TARTU ÜLIKOOL

LOODUS- JA TEHNOLOOGIATEADUSKOND

ÖKOLOOGIA JA MAATEADUSTE INSTITUUT

BOTAANIKA OSAKOND

Kadri Runnel

TORIKSEENED JA EPIKSÜÜLSED SAMBLIKUD

SURNUD SÄILIKPUUDEL

Magistritöö

Juhendajad: Kadi Jairus

Raul Rosenvald

Tartu 2011

1

SISUKORD

1. SISSEJUHATUS ....................................................................................................................................... 2 1.1. Säilikpuude mõiste ja eesmärk ........................................................................................................... 2 1.2. Surnud säilikpuud ja nende elustik ..................................................................................................... 3 1.3. Surnud säilikpuude torikseene- ja samblikuelustikku mõjutada võivad faktorid ............................. 4

1.3.1. Mikroklimaatilised tingimused.................................................................................................... 4 1.3.2. Tüve omadused ........................................................................................................................... 4 1.3.3. Biootilised tegurid ....................................................................................................................... 6 1.3.4. Liikide levimisvõime ................................................................................................................... 7

1.4. Senised uuringud surnud säilikpuude torikseentest ja samblikest ...................................................... 8 1.5. Magistritöö eesmärgid ........................................................................................................................ 9

2. METOODIKA ......................................................................................................................................... 11 2.1. Uurimisalad ja välitööde planeerimine............................................................................................. 11 2.2. Välitööd ............................................................................................................................................ 13

2.2.1. Puidu tiheduse mõõtmised ........................................................................................................ 13 2.2.2. Valgustingimuste hindamine ..................................................................................................... 17 2.2.3. Torikseente ja epiksüülsete samblike koosluste kirjeldamine ................................................... 17

2.3. Torikseente ja samblike määramine ................................................................................................. 19 2.4. Andmeanalüüs .................................................................................................................................. 20

2.4.1. Liikide esinemise ja liigirikkuse analüüsid ............................................................................... 20 2.4.2. Ordinatsioon .............................................................................................................................. 22

3. TULEMUSED ......................................................................................................................................... 24 3.1. Torikseened surnud säilikpuudel ...................................................................................................... 24

3.1.1. Puuliigi ja puu surmast möödunud aja mõju ............................................................................. 24 3.1.2. Liikide arvu tüvel mõjutavad faktorid ....................................................................................... 26 3.1.3. Liigiline koosseis....................................................................................................................... 27

3.2. Epiksüülsed samblikud surnud säilikpuudel .................................................................................... 31 3.2.1. Puuliigi ja puu surmast möödunud aja mõju ............................................................................. 31 3.2.2. Liikide arvu tüvel mõjutavad faktorid ....................................................................................... 32 3.2.3. Liigiline koosseis....................................................................................................................... 34

4. ARUTELU .............................................................................................................................................. 38 4.1. Torikseened surnud säilikpuudel ...................................................................................................... 38

4.1.1. Puuliigi ja puu surmast möödunud aja mõju ............................................................................. 38 4.1.2. Liikide arvu tüvel mõjutavad faktorid ....................................................................................... 41 4.1.3. Liigiline koosseis....................................................................................................................... 42 4.1.4. Looduskaitseliselt huvipakkuvad liigid ..................................................................................... 44

4.2. Epiksüülsed samblikud surnud säilikpuudel .................................................................................... 45 4.2.1. Puuliigi ja puu surmast möödunud aja mõju ............................................................................. 45 4.2.2. Liikide arvu tüvel mõjutavad faktorid ....................................................................................... 47 4.2.3. Liigiline koosseis....................................................................................................................... 47

4.3 Järeldused .......................................................................................................................................... 49 KOKKUVÕTE ............................................................................................................................................ 51 SUMMARY ................................................................................................................................................ 53 TÄNUSÕNAD ............................................................................................................................................ 55 KASUTATUD KIRJANDUS ..................................................................................................................... 56 LISAD ......................................................................................................................................................... 65

2

1. SISSEJUHATUS

1.1. Säilikpuude mõiste ja eesmärk

Viimase mõnekümne aasta jooksul on üleilmselt üha enam hakatud tähelepanu pöörama

inimtegevuse tõttu kiirelt kahaneva elurikkuse säilitamisele, sh intensiivse tööstusliku

metsanduse mõjude leevendamisele. Pidevalt kasvava ressursivajaduse taustal on metsamajandus

viinud laialdase elupaikade vaesumise ja fragmenteerumiseni (Esseen et al. 1992, Siitonen 2001).

Metsaökosüsteemide olukorraga arvestades on arendatud mitmeid uusi, nn säästvaid

metsamajanduse võtteid. Need lähtuvad muuhulgas põhimõttest, et metsanduspraktika peaks

jäljendama looduslike häiringurežiimide (tulekahjude, üleujutuste, tormimurdude) toimet, et

säiliks selle režiimiga kohastunud elustik (Fries et al. 1997, Lindenmayer & Franklin 2002).

Parasvöötme metsade majandamisel laialdaselt kasutatav lageraie erineb oluliselt looduslikest

puistuvahetushäiringutest, sest lageraie tagajärjel tekib üheealine puistu, kus on vähe

jäänukstruktuure (suuri elus ja surnud puid) ning seetõttu puuduvad elutingimused nendega

seotud metsaelustikule. Sellest puudusest lähtuvalt ongi viimase kahekümne aasta jooksul levinud

raiesmikele säilikpuude (ingl k retention trees, Eesti õigusaktides säilikpuud e elustiku

mitmekesisuse tagamiseks jäetavad puud) jätmise praktika.

Säilikpuud on loodusliku häiringu järgselt alles jäänud elusate ja surnud jäänukpuude analoogid,

millel on kolm peamist looduskaitselist ülesannet (Franklin et al. 1997, Kaila et al. 1997,

Lindenmayer & Franklin, 2002): (1) aidata enne raiet puistut asustanud kitsa elupaiga- või

kasvukohanõudlusega ja halva levimisvõimega organismidel üle elada periood järgmise

metsapõlvkonna tekkeni, (2) pakkuda spetsiifilisi mikroelupaiku metsaliikidele järgmises

metsapõlvkonnas, sh häiringuliikidele raiesmikel ja mitmekesistada tekkiva puistu struktuuri,

ning (3) aidata nn astmelaudadena ühendada fragmenteerunud maastikku. Nendest eesmärkidest

lähtuvalt tuleb Eesti Metsaseaduse järgi (§ 13 1–2) raielangil säilitada kasvavaid puid või nende

säilinud püstiseisvaid osi kogumahuga vähemalt 5 m3 ühe hektari kohta, kusjuures tüved

valitakse erinevate puuliikide suurima läbimõõduga puude hulgast, eelistades kõvalehtpuid,

3

mände (Pinus sylvestris) ja haabasid (Populus tremula). Lisaks on eelistatud vanad,

väljakujunenud võra, õõnsuste või muude omapäradega tüved. Paraku suur osa säilikpuudest

sureb mõne raiejärgse aasta jooksul (Rosenvald et al. 2008). Peale surma rikastavad säilikpuud

noort metsa tüügaspuu1 või jämeda lamatüvena, mis on ainuvõimalikud elupaigad mitmetele

kõdupuidust sõltuvatele organismidele (Franklin et al. 1997).

1.2. Surnud säilikpuud ja nende elustik

Säilikpuude bioloogilist mõju uurivad tööd on seni traditsiooniliselt keskendunud elusatele

puudele. Ehkki säilikpuud on olulised tagamaks suuremõõdulise kõdupuidu (ingl k coarse woody

debris, CWD) pidevat lisandumist kasvavas metsas (Vanha-Majamaa & Jalonen 2001), on

säilikmetsanduse mõju kõdupuidust sõltuvatele liikidele uuritud vähe ja ühekülgselt. Surnud

säilikpuid on uuritud peamiselt Põhjamaades, kus aastaks 2010 ilmunud 23-st surnud säilikpuid

käsitlevast tööst 21 keskendus mardikatele jt lülijalgsetele (Gustafsson et al. 2010); sh käsitlevad

nendegi hulgast vaid vähesed oma elutsüklis otseselt kõdupuidust sõltuvaid puidumardikaid.

Ehkki oma elutsükli jooksul täiel määral või osaliselt kõdupuidust sõltuvaid organisme võib

pidada säilikmetsanduse otseseks „sihtgrupiks“, pole selliseid liigirühmi säilikpuudega seoses

kuigivõrd uuritud. Surnud säilikpuud võiksid fragmenteerunud majandusmetsas olla muuhulgas

olulised kahe kõdupuidust oluliselt sõltuva seenerühma: torikseente ja puidul kasvavate

lihheniseerunud seente e epiksüülsete samblike2 puhul.

Suur osa kõdupuidul kasvavatest torikseene- ja epiksüülsete samblike liikidest on sellest otseses

sõltuvuses, st ei saa kasvada ühelgi teisel substraadil. Morfoloogilise rühmana eristatavate

torikseente hulka kuulub maailmas umbes 1200 liiki (Eestis 211 liiki, Niemelä 2008) erinevatest

perekondadest, millest enamikul on ainsaks kasvusubstraadiks puit (Mueller et al. 2007).

1 Kõik vähemalt 1,5 m kõrgused, rinnasdiameetriga vähemalt 14 cm (kuid minimaalne diameeter sõltub uuritavast

liigirühmast) seisvad surnud puud (Lõhmus & Lõhmus 2001, Bunnell et al. 2008, jt).

2 Epiksüülseteks e puidul kasvavateks samblikeks loetakse käesolevas töös ka mõned traditsiooniliselt jalgsamblike e

kalitsioidsete samblike (ingl k calicioid, matseediumiga ja/või jalaga apoteetsiume omavad) hulka arvatud

lihheniseerumata saprotroofsed seened, mis on samblikele süstemaatiliselt lähedased (näiteks liigid perekondadest Mycocalicium ja Chaenothecopsis).

4

Torikseened eelistavad elupaigana suurema niiskustasemega lamapuid (Heilmann-Clausen &

Christensen 2004, Lindhe et al. 2004) ning asustavad oluliste lagundajatena kogu kõdutüve.

Lihheniseerunud seeni kasvab kõdupuidul teadaolevalt umbes 550 liiki, neist 132 liiki on

kõdupuidule spetsialiseerunud ega saa kasvada kusagil mujal. Sellised samblikud on enamasti

koorikja, kasvupinnale liibunud kasvuvormiga ja paljunevad eostega (Spiribille et al. 2008).

Erinevalt saprotroofsetest torikseentest kõdupuidule spetsialiseerunud samblikud enamasti ise

puidu lagundajad ei ole ja kasutavad puitu vaid kinnitumiseks. Kui torikseened on

niiskuslembesed, siis valgus- ja kuivustolerantsematel samblikel on vastavalt konkurentsieelis

tüügaspuudel. Seepärast on kooreta tüügaspuud elupaigaks ainulaadsetele samblikukooslustele,

sh mitmele haruldasele samblikuliigile (Lõhmus & Lõhmus 2001).

1.3. Surnud säilikpuude torikseene- ja samblikuelustikku mõjutada

võivad faktorid

1.3.1. Mikroklimaatilised tingimused

Kuni puurinde taastumiseni erinevad raiesmiku ja vana metsa mikroklimaatilised tingimused

väga palju. See võib tingida mõningate torikseene- ja samblikuliikide eelise teiste ees. Põhiline

erinevus seisneb selles, et puude eemaldamisel valgus intensiivistub ja avatus tuultele suureneb.

Need tegurid tingivad kiirema aurumise, kuivuse ning päikesele avatud pindade kuumenemise

(Chen et al. 1999). Seetõttu võib arvata, et raiesmikel on konkurentsieelis kuivus- ja

valgustolerantsematel ning termofiilsematel sambliku- ja torikseeneliikidel.

1.3.2. Tüve omadused

Torikseente ja samblike liigirikkus ja koosseis surnud säilikpuutüvel võivad sõltuda.

peremeespuu liigist. Kui torikseente puhul on teada paljude liikide spetsiifilised eelistused

peremeespuu suhtes (Niemelä 2008), siis samblike puhul peetakse puuliiki liigilise koosseisu ja

liigirikkuse mõjutajana oluliseks seni, kuni puu on elus või koorega kaetud. Erinevused

puuliikide vahel tingib isesugune puukoore struktuur, pH ja veemahutavus (Kuusinen 1996,

5

Lõhmus & Lõhmus 2001), need erinevused aga vähenevad puu koore eemaldudes – nt

tüügaspuude puidu happesuse tase ei erine märkimisväärselt liigiti ega okaspuude ja lehtpuude

vahel (Lõhmus & Lõhmus 2001). See võib olla põhjuseks, miks kase- (Betula spp.), sanglepa-

(Alnus glutinosa), kuuse- (Picea abies) ja männitüükad osutusid Eestis nii liigirikkuse kui

liigilise kooseisu poolest üsna sarnaseks (Lõhmus & Lõhmus 2001). Samas on siiski tuvastatud

üksikute samblikuliikide eelistusi peremeespuu osas. Näiteks on Soomes ja Rootsis kaitse all

olevat varjusamblike perekonna esindajat Chaenotheca gracillima leitud vaid lepatüügastelt

(Holien 1996).

Lisaks puuliigile võib torikseene- ja samblikuelustik sõltuda ka tüve läbimõõdust. Jämedaid

surnud tüvesid asustab rohkem liike, sh haruldusi (Renvall 1995, Kruys et al. 1999, Humphrey et

al. 2002). Liigirikkuse ja puu läbimõõdu positiivne seos väljendab eelkõige seda, et jämedam tüvi

pakub rohkem mikroelupaiku (Humphrey et al. 2002), suudab hoida stabiilsemaid

niiskustingimusi ja püsib kauem (kõduneb aeglasemalt; Renvall 1995, Botting & DeLong 2009).

Puidul kasvavate samblike puhul pole siiski tuvastatud, et mõne konkreetse liigi esinemist

limiteeriks kasvusubstraadi ebapiisav läbimõõt. Seevastu torikseentel on selliseid seoseid leitud

küll, näiteks peetakse Soome põlismetsade indikaatorliike Skeletocutis stellae (täht-peenpoorik)

ja Antrodia infirma (pehme korgik) sõltuvaks jämedast kõdupuidust (Renvall 1995).

Kõdupuidul kasvavate koosluste liigiline koosseis ja liigirikkus muutuvad tüve kõdunemise

käigus. Nii torikseentel kui puidul kasvavatel samblikel on liigirikkus kõige suurem keskmises

kõdustaadiumis, kus koos kasvavad nn varased ja hilised liigid (Renvall 1995, Crites & Dale

1998, Forsslund & Koffman 1998, Kruys et al. 1999). Mõlema liigirühma puhul hakkab edasise

kõdunemise käigus liigirikkus vähenema, kuid samblike puhul on sellist liigirikkuse muutust seni

kirjeldatud vaid lamatüvedel, mis erinevad tüügaspuudest kõdunemistingimuste ning

konkurentsisuhete poolest (hilisemates kõduastmetes hõivavad puidupinna maapinnal kasvavad

samblad; Botting et al. 2009). Samas, arvestades et näiteks enamik tüügaspuudega seostatud

kalitsioidseid liike üldiselt pehmet puitu ei eelista (Rikkinen 1995), võib sarnane seaduspära

kehtida ka tüügaspuude epiksüülsete samblike koosluste kohta. Torikseente puhul on leitud, et

igal kõdustaadiumil on omad spetsialistliigid, mida ei leidu varasemates ega hilisemates

kõdunemisfaasides (Renvall 1995).

6

Torikseente puhul on leitud ka, et liikide võime mingit kasvukohta asustada võib sõltuda puidu

tihedusest. Majandusvõtete, näiteks harvendusraie tõttu on majandusmetsas loodusmetsadega

võrreldes kiirem puude kasv ja väiksem puidu tihedus (Loehle 1996). See asjaolu mõjutab

torikseente kooslusi: kuna põlismetsa liigid (nt kaitsealune Fomitopsis rosea; roosa pess) võivad

olla kohastunud aeglasekasvulise puu koloniseerimisele, võivad need seetõttu majandusmetsas

konkurentsis alla jääda liikidele, mis ei nõua nii spetsiifilist elupaika (nt Fomitopsis pinicola;

kännupess; Edman et al. 2006).

1.3.3. Biootilised tegurid

Lisaks kõdunemise käigus toimuvatele füüsikalistele ja keemilistele muutustele puidus (Harmon

1982), võib epiksüülsete samblike ja torikseente liigilise koosseisu muutumist kõdupuidul (sh

surnud säilikpuudel) mõjutada liikidevaheline konkurents. Puidul kasvavatest samblikest on

suurem konkurentsivõime mittesuguliselt paljunevatel liikidel (Ellis & Coppins 2007).

Eospaljunejatest puidule spetsialiseerunud samblike osas on sellistest seostest vähe teada.

Üksikutes töödes on küll tuvastatud seaduspärasid, mille järgi võib välja tuua nn varased ja

hilised puidul kasvavad samblikud (Söderström 1988, Botting et al. 2009), kuid pigem võib

suurem esindatus teatud kõdunemise faasis olla tingitud kasvusubstraadi omadustest kui

konkurentsist (Hilmo et al. 2009).

Torikseente puhul saab liikide reeglipärast koosesinemist ja järgnemist lisaks substraadi

omadustele (sama puuliik, sarnane mikrokliima ja kõdunemise staadium; Ovaskainen et al.

2010a) põhjendada ka liikidevaheliste suhetega, mis määravad ühe või teise liigi edu

kasvusubstraadi tüvesisesel hõivamisel ja viljakeha loomisel. Surnud puutüvesid asustab mütseeli

või soikeseisundis olevate levistena3 oluliselt suurem hulk seeneliike kui seda viljakehade järgi

võiks arvata (Ovaskainen et al. 2010b, Rajala et al. 2010). Laborikatsed on näidanud, et need

liigid konkureerivad ruumi ja/või ressursi pärast (Boddy 2000, Heilmann-Clausen & Boddy

2005).

3 Seene-eosed või mütseeli fragmendid, mis leiduvad elusa või surnud puu maltspuidus, kuid ei saa seal ebasobivate tingimuste tõttu arenema hakata (Boddy 2001)

7

Torikseente puhul võib koosluste arengut surnud puudel mõjutada see, milline lagundajaliik on

esimene koloniseerija. Erinevad lagundajaliigid mõjutavad puidu omadusi isesugusel moel

(Heilmann-Clausen & Boddy 2005) ning tingivad seetõttu erineva koosluse arenguraja (Renvall

1995, Holmer et al. 1997). Nii on näiteks kaitsealuse liigi Fomitopsis rosea käivitatud

kõdunemisprotsess sageli hilisemates lagustaadiumites väga liigirikas, sh esinevad sageli

looduskaitseliselt väärtuslikud liigid (nt Phellinus ferrugineofuscus; tumepruun taelik ja

Amylocystis lapponica; poropoorik). Seevastu sagedaste perekonna Trichaptum spp. (kõbjuk)

esindajate käivitatud koosluste arengurada on reeglina oluliselt liigivaesem (Renvall 1995).

Selline järgnevus tähendab, et üht liiki seene vähenemine võib langetada ka mitme teise liigi

arvukust (Renvall 1995, kuid vt ka Komonen et al. 2000 taksoniüleste seoste kohta).

1.3.4. Liikide levimisvõime

Lähtuvalt jäänukstruktuuride (sh surnud säilikpuude) nappusest majandusmetsas võib nende

asustamine oluliselt sõltuda liikide levimisvõimest. Kõdupuit on ajutine elupaik, seetõttu

arvatakse, et sellele kohastunud organismidel on hea levimisvõime (Jonsson et al. 2005). Kuid

edukaks levimiseks peab siiski olema tagatud ka piisav sobiva substraadi hulk (Crites & Dale

1998, Olsson et al. 2011).

Puidul kasvavate samblike puhul on andmed liikide levimisvõime kohta vastuolulised.

Kõdupuidule, sh tüügaspuudele spetsialiseerunud samblikuliigid paljunevad enamasti eoseliselt

(Forsslund & Koffman 1998, Spiribille et al. 2008). Selle paljunemisstrateegia eeliseks on

levikukaugus (eosed on väiksemad ja levivad seetõttu kaugemale kui soreedid või isiidid,

Seymour et al. 2005). Samas ei ole üheselt selge, kui kaugele samblikud (nii eos- kui

vegetatiivselt paljunejad) levivad. Erinevad uurimused on kohati jõudnud ka samade liikide puhul

erisuguste tulemusteni (e.g. Walser et al. 2005 vs Öckinger et al. 2005 Lobaria pulmonaria;

hariliku kopsusambliku kohta). Siiski on teada, et sobivatel tingimustel suudavad samblikud

kasvamiseks ebasobivaid alasid edukalt ületada (Kryus & Jonsson 1997). Näiteks Eestis on

leitud, et esimese põlvkonna metsades esines kõdupuidu spetsialistidele uusi mikroelupaiku küll

vähe, kuid kui vanem metsaala (levikuläte) polnud kaugemal kui paarsada meetrit, oli esimese

põlvkonna metsade kõdupuidu sambliku ja samblakooslus kõigi näitajate poolest vanema

8

metsaga samaväärne, sh oli esindatud isegi enamik hemerofoobsetest liikidest (Lõhmus &

Lõhmus 2008).

Torikseente puhul on küll leidnud kinnitust liikide võime kaugele levida, kuid see ei pruugi

tagada edu kasvusubstraadi asustamisel. Torikseente elujõulised eosed võivad jõuda levikukohast

isegi kaugemale kui 300 km (Risbeth 1959). Samas on dokumenteeritud, et mõningate liikide

levik suuremas maastikumosaiigis võib siiski olla takistatud (Edman et al. 2004a, 2004b).

Enamik eostest langeb seene viljakehast mõne meetri raadiusesse (Edman et al. 2004a). See

tähendab, et levikulätte läheduses asuv kasvusubstraat hõivatakse suurema tõenäosusega, kuid

täpne seos eoste hulga ja asustamise edukuse vahel ei ole siiski teada. Seente levikumustrite

kirjeldamise muudab keerulisemaks ka asjaolu, et lisaks tuullevile võivad seened levida ka

loomade abil (Vasiliauskas & Stenlid 1999, Farris et al. 2004) ning vegetatiivselt mütseeli teel

(Boddy 2001). Samas toimub seente levimine puudesse juba ka enne nende surma ning varem

kohale saabunud ning puu surmani soikeseisundis olevatel levistel võib tüve hilisemal

lagundamisel olla eelisseisund (Boddy 2001).

1.4. Senised uuringud surnud säilikpuude torikseentest ja samblikest

Autorile teadaolevalt on torikseeni seoses säilikpuudega käsitletud kahes uuringus, mõlemad

põhinevad viljakehade määramisel. Lõuna-Rootsis inventeeriti kaheksa aasta jooksul

seenekooslusi katseraiesmikele ja kõrvalolevatesse metsadesse jäetud tüügas- ja lamapuudel

(Lindhe et al. 2004). Leiti, et liigirikkus raiesmikel ja metsades ei erinenud, küll aga tõid erinevad

valgustingimused kaasa mõnevõrra erineva liigilise koosseisu. Soomes läbiviidud säilikpuude

uuringus (Junninen et al. 2006) võrreldi kuni 5 aastat ja 15 aastat kõdunenud säilikhaavatüvesid

metsas ja raiesmikul ning leiti, et keskmiselt kõdunenud puud on raiesmikul liigirikkamad kui

metsas (sh olles kasvupinnaks mitmele looduskaitseliselt olulisele liigile). Järeldati, et mitmed

haavale kui varasuktsessioonilisele puule spetsialiseerunud torikseeneliigid võivad olla ühtlasi

kohastunud häiringualade avatud tingimustele. Kirjeldatud uuringute peamiseks puuduseks on, et

need hõlmavad väga piiratud maa-alasid kaitsealade vahetus läheduses. Seetõttu võib töödes

dokumenteeritud liigirikkus ja liigiline koosseis olla suuresti mõjutatud ümbritseva metsa

9

vanusest ja kõdupuidu rohkusest, sest neist asjaoludest sõltub kohalik levisepank ja seetõttu ka

surnud säilikpuude koloniseerimine torikseeneliikide poolt (Edman 2004b). Lisaks sellele

käsitlevad mõlemad tööd kunstlikult tekitatud kõdupuitu, st raiutud või mürgitatud puid

(Junninen et al. 2006 ühe töötlusena ka loomulikult surnud säilikpuud; kuid töö fookus oli

surmatud puudel), mis on substraadina erinev näiteks parasiitseente poolt surmatud tüvedest. Eri

põhjustel surnud puudele tekivad erinevad seenekooslused ning erinev on ka koosluste

arengurada (Renvall 1995, Heilmann-Clausen & Christensen 2004).

Võrreldes torikseentega on epiksüülsed samblikud, sh ka säilikpuudel kasvavad liigid, suhteliselt

väheuuritud elustikurühm. Seni puuduvad uuringud sellest, kui palju kulub aega eripäraste

epiksüülisete samblike koosluste tekkeks ning millised on selleks vajalikud kasvusubstraadi

omadused. Osaliselt tingib info vähesuse see, et ehkki puidul ja eriti puutüügastel kasvavaid

samblikukooslusi on mitmetes uuringutes nimetatud liigirikkaks ja eripäraseks (e.g. Holien 1996,

Forsslund & Koffman 1998, Humphrey et al. 2002, Lõhmus & Lõhmus 2001, Nascimbene et al.

2008), puudub teaduskirjanduses nende kasvukohtade ühtne käsitlus. Nii leidub uuringuid, kus

epifüütseid samblikke käsitledes ei tehta vahet puukoorel ja puidul kui erinevatel kasvupindadel

(e.g. Moen et al. 2002, Botting et al. 2009); kuid ka selliseid, kus teistest eristatakse küll

erinevatel puidupindadel (nt lamapuude ja tüügaspuude puidul ning kändude lõikepindadel)

kasvavad samblikud, kuid analüüsides vaadeldakse neid ühtse epiksüülsete samblike rühmana

(e.g. Forsslund & Koffman 1998, Kruys et al. 1999).

1.5. Magistritöö eesmärgid

Käesolev uuring keskendub torikseentele ja epiksüülsetele samblikele (nende liigirikkusele ning

vastavate koosluste tekkele ja arengule) kui kõdupuidust sõltuvale elustikurühmadele, mida on

surnud säilikpuudel vähe uuritud. See töö on ühtlasi jätk säilikpuude bioloogilist mõju uurivate

tööde seeriale (Lõhmus et al. 2006, Rosenvald & Lõhmus 2007, Jairus et al. 2009). Uuringu

uudsus tuleneb aegrealisest disainist: koosluste kirjeldamisel lähtutakse teadaolevast surma ajast

kuni 8 aastat surnud säilikpuutüvedel.

10

Töös keskenduti kahele küsimusele:

1. Millised puu omadused (puuliik, tüve läbimõõt, puidu kõdustaadium, valgustatus ja kaugus

metsast kui levikulättest) ja raiesmiku omadused (kõdupuidu hulk) mõjutavad torikseente ja

epiksüülsete samblike esinemist ja liigirikkust (samblikel ka katvust)? Selliste faktorite võimaliku

mõju tundmine lubab esiteks paremini mõista kahe uuritava liigirühma nõudlusi kasvusubstraadi

osas. Teiseks saaks võimalikke mõjusid arvesse võtta metsamajandamise reguleerimisel (näiteks

säilikpuude valiku kohandamisel) ja nii tagada nimetatud rühmade parem kaitse.

2. Kuidas muutuvad surnud säilikpuude seene- ja samblikukooslused ajas? Uuriti, milline on

torikeente ja puidul kasvavate samblike liigiline koosseis ning kuidas see muutub seisvatel ja

lamavatel surnud säilikpuudel 1–8 surmajärgsel aastal. Erinevalt varasematest analoogilistest

uuringutest torikseentel (Lindhe et al. 2004, Junninen et al. 2006), analüüsitakse koosluste tekke

ja liigirikkuse seaduspärasid laiemas maastikumosaiigis, st mitme üksteisest eemal asuva

uuringuala säilikpuudel. Surnud säilikpuid epiksüülsete samblike võimaliku kasvusubstraadina

majandusmetsas pole varem uuritud. Epiksüülsete samblike osas on see uuring teadaolevalt

esimene, mis üldse käsitleb neile vajaliku elupaiga – paljandunud puidupinna – teket ning

samblikukoosluste arengut tüügaspuude puidul.

11

2. METOODIKA

2.1. Uurimisalad ja välitööde planeerimine

Uurimisalad hõlmasid osa Rosenvaldi ja kaasautorite (2008) säilikpuude elumuse uurimise

proovialadest. Need asusid Tartu, Viljandi, Järva ja Pärnu maakonnas (endises Kabala, Kõpu,

Laeva ja Alatskivi metskonnas), vahemikus 58º–59º põhjalaiust ja 25º–27º idapikkust (Joonis 1).

Rosenvaldi ja kaasautorite (2008) uurimus hõlmas nendes metskondades 102 ala, kus toimus raie

aastatel 2001–2002.

Joonis 1. Uurimisalade (48) paiknemine Tartu, Viljandi, Järva ja Pärnu maakonnas

Käesoleva töö planeerimisel lähtuti ülalviidatud uurimuse andmetest, mida on iga-aastaselt

täiendatud ka peale vastava artikli ilmumist. Seega kajastas andmestik 2010. aasta kevadeks

(valimi koostamise aeg) infot säilikpuude kohta kaheksal raiejärgsel aastal. Andmestik sisaldab

kõigi hõlmatud alade säilikpuude surmast möödunud aega (üheaastase täpsusega) ja surmajärgset

asendit (püsti, pikali). Käesoleva töö valim koostati surnud säilikpuid kirjeldavate andmete põhjal

12

eesmärgiga, et ühe puuliigi siseselt oleks kaheksa vaadeldud aasta jooksul võimalikult ühtlaselt

esindatud erinevad tüvede „vanusegrupid“ vastavalt surmast möödunud ajale, (sh nii tüügas- kui

lamapuudena). Sellistele kriteeriumite vastav valim oli võimalik koostada kolme kõige

sagedasema säilikpuuliigi: kase, hariliku männi ja hariliku haava kohta. Väljavalitud puud

jaotusid juhuslikult 48 alale (Joonis 1, Lisa 1), mille keskmine pindala oli 2,9 ha (vahemikus 0,5–

6,9 ha) ja kuhu oli keskmiselt jäetud 12,9 elusat säilikpuud/ha (vahemikus 3–46), peamiselt kask

(38%), harilik mänd (18%), harilik haab (18%) ja harilik saar (Fraxinus excelsior, 7%). Teistest

puuliikidest olid esindatud harilik pärn (Tilia cordata), sanglepp, kuusk, harilik jalakas (Ulmus

glabra), hall lepp (Alnus incana), remmelgas (Salix spp.), harilik tamm (Quercus robur) ja harilik

vaher (Acer platanoides). Aladel oli valdavaks naadi metsakasvukohatüüp (40%), enam esines

veel jänesekapsa-mustika (21%) ja angervaksa (10%) ning vähem karusambla-mustika ja mustika

kasvukohatüüpi kuuluvaid proovialasid (Lisa 1). Ehkki näiteks karusambla-mustika ja mustika

kasvukohatüüpe võiks teistest oluliselt kuivemateks pidada, kasvas sellistel aladel lisaks

mändidele ka kaskesid ja haabasid, mis viitab nende suhteliselt kõrgele niiskustasemele ja

viljakusele, seetõttu peetakse alasid niiskustingimuste poolest üldjoontes omavahel

võrreldavateks.

Valimisse võeti kokku 94 säilikpuudest tekkinud tüügas- ja 132 lamapuud (Tabel 1 ja 2). Valimi

koostamise eesmärk oli puutüvede „vanusegruppide“ ühtlus 8-aastase perioodi lõikes. Suurimaks

kõrvalekaldeks sellisest ühtlasest jaotumisest on hiljuti surnud mändide ja haabade

proportsionaalselt väiksem esindatus (Tabel 1 ja 2). See kõrvalekalle on tingitud säilikpuude

elumuse raiejärgsest dünaamikast. Nimelt on näidatud (Rosenvald et al. 2008), et raiejärgselt

kõrge säilikpuude suremus aja jooksul väheneb, mistõttu selliseid tüvesid katsealadel rohkem

polnud. See valimi probleem lahendati eri moel sõltuvalt analüüsist.

Osa lamapuudest (5 kaske ja 6 haaba) erines teistest kõdunemise ajaloo poolest, olles enne

maapinnale langemist mingi aja vältel ka surnult seisnud. Kirjanduse põhjal on teada, et

(vähemalt viljakehade järgi otsustades) ei ole tüügaspuud enamikule torikseentele eelistatud

kasvusubstraat (e.g. Lindhe et al. 2004) ja seetõttu arvestati liigirikkust puudutavates analüüsides

(ptk 2.4.1.) selliste puude surmast möödunud aega siiski alates maapinnale langemisest. Samas

toimuvad ka seisvates puudes seentest tingitud kõdunemisprotsessid, mis võivad mõjutada

13

torikseente koosluste liigilist koosseisu hilisemal lamatüvel (Renvall 1995, Heilmann-Clausen &

Christensen 2004). Seetõttu eristati kooslusi puudutavates analüüsides sellised tüved ülejäänutest

(ptk 2.4.2.).

2.2. Välitööd

Välitööd viidi läbi 2010. aasta suvel ja sügisel. Välitööde käigus kirjeldati torikseene- ja

samblikukooslusi. Lisaks kasutati lamapuude kirjeldamiseks kuut ning tüügaspuude

kirjeldamiseks seitset tunnust (Tabel 3), sh puidu tiheduse mõõtmiseks digitaalset mikropuuri

(resistograafi) ja valgustingimuste hindamiseks poolsfäärilisi fotosid kalasilm-objektiiviga.

2.2.1. Puidu tiheduse mõõtmised

Tüügaspuudel ja lamatüvedel kasutati erinevat kõdunemuse hindamise metoodikat. Kui

lamatüvedel määrati kõdunemust traditsiooniliselt „noameetodil“, kõduastmete kaudu (Renvall

1995; Tabel 3), siis tüügaspuudel kasutati täpsemat puidu tiheduse mõõtmise tehnikat.

Tüügaspuude puidu tiheduse mõõtmiseks kasutati resistograafi, mis on teadaolevalt täpseim

mõõteseade mittedestruktiivseks puidu tiheduse hindamiseks välitingimustes (Kahl et al. 2009).

Seadme traditsiooniline kasutusvaldkond on pargindus (võimaldab hinnata vanade pargipuude

elumust) ja ehituspuidu analüüs, viimasel ajal on seda tehnoloogiat katsetatud ka kõdupuidu

tiheduse hindamiseks (Creed et al. 2004, Kahl et al. 2009). Tegu on kaasaskantava digitaalse

mikropuuriga, mis läbib puutüve ning võimaldab selle tihedust hinnata puidu poolt puurile

tekitatud vastupanujõu kaudu. Meetodi eeliseks on mõõteseadme kaasaskantavus välitöödel.

Puuduseks on puurimisandmete lokaalsus (Kahl et al. 2009). Käesolevas töös kasutati Inglismaa

firma Sibtec Technology resistograafi DmP (Digital microProbe). See on akuga varustatud seade,

mille puuri diameeter on 1 mm ja millega saab puurida sügavuseni 500 mm. Seadme puur teeb

7000 pööret minutis ja mõõdab puurimise ajal tekkivat vastupanu iga 0,1 mm tagant. Tehtud

puurimiste kohta väljastatud andmed salvestatakse programmi Microsoft Excel failidena

resistograafiga ühendatud ja vastava tarkvaraga varustatud sülearvutisse.

14

Tüügaspuudel olid peamiseks huvipakkuvaks liigirühmaks puidul kasvavad samblikud, kes

erinevalt torikseentest enamasti ise puidu lagundajad ei ole ning kelle hüüfid ulatuvad vaid puidu

pinnakihti (Büdel & Scheidegger 1996). Seetõttu sooviti puidu tihedust kirjeldada eelkõige tüve

pinnakihis. Et vähendada puurimise lokaalsuse mõju (näiteks puuri sattumine puiduprakku)

otsustati pinnakihina käsitleda peamist viit sentimeetrit puutüvest.

Iga tüve puuriti resistograafiga nii jalamilt (0,2 m) kui rinnakõrguselt (1,3 m) kaks kuni neli

korda (Joonis 2). Puurimiste arv sõltus tüve läbimõõdust: puid läbimõõduga alla 20 cm puuriti

mõlemalt kõrguselt kaks korda tüve läbivalt, jämedamaid mõlemal kõrgusel neli korda

hinnanguliselt tüve keskkohani. Fikseeriti ka puu ümbermõõt puurimise kõrgusel ja koore

olemasolu puuri sisenemise kohal. Kui puurimise koht oli koorega kaetud, eemaldati koor

mõõtmisvea vältimiseks.

Tabel 1. Surnud säilikpuudest tekkinud lamatüved (L) ja tüügaspuud (T), millel uuriti torikseeni:

tüvede arv, jaotumine tüve surmast möödunud aja järgi ja torikseentega asustatud tüvede arv

(sulgudes).

Puu Tüvesid kokku 1–2 a 3–4 a 5–6 a 7–8 a L T L T L T L T L T Kask 48(43) 33(33) 11(9) 9(9) 14(13) 7(7) 11(10) 8(8) 12(11) 9(9) Haab 43(41) 35(25) 8(6) 6(5) 11(11) 12(8) 12(12) 8(6) 12(12) 9(6) Mänd 41(31) 26(9) 6(0) 2(0) 7(7) 4(2) 15(12) 8(4) 13(12) 12(3)

ΣΣΣΣ 132(115) 94(67)

Tabel 2. Surnud säilikpuudest tekkinud tüügaspuud, millel uuriti puidul kasvavaid samblikke:

tüvede arv, jaotumine tüve surmast möödunud aja järgi ja puidul kasvavate samblikega asustatud

tüvede arv (sulgudes).

Puu Tüvede arv 1–2 a 3–4 a 5–6 a 7–8 a Kask 33(14) 9(2) 7(2) 8(3) 9(7) Haab 35(24) 6(0) 12(7) 8(8) 9(9) Mänd 26(26) 2(2) 4(4) 8(8) 12(12) ΣΣΣΣ 94(64)

15

Tabel 3. Uuringu tüvesid, raiesmikke ja kooslusi kirjeldavad tunnused

Tunnus Selgitus Tüügaspuid ja lamatüvesid kirjeldavad tunnused Tüve surmast möödunud aeg (a) Kirjeldavatel joonistel ja ordinatsioonanalüüsis

jagatud kaheaastasteks „vanusegruppideks“: 1–2a; 3–4a; 5–6a; 7–8a

Kõduaste „noameetodil“ 1 - nuga pole tüve puitu sisse surutav; 2 - nuga on puitu sisse surutav 1–2 cm ulatuses; 3 - nuga on puitu kergesti sisse surutav 3–5 cm ulatuses; 4 - nuga on puitu üleni sisse surutav; 5 - täielikult lagunenud puit, pudeneb käte vahel laiali

Puidu tihedus 5cm pinnakihis Tüügaspuudel mõõdetud resistograafiga (ptk 2.2.1.)

Rinnasdiameeter või ümbermõõt (cm) Mõõdetud 1,3 m kõrguselt tüve jalamist Kaugus lähimast metsast (m)* Tüügaspuudel ja lamatüvedel Koore katvus (%)**

Tüügaspuudel 2m ulatuses Lamatüvedel kogu tüvel***

Valgustatus Tüügaspuudel mõõdetud poolsfääriliste fotodega (ptk 2.2.2.) Lamatüvedel 1 - varjus; 2 - rohu ja puhmarinne varjavad osaliselt; 3 - päikesele avatud

Raiesmikku kirjeldavad tunnused Lamapuude maht (m3/ha)* Arvestatud vähemalt 14 cm rinnasdiameetriga

säilikpuudest tekkinud lamapuid Vanade tüügaspuude arv raiesmikul (N/ha)* Vähemalt 14 cm rinnasdiameetriga kuivanud

puud ja tüükad (kuivanud juba enne raiet) Torikseene ja samblikukooslusi kirjeldavad tunnused Taksonite arv tüvel Enamasti liik, määramisraskuste puhul perekond

(ptk 2.3.) Torikseente või samblike esinemine tüvel 1/0 Puidul kasvavate samblike suhteline katvus joontransektil

ptk 2.2.3., Joonis 3

Puidul kasvavate samblike katvus liigiti 1 - katab kuni 1 cm2; 2 - katab 1–25 cm2; 3 - katab 25–100 cm2; 4 - katab üle 100 cm2

* mõõdetud eelnevate uuringute käigus (Rosenvald et al 2008) ** paljandunud puidupind = 1– koore katvus *** lamatüvedel on koore katvuse sisse arvestatud ka pind, mis on kaetud samblaga

16

Enne analüüsi tuli resistrograafi andmeid puhastada ning ekstrapoleerida, et vältida andmete

anomaaliaid, mis tekivad puuri sisenemisel ja väljumisel või mõõtesammu suurenemisel

väiksema tihedusega puidu puurimisel. Andmete puhastamiseks (1) kustutati esimene lugem

andmereas (esimene lugem sügavusel 0,0 mm ei näita vastupanu puurimisel, vaid tugevust,

millega suruti puuri otsaga tüve pinnale enne puurima asumist) ja (2) kustutati arvestuslikule

viimasele lugemile järgnevad andmed. Viimase lugemina arvestati jämedamatel puutüvedel tüve

keskkohta (arvutatud ümbermõõdu järgi) ja peenematel kohta, kus puur väljus teisel pool tüve

(ehkki seoses puuri külghõõrdega puuritavas augus jätkub andmete salvestamine ka peale puuri

väljumist, on väljumiskoht andmestikus näha näitude järsu muutumise järgi). Andmete

ekstrapoleerimise vajadus tekkis pehmema puidu puhul, kus resistograafi mõõtesamm võis olla

kuni 10 võrra tavalisest (0,1 mm) suurem. Vea vältimiseks hilisemas analüüsis ühtlustati kõigi

puurimiste mõõtesammud, tuletades puuduvad andmed eelmisest ja järgmisest salvestatud

lugemist.

Joonis 2. Resistograafiga puurimine sõltuvalt tüve läbimõõdust (vasakul <20cm, paremal

>20cm). Klambritega tähistatud tüve pinnakihina arvestatud andmed

Iga puutüve pinnakihi keskmine puidu tihedus arvutati kokku nelja kuni kaheksa puurimise

andmetelt. Selleks eraldati puhastamise ja ekstrapoleerimise järgselt igast (ekstrapoleeritud ja

puhastatud) andmereast info pindmise (väikese diameetriga „läbipuuritud“ tüvede puhul kahelt

poolt pindmise) 5cm kohta. Seejärel arvutati andmeanalüüsiks kõigi antud tüve pinnakihi

puurimisandmete keskmine.

17

2.2.2. Valgustingimuste hindamine

Tüügaspuude valgustingimusi hinnati poolsfäärilistelt fotodelt. Kasutati kalasilm-objektiiviga

Fisheye Converter FC E8 digitaalset fotoaparaati Nikon Coolpix 4500. Igast puust tehti kaks fotot

tüve rinnakõrguselt: üks põhja- ja teine lõunaküljelt. Pildistati horisontaaltasandil, nii et kaamera

ülemine serv oli suunatud põhja. Fotod tehti septembri esimesel või teisel nädalal. Lamapuude

puhul ei olnud sellist valgustatuse hindamise meetodit otstarbekas kasutada, kuna lamatüvede

valgustingimused varieeruvad tüve lõikes oluliselt. Selle asemel hinnati lamatüvedel valgust

klassidena (Tabel 3).

Fotode analüüsiks kasutati WinSCANOPY tarkvara (Regent Instruments Inc., Quebec, Canada),

arvutamaks iga foto üldine kohafaktor ehk otsese ja hajusa kiirguse läbituleku koefitsient (TSF).

Seejärel arvutati kahe tüvest tehtud foto TSF koefitsientide põhjal iga tüve keskmine valgustatus

(keskmine hajusa kiirguse läbituleku koefitsient).

2.2.3. Torikseente ja epiksüülsete samblike koosluste kirjeldamine

Epiksüülsete samblike kooslusi kirjeldati 2010. aasta juunist oktoobrini. Puidul kasvavate

samblike koosluste kirjeldamiseks hinnati esiteks nende üldkatvust. Samblike üldkatvuse

kirjeldamiseks kasutati joontransektide meetodit, mis võimaldab hinnata epiksüülsete samblike

katvust ühtmoodi kõigil tüvedel, sõltumata koorevaba pinna suurusest. Transektide paigutamine

sõltus sellest, kui palju puidupinda oli paljandunud. Juhul kui koor puudus kogu puutüvel või

kattis tüve vaid vähesel määral, määrati esmalt pikitransekt (1,6 m pikkune transekt piki puutüve)

nii tüve põhja kui lõunaküljes. Ristitransektid paiknesid ümber tüve järgmistel kõrgustel: 1,8 m;

1,5 m; 1 m; 0,5 m; 0,2 m (Joonis 3a). Juhul kui puit oli paljandunud vaid osal puutüvest või

laikudena, uuriti iga paljandunud tüve osa (puidulaiku) vastava pikkusega pikitransekti(de) ja

ristitransekti(de)ga. Väikeste puidulaikude puhul paigutati iga laigu keskkohta üks piki ja üks

ristitransekt. „Laiade“ (nt tüve ümbritsevate) puidulaikude puhul paigutati üks pikitransekt tüve

põhja ja teine lõunaküljele nii nagu ülal kirjeldatud. „Pikkade“ puidulaikude puhul paigutati mitu

ristitransekti, järgides samuti ülalkirjeldatud kõrgusi (Joonis 3b). Transektide paigutamisele

järgnevalt mõõdeti nende pikkused, ning joone alla jäävate puidul kasvavate samblikega kaetud

lõikude pikkus. Kui risti või pikitransekti sisse jäi puukoort, lahutati koorega kaetud transekti osa

18

üldpikkusest. Hilisema andmetöötluse käigus arvutati iga tüve suhteline epiksüülsete samblike

katvus, st transektide pikkuse ja epiksüülsete samblikega kaetud transektide osa suhe. Viimaks

vaadati üle kogu puidupind (kuni 1,8m kõrguseni) ning registreeriti tüvelt kõik samblikuliigid

ning nende katvused (tabel 3).

Joonis 3. Tüügaspuude samblikekoosluste kirjeldamisel kasutatud transektide paiknemine (a)

juhul kui puit on paljandunud kogu puutüvel ja (b) laiguti paljandunud puidu korral.

Torikseenekooslusi kirjeldati 2010. aasta sügisel (septembris ja oktoobris). Töös käsitletav

torikseente liikide arv on nn minimaalne liikide arv uuritud puudel, kuna liike otsiti ainult

viljakehade järgi. Igal lamatüvel ja tüügaspuul otsiti seente viljakehasid nii tüvelt kui okstelt,

võimalusel ka tüve või oksi kergitades. Registreeriti vaid viljakehade olemasolu, nende suurust

või arvu ei kirjeldatud. Mitmeaastaste torikseente surnud viljakehasid analüüsides ei arvestatud.

Arvestades, et nii torikseente kui epiksüülsete samblike puhul võis esimestena uuritud raiesmikel

Laeva metskonnas liike vähese leidmiskogemuse tõttu märkamata jääda, vaadati oktoobri alguses

teist korda üle neli sealset prooviala, mida oli külastatud välitööde alguses.

19

2.3. Torikseente ja samblike määramine

Kergesti äratuntavad torikseene- ja samblikuliigid määrati välitööde käigus, samblike puhul

kasutati vajadusel kümnekordselt suurendavat luupi. Raskemini äratuntavad liigid korjati kaasa

hilisemaks määramiseks laboris. Torikseente puhul märgiti eelnevalt üles määramist hõlbustavad

kuid kuivamise käigus kaduda või muutuda võivad viljakeha tunnused (nt pooride arv

millimeetril, värvus ja selle võimalik muutumine puutel, lõhn, maitse ja rabedus). Kaasakorjatud

torikseente viljakehad kuivatati laboris ning pakiti kuivatamise järgselt puhtasse kilekotti. Autori

poolt kaasa kogutud teaduslikku või looduskaitselist väärtust omavaid seene ja samblikuliikide

proove säilitatakse Tartu Ülikooli Loodusmuuseumi seente või samblike herbaariumis (TU).

Määramiseks vaadeldi torikseente ja epiksüülsete samblike morfoloogilisi ja anatoomilisi

tunnuseid stereo- ja/või valgusmikroskoobiga. Samblike puhul kasutati preparaatide

valmistamiseks vett, torikseente puhul sõltuvalt liigist 5% kaaliumhüdroksiidi (KOH) lahust,

50% joodilahust (Meltzeri lahus, IKI) või 5% puuvillasinise (Cotton Blue, CB) lahust. Kasutati

mitmeid määrajaid: Niemelä 2008, Randlane & Saag 2004, Tibell 1999, Trass & Randlane 1994,

Ryvarden & Gilbertson 1–2 1993, võrdlusmaterjalina kasutati ka Tartu Ülikooli lihhenoloogilise

herbaariumi eksemplare. Samblike ja torikseente nomenklatuur järgib Eesti elurikkuse kodulehe

andmeid (eElurikkus 2011).

Mõned kaasakorjatud sambliku ja torikseeneproovid jäid liigini määramata. Töös uuriti varajasi

epiksüülsete samblike kooslusi hiljuti paljandunud tüügaspuude puidul, seetõttu olid mõned

kaasakorjatud proovid juveniilsed ja väljakujunemata liigitunnustega. Samuti polnud sageli

võimalik kaasa võtta piisavalt suurt proovi, et õhukese kihi kromatograafia meetodi (TLC;

Orange et al. 2001) abil sekundaarseid samblikuaineid määrata. Kõige sagemini jäid perekonna

tasemele Lepraria (löövesamblike, 14 16-st proovist), Cladonia (porosamblike, 15 32-st, sh

enamasti vaid protallust sisaldavad) ning Melanohalea (pruunsamblike, 10 11-st) proovid. Lisaks

jäid liigini määramata üksikud proovid perekondadest Calicium (1), Caloplaca (1), Lecanora (1),

Micarea (1) ja Usnea (3). Kahe steriilset pisisamblikku sisaldava proovi puhul polnud võimalik

anda ka perekonna määrangut. Kahte perekonna Cladonia liiki: Cladonia coniocraea (naaskel-

porosamblik) ja C. ochrochlora (tuhk-porosamblik) on väikeste proovide puhul keeruline

20

eristada, seetõttu loeti need üheks koondliigiks. Torikseente puhul jäi liigini määramata 1 ja

perekonnani määramata 6 proovi. Liigini määramata eksemplarid kaasati analüüsidesse

perekonna tasemel. Liigirikkust puudutavatesse analüüsides vaadeldi perekonnana määramata

proove eri liigina, kui tunnuste alusel oli võimalik neid teistest eristada, kuid mitte nimetada.

2.4. Andmeanalüüs

2.4.1. Liikide esinemise ja liigirikkuse analüüsid

Esiteks võrreldi torikseente ja epiksüülsete samblike liigirikkust sõltuvalt kasvusubstraadi

surmast möödunud ajast. Selleks koostati vabavaralise programmi EstimateS 8.2.0. (Gotelli &

Colwell 2001) abil liikide kumuleerumise kõverad. See programm kasutab liikide

kumuleerumiskõvera koostamiseks (traditsioonilise korduva juhusliku ümberjärjestamise alusel

toimiva analüüsi asemel) analüütilist valemit (Mao Tau funktsioon), mis arvutab oodatava liikide

arvu iga olemasolevast väiksema proovide arvu puhul, ning võimaldab seetõttu võrrelda

liigirohkust ka ebatasakaalulise valimi puhul (Colwell et al. 2004).

Teiseks uuriti torikseente ja epiksüülsete samblike esinemist, liigirikkust ning epiksüülsete

samblike katvust sõltuvalt säilikpuude surmast möödunud ajast ning neid määravaid lisafaktoreid.

Selleks kasutati üldiseid ja üldistatud lineaarseid mudeleid tarkvarapaketis Statistica 7. Torikseeni

ja puidul kasvavaid samblikke uuriti andmeanalüüsil eraldi, torikseeni puudutavates analüüsides

käsitleti omakorda eraldi lama- ja tüügaspuid kui erinevate tingimuste ja omadustega

kasvusubstraate.

Uuritavaid sõltuvaid tunnuseid oli viis: (1) torikseente liikide arv lamatüvel; (2) torikseente

liikide arv tüügaspuul; (3) puidul kasvavate samblike esinemine; (4) puidul kasvavate samblike

liikide arv tüügaspuudel ning (5) puidul kasvavate samblike üldkatvus tüügaspuude tüve

paljandunud puidul. Sõltuvate tunnuste analüüsimiseks kasutati üldisi lineaarseid mudeleid

(GLM, tunnused 1, 4 ja 5) ning üldistatud lineaarseid mudeleid (GLZ, tunnused 2 ja 3; vastavalt

Poissoni jaotus ja binoomne jaotus). Tunnuste ja jääkide normaaljaotusi kontrolliti Kolmogorov-

Smirnovi testiga, kusjuures tunnuste puhul kaasati kõik vaadeldud puutüved, jääkide puhul aga

21

kontrolliti normaaljaotust igal sõltuva muutuja tasandil eraldi. Vajadusel normaliseeriti andmeid

juurteisendusega või arkussiinus juurteisendusega.

Selgitava faktorina käsitleti nii torikseeni kui puidul kasvavaid samblike käsitlevates analüüsides

puuliiki. Pideva kirjeldava muutujana kaasati kõikidesse analüüsidesse tüve surmast möödunud

aeg. Lisaks kaasati sõltuvalt analüüsist järgmiseid pidevaid kirjeldavaid tunnuseid: tüve

diameeter, valgustatus, kõduaste (lamatüvedel) või puidu tihedus tüve pinnakihis (tüügaspuudel),

uuritava puutüve kaugus lähimast metsast; vähemalt 10 cm diameetriga lamapuude maht (m3/ha)

uuritaval raiesmikul ja vanade tüügaspuude hulk raiesmikul. Kõiki tunnuseid on lähemalt

kirjeldatud tabelis 3. Tunnuste omavahelisi seoseid uuriti Pearsoni korrelatsoonitestiga.

Tulemuste erinevust võrreldi post hoc Tukey HSD testiga.

Kõikide analüüside puhul kaasati esimeses etapis mitmetunnuselisesse mudelisse kõik uuritavad

kirjeldavad muutujad ja huvipakkuvad koosmõjud. Teises etapis lihtsustati mudelit, eemaldades

ükshaaval ebaolulised tunnused (alustades suurimast p väärtusest).

Torikseente liikide arvu lamatüvedel ja tüügaspuudel (sõltuvad tunnused, GLM ja GLZ, tüüp III)

uurimiseks kaasati analüüsi (lisaks puuliigile ja tüve surmast möödunud ajale) kirjeldavate

pidevate muutujatena tüve diameeter, valgustatus, kõduaste ja uuritava puutüve kaugus metsast.

Juhtudel, kus lamatüvel oli erinev aeg tüve surmast ja mahalangemisest (ptk 2.1.), kaasati

analüüsidesse vaid viimane. Uuriti ka tüve surmast möödunud aja ja puuliigi koosmõju. Pearsoni

korrelatsioonitestis selgus, et kahel tunnusel: tüve surmast möödunud ajal ja kõduastmel on

statistiliselt oluline positiivne seos (N=131; r=0,49; p<0,05), kuid kuna kõduaste kaasati

analüüsidesse vaid esimeses etapis (osutus mitteoluliseks), ei mõjutanud see seos lõplikke

analüüsi tulemusi.

Puidul kasvavate samblike puhul uuriti esmalt nende esinemist või puudumist kaskedel ja

haabadel (mändidel esines puidul kasvavaid samblikke kõigil valimi tüvedel). Seda tehti GLZ

binoomse jaotusega analüüsis, kusjuures analüüs viidi läbi kahel puuliigil eraldi ja samblikuliike

ei eristatud. Analüüsi kaasati kirjeldavate pidevate muutujatena tüve surmast möödunud aeg ja

koore katvus. Edasistest analüüsidest jäeti välja kõik tüved, millel samblikke ei esinenud.

Järgnevalt uuriti (GLM, tüüp III) allesjäänud tüvede (N=64) liikide arvu ja puidul kasvavate

22

samblike suhtelise katvuse sõltumist (lisaks puuliigile ja tüve surmast möödunud ajale)

järgmistest kirjeldavatest tunnustest: tüve kaugus lähimast metsast, läbimõõt, valgustatus, koore

katvus ning puidu tihedus (käsitleti analüüsides puuliigist sõltuvana, nested within). Ka nendes

analüüsides uuriti tüve surmast möödunud aja ja puuliigi koosmõju. Kaasatud muutujatest

korreleerusid oluliselt tüve surmast möödunud aeg ja koore katvus (N=64; r=-0,37; p<0,05), kuid

kuna mõlemad on ökoloogiliselt sisukad tunnused ning nende omavaheline seos ei olnud väga

tugev, kaasati analüüsidesse siiski mõlemad.

Lisaks uuriti, kas torikseente või puidul kasvavate samblike liikide arvu tüvedel võiks mõjutada

ka raiesmikku kirjeldavad tunnused. Torikseente puhul kaasati sellise tunnusena vähemalt 14 cm

diameetriga säilikpuudest tekkinud lamapuude maht (m3/ha) uuritaval raiesmikul ja puidul

kasvavate samblike puhul vanade tüügaspuude arv raiesmikul (N/ha). Et maastikuliste tunnuste

vabadusastmeid mitte üle hinnata, viidi nendega läbi eraldi analüüs (ühetunnuseline regressioon).

Selleks arvutati eelkirjeldatud tüvede liikide arvu selgitava mudeli jääkidest iga raiesmiku

suhteline liigirikkus (võttes arvesse konkreetsel raiesmikul uuritud säilikpuude oodatavat liikide

arvu). Suhteline liigirikkus regresseeriti järgnevalt uuritavate raiesmikku kirjeldavate tunnustega.

2.4.2. Ordinatsioon

Torikseente ja samblike liigilise koosseisu analüüsimiseks erineva surmast möödunud ajaga

säilikpuudel kasutati NMS (Non-metric Multidimensional Scaling) ordinatsiooni

programmipaketis PC-ORD 5.10, mis sobib ökoloogilistele andmetele, mis sageli ei ole

normaaljaotusega ega pidevad (McCune & Mefford 1999). Telgede sobiva arvu valimiseks

kasutati Monte-Carlo testi.

Liikide andmemaatriks sisaldas (1) kõikidel lamapuudel registreeritud torikseene- ja (2) kõigil

tüügaspuudel registreeritud samblikuliikide esinemist-puudumist, va need liigid, mida esines

vähem kui kolmel tüvel (torikseente puhul jäi analüüsidesse 31 liiki 62-st; puidul kasvavate

samblike puhul: 18 liiki 44-st). Tüügaspuude torikseenekooslusi ei ordineeritud, sest paljudel

puudel leidus vaid üks seeneliik. Eelnevalt on teada, et lehtpuid ja okaspuid asustavad erinevad

torikseeneliigid (ptk 1.3.2.), seetõttu vaadeldi torikuseenekoosluste analüüsis mändide liigilist

koosseisu kaskedest ja haabadest eraldi. Seletava kategoorilise tunnusena keskkonnamaatriksis

23

kasutati lama- ja tüügaspuude puuliigi ja puu surmast möödunud aja kombinatsioone, kusjuures

ülevaatlikustamiseks grupeeriti vaadeldud puutüved kaheaastastesse „vanusegruppidesse“

(torikseente puhul 11 ja epiksüülsete samblike puhul 6 vanuse ja puuliigi kombinatsiooni).

Seletavate kvalitatiivsete tunnustena kaasati keskkonnamaatriksisse tüve diameeter ja koore

katvus, epiksüülsete samblike analüüsides lisaks ka tüve valgustatus ning pindmise puidukihi

tihedus. „Vanusegruppide“ vahelisi erinevusi võrreldi mitmese reaktsiooni permutatsiooni

protseduuriga (MRPP; multi-response permutation procedure). Joonistel tähistati eraldi

kõdunemise ajaloo poolest erinevad puutüved (ptk 2.1.).

24

3. TULEMUSED

3.1. Torikseened surnud säilikpuudel

3.1.1. Puuliigi ja puu surmast möödunud aja mõju

Torikseente viljakehi leiti kokku 115 lamatüvelt (87% 132-st) ja 67 tüügaspuult (71% 94-st;

Tabel 1). Kõige sagemini olid viljakehadeta männi lamatüved (10 41-st) ja tüügaspuud (17 26-st),

sh ei leitud torikseeni üheltki hiljuti (1–2 a tagasi) surnud männi lama- (N=6) ega tüügaspuult

(N=2). Veel ei leitud torikseeni viielt kase ega kahelt haava lamatüvelt. Tüügaspuudest polnud

lisaks mändidele viljakehasid ka kümnel haaval. Lisaks leidus haabade hulgas kuus tüügast,

millel esines vaid perekonna Phellinus (taelikud) viljakehasid. See perekond asustab aga juba

elusat puud ja põhjustades sageli ka puu surma, ei iseloomusta tüügaspuud kui torikseente

kasvusubstraati, vaid pigem tüüka tekkimise põhjust.

Kokku leiti surnud säilikpuudelt 475 korral torikseeni 60 erinevast liigist (Lisa 2), sh olid 15 neist

looduskaitseliselt huvipakkuvad (Tabel 5). Kõige rohkem torikseeneliike kasvas haaval (38 liiki),

kasel ja männil oli liike vähem (vastavalt 28 ja 16 liiki). Võrreldes lamatüvede liigirikkust

sõltuvalt puu surmast möödunud ajast, pidi arvestama, et puudelt leitud erinevate liikide arv

sõltub otseselt ka läbivaadatud tüvede arvust. Liikide kumuleerumise kõverad näitasid, et

haabadel on kõige liigirikkamad 3–6 a tagasi surnud tüved (24 seeneliiki, Joonis 4a) ning

kaskedel 3–4 a tagasi surnud tüved (19 seeneliiki, Joonis 4b), lühemat ja kauemat aega

kõdunenud lehtpuutüvedel oli erinevaid seeneliike vähem. Seevastu mändidest olid kõige

liigirikkamad 7–8 a tagasi surnud tüved (14 seeneliiki, Joonis 4c). Liikide kumuleerumise

kõverad ei saavutanud platood, st iga järgnevalt läbivaadatud tüvega lisandus uusi seeneliike.

Seetõttu võib arvata, et enamate surnud säilikpuude lamatüvede uurimisel oleks leitud ka rohkem

neid asustada suutvaid liike. Tüügaspuudel esines vähem seeneliike kui lamatüvedel (kokku 23

liiki) (Lisa 2).

25

Joonis 4. Kumuleeruv torikseeneliikide arv lamatüve kohta haava- (a); kase- (b) ja männi- (c)

tüvedel vastavalt puu surmast möödunud ajale. Joonisel ei kajastu tüved, millelt torikseente

viljakehasid ei leitud.

Tabel 4. Torikseene liikide arvu sõltuvus lamatüvede ja tüügaspuude surmast möödunud ajast

ning enim mõjutavatest omadustest ja nende koosmõjust (GLM). Statistiliselt olulised seosed

paksus kirjas (p<0,05), indikatiivsed allajoonitud (0,1<p<0,05).

√Liikide arv lamatüvel Liikide arv tüügaspuul df MS F p df LL χ

2 p Puuliik 2 2,0 7,2 0,001 2 -131,1 3,7 0,052 Tüve diameeter 1 1,4 5,0 0,027 1 -137,8 17,1 <0,001 Aeg surmast 1 1,1 4,0 0,046 Puuliik*aeg surmast 2 0,7 2,4 0,098 Viga 124 0,3

(a) (b)

(c)

26

1-2a 3-4a 5-6a 7-8a

Aeg tüve surmast

0

1

2

3

4

5

6

7

8

Liik

ide a

rv tü

vel

Kask

Haab

Mänd

Joonis 5. Torikseene liikide arv lamatüvedel sõltuvalt tüve surmast möödunud ajast

(kaheaastastes gruppides) puuliikide kaupa, esitatud on keskmised väärtused (±95%

usalduspiirid).

3.1.2. Liikide arvu tüvel mõjutavad faktorid

GLM analüüsidest selgus, et torikseene liikide arv lamatüvedel sõltub puuliigist ja tüve surmast

möödunud ajast (Tabel 4). Post hoc testid näitasid, et liikide arvu poolest tüvel erinesid haavad

teistest puuliikidest (mõlemas võrdluses p<0,001, keskmine liikide arv tüvel haaval 4,4±0,64,

kasel 2,6±0,6 ning männil 1,8±0,6). Maksimaalselt leiti ühelt puutüvelt 12 liiki torikseeni.

Tüvede surmast möödunud ajal ja liikide arvul oli positiivne seos, mis tähendab, et keskmine

liikide arv tüvel oli madalaim hiljuti surnud tüvede puhul ning tõusis järsult ja tipnes kui tüved

olid surnud 3–4 a tagasi. Puuliiki ja tüvede surmast möödunud aega arvesse võttes oli suurim

keskmine liikide arv tüvel (5,6±1,1) 3–4 a surnud haabadel. Seose kuju ei olnud siiski lineaarne,

4–5 a ja kauem surnud olnud tüvedel liikide arv taas langes (Joonis 5). GLM analüüs näitas

esimeses etapis ka koosmõju lamatüvede surmast möödunud aja ja puuliigi vahel (Lisa 4), kuid

4 Siin ja edaspidi esitatud ±95% usalduspiirid

27

mudeli lihtsustamisel selle koosmõju olulisus vähenes ning jäi lõplikus mudelis indikatiivse

väärtuse juurde (Tabel 4). Muudest tüve omadustest oli tüve liigirikkusele oluline mõju

läbimõõdul (positiivne seos), mõju ei avaldanud tüve kaugus lähimast metsast, valgustatus ega

kõduaste (Lisa 4).

Ka torikseente arv tüügaspuudel erines puuliigiti (indikatiivne puuliigi mõju, Tabel 4).

Liigivaesemad männid eristusid lehtpuudest (Estimates mõlemas võrdluses p<0,001, keskmine

liikide arv tüvel kasel 1,4±0,3; haaval 1,2±0,2 ning männil 0,4±0,3). Samas ei mõjutanud liikide

arvu tüügaspuudel puu surmast möödunud aeg ega puuliigi ja surmast möödunud aja koosmõju

(Lisa 4 ja 5). GLZ analüüsi esimeses etapis oli tüügaspuude läbimõõdul tüve liikide arvule vaid

indikatiivne mõju (Lisa 4), kuid mudelit lihtsustades selle faktori mõju tugevnes. Uurimisala

kirjeldav tunnus, säilikpuudest tekkinud lamatüvede maht raiesmikul, torikseeneliikide arvu

uuritud lamatüvedel ega tüügaspuudel ei mõjutanud (Lisa 6).

3.1.3. Liigiline koosseis

Surnud säilikpuudelt leitud seeneliikide (N=60) hulka kuulus nii arvukaid kui ka haruldasi5 ja

looduskaitseliselt olulisi liike (Lisa 2; Tabel 5). Tavalisi, arvukaid või sagedasi liike oli 43.

Kaskedel esines kõige sagemini liike Fomes fomentarius (tuletael, 74 leidu), Fomitopsis pinicola

(17 leidu) ja Trametes hirsuta (villtagel, 10 leidu). F. fomentarius oli ülekaalus kõigil

lamatüvedel ja tüügaspuudel, sõltumata nende surmast möödunud ajast. Erineva surma ajaga

puudel levinumate liikide osas võib välja tuua veel, et T. hirsuta oli üks sagedasemaid liike 3–4 a

tagasi surnud kasetüvedel (7 leidu) kuid mitte teistes „vanusegruppides“. Haabadel esines kõige

sagemini liike Trametes ochracea (vööttagel, 37 leidu); Phellinus tremulae (haavataelik, 36

leidu) ja Bjerkandera adusta (harilik suitsik, 26 leidu). Kolm levinumat liiki olid rohkelt

esindatud sõltumata puu surmast möödunud ajast ja olekust. Erineva surmast möödunud ajaga

puudel levinumate seente hulgast võib välja tuua veel liigi Postia alni (sinkjas tümak), mis oli

üks sagedasemaid liike 7–8 a tagasi surnud haabadel (6 leidu), kuid mitte teistel tüvedel.

5 Liigid on jaotatud sagedusklassidesse järgmiselt: väga haruldane (<10 leiukohta Eestis), haruldane (10–20), sage

(20–50), tavaline (50–100), arvukas (üle 100 leiukoha). Kuuluvus sagedusklassi põhineb allikal Parmasto (2004).

28

Mändidelt leiti kõige sagemini liike Trichaptum abietinum (kuusekõbjuk, 26 leidu), Fomitopsis

pinicola (11 leidu) ja Skeletocutis carneogrisea (kõbjuki-peenpoorik, 9 leidu), kusjuures viimane

neist esines enamasti 3–6 a tagasi surnud tüvedel, kuid mitte neil mis olid kauem kõdunenud.

Looduskaitseliselt huvipakkuvaks (tundlikuks või ohustatuks) võib pidada 15 torikseeneliiki

(Tabel 5). Koguni 18 korral (seitsmelt alalt) leiti liiki Funalia trogii (karvane kõbjas), mis kuulub

nii Eestis, Soomes kui Rootsis Punasesse raamatusse. Lisaks leiti haabadelt üheksal korral

hemerofoobseks peetud liiki Ceriporiopsis aneirina (laiapoolne sarvpoorik) ning männitüügastelt

inimpelglikku vääriselupaiga indikaatorit Diplomitoporus flavescens (männikorgik, seitse leidu).

Ülejäänud looduskaitseliselt huvipakkuvate liikide leiud olid ühe- või paarikordsed. Puutüved,

millel esines looduskaitseliselt huvitavaid liike (N=43) ei erinenud teistest läbimõõdu (Mann

Whitney U test, U=3933,5; Z=-1,27; p=0,20), lähima metsa kauguse (U=1443,5; Z=-0,04;

p=0,97) ega valgustatuse poolest (U=3925,0; Z=1,07; p=0,28). Samuti ei erine raiesmikud,

millelt leiti selliseid liike, teistest raiesmikest säilikpuudest tekkinud lamatüvede mahu poolest

(U=179,0; Z=1,26; p=0,20). Küll aga olid säilikpuud, millel looduskaitseväärtusega liike esines,

valimi keskmisest kauem surnud (U=1125,5; Z=2,1; p=0,032) ning seetõttu ka suurema

kõduastmega (U=1008,0; Z=-2,77; p=0,005). Liikide koosesinemismustreid uurides selgus ka, et

haabadel esines looduskaitseliselt väärtuslikke liike suurema tõenäosusega juhul, kui neid

parasiteeris liik Phellinus tremulae (esines selle liigi viljakehi, χ2 test; N=78; χ2=11,55; p<0,001).

Torikseente liigilise koosseisu kirjeldamiseks lamatüvedel osutus parimaks kahemõõtmeline

lahend, kus lehtpuude puhul (Joonis 6a) seletab esimene telg 49% varieeruvusest, kaks telge koos

aga 73%; männi puhul vastavalt 37% ja 66% (Joonis 6b). Kaskede ja haabade kooslused erinesid

üksteisest kõigi „vanusegruppide“ lõikes (MRPP test, A=-0,01-0,3; p<0,0001 kõigis võrdlustes).

Nende puuliikide lamatüved erinevad üksteisest ka kahe ordinatsiooniruumi vektoritega rohkem

korreleeruva faktori, tüve diameetri ja koore katvuse osas (Studenti T-test t=-4,1; df=88; p<0,001

ja t=14,6; df=88; p<0,001; keskmised diameetrid vastavalt 30±1,7 cm ja 40±3,2 cm ning koore

katvus 93±4% ja 18±9%). Haava lamatüvedel erinesid vaadeldud perioodi lõikes varasemad (1–2

a tagasi surnud tüvede) ja hilisemad (7–8 a tagasi surnud tüvede) seenekooslused (A=0,06;

p=0,008), samuti eristusid varasematest (1–2 a) ja hilisematest (8–9 a) kooslustest (kuid ei

erinenud omavahel) kahe keskmise „vanusegrupi“ kooslused (A=0,03-0,04; p=0,03–0,001). Kase

29

lamatüvedel eristus kõige liigirikkam 3–4 a tagasi surnud tüvede kooslus hiliseimast (7–8 a;

A=0,08; p=0,003). Mändidel 3–4 a ja 7–8 a tagasi surnud tüvede kooslused ei erinenud (A=0,03;

p=0,12, Joonis 7b). Ordinatsiooni joonistelt (Joonis 6a,b) selgub, et haabadel ja mändidel

moodustavad hiljuti surnud tüvede kooslused kompaktse punktiparve, samas kui kauem surnud

tüvede puhul punktid „hajuvad“ punktiparve keskmest, mis viitab liigilise koosseisu

varieerumisele. Kaskede kooslused asetsevad ordinatsiooniruumis kompaktselt, sõltumata tüvede

surmast möödunud ajast. Kõdunemise ajaloo poolest erinevad (enne maapinnale langemist

surnult seisnud) tüved ordinatsiooniruumis teistest ei eristu.

Tabel 5. Looduskaitseliselt huvipakkuvate (tundike või ohustatud) torikseeneliikide leidude

(sulgudes alade) arv ning esinemine kase-, haava- ja männi lamatüvedel (L) ja tüügaspuudel (T)

lähtuvalt puu surmast möödunud ajast. Liikide looduskaitseväärtus: [1] Hemerofoobne liik Eestis

(Trass et al. 1999); [2] Vanametsa liik Soomes (Niemelä 2005); [3] Eesti (eElurikkus 2011); [4]

Soome (Kotiranta et al. 2009) ja [6] Rootsi Punase raamatu liik (Gärdenfors 2005); [5]

Vääriselupaiga indikaatorliik Eestis (anonüümne 2009)

LIIK

LK väärtus [allikas]

Leidude (alade)

arv

Kasvusubstraat

Tundl. Ohust.

Ceriporia excelsa [1] [6] 1(1) Hb L 5a

Ceriporiopsis aneirina [1] 9(6) Hb L 1a; 4a; 5a; 6a(3); 7a; 8a(2)

C. resinascens [1] 1(1) Hb L 5a

Dichomitus campestris [4] 2(2) Hb L 6a; 7a

Diplomitoporus flavescens [1;5] [4;6] 8(4) Mä L 5a; 6a; 7a; Mä T 4a; 5a(2); 6a; 7a

Funalia trogii [3;4;6] 18(7) Hb L 3a(4); 4a(2); 5a(6); 6a; 7a; Hb T 1a; 5a(2); Ks T 2a;

Phellinus lundellii [2] 1(1) Ks T 8a

P. populicola [5] [6] 2(1) Hb L 8a; Hb T 8a

Physisporinus sanguinolentus [1] [3] 1(1) Mä L 8a

Polyporus badius [4;6] 1(1) Hb L 4a

Postia leucomallella [2] 1(1) Mä L 7a

Protomerulius caryae [3;4] 2(2) Hb L 7a(2)

Pycnoporellus fulgens [1;2;5] [6] 2(2) Ks L 8a; Hb L 7a

Spongipellis fissilis [4;6] 1(1) Hb L 4a

Trametes versicolor [4] 1(1) Ks L 7a

49(21)

30

Joonis 6. Kase ja haava (a) ning männi (b) surmast möödunud aeg × puuliik kombinatsioonide torikseenekoosluste paiknemine

ordinatsiooniruumis (NMS analüüs). Vektoritena on esitatud telgedega tugevamini korreleerunud keskkonnatunnused: lehtpuudel (a)

lamatüvede koore katvus (%) (1. teljega r2=0,62 ja 2. teljega r2=0,18) ja diameeter (1. teljega r2=0,10 ja 2. teljega r2=0,12); mändidel

tüve diameeter (1. teljega r2=0,17 ja 2. teljega r2=0,02). Eraldi on tähistatud (*) kõdunemise ajaloo poolest erinevad puutüved (vt ptk

2.1.).

31

3.2. Epiksüülsed samblikud surnud säilikpuudel

3.2.1. Puuliigi ja puu surmast möödunud aja mõju

Tüügaspuude epiksüülsetele samblikele sobiv kasvusubstraat, puidupind, paljandus mändidel ja

haabadel kiiremini ja lausalisemalt kui kaskedel (Joonis 8a). Kokku leiti puidul kasvavaid

samblikke 64 tüügaspuult (68% 94-st), sh kõigil vaadeldud mändidel, sõltumata nende surmast

möödunud ajast (Tabel 2). Valimi tüügaspuudest kattis koor 26-l puul rohkem kui 90% tüve

pinnast, neist enamik (22) olid kased. Seetõttu osutus GLZ analüüsis (Tabel 6) koore katvuse %

epiksüülsete samblike esinemist oluliselt mõjutavaks faktoriks (negatiivne seos) eelkõige

kaskedel. Haabadel seevastu mõjutas puidul kasvavate samblike esinemust eelkõige tüve surmast

möödunud aeg (positiivne seos).

Joonis 7. Kumuleeruv epiksüülsete samblike liikide arv tüügaspuu kohta haava- (a) ja männi- (b)

tüvedel vastavalt puu surmast möödunud ajale. Joonisel ei kajastu tüved, millelt epiksüülseid

samblikke ei leitud.

(a) (b)

32

Puidul kasvavaid samblikuliike leiti kokku 43. Kõige rohkem samblikke kasvas mändide puidul

(42 liiki), haaval ja kasel oli liike vähem (vastavalt 23 ja 14 liiki) (Lisa 3). Erineva surma ajaga

tüvede võrdluses olid kõigil puuliikidel kõige liigirikkamad 7–8 a surnud tüved (Lisa 3), kuid

võttes arvesse liikide kumuleerumise kõverate tõuse (Joonis 7), oleks rohkemate tüvede uurimisel

tõenäoliselt 5–6 a tagasi surnud mändidelt leitud sama palju erinevaid liike kui 7–8 a tagasi

surnud tüvedelt (Joonis 7b). Mitmel kasetüvel paljandunud puidupinda ei leidunud, seetõttu

liikide kumuleerumist kaskedel ei kujutatud. 7–8a tagasi surnud tüved eristusid kõigil puuliikidel

suurema epiksüülsete samblikuliikide arvu poolest hiljem surnutest (29 liiki vs haabadel 17 ja

kaskedel 11 liiki). Liikide kumuleerumise kõverad ei saavutanud platood, st iga järgnevalt

läbivaadatud tüvega lisandus uusi samblikuliike. Seetõttu võib arvata, et kui oleks uuritud

enamaid surnud säilikpuudest tekkinud tüügaspuid, oleks leitud ka rohkem neid asustada suutvaid

liike.

3.2.2. Liikide arvu tüvel mõjutavad faktorid

Ka tüügaspuudel, kus epiksüülsetele samblikele sobivad tingimused olid juba tekkinud (leidus

vähemalt üks samblikuliik), sõltus liikide arv tüvel negatiivselt koore katvusest ja positiivselt

surmast möödunud ajast (Tabel 7, Joonis 8c). Maksimaalselt leiti ühelt tüvelt 16 liiki

epiksüülseid samblikke. Esialgses mitmetunnuselises mudelis (GLM) mõjutas tüvede liigirikkust

oluliselt ka puuliik, kuid mudelit lihtsustades vähenes selle muutuja olulisus indikatiivsele

tasemele, post hoc testides eristus mänd liigirikkuse poolest siiski oluliselt lehtpuudest (mõlemas

võrdluses p<0,001; keskmine liikide arv tüvel mändidel 6,3±1,1; haabadel 2,1±1,2 ning kaskedel

2,8±1,6). Analüüsis osutus oluliseks ka puuliigi ja surmast möödunud aja koosmõju. Teistest

tüügaspuude omadusi kirjeldavatest tunnustest (metsa kaugus, tüve läbimõõt, valgustatus, puidu

tihedus) leitud samblike arv ei sõltunud (Lisa 7). Samuti ei sõltunud samblike arv tüvel vanade

tüügaspuude arvust raiesmikul (Lisa 8).

Puidul kasvavate samblike suhtelise katvuse kirjeldamiseks tüügaspuudel koostati kaks

alternatiivset mudelit. Mudeli koostamise etappe järgides (ptk 2.4.1.) leiti esmalt, et pideva

muutuja varieerumist kirjeldavad kõige paremini puuliik, koore katvus (negatiivne seos) ning

puidu tihedus (oluline negatiivne seos haaval ja männil, kasel oli seos ebaoluline, Tabel 8). Post

33

hoc testides selgus taas, et mänd eristub katvuse poolest oluliselt lehtpuudest (mõlemas võrdluses

p<0,001, keskmine epiksüülsete samblike suhteline katvus männil 0,48±0,07, kasel 0,09±0,10 ja

haaval 0,09±0,08). Kuna aga koore katvus on tüve surmast möödunud ajaga korreleeruv tunnus

(ptk 2.4.1.) ning koore katvus üheskoos puidu tihedusega kirjeldasid olulise osa tüve surmast

möödunud aja varieerumisest (GLM; R2=0,22; F=5,5; p<0,001), katsetati lisaks ka nende kahe

tunnuse asendamist tüve surmast möödunud ajaga, kui antud töö kontekstis keskse tunnusega.

Leiti, et ka alternatiivne, vaid tüve surmast möödunud aega ja puuliiki kaasav mudel, kirjeldab

olulise osa puidul kasvavate samblike katvuse varieeruvusest (Tabel 8, Joonis 8b); post hoc

testide tulemused sarnanesid eelmisele mudelile.

Tabel 6. Samblike esinemuse sõltuvus tüve surmast möödunud ajast ning puidupinna suhtelisest

suurusest puuliigiti. Statistiliselt olulised seosed paksus kirjas (p<0,05).

Puidul kasvavate samblike esinemus Kask (N=33) Haab (N=35)

df LL χ2 p df LL χ

2 p Aeg surmast 1 -17,6 1,4 0,230 1 -17,9 20,9 <0,001 Arcsin √koore katvus 1 -19,3 4,9 0,027 1 -7,65 0,5 0,471

Tabel 7. Puidul kasvavate samblike liikide arvu sõltuvus tüügaspuude surmast möödunud ajast,

koore katvusest, puuliigist ning puuliigi ja surmast möödunud aja koosmõjust (GLM).

Statistiliselt olulised seosed paksus kirjas (p<0,05), indikatiivsed allajoonitud (0,1<p<0,05).

√Puidul kasvavate samblikuliikide arv df MS F p Aeg surmast 1 3,9 16,1 <0,001 Arcsin √koore katvus 1 1,6 0,0 0,012 Puuliik 2 0,7 2,9 0,065 Puuliik*aeg surmast 2 1,1 4,8 0,012 Viga 57 0,2

34

Tabel 8. Puidul kasvavate samblike suhtelise katvuse sõltuvus koore katvusest, puuliigist ja

puidu tihedusest (I) ning puuliigist ja surmast möödunud ajast (II). Statistiliselt olulised seosed

paksus kirjas (p<0,05).

Arcsin √Puidul kasvavate samblike suhteline katvus df MS F p I. R2=0,64; F=20,1; p<0,001 Puuliik 2 0,5 12,9 <0,001 Arcsin √koore katvus 1 0,3 7,0 0,011 Puidu tihedus(Puu liik) 3 0,3 6,4 <0,001 Viga 57 0,0 II. R2=0,54; F=25,8; p<0,001 Puuliik 2 2,0 35,7 <0,001 Aeg surmast 1 0,4 6,6 0,01 Viga 60 0,1

3.2.3. Liigiline koosseis

Säilikpuutüügaste paljandunud puidult leitud samblikuliigid olid enamasti fakultatiivsed

epiksüülid6, puiduspetsialiste oli leitud 43 samblikuliigi hulgas kuus. Liigid jaotusid

sagedusklassidesse7 järgnevalt: väga sagedasi liike oli 27, üsna sagedasi kolm ning sagedasi kaks

(Lisa 3). Kõige sagemini esinesid tüügaspuude puidul lihheniseerumata kalitsioid Mycocalicium

subtile (58 leidu), generalist Hypogymnia physodes (harilik hallsamblik, 30 leidu) ja perekond

Lepraria liigid, mis olid enim esindatud sõltumata puuliigist ja ühed sagedasemad ka kõigis

„vanusegruppides“. Leiti ka kaks haruldast liiki (fakultatiivne epiksüül Bacidina chloroticula,

üks leid ja puiduspetsialist Thelocarpon intermediellum, kaks leidu). Fakultatiivselt epiksüülsete

6 Liikide jaotus fakultatiivseteks ja obligatiivseteks epiksüülideks põhineb allikal Lõhmus & Motiejunaite (2008).

7 Liikide sagedusklasside jaotus põhineb allikal Randlane ja Saag (1999): väga haruldane (1–2 leiukohta Eestis),

haruldane (3–5), üsna haruldane (6–10), üsna sage (11–20), sage (21–50) ja väga sage (üle 50 leiukoha). Liigi praegust kuuluvust sagedusklassi kontrolliti Tartu Ülikooli loodusmuuseumi andmebaasi 31. detsember 2010 seisu ning P. Lõhmuse avaldmata andmete põhjal.

35

samblike seas oli ka üks üsna haruldane liik (Lecidea hypopta, üks leid). Kaitsealuseid liike ei

leitud, küll aga kuulub üks puiduspetsialistidest (Calicium glaucellum) hemerofoobsete liikide

nimestikku (Trass et al. 1999). Leitud liikide katvus puidupinnal oli enamasti väike (78%

juhtudest oli katvus väiksem kui 25 cm2), va Mycocalicium subtile, mille katvust hinnati 37

korral suuremaks kui 100 cm2.

Joonis 8. Paljandunud puidupind (a) ning puidul kasvavate samblike suhteline katvus (b) ja

liikide arv (c) surnud säilikpuutüügastel sõltuvalt tüve surmast möödunud ajast (kaheaastastes

gruppides) puuliikide kaupa. Esitatud on keskmised väärtused (±95% usalduspiirid).

(a) (b)

(c)

36

Joonis 9. Kase, haava ja männi surmast möödunud aeg × puuliik kombinatsioonide epiksüülsete

samblike koosluste paiknemine ordinatsiooniruumis (NMS analüüs). Vektoritena on esitatud

telgedega tugevamini korreleerunud keskkonnatunnused tüve diameeter (1. teljega r2=0,25 ja 3.

teljega r2=0) ja puidu tihedus (1. teljega r2=0,24 ja 3. teljega r2=0,14).

37

Puidul kasvavate samblike liigilist koosseisu uuriti vaid 5–8 aastat tagasi surnud puudelt,

rühmitades tüved puuliikide ja kaheaastaste vanusegruppide kaupa (Joonis 9). Lühemat aega

surnud puudel (N=40) enamasti samblikke ei esinenud (58%) või esines vaid üks samblikuliik

(33%). Epiksüülsete samblike liigilise koosseisu kirjeldamiseks tüügaspuudel osutus parimaks

kolmemõõtmeline lahend, kus esimene, teine ja kolmas telg kirjeldasid vastavalt 25%, 7% ja

51%, st kolm telge kokku 83% varieeruvusest. Kaks ordinatsiooniruumi vektoritega rohkem

korreleeruvat faktorit kirjeldavad kase, haava ja männi omavahelisi erinevusi tüve diameetri

(ühefaktoriline ANOVA F2,51=5,1; p=0,009, keskmised vastavalt: 31,6; 41,7 ja 29,3 cm) ning

puidu tiheduse osas (F2,51=6,2; p=0,004, keskmised vastavalt 2,9; 2,5; 4,8 N). Kasetüvede

samblikukooslused paiknevad ordinatsiooniruumis hajusalt (Joonis 9), seetõttu ei avaldu ka

MRPP testides selgeid teiste puuliikidega erinevusi või sarnasusi kirjeldavaid seoseid. Kahe

vaadeldud „vanusegrupi“ tüvede kooslused kaskedel ei erine (A=0,19; p=0,8). Haabade ja

mändide kooslused moodustavad selgesti piiritletavad punktiparved. Puuliikide vahelistes

võrdluses erinevad sama kaua kõdunenud haabade ja mändide (st 5–6 a ja 7–8 a tagasi surnud

tüved puuliikide vahelises võrdluses) samblikukooslused (MRPP test, vastavalt A=0,3; p=0,0003

ja A=0,1; p=0,0003), kuid vanusenihkes (st 7–8 a tagasi surnud haavad ja 5–6 a tagasi surnud

männid) on kooslused sarnased (A=0,03; p=0,1). Puuliigi sisestes võrdlustes on nii haabadel kui

mändidel kahe vaadeldud „vanusegrupi“ kooslused erinevad (vastavalt A=0,11; p=0,018 ja

A=0,05; p=0,016).

38

4. ARUTELU

Käesoleva töö tulemusena näidati, et kaheksa aasta jooksul asustab surnud säilikpuid 60 liiki

torikseeni ja 43 liiki puidul kasvavaid samblikke. Torikseentega olid (viljakehade järgi

otsustades) asustatud enamik vaadeldud kase, haava ja männi lamatüvesid ning tüügaspuid,

teistest puuliikidest eristus haab suurema liigirikkuse, suurema tüve keskmise liikide arvu ja

mitmete looduskaitselist huvi pakkuvate liikide esinemise poolest. Surnud säilikpuude

omadustest mõjutas seeneliikide arvu puul positiivselt tüve läbimõõt. Vaadeldud kaheksa-aastase

arenguetapi lõikes domineerivad liigid seenekooslustes ei vahetunud. Paljandunud puit kui

epiksüülsetele samblikele sobiv kasvupind tekkis säilikpuutüügastel sõltuvalt puuliigist isesuguse

kiirusega, nii polnud paljudel uuritud kaskedel veel puidul kasvavatele samblikele kohta. Haavad

ja männid kaotasid kiiresti suure osa koorest, kuid männipuidu asustasid epiksüülsed samblikud

varem. Männid eristusidki kaskedest ja haabadest suurema puidul kasvavate samblike liigirikkuse

ja seetõttu omanäolisema koosluse poolest. Domineerivad samblikuliigid olid kõigil puuliikidel

samad, nende seas olid enamuses fakultatiivsed epiksüülsed samblikud, puiduspetsialiste leidus

nii varastes kooslustes vähe.

4.1. Torikseened surnud säilikpuudel

4.1.1. Puuliigi ja puu surmast möödunud aja mõju

Kas uuringu säilikpuudest tekkinud lamatüvede (N=132) ja tüügaspuude (N=94) seeneelustikku

võib pidada liigirikkaks? Torikseente osas on võrdlusmaterjali keeruline leida, sest metoodika

poolest sarnaseid uuringuid napib – maastikuinventuurides ei tooda enamasti välja konkreetset

uuritud tüvede arvu. Arvestades mitmete selliste inventuuride ulatust ja leitud liikide arvu, võib

käesoleva uuringu säiliktüvede seenekooslust siiski pidada liigirikkaks. Näiteks Soomes leiti 60

erinevat torikseeneliiki uuringus, mis hõlmas 32 ala ja viis kümnemeetrise raadiusega katseruutu

igal alal (Sippola et al. 2004) ning sama palju seeneliike ka teises, 41 ala ja kümmet

39

kümnemeetrise raadiusega katseruutu hõlmavas seeneinventuuris (Junninen et al. 2006).

Mõlemad uuringud viidi läbi okaspuuenamusega segametsades, kus olid esindatud ka käesolevas

töös uuritud puuliigid, sh paiknes osa viimase uuringu katsealadest vanades loodusmetsades.

Pisut lihtsam on käesoleva töö tulemusi võrrelda kolmanda Soome uuringuga, kus oluliselt

suurema valimi juures (570 lamatüve, peamiselt männid, kuid ka lehtpuud) leiti vaid 37 liiki

torikseeni (Sippola & Renvall 1999). Seetõttu võib säilikpuudest tekkinud kõdupuitu pidada

torikseente jaoks oluliseks kasvupinnaks.

Surnud säilikpuude torikseenekoosluste liigirikkust selgitab osaliselt metsa varane arenguetapp.

Ka varasemates töödes on täheldatud, et puistuvahetushäiringu (ka inimtekkelise, st raie) järgset

aega noores metsas iseloomustab suur torikseente liigirikkus (Lõhmus 2011a; b, Junninen et al.

2006, Berglund et al. 2011a). Loodusliku häiringu järgselt on see tingitud kõdupuidu rohkusest –

sellisel puhul jääb metsa suures hulgas erineva mahuga surnud puitu. Raiejärgses metsas tagavad

torikseente liigirikkuse eelkõige raiejäätmed (peen kõdupuit e puidufraktsioonid, mille läbimõõt

ei ületa 9,9 cm-t) ja kännud, mis samuti sobivad elupaigaks mitmele pioneerliigile (Junninen et

al. 2006). Kui võrrelda liikide arvu samas mahuühikus peenel ja jämedal kõdupuidul, on esimene

neist liigirikkamgi (Nordèn et al. 2004, Heilmann-Clausen & Christensen 2004). Lisaks

raiejäätmetele ja kändudele jääb sageli raiejärgselt metsa ka eelmise metsapõlvkonna hilis-

suktsessiooniliste puuliikide (nt kuuse) lamatüvesid (Sippola & Renvall 1999). Kõik need seente

kasvusubstraadid tingivad häiringujärgse metsa suure levisepanga, mis omakorda aitab kaasa

kiirele uute tekkivate kasvupindade (nt mõne aasta jooksul peale raiet surevate säilikpuude)

koloniseerimisele. Arvestades samas sellega, et peen kõdupuit ja kännud on torikseente

kasvusubstraadina lühikese kestvusega (Sippola & Renvall 1999, Lõhmus 2011b) ja kõigile

torikseeneliikidele elupaigaks ei sobi (Berglund et al. 2011b), on surnud säilikpuutüvede vajadus

raiesmikul ilmselge.

Antud uuringus erinesid vaadeldud puuliigid torikseente liigirikkuse osas. Haavad erinesid

kaskedest ja mändidest nii suurema torikseeneliikide ja looduskaitselist väärtust omavate liikide

hulga kui keskmise liikide arvu poolest tüvel (Joonis 4; 5). Surnud haabade liigirikast

seeneelustikku majandusmetsas on näidatud ka varasemates töödes (Junninen et al. 2007,

Lõhmus 2011a). See on selgitatav haava ökoloogilise nišiga metsaökosüsteemis. Haab on

40

hemiboreaalsetes ja boreaalsetes metsades häiringujärgne pioneerpuuliik (Linder et al. 1997).

Seetõttu võivad haaval elavad liigid olla kohanenud häiringujärgse avatud elupaiga

mikroklimaatilistele tingimustele, mida on lisaks torikseentele (Junninen et al. 2007), täheldatud

ka puidumardikate (Martikainen et al. 2001, ja epifüütsete samblike puhul (Hazell & Gustafsson

1999).

Kase- ja männitüvede väiksema liigirikkuse tingivad tõenäoliselt siiski pigem nende puuliikide

eripärad torikseente kasvusubstraadina kui raiesmike ebasobiv mikrokliima. Nimelt on teada, et

häiringust taastuva metsa mikroklimaatiliste oludega tulevad lisaks haavale toime ka peamiselt

teistel puuliikidel elavad torikseened (Junninen et al. 2006, Berglund et al. 2011b). Seetõttu võib

pigem arvata, et: (1) väiksem liikide arv kasel on tingitud sellest, et Eestis ongi vähem sellel

puuliigil elavaid seeni (nt haavalt on Eestis leitud 78, Eesti kõige levinumalt lehtpuult kaselt aga

68 torikseeneliiki, Parmasto 2004); teisest küljest on vähene liikide vaheldumine kõdunemise

käigus kaskede seenekooslustele iseloomulik (vt arutlust ptk 4.1.4.); (2) väiksemat liikide arvu

männil selgitab selle puuliigi keemilistest ja füüsikalistest omadustest tulenev aeglasem

kõdunemine (Harmon 1986, Sippola et al. 1998). Seetõttu polnud valimi männid tõenäoliselt veel

mitmetele seentele sobivat lagustaadiumi saavutanud. See selgitab ka tüve surmast möödunud aja

ja puuliigi koosmõju tüve liikide arvu kirjeldavas mudelis – männi lamatüvedel ei leidunud

erinevalt teistest puuliikidest torikseeni enne kui tüve surmast oli möödunud kolm aastat.

Käesolevas töös kirjeldatud liigirikkuse dünaamika kõdunemise vältel erineb eelnevatest

uuringutest. Varasemad tööd on näidanud, et seente liigirikkus kasvab kõdunemise käigus, tipneb

keskmise kõdunemuse juures („noameetodil“ hinnatud 3. kõduaste; Renvall 1995, Kruys et al.

1999) ja langeb alles puidu edasise lagunemise ja ammendumise käigus. Käesolevas töös aga

tuvastati, et lehtpuu lamatüvedel oli torikseente liigirikkus ja tüvelt leitud liikide arv kõige

suurem 3–4 aastat (haabadel 3–6 aastat) peale surma ning langes seejärel (Joonis 4; 5). Samas

saavutasid käesoleva töö lamatüved „soodsaima“ 3. kõduastme enamasti alles 7.–8. surmajärgsel

aastal – siis oli liigirikkus võrreldes varasemaga juba langenud. Seega ei ole langus liigirikkuses

tingitud varasemates töödes kirjeldatud seentele soodsamate kõdustaadiumite ületamisest.

Tõenäoliselt võib erinevusi käesoleva ja varasemate tööde tulemuste vahel selgitada

võrdlusandmete ebatäpsusega. Varane liigirikkuse tipp ilmnes ka Rootsi uuringus (Lindhe et al.

41

2004, vt ka ptk 1.4.), seal põhjendati erinevust eelnevatest töödest halvasti võrreldavate

andmetega. Nimelt vaadeldi ka selles töös liigirikkuse muutumist kõdutüvedel üheaastase

täpsusega, seevastu enamasti on torikseeni käsitlevates uuringutes ainsaks infoks tüvede

kõdunemisaja kohta kõduaste (e.g. Junninen et al. 2007, Heilmann-Clausen & Christensen 2005).

„Noameetodil“ hinnatud kõduaste annab puidu lagunemuse kohta ebatäpse hinnangu (Kahl et al.

2009, Larjavaara & Muller-Landau 2010): nt võib üleminek teisest kõduastmest kolmandasse

lehtpuude puhul kesta üle viie ja okaspuude puhul üle kümne aasta (Sholohov & Sholohova

2001). Seetõttu on võimalik, et selliselt kõdupuidu vanust hinnates on varane liigirikkuse tipp

neis uuringutes lihtsalt märkamata jäänud. Keskmist kõdunemust on kõige liigirikkamaks peetud

seetõttu, et selles faasis leidub kooslustes veel pioneerliike, aga juba ka hilisemaid lagundajaliike

(Renvall 1995, Boddy 2001). Käesoleva töö tüvedel tuvastati sellise üleminekukoosluse

tunnuseid alles 7–8 aastat tagasi surnud haabadel ja mändidel (vt arutlust ptk 4.1.4.), mistõttu

võib oletada, et üleminekukooslusega kaasnev liigirikkuse tipu saavutamiseks peavad surnud

säilikpuud kõdunema kauem kui käesolevas uuringu periood.

4.1.2. Liikide arvu tüvel mõjutavad faktorid

Metsade looduslähedase majandamise seisukohast rakenduslikult olulise tulemusena leiti antud

uurimuses, et suurema läbimõõduga säilikpuutüvedel on rohkem torikseeneliike (Tabel 4).

Sarnasele järeldusele on jõutud ka mitmes varasemas uurimuses (e.g. Renvall 1995, Lindhe et al.

2004), seetõttu oli see tulemus ootuspärane. Samas tuleks surnud säilikpuude puhul tüve suure

diameetri olulisust seeneelustikule eriti esile tõsta raiesmiku heitlike mikroklimaatiliste

tingimuste tõttu. Lamatüve kontakt maapinnaga aitab vähendada ümbritsevate valgus- ja

niiskustingimuste mõju seentele (Heilmann-Clausen & Christensen 2003). See puhverdav mõju

on raiesmiku karmistunud tingimustes tõenäoliselt olulisem kui metsapuude varjus ning seda

suurem, mida mahukam on puutüvi. Teiseks kõduneb suur tüvi aeglaselt ja kestab elustikule

kauem (Renvall 1995). Kui küpses metsas (isegi üheealises majandusmetsas) tekib pidevalt

kõdupuitu juurde, siis raiejärgses puittaimede taastumise faasis on säilikpuud aastakümneteks

ainsaks noore metsa suuremõõdulise kõdupuidu allikaks (Vanha-Majamaa & Jalonen 2001). Seda

arvestades on säilikpuust tekkinud kõdutüvede kestmine ja järelikult ka mõõtmed seeneelustikule

eriti olulised.

42

Käesolevas töös ei tuvastatud, et surnud säilikpuudest tekkinud lamatüvede maht raiesmikul

oleks mõjutanud liikide arvu uuritud kõdutüvedel (Lisa 6). Samas varasemates töödes on

kõdupuidu mahtu maastikul peetud üheks olulisemaks liigirikkust ennustavaks faktoriks (e.g.

Penttilä et al. 2004, Rolstad et al. 2004, Hottola et al. 2009). Seose puudumist saab seletada

sellega, et uuritud kõdutüved asusid aladel, kus toimus raie 8–9 aastat tagasi. Tõenäoliselt ei

olnud nii lühikese ajaga veel raie tulemusena tekkinud (raiejäätmed ja kännud); ega eelmise

metsapõlvkonna pärandina alles jäänud kõdupuit torikseente kasvusubstraadina ammendunud.

Uuringud näitavad, et lageraiest taastuvates metsades ammenduvad need kasvusubstraadid

torikseentele umbes 20 aastat peale raiet (Sippola & Renvall 1999, Lõhmus 2011b). Seetõttu võib

arvata, et muu päritoluga kõdupuidu olemasolu raiesmikel varjutas surnud säilikpuude mahu

efekti vaadeldud puutüvede liigirikkusele. Nende teadmiste põhjal võib järeldada, et surnud

säilikpuud muutuvad torikseentele oluliseks eelkõige muu kõdupuidu ammendudes. Samas

mitmed torikseeneliigid kände ja raiejäätmeid ei asusta (Berglund et al. 2011b), sellistele liikidele

on surnud säilikpuutüvede olemasolu oluline juba varem.

4.1.3. Liigiline koosseis

Häiringujärgse metsa varase arenguetapi seenekooslused erinevad liigilise kooseisu poolest

oluliselt kõigist hilisematest. Varaseid seenekooslusi iseloomustab peenikest kõdupuitu asustada

suutvate, valgemädanikku tekitavate seeneliikide domineerimine (Sippola & Renvall 1999),

siiski võivad täiesti puududa mitmed hilisemates kooslustes tavalised seeneperekonnad (Lõhmus

2011b). Samas leidub varastes kooslustes tõenäoliselt ka just neile kohastunud liike (Lõhmus

2011b).

Käesolevas töös uuritud säilikpuudest tekkinud lamatüvedel ja tüügaspuudel enam esinevad

torikseeneliigid on ka teiste tööde varastes seenekooslustes tavalised (e.g. Sippola & Renvall

1999, Lindhe et al. 2004, Junninen et al. 2006). Kuus sagedasemat liiki – kaskedel Fomes

fomentarius ja Trametes hirsuta; haabadel Trametes ochracea ja Bjerkandera adusta ning

mändidel Trichaptum abietinum ja Skeletocutis carneogrisea – on Eesti metsades arvukalt

levinud (Parmasto 2004), suudavad asustada erinevaid kasvusubstraate (Parmasto 2004, Niemelä

2008, Lõhmus 2011b), omavad seetõttu ilmselt Eesti maastikus laialdast levisepanka ning sellest

tulenevalt konkurentsieelist võrreldes mitmete vähem levinud liikidega (Berglund 2011b). Lisaks

43

ülalnimetatutele leidus nii kase- kui männitüvedel tihti liigi Fomitopsis pinicola viljakehasid. F.

pinicola on mitme teise seene jaoks oluline puitu ettevalmistav seen (Niemelä et al. 1995) ning

on Eestis levinud kõigis metsatüüpides (Parmasto 2004). Põhjamaades on aga leitud, et see liik

sõltub jämedatest puutüvedest (Renvall 1995, Kruys et al. 1999, Lindhe et al. 2004) ning võib

nende puudumisel piirkonniti kaduda (Olsson et al. 2011). Seetõttu võivad surnud säilikpuutüved

sellele liigile olla eriti oluline kasvupind raiejärgses metsas.

Torikseente varast liigilist koosseisu mõjutab nii substraadi (Olsson et al. 2011) kui ala tasemel

(Junninen et al. 2006) ümbritseva piirkonna majandatuse aste, millest sõltub kõdupuidu hulk

maastikus ja kohalik liigibaas. Käesoleva töö lamatüvede kooslused esimestel surmast möödunud

aastatel asetsesid ordinatsiooniruumis kompaktselt, see viitab uuringualade taustsüsteemi

suhtelisele homogeensusele. Varasemates töödes on näidatud, et arengu käigus muutub

torikseente koosluste struktuur üha raskemini ennustatavaks (Renvall 1995, Høiland & Bendiksen

1996, Heilmann-Clausen 2001), liigilist koosseisu mõjutavaid asjaolusid on mitmeid (vt arutlust

ptk 1.3.3. ja 1.3.4.). Nende teadmistega on kooskõlas käesoleva töö koosluste „hajumine“

ordinatsiooniruumis tüvede surmast möödunud aja kasvades (Joonis 6). Koosluste muutumine

kaheksa surmajärgse aasta jooksul oli kõige selgem kiirekasvulisel ja pehme puiduga (Tamm

2000) haaval, mille 7–8 a tagasi surnud tüved erinesid koosluste poolest MRPP testis

varasematest, hõlmates veel ka esimesi pioneerliike, kuid juba ka hilisemat koosluse arengut

iseloomustavaid seeni (nt Ganoderma applanatum, jänesvaabik (Lindhe et al. 2004)). Üsna

sarnane koosluste muutumise dünaamika oli märgata ka männi puhul – kuid ehkki ka 7–8 a tagasi

surnud männitüvedel esines hilisematele koosluste arenguetappidele iseloomulikke liike (nt

pruunmädanikku tekitavad liigid perekondadest Oligoporus ja Postia pole enamasti esimesed

lagundajad, Olsson et al. 2011), MRPP test erinevust 7–8 a tagasi ja hiljem surnud tüvede vahel

ei tuvastanud – see viitab männipuidu omadustest tulenevale aeglasemale kõdunemisele (Harmon

1986, Sippola et al. 1998, Yatskov et al. 2003) ja on ootuspärane.

Erinevalt haabadest ja mändidest olid kaskede seenekooslused sõltumata puu surmast möödunud

ajast üsna sarnased, seda kinnitab ka ordinatsioonanalüüs (Joonis 6). Teistsuguse seenekoosluste

arengu kase lamatüvedel tingib asjaolu, et need võivad kõdunemise lõppfaasini olla koorega

kaetud (Krankina et al. 1999). Lehtpuudel domineerivad kõdunemise alguses sageli tüves juba

enne puu surma soikeseisundis kohal olnud seened (Boddy 2001), nt Fomes fomentarius (Baum

44

et al. 2003). Puukoor tagab selliste liikide konkurentsieelise ka edasises koosluse arengus, seda

kahel moel: (1) luues tüves stabiilsema mikrokliima, mis annab eelise väljast tulevate, tüüpiliselt

stressitolerantsete, liikide ees ning (2) takistab väljast tulevate liikide ligipääsu (Heilman-Clausen

2001). Seetõttu võib kooslus muutumatuna püsida kuni tüve hiliste lagustaadiumiteni (Lange

1992, Heilmann-Clausen 2001), nagu näitab ka käesolev töö.

Tasub siiski silmas pidada, et käesolevas töös tuvastati liikide esinemist surnud säilikpuudel vaid

viljakehade põhjal, mis ei peegelda täpselt seente tüvesisest arengut. Erineva elustrateegiaga

(sensu Boddy & Heilmann-Clausen 2008) torikseened moodustavad viljakehasid erineva

kiirusega, mistõttu võivad hilisemad viljakeha moodustajad tüve asustada varemgi kui varasemad

(Stenlid et al. 2008). Viljakeha ei iseloomusta ka tingimata mütseeli suurt kohasust

kasvusubstraadi sees, vaid võib viidata hoopis seene „põgenemiskatsele“ ebasobivate biootiliste

või abiootiliste keskkonnatingimuste eest (Boddy 2001). Neil põhjustel tasuks viljakehade põhjal

järelduste tegemisel jääda ettevaatlikuks.

4.1.4. Looduskaitseliselt huvipakkuvad liigid

Surnud säilikpuudel kasvas mitu Eestis, Soomes ja Rootsis kaitsealust või hemerofoobset

torikseeneliiki (Tabel 5). Enamasti leidus sellised liike haaval, kuid mõned ka männil ja kasel.

Säilikhaabade puhul leiti ka Soomes, et need võivad looduskaitseväärtust omavatele liikidele

oluliseks kasvupinnaks olla – kuid seda peeti sealset uuringuala ümbritseva piirkonna mõjuks

(Junninen et al. 2007). Käesolevas töös uuritud tüved asuvad aga 48 erineval alal, (sh haavad 18

raiesmikul) ja on seetõttu vähem mõjutatud konkreetsest taustametsast ning ilmestavad sellest

tulenevalt säilikpuude väärtust torikseente kasvusubstraadina paremini. Kaks ilmselgelt

säilikpuudest kasu saavat, peamiselt haavapuitu kasutavat kaitsealust torikseeneliiki (Funalia

trogii ja Ceriporiopsis aneirina, vt ka Junninen et al. 2007 ja Lõhmus 2011b) esinesid siiski väga

agregeeritult (mitu leidu sama raiesmiku säilikpuudelt). Sellest võib järeldada, et säilikpuude

edukus looduskaitseliselt väärtuslike liikide kasvupinnana sõltub ümbritseva maastiku

omadustest, mida käesolevas töös ei uuritud: liikide esinemisest, fragmenteeritusest, kõdupuidu

hulgast või lättepopulatsiooni suurusest.

45

Varasemates uuringutes on leitud, et erinevalt enamikust teistest liikidest, eelistavad kaitsealused

liigid üldiselt hilisemas kõdunemise faasis puitu (Renvall 1995, Heilmann-Clausen &

Christensen 2005). Käesolevas töös uuritud tüved üldiselt keskmist kõdunemust ei ületanud, kuid

sarnane trend esines siingi: looduskaitseliselt väärtuslikud liigid esinesid pigem valimi rohkem

kõdunenud puudel (surma ajast möödas 5 aastat ja enam). Ilmselt viitab hilisemate kõduastmete

eelistusele ka see, et väärtuslikke haaval kasvavaid seeneliike oli tõenäolisem leida liigi Phellinus

tremulae parasiteeritud tüvedelt. Parasiitseene tingitud lagundamisprotsesside tõttu on sellised

puud sageli juba surres seest õõnsad (Niemelä 2008), kõdunevad maapinnale langedes kiiremini

(Tamm 2000) ning muutuvad seetõttu tervetest tüvedest varem hilisemaid laguastmeid

eelistavatele liikidele sobivaks kasvukohaks. Samas ammenduvad sellised tüved kiire

kõdunemise tõttu torikseente jaoks varem kui parasiteerimata puud. Seetõttu oleks soodsas

kõdustaadiumis haavapuidu kättesaadavus seentele metsa taastumise faasis kõige ühtlasem, kui

säilikpuudeks valitaks sama ala piires nii liigi P. tremulae parasiteeritud kui terveid haavapuid.

4.2. Epiksüülsed samblikud surnud säilikpuudel

4.2.1. Puuliigi ja puu surmast möödunud aja mõju

Selleks, et surnud säilikpuudest tekkinud puutüügastel saaksid arenema hakata epiksüülsete

samblike kooslused, peab tüügaspuudel leiduma sellistele samblikele sobivat kasvupinda.

Paljandunud puidupind tekkis uuritud puuliikidest haabadel ja mändidel peatselt peale surma

(Joonis 8a). Kasetüvedest seevastu olid mitmed koorega kaetud ka surmast kaheksa aasta

möödudes. Varasemad uuringud ongi näidanud, et kaskedel pole koore eemaldumise ja puu

surmast möödunud aja vahel seost (Yatskov et al. 2003), seetõttu ei sobi käesoleva uuringu

aegrealine disain ka kaskede epiksüülsete samblikukoosluste tekke kirjeldamiseks. Siiski ei saa

säilikpuudest tekkinud kasetüügaste olulisust puidul kasvavatele samblikele alahinnata: uuringud

on näidanud, et maastikus harvadel kooreta kasetüügastel on liigirikas epiksüülsete samblike

elustik, sh on mõnda samblikuliiki leitud vaid kaskede paljandunud puidult (Lõhmus & Lõhmus

2001).

46

Varaseid epiksüülsete samblike kooslusi kirjeldades tuleb arvestada samblike kolonisatsiooniks ja

kasvuks kuluva ajaga. Samblikud on võrreldes torikseente ja soontaimedega tuntud kui aeglase

kolonisatsiooniga organismid (Chlebicki et al. 1996, Nash 1996). Asustamise järgselt määrab

nende tuvastamise puidult kasvuks kuluv aeg – ja ehkki erinevate liikide kasvukiirus võib olla

isesugune, on samblikud üldiselt ka aeglase kasvuga organismid (Nash 1996). Nii ei leitud

Rootsis kuusekändude lõikepindadelt puidul kasvavaid samblikke enne, kui raiest oli möödas viis

aastat (Caruso et al. 2010). Seega on ootuspärane, et käesolevas töös ei tuvastatud osal hiljuti

paljandunud puiduga puutüvedest veel ühtegi samblikuliiki. Ka käesoleva uuringu tüügaspuudelt

leitud samblikuliikide arv jääb alla varasemates uuringutes leitule (e.g. Forsslund & Koffman

1998, Lõhmus & Lõhmus 2001), kuid nendes uuriti kauem kõdunenud tüügaspuid. Seega on

väiksem liikide arv käesoleva uuringu tüügaste tekkest möödunud nappi aega arvestades

loomulik. Ka uuritud tüügaste valim oli väike, selle suurendamine oleks tõenäoliselt mitmeid

liike lisanud (liikide kumuleerumise kõverad ei saavutanud platood). Leitud liikide arv oli

tõenäoliselt ka mõnevõrra suurem, sest mitmed proovid jäid materjali vähesuse või

väljakujunemata tunnuste tõttu liigini määramata (ptk 2.3.).

Käesoleva uuringu tulemusena leiti, et varases koosluste tekkefaasis iseloomustab männitüükaid

haabadest suurem puidul kasvavate samblikuliikide arv tüvel ja samblike katvus (Joonis 8b; c);

ning männipuidu asustamiseks kulub samblikel ka vähem aega (puu surmast möödunud aja ja

puuliigi koosmõju kõigis samblikke puudutavates analüüsides). Seevastu üldiselt ei arvata, et

puuliik oleks epiksüülsete samblike liigirikkuse koha pealt määrav. Enamasti ei peeta puidul

kasvavate samblike uuringutes vajalikuks puuliiki eristadagi (Cieśliński et al. 1996, Chleblicki et

al. 1996, Forsslund & Koffman 1998). Varasemas Eesti tüükauuringus osutasid väikesed

erinevused liigirikkuses pigem lehtpuupuidu soodsale mõjule (Lõhmus & Lõhmus 2001), kuid

see töö ei käsitlenud haabasid. Eesti epiksüülsete ja epifüütsete samblike liigirikkust analüüsivas

uuringus (Jüriado et al. 2003), tuvastati küll püstisurnud mändidel haabadega võrreldes suurem

epiksüülsete samblike liigirikkus, kuid selle võis tingida uuritud männitüügaste suurem vanus

ning esindatus maastikus. Seega pole taoline erinevus mändide ja haabade vahel varem kinnitust

leidnud. Haabade aeglasem koloniseerimine võib olla tingitud koore ebatäielikust eemaldumisest.

Nimelt võib vastpaljandunud haavapuitu esimestel aastatel katta korba niinekiudude mass (isiklik

tähelepanek), mis kauem kõdunenud tüvedel puudub – seetõttu võib haaval, erinevalt männist,

47

koore eemaldumise ja võimaliku epiksüülsete samblikega asustamise vahel olla ajanihe.

Erinevale koloniseerimiskiirusele võivad kaasa aidata ka puidu füüsikalised ja keemilised

omadused, kuid see vajaks edasist uurimist.

4.2.2. Liikide arvu tüvel mõjutavad faktorid

Puu surmast möödunud aeg ja puuliik olid olulisimad epiksüülsete samblikuliikide arvu ja

katvuse varieerumist kirjeldavad faktorid (Tabel 6; 7). Puidupinna omadustest peetakse samblike

liigirikkuse ja liigilise koosseisu koha pealt üldiselt oluliseks ka puidu kõdunemust (e.g.

Söderström 1988, Forsslund & Koffmann 1998; Botting & DeLong 2009). Samas ei ole uuritud,

kas võrreldes vähem kõdunenud puiduga tingib suurema liikide arvu keskmise kõdunemuse

juures kolonisatsiooniks ja kasvuks kuluv aeg või vastav nõudlus kasvusubstraadi osas.

Käesolevas töös oli võimalik neid kahte muutujat eristada, kuna lisaks teadaolevale puu surma

ajale fikseeriti täpselt puidu lagunemus (puidupinna tiheduse muutumise kaudu). Kui

analüüsidesse kaasati mõlemad, omas olulist mõju vaid puu surmast möödunud aeg.

Liikide arvu ja suhtelist katvust surnud säilikpuudel mõjutas tüve omadust ka puidupinna osakaal

(1 – koore katvus, Tabel 6; 7). See tulemus ei ole tüügaspuude eripära, suure pindala positiivset

mõju on rõhutatud ka teistes epiksüülsete samblike kasvupindade liigirikkust käsitlevates töödes

(e.g. Humphrey et al. 2002, Botting & DeLong 2009, Lõhmus et al. 2010) – kui puidupind on

suurem, on ka suurem tõenäosus selle asustamiseks erinevate liikide poolt. Käesolevas töös

vaadeldi hiljuti surnud puutüvesid, kus puidupinna suuruse määras pigem koore eemaldumine kui

teine ökoloogiliselt sarnase sisuga tüve tunnus: diameeter. See on tõenäoliselt põhjuseks, miks

see varasemates puidul kasvavaid samblikke käsitlenud töödes (e.g. Söderström 1988, Forsslund

& Koffmann 1998) oluliseks osutunud tüve omadus surnud säilikpuude puhul mõju ei omanud.

4.2.3. Liigiline koosseis

Kooreta tüügaspuude samblikukooslused muudab võrreldes teiste kõdupuidu tüüpidega

eripäraseks suhteliselt suur jalgsamblike e kalitsioidide hulk (Lõhmus & Lõhmus 2001,

Nascimbene et al. 2008). Kalitsioidsed liigid on halvad konkureerijad, mistõttu potentsiaalselt

substraadilt – lamapuidult – tõrjutakse need sammalde ja porosamblike poolt välja (Holien 1996).

48

Eriti oluliseks elupaigaks on tüügaspuud kalitsioididest mittelihheniseerunud saprotroofsetele

seentele perekondadest Chaenothecopsis, Mycocalicium ja Microcalicium, mis on

lihheniseerunud liikidest kasvusubstraadi suhtes suurema tundlikkusega (Rikkinen 1995).

Käesoleva töö surnud säilikpuudelt leiti ainult neli kalitsioidset liiki (Calicium glaucellum,

Chaenothecopsis pusilla, C. savonica ja Mycocalicium subtile), mida on võrreldes varasemate

uuringutega vähe (Holien 1996, Forsslund & Koffmann 1998, Lõhmus & Lõhmus 2001). Kõik

mainitud liigid on Eestis väga sagedased, mistõttu leidub metsamaastikul tõenäoliselt rohkelt

nende leviseid ning seeläbi on tagatud nende efektiivsem koloniseerimine haruldasemate

kalitsioidsete liikidega võrreldes. Viimase omaduse poolest paistab käesoleva töö põhjal eriti

silma Mycocalicium subtile, mis esines enamikul käesolevas töös uuritud puutüvedest. See liik

ongi tuntud valgusrohkete kasvukohtade eelistamise poolest (Lõhmus 2004).

Uuritud tüügaspuude puidul kasvavate samblike liigiline koosseis tervikuna peegeldab koosluste

varast arengujärku. Kõdupuitu asustavate epiksüülsete samblike koosluste tekkimist on varem

uuritud kändudel (Caruso & Rudolphi 2009) ja lamatüvedel (Söderström 1988, Botting et al.

2009). Mõlema puitsubstraadi puhul on täheldatud, et kõigepealt asustavad uue kasvupinna

fakultatiivsed epiksüülid – liigid, mis saavad kasvada ka mujal kui puidul. Edasise kõdunemise

käigus lisanduvad puiduspetsialistid, kellel põhineb tüügaspuude koosluste eripära (Forsslund &

Koffman 1998, Humphrey et al. 2002, Lõhmus & Lõhmus 2001, Nascimbene et al. 2008). Rootsi

segametsade uuringus olid kõigist erinevas kõdunemuses tüügaspuude puidul kasvavatest

liikidest 28% spetsialistid (Forsslund & Koffman 1998). Neile teadmistele tuginedes on liigiline

koosseis käesolevas töö hiljuti paljandunud puiduga tüügaspuudel ootuspärane: enamik leitud

samblikuliikidest asustavad metsas teisigi substraate (elusad puud, maapind), kuid surmast

möödunud ajaga lisandus ka puiduspetsialiste. Viimased moodustasid vaadeldud varastes

kooslustes siiski vaid väikese osa leitud liikidest. Koosluste muutumisele puu surmast möödunud

ajaga viitasid aga ka mõned fakultatiivsed epiksüülid: näiteks liik Dimerella pineti, mida peetakse

eelkõige rohkem kõdunenud kasvupindade asustajaks (Selva 1994, Lõhmus et al. 2010). See liik

leiti kasetüüka puidulaigult; leid viitab, et suuremat kõdunemust eelistavatele liikidele võivad

koore all kiiresti kõdunevad kased (Yatskov et al. 2003) haabadest ja mändidest varem sobivat

elupaika pakkuda.

49

4.3 Järeldused

Antud töö olulisemate tulemustena selgus, et:

1. Säilikpuud pakuvad juba surmast mõne aasta möödudes elupaika liigirikkale

torikseenekooslusele, sh mitmele looduskaitselist väärtust omavale liigile. Puidul kasvavate

samblike koosluste teke seevastu on aeganõudev, ning uuritud (1–8 aastat surnud) tüvedel alles

algusjärgus. Varastes torikseene-kooslustes eristuvad teistest puuliikidest liigirikkuse ja

looduskaitseväärtust omavate liikide arvu poolest haava lamatüved. Epiksüülsete samblike

kooslused on liigirikkamad männi tüügaspuudel.

2. Suurema diameetriga säilikpuudel leidub (viljakehade järgi) suurem arv torikseeneliike. Ka

epiksüülsete samblike puhul tagab kasvupinna suurus (paljandunud puidu osakaal tüvel) elupaiga

enamatele liikidele.

3. Torikseene-elustik ja koosluste arengumuster on kolmel uuritud puuliigil erinev. Puidul

kasvavate samblike liigiline koosseis kaskedel, haabadel ja mändidel kattub, kuid erinevatel

puuliikidel on isesugune koore eemaldumise ja kõdunemise dünaamika. Lisaks asustavad

epiksüülsed samblikud männipuidu haavapuidust rutem – kuid samas kõdunevad haab ja kask

kiiremini ning pakuvad varem elupaika suuremat kõdunemust eelistavatele liikidele. Seetõttu

peaksid nii torikseentest kui puidul kasvavatest samblikest lähtuvalt raiesmikul olema esindatud

erinevat liiki säilikpuud.

4. Kaheksa puu surmast möödunud aastaga leidub torikseenekooslustes esimeste pioneerliikide

kõrval ka „hilisemate“ lagundajaliikide viljakehasid. Looduskaitselist väärtust omavad liigid

eelistavad kõdunenumat puitu, millele viitas ka haaval kasvavate liikide puhul nende sagedasem

esinemine parasiitseene Phellinus tremulae asustatud tüvedel. Puidul kasvavate samblike

koosluseid iseloomustab vaadeldud varases arengujärgus väheste puidule spetsialiseerunud

samblikuliikide esinemine.

50

Käesoleva töö koostamise käigus ilmnes mitmeid küsimusi, mis vajaksid täiendavat uurimist:

1. Looduskaitseliselt väärtuslikud torikseeneliigid esinesid uurimisaladel agregeeritult, sõltudes

arvatavasti liigi esinemisest taustsüsteemis. Seetõttu oleks vaja uurida, milline peaks olema

lättepopulatsiooni suurus, taustaalade pidevus ja kvaliteet (nt kõdupuidu hulga osas), et

looduskaitseväärtust omavad torikseeneliigid saaksid surnud säilikpuud kasvusubstraadina

kasutusele võtta.

2. Töös selgus, et vastpaljandunud männipuitu asustavad epiksüülsed samblikud kiiremini kui

haavapuitu. See erinevus võib olla tingitud koore eemaldumise iseärasustest, kuid ka männi ja

haavapuidu erinevatest füüsikalistest ja keemilistest omadustest. Täpsemate põhjuste edasine

uurimine võimaldaks paremini mõista puidul kasvavate samblike koloniseerimise ja koosluste

moodustumise mehhanisme.

3. Töö käsitles vaid raiejärgse metsa taastumisperioodi algfaasi. Mõistmaks paremini säilikpuude

rolli torikseente ja puidul kasvavate samblike „pagulana“ majandusmetsas, tuleks koosluseid

uurida ka kauem kõdunenud säilikpuudel hilisemates metsasuktsessiooni faasides.

51

KOKKUVÕTE

Säilitamaks majandatavas metsamaastikus elurikkust jäetakse raiesmikele säilikpuid. Säilikpuud

on metsaelustikule olulised ka peale surma, kõdupuiduna, ent nende ökoloogilist rolli

kõdupuidust sõltuvatele organismidele on uuritud väga napilt. Käesolev töö keskendub kahele

sellisele liigirühmale: torikseentele ja epiksüülsetele samblikele. Varasematest analoogilistest

uuringutest eristub töö aegrealise disaini poolest: koosluste kirjeldamisel lähtutakse teadaolevast

puu surmast möödunud ajast. Töö eesmärgiks on uurida (1) millised surnud säilikpuude

omadused mõjutavad torikseente ja epiksüülsete samblike esinemist ja liigirikkust ning (2) kuidas

muutuvad surnud säilikpuude seenekooslused uuritud perioodil, 1–8 surmajärgsel aastal.

Tuginedes eelnevale uurimusele (Rosenvald et al. 2008), kirjeldati 46 alal Tartu-, Pärnu-,

Viljandi- ja Järvamaal säilikpuudest tekkinud 132 lamatüve ning 94 tüügaspuu (kased, haavad ja

männid) torikseenekooslusi ning tüügaspuudel ka epiksüülsete samblike kooslusi. Lisaks mõõdeti

uuritavaid liigirühmasid mõjutada võivaid kasvusubstraadi omadusi (tüve läbimõõt, puidu

kõdustaadium, valgustatus ja kaugus metsast) ning kaasati liikide leviku seisukohast olulisi

raiesmiku tunnuseid (nt lamapuude maht raiesmikul).

Surnud säilikpuudelt leiti 60 liiki torikseeni (sh mitu looduskaitseliselt huvipakkuvat liiki) ja 43

liiki puidul kasvavaid samblikke. Säilikpuud pakuvad juba surmast mõne aasta möödudes

elupaika liigirikkale torikseenekooslusele. Seevastu aeganõudvam epiksüülsete samblike

koosluste kujunemine oli uuritud tüvedel alles algusjärgus. Puuliikidest eristusid liigirikkuse

poolest torikseente puhul haava lamatüved (millel oli sh ka suhteliselt palju looduskaitseliselt

huvipakkuvaid liike) ja epiksüülsete samblike puhul männi tüügaspuud. Torikseene-elustik oli

kasel, haaval ja männil erinev, samas epiksüülsete samblike liigiline koosseis uuritud puuliikidel

kattus. Erinevatel puuliikidel oli aga isesugune koore eemaldumise ja kõdunemise dünaamika.

Leiti, et epiksüülsed samblikud asustavad männipuitu haavapuidust rutem, samas kõdunevad

haab ja kask kiiremini ning pakuvad seetõttu varem elupaika suuremat lagunemust eelistavatele

liikidele. Mõlemal uuritud rühmal mõjutas ootuspäraselt liikide arvu tüvel kasvupinna suurus:

52

suurema läbimõõduga säilikpuudel leidus (viljakehade järgi) rohkem torikseeneliike ning

suurema paljandunud puidu osakaaluga tüvedel oli enam epiksüülseid samblikuliike.

Kaheksa puu surmast möödunud aastaga leidus torikseenekooslustes esimeste pioneerliikide

kõrval ka „hilisemate“ lagundajaliikide viljakehasid. Looduskaitseliselt huvipakkuvad liigid

eelistasid kõdunenumat puitu, millele viitas haava puhul ka selliste liikide sagedasem esinemine

parasiitseene Phellinus tremulae asustatud tüvedel. Puidul kasvavate samblike kooslustes oli

vaadeldud varases arengujärgus vähe puidule spetsialiseerunud samblikuliike.

Edaspidised surnud säilikpuude torikseene- ja epiksüülsete samblike kooslusi käsitlevad tööd

võiksid (1) uurida ka ajaliselt kauem kõdunenud säilikpuid hilisemates metsasuktsessiooni

faasides ja (2) kaasata ümbritsevate alade liikide leviku seisukohast olulisi omadusi, uurimaks,

milline peaks olema taustaalade kvaliteet võimaldamaks liikidel surnud säilikpuud

kasvusubstraadina kasutusele võtta.

53

Polypore fungi and epixylic lichens on dead retention trees

Kadri Runnel

SUMMARY

In order to preserve biodiversity in woodlands, retention trees are left on cut areas. These trees

are essential even after their death, but their role in ecosystems as sustainers of organisms

depending on dead wood has not been studied much. This paper focuses on two of such species

groups – polypore fungi and epixylic lichens. The difference from earlier similar studies lies in

the chronosequence design of the study – the period from the death of each tree was known and

used for describing the communities. The aim of the work is to study (1) which characteristics of

retention trees influence the occurrence and species-richness of polypore fungi and epixylic

lichens, and (2) how the mycobiota on retention trees changes from 1 to 8 years after the death of

the tree.

Polypore fungal communities were described on 132 fallen trunks and 94 snags (birch, aspen, or

pine), epixylic lichen communities only on snags within 46 areas in Tartu, Pärnu, Viljandi and

Järva Counties. In addition, characteristics of the dead retention trees that may have an impact on

fungal communities (diameter of the trunk, decay stage, light conditions and distance from forest)

were measured, and some characteristics of the cut areas essential for fungi (such as the volume

of fallen retention trees on the cut area) were included.

The number of species found on dead retention trees was 60 for polypore fungi (incl. several

species of conservation concern), and 43 for epixylic lichens. Within even a few years after the

death of the tree the dead wood becomes a habitat for a species-rich polypore fungal community.

The formation of epixylic lichen communities takes more time, and on the tree trunks studied it

was still in the formative stage. Of tree species studied, the number of polypore fungi was the

highest on fallen aspen trunks (where several species of conservation concern were also found),

while the number of epixylic lichens was highest on pine snags. The communities of polypore

54

fungi varied by tree species, but epixylic lichen communities were more or less similar. However,

birches, pines and aspens have their own characteristic decortication and decomposing dynamics.

It was found that epixylic lichens colonise pine trunks faster than aspen trunks, but as the decay

processes of aspen and birch trunks are quicker, those trees offer a suitable environment for

species preferring a higher degree of decay sooner. As expected, both studied species groups

were influenced by the substrate area – trees with larger diameters had more species of polypore

fungi (counted by their fruit bodies), and the trunks with larger areas of debarked wood had a

larger number of epixylic lichen species.

Within eight years after the death of the tree, the first fruit bodies of so-called later decomposers

also appeared in polypore fungal communities. The species of conservation concern preferred

higher level of decay, which was also indicated by the fact that on aspen, these species occurred

more frequently on trunks colonised by the parasitic fungus Phellinus tremulae. In the formative

stage of lichen communities, the number of true epixylic lichen species was small.

Further studies on polypore fungi and epixylic lichens on dead retention trees should

(1) include retention trees in later decomposition phases and during the more advanced stages of

forest succession, and (2) incorporate characteristics of surrounding areas essential to the

spreading of these species, in order to determine the qualitative parameters of background areas

needed to enable these species to use retention trees as their growing substrate.

55

TÄNUSÕNAD

Selle töö valmimisel oli mul palju hindamatuid abilisi. Kogu tööprotsessi käigus andsid häid

nõuandeid juhendajad Kadi Jairus ja Raul Rosenvald. TÜ Ökofüsioloogia töörühma liikmed

laenasid fototehnikat ning Kalle Pilt EMÜst resistograafi. Välitöödel olid suureks abiks lisaks

(sääsehulgast sõltumatult heatujulisele) Raul Rosenvaldile ka Marianne Pitk ja Annika Karusion.

TÜ looduskaitsebioloogia töörühma sõbralik seltskond mõtles seminarides kaasa ja jagas oma

kogemusi. Eraldi soovin tänada Piret Lõhmust, kes juhendas asjatundlikult samblike

tundmaõppimisel ja määramisel ning Asko Lõhmust, kes tutvustas torikseentega, andis nõu siis

kui teised enam ei osanud – ning oli heaks eeskujuks.

Tänan ka abikaasa Tõnu ja poeg Tõnist, minu väikest vahvat peret, kes magistritöö kirjutamisele

kaasa elas.

Töö valmimist toetasid rahaliselt Eesti Teadusfond (projekt 7402) ning Haridus- ja

teadusministeerium (sihtfinantseeritav teadusteema 0180012s09), mõlemil vastutav täitja Asko

Lõhmus.

56

KASUTATUD KIRJANDUS

Baum S, Sieber TN, Schwarze FWMR, Fink S. 2003. Latent infections of Fomes fomentarius

in the xylem of European beech (Fagus sylvatica). Mycological Progress 2: 141–148.

Berglund H, Hottola J, Penttilä R, Siitonen J. 2011b. Linking substrate and habitat

requirements of wood-inhabiting fungi to their regional extinction vulnerability. Ecography, in

press.

Berglund H, Jönsson MT, Penttilä R, Vanha-Majamaa I. 2011a. The effects of burning and

dead-wood creation on the diversity of pioneer wood-inhabiting fungi in managed boreal spruce

forests. Forest Ecology and Management 261: 1293–1305.

Boddy L. 2000. Interspecific combative interactions between wood-decaying basidiomycetes.

FEMS Microbiology Ecology 31: 185–194.

Boddy L. 2001. Fungal community ecology and wood decomposition processes in angiosperms:

from standing tree to complete decay of coarse woody debris. Ecological Bulletins 49: 43–56.

Boddy L, Heilmann-Clausen J. 2008. Basidiomycete community development in temperate

angiosperm wood. In: Boddy L, Frankland JC, van West P, eds. Ecology of saprotrophic

basidiomycetes. Eastbourne, United Kingdom: Academic Press. 211–238.

Botting R, DeLong C. 2009. Macrolichen and bryophyte responses to coarse woody debris

characteristics in sub-boreal spruce forest. Forest Ecology and Management 258: 85–94.

Bunnell FL, Spiribille T, Houde I, Goward T, Björk C. 2008. Lichens on down wood in

logged and unlogged forest stands. Canadian Journal of Forest Research 38: 1033–1041.

Büdel B, Scheidegger C. 1996. Thallus morphology and anatomy. In: Nash TH III, ed. Lichen

biology. Cambridge, United Kingdom: Cambridge University Press, 37–64.

Caruso A, Rudolphi J. 2009. Influence of substrate age and quality on species diversity of

lichens and bryophytes on stumps. Bryologist 112: 520–531.

Caruso A, Thor G, Snäll T. 2010. Colonization-extinction dynamics of epixylic lichens along a

decay gradient in a dynamic landscape. Oikos 119: 1947–1953.

Chen J, Saunders SC, Crow TR, Naiman RJ, Brosofske KD, Mroz GD, Brookshire BL,

Franklin JF. 1999. Microclimate in forest ecosystem and landscape ecology. BioScience 49:

288–297.

57

Chlebicki A, Żarnowiec J, Cieśliński S, Klama K, Bujakiewicz A, Załuski T, 1996.

Epixylites, lignicolous fungi and their links with different kinds of wood. Phytocoenosis 8: 75–

109.

Cieśliński S, Czyżewska K, Klama H, Żarnowiec J, 1996. Epiphytes and epiphytism.

Phytocoenosis 8: 15–35.

Colwell RK, Mao CX, Chang J. 2004. Interpolating, extrapolating, and comparing incidence-

based species accumulation curves. Ecology 85: 2717–2727.

Creed IF, Morrison DL, Nicholas MS. 2004. Is coarse woody debris a net sink or source of

nitrogen in the red spruce - fraser fir forest of the southern appalachians, U.S.A.? Canadian

Journal of Forest Research 34: 716-727.

Crites S, Dale MRT. 1998. Diversity and abundance of bryophytes, lichens, and fungi in relation

to woody substrate and successional stage in aspen mixedwood boreal forests. Canadian Journal

of Botany 76: 641–651

Edman M, Gustafsson M, Stenlid J, Ericson L. 2004a. Abundance and viability of fungal

spores along a forestry gradient – responses to habitat loss and isolation? Oikos 104: 35–42.

Edman M, Gustafsson M, Stenlid J, Jonsson BG, Ericson L. 2004b. Spore deposition of

wood-decaying fungi: importance of landscape composition. Ecography 27: 103–111.

Edman M, Möller R, Ericson L. 2006. Effects of enhanced tree growth rate on the decay

capacities of three saprotrophic wood-fungi. Forest Ecology and Management 232: 12–18.

Ellis CJ, Coppins BJ. 2007. Reproductive strategy and the compositional dynamics of crustose

lichen communities on aspen (Populus tremula L.) in Scotland. The Lichenologist 39: 377–391.

Esseen P-A, Ehnström B, Ericson L, Sjöberg K. 1992. Boreal forests – the focal habitats of

Fennoscandia. In: Hansson L, ed. Ecological Principles of Nature Conservation. Elsevier, London

and New York, 252–325.

Farris KL, Huss MJ, Zack S. 2004. The role of foraging woodpeckers in the decomposition of

ponderosa pine snags. Condor 106: 50–59.

Franklin JF, Berg DR, Thornburgh DA, Tappeiner JC. 1997. Alternative silvicultural

approaches to timber harvesting: variable retention harvest systems. In: Kohm KA, Franklin JF,

eds. Creating a Forestry for the 21st Century: The Science of Ecosystem Management.

Washington, USA: Island Press, 111–139.

58

Fries C, Johansson O, Pettersson B, Simonsson P. 1997. Silvicultural models to maintain and

restore natural stand structures in swedish boreal forests. Forest Ecology and Management 94:

89-103.

Forsslund A, Koffman A. 1998. Species diversity of lichens on decaying wood – a comparison

between old-growth and managed forest. Växtekologi 2: 1–40.

Gotelli NJ, Colwell RK. 2001. Quantifying biodiversity: Procedures and pitfalls in the

measurement and comparison of species richness. Ecology Letters 4: 379–391.

Gustafsson L, Kouki J, Sverdrup-Thygeson A. 2010. Tree retention as a conservation measure

in clear-cut forests of northern Europe: a review of ecological consequences. Scandinavian

Journal of Forest Research 25: 295–308.

Gärdenfors U. 2005. The 2005 red list of Swedish species. Uppsala: ArtDatabanken, SLU.

Harmon ME. 1982. Decomposition of standing dead trees in the southern Appalachian

mountains. Oecologia 52: 214–215.

Hazell P, Gustafsson L. 1999. Retention of trees at final harvest. Evaluation of a conservation

technique using epiphytic bryophyte and lichen transplants. Biological Conservation 90: 133–

142.

Heilmann-Clausen J. 2001. A gradient analysis of communities of macrofungi and slime

moulds on decaying beech logs. Mycological Research 105: 575–596.

Heilmann-Clausen J, Boddy L. 2005. Inhibition and simulation effects in communities of wood

decay fungi: Exudates from colonized wood influence growth by other species. Microbal Ecology

49: 1–8.

Heilmann-Clausen J, Christensen M. 2003. Fungal diversity on decaying beech logs –

implications for sustainable forestry. Biodiversity and Conservation 12: 953–973.

Heilmann-Clausen J, Christensen M. 2004. Does size matter? on the importance of various

dead wood fractions for fungal diversity in danish beech forests. Forest Ecology and

Management 201: 105–117.

Heilmann-Clausen J, Christensen M. 2005. Wood-inhabiting macrofungi in Danish beech-

forests. Conflicting diversity and red list species. Biological Conservation 122: 633–642.

Hilmo O, Holien H, Hytteborn H, Ely-Aalstrup H. 2009. Richness of epiphytic lichens in

differently aged Picea abies plantations situated in the oceanic region of Central Norway. The

Lichenologist 41: 97–108.

59

Holien H. 1996. Influence of site and stand factors on the distribution of crustose lichens of the

Caliciales in a suboceanic spruce forest area in Central Norway. Lichenologist 28: 315–330.

Holmer L, Stenlid J, Renvall P. 1997. Selective replace ment between species of wood-rotting

basidiomycetes, a lab oratory study. Mycology Research 101: 714-720.

Hottola J, Ovaskainen O, Hanski I. 2009. A unified measure of the number, volume and

diversity of dead trees and the response of fungal communities. Journal of Ecology 97: 1320–

1328.

Høiland K, Bendiksen E. 1997. Biodiversity of wood-inhabiting fungi in a boreal coniferous

forest in Sør-Trondelag County, Central Norway. Nordic Journal of Botany 16: 643–659.

Humphrey JW, Davey S, Peace AJ, Ferris R, Harding K. 2002. Lichens and bryophyte

communities communities of planted and semi-natural forests in Britain: the influence of site

type, stand structure and deadwood. Biological Conservation 107: 165–180.

Jairus K, Lõhmus A, Lõhmus P. 2009. Lichen acclimatization on retention trees: A

conservation physiology lesson. Journal of Applied Ecology 46: 930–936.

Jonsson BG, Kruys N, Ranius T. 2005. Ecology of species living on dead wood – Lessons for

dead wood management. Silva Fennica 39: 289–309.

Junninen K, Similä M, Kouki J, Kotiranta H. 2006. Assemblages of wood-inhabiting fungi

along the gradients of succession and naturalness in boreal pine-dominated forests in

Fennoscandia. Ecography 29: 75–83.

Junninen K, Penttilä R, Martikainen P. 2007. Fallen retention aspen trees on clear-cuts can be

important habitats for red-listed polypores: A case study in Finland. Biodiversity and

Conservation 16: 475–490.

Jüriado I, Paal J, Liira J. 2003. Epiphytic and epixylic lichen species diversity in Estonian

natural forest. Biodiversity and Conservation 12: 1587–1607.

Kahl T, Wirth C, Mund M, Böhnisch G, Schulze ED. 2009. Using drill resistance to quantify

the density in coarse woody debris of norway spruce. European Journal of Forest Research 128:

467–473.

Kaila L, Martikainen P, Punttila P. 1997. Dead trees left in clear-cuts benefit saproxylic

coleoptera adapted to natural disturbances in boreal forest. Biodiversity and Conservation 6: 1-

18.

60

Komonen A, Penttilä R, Lindgren M, Hanski I. 2000. Forest fragmentation truncates a food

chain based on an old-growth forest bracket fungus. Oikos 90: 119–126.

Kotiranta H, Saarenoksa R, Kytövuori I. 2009. Aphyllophoroid fungi of Finland. A check-list

with ecology, distribution, and threat categories. Norrlinia 19: 1–223.

Krankina ON, Harmon ME, Griazkin AV. 1999. Nutrient stores and dynamics of woody

detritus in a boreal forest: modeling potential implications at the stand level. Canadian Journal of

Forest Research 29: 20–32.

Kruys N, Fries C, Jonsson BG, Lämås T, Ståhl G. 1999. Wood inhabiting cryptogams on dead

Norway spruce (Picea abies) trees in managed Swedish boreal forests. Canadian Journal of

Forest Research 29: 178–186.

Kruys N, Jonsson G. 1997. Insular patterns of calicioid lichens in a boreal old-growth forest-

wetland mosaic. Ecography 20: 605–613.

Kuusinen M. 1996. Epiphyte flora and diversity on basal trunks of six old-growth forest tree

species in southern and middle boreal Finland. Lichenologist 28: 443–463.

Larjavaara M, Muller-Landau H. 2010. Comparison of decay classification, knife test, and two

penetrometers for estimating wood density of coarse woody debris. Canadian Journal of Forest

Research 40: 2313–2321.

Lange, M. 1992. Sequence of Macromycetes on decaying beech logs. Persoonia 14: 449–456.

Lindhe A, Asenblad N, Toresson HG. 2004. Cut logs and high stumps of spruce, birch, aspen

and oak – nine years of saproxylic fungi succession. Biological Conservation 119: 443–454.

Lindenmayer DB, Franklin JF. 2002. Conserving forest biodiversity: A comprehensive

multiscaled approach. Washington, USA: Island Press.

Linder P, Elfving B, Zackrisson O. 1997. Stand structure and successional trends in virgin

boreal forest reserves in Sweden. Forest Ecology and Management 98: 17–33.

Loehle C. 1996. Optimal defensive investments in plants. Oikos 75: 299–302.

Lõhmus, A. 2011a. Aspen-inhabiting Aphyllophoroid fungi in a managed forest landscape in

Estonia. Scandinavian Journal of Forest Research 26: 212–220.

Lõhmus, A. 2011b. Silviculture as a disturbance regime: the effects of clear-cutting, planting and

thinning on polypore communities in mixed forests. Journal of Forest Research: in press.

Lõhmus A, Lõhmus P. 2008. First-generation forests are not necessarily worse than long-term

managed forests for lichens and bryophytes. Restoration Ecology 16: 231–239.

61

Lõhmus P. 2004. Perekond Mycocalicium Vain. (1890). In: Randlane T, Saag A, eds. Eesti

pisisamblikud. Tartu, Estonia: Tartu University Press.388–389.

Lõhmus P, Lõhmus A. 2001. Snags and their lichen flora in old Estonian peatland forests.

Annales Botanici Fennici 38: 265–280.

Lõhmus P, Motiejunaite J. 2008. Epixylic lichens in Fennoscandia, Estonia and Lithuania:

patterns of specificity. In: Saar I, Suija, A, eds. Abstracts of XVII Symposium of Baltic

Mycologists and Lichenologists: XVII Symposium of Baltic Mycologists and Lichenologists.

Tartu, Estonia: Tartu University Press.

Lõhmus P, Rosenvald R, Lõhmus A. 2006. Effectiveness of solitary retention trees for

conserving epiphytes: differential short-term responses of bryophytes and lichens. Canadian

Journal of Forest Research 36: 1319–1330.

Lõhmus P, Turja K, Lõhmus A. 2010. Lichen communities on treefall mounds depend more on

root-plate than stand characteristics. Forest Ecology and Management 260: 1754–1761.

Martikainen P. 2001. Conservation of threatened saproxylic beetles: significance of retained

aspen Populus tremula on clearcut areas. Ecological Bulletins 49: 205–218.

McCune B, Mefford MJ. 1999. PC-ORD. Multivariate Analysis of Ecological Data. USA,

Oregon: MjM Software.

Moen J, Jonsson BG. 2003. Edge effects on liverworts and lichens in forest patches in a mosaic

of boreal forest and wetland. Conservation Biology 17: 380-388.

Mueller GM, Schmit JP, Leacock PR, Buyck B, Cifuentes J, Desjardin DE, Halling RE,

Hjortstam K, Iturriaga T, Larsson KH, Lodge DJ, May TW, Minter D, Rajchenberg M,

Redhead SA, Ryvarden L, Trappe JM, Watling R, Wu Q. 2007. Global diversity and

distribution of macrofungi. Biodiversity and Conservation 16: 37–48.

Nascimbene J. Marini L, Motta R, Nimis PL. 2008. Lichen diversity of coarse woody habitats

in a Pinus-Larix stand in the Italian Alps. Lichenologist 40: 153–163.

Nash TH III. 1996. Phothosynthesis, respiration, productivity and growth. In: Nash TH III, ed.

Lichen Biology. Cambridge, United Kingdom: Cambridge University Press. 88–120.

Niemelä T. 2008. Torikseened Soomes ja Eestis. Tartu, Estonia: Eesti Loodusfoto.

Niemelä T, Renvall P, Penttila R. 1995. Interactions of fungi at late stages of wood

decomposition. Annales Botanici Fennici 32: 141–152.

62

Nitare J, ed. 2000. Indicator species for assessing the nature conservation value of woodlands

sites — a flora of selected cryptogams. Jönköping, Sweden: Skogsstyrelsen.

Nordén B, Ryberg M, Go ̈tmark F, Olausson B. 2004. Relative importance of coarse and fine

woody debris for the diversity of wood-inhabiting fungi in temperate broadleaf forests. Biological

Conservation 117: 1–10.

Olsson J, Jonsson BG, Hjältén J, Ericson L. 2011. Addition of coarse woody debris - the early

fungal succession on picea abies logs in managed forests and reserves. Biological Conservation

144: 1100–1110.

Orange A, James PW, White FJ. 2001. Microchemical methods for the identification of lichens.

London, United Kingdom: British Lichen Society.

Ovaskainen O, Hottola J, Sihtonen J. 2010a. Modeling species co-occurrence by multivariate

logistic regression generates new hypotheses on fungal interactions. Ecology 91: 2514-2521.

Ovaskainen O, Nokso-Koivisto J, Hottola J, Rajala T, Pennanen T, Ali-Kovero H,

Miettinen O, Oinonen P, Auvinen P, Paulin L, Larsson KH, Mäkipää, R. 2010b. Identifying

wood-inhabiting fungi with 454 sequencing: what is the probability that BLAST gives the correct

species? Fungal Ecology 3: 274-283.

Parmasto E. 2004. Eesti seente levikuatlas. III. Torikseened. Tartu, Estonia: EPMÜ Zooloogia ja

Botaanika Instituut.

Penttilä R, Siitonen J, Kuusinen M. 2004. Polypore diversity in managed and oldgrowth boreal

Picea abies forests in southern Finland. Biological Conservation 117: 271–283.

Rajala T, Peltoniemi M, Pennanen T, Mäkipää R. 2010. Relationship between wood-

inhabiting fungi determined by molecular analysis (denaturing gradient gel electrophoresis) and

quality of decaying logs. Canadian Journal of Forest Research 40: 2384-2397.

Randlane T, Saag A, eds. 2004. Eesti pisisamblikud. Tartu, Estonia: Tartu University Press.

Renvall P. 1995. Community structure and dynamics of wood-rotting fungi on decomposing

conifer trunks in northern Finland. Karstenia 35: 1–51.

Rikkinen J. 1995. Boreal Caliciales – Life in a cheimophotophytic habitat. IN: Rikkinen J.

What’s behind the pretty colours? A study on the photobiology of lichens. Bryobrothera 4: 145–

163.

Risbeth J. 1959. Dispersal of Fomes annosus and Peniophora gigantea. Transactions of the

British Mycological Society 42: 243–260.

63

Rolstad J, Sætersdal M, Gjerde I, Storaunet KO. 2004. Wood-decaying fungi in boreal forest:

are species richness and abundance influenced by small-scale spatiotemporal distribution of dead

wood? Biological Conservation 177: 539–555.

Rosenvald R, Lõhmus A. 2007. Breeding birds in hemiboreal clear-cuts: Tree-retention effects

in relation to site type. Forestry 80: 503-516.

Rosenvald R, Lõhmus A. 2008. For what, when, and where is green-tree retention better than

clear-cutting? A review of the biodiversity aspects. Forest Ecology and Management 255: 1–15.

Rosenvald R, Lõhmus A, Kiviste A. 2008. Preadaptation and spatial effects on retention-tree

survival in cut areas in Estonia. Canadian Journal of Forest Research 38: 2616–2625.

Ryvarden L, Gilbertson RL. 1993–94. European Polypores, Vol. 1–2. Oslo, Norway:

Fungiflora

Shorohov EV, Shorohova AA. 2001. Coarse woody debris dynamics and stores in a boreal

virgin spruce forest. Ecological Bulletins 49: 129–135.

Selva SB, 1994. Lichen diversity and stand continuity in the northern hardwoods and spruce-fir

forests of northern New England and western New Brunswick. The Bryologist 97: 424–429.

Siitonen J. 2001. Forest management, coarse woody debris and saproxylic organisms:

Fennoscandian boreal forests as an example. Ecological Bulletins 49: 11–41.

Sippola A-L, Siitonen J, Kallio R. 1998. Amount and quality of coarse woody debris in natural

and managed coniferous forests near the timberline in Finnish Lapland. Scandinavian Journal of

Forest Research 13: 204–214.

Sippola AL, Renvall P. 1999. Wood-decomposing fungi and seed-tree cutting: a 40 year

perspective. Forest Ecology and Management 115: 183–201.

Sippola AL, Similä M, Mönkkönen M, Jokimäki J. 2004. Diversity of polyporous fungi

(Polyporaceae) in northern boreal forests: effects of forest site type and logging intensity.

Scandinavian Journal of Forest Research 19: 152–163.

Spribille T, Thor G, Bunnell FL, Goward T, Björk CR. 2008. Lichens on dead wood: species

substrate relationships in the epiphytic lichen floras of the Pacific Northwest and Fennoscandia.

Ecography 31: 741–750

Stenlid J, Penttilä R, Dahlberg A. 2008. Wood-decay basidiomycetes in boreal forests:

distribution and community development. In: Boddy L, Frankland JC, van West P, eds. Ecology

of saprotrophic basidiomycetes. Eastbourne, United Kingdom: Academic Press. 211–238.

64

Sullivan TP, Sullivan DS, Lindgren PMF. 2001. Influence of variable retention harvests on

forest ecosystems. I. Diversity of stand structure. Journal of Applied Ecology 38: 1221–1233.

Söderström L. 1988. Sequense of bryophytes and lichens in relation to substrate variables of

decaying coniferous wood in Northern Sweden. Nordic Journal of Botany 8: 89–97.

Tamm, Ü. 2000. Haab Eestis. Tallinn, Estonia: Eesti Loodusfoto.

Tibell L. 1999. Calicioid lichens and fungi – Nordic Lichen Flora 1: 20–94.

Trass H, Randlane T, eds. 1994. Eesti suursamblikud. Tartu, Estonia: Tartu University Press.

Trass H, Vellak K, Ingerpuu N. 1999. Floristical and ecological properties for identifying of

primeval forests in Estonia. Annales Botanici Fennici 36: 67–80.

Vanha-Majamaa I, Jalonen J. 2001. Green tree retention in Fennoscandian forestry.

Scandinavian Journal of Forest Research Suppl 3: 79–90.

Vasiliauskas R, Stenlid J. 1999. Vegetative compatibility groups of Amylostereum areolatum

and A. chailletii from Sweden and Lithuania. Mycological Research 102: 824–829.

Walser JC, Holderegger F, Gugerli S, Hoebee E, Scheidegger C. 2005. Microsatellites reveal

regional population differentiation and isolation in Lobaria pulmonaria, an epiphytic lichen.

Molecular Ecology 14: 457–467.

Öckinger E, Niklasson M, Nilsson SG. 2005. Is local distribution of the epiphytic lichen

Lobaria pulmonaria limited by dispersal capasity or habitat quality? Biodiversity and

Conservation 14: 759–773.

Yatskov M, Harmon ME, Krankina ON. 2003. A chronosequence of wood decomposition in

the boreal forests of Russia. Canadian Journal of Forest Research 33: 1211–1226.

Internetilehekülg

eElurikkus 2011. Eesti ohustatud liikide punane nimestik

[http://elurikkus.ut.ee/prmt.php?lang=est]. Vaadatud 10.02.2011

65

LISAD

Lisa 1. Uurimisalade (48) asukoht, peamised parameetrid ja uuritud surnud säilikpuud.

Lisa 2. Surnud säilikpuudelt (lamatüvedelt ja tüügaspuudelt) leitud torikseeneliigid ja nende

esinemissagedus.

Lisa 3. Surnud säilikpuudelt (tüügaspuudelt) leitud epiksüülsed samblikuliigid ja nende

esinemissagedus.

Lisa 4. Torikseene liikide arvu sõltuvus lamatüvede ja tüügaspuude surmast möödunud ajast ning omadustest.

Lisa 5. Torikseene liikide arv tüügaspuudel sõltuvalt tüve surmast möödunud ajast.

Lisa 6. Torikseene suhtelise liikide arvu sõltuvus surnud säilikpuude mahust raiesmikul.

Lisa 7. Epiksüülsete samblike liikide arvu ja suhtelise katvuse sõltuvus tüügaspuude surmast möödunud ajast ning omadustest.

Lisa 8. Epiksüülsete samblike suhtelise liikide arvu sõltuvus vanade tüügaspuude arvust raiesmikul.

66

Lisa 1 Uurimisalade (48) asukoht, peamised parameetrid ja uuritud surnud säilikpuud.

Pindala

Laius Pikkus (Ha) Lamatüved Tüügaspuud

(1) (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8)

Laeva 1 26,4178 58,4687 4,5 an Ks 1a(2); 4a; 6a(3); 8a; Hb 5a; 8a(3) Hb 1a; 8a; Ks 3a; 5a; 6a(2)

Laeva 2 26,4149 58,4663 3,8 an Ks 5a(3) Ks 2a; 5a(2)

Laeva 3 26,4105 58,4625 5,1 nd Ks 3a; 4a Hb 7a; Ks 3a; 7a

Laeva 6 26,4046 58,4556 2,3 an Ks 8a; Hb 7a Hb 7a; Ks 8a

Laeva 14 26,5548 58,5188 2 nd Ks 4a(2)

Laeva 15 26,5519 58,5164 4,1 nd Ks 1a(2); 2a; 3a; 4a; 5a; 6a; 7a Ks 1a; 2a(3); 4a(2)

Laeva 16 26,4729 58,4974 2,4 nd Mä 3a Ks 7a

Laeva 18 26,4715 58,4914 6,4 sj Ks 7a(2); 8a(2); Mä 6a Ks 8a(2)

Laeva 19 26,4745 58,4948 4,2 nd Ks 2a

Laeva 28 26,4759 58,4752 1,8 an Ks 3a; 6a

Laeva 30 26,4758 58,4656 1,6 nd Mä 8a Mä 8a

Laeva 32 26,5317 58,4306 3,9 nd Hb 3a; 6a Hb 3a; 5a; 6a

Laeva 34 26,549 58,4201 0,5 nd Ks 1a Ks 1a

Laeva 35 26,5464 58,419 5,6 nd Hb 8a; Ks 1a

Laeva 39 26,5478 58,4126 3,7 nd Hb 1a; 3a(4); 4a; 5a; 6a(2); 7a(2); Mä 6a Hb 3a(4); 4a(2); 6a(2); 7a

Laeva 40 26,5846 58,4082 3,8 nd Hb 3a(3); 5a(3); 6a; Ks 3a; 6a Hb 3a(2); 5a(3); 6a; 7a; Ks 3a; 7a

Laeva 41 26,5873 58,408 2,5 an Hb 7a Mä 7a

Laeva 42 26,5666 58,4066 2 nd Ks 2a

Alatskivi 43 27,0285 58,6374 2,6 nd Hb 8a(2); Ks 4a Hb 8a(3)

Alatskivi 44 27,0239 58,635 4,5 nd Ks 3a; 4a; 8a Ks 1a; 3a; 8a

Alatskivi 47 27,0334 58,5899 1,7 jk Mä 8a Mä 8a

Alatskivi 48 27,0415 58,582 3,4 nd Ks 8a

Alatskivi 51 27,0589 58,5711 5,6 nd Ks 2a; 6a; 7a; 8a Ks 2a; 6a; 7a; 8a

Alatskivi 52 27,059 58,5652 6,9 nd Hb 8a; Ks 3a; 7a; Mä 7a Hb 8a; Ks 3a; 7a; Mä 7a

Alatskivi 53 27,044 58,5546 5,1 nd Mä 7a Mä 7a

Alatskivi 54 27,0506 58,5547 3,6 jm Hb 6a

Alatskivi 61 27,1718 58,5203 1,9 jm Hb 7a; Mä 7a Hb 7a; Mä 7a

Alatskivi 62 27,1673 58,5124 1,9 jm Hb 7a; Mä 8a Hb 7a; Mä 8a

Metskond Ala nrTsentroidi koordinaadid Valdav

kasvukohatüüp

Uuritud tüved

/jätkub/

67

Lisa 1 (järg)

(1) (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8)

Alatskivi 64 27,1864 58,5083 2 nd Hb 4a

Kabala 66 25,4287 58,6928 0,8 jm Ks 2a; 4a

Kabala 85 25,2916 58,6491 0,7 jm Hb 1a

Kabala 91 25,2752 58,6166 1,2 jm Mä 1a(3) Mä 1a

Kabala 92 25,2917 58,614 1,7 ms Hb 1a; 4a Hb 1a

Kabala 98 25,2881 58,5699 1,5 ms Mä 6a; 8a Mä 6a; 8a

Kabala 99 25,2922 58,5315 1,9 an Mä 3a; 4a Mä 3a; 4a

Kabala 100 25,3234 58,5087 3,8 jm Mä 5a; 6a Mä 4a; 5a; 7a

Kabala 102 25,3011 58,4696 1,4 tr Ks 1a; 6a Ks 1a

Kõpu 105 25,2691 58,3688 0,7 jk Mä 5a(3); Mä 7a(3) Mä 5a(2); 7a(2)

Kõpu 107 25,3593 58,364 1 nd Ks 4a; Mä 1a Hb 4a; Ks 5a; Mä 1a

Kõpu 108 25,1967 58,3055 1,1 jm Hb 1a(2); Mä 1a; 5a; 7a Hb 1a; 2a; 4a; Mä 2a(2); 7a

Kõpu 109 25,1727 58,2977 1,8 sj Mä 5a(2) Hb 3a; Mä 5a(2)

Kõpu 113 25,2866 58,2965 3,5 jm Hb 1a; Mä 3a

Kõpu 114 25,33 58,2705 3,4 nd Hb 6a; Ks 4a Ks 2a

Kõpu 115 25,1266 58,2876 2,3 km Ks 3a; Mä 3a(2); 4a; 7a; 8a Mä 4a; 5a

Kõpu 117 25,1964 58,2832 0,9 jm Ks 5a; Mä 2a

Kõpu 118 25,1201 58,2588 1,6 jk Hb 5a; Mä 5a Hb 3a; Mä 5a

Kõpu 119 25,12 58,2566 4,4 jk Hb 2a Hb 4a

Kõpu 120 25,1758 58,2567 1,5 ms Hb 1a; Mä 5a(2) Hb 2a(2)

68

Lisa 2. Torikseente esinemine surnud säilikpuudel puuliikide kaupa, lamatüvedel (vastavalt puu surmast möödunud ajale) ja tüügaspuudel (T). Eraldi tähistatud (*) looduskaitseliselt väärtuslikud liigid.

1-2a 3-4a 5-6a 7-8a T 1-2a 3-4a 5-6a 7-8a T 1-2a 3-4a 5-6a 7-8a T

MÄÄRATUD TAKSON EESTIKEELNE NIMI N= 11 14 11 12 33 8 11 12 12 35 6 7 15 13 26

(1) (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9) (10) (11) (12) (13) (14) (15) (16) (17) (18) (19)

Antrodia sp. 1(1) 1

A. serialis (Fr.: Fr.) Donk Kuusekorgik 2(2) 2 arvukas

A. sinuosa (Fr.: Fr.) P. Karst. Näätskorgik 7(4) 1 2 1 3 arvukas

Antrodiella faginea Vampola & Pouzar Taeliku-antrodiell 1(1) 1 v. haruld.

A. pallescens (Pilát) Niemelä & Miettinen Poolliibuv antrodiell 5(5) 1 1 1 1 1 sage

A. romellii (Donk) Niemelä Romelli antrodiell 1(1) 1 haruld.

Bjerkandera adusta (Willd.: Fr.) P. Karst Harilik suitsik 34(19) 5 1 2 2 8 5 2 9 arvukas

Ceriporia excelsa (S. Lundell) Parmasto* Lilla võrkpoorik 1(1) 1 haruld.

Ceriporiopsis aneirina (Sommerf.) Domanski* Laiapoorne sarvpoorik 9(6) 1 1 4 3 sage

C. resinascens (Romell) Domanski* Vaik-sarvpoorik 1(1) 1 haruld.

Cerrena unicolor (Bull.) Murrill Lambakorrik 10(7) 2 3 2 1 1 1 arvukas

Cinereomyces lindbladii (Berk.) Jülich Hall sametkorgik 1(1) 1 sage

Datronia mollis (Sommerf.: Fr.) Donk Harilik pehmik 11(10) 2 1 3 4 1 arvukas

Dichomitus campestris (Quel.) Domanski&Orlicz* Oksatorik 2(2) 1 1 haruld.

Diplomitoporus flavescens (Bres.) Domanski* Männikorgik 8(4) 2 1 5 sage

Fomes fomentarius (L.: Fr.) J.J. Kickx Tuletael 74(26) 9 13 10 11 30 1 arvukas

Fomitopsis pinicola (Sw.: Fr.) P. Karst. Kännupess 41(23) 2 4 4 4 3 2 3 4 4 2 6 2 1 arvukas

Funalia trogii (Berk.) Bondartsev & Singer* Karvane kõbjas 18(7) 1 6 7 1 3 haruld.

Ganoderma applanatum (Pers.) Pat. Jänesvaabik 6(4) 1 1 1 2 1 arvukas

Gloeophyllum sepiarium (Wulfen: Fr.) P. Karst. Mustjas kõrbik 9(6) 4 3 1 1 arvukas

Gloeoporus dichrous (Fr.: Fr.) Bres. Kasetarrik 1(1) 1 sage

Hapalopilus rutilans (Pers.: Fr.) P. Karst. Kaneelpruunik 1(1) 1 tavaline

Inonotus obliquus (Pers.: Fr.) Pilat Must pässik 3(3) 1 1 1 arvukas

Ischnoderma benzoinum (Wahlenb.: Fr.) P. Karst. Harilik tõrvis 2(2) 1 1 arvukas

Junghuhnia nitida (Pers.: Fr.) Ryvarden Ookerjas nääts 4(3) 1 1 2 tavaline

Lenzites betulinus (L.: Fr.) Fr. Kasepehik 7(6) 1 1 2 1 2 tavaline

Oligoporus rennyi (Berk. & Broome) Donk Renny tümak 1(1) 1 v haruld.

Kask Haab MändLeidude (alade)

arv

Sagedus Eestis

/jätkub/

69

Lisa 2 (järg)

(1) (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9) (10) (11) (12) (13) (14) (15) (16) (17) (18) (19)

Phellinus alni (Bondartsev) Parmasto Lepataelik 1(1) 1 arvukas

P. cinereus s.l. (Niemelä) M. Fischer Hall taelik 2(1) 1 1 arvukas

P. lundellii Niemelä* Lundelli taelik 1(1) 1 sage

P. populicola Niemelä* Haava-tuletaelik 2(1) 1 1 arvukas

P. tremulae (Bondartsev) Bondartsev & Borisov Haavataelik 36(15) 5 7 9 4 11 arvukas

Physisporinus sanguinolentus (Alb.&Schwein.)Pilat* Punav lodupoorik 1(1) 1 v haruld.

Piptoporus betulinus (Bull.: Fr.) P. Karst. Kasekäsn 4(4) 1 2 1 arvukas

Polyporus badius (Pers.) Schwein. Läiktorik 1(1) 1 sage

P. varius (Pers.) Fr. Kännutorik 7(5) 3 1 1 2 arvukas

Postia alni Niemelä & Vampola Sinkjas tümak 12(7) 2 1 2 6 1 arvukas

P. lactea (Fr.) P. Karst. Valge tümak 3(3) 1 2 sage

P. leucomallella (Murrill) Jülich* Karune tümak 1(1) 1 arvukas

P. tephroleuca (Fr.: Fr.) Jülich Kuusetümak 7(6) 1 1 2 2 1 tavaline

Protomerulius caryae (Schwein.) Ryvarden* Tardpoorik 2(2) 2 sage

Pycnoporellus fulgens (Fr.) Donk* Roostetorik 2(2) 1 1 arvukas

Pycnoporus cinnabarinus (Jacq.: Fr.) P. Karst. Punapoorik 5(4) 4 1 tavaline

Rigidoporus corticola (Fr.) Pouzar Haavatarjak 12(5) 1 4 3 3 1 arvukas

R. populinus (Schumach.) Pouzar Vahtratarjak 1(1) 1 arvukas

Skeletocutis amorpha (Fr.: Fr.) Kotl. & Pouzar Punatarrik 7(5) 2 4 1 arvukas

S. biguttulata (Romell) Niemelä Tavatarrik 1(1) 1 tavaline

S. carneogrisea A. David Kõbjukitarrik 9(6) 4 4 1 tavaline

S. nivea (Jungh.) Jean Keller Piimvalge peenpoorik 1(1) 1 arvukas

Spongipellis fissilis (Berk. & M.A. Curtis) Murrill* Rasune konttümak 1(1) 1 haruld.

Spongiporus undosus (Peck) A. David Looktümak 1(1) 1 haruld.

Trametes hirsuta (Fr.: Fr.) Vill-tagel 13(12) 1 7 2 1 1 1 arvukas

T. ochracea (Pers.) Gilb. & Ryvarden Vööt-tagel 37(22) 2 4 1 1 4 10 6 5 4 arvukas

T. pubescens (Schumach.: Fr.) Pilat Pehme tagel 1(1) 1 tavaline

T. velutina (Pers.) G.H. Cunn Samettagel 3(3) 1 1 1 haruld.

T. versicolor (L.: Fr.) Pilat* Libliktagel 1(1) 1 arvukas

/jätkub/

70

Lisa 2 (järg)

rg (1) (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9) (10) (11) (12) (13) (14) (15) (16) (17) (18) (19)

Trechispora hymenocystis (Berk&Broome) KH.Larss Harilik poornahkis 2(2) 1 1 tavaline

Trichaptum abietinum (Dicks.: Fr.) Ryvarden Kuusekõbjuk 26(14) 6 11 4 5 arvukas

T. fuscoviolaceum (Ehrenb.: Fr.) Ryvarden Männikõbjuk 5(4) 2 3 sage

Tyromyces chioneus (Fr.: Fr.) P. Karst Valge konttümak 5(5) 1 2 1 1 tavaline

Isendeid 475(48) 19 54 28 25 41 17 62 62 43 41 0 17 31 23 12Erinevaid liike 60 8 18 13 11 9 8 24 24 20 12 0 6 8 14 4

71

Lisa 3. Surnud säilikpuudelt leitud epiksüülsed samblikuliigid ja nende esinemissagedus vastavalt puuliigile ning puu surmast möödunud ajale. Eraldi on tähistatud (*) obligatoorsed epiksüülid ja (#) lihheniseerumata saprotroofsed seened.

1-2a 3-4a 5-6a 7-8a 1-2a 3-4a 5-6a 7-8a 1-2a 3-4a 5-6a 7-8a

MÄÄRATUD TAKSON EESTIKEELNE NIMI N= 9 7 8 9 6 12 8 9 2 4 8 12

(1) (2) (3) (4) (5) (6) (7) (9) (10) (11) (12) (14) (15) (16) (17) (19)

Bacidina chloroticula (Nyl.) Vezda & Poelt 1(1) 1 haruld

Calicium sp. 1(1) 1

* C. glaucellum Ach. 3(3) 3 v sage

Caloplaca sp. 1(1) 1

Candelariella xanthostigma (Ach.) Lettau Tera sädesamblik 3(3) 1 2 sage

#* Chaenothecopsis pusilla (A.Massal) Alb.Schmidt 1(1) 1 v sage

#* C. savonica (Räsänen) Tibell 1(1) 1 v sage

Cladonia sp. 12(9) 1 1 3 1 1 3 2

C. coniocraea (Flörke) Spreng. /

C. ochrochlora Flörke

Naaskel /

Tuhk porosamblik11(10) 4 1 6 v sage

C. fimbriata (L.) Fr. Karik-porosamblik 8(8) 1 2 1 1 3 v sage

Dimerella pineti (Ach.) Vezda Männi-virvesamblik 1(1) 1 v sage

Evernia prunastri (L.) Ach. Kollane lõhnasamblik 11(8) 1 1 2 7 v sage

Hypogymnia physodes (L.) Nyl. Harilik hallsamblik 30(22) 1 1 2 3 1 3 1 6 12 v sage

Lecania cyrtella (Ach.) Th. Fr. 2(2) 2 v sage

Lecanora sp. 1(1) 1

L. phaeostigma (Körb.) Almb. 1(1) 1 üsna sage

L. pulicaris (Pers.) Ach. Sile liudsamblik 8(7) 8 v sage

L. strobilina (Spreng.) Kieff. 3(3) 2 1 üsna sage

L. symmicta (Ach.) Ach. 9(8) 1 1 7 v sage

Lecidea hypopta Ach. 1(1) 1 üsna haruld

L. nylanderi (Anzi) Th. Fr. 1(1) 1 v sage

Lepraria sp. 14(13) 1 3 1 1 2 2 4

L. lobificans Nyl. 2(2) 1 1 v sage

Melanohalea sp. 10(9) 1 1 2 6

Melanohalea exasperatula (Nyl.) O. Blanco, A.

Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. & LumbschNui-pruunsamblik 1(1) 1 v sage

Micarea sp. 1(1) 1

Leidude (alade)

arv

Sagedus Eestis

Kask Haab Mänd

/jätkub/

72

Lisa 3. (järg)

(1) (2) (3) (4) (5) (6) (7) (9) (10) (11) (12) (14) (15) (16) (17) (19)

* M. misella (Nyl.) Hedl.* 6(5) 1 1 4 üsna sage

M. prasina Fr. 1(1) 1 v sage

#* Mycocalicium subtile (Pers.) Szatala 58(31) 2 2 2 4 6 8 8 2 4 8 12 v sage

Ochrolechia microstictoides Räsänen 2(2) 2 sage

Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. Kollane lagusamblik 2(2) 1 1 v sage

Phlyctis argena (Spreng.) Flot. Harilik jahusamblik 2(1) 2 v sage

Physcia tenella (Scop.) DC. Rips-rosettsamblik 9(6) 1 5 3 v sage

* Placynthiella icmalea (Ach.) Coppins & P. James Pruun puidusamblik 1(1) 1 v sage

Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf Hall karesamblik 1(1) 1 v sage

Ramalina farinacea (L.) Ach. Harilik rihmsamblik 2(2) 2 v sage

Scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vezda Linna-rohesamblik 1(1) 1 v sage

* Thelocarpon intermediellum Nyl. 2(2) 1 1 haruld

Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins & P. James 2(2) 1 1 v sage

Usnea sp. 3(2) 1 1 1

Usnea hirta (L.) F. H. Wigg. Kahar habesamblik 1(1) 1 v sage

Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson Männi-rebasesamblik 10(7) 1 3 6 v sage

Xanthoria parietina (L.) Th. Fr.; Harilik korpsamblik 12(10) 1 3 4 4 v sage

Steriilne pisisamblik 2(2) 1 1

Vaatluseid 255(39) 5 3 8 25 0 9 10 30 2 7 52 104

Erinevaid liike 43 4 2 6 11 0 3 3 17 1 4 24 29

73

Lisa 4. Torikseene liikide arvu sõltuvus lamatüvede ja tüügaspuude surmast möödunud ajast ning

omadustest (GLM). Statistiliselt olulised seosed paksus kirjas (p<0,05), indikatiivsed allajoonitud

(0,1<p<0,05).

√Torikseente arv lamatüvel +0,5) Liikide arv tüügaspuul df MS F p df LL Chi2 p Puuliik 2 2,4 8,7 <0,001 2 -113,4 4,2 0,121 Aeg surmast 1 1,3 4,6 0,033 1 -111,4 0,1 0,708 Kaugus metsast 1 0,7 2,6 0,107 1 -111,4 0,2 0,684 Tüve diameeter 1 1,6 5,7 0,019 1 -113,1 3,5 0,062 Valgus 1 0,2 0,7 0,419 1 -111,5 0,4 0,509 Kõduaste 1 0,2 0,8 0,387 1 -112,2 1,7 0,191 Puuliik*aeg surmast 2 1,0 3,6 0,030 2 -111,6 0,6 0,730 Viga 119 0,3

Lisa 5. Torikseene liikide arv tüügaspuudel sõltuvalt tüve surmast möödunud ajast (kaheaastastes

gruppides) puuliikide kaupa, esitatud on keskmised väärtused (±95% usalduspiirid).

74

Lisa 6. Torikseene suhtelise liikide arvu sõltuvus surnud säilikpuude mahust raiesmikul (GLM).

Suhteline liigirikkus lamatüvedel

Suhteline liigirikkus tüügaspuudel

df MS F p df MS F p Kõdupuidu ruumala/ha 1 0,0 0,0 0,900 1 0 0,1 0,733 Viga 41 0,1 39 0,3

Lisa 7. Epiksüülsete samblike liikide arvu ja suhtelise katvuse sõltuvus tüügaspuude surmast

möödunud ajast ning omadustest (GLM). Statistiliselt olulised seosed paksus kirjas (p<0,05),

indikatiivsed allajoonitud (0,1<p<0,05).

√Epiksüülsete samblike arv Arcsin √suhteline katvus df MS F p df MS F p Puuliik 2 1,0 4,0 0,024 2 0,1 1,4 0,255 Lähim mets 1 0,2 0,7 0,417 1 0,1 2,0 0,165 Vanus 1 4,1 16,5 <0,001 1 0,1 1,2 0,275 Läbimõõt 1 0,1 0,3 0,612 1 0,0 0,4 0,555 Arcsin √koguvalgus 1 0,0 0,2 0,663 1 0,0 0,1 0,750 Arcsin √koor 2m 1 1,3 5,4 0,025 1 0,2 3,5 0,068 Puidu tihedus(Puuliik) 3 0,4 1,6 0,199 3 0,1 2,8 0,052 Puuliik*Vanus 2 1,2 4,9 0,012 2 0,0 0,7 0,480 Viga 49 0,2 49 0,0

Lisa 8. Epiksüülsete samblike suhtelise liikide arvu sõltuvus vanade tüügaspuude arvust raiesmikul (GLM).

Suhteline liigirikkus df MS F p Vanade surnud säilikpuude arv/ha 1 0,0 0,1 0,884 Viga 31 0,2

75