tRNA の構造★　それぞれのアミノ酸と結合★　mRNA の codon を認識 mRNA の codon にしたがい対応するアミノ酸を結合させる

アミノ酸

tRNA

codon

分子細胞生物学Fig4-26

5' 3'mRNA

ribosome は mRNA の 5'->3' の方向に進む

anticodon

5'

3'

3' の A にアミノ酸を結合

5'3'mRNAcodon

結合は相補的で逆平行complementary, antiparallel

アミノ酸に対するcodon 61種 43-3=61アミノ酸 20種

tRNA （細菌） 30～40種tRNA （動植物）　～50種

1ヶのtRNAは複数の決まったcodonに結合1ヶのアミノ酸は複数の決まったtRNAに結合

5'3'

D-loop T!CG-loop

mRNA

5'3'

codon

acceptor stem

stem loop 構造（　幹　　環　）

すべてのtRNAの3' 端の配列は CCA3' 端の A にアミノ酸を結合

L 字型

modified bases修飾塩基　（AGCU以外の塩基）

Watson-Crick型のbase pairing 立体構造を形成

D, I, mG, ! など

5' 3'anti-parallel

complementaryWatson-Crick 型ではないbase pairing

(-CH3)

DHU-loop

extra arm

Stryer30章p845-847

|-O-C-CH-NH3

O Rエステル結合

T!C-loop

modified bases修飾塩基　（AGCU以外の塩基）

D, I, mG, ! など

tRNAの前駆体がその遺伝子から転写された後、該当する位置の塩基が修飾を受けて変化する。

D I !

tRNA 遺伝子DNA

transcription

modificationtRNA 前駆体

tRNA

アミノ酸に対応する mRNA の codon の種類 61種　（ 4x4x4-3=61 ）tRNA の種類（anticodon の種類） 30-40種（細菌）、　～50種（動物）

anticodon の方が少ないWatson-Crick 型の相補的結合（A=U, G=C）なら、必ず１対１で結合するはず。codon が 61種　なので、anticodon（tRNA）も　61種必要のはず？

-> ひとつの　tRNA の anticodon が　複数の異なる codon と対合

...UUC......UUU...5' 3'

codon

anticodon

5'3'

5'3'

（61種）AAG

3' 5'

codon の３番目の塩基と anticodon の１番目の塩基の対合の時のみ、Watson-Crick 型ではない特別の対合pairingが起こりうる。

1 2 3 1 2 3

3 2 1

wobble pairing ゆらぎ対合

wobble positioncodonの第３塩基、anticodonの第１塩基

5'3'

Stryer30章p860

tRNA の anticodon の第１塩基

mRNA の codon の第３塩基

tRNA の anticodon の第１塩基

mRNA の codon の第３塩基

wobble position の塩基の対合wobble pairing

wobble pairing　により、１つの tRNA が複数の （mRNA　の）codon と対合できる

I: inosine

分子細胞生物学第４版Fig4-27

tRNAのanticodonのwobble position のGはcodonのCとUに結合しうる。 -> codon table の 第３塩基がC, U は同一のアミノ酸（同じtRNAが結合）

aminoacyl tRNA synthetaseそれぞれのアミノ酸に専用の酵素が存在する（20種の酵素が存在）。tRNA の anticodon に対応したアミノ酸を正確に tRNA に結合させる。 -> DNA配列 → アミノ酸配列　への変換においてgenetic code (遺伝暗号)の通りにアミノ酸を配列結合させるのに重要な役割を担う。（厳密な認識及び校正機能）ATPのエネルギーをアミノ酸の -COOH とtRNA の 3' 端の CCA のAの -OH との間の結合に変換　　　high energy linkage を形成

★★

★

アミノ酸を認識する部位

tRNA を認識する部位

ATP

high energy linkage

codon に対し正確にanticodon が結合することで、tRNA に正確に結合した正しいアミノ酸が mRNA の配列の通りに配列する。

２段階の反応によりmRNAの塩基（AGCU）配列がアミノ酸の配列に変換される。

ATPのエネルギーを蓄える

pyrophosphate

AMP

アミノ酸によっては 2'-OH に結合するものもある。

3'-OH に結合

Aminoacyl tRNA synthetase による tRNA への特異的なアミノ酸の付加

ピロリン酸 3'-OH

class I aminoacyl tRNA synthetase による反応

class II aminoacyl tRNA synthetase による反応3'-OHにアミノ酸をエステル結合させる。

tRNA3'末端

tRNAが誤ったアミノ酸を結合した場合には､加水分解する酵素も存在（aminoacyl tRNAsynthetase の校正機能）