UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA DE LA SELVAESCUELA DE POSTGRADOMaestra en AgroecologaMencin Gestin Ambiental

Ttulo: Caso Ecologa Espacial. Docente: Dr. Manuel ique lvarez. Maestristas: Araujo Espinoza, Diana Laura. Credo Lanares, Keilly Estefany. Dionisio Montalvo, FranklinRetegui Romero, Renato Alberto. Vila Aybar, Miluska. Tingo Mara2015

I. INTRODUCCIN

El presente trabajo monogrfico cita investigaciones de diversos autores que han constatado que la naturaleza espacial de los ecosistemas condiciona enormemente los procesos y patrones ecolgicos a diferentes escalas y a diferentes niveles de organizacin biolgica. Adems de la descripcin de dichos patrones, el eclogo intenta comprender los mecanismos y procesos que regulan y determinan dichos patrones. Esta comprensin incluye, adems de experimentos y observaciones de campo, la elaboracin de modelos de procesos y de interacciones entre especies que son esenciales para poder dilucidar aspectos clave de la estructura de los ecosistemas.(DAZ, 2007 )La definicin de escala espacial evala las similitudes y diferencias entre la escala espacial y los conceptos de nivel de organizacin biolgica y nivel de heterogeneidad estructural ecolgica. As mismo la escala en el anlisis espacial forma parte de un proceso de anlisis. Segn GARCA (2008). Su inters en ecologa reside en que tanto objetos como procesos ecolgicos tienen una escala caracterstica de operatividad, y en que un mismo proceso puede generar patrones diferentes a distintas escalas ya que est regulado a diferentes mecanismos. Segn DIAZ (2007) se ha constatado que la naturaleza espacial de los ecosistemas condicionan enormemente los procesos y patrones ecolgicos a diferentes escalas y a diferentes niveles de organizacin biolgica. 1.1. OBJETIVOSObjetivo General Conocer la importancia de la ecologa espacial. Objetivos especficos Conocer la importancia de la dispersin en la ecologa espacial. Conocer la importancia de la escala en la ecologa espacial. Conocer la importancia de la ecologa espacial en la interaccin planta animal.

II. REVISIN LITERARIA.

2.1. Ecologa Espacialecolgica que trata de explicar los procesos ecolgicos teniendo en cuenta la distribucin espacial de sus elementos (Turner et al. 2001, Fortin y Dale 2005)Es decir intenta evaluar la respuesta de los organismos frente a condiciones y recursos ambientales que son heterogneos en el espacio, condicionando en gran medida el funcionamiento de los organismos a dicha heterogeneidad espacial.Sin embargo, factores ambientales que resultan altamente heterogneos a pequea escala pueden aparecer como homogneos a escalas superiores. Imaginemos, por ejemplo, cualquier sierra mediterrnea compuesta por una serie de colinas de similar altitud: la humedad edfica es muy diferente entre las dos laderas de una misma colina (solana y umbra), pero es probable que apenas encontremos diferencias cuando comparemos los valores promedio de humedad entre dos colinas sucesivas.

2.2. Qu es la escala espacial?TURNER (2001) citado por GARCIA (2008) menciona que la escala espacial se define como la dimensin fsica de un objetivo o proceso en el espacio. En Ecologa, se habla de tasas de asimilacin de CO2 en micromoles por metro cuadrado y segundo, de densidad de semillas en metros cuadrados, de dominios vitales de individuos en cientos de metros cuadrados, de coberturas paisajsticas en hectreas y de ciclos biogeoqumicos sobre miles de kilmetros cuadrados. Todos tenemos una idea intuitiva del concepto de escala, al ser consciente de las diferencias en las extensiones de distintos elementos ecolgicos y en los radios de accin de distintos procesos. Por ejemplo, un escarabajo depredador de semillas no ocupa ms que unos milmetros cbicos, mientras que su planta hospedadora puede extenderse sobre decenas de metros cuadrados El proceso de mineralizacin del nitrgeno de un tronco en descomposicin no afecta ms all de un pequeo rodal de unos metros cuadrados, mientras que la transferencia de nitrgeno entre distinto elementos paisajsticos de una fluvial y la atmosfera atae a varios cientos de hectreas. Tanto la forma de los patrones como el funcionamiento de los procesos ecolgicos dependen de la escala espacial y temporalSabemos que un mismo proceso ecolgico puede generar patrones diferentes a distintas escalas espaciales, al estar regulado por mecanismos distintos en cada escala (Wiens 1989, Levin 1992). Por ejemplo, las diferencias en mineralizacin del mantillo en una extensin de unos cuantos metros cuadrados estarn bsicamente determinadas por el tipo de dosel (caducifolio vs. perenne) que crece sobre dicha extensin, mientras que sobre una extensin de cientos de miles de kilmetros cuadrados dependern probablemente de las variaciones climticas regionales.2.3. Distribucin Espacial.

Segn RAMREZ, A. (1999) El estudio de los patrones de distribucin espacial que siguen las especies, ms que una metodologa por aplicar en forma usual, confiere fundamentos esenciales de principios estadsticos generalmente desatendidos en este campo, pero importantes en la aplicacin de pruebas de hiptesis, diseo de muestreo, tipo de muestreadores o variables biticas que se deban seleccionar. Otras expresiones propuestas para evaluar el patrn de distribucin son los ndices de dispercion de Morisita (1959) y de agregacin de Lloyd (1967), los cuales no se modifican con relacion a la talla del cuadrante cuando el patrn de distribucin de una poblacin es aleatorio (RAMREZ, A. 1999). Estas son: ndice de dispersin de Morisita: Donde:

Q= Numero de muestraN = nmero total de individuos. Xi = nmero de individuos de la muestra i. ndicede agregacin de Lloyd:

Donde m = es el agrupamiento medio dado que = la densidad media.

2.4. La ecologa espacial como punto de encuentro entre la ecologa animal y vegetal

La tradicional divisin de la biologa en zoologa y botnica ha mantenido su impronta incluso en el desarrollo de disciplinas intrnsecamente integradoras, como la ecologa. La divisin entre ecologa animal y vegetal es an manifiesta, con existencia de publicaciones y escuelas separadas, y tiene una clara razn de ser al limitar la complejidad de los sistemas de estudio y permitir el uso de tcnicas ms homogneas dentro de cada uno de estos campos.Uno de los campos donde la estrecha colaboracin entre eclogos animales y vegetales parece ms necesaria es el de las interacciones planta-animal. De hecho, es en este campo donde ms ejemplos se pueden encontrar de anlisis ecolgicos y evolutivos que incluyen taxones de plantas y animales, particularmente en lo concerniente a las relaciones planta-herbvoro (como la coevolucin de estrategias de ofensa y defensa; Karban y Agrawal, 2002) y a las relaciones planta-polinizador (tanto trabajos ms clsicos de coevolucin estrecha de la morfologa de flores e insectos polinizadores como otros ms recientes que analizan las interacciones planta-polinizador a nivel de toda la comunidad; Nilson, 1988, Olesen y Jordano, 2002; Jordano et al., 2003). Sin embargo, incluso en estos campos parece mantenerse una importante disociacin entre eclogos animales y vegetales. Por ejemplo, a pesar del refinamiento con que se han estudiado tanto las estrategias de exploracin y utilizacin del espacio por animales como los patrones de distribucin de las plantas, escasean los trabajos en que se explora de forma explcita la interrelacin entre ambos.

2.5. El componente espacial en el estudio de la dispersin de semillas

La mayora de las limitaciones expuestas anteriormente pueden tratarse adecuadamente mediante la inclusin explcita del componente espacial en el anlisis de los sistemas planta-animal o, ms especficamente, en los sistemas planta-dispersor.Al hacerlo, podemos pasar de modelos de dispersin unidimensionales (slo distancia a la planta) a modelos bidimensionales (dispersin en el plano, que permite incorporar modelos de movimiento animal y heterogeneidad espacial tanto en el hbitat como en la poblacin de la planta dispersada) o incluso tridimensionales (que pueden ser de gran inters en el caso de lugares con mucha pendiente, donde sta puede influir el comportamiento animal o la estructura del hbitat, en ambientes fluviales o en plantas dispersadas por gravedad o escorrenta). La inclusin explcita de la heterogeneidad espacial, apoyada por el reciente desarrollo de tcnicas de teledeteccin, georreferenciacin submtrica y anlisis espacial (presentadas en otros artculos de este volumen), por los avances en los estudios de movimiento animal por telemetra y por la determinacin detallada de las sombras de dispersin de semillas mediante la aplicacin de tcnicas moleculares (Godoy y Jordano, 2001; Jordano y Godoy, 2002), permite adems estimar con una mayor ncleos de precisin las interacciones entre la estructura del medio, el comportamiento animal y los de dispersin; el efecto de stas interacciones sobre la probabilidad de dispersin a diferentes microhbitats y, a partir de sta, la probabilidad de germinacin y establecimiento para cada semilla dispersada. Las diferentes respuestas de las distintas especies de dispersores y plantas dispersadas a la heterogeneidad espacial dan lugar a menudo a importantes diferencias en los patrones de dispersin resultantes, que podran no detectarse en caso de obviar el componente espacial.Por ltimo, la incorporacin del componente espacial permite establecer la importancia real que los modelos de dispersin unidimensionales, y en particular el tiempo de retencin (tanto en fenmenos de dispersin), tienen en funcin de los patrones de movimiento de cada especie. En particular, es probable que en especies territoriales o con reas de campeo pequeas el tiempo de retencin tenga una importancia limitada, ya que el animal podr recorrer dicha rea o territorio varias veces antes de defecar las semillas ingeridas, por lo que los patrones de comportamiento y seleccin de hbitat pasaran a tener una importancia predominante. Sin embargo, en especies muy mviles (p.ej. ciertas aves, o durante eventos migratorios) o con tiempos de retencin cortos (en relacin al tiempo requerido para recorrer el rea de campeo), el principal determinante que tendr la dispersin seguir siendo el hecho de que, a mayor tiempo de retencin, mayor ser la distancia recorrida. Ambas situaciones probablemente representan extremos dentro de un gradiente continuo, y es importante resaltar que es incluso de esperar que algunas especies de dispersantes presenten uno u otro tipo de situacin en diferentes momentos de su ciclo vital (p.ej. durante la cra o invernada vs. perodos migratorios) y que la escala a la que se realice el anlisis (y, en particular, la escala a la que la dispersin sea relevante para la especie de planta dispersada) condicionar de forma importante la posicin de la especie de dispersor dentro de este gradiente.Figura 1. Sombra estimada de dispersin de semillas de efedra por un individuo de Lagartija balear Fuente: TRAVESET, A. y SANTAMARA, L. 2004.

Figura 2. Zonas de alimentacin de las currucas. Las diferencias que coexisten en los bosques del noreste de Norteamrica se alimentan en distintas zonas dentro de los rboles.

Fuente: TRAVESET, A. y SANTAMARA, L. 2004.Figura 3. El ascenso en la zona de alimentacin de la curruca coronada en ausencia de la garganta negra sugiere que la zona caractersticas de alimentacin de la primera se mantiene por competencia.

Fuente: TRAVESET, A. y SANTAMARA, L. 2004.2.6. Importancia Del Anlisis Espacial En Ecologa Y Ciencias AmbientalesLa presencia de distribuciones no aleatorias en la distribucin de bacterias, hongos, invertebrados, vertebrados, plantas vasculares o de cualquier otro tipo de organismo es la norma, ms que la excepcin, tanto en ecosistemas terrestres como acuticos (Rossi 2003, Crist 1998, Maestre et al. 2005a, Barnes et al. 2007).citado por GARCIA. 2008Infinidad de estudios han puesto de manifiesto como la distribucin espacial de factores abiticos como la precipitacin, los nutrientes y el agua disponible para las plantas sigue complejos patrones espacio-temporales, en ocasiones asociados a los de distintos organismos (Ryel et al. 1996, Ettema et al. 1998, Brdossy y Lehman 1998, Stenger et al. 2002, Gallardo et al. 2005) citado por GARCIA. 2008 . Todo ello ha permitido el desarrollo de lo que podemos denominar paradigma espacial de la ecologa (Tilman y Kareiva 1997) y que bsicamente reconoce que la relevancia del espacio y de las estructuras espaciales en el funcionamiento de los ecosistemas.El anlisis de estas distribuciones o patrones espaciales -como comnmente se les denomina es una parte fundamental de una amplia variedad de disciplinas cientficas, entre las que se incluyen la ecologa, la geologa, la geografa, la biologa evolutiva y la ingeniera, por citar slo algunas. Siendo importante en todas ellas, el anlisis de datos espacialmente explcitos -datos que contienen informacin sobre su localizacin en el espacio cobra una especial relevancia en ecologa y ciencias afines (Begon et al. 1995),citado por GARCIA. 2008

Las distribuciones espaciales de los organismos, factores abiticos e interacciones ecolgicas juegan un papel fundamental en el mantenimiento de la estructura, funcionamiento y dinmica de los ecosistemas. As, se ha comprobado que el patrn espacial de los organismos afecta a su capacidad competitiva y a su esfuerzo reproductivo (Stoll y Prati 2001, Tirado y Pugnaire 2003, Monzeglio y Stoll 2005, Internicola et al. 2006, Luzuriaga et al. 2006) citado por GARCIA.2008, y que la presencia de heterogeneidad espacial en la distribucin de los factores abiticos afecta a un sinfn de procesos ecolgicos, modificando atributos como la diversidad y composicin de las comunidades (Pringle 1990, Wilson 2000, Maestre et al. 2005b), influyendo en interacciones biticas como la depredacin (Kaiser 1983, Webb y Wilson 1985) y el parasitismo (Nachman 1981), aumentando la estabilidad de una poblacin (Tilman 1994), modificando los procesos de dispersin, colonizacin y supervivencia (Rees et al. 2000, Corlett 2000) y ayudando a mantener el polimorfismo gentico dentro de una especie (Smith et al. 1983, Weider 1989, Lechowicz y Bell 1991), entre otros. As pues, hoy en da tenemos claro que si queremos conocer cmo funcionan los ecosistemas naturales tenemos necesariamente que estudiar los patrones espaciales de sus componentes y procesos. 2.7. Patrn Espacial Asociado de forma intuitiva a la distribucin en el espacio de los organismos, aunque de una manera ms formal puede definirse como la relacin o dependencia espacial existente entre los valores que toma una variable en distintas localidades. As pues, una determinada variable o proceso ecolgico puede presentar, a grandes rasgos, un patrn espacial agregado, uniforme, en gradiente o aleatorio.

Fuente: GARCIA. 20072.8. HeterogeneidadDebido a las numerosas acepciones que presenta y a los distintos aspectos de la misma identificados en la literatura ecolgica, es importante definirlo con claridad. Siguiendo a Adler et al. (2001) citado por GARCIA,2008, cuando se habla de la heterogeneidad desde un punto de vista genrico se la considera como sinnimo de variabilidad, entendida sta como los cambios en los valores de un determinado descriptor en el espacio o en el tiempo (Kolasa y Rollo 1991). En este contexto, la heterogeneidad espacial hace referencia a la variabilidad en el espacio de una determinada propiedad o proceso ecolgico bajo estudio, y puede cuantificarse utilizando tcnicas estadsticas paramtricas como el coeficiente de variacin. Cuando esta variabilidad se encuentra estructurada espacialmente, se utiliza heterogeneidad como sinnimo de patrn espacial. As pues, y en funcin del contexto que se considere, heterogeneidad se emplea como sinnimo de variabilidad o de patrn espacial. 2.9. EscalaQue es utilizado por los eclogos para referirse a distintos conceptos relacionados con la extensin en el espacio de los procesos bajo estudio y la resolucin espacial y temporal de los datos (Fortn y Dale 2005). La deteccin e interpretacin de los patrones espaciales de organismos y procesos ecolgicos se encuentran fuertemente influidos por la escala de observacin (Levin 1992; Maestre et al. 2005a), por lo que, junto a la utilizacin de una herramienta analtica adecuada, el uso de una escala que permita evaluar correctamente el fenmeno objeto de estudio es un aspecto fundamental en el anlisis de datos ecolgicos espacialmente explcitos. Las principales herramientas de las que disponemos para interpretar los patrones espaciales que se observan en los sistemas naturales se basan en una serie de suposiciones sobre los procesos que han generado dichos patrones. Numerosos mtodos de anlisis espacial se basan en la suposicin que el proceso subyacente a un patrn espacial dado es estacionario. En un contexto espacial, un proceso o su modelo es estacionario si sus propiedades son independientes de su posicin absoluta y direccin en el espacio (Haining 1990) o, dicho de otra forma, si sus parmetros (como su media y varianza) son los mismos en todas las partes de la zona de estudio y en todas las direcciones. La estacionaridad de los datos es un requisito de distintas tcnicas analticas que, como la geoestadstica, caracterizan la estructura espacial de los datos en zonas del espacio que no son muestreadas.Ecologa Espacial.- esta subdisciplina ecolgica trata de explicar los procesos ecolgicos teniendo en cuenta la distribucin espacial de sus elementos (Turner et al. 2001, Fortin y Dale 2005). Intenta evaluar la respuesta de los organismos a dicha heterogeneidad espacial.2.10. La Autocorrelacin De Los Datos Ecolgicos:En apartados anteriores se ha puesto de manifiesto que los organismos, las variables abiticas y los procesos ecolgicos rara vez presentan distribuciones aleatorias o uniformes en la naturaleza.Imaginemos las consecuencias de un ecosistema en el que los componentes que lo forman y los factores abiticos que lo afectan no presentaran estructura espacial: los organismos no estaran cerca de su comida, los individuos de una especie del sexo opuesto se distribuiran al azar a lo largo del paisaje, las propiedades edficas en las inmediaciones de una planta no seran ms apropiadas para sus plntulas que aquellas situadas en otro lugar, etc. Pese a que esta visin parecer poco o nada realista a la mayor parte de lectores a la luz de los conocimientos de los que disponemos en la actualidad, hay que destacar que constituye una suposicin bsica de la mayor parte de teoras y modelos que describen el funcionamiento de poblaciones y comunidades (Legendre y Legendre 1998).Cuando los datos no son independientes se dice que presentan autocorrelacin. una variable presenta autocorrelacin espacial cuando sus valores en lugares separados por una cierta distancia son ms (autocorrelacin positiva) o menos (autocorrelacin negativa) similares que lo que cabra esperar segn una distribucin aleatoria de la misma. Las causas de la autocorrelacin en los datos ecolgicos pueden ser diversas. As, la abundancia de una determinada especie puede estar espacialmente autocorrelada como consecuencia de los mecanismos de dispersin o movilidad. Un ejemplo de ello lo constituyen los patrones de dispersin de las semillas de muchas especies vegetales, que suelen seguir patrones ajustables a funciones del tipo exponencial negativo, donde el nmero de semillas dispersadas disminuye de forma exponencial con la distancia a la planta madre (vase el Captulo 12 para un ejemplo). Determinados autores denominan a este tipo de fenmeno autocorrelacin inherente o verdadera (Fortin y Dale 2005).

III. CONCLUSINConocer la importancia de la ecologa espacial. Conocer la importancia de la dispersin en la ecologa espacial. Conocer la importancia de la escala en la ecologa espacial. Conocer la importancia de la ecologa espacial en la interaccin planta animal.

IV. REVISIN BIBLIOGRFICA.1. DIAZ, R. 2007. Modelos Espacialmente explcitos. Madrid, Espaa. Pag. 40.2. FORTIN , M J., DALE M. R. T. Y ver Hoef, J. 2002. Spatial analysis in ecology. En. Encyclopedia of Environmetrics (eds. El Shaarawi, A. H. y Piegorsch W.W.) vol 4 pp.2051 2058. John Wiley & Sons, Ltd,Chichester, Reino Unido.3. GARCIA, D. 2008. El concepto de escala y su importancia en el anlisis espacial. Asturias, Espaa. 117. Pag. 4. JORDANO, P. y GODOY, J. A. 2002. Frugivore-generated seed shadows: a landscape view of demographic and genetic effects. En: D. J. Levey, W. R., Silva y M. Galetti (eds.) Seed dispersal and frugivory: ecology, evolution and conservation. CAB International, Wallingford. pp. 305-321.5. KARBAN, R. y AGRAWAL, A.A. 2002. Herbivore offense. Annual Review of Ecology and Systematics 33: 641-664.6. KOLASA, J. y ROLLO, C. D.1991. The heterogeneity: a glossary. En: Ecological heterogeneity (eds. Kolasa, J. y Pickett, S. T), pp. 1-23. Springer, Nueva York, Estados Unidos.7. LEVIN S.A. 1992.The problema of pattern and scale in ecology. Ecology 73:1943_1976 8. LEGENDRE P. y LEGENDRE, L 1998. Numerical ecology. Second English Eadition. Elsevier Publishers, Amsterdam, Holanda.9. NILSSON, L. A. 1988. The evolution of flowers with deep corolla tubes. Nature 334, 147-149.10. .RAMREZ, A. 1999.Ecologia Aplicada Diseo y Anlisis Estadstico. Fundacin Universidad de Bogota Jorge Tadeo Lozano. Bogota Colombia. 11. OLESEN, J. y VALIDO, A. 2003. Lizards as pollinators and seed dispersers: an island phenomenon. Trends in Ecology and Evolution 18: 17718112. OLESEN, J. M. y JORDANO, P. 2002. Geographic patterns in plant-pollinator mutualistic networks. Ecology 83(9): 2416-2424. 13. TRAVESET, A. y SANTAMARA, L. 2004. Alteracin de mutualismos planta-animal debido a la introduccin de especies exticas en ecosistemas insulares. In Ecologa Insular. J.M. Fernandez Palcios (ed.). Asociacion Espaola de Ecologia Terrestre. La Laguna.14. TILMAN, D. y KAREIVA, P. (eds) (1997) Spatial Ecology: The Role of Space in Population Dynamics and Interspecific Interactions. Princeton University Press, Princeton, Estados Unidos.