tick acaricide resistance. Frontiers in
Bioscience. 14: 2657-2665.
118
Fig 1. Alineamiento múltiple de las secuencias de aminoácidos, las cuales muestran las alteraciones encontradas en
la cepa Tuxpan resistente a organofosforados.
119
ACTUALIZACIÓN AL CONOCIMIENTO DE LA SUPERFAMILIA ERIOPHYOIDAE
(ACARI: PROSTIGMATA) EN MÉXICO
The Superfamilia Eriophyoidae (Acari: Prostigmata) in Mexico
Acuña-Soto J. A., Estrada-Venegas E. G. Programa de Entomología y Acarología. Colegio de
Postgraduados, km. 36.5 Carr. México-Texcoco, Montecillo, Edo. de México, 56230.
[email protected], [email protected].
Palabras Clave: Tetrapoda, Importancia agrícola, Taxonomía, Catalogo de especies.
Introducción
Los eriófidos se encuentran distribuidos casi en todo el mundo, en lugares provistos de
vegetación se presentan en una gran multitud de hospederos, como son: cultivos perennes y
anuales, y en la mayor parte de las plantas conocidas; son sin duda los artrópodos fitófagos más
pequeños que se conocen (90-350µm). Presentan una reducción y especialización del cuerpo, la
cual depende de las condiciones del micro hábitat en el que se desarrollan y del huésped del que
se alimentan; de ahí se deriva su “especificidad” y posiblemente su especiación. El grado tan alto
de especialización morfológica les permite a estos ácaros vivir en todas las estructuras de las
plantas, así como en el daño que estos organismos le producen a su huésped: agallas, eríneos,
enrollamientos malformaciones etc., este daño es lo que les confiere un interés de tipo
económico, ya que en algunos casos la perdida en la producción es hasta del 90%, y dentro de
esta superfamilia existe un número considerable de especies que dañan plantas de importancia
económica, y son superados solo por la familia Tetranychidae (De Moraes & Fletchtmann 2008).
El avance en el conocimiento de la biodiversidad del grupo en el mundo se ha
incrementando notablemente en los últimos años. Primeramente en el catalogo de Davis et al.,
(1982) presentan 1,859 especies ubicadas en 156 géneros, doce años después Amrine & Stasny
(1994), recopilan la información de 2,884 especies y para el año del (2003), Amrine et al.,
duplicaron la cantidad al registrarse 3,442 especies en 301 géneros. De los cuales el 78%
pertenecen a la familia Eriophyidae, 16% a la familia Diptilomiopidae y solo el 6% a la familia
Phytoptidae. Para México, Rodríguez-Navarro & Estebánes y Rodríguez-Navarro (1999),
realizan un listado de la acarofauna asociada a cultivos de importancia agrícola y citan a 10
especies, posteriormente, Hoffman & López-Campos (2000), publican un catalogo de los ácaros
en México, en el cual reportan la existencia de 32 eriófidos, lo que equivale al 0.96% de las
especies descritas en el mundo, una cifra insignificante si consideramos la importancia de este
grupo; sin embargo este ultimo no cuentan con un respaldo bibliográfico confiable lo que hace
suponer que puede existir un número mayor de registros. La mayoría de las descripciones para el
país fueron realizadas por investigadores extranjeros en algunos viajes de colecta de material
botánico, encontradas de forma casual cuando se buscaban otros ácaros y por que fueron
detectadas en la frontera con Estados Unidos de América en alguna planta de exportación; sin
embargo existe una especie descrita por investigadores mexicanos (García-Valencia & Hoffman,
1997); lo que nos da una idea del poco conocimiento que se tiene en nuestro país acerca de la
taxonomia del grupo; y ni que decir acerca de su biología y comportamiento.
120
Por lo cual el objetivo del presente trabajo busca contribuir con el conocimiento de la
diversidad de la Superfamilia Eriophyoidae, en México.
Materiales y Método Primera parte. Se efectúo una recopilación bibliográfica, con el propósito de detectar y
capturar la información contenida en publicaciones científicas tales como catálogos y revisiones
faunísticas, relativa a géneros y especies de eriófidos con ocurrencia en México. Se visitaron
bibliotecas y colecciones de instituciones con reconocida experiencia en investigación del grupo
dentro del país contándose entre estas: La Colección del la Escuela Nacional de Ciencias
Biológicas del IPN, Colección del área de Acarología del Colegio de Postgraduados y Colección
personal de la Dra. Edith Estrada Venegas. En cada una de estas colecciones los organismos que
se encontraban sin un tratamiento taxonómico se determinaron a nivel mas especifico posible.
Segunda parte. De Abril del 2008 a Abril del 2009, se realizaron recolectas en diferentes
localidades de nueve estados de la Republica Mexicana, (Campeche, Distrito Federal, Estado de
México, Guerrero, Morelos, Quintana Roo, Tabasco, Veracruz y Yucatán). En cada una de estas
localidades, se tomaron muestras de plantas: cultivos, ornamentales, forestales y vegetación
natural, con o sin síntomas de algún daño producido por eriófidos, estas fueron trasladas al
laboratorio en bolsas de plástico debidamente etiquetadas; un ejemplar botánico fue prensado
para su determinación taxonómica. Cuando las estructuras de la planta (flor, fruto, hojas, etc.),
presentaba algún tipo de daño; los organismos fueron colectados directamente, y a las plantas que
no presentaban una alteración, se revisaron bajo microscopio estereoscópico en busca de los
ácaros, cuando no se encontraron, estas partes fueron sumergidas en agua con jabón para
posteriormente filtrar el líquido en un tamiz del número 350, todos los eriófidos encontrados
fueron preservados en alcohol al 70%, y una parte fue montada en laminillas permanentes con
liquido de hoyer para su posterior determinación taxonómica, utilizando los criterios de Amrine
et al. (2000) a nivel genérico; y para especies las descripciones originales. Todas las localidades
fueron georeferidas y los datos de cada uno de los ejemplares se almacenaron en una base de
datos relacional en el programa Microsoft Access® 2003.
Resultados
De acuerdo con la información registrada del grupo y las recolectas en campo se obtuvo
un total de 95 especies de las cuales 21 son nuevos registros para México así como para los
estados donde fueron encontradas (Cuadro 1), y están representadas dentro de las tres
subfamilias: Phytoptidae con cinco especies, Eriophyidae con 82 y Diptilomiopidae con ocho,
agrupadas en 27 géneros.
Cuadro 1. Lista de las especies de eriófidos registrados para México.
Especie Fuente Año Hospedero Estado de la republica Anchiphytoptus beeri LI 1957 Nolina stricta** TAMPS Aceria rothi LI 1961 Distichum spicata**** BCS Colomerus gardeniella LI 1964 Gardenia jasminoides** DF
Aceria carborecencis LI 1965 Ambrosia sp.**** SON
Phyllocoptes sidae LI 1973 Sida sp.**** JAL Heterotergum zexmenia LI 1973 Zexmenia sp. **** JAL
Tetra tuttlei LI 1975 Solidago sparsiflora**** SIN Aceria protensis LI 1976 Ambrosia sp.**** SLP
Acalitus rapaneae LI 1977 Rapanea sp. **** CHIH Aculus verbenae LI. 1977 Verbena sp. **** OAX
121
Cuadro. 1 Continuación. Phyllocoptes dimorphus LI. 1978 Pteridum aquilinum** VER Eriophyes pteridis LI. 1978 Pteridum aquilinum** VER Eriophyes sp. 1 LI. 1978 Dicranopteris sp.**** VER
Eriophyes sp. 2 LI. 1978 Pteridium aquilinum** VER
Eriophyes sp. 3 LI 1978 Angiopteris erecta**** VER Aculus sp. CO. 1983 Saintpaula jonantha** DF
Heterotergum gossypi CO. 1988 Gossypum hirsutum* GRO Abacarus uruetae CO. 1988 Psidium guajava* MOR
Brevulacus reticulatus CO. 1989 Quercus rugosa*** MEX, TLAX Epitrimerus sp CO 1989 Pinus montezumae* TLAX, VER
Phyllocoptes sp CO. 1990 Solanum cardiophyllum** MEX
Tegonotus sp. CO. 1990 Fouqieria digueti*** BCN Amrineus cocofolius LI. 1994 Cocus nucifera* YUC
Aceria franseriae CO. 1996 Ambrosia sp. **** SON Aceria cactorum● CA. 1999 Opuntia ficus indica* HGO, MEX
Aculus tetranothrix● CA. 1999 Salix bomplandiana*** DF
Notostrix nasutiformes LI. 2000 Cocos nucifera* QROO, YUC Abacarus sp. CA. 2000 Psidium guajava* MOR
Acalitus batissimus CA. 2000 Batis sp.**** NAY Acalitus santibanezi CA. 2000 Ipomoea murocoides** MOR
Acalitus sp. CA. 2000 Ipomoea murocoides** MOR Acamina sp. CA. 2000 Cocos nucifera* VER
Aculops lycopersici● CA. 2000 Lycopersicum sculentum* GTO, MOR, SIN
Aculus fockeyi● CA. 2000 Prunus munsoniana* DF Aceria annonae● CA. 2000 Anonna spp.* JAL, OAX, VER
Aceria ficus● CA. 2000 Fícus carica* MOR Aceria granati● CA. 2000 Punica granatum* HGO, MEX, MOR
Aceria guerreronis● CA. 2000 Cocos nucifera* CHIS, COL, GRO, NAY, SIN,VER
Aceria lycopersici● CA. 2000 Lycopesicon spp. * GTO; MOR, SIN Aceria mangiferae● CA. 2000 Mangifera indica* GRO, MOR, NAY, PUE, VER
Aceria mazatlanis CA. 2000 Colubrina sp.**** SIN Aceria microcarpae CA. 2000 Junglas major*** CHIH, DUR, SLP
Aceria neocardiae CA. 2000 Cordia sp.**** SIN Aceria tulipae● CA. 2000 Allium sativum* AGS, GTO, ZAC,.
Aceria triumfettae CA. 2000 Triumffeta sp.**** NAY
Aceria breakeyi● CA. 2000 Ribes spp.* MEX, PUE Eriophyes pluchae CA. 2000 Piper sactum** JAL, OAX, TAB, VER
Eriophyes insidiosus● CA. 2000 Prunus munsoniana* CHIH Eriophyes sp. CA. 2000 Pisonia aculeata* PUE
Eriophyes sp. CA. 2000 Iresine sp.** PUE Eriophyes sp. CA. 2000 Guarea chichon**** PUE Eriophyes sp. CA. 2000 Sida sp.**** PUE Eriophyes sp. CA. 2000 Heliocarpus sp.** PUE Eriophyes sp. CA. 2000 Planta no determinada PUE
Colomerus neoniperis CA. 2000 Piper jaliscamon** NAY, SIN Heterotergum schlingeri CA. 2000 Franseria sp.**** SIN
Phyllocoptruta oleivora● CA. 2000 Citrus spp.* GRO, NL, TAMPS, VER
Oziella yucae CA. 2000 Yucca aloifolia** ZAC Retracus johnstoni● CA. 2000 Chamaedora sp.* CHIS
Diptacus gigantorhynchus CA. 2000 Crataegus mexicana* MOR Stenacis trirradiatus CA. 2000 Salix babilonica** DF
Aceria tosichella● LI. 2001 Triticum sativa* MEX
Trisetacus ehmanni CA. 2002 Pinus arizonica*** CHIH
122
Cuadro 1. Continuación Acareliptus cocciformis LI. 2003 Quercus spp.*** JAL Calepitrimerus muesebecki LI.. 2003 Persea americana* MICH Acatrhix sp. LI. 2004 Thrinax radiata** QROO
Notostrix vazquezae LI. 2004 Sabal sp.** QROO
Aceria cinerae LI 2004 Carya illinoensis*** HGO Apodidactus cordiformis LI. 2004 Carya illinoensis*** HGO
Aceria malherbae LI. 2004 Convolvulus arbensis**** MOR Aceria kenyae CA. 2008 Mangifera indica* GRO
Aceria sp. LI. 2006 Venegasia sp.**** BCS Sin determinar. LI. 2008 Carica papaya* GRO
Aculops sp nov 1 NR 2008 Salix bomplandiana*** DF
Stenacis sp nov NR 2008 Salix bomplandiana*** DF Floracarus sp nov 1 NR 2008 Cladocolea sp.**** DF
Dichopelmus sp nov NR 2008 Fícus carica* DF, MEX Diptilomiopus ficus NR 2008 Fícus carica* DF, MEX
Notostrix attenuata NR 2008 Cocos nucifera* GRO
Platyphytoptus sp nov NR 2008 Pinus montezumae* MOR Trisetacus pini NR 2008 Pinus montezumae* MOR
Diptacus liquidambaris NR 2008 Liquidambar sp.** VER Diptilomiopus melastoma NR 2008 Melastoma sp.**** VER
Diptilomiopus pamitus NR 2008 Mangifera indica* GRO Abacarus sporoboli● NR 2009 Sorgum halpense* VER
Aceria coccolobi NR 2009 Coccoloba spicata**** QROO
Aceria guazumae NR 2009 Guazama tomentosa**** QROO NR 2009 Guazama ulmifolia**** TAB
Aceria baccharis NR 2009 Baccharis sp.**** QROO Aceria sp nov 1 NR 2009 Acacia farnesiana*** GRO
Aceria sp nov 2 NR 2009 Bidens sp.**** VER
Aceria sp nov 3 NR 2009 Planta no determinada CAMP Aculops sp nov 2 NR 2009 Cirsium sp.**** YUC
Floracarus sp nov 2 NR 2009 Bidens sp.**** VER Notostrix sp nov NR 2009 Ptychosperma sp.** VER
● Espécies consideradas de importância econômica.
CA= Catalogo, CO= Colección, LI.= Literatura, NR= Nuevo Registro.
* Cultivos, ** Ornamentales, *** Forestales, **** Vegetación natural.
De acuerdo a los datos (bibliografía, colecciones y recolectas), se tuvo un total de 71
hospederos a los cuales se encuentra asociada al menos una especie de eriófido, teniendo el
mayor porcentaje para la vegetación natural, seguido por los cultivos, ornamentales y por último
los forestales con el 34, 30, 23 y 13 por ciento respectivamente (Fig. 1).
Con respecto a la entidades federativas, se contó con 31 de las 32 del país, siendo
Coahuila el estado donde aun no se ha registrado la presencia de estos organismos y por el
contrario Veracruz y Morelos son los mejor representado, con 18 y 12 especies respectivamente,
el Distrito Federal y Guerrero con nueve, Sinaloa y Puebla con ocho, y en los restantes estados, la
variación de taxones fue de entre una y seis (Fig. 2).
Discusión
El número de taxones encontrados en la revisión bibliográfica no habían sido registrados
en los trabajos de eriófidos para México; por lo que este estudio contribuye con 36 especies y 21
taxones más, son nuevos registros para el país y los estados donde fueron recolectadas. La
mayoría se encontraron dentro de la subfamilia Eriophyidae donde están presentes las especies de
123
importancia económica, seguida de la subfamilia Diptilomiopidae; y el menor número de
especies fue para la subfamilia Phytoptidae, esto es debido a que esta subfamilia esta asociada a
especies de ámbito forestal, y esta es un área poco estudiada en México.
Fig. 1. Porcentaje de hospederos en los que se encontraron especies de eriófidos
Aunque si bien es cierto que en la vegetación natural, siempre se obtendrá un mayor
número de especies debido a la diversidad de hospederos, el total de taxones reportados y
encontrados en plantas de importancia económica fue más alto (cultivos y ornamentales), esto es
por que en nuestro país no existen inventarios faunísticos que puedan darnos una estimación
relativa de la cantidad de especies que el territorio nacional alberga, ya que no existe un interés
real por conocer el grupo, también se debe a que como estos ácaros atacan plantas que tienen un
valor comercial y este se ve mermado por la actividad del organismo, los esfuerzos por conocer y
detener la plaga son mas evidentes; y es por ello que la diversidad en este tipo de plantas se ve
aumentado.
Fig. 2. Número de especies registradas en las diferentes entidades federativas.
Para México se tienen reportadas 16 especies de importancia económica, siendo las mas
importantes Aceria guerreronis, A. mangiferae, Aculops lycopersici y Phyllocoptruta oleivora,
las cuales se encuentran causando una perdida económica importante; sin embargo podrían existir
muchas mas especies asociadas a plantas con valor comercial, las cuales se desconocen. Esto
causado en primera instancia a que pasan desapercibidos, el poco interés por el grupo y que en
México no se han reportado mas casos de los conocidos, donde un eriofído sea el causante del
daño, y mas cuando se movilizan plantas vivas; tal es el caso de la detección de Aceria tosichella
en el Estado de México (Sánchez-Sánchez, 2001), una plaga considerada de importancia
Ornamentales
124
cuarentenaria, que no estaba registrada en nuestro país. Este es uno de los tantos ejemplos del por
que es necesario poder contar con un catalogo actualizado de las especies presentes.
Ademas la mayor parte de los estados se encuentran pobremente representados por lo que
los muestreos sitematicos ayudaran a darnos una estimación del número de especies presentes
para México.
Conclusiones
Un total de 95 especies están presentes para el país, de las cuales 36 no se encontraban
registradas en los catálogos de la acarofauna de México, y 21 resultan nuevos registros. El mayor
número de taxones fue encontrado en plantas de importancia económica, seguido de la
vegetación natural y por ultimo el ámbito forestal. Los estados mejor representados fueron
Veracruz y Morelos con 18 y 12 especies, siendo Coahuila en donde aun no se registran
eriófidos. Este listado corresponde a los resultados preliminares de un proyecto de investigación
que actualmente esta en proceso, para conocer la diversidad y otros aspectos de la superfamilia
Eriophyoidae en México.
Agradecimientos
A la maestra Isabel Sánchez, y al Dr. Gabriel Otero por las facilidades otorgadas para la
revisión de las colecciones, a la gente de Sanidad Vegetal de Campeche, Guerrero, Quintana Roo
y Tabasco por la ayuda en la recolecta del material de campo, Al Dr. Armando Equihua por el
material botánico, al Dr. Ignacio Vázquez por los organismos proporcionados, a la Maestra Edith
Villafranco por determinar los especimenes de plantas y a Fernando Rodríguez Da Silva por el
apoyo técnico y económico en algunos de los viajes de recolecta.
Literatura Citada Amrine. Jr., J. A. & De Lillo. E. 2003. Catalog of Eriophyoidae. Michigan: West Virginia University.
(File Maker 4.0).
Amrine. Jr., J. A. & T. A. Stasny. 1994. Catalog of the Eriophyoidae (Acarina:Prostigmata) of the world.
West Bloomfield, Michigan, USA. Indira Publishing House, 198 pp.
Amrine, W. J., Stansny, T. H. A. and H. W. C. Fletchtmann. 2000. Revised keys to world genera of
eriophyoidea (Acari: Prostigmata). Indira. Publishing House. West Bloomfield, Michigan. 244 pp.
Davis, R., C. H. W. Flechtmann, J. H. Boczek & H. E. Barker. 1982. Catalogue of eriophyid mites
(Acarina:Eriophyoidae). Warsaw Agricultural University Prees. Varsóvia. 254 pp.
De Moraes. J. G., & Flechtmann. H. W. C. 2008. Manual de Acarologia: Acarologia básica de ácaros de
plantas cultivadas no Brasil. Ribeirão Preto: Holos Ed. 308 pp.
García-Valencia A. S y A- Hoffman, 1997. Especie Nueva de Ácaro Eriófido en México
(Prostigmata:Eriophyidae). Ann. Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México. Ser. Zoología 62(2): 253-
260.
Hoffman, A. y G. López-Campos. 2000. Biodiversidad de ácaros de México. UNAM. CONABIO. 230 pp.
Rodríguez-Navarro. S. 1999. Ácaros. En: Cuáuhtemoc, D. L. A., Valenzuela, G. J. (Eds.). Catalogo de
Insectos y Ácaros Plaga de los Cultivos Agrícolas de México. Sociedad Mexicana de
Entomología. Publicación Especial 1.
Rodríguez-Navarro. S., y M. L. S. Estebánes. 1999. Ácarofauna asociada a vegetales de importancia
agrícola y económica en México. UAM. Xochimilco. 103 pp.
Sánchez-Sánchez, M. Henry, E. Cárdenas-Soriano and H. F. Alvizo-Villasana. 2001. Identification of
Wheat Streak Mosaic Virus and its vector Aceria tosichella in Mexico. Pl. Dis. 85(1): 13-17.
125
GAMASIDOS (ACARI: MESOSTIGMATA) DE 13 ESTADOS DE LA REPUBLICA
MEXICANA ASOCIADOS A SCOLYTINAE DE IMPORTANCIA FORESTAL
Gamasid mites (Acari: Mesostigmata) of 13 states of Mexico associates to Scolytinae forestry
importance
M. Patricia Chaires-Grijalva, Edith G. Estrada-Venegas y Armando Equihua-Martínez. Colegio
de Postgraduados, Instituto de Fitosanidad, Programa de Entomología y Acarología. Km. 36-5
Carr. México-Texcoco, Montecillo, Estado de México, C.P. 56230. E mail: [email protected]
Palabras Clave: Foresia, galerías, distribución, hospedero, descortezadores
Introducción
Los insectos descortezadores (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) se encuentran entre
las plagas mas importantes de los ecosistemas forestales (Billings et al., 1996), donde cada
especie de confiera es hospedero de por lo menos una especie de insecto descortezador (Wood,
1985). Estos aprovechan el debilitamiento de las plantas, provocada al principio por
enfermedades o por un estrés hídrico, resultado de la acción de factores ambientales.
Entre los organismos que mantienen una estrecha relación con los Scolytinae, se
encuentran los ácaros del suborden Mesostigmata, ellos viven en las galerías construidas por los
descortezadores, se reproducen y se alimentan de los huevecillos y primeros estadios larvales de
sus huéspedes, son distribuidos foréticamente entre los árboles por los coleópteros adultos. Las
primeras investigaciones sobre las asociaciones de los gamasidos con los Scolytinae fueron
realizadas por Vitzthum (1923, 1926). Pero hasta 1970 estos estudios fueron limitados a los
caracteres taxonómicos o a las observaciones biológicas de ciertos grupos (Lindquist, 1969).
Kinn y Moser & Roton (1971) realizaron las primeras investigaciones especificas sobre
Dendroctonus brevicornis y Dendroctonus frontalis respectivamente. Después de este periodo los
científicos comienzan a ver estas asociaciones en un sentido amplio, es decir comienzan a
considerar aspectos biológicos y ecológicos (Preston y Rosario, 1988).
En México existen trabajos con listados de diversidad, Moser et al. (1974) en el cual citan
cinco especies de gamasidos relacionados a Dendroctonus frontalis, D. valens, Ips mexicanus e I.
lecontei, encontrados en Pinus leiophylla y P. montezumae. Gispert (1983), elabora un listado de la
acarofauna asociada a Ips bonansei, mencionando a diez especies, incluidos en cuatro familias;
Mendez y Equihua (1999), encontraron uropodidos, en asociación forética a los adultos de Scolytus
multistriatus. Poco se sabe de la relación que guardan los ácaros con los insectos descortezadores,
información que de ser generada podría tomarse en consideración en los programas de control
biológico de estas plagas forestales.
Materiales y Método Fase I: Se realizo una búsqueda bibliográfica en artículos científicos, tesis y catálogos
faunísticos con el objetivo de registrar las especies de gamasidos asociados a la subfamilia
Scolytinae, reconocidos para México. Con la información obtenida se realizo una base de datos
en Microsoft Access®, en la que se incluyen los datos taxonómicos, de colecta y su referencia.
Así mismo se revisaron las colecciones de Acarología del Colegio de Postgraduados y la
126
Colección particular de la Dra. Edith Estrada-Venegas, donde se realizo un trabajo taxonómico a
nivel genérico y cuando hubo posibilidad a nivel especifico para lo que se utilizaron las claves de
McGraw & Farrierm (1969). Los datos de las colecciones también fueron incluidos en la base de
datos antes referida.
Fase II: De julio de 2007 a octubre de 2008, se realizaron recolectas en cuatro estados de
la Republica Mexicana (Baja California, Chihuahua, Hidalgo y Querétaro), en cada una de las
localidades se tomaron trozos de cortezas, ramas y raíces, con signos de daño por los
descortezadores. Las cuales fueron trasladadas al Laboratorio de Acarología para su revisión,
algunas fueron conservadas en refrigeración hasta su procesamiento. Se implementaron cámaras
de emergencia para las muestras, con el objetivo de obtener a los escolítidos cuando emergían en
el estado adulto, para obtener a los ácaros asociados directamente a estos organismos. Las
muestras fueron revisadas bajo microscopio, cuantificando el número de ácaros encontrados en
las galerías, así como los que tuvieran alguna relación de tipo forético. Los datos obtenidos de
esta fase fueron incluidos en la base de referencia antes mencionada.
Resultados y Discusión
Los trabajos encontrados para México solo se agrupan en estudios de diversidad y listados
de especies. De acuerdo a la información obtenida se registraron un total de 34 especies de
gamasidos, incluidos en nueve familias: Ascidae, Digamasellidae, Macrochelidae, Phytoseiidae,
Parasitidae, Trematuridae, Uropodidae y Veigaeiidae. Proctolaelaps subcorticalis, fue la especie
que se encontró en un número mayor de estados (seis), Se registran nueve especies nuevas para
México, Trichouropoda hirsuta, T. ovalis, T. polytricha, T. shcherbakae, Dendrolaelaps
neocornutus, Macrocheles bodreauxi, Pseudoparasitus sp.1, Trichouropoda sp. 1 y Nenteria sp.1
(Cuadro 1).
Cuadro 1. Distribución y hospederos de Gamasidos asociados a Scolytinae.
Familia Sp Edo Se relaciona a
Ascidae Arctoseius cetratus 4 Hgo I. bonansei P. hartwegii
Arctoseius semicissus4 Pue I. cribicolis P. montezumae
Asca pini4 Hgo I. bonansei P. hartwegii
Gamasellodes sp. 2,4
Chih D. rhyzophagus
Hgo I. bonansei P. hartwegii
Lasioseius corticeus2,4
Mex P. pruni Prunus capuli
Jal Platipus sp
Xyleborus sp
Lasioseius dentatus 4 Jal Stegomerus sp
Lasioseius imitans4 Jal P. burserae B.instabitis
Lasioseius safroi1,2,4
Hgo I. bonansei P. hartwegii
Mex D. adjuntus
Proctolaelaps dendroctoni2,3,4
Mex Hylastes sp. P. hartwegii
Proctolaelaps hyptrix 3,4
Mex Ips sp. P. hartwegii
Jal Scolytus sp
Proctolaelaps hystricoides3,4
Pue D. frontalis P. montezumae
Proctogastrolaelaps libris1,2,3,4
S. multistriatus
Proctolaelaps subcorticalis 1,2,3,4
Pue I. cribicolis P. montezumae
I. bonansei
D. frontalis
D. mexicanus
Mex I. mexicanus P. montezumae
127
P. cooperi
P. duranguensis
I. bonansei P. hartwegii
Pityopthorus sp. P. hartwegii
Quercus sp
D. mexicanus P. leiophylla
Hgo ------------------ ---------------
D.F. Hylurgos sp. P. hartwegii
Ips sp.
Chis I. cribicollis P. oocarpa
I. mexicanus P. montezumae
P. ayacahuite
I. interger P. oocarpa
P.montezumae
Chih I. lecontei P. engelmani
I. bonansei P. arizonica
Proctolaelaps sp2,4,5
Hgo I. bonansei ---------------
Mich D. Valens ----------------
Mex D. adjuntus P. hartwegii
I. interger P. hartwegii
Qro D. mexicanus
Digamasellidae Digamasellus sp. 2,4,5
Mex I. mexicanus P. hartwegii
D. adjuntus
Jal Scolytus sp L. pardiflorus
Platipus sp
Xyleborus sp
Chis Scolytus sp. P. oocarpa
Dendrolaelaps neocornutus1,2,5
BC Pityopthorus sp. P. quadrifolia
Chih D. rhyzophagus
Dendrolaelaps neodisetus 1,5
Mex I. bonansei P. hartwegii
Laelapidae Pseudoparasitus sp. 5 Chih D. rhyzophagus
Macrochelidae Macrocheles bodreaux4 Chih D. rhyzophagus
Macrocheles sp.4,5
Mex No se menciona P. hartwegii
Jal Scolytus sp. L. pardiflorus
X. potatus No se menciona
Tlax H. planirostris Pino (corteza)
Parasitidae Sin determinar2,4
B C Pityopthorus sp. P. quadrifolia
Coah Scolytidae P. americana
Mex I. integer P. hartwegii
D. adjuntus
Hgo I. bonansei P. hartwegii
Mor Dendroctonus sp Pinus sp
Vulgarogamasus lyriformis 1,2,3,4
Pue D. frontalis, P. leiophylla
D. valens,
I. bonanseai,
I. mexicanus,
I. lecontei
I. confusus
Mex I. bonansei P. hartwegii
Phytoseiidae Amblyseius sp4,5
Mex I. bonansei P. hartwegii
Qro D. mexicanus
Propioseioppsis sp4
Mex I. bonansei P. hartwegii Typhlodromus guatemalensis
1,2,3
Trematuridae Trichouropoda australis1, 5
Hgo I. bonansei P. hartwegii
128
Trichouropoda hirsuta5 B C Pityopthorus sp. P. quadrifolia
Trichouropoda ovalis5 Chih D. rhyzophagus
Trichouropoda polytricha5 Qro D. mexicanus
Hgo I. bonansei
Trichouropoda shcherbakae5 Chih D. rhyzophagus
Trichouropoda sp.5 B C Pityopthorus sp. P. quadrifolia
Uropodidae Sin determinar2,4,5
Hgo I. bonansei P. hartwegii
Mex I. bonansei P. hartwegii
I. integer
Jal Pseudotysanoes L. pardiflorus
Stegomerus sp
Scolytus sp.
Nenteria sp.5 B C Pityopthorus sp. P. quadrifolia
Veigaiidae Gamasolaelaps subcorticalis1 Chih I. lecontei p. engelmannii
1Hoffman y Lopez-Campos, 2000;
2Gispert, 1983;
3Moser, 1974;
4Colec. Colegio de Post.;
5Este trabajo
Los gamasidos encontrados están asociados a 27 especies de Scolytinae de importancia de
forestal, entre las que destaca el género Ips con siete especies de las cuales I. bonansei, I.
mexicanus e I. integer se presentan con mayor frecuencia; Dendroctonus es otro genero
encontrado frecuentemente con las especies D. frontalis, D. adjuntus y D. mexicanus. Estas
especies a su vez se relacionan con 17 hospederos, principalmente P. hartwegii, P. montezumae y
P. quadrifolia (Fig. 1B).
Fig.1. A) Numero de especies por género y B) Hospederos vegetales de Scolytinae.
Los ácaros mesostigmados están adaptados a vivir en galerías subcorticales de insectos
xilófagos, algunos son exclusivos de estos hábitats entre los cuales se encuentran los géneros
Dendrolaelaps, Proctolaelaps, Trachouropoda y Uroobovella. (Kinn, 1971; Moser and Roton,
1971; Hirshman and Wisniewski, 1982). Se conoce que cerca de 15 especies son transportadas
comúnmente por los Scolytinae, se estima que el 40% de los adultos vuelan foretizados (Moser
1976). Debido a su pequeño tamaño, los ácaros tienen una capacidad de dispersión restringida, es
por eso que han desarrollado esta asociación como una estrategia de vida, la cual ha aumentado
substancialmente su agilidad y ha permitido una especialización de los ecolítidos con los ácaros.
Al respecto Moser (1971), menciona que D. neodisetus, L. frontalis y P. dendroctoni se
encuentran frecuentemente asociadas a D. frontalis, son abundantes en el interior de la corteza y
presentan este comportamiento. Algunas otras especies como Proctolaelaps hystricoides, P.
dendroctoni, Macrocheles boudreauxi, Eugamasus lyriformis, P. hystrix, aparentemente están
limitadas en el rango de sus hospederos a solo estos géneros Dendroctonus e Ips.
129
Los estados de la Republica Mexicana que presentaron un registro previo ya sea
bibliográfico o con ejemplares en colección fueron: Chiapas, Chihuahua, Coahuila, D.F., Edo de
Mex, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Puebla y Tlaxcala. El mayor número de especies fue
encontrado en el Estado de México con 18, seguido de Jalisco, Chihuahua y Baja California con
siete y cinco especies respectivamente (Fig. 2). Los registros para Baja California y Querétaro
son nuevos para el país.
Fig. 2. Número de especies de Gamasidos asociados a Scolytinae por estado.
En general este grupo de ácaros asociados a Scolytinae es poco estudiado en México y
prueba de ello son los escasos trabajos de los que se tiene conocimiento; la razón principal
estriba en la gran dificultad taxonómica que representan por su diversidad morfológica,
ecológica y etológica. Este desconocimiento se refleja en el número de géneros y especies que
Hoffmann y López-Campos (2000) reportan para el país (Cuadro 1). Sin embargo con los
registros del trabajo de Moser y Roton (1971), y con la revisión de las colecciones, permitió
ampliar el registro de los gamasidos mexicanos con dichas asociaciones; ya que se incremento en
26 el número de especies (76.47%).
Conclusiones
Un total de 34 especies están presentes para el país, de las cuales 19 no se encontraban
registradas en los catálogos de la acarofauna de México, y nueve resultan nuevos registros.;
Trichouropoda hirsuta, Trichouropoda ovalis, Trichouropoda polytricha, Trichouropoda
shcherbakae, Dendrolaelaps neocornutus, Macrocheles bodreauxi, Pseudoparasitus sp.1,
Trichouropoda sp.1, y Nenteria sp1.
El mayor número de taxones fue encontrado en el género Pinus.
Los estados mejor representados fueron Edo. de Méx., Chihuahua y Jalisco con 18 y 6
especies, respectivamente, Baja California y Querétaro presentan por primera vez registros para
130
el país. Este listado corresponde a los resultados preliminares de un proyecto de investigación que
actualmente esta en proceso, para conocer la diversidad y otros aspectos de los gamasidos en
México.
Agradecimientos
Al Dr. Gerardo Zúñiga Bermúdez de la ENCB del IPN, por el material acarológico
proporcionado procedente del Estado de Chihuahua. A la M en C. Isabel Sánchez Rocha de la
ENCB del IPN, al Dr. Gabriel Otero Colina del Colegio de Postgraduados por las facilidades
otorgadas para la revisión del material acarológico depositado en las colecciones. Al M. en C.
Jesús Acuña por la ayuda en la revisión de muestras y el montaje de los organismos.
Literatura Citada Billings R. F., J. E. Flores L.y R. S. Cameron. 1996. Los escarabajos descortezadores de Pino, con énfasis
en Dendroctonus frontalis: Métodos de control directo. Texas Forest Service. Publication 150.
Texas A & M Printing Station 19 p.
Gispert, M.C. 1983. Acarofauna asociada a Ips bonansei Hopkins (Coleóptera: Scolytidae) Tesis de
Licenciatura. Facultad de Ciências, UNAM. 108 pp.
Hirschmanwn W. & J. Wiśniewski, 1982. Weltweite Revision der Gattungen Dendrolaelaps und
Longoseius. Acarologie, Schriftenreihe fur vergleichende Milbenkunde, Folge 29, Hirschmann-
Verlag, Nűrnberg, 281 pp.
Kinn, D. N. 1971. The life cycle and behavior of Cercoleipus coelonotus (Acarina: Mesostigmata). Univ.
Cal. Press. 65: 1-66
Hoffmann, A. y G. López-Campos. 2000. Biodiversidad de los ácaros en México. CONABIO,
UNAM, México, 230 pp. Lindquist, E. E. 1969. New species of Tarsonemus (Acarina: Tarsonemidae) associates with bark Beatles.
Canad. Entomol. 101: 1291-1314.
McGraw J. R. & H. Farrierm. 1969. Mites of thesuperfamily Parasitoidea (Acarina: Mesostigmata)
associated with Dendroctonus and Ips (Coleoptera: Scolytidae). North Carolina Exp. Stn. Tech.
Bull. 192: 1-162.
Mendez, M. T. y A. Equihua, 1999. Prescencia e importancia de Scolytus multistriatus (Marshan),
descortezador del olmo en Aguascalientes, Aguascalientes, México. Acta Zoológica Mexicana
(Nueva Serie). 76: 1-15.
Moser, J. C., R. Wilkinsok and E. W. Clark. 1974. Mites associated with Dendroctonus frontalis
Zimmerman (Scolytidae: Coleoptera) in Central America and Mexico Turridbiz Vot, 24 (4) 373-
381.
Moser, J. C., and L. M. Roton. 1971. Mites associated with the southern pine beetle in Allen Parish,
Louisiana. Ibid. 103: 1775-1798.
Moser, J. C. 1976. Surveying mites (Acarina phoretic on the southern pine beetle (Coleoptera: Scolytidae)
with sticky traps. Can. Entomol. 108: 809-8 13.
Preston E. H. and R.M. T. Rosario, 1988. Associations of Mesostigmata with other arthropods. Ann. Rev.
Entomol. 33: 393-417
Wood, S. L. 1985. aspectos taxonomicos de los Scolytidae. In SARH. 1985 memoria de los Simposia
Nacionales de Parasitologia Forestal. México, D.F. pp. 170-174
Vizthum, H. 1923. Acarologishen Beobachtungen. 7 Reihe Komensalen der Ipiden. Archiv fűr
Naturgeschichte 89 (A): 97-181
Vizthum, H. 1926. Acari als comensalen von Ipiden , Der Acarologishen Beobachtungen. 11 Reihe
Zoologische Jahrbűcher Abteilung fur Systematik. Ökologie und Geographie Tiere 55:407-503.
131
ECOLOGIA DE Aceria mangifera (Sayed) (ACARI: ERIOPHYDAE) Y SU RELACIÓN CON
LA MALFORMACION DEL MANGO
Ecology of Aceria mangifera (Sayed) (Acari: Eriophydae) and relationship with mango
malformation
Mario A. Miranda-Salcedo, Javier Espinosa-Aburto, Héctor R. Rico-Ponce, Javier Javier-
Mercado, Cesar A. Treviño-De la Fuentey Fernando Bahena-Juárez.
1Campo Experimental Valle
de Apatzingán-CIRPAC-INIFAP, Km 17 carretera Apatzingán-Cuatro Caminos,
Palabras Clave: Ecología, Aceria mangifera, distribución, escoba de bruja, mango.
Introducción
La "Escoba de Bruja" o Malformación floral es un problema fitosanitario que afecta a
muchas áreas de producción de mango en el mundo. Desde el primer reporte sobre este problema
en la India en 1891, se ha dispersado a Asia (Israel, Malasia y Pakistán), Africa (Egipto,
Sudáfrica y Sudán) y América (Brasil, Centroamérica, México y USA). En la India se le
atribuyen pérdidas del 5 al 30% en los rendimientos. En México se registró por primera vez en
1958 en el estado de Veracruz y posteriormente se detectó en los estados de Morelos y Guerrero,
en los tipos de mango conocidos como "manilas" y "criollos". En 1980 se reportó su presencia en
el 100% de los huertos establecidos en los estados de Morelos, Veracruz, Oaxaca y Tamaulipas,
donde se le atribuyeron pérdidas hasta del 30% de la producción. Actualmente la malformación
se ha dispersado a la mayoría de los estados productores, tanto de la Región del Golfo como del
Pacífico (Chávez et al., 2001).
En Michoacán, el primer reporte escrito data de 1983, en el cual se señala su incidencia en
aproximadamente un 12% de los árboles establecidos. En 1989 la incidencia rebasó el 47% (Vega
y Miranda, 1993) y en 1994 más del 70% de los huertos presentaron el problema. En la
actualidad, ha llegado a condiciones alarmantes, principalmente en las áreas productoras de las
Depresiones de los ríos Balsas-Tepalcatepec donde se encuentra presente en la totalidad de los
huertos, con daños que pueden llegar hasta más del 50% de inflorescencias malformadas por
ciclo, en las cuales se reduce casi totalmente la posibilidad de fructificación. La malformación
afecta tanto a brotes vegetativos como florales (Kumar y Beniwal, 1991). En los primeros,
cuando ocurre la brotación, se genera una proliferación de brotes, los cuales presentan una
reducción marcada en la longitud de los entrenudos y en el área foliar.
La malformación floral ha sido asociada con diferentes factores entre los que se han
mencionado infecciones virales o bacteriales, desordenes fisiológicos, desbalances hormonales,
infecciones por hongos y ataque del acaro de las yemas (Aceria mangiferae). Sin embargo, la
mayor parte de la información a nivel mundial coincide en señalar a especies de hongos del
género Fusarium como los principales agentes causales; entre estos se encuentran: F.
subglutinans (Freeman et al., 1999), F. oxysporum (Díaz, 1979), F. mangiferae (Freeman et al.,
2004) y F. sterilihyphosum (Britz et al., 2002). Incluso, algunos trabajos ya señalan a F.
mangiferae como agente causal de este problema (Freeman et al., 2004). Sin embargo, las
pruebas de reproducción de síntomas mediante la inoculación del hongo no siempre han sido
132
consistentes (Kumar et al., 1993) y los resultados obtenidos con la aplicación de fungicidas han
sido generalmente erráticos (Ram, 1991).
Con respecto al ácaro A. mangiferae, existen controversias sobre el papel que juega en la
malformación (Denmark, 1983; Ochoa et al., 1994). Algunos autores lo consideran solamente
como vector o “acarreador” de la enfermedad a través de las heridas que causa en las yemas y por
donde se pudiera transferir el hongo a la planta (Pernezny y Ploetz, 2000); mientras que otros lo
señalan como agente directo por el daño que ocasiona en las yemas (Hassan, 1944) y la eventual
inoculación de toxinas (Doreste, 1984). La participación directa del ácaro en la manifestación de
la malformación, en algunos casos, también había sido descartada debido a fracasos en el control
con acaricidas (Ram y Yadav, 1999); sin embargo, algunos reportes han señalado efectividad
mediante esta vía (Yadav, 1972). Actualmente, la participación directa de A. mangiferae está
siendo nuevamente retomada al señalar que el ácaro genera la Escoba de Bruja por si solo, y que
en presencia del hongo se genera una asociación con agallas en el tejido afectado (Ochoa et al.,
1990). Este señalamiento está siendo considerado incluso en manuales de manejo del cultivo en
otros países (Mosler y Nesheim, 2002). En base a lo anterior el objetivo del trabajo se centró en
determinar el comportamiento poblacional de A. mangifera, su distribución y la relación del ácaro
con la fenología del cultivo e incidencia de la enfermedad. La hipótesis que se plantea es que el
ácaro de las yemas juega un papel preponderante en la manifestación de la enfermedad.
Materiales y Método
El siguiente trabajo de investigación, es parte de una serie de experimentos cuyo punto de
partida surgió en el ciclo 1997/1998, de un intento por discriminar el efecto de las poblaciones de
A. mangiferae durante la fase de crecimiento vegetativo del cultivo sobre la manifestación
posterior de la enfermedad en floración. Se planteó la posibilidad de crear de manera
experimental un gradiente de poblaciones del ácaro sometiendo el cultivo a diferentes
intensidades de control. Se consideró como periodo objetivo los meses de julio a noviembre, de
manera muy similar a los periodos recomendados para las aplicaciones de las mezclas de
fungicidas y acaricidas. Para lo anterior, se seleccionó un huerto ubicado en el Municipio de
Parácuaro, en una zona con alta incidencia, en el cual se intentó crear un gradiente poblacional
del ácaro considerando como agentes químicos de control al Azufre humectable y al Metidatión,
bajo los siguientes tratamientos: T1. Azufre H c/7 días, T2. Azufre H. c/15 días, T3. Azufre H.
c/21 días, T4. Azufre H. c/30 días, T5. Metidatión c/15 días, T6. Metidatión c/21 días, T7.
Metidatión c/30 días, T8. Azufre H. + Metidatión solo en periodos de altas poblaciones del ácaro
y T9. Testigo sin control. Cada tratamiento se aplicó en árboles en los que se registró
sistemáticamente las poblaciones de A. mangiferae. En los siguientes experimentos se
seleccionaron huertas de mango bajo un gradiente altitudinal (300 a 1100 msnm), con el fin de
determinar su distribución, dinámica poblacional y su relación con la fenología del cultivo.
Resultados y Discusión
Los resultados indican que A. mangiferae se puede encontrar tanto en las yemas de brotes
aparentemente sanos como en tejido malformado, siendo en este último donde se presentan las
mayores poblaciones. En las yemas se localiza, principalmente, entre los primordios foliares
medios y periféricos y en menores cantidades en la región meristemática; posiblemente, evitan
partes de la yema donde se condensa mayor humedad, como ocurre en los meristemos y el domo
(Peña et al., 2005). Los huevecillos son de color hialino y se depositan principalmente en el área
133
pubescente de las escamas foliares, mientras que los estados móviles se concentran en el área
basal no pubescente. Así mismo en un mismo árbol, dependiendo del nivel de infestación, se
pueden encontrar desde yemas altamente infestadas hasta yemas totalmente libres del ácaro. En
algunos casos, su presencia se asocia con evidencias de necrosis dentro de la estructura de la
yema. Algunos autores consideran que esta necrosis puede ser debida a la presencia de algún
patógeno (Peña et al., 2005), mientras que otros señalan que también puede ser signo de actividad
del ácaro (Alvarado et al., 2004). En Michoacán, cuando se han explorado las yemas, en
presencia del eriófido invariablemente se han encontrado desde evidencias muy ligeras de daño
hasta necrosis más pronunciadas, mientras que en su ausencia se han detectado tanto yemas
completamente sanas como con signos evidentes de necrosis. Es posible que en estos últimos
casos el daño ya se haya producido y el ácaro haya migrado a nuevas brotaciones. Aunque A.
mangiferae ha sido considerado solamente como vector de Fusarium spp., en los últimos años se
ha clarificado su relación con la presencia de tejido malformado. Generalmente los mayores
porcentajes de malformación floral se asocian con alta infestación por el ácaro, mientras que los
más bajos niveles de daño se presentan en huertos con baja densidad poblacional.
La primera evidencia de esta relación, se obtuvo en un experimento realizado en un huerto
que históricamente había presentado altos niveles de daño, ubicado en el Mpio. de Parácuaro. En
este huerto, los árboles se sometieron a diferentes tratamientos que variaron en la intensidad de
aplicación de acaricidas, los cuales fueron aplicados durante el periodo de crecimiento vegetativo
previo a floración (julio a noviembre). Los productos utilizados y la frecuencia de aplicación en
el periodo señalado fueron: Azufre humectable (500 gr/100 l agua) aplicado cada 7, 15, 21 y 30
días; Metidatión (100 cc/100 l agua) cada 15, 21 y 30 días; Azufre + Metidatión, solamente en
presencia de altas poblaciones del ácaro; y un testigo sin aplicación de acaricidas. En todos los
tratamientos se cuantificaron las poblaciones del ácaro presentes en yemas tanto de brotes sanos
como de brotes malformados. Los resultados mostraron que las menores poblaciones del ácaro se
registraron consistentemente en el tratamiento más intensivo de control (Azufre cada 7 días) en
comparación al resto de los tratamientos; aunque en todos los casos se registraron
consistentemente mayores poblaciones del ácaro en los brotes malformados en comparación a los
brotes aparentemente sanos.
Los resultados anteriores llevaron a pensar que los mayores niveles poblacionales del
ácaro en brotes malformados podrían explicar los niveles de malformación floral que se
presentaron en cada caso; sin embargo, no se pudo establecer ninguna relación en este sentido. El
análisis más detallado de esta información, considerando la población inicial del ácaro, las
acumuladas durante los diferentes intervalos de muestreo y el incremento poblacional durante el
periodo de evaluación, permitieron detectar una tendencia a mayores porcentajes de
malformación floral conforme se registraron mayores poblaciones del ácaro en brotes vegetativos
aparentemente sanos, como se muestra en el Cuadro 1.
La relación directa entre los incrementos poblacionales del ácaro en brotes vegetativos
sanos y los niveles de malformación floral que se presentaron en cada tratamiento fue
corroborada mediante análisis de regresión lineal “forzada a cero” entre el número acumulado de
ácaros y las unidades calor acumuladas (UC) a los diferentes intervalos de muestreo. En este caso
el número acumulado de ácaros por unidad calor corresponde a la “beta” del modelo Y = bx. La
malformación floral fluctuó desde 13 % en el tratamiento con el control más intensivo (Azufre H.
cada 7 días), hasta 48 % en el testigo sin control, coincidiendo con las menores y mayores
134
poblaciones del ácaro, respectivamente. El resto de los tratamientos se mantuvieron a niveles
intermedios tanto de presencia de ácaros como de malformación (Cuadro 1).
Cuadro 1. Comportamiento poblacional de A. mangiferae en brotes vegetativos sanos y manifestación posterior de la
malformación floral en árboles de mango bajo 9 tratamientos de control del ácaro.
Tratamientos
No. de ácaros / muestra de 5 gr. Malformación
floral (%) Inicial X Acumulada
Y Incremento
Z
Azufre c/ 7 159 698 539 13.3
Azufre c/ 15 110 729 619 29.5
Azufre c/ 21 160 725 565 19.9
Azufre c/ 30 104 897 793 40.3
Metidatión c/ 15 101 866 765 33.6
Metidatión c/ 21 160 890 730 40.8
Metidatión c/ 30 117 731 614 44.0
Azufre +
Metidat.
93 679 586 27.4
Testigo s/a 150 1282 1132 48.0 (X)
No. ácaros por muestra registrada al inicio del experimento. (Y)
No. de ácaros acumulados en todos los muestreos realizados. (Z)
Incremento poblacional en el periodo de evaluación.
En otros trabajos realizados posteriormente, se pudo establecer que las diferencias en los
porcentajes de malformación floral que se presentan entre huertos, también pueden estar
asociadas con diferentes niveles de crecimiento poblacional del ácaro durante el periodo de
crecimiento vegetativo previo a floración, señalado anteriormente. Una evidencia de lo anterior
se obtuvo en dos huertos ubicados a diferente altitud y condición climática (Lombardía a 650
msnm con clima AWo y El Crucero de Parácuaro a 320 msnm con clima BS1); en los cuales se
monitoreó nuevamente la población de A. mangiferae en brotes sanos durante el periodo de
crecimiento vegetativo (junio a diciembre) y se cuantificó posteriormente la manifestación de la
malformación durante la floración. Los resultados mostraron nuevamente la relación
anteriormente señalada; las diferencias en malformación floral estuvieron directamente
relacionadas con el crecimiento de las poblaciones del ácaro registradas en cada caso (Cuadro 2).
Cuadro 2. Efecto de la tasa de acumulación diaria de Am, en brotes vegetativos sanos durante Jun-Dic, sobre la
intensidad de la malformación floral en árboles de mango en dos huertos de Michoacán.
Localidad
Altitud
msnm
Am/
díaY
No. Inflorescencias %
Malform. Sanas Malformadas
Lombardía 650 0.311 285.6 34.83 12.19
Crucero 320 1.121 236.0 72.10 30.55 (Y)
Número de ácaros acumulados por día, cuantificados por disección de yemas
en brotes aparentemente sanos colectados quincenalmente durante junio-diciembre.
El ácaro A. mangiferae se encuentra presente, aunque a diferentes niveles poblacionales,
en todas las áreas de producción de las Depresiones Balsas-Tepalcatepec y en la Zona de
Transición. De manera similar al comportamiento de la malformación floral señalado
135
anteriormente, sus mayores poblaciones se presentan en las partes más secas y cálidas del estado,
en huertos ubicados entre los 250 y 400 msnm, en los cuales la malformación ha llegado a niveles
alarmantes. En huertos ubicados a mayor altitud, bajo condiciones gradualmente más frías y
húmedas, sus poblaciones tienden a reducirse considerablemente y repercuten en menores
porcentajes de daño. En los puntos más elevados del gradiente (1100 msnm), donde la
precipitación rebasa los 900 mm anuales y la malformación se mantiene a bajos niveles, aunque
no se han monitoreado, es probable que las poblaciones del ácaro se presenten a niveles mínimos.
El ácaro puede encontrarse, también con variación en los niveles de infestación, durante
todo el año. Su crecimiento poblacional se inicia en noviembre, una vez que ha finalizado la
temporada de lluvias, y se presenta en flujos intermitentes estimulados por las altas temperaturas
en los meses siguientes. Las mayores poblaciones ocurren al inicio y conforme se establece la
temporada de lluvias; una vez que avanza el temporal comienzan a disminuir y llegan al mínimo
en los meses de septiembre y octubre. Al finalizar la época de lluvias, se reinicia el siguiente
ciclo de crecimiento. Esta fluctuación poblacional se presenta, aunque con variaciones en la
magnitud, bajo las diferentes condiciones climáticas en las que se produce el mango en el estado.
El planteamiento anterior se clarifica en los dos huertos ubicados a diferente altitud y condición
climática: Parácuaro a 320 msnm con clima BS1 y Lombardía a 650 msnm con clima AW0. En
ambas condiciones se observa un fuerte crecimiento poblacional del ácaro al inicio de la
temporada de lluvias, de mayor magnitud en Parácuaro donde la precipitación se presentó de
manera más tardía; posteriormente, y conforme se estableció el temporal en ambos casos, se
presentó una declinación gradual hasta llegar al mínimo en septiembre y octubre. A partir de
noviembre se reinicia el ciclo de crecimiento del ácaro.
La menor población de A mangiferae conforme los huertos se ubican en condiciones de
mayor humedad y menor temperatura, aunado a las mínimas poblaciones durante el periodo más
húmedo del año, permiten hacer el planteamiento de que las altas temperaturas y menor humedad
relativa favorecen su crecimiento poblacional. El efecto de la precipitación y la temperatura sobre
el desarrollo de A. mangiferae ha sido señalado anteriormente por Reis et al. (1974), quienes
encontraron en Brasil, que la excesiva precipitación y bajas temperaturas reducen sus
poblaciones. Además, en otras especies de Eriófidos (ej: Aceria tulipae Keifer) también se ha
reportado sensitividad a cambios de temperatura durante el proceso de reproducción y variación
en la sobrevivencia poblacional por efecto de la humedad relativa (Slykhuis, 1955).
Además del clima, la fluctuación poblacional del ácaro a través del año también está
influenciada por el número e intensidad de los flujos vegetativos que ocurren en el árbol, los
cuales favorecen el crecimiento de sus poblaciones. Flujos muy intensos se acompañan
generalmente de fuertes incrementos poblacionales. Cuando se inicia una brotación vegetativa el
ácaro inicia la colonización de las yemas en los estados juveniles de los nuevos brotes en
desarrollo, alcanzando sus máximas poblaciones cuando los brotes llegan a un estado de
maduración media (alimonados). Cuando estos brotes maduran completamente, es probable que
ya no resulten tan atractivos para el ácaro y entonces migran a nuevas brotaciones, en las cuales
se reinicia nuevamente el proceso de colonización y ataque de las nuevas yemas. Finalmente,
podemos concluir que independientemente de sí el ácaro es el responsable directo del daño ó
simplemente el vector o “acarreador” del hongo de cuya infección se desarrollan los síntomas, se
resalta la importancia real que juega en la manifestación de la malformación y las posibilidades
evidentes de reducir los niveles de daño mediante la aplicación de acaricidas en etapas
fenológicas críticas del cultivo. Por otro lado se pone de manifiesto, que para lograr un mejor
136
control del ácaro se requiere la eliminación permanente de tejido afectado que pueda estar
sirviendo de reservorio para daños futuros.
Literatura Citada Alvarado, O.A., Acin, N. And Zamora, J.L. 2004. Crop profile for mangos in Puerto Rico. Available:
htpp://www.ipmcenters.org/cropprofiles/docs/
Britz, H., Steenkamp, T.E. and Coutinho, A.T. 2002. Two new species of Fusarium section Liseola
associated with mango malformation. Mycologia. 94(4): 722-730
Chávez, C.X., Vega, P.A., Tapia, V.L.M. y Miranda, S.M.A. 2001. Mango. Su manejo y producción
en el Trópico Seco de México. Libro Técnico No. 1. INIFAP. 108 p.
Denmark, H. 1983. Eriophyes mangiferae (Sayed) a pest of mango (Acarina: Eriophyidae). Fla. Dept.
Agric. and Consumer Serv. Div. Plant. Industry. Entomology Circular No. 524.
Díaz, B.V. 1979. Etiología de la deformación o "escoba de bruja" del mango en el estado de Morelos.
Tesis de Maestría. Colegio de Postgraduados, Chapingo, México. 49 p.
Freeman, S., Maimon, M. and Pinkas, Y. 1999. Use de GUS transformants of Fusarium subglutinans
for determining etiology of mango malformation disease. Phytopathology. 89(6): 456-461.
Freeman, S., Klein-Gueta, D., Korolev, N. and Sztejnberg, A. 2004. Epidemiology and survival of
Fusarium mangiferae, the causal agent of mango malformation disease. Acta Hort. 645:487-
491.
Hassan, M.S. 1944. Notes on Eriophyes mangifera sp. n. Bull. Soc. Entomol. Egypte. 28: 179-180
Kumar, J. and Beniwal, S.P.S. 1991. Mango Malformation. In: Kumar, J., Chaube, H.S., Singh, U.S.
and Mukhopadhyay, A.N. (eds.). Plant Diseases of International Importance. Volume III:
Diseases of Fruit Crops. Prentice Hall. Englewood Clifs, N.J. pp. 357-393.
Mosler, A.M. and Nesheim, N. 2002. Florida Crop/ Pest Management Profile: Mango. Document CIR
1401. University of Florida. IFAS Extensión. Available: http:/edis.ifas.ufl.edu./PI052.
Ochoa, R., Aguilar, H. and Vargas, C. 1994. Phytophagous mites of Central America: an illustrated
guide. CATIE. Technical Series 6. Turrialba, Costa Rica.
Ochoa, P.R., Aguilar, P.H. y Sanabria, C. 1990. Fitoparásitos asociados al cultivo del mango
(Mangifera indica L.) en Costa Rica. Manejo Integrado de Plagas. 6:32-37.
Peña, E.J., Alevski, E.P., Otero, C.G., Ochoa, R. and Meister, C.W. 2005. Mango bud mite, Aceria
mangiferae bionomics and control under Florida conditions. Proc.Fla. State Hort. Soc. 118:
228-234.
Pernezny, K. And Ploetz, R. 2000. Some common diseases of mango in Florida. IFAS. University of
Florida. Plant Pathology Fact Sheet PP-23
Reis, P.R., Pereira, A.R. Parra, J.R.P. 1974. The effects of rainfall and temperature on the
development of Aceria mangiferae (Acarina: Eriophyidae) as a pest of mango trees in Sao
Paulo state. Bragantia. 33(14):139-145.
Slykhuis, J.T. 1955. Aceria tulipae Keifer (Acarina, Eriophyidae) in relation to the spread of wheat
streak mosaic. Phytopathol. 45: 116-128.
Vega, P.A. y Miranda, S.M.A. Distribución, incidencia y severidad de la escoba de bruja del mango
(Mangifera indica L.) en el Valle de Apatzingán, Mich. Rev. Mex. Fitopatol. 11:1-4.
Yadav, T.D. 1972. Role of mango bud mite Aceria mangiferae Sayed in mango malformation. Acta
Hort. 24:238.