Tartu Ülikool

Loodus- ja Tehnoloogiateaduskond Ökoloogia ja Maateaduste instituut

Botaanika osakond

Helena Sepman

Ülevaade perekond silmarohu (Euphrasia L.) Eesti taksonitest ja eristamistunnuste analüüs

Magistritöö

Juhendajad: teadur Ülle Reier

teadur Silvia Pihu

Tartu 2009

2

Sisukord 1. Sissejuhatus ............................................................................................................................ 3

1.1. Perekonna asend süsteemis ja levik maailmas ............................................................ 3 1.2. Perekonnale silmarohi (Euphrasia L.) iseloomulikud tunnused................................. 5 1.2.1. Kasvukoha eelistused ............................................................................................... 7 1.2.3. Silmarohu uuenemine............................................................................................... 7 1.3. Perekond Euphrasia taksonoomiline käsitlus ja probleemid taksonite piiritlemisel .. 9 1.4. Eestis esinevate silmarohu taksonite taksonoomiline käsitlus Eestis ja Euroopas.... 11 1.5. Perekond Euphrasia L. Eestis kasvavate taksonite eristamistunnused ..................... 15 1.5.1. Eestis esinevate taksonite kasvukohad................................................................... 18 1.6. Liigitekkemehhanismid............................................................................................. 20 1.6.1. Isolatsioonimehhanismid........................................................................................ 20 1.6.1.1. Ploidsusest tingitud ristumisbarjäär .................................................................... 20 1.6.1.2. Õite suurusest, ehitusest ja arengust tingitud ristumisbarjäär ............................. 20 1.6.1.3. Ökoloogiline isolatsioon ..................................................................................... 22 1.6.1.3.1. Ajaline isolatsioon............................................................................................ 22 1.6.1.3.2. Geograafiline isolatsioon.................................................................................. 23 1.6.1.3.3. Kasvukohale spetsialiseerumine kui isoleeriv tegur ........................................ 24 1.6.2. Hübridiseerumine ................................................................................................... 26 1.6.2.1. Ülevaade hübridiseerimiskatsetest Eestis esinevate silmarohu taksonitega ....... 27 1.6.3. Parallelism.............................................................................................................. 29 1.7. Perekond Euphrasia taksonite harulduse põhjusi ja kaitse ....................................... 30 1.8. Töö eesmärgid ........................................................................................................... 33

2. Materjal ja meetodid............................................................................................................. 34

2.1. Materjal ..................................................................................................................... 34 2.1.1. Tunnuste valik ja mõõtmine. .................................................................................. 36 2.2. Andmeanalüüs........................................................................................................... 41

3. Tulemused ............................................................................................................................ 42

4. Arutelu.................................................................................................................................. 49

Kokkuvõte ................................................................................................................................ 57

Summary .................................................................................................................................. 58

Tänuavaldused.......................................................................................................................... 59

Kasutatud kirjandus:................................................................................................................. 60

Lisad ......................................................................................................................................... 66

3

1. Sissejuhatus 1.1. Perekonna asend süsteemis ja levik maailmas

Perekonda silmarohi Euphrasia L. käsitleti varem laialt määratletud sugukonnas mailaselised

(Scrophulariaceae Juss.) (Yeo 1972, Judd et al. 2002), kuid viimaste süstemaatiliste

uurimuste alusel on perekond paigutatud sugukonda soomukalised (Orobanchaceae Vent.),

kuhu kuuluvad sellise käsitluse alusel lisaks holo- ehk pärisparasiitidele ka hemi- ehk

poolparasiidid (Young et al.1999, Bremer et al. 2003, APG II 2003). Orobanchaceae on

antud käsitluses monofüleetiline (Young et al.1999, Bennett & Matthews 2006).

Eesti taksonitest kuuluvad uue käsitluse alusel sugukonda soomukalised (Orobanchaceae

Vent.) järgmised taimeperekonnad: (1) Euphrasia L. – silmarohi, (2) Lathreaea L. – käopäkk,

(3) Melampyrum L. – härghein, (4) Odontites Ludw. – kamaras, (5) Orobanche L. –

soomukas, (6) Pedicularis L. – kuuskjalg, (7) Rhinanthus L. – robirohi (Kukk 1999, Nickerent

2009). Neist poolparasiidid on perekonnad Euphrasia, Melampyrum, Odontites, Pedicularis ja

Rhinanthus ning pärisparasiidid on perekonnad Lathreaea ja Orobanche (Kask 1969).

Traditsiooniliselt kuulus sugukonda Orobanchaceae ülaltoodud Eesti perekondadest vaid

Orobanche, kõik ülejäänud perekonnad kuulusid sugukonda Scrophulariaceae (Reier 1999).

Ka perekond Euphrasia ise on tugevalt toetatud monofüleetiline rühm, mida kinnitab nii

fütokroomil A põhinev tervet sugukonda Orobanchaceae hõlmav analüüs (Bennett &

Mathews 2006) kui ka ITS ja kloroplasti-DNA järjestustel põhinev fülogeneetiline analüüs

(Gussarova et al. 2008). Euphrasia sõsarperekondadeks on fütokroom A põhjal Odontites

(kamaras), Bartsia ja Parentucellia (Bennett & Mathews 2006). Diversifikatsioon perekonnas

Euphrasia algas vähemalt 11-8 Mat.

Liikide arv perekonnas on vaieldav – sõltuvalt liigi mahu käsitlusest on perekonnas eristatud

umbes 170 liiki (Nickerent 2009), teistel andmetel 200 liiki (Judd et al. 2002), või koguni

umbes 450 liiki (Den virtuella floran 2000).

Perekond Euphrasia on esindatud kõikidel mandritel välja arvatud Antarktika (joonis 1). Ka

Aafrikast on teada vaid üks liik – Euphrasia willkommii Freyn, mida võib leida Atlase

mäestikust Marokos (Yeo 1978). Nii põhja- kui lõuna-poolkeral on perekond levinud

4

parasvöötmes. Poolkerade levialasid ühendab kitsas troopikat läbiv riba Okeaania

kõrgmägedes (joonis 1) (Gussarova et al. 2008).

Joonis 1. Perekond Euphrasia levik maailmas (tumedaks värvitud osa). Nooled tähistavad

Euphrasia arvatavaid biogeograafilisi levikusuundi (Gussarova et al. 2008 järgi)

Euphrasia levik on maailmas bipolaarne, mis tähendab, et perekond Euphrasia morfoloogilise

mitmekesisuse iseloom põhja- ja lõunapoolkeral on väga erinev (Gussarova et al. 2008).

Lõunapoolkeral esineb suur morfoloogiline mitmekesisus – taksonid on hästi eristatavad

kasvuvormi, eluea, lehe kuju, õietunnuste, tolmukate ja kuparde põhjal. Seevastu

põhjapoolkeral iseloomustab perekond silmarohtu suur hulk mõnikord halvasti eristatavaid

taksoneid ja nendevahelisi hübriide (Yeo 1968, Gussarova et al. 2008). Liigiline

mitmekesisus on suurim Loode-Euroopas ja Lõuna-Euroopa mägedes (Yeo 1968).

Kirjeldatud bipolaarsus tekkis silmarohu perekonnas umbes 7-5 miljonit aastat tagasi

(Gussarova et al. 2008). Molekulaarsete tunnuste biogeograafilise analüüsiga leiti, et

perekond Euphrasia on ilmselt pärit põhjapoolkeralt ning on hiljem Euraasiast nii

Austraaliasse kui Ameerikasse levinud (joonis 1) (Gussarova et al. 2008).

5

1.2. Perekonnale silmarohi (Euphrasia L.) iseloomulikud tunnused

Peaaegu kõik põhjapoolkera taksonid on üheaastased rohelised poolparasiitsed taimed, välja

arvatud vähesed mitmeaastased (3-5 a) endeemid Malaisias, Taiwanis ja Assooridel

(Gussarova et al. 2008, Yeo 1973, 1978). Lõunapoolkeral on mitmeaastaseid taksoneid

rohkem (Gussarova 2008). Kromosoomide põhiarv perekonnas on n=11; põhjapoolkeral on

tegemist kas di- (2n=22) või tetraploididega (2n=44) (Yeo 1966). Austraalia liikidel esineb ka

polüploidust (suure kordusega, alati n=11) (Barker et al. 1987).

Perekonda iseloomustavad morfoloogilised tunnused on esitatud tabelina (tabel 1).

6

Tabel 1. Perekonda Euphrasia iseloomustavad morfoloogilised tunnused põhjapoolkeral.

Vars Püstine, sõlmevahedega, tagasikeerdunud karvadega (Yeo 1978). Külgharudega või ilma

(Kask 1969). Külgharude arv sõltub sellest, kui palju on õisiku all sõlmi; samuti taimeisendi üldisest elujõust (Sell & Yeo 1970). Sõlmevahede pikkus on liigiti erinev, ülemised sõlmevahed on alati väga lühikesed (Sell & Yeo 1970).

Juurestik Nõrgalt arenenud; haustoritega (Yeo 1961). Leheseis Vastakud lehed, varre ülaosas võivad üle minna vahelduvaks (Yeo 1978; Pugsley 1930). Lehtede kuju:

Peaaegu rootsutud. Taime arengu vältel tekivad erineva kujuga lehed (Sell & Yeo 1970):

(1) Idulehed Ümarad või ovaalsed, terveservalised (Pugsley 1930). (2) Esilehed Alates esilehtedest algab üleminek liigile iseloomulikeks lehtedeks (Pugsley 1930). (3) Järglehed Teravahambulised kuni hõlmised (Yeo 1978) – hambaid on 1-9 paari (alumistel lehtel on

hambaid vähem ja need on nürimad, ülemistel rohkem ja need on teravamad); lehe aluse pool on hambad teravamad kui lehe tipus (Sell & Yeo 1970)

(3.1) Kõrglehed e. lehed, mille kaenlas paikneb õis

Enamasti teistest lehtedest suuremad (laiemad) lehed (Pugsley 1930; Yeo 1972); need on kõige paremini välja arenenud lehed silmarohu taimel (Pugsley 1930).

Lehe karvasus Väga varieeruv – lehed võivad olla paljad, tihedalt või hõredalt karvased. Karvad võivad olla lühikesed (nn. tillukesed ogakarvad) või pikemad lihtkarvad; mõnikord lühikesed (enamasti ühe-rakulise jalaga) või pikad [mitmerakulise (2-5) jalaga = jalg on üle 5x pikem näärme-peast = ca. 1mm]. Kui taimel esinevad näärmekarvad, on need tavaliselt läbisegi lihtkarvadega. Karvad (kõik tüübid) on rohkem koondunud lehe tippu ja juhtsoontele (Pugsley 1930; Sell & Yeo 1970).

Õite üldiseloomustus

Üksikud liitsugulised sügomorfsed raotud või peaaegu raotud õied, mis asuvad kõrglehe kaenlas (Yeo 1972).

Õisik Tipmine tähkjas või kobarjas, enamasti pikk paljuõieline õisik (Kask 1969). Kui on külgharud, siis võivad ka külgharu tipud õisikuteks areneda (Sell & Yeo 1970). Iga üksiku õie eluiga õisikus on 3-4 päeva; alumised õied avanevad üksteise järel, kuid ülemised võivad avaneda korraga. Õite arv sõltub silmarohu liigist ja taime elujõulisusest. Õisiku esimesed ja viimased õied on pisut väiksemad kui keskmised (Sell & Yeo 1970)

Õie tupp Putkjas või kellukjas neljalõheline (Yeo 1972), kuid näivalt kahehuuleline õietupp (tipmed on paarikaupa osaliselt kokku kasvanud) (Kask 1969). Tupe hammaste kuju on tihedalt seotud lehe hammaste kujuga. Õie tupe karvasus vastab lehtede karvasusele, kuid on sageli tihedam (Sell & Yeo 1970).

Õiekrooni ehitus Kahehuuleline: (1) ülemine huul kiiverjas (kahe hõlmaga). (2) alumine huul lame, avatud, kolme hõlmaga, igas hõlmas on sälk (Yeo 1972) – väiksematel õitel on ka hõlmade sälgud lühemad (Sell & Yeo 1970). Kitsa, pikkamisi laieneva putkega (Kask 1969) Krooni välispind karvane (Yeo 1978). Kõige paremini välja arenenud on esimestena puhkevad õied (Pugsley 1930).

Õiekrooni värvus Värvuselt enamasti valge kuni lilla, harvem õlgkollane või erkkollane; enamasti tumelillade soontega ning selgesti on näha ka kollased laigukesed alahuulel ja „neelus” (Yeo 1968, 1972).

Tolmukad Kokku 4, kaks pikemat ja kaks lühemat. Tolmukapead on ülemise huule varjus. Tolmukaniidid kinnituvad putke „neelu“ külge (Yeo 1978). Tolmukotid (loculi) paralleelsed, kannustega. Tagumise tolmuka tagumise tolmukoti kannus on teistest palju pikem (Yeo 1972). Värvilt tumepunased, vananedes mustad (Sell & Yeo 1970)

Emakas Emakasuue nutitaoline villkarvane. Emakakael karvane (Kask 1969). Sigimik kahepesaline, külgedelt kokku surutud (Yeo 1978); seemnealgmeid palju või mõni. (Kask 1969).

Vili Piklik lamendunud, pesa-avanev (ehk lokulitsiidne) kupar (Yeo 1972). Kupras tavaliselt 8(10)-18 seemet (Sell & Yeo 1970; Yeo 1978). Kupar on lõpliku suurusega juba nädal peale õitsemist, kupar avaneb umbes kuu peale õitsemist (Sell & Yeo 1970)

Seemned Vaolised, piklikud (Yeo 1978), suhteliselt rasked, nt. Euphrasia frigida Pugsley – 0,16mg (Kolseth & Lönn 2005), Euphrasia rostkoviana Hayne seemned varieeruvad 0,17-0,35mg (Zopfi 1998). Seemnete suurus on kupra suurusega proportsionaalne, kuid pöördvõrdelises seoses seemnete arvuga (Sell & Yeo 1970). Korraga annab üks isend mõnikümmend kuni mõnisada seemet (Kask 1969).

7

1.2.1. Kasvukoha eelistused Üldiselt on silmarohtude levik piiratud valgusele avatud aladega ja nad ei suuda võistelda

kõrge taimestikuga; osa on levinud looduslikes kasvukohtades, teine osa on sõltuv

inimtegevusest (poollooduslikud kooslused, näiteks väheviljakad heina- ja karjamaad, teede

ääred) (Sell & Yeo 1970, Karlsson 1986). Viljakatel ja väetatud heina- ning karjamaadel

silmarohtu ei leidu (Sell & Yeo 1970). Silmarohud kasvavad ka suhteliselt äärmuslikes

looduslikes kasvukohtades, kus puud ei saa tihedalt kasvada. Tähtsamad neist on lubjarikkad

soised alad, madala rohurindega mererannad, rohustunud liivaluited, soised soolakud ja

alvarid. Oma poolparasiitse eluvormi tõttu nad juurkonkurentsis ei osale ning suudavad

kasvada ka tiheda murukamaraga kasvukohtades, kus enamik teisi üheaastaseid taimi ei ole

võimelised kasvama. Küll aga osalevad nad võsukonkurentsis ning neile on eluks vaja

tegureid, mis hoiaksid kasvukoha valgusele avatud; sellised tegurid on näiteks intensiivne

karjatamine, niitmine, aga ka põud ja üleujutus (Karlsson1986; Sell & Yeo 1970). Erinevad

silmarohu taksonid on kohastunud erineva happesusega muldadele – on nii alvarite kui ka

kanarbikunõmmede taksoneid (Karlsson 1986).

1.2.3. Silmarohu uuenemine

Karlsson (1984) on oma katsetes näidanud, et varaõitsvatel E. stricta J.P. Wolff ex J.F. Lehm.

varieteetidel tenuis (Brenner) Jalas ja suecica (Murb. & Wettst.) Karlsson (Eestis

traditsiooniliselt liikidena käsitletud – vastavalt kui E. vernalis List ja E. suecica Murb. &

Wettst.) on seemnete idanevus väga madal – kummastki taksonist külvati 90 seemet ja

järgmisel kevadel idanes varieteedil suecica vaid 8 ja varieteedil tenuis 12 seemet. Artiklis ei

selgitata, kas seemnete idanemist kontrolliti ka järgmisel aastal. Looduses on Karlsson aga

täheldanud, et traditsioonilise maakasutuse lakkamisel (nt. väetatakse või niidetakse liiga

vara) väheneb varaõitsvate silmarohu taksonite populatsiooni suurus kiiresti ja traditsioonilise

maakasutuse taastudes ei suuda populatsioon oma suurust ilma kõrvalise abita taastada. Seda,

et seemned säilivad seemnepangas vaid paar aastat, on Karlsson (ArtDatabanken 2007)

täheldanud ka teiste Eestis esinevate taksonite kohta: Euphrasia rostkoviana ssp. fennica

(Kihlman) Karlsson (=E. fennica Kihlm) ja Euphrasia micrantha Rchb.

8

Teised autorid on perekonnas Euphrasia siiski täheldanud lühiajalise seemnepanga (seemned

säilivad idanemisvõimelisena kuni 5 aastat) olemasolu. Juba Yeo (1961) on külvikatsete abil

leidnud, et erinevate silmarohu taksonite [s.h. Eestis esinevate E. nemorosa (Pers.) Wallr., E.

micrantha Rchb. ja E. brevipila Burnat & Gremli] seemned võivad idaneda isegi alles

kolmandal-neljandal kevadel peale seemnete küpsemist. Vitek (1998) on täheldanud

Euphrasia stricta J.P. Wolff ex J.F. Lehm. seemnete idanemist (Viini Ülikooli Botaanikaaias)

alles 5-6 aastat peale külvi.

Lühiajalise seemnepanga olemasolu tõestab ka hiljutine väli-potikatse (Liebst & Schneller

2008) kahe Šveitsi Alpide Euphrasia liigi kohta (Euphrasia minima Jacq. ex DC. ja E.

salisburgensis Funck ex Hoppe). Leiti, et Euphrasia seemned võivad moodustada lühiajalise

seemnepanga, kuna mõlema taksoni, aga ka nende hübriidi seemnete idanemine jagunes

kolmele järjestikusele kevadele peale seemnete küpsemist (s.o. järkjärguline idanemine).

Idanemiseks oli vajalik stratifikatsioon. Idanemine toimus nii konstantsel temperatuuril 5 ºC

juures (külmikus) kui temperatuuril, mis jäi vahemikku 3-10 ºC (välitingimustes). See annab

alust uskuda, et silmarohu idanemine võib alata juba lume all, kuna lume sulamise ajal on

temperatuur lumikatte all mõni kraad üle 0ºC. (Liebst & Schneller 2008). Talvekülma

olulisust erinevate silmarohu taksonite edukaks idanemiseks rõhutab ka Yeo (1961). Kuna

perliidi sisse külvatud (Euphrasia minima Jacq. ex DC. ja E. salisburgensis Funck ex Hoppe)

seemned idanesid kohe esimesel aastal märkimisväärselt paremini (suurem idanemisprotsent)

kui mulda külvatud seemned, siis võib sellest järeldada, et temperatuuri kõrval omab

silmarohtude idanemises suurt tähtsust ka mulla tüüp (Liebst & Schneller 2008).

Yeo (1961) on täheldanud, et seemnete idanemisvõime võib langeda, kui seemneid

säilitatakse mõni kuu kuivades tingimustes. Peale aastast kuivas säilitamist idanevad seemned

harva ja kui seemneid säilitatakse kuivas kaks aastat või kauem, siis on seemned oma

idanemisvõime kaotanud.

Silmarohud on fakultatiivsed parasiidid – külvikatsete tulemusena täheldas Yeo (1961), et

nende juurte külge moodustuvad lateraalsed, mõnikord ka tipmised haustorid, millega taim

kinnitub peremeestaime külge ja mille vahendusel saavad silmarohud peremeestaimelt vett ja

toitaineid (Yeo 1961). Kultuuris kasvatamine näitab, et kuigi Euphrasia (sh. Eestis esinevad

taksonid E. nemorosa (Pers.) Wallr., E. brevipila Burn & Gremli, E. rostkoviana Hayne, E.

micrantha Rchb.) on võimeline õitsema ja viljuma ka ilma peremeestaime juuresolekuta, on ta

9

kasv tunduvalt parem peremeestaimel parasiteerides (Yeo 1964). Seni, kuni peremeestaime

läheduses ei ole, on silmarohu maapealne kasv aeglustunud, selle asemel toimub küllalt

intensiivne juurte areng (moodustuvad pikad peened juured) (Yeo 1961). Silmarohud ei ole

peremehespetsiifilised ja potentsiaalseid peremeesliike on terve hulk (Yeo 1961). Enamasti on

peremeestaimedeks kõrrelised, tarnad ja teised ühe- või mitmeaastased rohttaimed, samuti

puitunud varrega puhmad, nagu Calluna vulgaris (Yeo 1964, Kask 1969). Silmarohud võivad

samaaegselt parasiteerida mitmel peremeestaimel, s.h. võib silmarohi parasiteerida naaber-

silmarohul või ründab silmarohu haustor koguni sama taime teist juurt („parasiteerib“

iseendal) (Yeo 1961).

Vaatamata sellele, et silmarohu taksonid ei ole spetsialiseerunud kindlatele

peremeestaksonitele, on leitud, et silmarohu kasv erinevatel peremeesliikidel on erinev (Yeo

1964, Karlsson 1984). Lämmastikku fikseerivat ristikut (Trifolium) ja teisi liblikõielisi

peetakse parimateks peremeesteks, kuna liblikõielistel parasiteerides on silmarohu maapealne

biomass suurem, taimed lopsakamad ning lehed tumerohelisemad (Yeo 1964; Svensson &

Carlsson 2005). Euphrasia liigid ja isegi sama liigi eri populatsioonid võivad erinevate

peremeestaimede juuresolekul erinevalt käituda – peremeestaime liigist sõltub idanemise

edukus, idandite suremus ja taimede elujõud (Yeo 1964).

1.3. Perekond Euphrasia taksonoomiline käsitlus ja probleemid taksonite piiritlemisel

Esimene perekond Euphrasia monograafiline käsitlus, kus pandi alus perekonna

tänapäevasele liigikäsitlusele, ilmus üle saja aasta tagasi (Wettstein 1896). Kõik

autoriteetsemad silmarohu (Euphrasia) uurijad kinnitavad, et see üheaastaste poolparasiitsete

taimede perekond on põhjapoolkeral taksonoomiliselt keerukas taimerühm. Näiteks

silmarohtude süstemaatik Yeo, kes on avaldanud selle perekonna taksonite kohta arvukalt

uurimustöid (Yeo 1961, 1964, 1966, 1968) ning kes kirjutas perekonda Euphrasia käsitleva

peatüki ka Euroopa Floorasse („Flora Europaea”, Yeo 1972), nendib, et kuna enamik liike on

väga varieeruvate morfoloogiliste tunnustega ja väliselt vähe üksteisest eristuvad, on üliraske

koostada rangeid diagnostilisi kirjeldusi ja seega koostada ka adekvaatset taimemäärajat (Yeo

1972). Ta tunnistab, et on raske leida „võtmetunnuseid”, mille järgi oleks lihtne taksoneid

10

eristada, kuna looduses esineb populatsioone, kus üks või mitu tunnust erinevad liigiomastest

tunnustest (Yeo 1978). Vahel võivad populatsioonid olla kahele eri liigile omaste tunnustega,

mistõttu taksoni määramine ühe liigini on võimatu (Yeo 1978).

Enda poolt tunnustatud liike (48) nimetab Yeo (1966, 1978) mikroliikideks, mis tähendab, et

Yeo liigikäsitlus on kitsas. Ka Nõukogude Liidu Flooras (Juzepczuk 1955) käsitletakse liike

kitsalt ning sellel põhinev kitsas liigikäsitlus on Venemaal ja ta naaberriikides (endistes NL

liikmesriikides) säilinud tänapäevani (Kask 1996, Gussarova 2005, Peregrym & Futorna

2007). Venemaalt ja Venemaa naaberriikidest eristab Gussarova (2005) 73 Euphrasia liiki,

kuid käsitleb neid ökoloogiliste rassidena, jagades 69 nendest morfoloogiliste tunnuste

sarnasuse alusel 16 agregaatliigiks.

Kuigi suur osa Euroopa Flooras välja toodud 48-st liigist on liigi taseme väärilised ka teiste

uurijate arvates (French et al. 2007; Karlsson 1986), käsitletakse osa neist mõnel pool, näiteks

Skandinaaviamaades, ka liigisiseste taksonitena – see on laiem liigikäsitlus (Lid & Lid 1994,

Hämet-Ahti 1999, Krok & Almquist 2004). Silmarohu taksonisisene välistunnuste

varieeruvus on suur (Karlsson 1976, 1986). See hägustab taksonitevahelisi piirjooni ja

muudab keerukaks probleemsete taimeisendite määramise (Vitek 1998). Tänapäeval

pakutakse välja, et enam-vähem loomulikke taksoneid (natural specific units) peaks Euroopas

olema umbes 25-30 (Vitek 1998). Sellise käsitluse aluseks oleks kromosoomide arv, ploidsuse

tase, teadmised taimede ökoloogilistest kohastumustest ja morfomeetriliste analüüside

kasutamine (Vitek 1998).

Erinevate autorite liigikäsitlused on seega erinevad ja käesolevas ülevaates ei ole näidetena

toodud taksonite käsitlust omapoolselt ühtlustatud.

Yeo (1972) toob kõige tähtsamate taksonoomiliste tunnustena välja järgmised: sõlmevahede

pikkus; mitmendale sõlmele kinnitub esimene õis; külgharude arv; lehtede kuju, suurus ja

pinna struktuur; õiekrooni suurus; kupra suurus, kuju ja pinna struktuur; mitmerakuliste

näärmekarvade esinemine. Samas ei pea ta väga oluliseks lihtkarvade või üherakuliste

näärmekarvade olemasolu, kui see on ainsaks taksoneid eristavaks tunnuseks. Rootsi

silmarohtude uurija Karlsson aga väidab oma katsetulemuste põhjal, et suur osa

määramistunnustest, näiteks külgharude arv, lehe kuju ja suurus (Karlsson 1986) ning

sõlmevahede pikkus (Karlsson 1976), mida peab oluliseks Yeo (1972) Euroopa Flooras, on

11

otseselt kasvukohast sõltuvad. Paremateks diagnostilisteks tunnusteks peab ta järgmisi:

õiekrooni suurus ja värv, taime karvasus ja see, mitmendale sõlmele kinnitub esimene õis,

kuna need tunnused on vähem muutlikud (Karlsson 1986). Samuti rõhutab ta kasvukoha

eelistuse osatähtsust taksonoomilise tunnusena (Karlsson 1986).

Perekonnas Euphrasia on terve hulk taksoneid, mis on võimelised omavahel ristuma

(Karlsson 1986, Yeo 1972, 1966, Liebst 2008), mis annab tunnistust sellest, et perekond on

Euroopas hiljuti läbinud kiire evolutsioonilise arengu ja liigitekke (Yeo 1968); kiire liigiteke

kestab tõenäoliselt siiani (Yeo 1968, Ennos et al. 2005; French et al. 2007).

Samuti tekitab tänapäevani mitmetimõistmist algne, Linné pandud liiginimi – Euphrasia

officinalis L. (nomen ambiguum – kahemõtteline, ebaselge liiginimi), kuna sageli mõeldakse

selle nime all kollektiivliiki, nimetades nimega E.officinalis L. ükskõik millist taksonit

perekonnas silmarohi. Silverside (1991), kes uuris Linné korjatud lektotüüpe, leidis, et

Euphrasia officinalis L. vastab taksonile Euphrasia rostkoviana Hayne subsp. fennica

(Kihlman) Karlsson. Seega on E.officinalis L. kehtiv liiginimi ja Euphrasia rostkoviana

Hayne subsp. fennica (Kihlman) Karlsson on selle sünonüüm. Kuna taksonil E. rostkoviana

Hayne eristati mitu alamliiki, on ka nende kehtivad nimed vastavalt muutunud (eristatakse E.

officinalis L. subsp. officinalis, E. officinalis subsp. rostkoviana (Hayne) F. Townsend, E.

officinalis subsp. monticola Silverside nom. nov. (=E. montana Jordan) ja E. officinalis subsp.

anglica (Pugsl.) Silverside comb.et stat. nov.) (Silverside 1991).

1.4. Eestis esinevate silmarohu taksonite taksonoomiline käsitlus Eestis ja Euroopas

Perekond Euphrasia käsitlemisest Eestis annab ülevaate tabel 2. Esimesed põhjalikumad

andmed perekond Euphrasia kohta pärinevad 1925 a (Vilberg), mil käsitleti 8 silmarohu liiki.

Järgmine taimemääraja ilmus 1943 a (Enari), selles määrajas oli silmarohu liike 6. Maret

Kask (1969), kes uuris silmarohu perekonda Eestis põhjalikult ning kirjutas vastava peatüki

ka „ENSV floorasse“, soovitab kõik pikkade näärmekarvadega taksonid (varem määratud kui

E. pratensis Fr., Euphrasia rostkoviana Hayne, E. montana Jordan, Euphrasia hirtella Jord.)

Eestis paigutada nime alla E. fennica Kihlm. Kask mainib Eesti jaoks esmakordselt ka kaks

12

hübriidset liiki – E. × murbeckii Wettst. ja E. × reuteri Wettst. Varasemast erinevalt käsitleb

ta ka liiki E. glabrescens (Wettst.) Wiinst., mida tänapäeval käsitletakse liigi E. parviflora

Schag. hulka kuuluvana (Kask et al. 1996, Kukk 1999, Reier 1999).

Uuemates allikates on Eesti silmarohtusid käsitletud üsna sarnaselt teosega „ENSV floora“:

Teose „Eesti taimestik“ (Kukk 1999) järgi on Eestis 13 silmarohu taksonit, millest kaks (E.

hirtella ja E. rostkoviana ssp. montana) on herbaarselt tõendamata ja mille kaasaegseid

leiukohti ei ole teada (Kukk & Kull 2005).

Antud töös on aluseks võetud süstemaatika, mis on kasutusel Rootsis, enam-vähem samal

kujul ka Soomes ja Norras (tabel 3), kuna Eestis esinevate silmarohu taksonite eristamise

paremaks tundma õppimiseks töötati silmarohu spetsialist dr. Thomas Karlssoni juhendamisel

(9.-13.02.2009) just Rootsi Loodusmuuseumi herbaariumis (S). Tabelis 2 on paralleelselt

Eesti allikatega ära toodud Rootsi autorite käsitlus

Tabel 3 annab ülevaate Eestis esinevate taksonite käsitlemisest Eestis, Euroopas (Euroopa

floora kohaselt) ja Eesti naaberriikides. Tabelist on näha, et Eesti taksonitest on kõikjal sama

taksonoomilise tasemega käsitletud vaid üht taksonit – liiki E. micrantha Rchb. Kõigi

ülejäänud taksonite käsitlemisega on olukord tunduvalt keerulisem. Kõige drastilisem on

E. nemorosa (=E. parviflora) käsitlemine – kui Skandinaaviamaades vaadeldakse seda kui üht

liiki, liigisiseseid taksoneid eristamata, siis Venemaal ja ta naaberriikides jaguneb ta kolmeks

erinevaks liigiks. Ka E. stricta D. Wolff ex J. F. Lehm. on Skandinaaviamaades käsitletud ühe

liigina (eristatakse liigisiseseid varieteete), samas kui Venemaal ja ta naaberriikides (s.h.

traditsiooniliselt ka Eestis) käsitletakse nelja erinevat liiki. Ka E. rostkoviana Hayne

käsitlemine erineb – Põhjamaades eristatakse selle alamliike; Venemaal ja ta naaberriikides

(s.h. Eestis) tegu kolme iseseisva liigiga. Taimed, mida Põhjamaades käsitletakse hübriidina

E. nemorosa × stricta s.l., vastavad Venemaa ja ta naaberriikide (s.h. Eesti) käsitluses kahele

hübriidsele liigile – E. murbeckii Wettst. ja E. reuteri Wettst.

Tabel 2. Silmarohtude käsitlemine Eestis ja Rootsis. Tähistused: * looduslik esinemine Eestis pole herbaarselt tõestatud. Allajoonitud on taksonid, mis Rootsis esinevad, kuid mille eksemplare TU ja TAA herbaariumis ei leidunud. Paksus kirjas on taksonid, mis on käesolevas töös uuritud. Vilberg 1925 Enari 1943 Kask 1969 Reier 1999 Kukk 1999 Karlsson 1986, Krok

& Almquist 2004 Euphrasia brevipila Burnat & Gremli

Euphrasia brevipila Burnat & Gremli

Euphrasia brevipila Burnat & Gremli

Euphrasia brevipila Burnat & Gremli

Euphrasia brevipila Burnat & Gremli

Euphrasia stricta var. brevipila (Burnat & Gremli) Hartl

Euphrasia coerulea Tausch Euphrasia uechteritziana Jung. & Engl.

Euphrasia chitrovoi Tzvelev

Euphrasia chitrovoi Tzvelev

Euphrasia frigida Pugsley

Euphrasia pratensis Fr. Euphrasia fennica Kihlm. Euphrasia fennica Kihlm. Euphrasia fennica Kihlm. Euphrasia rostkoviana ssp. fennica (Kihlm.) Karlsson

Euphrasia montana Jordan Euphrasia rostkoviana Hayne subsp. montana (Jord) Wettst. *

Euphrasia rostkoviana Hayne subsp. montana (Jord) Wettst. *

Euphrasia rostkoviana Hayne

Euphrasia rostkoviana Hayne

Euphrasia rostkoviana Hayne subsp. rostkoviana

Euphrasia rostkoviana Hayne ssp. rostkoviana

Euphrasia hirtella Jord. * Euphrasia hirtella Jord. ex Reut. *

Takson puudub.

Euphrasia gracilis Fr. * Euphrasia micrantha Rchb. Euphrasia micrantha Rchb. Euphrasia micrantha Rchb. Euphrasia micrantha Rchb.

Euphrasia × murbeckii Wettst.

Euphrasia × murbeckii Wettst.

Euphrasia × reuteri Wettst. Euphrasia × reuteri Wettst. Euphrasia × reuteri Wettst.

Euphrasia nemorosa × stricta s.l.

Euphrasia parviflora Schag. Euphrasia parviflora Schag. Euphrasia curta Wettst. Euphrasia curta Fr.

Euphrasia glabrescens (Wettst.) Wiinst.

Euphrasia parviflora Schag. Euphrasia nemorosa (Pers.) Wallr.

Euphrasia stricta Host Euphrasia stricta Host Euphrasia condensata Jord. Euphrasia stricta D. Wolff ex J.F.Lehm.

Euphrasia stricta D. Wolff ex J.F.Lehm.

Euphrasia stricta var. stricta D. Wolff e× J.F. Lehm.

Euphrasia suecica Murb. & Wettst.

Euphrasia suecica Murb. & Wettst.

Euphrasia suecica Murb. & Wettst.

Euphrasia suecica Murb. & Wettst.

Euphrasia stricta var. suecica (Murb. & Wettst.) Karlsson

Euphrasia tenuis Wettst. Euphrasia tenuis (Brenn.) Wettst.

Euphrasia vernalis List Euphrasia vernalis List Euphrasia stricta var. tenuis (Brenner) Jalas

Tabel 3. Eestis esinevate liikide käsitlemine Eestis, Lätis, Leedus, Rootsis, Euroopa Flooras, Soomes, Norras ning Venemaal ja ta naaberriikides. Liigisiseseid taksoneid lahutab katkendjoon.

Eesti, Läti ja Leedu (Kask et al. 1996)

„Flora Europaea” (Yeo 1972)

Rootsi (Karlsson 1986, Krok & Almquist 2004)

Soome (Hämet-Ahti 1998) Norra (Lid & Lid 1994)

Venemaa ja naaber-riigid (endine NSVL)

(Gussarova 2005) E. stricta D. Wolff ex J. F.

Lehm. E. stricta D. Wolff ex J. F.

Lehm. var. stricta E. stricta D. Wolff ex J. F.

Lehm.

E. brevipila Burn. & Gremli

E. stricta D. Wolff ex J. F. Lehm. E. stricta var. brevipila

(Burnat & Gremli) Hartl

E. stricta D. Wolff ex J. F. Lehm. var. stricta

E. stricta D. Wolff ex J. F. Lehm. var. stricta E. brevipila Burn. & Gremli

E. suecica Murb. & Wettst E. stricta var. suecica (Murb.

& Wettst. ex Wettst.) Karlsson

Takson puudub Takson puudub E. suecica Murb. & Wettst

E. vernalis List [E. tenuis (Brenn) Wettst.]

E. arctica Lange ex Rostr. ssp. tenuis (Brenner) Yeo E. stricta var. tenuis

(Brenner) Jalas E. stricta var. tenuis

(Brenner) Jalas E. stricta var. tenuis

(Brenner) Jalas E. vernalis List

E. micrantha Rchb. E. micrantha Rchb. E. micrantha Rchb. E. micrantha Rchb. E. micrantha Rchb. E. micrantha Rchb. Euphrasia × murbeckii

Wettst. (=E. brevipila Burn. & Gremli × Euphrasia

parviflora Schag.)

Ei ole iseseisvalt käsitletud Euphrasia × murbeckii Wettst.

Euphrasia × reuteri Wettst. (E. stricta D. Wolff ex J. F.

Lehm. × Euphrasia parviflora Schag.)

E. nemorosa × stricta s.l. Euphrasia nemorosa × stricta s.l.

E. nemorosa × E. stricta var. stricta

Ei ole iseseisvalt käsitletud Euphrasia × reuteri Wettst.

E. parviflora Schag. E. parviflora var. parviflora E. nemorosa (Pers.) Wallr.

E. parviflora var. glabrescens (Wettst.) Tzvel.

E. nemorosa (Pers.) Wallr. E. nemorosa (Pers.) Wallr. E. nemorosa (Pers.) Wallr. E. nemorosa (Pers.) Wallr.

E. glabrescens (Wettst.)

E. coerulea Hoppe & E. chitrovoi Tzvel. E. coerulea Hoppe &

Fürnrohr (=E.uechtritziana Junger & Engler)

Euphrasia frigida Pugsley Euphrasia frigida Pugsley Euphrasia frigida Pugsley

E. chitrovoi Tzvel.

E. montana Jord. E. rostkoviana ssp. montana (Jord.) Wettst.

E. rostkoviana ssp. montana (Jord.) Wettst. Takson puudub Takson puudub E. montana Jord.

E. rostkoviana Hayne E. rostkoviana Hayne ssp. rostkoviana

E. rostkoviana ssp. rostkoviana Takson puudub E. rostkoviana Hayne

E. fennica Kihlm.

E. rostkoviana Hayne ssp. rostkoviana E. rostkoviana ssp. fennica

(Kihlm.) Karlsson E. rostkoviana ssp. fennica

(Kihlm.) Karlsson Takson puudub E. officinalis L..

15

1.5. Perekond Euphrasia L. Eestis kasvavate taksonite eristamistunnused

Ainuke Eestis esinev diploid (2n=22) on E. rostkoviana, ülejäänud taksonid on tetraploidsed

(2n=44) (Yeo 1978).

Silmarohu taksonid erinevad üksteisest peamiselt morfoloogiliste ja fenoloogliste tunnuste ning

kasvukoha eelistuse osas (Krok & Almquist 2004). Peamised erinevused Eestis esinevate

taksonite vahel on paremaks ülevaateks toodud tabeli kujul (tabel 4). Harulduse (ebaselge

esinemise) tõttu on määramistabelist välja jäetud taksonid E. coerulea Tausch = E. frigida

Pugsley ja E. rostkoviana ssp. rostkoviana.

Lisaks tabelis 4 välja toodud taksonitele esineb looduses sageli hübriide Euphrasia nemorosa x

stricta s.l. (Karlsson 1986), mille morfoloogilised tunnused on väga varieeruvad. Hübriidideks

tuleb pidada vahepealsete morfoloogiliste tunnustega populatsioone või taimeisendeid, samuti

populatsioone ja isendeid, mille õiekroonis on liigile E. stricta s.l. iseloomulikku sinakaslillat,

kuid mis muudelt morfoloogilistelt tunnustelt vastavad valgete õitega vanemtaksonile E.

nemorosa (Pers.) Wallr. (Edqvist & Karlsson 2007).

16

Tabel 4. Olulisemad eristamistunnused Eestis esinevatel silmarohu taksonitel: E. stricta var. brevipila (Burnat & Gremli) Hartl, E. stricta var. stricta, E. stricta var. tenuis (Brenner) Jalas ja E. stricta var. suecica (Murb. & Wettst. ex Wettst.) Karlsson E. stricta var.

brevipila (Burnat & Gremli) Hartl

E. stricta var. stricta E. stricta var. tenuis (Brenner) Jalas (Karlsson 1984 järgi, kui pole märgitud teisiti)

E. stricta var. suecica (Murb. & Wettst. ex Wettst.) Karlsson (Karlsson 1984 järgi, kui pole märgitud teisiti)

Kõrgus Kuni 35 cm (Yeo 1972). Kuni 35 cm (Yeo 1972). (7-)9-18(-23) cm (6-)19-18(-22) cm

Vars Enamasti harunenud (Kask 1969). Jämedam kui taksonil E. micrantha

Enamasti harunenud (Kask 1969). Jämedam kui taksonil E. micrantha

Tavaliselt lihtne (harva mõni külgharu), sõlmevahesid õisiku alguseni vähe, kuid need on väga pikad.

Tavaliselt lihtne (harva mõni külgharu), sõlmevahesid õisiku alguseni vähe, kuid need on väga pikad.

Karvasus (kõrglehtedel& õietupel)

Lehed üsna karvased, s.h. ka palju näärmekarvu. Lehed pehmemad, kui varieteedil stricta (Krok & Almquist 2004).

Paljad (lisa 6), jäigad lehed (Krok & Almquist 2004).

Lühikesed näärmekarvad (lisa 4) (0,2-0,5mm), lihtkarvad.

Paljad lehed või lühikeste lihtharvadega (0,09-0,15mm), võib olla k kuni 2 näärmekarva.

Lehtede värvus

Mattroheline Mattroheline Mattroheline Mattroheline

Kõrglehtede hambad

Teravad. Vähem & suuremad kui varieteedil stricta (Krok & Almquist 2004).

Teravad. Rohkem, kui varieteedil brevipila (Krok & Almquist 2004).

Tömbivõitu (Krok & Almquist 2004).

Tömbivõitu (Krok & Almquist 2004

Kõrglehe kuju

Leheals vähem kiiljas kuni , kui varieteedil brevipila (Kask 1969)

Lehealus kiiljam, kui varieteedil brevipila (Kask 1969).

Laiemad lehed, ümarama alusega kui var. suecica

Ümar-ovaalne. Pikkus (7-) 8-12 (-13) mm. Pikkus/laius 0,9-1,3 (-1,4). Lehe alus sirge (180˚) kuni kiiljas(45-90˚)

Õie värvus Lillakas, ka õiekrooni alahuul (Krok & Almquist 2004).

Lillakas, ka õiekrooni alahuul (Krok & Almquist 2004).

Kahvatu – tume lilla. Ülemine huul ei ole tumedam (Karlsson 1984).

Põhivärvus kahvatu – keskmine (– tume) lilla. Harva on alumine huul peaaegu valge ja ülemine lilla (Karlsson 1984).

Õiekrooni suurus

(6) 7-10 mm (Lid & Lid 1994). Reeglina pisut suurem kui varieteedil stricta (Karlsson 2009, in persona).

(6) 7-10 mm (Lid & Lid 1994). Reeglina pisut väiksem kui varieteedil brevipila (Karlsson 2009, in persona).

Õiekrooni pikkus (7,2-)8,1-9,0 mm. Alahuule keskmise hõlma maksimaalne laius 2,9-3,7(-4,3) mm.

Õiekrooni pikkus 7,3-8,7 mm. Alahuule keskmise hõlma maksimaalne laius (1-)2,2-3,5(-3,9) mm..

Sõlme nr, millele kinnitub esimene õis

>5 (Krok & Almquist 2004).

>5 (Krok & Almquist 2004).

(2-)3-5 (2-)3-5

Kupar Talbjalt äraspidimunajas, tipul tömp (Kask 1969). Suhteliselt pikem ja peenem kui varaõitsvatel varieteetidel (Karlsson 2009 in persona). Kupral ei esine kunagi musti täppe.

Kiiljalt kitsas-äraspidimunajas, tipul tömp (Kask 1969). Suhteliselt pikem ja peenem kui varaõitsvatel varieteetidel (Karlsson 2009 in persona). Kupral ei esine musti täppe.

Pikkus 6,4-8,2 mm; pikkus/laius= 1,8-2,5 (-2,7). Tipp pügaldunud. Kupral ei esine kunagi musti täppe. (Seemned 1,6-1,9 mm).

Pikkus 6,3-8,1 mm; pikkus/laius =2,1-2,5. Tipp pügaldunud. Kupral ei esine kunagi musti täppe. (Seemned 1,8 – 2,1 mm).

Kasvukoht Karjamaad, teeradadel, haritaval maal (Krok & Almquist 2004).

Lubjarikkal mullal (Krok & Almquist 2004).

Toitainerikkamatel puisniitudel haritaval maal.

Lubjarikastel puisiitudel, heinamaadel

Õitseaeg VII-IX (Kask 1969) VII-IX(X) (Kask 1969) VI-VII keskpaik VI-VII keskpaik Haruldus ja levik Eestis.

Hajusalt. Andmed leviku kohta on ilmselt puudulikud (Kukk & Kull 2005).

Hajusalt. Levikut ei ole piisavalt uuritud (Kukk & Kull 2005).

Harva. Leiukohtade hulk on viimastel aastakümnetel vähenenud (Kukk & Kull 2005).

Haruldane. Levikut ei ole ilmselt piisavalt uuritud (Kukk & Kull 2005).

17

Tabel 5. Olulisemad eristamistunnused Eestis esinevatel silmarohu taksonitel: E. nemorosa (Pers.) Wallr., E. rostkoviana ssp. fennica (Kihlm.) Karlsson ja E. micrantha (Rchb.) E. nemorosa (Pers.) Wallr.

(Den virtuella floran järgi, kui pole märgitud teisiti).

E. rostkoviana ssp. fennica (Kihlm.) Karlsson (ArtDatabanken 2007 järgi, kui pole teisiti märgitud)

E.micrantha (Rchnb) (ArtDatabanken 2007 järgi, kui pole teisiti märgitud)

Kõrgus Ca. 20 cm Kuni 30 cm (1)2-30cm Vars Enamasti vars harunenud.

Jämedam kui taksonil E. micrantha.

Enamasti vars harunenud. Jämedam kui taksonil E. micrantha.

Kui haruneb, siis varreharud asetsevad püstiselt (st. väikese nurga all) (erinevalt kõigist teistest). Vars sale (habras) ja pruunikas (Den virtuella floran).

Karvasus (kõrglehtedel & õietupel)

Enamasti tihedalt täis pikki lihtkarvu. Olemas on ka paljaste lehtedega vorm, mis võib kasvada iseseisvate populatsioonidena või läbisegi karvaste lehtedega vormiga (Edqvist & Karlsson 2007). Harva võib esineda mõni üksik näärmekarv.

Tihedalt täis pikki näärmekarvu (lisa 5) ja pikku lihtkarvu (Den virtuella floran).

Lehed paljad, vars hõredalt liht-karvane.

Lehtede värvus

Heleroheline, matt. Heleroheline (hallikas jume tihedalt asetsevate pikkade näärmekarvade tõttu),

Pruunikasrohelised, läikivad (Den virtuella floran).

Kõrglehtede hambad

Teravad. Tihedalt sakiline – 5-8 hammast lehe mõlemal küljel

Teravate hammastega

Kõrglehe kuju

Laiad, ümarad (Krok & Almquist 2004).

Laiad, ümarad Väga väikesed

Õie värvus Valge (mõnikord hallikas/helelilla ülahuulega), alahuul on alati valge. (Krok & Almquist 2004, Den virtuella floran).

Valge, tumelillade pikitriipudega; õie alahuulel („kurgus“) kollane laik; harvem on ülahuul lilla (Krok & Almquist 2004).

Valge või tuli-lilla (sinine), õiekrooni väliskülg tumedam, seest heledam.

Õiekrooni suurus

Väike, õiekrooni pikkus -4-6 mm, pikkus on suurem kui laius.

Õiekrooni pikkus 7-10 mm (Den virtuella floran). Õie alahuule keskmine hõlm – 1,5-3,2 mm.

Õiekrooni pikkus 4-8 mm, õiekrooni pikkus on suurem kui laius (Den virtuella floran).

Sõlme nr, millele kinnitub esimene õis

(≥6) 10-16 (Den virtuella floran,Yeo 1964 ).

≥6 ≥6 (Den virtuella floran).

Kupar Kupral võivad esineda mustad täpid.

Info puudub. Info puudub.

Kasvukoht Ruderaalne. Tüüpiline kasvukoht on niisked metsateed (Karlsson 1984).

Paras-niisked kasvukohad, moreen-liivane muld.

Esineb kuivades kuni mõõdukalt niisketes kasvukohtades, liivastel muldadel (lubjarikastes kasvukohtades pigem ei kasva).

Õitseaeg VII-VIII (IX). VII-IX VIII-IX (Den virtuella floran). Haruldus ja levik Eestis

Hajusalt. Levikut ei ole viimastel aastakümnetel ilmselt piisavalt uuritud (Kukk & Kull 2005).

Hajusalt. Levikut ei ole ilmselt piisavalt uuritud (Kukk & Kull 2005).

Haruldane, levikut ei ole piisavalt uuritud (Kukk & Kull 2005)

18

1.5.1. Eestis esinevate taksonite kasvukohad

Kõik Eestis esinevad taksonid on Rootsi andmete põhjal apofüüdid, mis vajavad eluks

mõõdukat inimtegevust. Kasvukohatüüpi peetakse oluliseks silmarohu taksonite

eristamistunnuseks (Karlsson 1986). Järgneb ülevaade Eesti taksonite kasvukohtadest lähedal-

asuvates riikides.

E. stricta var. stricta (=Euphrasia stricta D. Wolff ex J. F. Lehm.) on levinud loopealsetel,

karjamaadel, samuti teeradade ääres ja haritaval maal (Kolseth & Lönn 2005). Esineb madala

rohurindega lubjarikkal mullal (Karlsson 1986, Krok & Almquist 2004). On tavaline Gotlandil,

kus aluspõhjaks on paekivi, kuid Rootsi sisemaal on ta haruldane (Kolseth & Lönn 2005).

E. stricta var. brevipila (Burnat & Gremli) Hartl (=Euphrasia brevipila Burnat & Gremli)

kasvukohad Rootsis on sarnaselt varieteediga stricta karjamaad, teeradade ääred ja haritav maa

(Kolseth & Lönn 2005, Krok & Almquist 2004). E. stricta var. brevipila kasvab eelmisega

võrreldes liivakamas mullas (Karlsson 1986). Vastupidiselt varieteedile stricta on varieteet

brevipila tavaline kogu Rootsis, kuid Gotlandil on ta haruldane (Kolseth & Lönn 2005).

E. sricta var. suecica (Murb. & Wettst.) Karlsson kasvukohaks on järjepidevalt

traditsiooniliselt majandatud puisniidud, mis on küllaltki toitainetevaesed, kõikuva

niiskustasemega (hooti kuivad), asuvad paesel aluspõhjal ja on valgusele hästi avatud või pisut

varjutatud (Karlsson 1984). Domineeriv taimeliik on sageli mustjuur (Scorzonera humilis)

(ArtDatabanken 2007). Koosluses on tihti ka liigid: Molinia caerulea, Succisa pratensis,

Filipendula vulgaris, Helianthemum nummularium, Galium triandrum. Venemaal ja ta

naaberriikides võib ta väidetavalt kasvada ka soodes ja mererannas (Gussarova 2005).

E. sricta var. tenuis (Brenner) Jalas on Rootsis levinud eelkõige järjepidevalt traditsiooniliselt

majandatud puisniitudel, eelistades varieteedist suecica mõnevõrra toitainerikkamat mulda

(eelkõige lämmastikurikkamat). E. stricta var. tenuis ei ole nii sõltuv lubjarikkast lähtekivimist

kui varieteet suecica (mõlemad on varaõitsvad taksonid) (Karlsson 1984, Svensson & Carlsson

2005). Puisniidud, kus ta kasvab, on hästi valgustatud ning koosluses domineerib enamasti

aasristik (Trifolium pratense) (ArtDatabanken 2007). Põhja-Rootsis võib ta kasvada ka

mitmesugust laadi haritaval maal (Krok & Almquist 2004). Venemaal ja Venemaa

19

naaberriikides kasvab var. tenuis väidetavalt lisaks niitudele ka metsalagendikel (Gussarova

2005).

E. micrantha Rchb. kasvab looduses alati kanarbiku (Calluna) kasvukohtades (Karlsson 1986,

Yeo 1964), ainult lubjavaestel muldadel (Lid & Lid 1994). Esineb selliste nõmme-karjamaade

või -niitude murukamaras, kus kanarbik on piisavalt madalakasvuline (Karlsson 1986, Lid &

Lid 1994, Stace 1997, Hämet-Ahti et al. 1998). Majandamise lakkamisel, kui taimestik

(kanarbik) kasvab liiga kõrgeks, surutakse E. micrantha teeradadele ja kasvukoha servadesse.

Nõmme-karjamaadel kasvab sageli koos liikidega: Danthonia decumbens, Nardus stricta,

Arnica montana. Esineb ka militaaraladel, metsateedel ja metsasihtidel (elektriliinide all).

Mõnikord kasvab Rootsis ka kaljupragudes – need populatsioonid on ilmselt inimtegevusest

sõltumatud (ArtDatabanken 2007). Suurbritannia Floora järgi on kasvukohaks ka soised alad

(Stace 1997).

Euphrasia nemorosa (Pers.) Wallr. (=E. parviflora Schag.) kasvab teeradadel ja teeservades,

ranna ääres (Krok & Almquist 2004). On Eesti silmarohtudest kõige ruderaalsem takson.

Tüüpiline kasvukoht on niisked metsateed (Karlsson 1984). Kasvab samades kasvukohtades,

kui Euphrasia stricta D. Wolff ex J. F. Lehm. hilised varieteedid (Hämet-Ahti 1998).

E.rostkoviana ssp. fennica (Kihlm.) Karlsson (=E. fennica Kihlm.) kasvab keskmise tihedusega

rohustus ja sõltub inimtegevusest. Esineb väetamata karjamaadel, harvem niitudel. Koosluses

koos nt. järgmiste liikidega: Deschampsia flexuosa, Briza media, Festuca ovina, Potentilla

erecta, Lathyrus linifolius, Polygala vulgaris, Ajuga pyramidalis. Esineb samuti teeservadel.

(ArtDatabanken 2007).

20

1.6. Liigitekkemehhanismid Et Euphrasia on põhjapoolkeral taksonoomiliselt keerukas taimerühm (Yeo 1972, Gussarova

2008 et al.), on tehtud palju uurimusi nende mehhanismide tuvastamiseks, mis eelkirjeldatud

keerukust võiksid põhjustada. Järgneb põgus ülevaade liigitekkemehhanismidest perekonnas

Euphrasia.

1.6.1. Isolatsioonimehhanismid

1.6.1.1. Ploidsusest tingitud ristumisbarjäär Eri ploidsusega silmarohu taksonid ei ole reeglina võimelised ristuma. Molekulaarsete tunnuste

analüüsil selgus, et di- ja tetraploidid moodustavad perekonnas kaks geneetiliselt eristunud

rühma (French et al. 2007). Kahe ploidsustaseme vahel võib harva tekkida üksikuid triploidseid

või polüploidseid hübriide, mille viljakus on väga madal (Yeo 1966; Karlsson 1982; Liebst &

Schneller 2005). Näiteks on erineva ploidsusega taksonite E. minima Jacq. ex DC. (2n=44) ja

E. rostkoviana Hayne (2n=22) ristamisel kontrollitud tingimustes saadud vähesel arvul

seemneid (30-st tolmeldamisest saadi kokku vaid 5 seemet), kuid antud katses ei idanenud neist

seemnetest mitte ükski (Liebst & Schneller 2005). Seega esineb ploidsustasemete vahel tugev

geenivahetust piirav barjäär ning hübriidid, isegi kui nad tekivad, ei jää looduses püsima.

Mõlema ploidsustaseme piires esineb hulk taksoneid, mille õie suurus erineb kuni 10 korda

(French et al. 2005).

1.6.1.2. Õite suurusest, ehitusest ja arengust tingitud ristumisbarjäär

Osa silmarohu taksoneid on peamiselt isetolmlejad ja teine osa peamiselt võõrtolmlejad,

viimasel juhul on õietolmu levitajaks putukad: sirelased (selts Diptera, sugukond Syrphidae) ja

mesilased (selts Hymenoptera, Apidae s.l) (Yeo 1966). Juba ammu on märgatud, et silmarohu

perekonnas on õie suuruse ja viljastumisviisi (ise- või võõrtolmlemine) vahel seos (Pugsley

1930). Hiljutises uurimuses Suurbritannias (French et al. 2005), mis viidi läbi 19 di- või

tetraploidse taksoniga, tõestati seda hüpoteesi ka molekulaarsete meetoditega (uuriti rakutuuma

nelja mikrosatelliit-lookust – Ene1- Ene4). Leiti, et Euphrasia taksonite õie suuruse (õie

alahuule kekmise hõlma pindala, mis korreleerub tugevalt õiekrooni pikkusega) ja

iseviljastumise taseme (hinnati inbriiding-koefitsiendiga Fis, eeldades, et Fis sõltub eelkõige

21

iseviljastumisest) vahel on tugev seos: mida väiksemad on õied, seda suurem on iseviljastumise

osatähtus; mida suuremad on õied, seda olulisem on võõrtolmlemine putukate abil (French et

al. 2005). Samas uurimuses leiti, et iseviljastumise puhul pärineb õietolm eelkõige samast

õiest, mitte sama taime teiselt õielt (st. geitonogaamia ei oma suurt tähtsust).

Suureõielised Euphrasia liigid on sellised, millel saab emakas varem küpseks kui tolmukad

(s.o. proterogüünsed õied) ning samuti on emakasuue ja tolmukapead niisuguses asendis, mis ei

soodusta isetolmlemist ja nad on valdavalt putuktolmlejad (Pugsley 1930, Liebst & Schneller

2005). Väikeseõieliste silmarohtude õied seevastu talitlevad juba üsna õitsemise alguses

hermafrodiitsetena, võimaldades isetolmlemist (Liebst & Schneller 2005, Pugsley 1930).

Näiteks väikeseõielisel taksonil E. willkommii Freyn (õie alahuule laius = 5 mm ja õiekrooni

pikkus = 4 mm) on iseviljastumine esimesel päeval herkogaamiaga takistatud, kuid juba teisel

päeval on õieosade asetus isetolmlemiseks sobilik (Gómez 2002). Eriti oluliseks osutub see

tolmeldajatevaeses keskkonnas. Näiteks eelmainitud väikeseõieline Euphrasia willkommii

Freyn kasvab Hispaania Sierra Nevada rahvuspargi kõrgmägedes, kus tolmeldavaid putukaid

on erakordselt vähe – sellistes tingimustes on ilmselt just isetolmlemine see, mis kindlustab

eduka viljastumise (80% seemnealgmetest tolmeldatud) (Gómez 2002). Liigi E. willkommii

Freyn seemnesaagi suurus ei sõltunud oluliselt tolmeldajate juuresolekust või puudumisest

(Gómez 2002).

Euphrasia on põhjapoolkeral kogum rohkem või vähem iseviljastuvaid liine ja igal liinil on

erinev reproduktiivse isolatsiooni tase (French et al. 2005). Suurem osa põhjapoolkera

tetraploide perekonnas Euphrasia on suhteliselt väikese õiega (<9mm) ning on levinud endistel

mandrijääga kaetud aladel – silmarohtu on ohtralt kõrgmägedes, boreaalsetes või arktilistes

kasvukohtades, kus on ka tolmeldavaid putukaid vähem (Gussarova et al. 2008). Seega on neil

aladel isetolmlemine võrdlemisi tavaline nähtus ja isetolmlevad liinid tavalised. Reproduktiivne

isolatsioon iseviljastuvatel (autogaamsetel) liinidel on efektiivne, mis soodustab sümpatriliste

silmarohu liikide teket ja taksonite edasist diferentseerumist (French et al. 2005).

22

1.6.1.3. Ökoloogiline isolatsioon

Teravalt erineva õitsemise aja, geograafilise leviku ja/või kasvukohale spetsialiseerumisega

silmarohu taksonite geenivahetus on piiratud, mistõttu võivad selliselt isoleeritud

populatsioonid kujuneda nii fenotüübilt kui genotüübilt piisavalt erinevateks, et neid on

võimalik iseseisvateks taksoniteks eristada (French et al. 2007). Selliselt tekkivaid taksoneid on

nimetatud ka ökoloogilisteks rassideks (Karlsson 1986).

1.6.1.3.1. Ajaline isolatsioon

Ajalise isolatsiooni tekkes silmarohu perekonnas mängib olulist rolli koosluste ajalooline areng

(Karlsson 1976). Perekonnas Euphrasia esineb sesoonne dimorfism (st. esinevad vara- ja

hiljaõitsvad vormid, mis erinevad üksteisest ka välistunnuste osas). Vara- ja hiljaõitsvad

vormid on ilmselt kujunenud tänu poollooduslike koosluste tekkele, sest niitmine oli suunavaks

faktoriks, mille tõttu toimus paljude silmarohu taksonite evolutsiooniline areng kahes suunas

(Karlsson 1986). Osa populatsioone saavutas võime varem idaneda, kiiresti kasvada ja õitseda

ära juba enne niitmist (Karlsson 1986). Teine osa taksoneid idaneb hiljem, taimed on niitmise

ajal alles väga madalad ja õitsvad alles peale niitmist (Karlsson 1976). Seejuures võib niitmisel

tekkiv väike tipmine kahjustus hiljaõitsvate taksonite kohasust koguni tõsta (Hellström et al.

2004). Euphrasia stricta agg. põhjal leiti, et väikese (10%) tipmise kahjustuse korral

moodustasid taimed rohkem külgharusid, biomass oli suurem ja vilju oli rohkem võrreldes

kahjustamata silmarohu isenditega (Hellström et al. 2004). Samas ulatuslikum kahjustus (50%,

90%) mõjub neile tõenäoliselt ebasoodsalt (Hellström et al. 2004).

Tänu poollooduslike koosluste tekkele ja niitmisele on populatsioonide vahel tekkinud ajaline

ristumisbarjäär, mis aitab kaasa taksonite diferentseerumisele (French et al. 2007). Et niitmine

võib olla silmarohtude evolutsioonis suunav faktor, näitab ka see, et Rootsis on mõnikord

leitud varaõitsvate taksonite esindajaid, mis aastakümneid kestnud traditsiooniliselt hilise

niitmise või niitmatajätmise korral õitsevad tavalisest palju hiljem ning neil võib olla palju

sõlmevahesid (Karlsson 1982). Sama tõestavad Zopfi (1998) katsed taksoniga E. rostkoviana

Hayne, mis kasvab Alpide traditsiooniliselt erinevalt majandatud niitudel. Erinevalt

23

majandatud niidud erinevad üksteisest eelkõige karjatamise või niitmise sageduse ja kestuse

ning ajastatuse poolest. Leiti, et erinevalt majandatud niitudel kasvavate populatsioonide

õitsemise algus erineb kuni 10 nädalat. Õitsemise algus oli tugevas korrelatsioonis

sõlmevahede arvuga. Seega on erinevad E. rostkoviana Hayne populatsioonid hästi kohastunud

aastakümneid kestnud niitude traditsioonilisele majandamisele.

Näiteks Euphrasia rostkoviana subsp. montana (Jord.) Wettst. on selline varaõitsev takson

takson, mis kasvab toitainevaestel heinamaadel ja mille vegetatsiooniperiood on niitmise tõttu

kunstlikult lühenenud ning ka varre sõlmevahede arv on väiksem kui teistel Euphrasia

rostkoviana Hayne alamliikidel. (Karlsson 1982). Samamoodi on Euphrasia stricta Wolff ex

Lehm. varieteetidega (mida teiste käsitluste kohaselt, sh Eestis, ka liikideks peetakse).

E. stricta var. stricta, E stricta. var. brevipila (Burnat & Gremli) Hartl. ja E. stricta var.

gotlandica Ahlfv. on hilisemad õitsejad – õitsevad juuli keskpaigast septembrini. Varaõitsvad

taksonid on E. stricta var. tenuis (Brenn.) Jalas ja E. stricta var. suecica (Murb. & Wettst.)

Karlsson, õitsedes juuni keskpaigast kuni juuli kespaigani (Karlsson 1986).

1.6.1.3.2. Geograafiline isolatsioon

Silmarohu taksonid võivad olla väga ulatusliku levialaga (näiteks E. tatarica auct. non Fisch.

ex Spreng. ja E. hirtella Jord. ex Reut. – Püreneedest Ida-Aasiani), mõõdukalt suure levialaga

(näiteks E. rostkoviana Hayne ja E. micrantha Rchb. – Kesk- ja Põhja-Euroopas) või väga

piiratud levikuga (näiteks E. cambrica Pugsley eineb vaid ühes Suurbritannia maakonnas) (Yeo

1966). Paljud liigid on geograafiliselt üksteisest piisavalt eraldatud, kuid enamikes Euroopa

piirkondades kus silmarohtu esineb, kasvab koos rohkem kui üks liik (Yeo 1966). Suured

geograafilised vahemaad on teatavasti oluliseks ristumisbarjääriks. Kuna perekonnas

Euphrasia on seemned suhteliselt rasked ning mingeid erilisi struktuure levimiseks ei ole, siis

kukuvad seemned emataime lähedale – vaid umbes 10-20 cm kaugusele (Kolseth & Lönn

2005). Seetõttu võivad silmarohu taksonite diferentseerumisel olulist rolli mängida juba küllalt

väikesed geograafilised vahemaad ja maastiku fragmenteeritus, mis on iseloomulik eelkõige

silmarohu poollooduslikele kooslustele (Schmalholz & Kiviniemi 2007).

E. stricta D. Wolff ex J. F. Lehm. varieteetide sisesed populatsioonid Gotlandil on üksteisest

geneetliselt väga erinevad (Kolseth et al. 2005). See on tõenäoliselt nii välja kujunenud

24

maastiku tugeva fragmenteerituse tõttu, mis piirab geenisiiret just (varieteedisiseste)

populatsioonide vahel, vaatamata sellele, et antud taksonid on suhteliselt suure õiega ja

võõrtolmlemise osakaal peaks French et al. (2006) uurimuse kohaselt seega suur olema.

Eelkõige tugevast fragmenteeritusest tingitud piiratud geenisiirde tõttu mõjub Gotlandil

geneetiline triiv ja/või looduslik valik silmarohu populatsioonidele veelgi suurema

intensiivsusega, ning populatsioonid saavad üha erinevamateks muutuda (Kolseth & Lönn

2005). Samuti rõhutatakse nende taksonite puhul teatud kasvukohatüübile spetsialiseerumise

osatähtsust (Kolseth & Lönn 2005).

1.6.1.3.3. Kasvukohale spetsialiseerumine kui isoleeriv tegur

Osa silmarohu taksoneid on tolerantsed ja küllalt laia ökoloogilise amplituudiga, teised

taksonid on aga väga kitsalt spetsialiseerunud (Karlsson 1976). Laialtlevinud polümorfne liik

E. frigida Pugsley kasvab nii Põhja-Euroopa kui Alpide looduslikes kooslustes ja jõekallastel,

kuid on levinud ka inimtekkelistel kasvukohtadel, nagu metsateede servad ja mägikarjamaad.

(Karlsson 1976). Seevastu kitsalt spetsialiseerunud taksonid Rootsis on näiteks: Hayne (1) E.

salisburgensis Funck.pruuni sepsika (Schoenus ferrugineus) soodes Gotlandil, (2) E. lapponica

Th. C. E. Fr. tuulistel lubjarikastel mäginõmmedel ja (3) E. frigida var. palustris (E. Jörg.)

Nordh. raba-jänesvilla (Trichophorum caespitosum) mägisoodes. Selliselt erinevatele

kasvukohtadele spetsialiseerunud taksonid omavahel olulisel määral kokku ei puutu, mistõttu

geenisiire populatsioonide vahel on väike. Seega saavad taksonid üksteisest geneetilise triivi,

mutatsioonide ning loodusliku valiku abil üha erinevamaks muutuda. Kohastumine kitsale

kasvukohatüübile mängib olulist rolli ka endeemsete taksonite tekkes ja on neile sageli

iseloomulik (Yeo 1978; Karlsson 1976). Kui tegu on endeemidega, mis on spetsialiseerunud

teatud kitsale kasvukohatüübile, võivad need taksonid keskkonnamuutuste korral koguni

väljasuremisohtu sattuda, kuna nad teist tüüpi kasvukohtadesse edasi levida ei suuda (Karlsson

1976).

Silmarohu liigiteke saab lihtsustatult toimuda näiteks sellistes kasvukohtades, kus inimene on

keskkonda ümber struktureerinud (näiteks puisniidud), ning seeläbi uusi ökonišše loonud

(Karlsson 1976). Tekkinud uutes spetsiifilistes kasvukohtades on taksonid sunnitud uue

kasvukoha uute tingimustega kohanema (Karlsson 1976). Vaatlused looduses ja potikatsed

25

kinnitavad, et perekonnas esinev kohastumine eri kasvukohatüüpidele on pärilik (Yeo 1966;

Karlsson 1976).

Ka liigi E. stricta D. Wolff ex J. F. Lehm. varieteetide diferentsieerumisel üksteisest on tegu

kohastumisega erinevatele kasvukohtadele. Osa neist vajab lubjarikast kasvukohta, teised mitte,

kolmandad vajavad niisket kasvukohta või (puis-)niitu. Gotlandi materjali põhjal tehtud

molekulaarsete analüüside abil leiti, et geneetiline varieeruvus on väike E. stricta D. Wolff ex

J. F. Lehm. varieteetidel brevipila (Burnat et Gremli) Hartl., gotlandica Ahlfv. ja stricta

(Kolseth & Lönn 2005). Väikest taksonitevahelist geneetilist erinevust põhjendatakse hilise

fülogeneetilise lahknemisega või sellega, et taksonite vahel on hiljuti toimunud geenisiire

(Kolseth et al. 2005). Kuna varieteetide ökonišid on erinevad, on varieteetide vahel tekkinud ka

morfoloogised erinevused (Kolseth & Lönn 2005). Ülejäänud kaks E. stricta varieteeti -

E. stricta var. tenuis (Brenn.) Jalas ja E. stricta var. suecica Murb. et Wettst., mille kasvukohad

samuti vähesel määral erinevad, on geneetiliselt nii üksteisest kui ülaltoodud varieteetidest

selgelt eristunud, vaatamata suhteliselt suurele omavahelisele morfoloogilisele sarnasusele

(Kolseth & Lönn 2005).

Karlsson (1986) näitas katseliselt, et mulla- ja kasvukohatingimused on perekond Euphrasia

taksonite esinemiseks palju olulisemad kui peremeestaime liik, kuigi teatud soontaimed võivad

silmarohule olla efektiivsemad peremehed kui teised (Karlsson 1986, Yeo 1964). Karlsson

leidis kontrollitud potikatsetes, et kuigi looduses kasvab E. micrantha Rchb. alati kanarbiku

(Calluna vulgaris) kasvukohas, on samade mullatingimuste juures talle paremaks

peremeestaimeks hoopis valge ristik (Trifolium repens). Oluline on, et E. micrantha kasvas

peremeestaime liigist hoolimata paremini lubjavaeses mineraalmullas kui orgaanilisemas

kompostmullas (Karlsson 1986). Peremeestaimele kohastumise vähest tähtsust generalistidest

silmarohu-taksonite evolutsioonis tõestab ka järgmine katse Soomest. Kuue erineva leiukoha

Euphrasia rostkoviana Hayne isendeid kasvatati koos: (1) silmarohuga samast leiukohast pärit

peremeestaimega ja (2) teisest leiukohast pärit peremeestaimega. Peremeestaimeks oli

seejuures alati harilik kastehein (Agrostis capillaris) (Lammi et al. 1999). Eeldati, et samast

leiukohast pärit peremehe juuresolekul kasvab silmarohi paremini, kuid tegelikult olulisi

erinevusi silmarohu kasvu parameetrites „tuttava” ja „võõra” peremeestaime juuresolekul

katses ei märgatud (Lammi et al. 1999).

26

1.6.2. Hübridiseerumine

Silmarohu perekonnas esineb eri ploidsustasemete vahel tugev ristumisbarjäär (French et al.

2005). On tõendeid, et isegi see barjäär pole täielik, sest Suurbritannias leiti diploidsete

(2n=22) E. vigursii Davey ja E. officinalis L. sensu stricto populatsioonidest mõni isend, millel

oli üle 90% tetraploididele (2n=44) iseloomulikke geneetilisi tunnuseid (French et al. 2007).

Harva ette tulev juhuslik geenisiire eri ploidsusega taksonite vahel võib olla üks

mehhanismidest uute taksonite tekkel. Hoolimata sellest, et teadaolevalt on eri ploidsusega

vanemate vaheliste hübriidide viljakus väga madal (Yeo 1966; Karlsson 1982; Liebst &

Schneller 2005), on siiski võimalik, et mõni hübriidne liin jääb looduses ellu, eriti kui tekkinud

liin on peamiselt iseviljastuv.

Briti taksonitega tehtud geneetiliste katsete abil näidati, et Briti tetraploidsed taksonid on

allopolüploidstet päritolu (s.t. on polüploidid, mille kromosoomid pärinevad erinevatelt vanem-

taksonitelt) (French et al. 2007). Ka katseliselt on saadud diploidsete taksonite (2n=22)

(E. christii ja E. hirtella) ristamisel tetraploidne hübriid (suure tõenäosusega, pisut kaheldi

läbivoolutsütomeetria täpsuses) (Liebst & Schneller 2005).

Sama ploidsustaseme sees on teiste soodsate tingimuste korral hübridiseerumine sage nähtus.

Katseliselt on näidatud, et morfoloogiliste tunnuste alusel lähedasteks peetavate taksonite

(millel on ka sama ploidsustase) vaheliste hübriidide õietolm on kuni 80% ulatuses normaalne

ja ka tekkivad seemned on üsna normaalse idanevusega (Yeo 1966, Karlsson 1986). Katseliselt

leidis kinnitust ka see, et juba viiest põlvkonnast piisab, et ühest ristumisest tekiks kaks

hübriidset liini, ning kummagi liini sees on välistunnuste varieeruvus on palju väiksem kui

liinidevaheline erinevus (Yeo 1966). Kuna hübriidid on viljakad, siis sõltub nende

püsimajäämine looduses eelkõige kasvukohatingimustest (Yeo 1978).

Sama ploidsustaseme piires on suuremate õitega silmarohu taksonite vahel hübridiseerumine

tavaline, kui taksonid koos või lähestiku kasvama satuvad (French et al. 2005). Suureõielise ja

väikseõielise silmarohu taksoni hübridiseerumiseks on tõenäosus suurem kui kahe väikseõielise

taksoni hübrdiseerumiseks (Pugsley 1930). Morfoloogiliste tunnuste põhjal otsustades on

loodusest korduvalt leitud hübriide, mille üks vanemliik on väikeseõieline (Yeo 1978). Siiski

on omavahel võimelised hübridiseeruma ka väikeseõielised silmarohu taksonid, vaatamata

väiksemate õitega silmarohtude suhteliselt suuremale iseviljastumise määrale (Yeo 1978,

27

Liebst 2008). Šveitsi Alpides uuriti väikeseõielisi liike Euphrasia minima Jacq. ex DC. (4n) ja

Euphrasia salisburgensis Funck ex Hoppe (4n), mis kasvasid sümpatriliste või parapatriliste

populatsioonidena. Morfoloogiliste ja geneetiliste meetodite abil tõestati iseeneslikult tekkinud

hübriidide esinemine (Liebst 2008).

Suur osa taksoneid perekonnas Euphrasia hübridiseeruvad omavahel aktiivselt (Yeo 1966;

Karlsson 1976) ning hübridisatsioonil on silmarohu varieeruvuses kahtlemata kõige suurem osa

(Yeo 1978). Tunnustatud taksonite vaheliste üleminekuvormide tõttu on Põhja-Euroopas

silmarohu taksonite piiritlemine keeruline Islandil, aga ka Briti saartel ja Fennoskandias (Yeo

1978). Suurbritannias, kus silmarohu perekond on Rootsi kõrval ilmselt maailma kõige

paremini läbi uuritud, on uue Briti Floora järgi eristatud 21 liiki, neist vähemalt 7 peetakse

endeemseteks, ning lisaks neile on ka tunnustatud üle 60 hübriidi (Stace 1997). Muidugi ei ole

kõik taksonid võrdselt altid teistega hübridiseeruma – endeemsel diploidsel taksonil E. rivularis

Pugsley (2n=22), mis on tõenäoliselt liikide E. rostkoviana Hayne (2n=22) ja E. micrantha

Rchb. (4n) stabiliseerunud hübriid, võib Suurbritannias kohata vaid ühe teise taksoniga

tekkinud hübriide, sedagi teatud kahtlusega; samas näiteks tetraploidse taksoni E. nemorosa

(Pers.) Wallr. hübriide on Briti Flooras 14 erineva liigiga (Stace 1997).

1.6.2.1. Ülevaade hübridiseerimiskatsetest Eestis esinevate silmarohu taksonitega

Kõik Eestis esinevad silmarohu taksonid on esindatud ka Rootsi flooras. Rootsis on

silmarohtudega teinud ristamiskatseid Thomas Karlsson (1986), kelle töö põhjal on koostatud

käesolev peatükk Eestis esinevate taksonite hübridiseerumisest.

Meil traditsiooniliselt liikidena käsitletud E. stricta var. brevipila (Burnat & Gremli) Hartl (=E.

brevipila Burnat & Gremli) ja E. stricta var. stricta (=E. stricta D. Wolff ex J.F. Lehm.)

ristamisel saadud hübriidide õietolm oli sama kvaliteetne kui taksonisisesel ristamisel saadud

isendite õietolm (87% õietolmust oli kvaliteetne) (tabel 6).

28

Tabel 6. Õietolmu kvaliteet (pollen stainability) ristamiskatsetes. Takson E. nemorosa

(4n) E. stricta var. brevipila (4n)

E. stricta var. stricta (4n)

E. micrantha (4n)

E. rostkoviana (2n)

E. nemorosa (4n)

95 % 81 % 71 % 74 % 26%

E. stricta var. brevipila (4n)

81 % 89 % 87 % 68 % Seemneid ei saadud

E. stricta var. stricta (4n)

71 % 87% 84 % 64 % Seemneid ei saadud

E. micrantha (4n)

74 % 68 % 64 % 75 % Seemneid ei saadud

E. rostkoviana (2n)

26 % Seemneid ei saadud

Seemneid ei saadud

Seemneid ei saadud

50%

E. stricta var. brevipila (Burnat & Gremli) Hartl või E. stricta var. stricta ja E. micrantha

(Rchb.) või E. nemorosa (Pers.) Wallr. (=E. parviflora Schag.) vahelisel ristamisel saadud

õietolm oli natuke vähem kvaliteetne kui taksoni-sisesel ristamisel saadu, kvaliteetse õietolmu

osa jäi siiski kõrgeks – 64 ja 81 % vahele. E. stricta s.l. ja E. nemorosa hübridiseeruvad ka

looduses suurtel aladel – esineb nii vanemtaksonite omavahelist ristumist kui ka tagasiristunud

(introgresseerunud) ja vahepealsete morfoloogiliste tunnustega populatsioone. Need hübriidid

on täielikult fertiilsed ka looduses ja suudavad vanemliikidega edukalt võistelda, eelkõige

häiritud aladel.

E. micrantha hübriidid tekkisid ristamiskatsetel võrdlemisi kergesti ning olid küllalt viljakad.

Siiski esinevad E. micrantha hübriidid looduses harva, kuna liik on suurel määral iseviljastuv

(väikeste õitega) (ArtDataBanken 2007).

Ainsa uuritud diploidse liigi E. rostkoviana (2n) ristamine tetraploididega osutus aga väga

ebaefektiivseks, mis tõestab tugeva ristumisbarjääri olemasolu erineva ploidsusega taksonite

vahel. Liiki E. rostkoviana prooviti teiste taksonitega ristata kokku 22 korral; edukaks osutus

vaid ristamine liigiga E. nemorosa – saadi ainult kaks hübriidi, kummalgi üks seeme. Saadud 2

hübriidi õietolmust oli kvaliteetne vaid 26 %. Vaatamata sellele, et looduses esineb E.

rostkoviana sageli koos teiste silmarohu taksonitega, on vahepealsete tunnustega isendid

looduslikes populatsioonides väga haruldased.

29

1.6.3. Parallelism

Karlsson (1976) on näidanud mitmete morfoloogiliste tunnuste paralleelset sõltuvust

keskkonnafaktoritest eri taksonitel. Sellised tunnused on näiteks (1) sõlmevahede pikkus, mis

on positiivses korrelatsioonis ümbritseva taimestiku kõrgusega; (2) sõlmevahede arv kuni

alumise õieni, mis on tugevas positiivses korrelatsioonis vegetatsiooniperioodi pikkusega

(vegetatsiooniperioodi võib olla ka kunstlikult lühendatud kas karjatamise või niitmise

tulemusena); (3) külgharude arv, mis on omakorda positiivses seoses sõlmede arvuga, kust

külgharud välja kasvada saaksid. (4) Seemnete arv saab omakorda olla seda suurem, mida

suurem on külgharude arv. Külgharusid ongi rohkem tingimustes, kus ellujäämiseks on vajalik

suurem seemneproduktsioon. Näiteks on rohkem seemneid (ning seega külgharusid) vaja

Lõuna-Rootsi liivastel aladel, kuna seal on kuiv ja seemikute ellujäävus suhteliselt väike.

Samas mägistel aladel on tingimused silmarohule soodsamad – seal on niiskem ja seemikute

ellujäävus seega suurem. (5) Seemnete, kuparde ja lehtede suurus on positiivses korrelatsioonis

vegetatsiooniperioodi pikkusega. (6) Keskkonnafaktoritest on sõltuv ka taime kõrgus – mere

ääres kidur, kõrgemas rohus (nt. maanteede ääres) kõrge (Karlsson 1986).

Selline morfoloogiliste tunnuste sõltuvus keskkonnatingimustest võib olla nähtav erineva

fülogeneetilise päritoluga taksonitel, mis on spetsialiseerunud sarnastele kasvukohtadele ja

mida sarnaste välistunnuste tõttu lähedasteks sugulasteks või koguni samaks taksoniks peetakse

(Karlsson 1976, French et al. 2007). Seega suurendab taksonoomilist keerukust perekonnas

Euphrasia hübridiseerumise kõrval ka asjaolu, et loodusliku valiku mõjul võivad erinevates

piirkondades sarnaste survetegurite korral iseseisvalt välja kujuneda sarnaste morfoloogiliste

tunnustega taksonid (Karlsson 1976; French et al. 2007). Näiteks leiti geneetiliste analüüside

põhjal, et mõned Suurbritannia endeemsed „liigid“, mis kasvavad üksteisest lahus (disjunktsete

populatsioonidena), on geneetiliselt üksteisest oluliselt erinevad. Võimalik, et need endeemsed

taksonid on tegelikult polütoopsed ehk evolutsiooniliselt erinevat päritolu (French et al.

2007).Morfoloogiliste tunnuste sõltuvus keskkonnafaktoritest ilmneb ka ühe taksoni piires, kui

taksonil on lai ökoloogiline amplituud ja taksoni eri kasvukohtade isendid erinevad üksteisest

välistunnuste osas (Karlsson 1976). Kui eelmainitud kasvukohatingimustest sõltuvad tunnused

on põhilisteks liike eristavateks tunnusteks (Karlsson 1976), võib nn. liikide asemel olla

tegemist hoopis ühe liigi ökotüüpsete variantidega ehk ökotüüpidega (Karlsson 1976, French et

al. 2007).

30

1.7. Perekond Euphrasia taksonite harulduse põhjusi ja kaitse

Mitmed poollooduslikele kasvukohtadele spetsialiseerunud silmarohu perekonna taksonid, mis

sõltuvad traditsioonilisest maakasutusest, on tänapäeval põllumajanduse osatähtsuse

vähenemise tõttu haruldasemaks muutunud, mõnel pool koguni välja surnud või välja suremas

(Karlsson 1986, 1976). Poollooduslike kasvukohtade (karjatatavad kanarbikunõmmed,

puisniidud, looduslikud väetamata heinamaad ja karjamaad) kadumist peetakse kõige

olulisemaks erinevate silmarohu taksonite ohustatuse põhjuseks (UK Biodiversity Action Plan

2007, Gärdenfors 2005). Kahjulik on ka kasvukohtade suur fragmenteeritus ning populatsiooni

isendite arvu suur fluktuatsioon aastast aastasse (Gärdenfors 2005).

Takson E. rostkoviana ssp. fennica (Kihlm.) Karlsson vajab mõõdukat inimmõju – ta

kasvukohtadeks on regulaarselt niidetavad toitainevaesed rohumaad ja niidetavad kruusatatud

teeservad (Schmalholz & Kiviniemi 2007). Hiljutises uurimuses (Schmalholz & Kiviniemi

2007) leiti, et väiksemad E. rostkoviana ssp. fennica populatsioonid on ka väiksema isendite

tihedusega ja taimed on madalama viljakusega (Schmalholz & Kiviniemi 2007). E. rostkoviana

ssp. fennica jt. suureõielised silmarohu taksonid on eelkõige võõrtolmlejad (French et al.

2005). Fragmenteeritud ja väiksed populatsioonid on tolmeldavatele putukatele

vähematraktiivsed, mistõttu on õietolmu levik piiratud (Schmalholz & Kiviniemi 2007). See

omakorda toob kaasa inbriiding-depressiooni ja geenitriivi, mis võib omakorda põhjustada

taksoni väljasuremise (Schmalholz & Kiviniemi 2007, Gärdenfors 2005).

E. rostkoviana ssp. fennica (Kihlm.) Karlsson on üks kaheksast Punasesse Raamatusse kantud

taksonist, olles IUCN (International Union for Conservation of Nature) kategoorias EN

(endangered – eriti ohustatud) (Gärdenfors 2005). Eestis esinevatest taksonitest on Rootsi

Punasesse Raamatusse kantud veel Euphrasia Rchb. (VU- vulnerable, ohualtid) ja Euphrasia

stricta var. suecica (Murb. & Wettst.) Karlsson CR – crtitical, kriitiliselt ohustatud). Uus

Rootsi Punane Raamat peaks ilmuma 2010. aastal.

Kui ohustatud takson on selgete morfoloogiliste eristustunnustega nagu E. rostkoviana ssp.

fennica (Kihlm.) Karlsson (Schmalholz & Kiviniemi 2007), on teda asjakohane liigipõhiselt

31

kaitsta. Ka lõunapoolkeral, kus silmarohu taksonid on hästi üksteisest eristuvad, on silmarohu

kaitse aktuaalne ning Internetist võib leida mitme erineva Okeaania silmarohu taksoni

populatsioonide taastamise kavasid. Näiteks – Euphrasia collina subspecies muelleri (Murphy

& Downe 2006), Euphrasia eichleri (Carter & Walsh 2006).

Põhjapoolkeral leidub aga hulk selliseid haruldasi taksoneid, mille morfoloogilised

eristustunnused on hägused, kuid kaitse vajadus on ilmne (French et al. 2007). Selline olukord

on näiteks Suurbritannias, kus suurem osa haruldastest perekonnasisestest endeemidest on

isetolmlevad liinid, mis on tekkinud laialtlevinud võõrtolmlevate ja isetolmlevate taksonite

hübridisatsioonil (French et al. 2005). Igal endeemsel taksonil on võimalus hübridisatsioonil

iseseisvalt taastekkida kõikjal, kus vanemliigid lähestikku kasvama satuvad, samuti võivad

hübriidid vanemliikidega tagasi ristuda (Ennos et al. 2005). Looduses esinevad endeemid tihti

ühe suure väga raskesti eristatava ja kattuvate välistunnustega taimede rühmana, mistõttu võib

Suurbritannias perekonda Euphrasia vaadelda kui taksonoomiliselt keerukat gruppi, millele on

iseloomulik peamiselt iseviljastumine ja liinide ristumine (retikulaarne ehk võrkjas

evolutsioon) (Ennos et al. 2005; French et al. 2007). Suurbritannia teadlased rõhutavad, et

sellisel juhul tuleks kaitsta just taksonoomilist keerukust silmarohu perekonnas ja seega

evolutsioonilisi protsesse, selle asemel et kaitsta halvasti eristatavaid liike, mis on selle

evolutsiooni tulemus (Ennos et al. 2005). Seega on oluline kaitsta silmarohu liigitekke tsentreid

(hotspot), mida iseloomustab suur keskkonna heterogeensus (Ennos et al. 2005; French et al.

2007, Cheffings & Farrell 2005). Suurbritannias moodustavad silmarohu taksonid hetkel

märkimisväärse osa nende bioloogilise mitmekesisuse tegevuskava (so. 1992. aastal sõlmitud

Bioloogilise Mitmekesisuse Konventsiooni väljund Suurbritaanias) kõige prioriteetsematest

liikidest. Kaitse all on 11 silmarohu taksonit, neist 6 tuleb kaitsta ühise liigigrupina (grouped

plan species). Liigigrupina kaitsmise eesmärgiks on kaitsta teadaolevaid endeemsete taksonite

populatsioone kuni liikide taksonoomiline staatus ja levik on selgem (UK Biodiversity Action

Plan 2007)

Kuna E. stricta D. Wolff ex J.F. Lehm. varaõitsevate varieteetide suecica (Murb. & Wettst.)

Karlsson ja tenuis (Brenner) Jalas (jt. haruldaste poolparasiitide – nt. Rhinanthus minor)

püsimine sõltub täielikult poollooduslike niitude traditsioonilisest majandamisest, siis

pakutakse Rootsis Gotlandi puisniitude hooldamiseks välja järgmised viisid (Svensson &

Carlsson 2005):

32

(1) Tähtsaim tegevus niitmine. Katseliselt tõestati,et E. stricta var. suecica seemikute

tärkamine ja edasine kasv oli tunduvalt parem, kui septembris oli toimunud täiendav niitmine –

nii ei teki kulu. See võiks mingil määral asendada loomade karjatamist ädalal, millest

tänapäeval on Gotlandil tihti loobutud.

(2) Külmadel ja/või märgadel suvedel peab niitmine toimuma hiljem, arvestades varaõitseva

silmarohu fenoloogiat – kas on jõudnud ära õitseda ja täiskasvanud seemneid toota.

Eksperimentaalselt näidati, et ellujäämus, kasv ja viljakus sõltusid kasvuperioodi pikkusest –

jahedamatel suvedel oli niitmise ajaks seemnesaak langenud vaid 20% peale, mis annab

tunnistust sellest, et normaalsete populatsioonide püsima jäämiseks tuleks niitmise aeg

kohandada tegelikule fenoloogilisele arengule, nagu vanasti tehti.

(3) Tänapäeval üha populaarsust koguv meetod hein kohe peale niitmist ära koristada, on

silmarohu uuenemisele kahjulik, seda eriti aastatel, kui seemneid on niigi vähe. Heina tuleks

mõned korrad kaarutada, lastes sel enne koristust niidul korralikult ära kuivada, nii saaksid

silmarohu kuprad avaneda ja järelvalminud seemned variseda.

(4) Mõnel niidul on voovitav sügise poole ka teine niitmine korraldada või kariloomad ädalale

lasta.

(5) Tähtis on ka traditsioonilise kevadise puisniitude riisumine. Varasem kinnitumine

peremeestaime külge tõstab Euphrasia kohasust 4-8 korda, aga riisumine põhjustab nii

silmarohu kui peremeestaime varasema tärkamise. (Svennson & Carlsson 2005)

Kriitiliselt ohustatud taksoni, E. stricta var. suecica (Murb. & Wettst.) Karlsson

populatsioonide taastamiseks on Rootsis koostatud ka riiklik tegevuskava (Johansson 2008).

2006.-2007.a püüti taksonit reintrodutseerida 13 punkti, millest neljas hakkasid taimed

kasvama. Vaid ühes punktis oli populatsioon alles ka 2007. a. 2008-2012 a. tegevuskava

Gotlandil näeb ette: uusi introdutseerimiskatseid seemnete abil; eksperimenti, kus hilissuvel

niidetakse uuesti heina neis punktides, kus hilissuvine karjatamine puudub. Lisaniitmine peaks

vähendama võsukonkurentsi teiste taimedega ning parandama ka seemikute arengut.

Pikaajaliseks eesmärgiks on, et kõikidest originaalpopulatsioonidest saaks vähemalt ühe uue

introdutseeritud populatsiooni.(Johansson 2008).

33

1.8. Töö eesmärgid

Morfoloogiliste tunnuste analüüsi kasutatakse selleks, et sarnaste välistunnustega taksonitel

teatud piirkonnas paremini vahet teha (Eestis nt Anthyllis vulneraria s. lato, Puidet et al. 2005;

Alchemilla vulgaris L. (coll.), Pihu et al. 2009). Õistaimede taksonoomia aluseks on

morfoloogilised tunnused, seega on nende analüüs taksonite uurimise esmane ning väga oluline

etapp.

Käesoleva magistritöö eesmärgid on: (1) uurida Eestis esinevate Euphrasia taksonite

morfoloogiliste tunnuste varieeruvust, (2) leida morfoloogilised tunnused, mis eristavad Eestis

esinevaid silmarohu taksoneid statistiliselt oluliselt, (3) täpsustada Eestis esinevate taksonite

staatust ja piire.

34

2. Materjal ja meetodid. 2.1. Materjal

Töös on uuritud 7 Eestis esinevat taksonit perekonnast Euphrasia (Tabel 7). Uurimuses

kasutati peamiselt Eesti Maaülikooli herbaariumi (TAA), vähesel määral Tartu Ülikooli

Loodusmuuseumi botaanika- ja mükoloogiamuuseumi herbaariumi (TU) herbaarmaterjali.

Uurimistööd alustas 1993. aastal teadusmagistrant Liivika Tõnisson, kes valis välja uuritavad

tunnused ning mõõtis või hindas need 740 herbariseeritud taimel. Paralleelselt mõõtmistega

kontrollis ta varasemaid määranguid ning määras iseseisvalt selle osa silmarohtusid, millel

määrang veel puudus. Samade leiuandmetega silmarohu taimede hulgast valis Tõnisson

tunnuste hindamiseks või mõõtmiseks juhuslikult välja ühe taimeisendi (haruldasel taksonil

E. stricta var. suecica mõnikord kaks isendit). L. Tõnisson märkis mõõdetud taimed

herbaarlehtedel järjekorranumbritega. Kahjuks ei olnud käesoleva töö autoril võimalik kõiki

numbreid (seega mõõdetud taimi) üles leida. Üles õnnestus leida 318 mõõdetud isendit.

Identifitseeritud herbaareksemplaride määrangus taheti olla kindel ja seepärast sooviti

nummerdatud taimede määrangud kriitiliselt üle kontrollida. Mõistmaks paremini, kuidas

eristatakse Eestis esinevaid silmarohu taksoneid, töötati (9.-13.02.2009) Stockholmis Rootsi

Loodusmuuseumi herbaariumi (S) Põhjamaade osas (Nordic Herbarium) silmarohu perekonna

herbaarmaterjaliga. Peaaegu kõik silmarohu taimed selles herbaariumis on määranud või on

määrangud kontrollinud silmarohu spetsialist dr. Thomas Karlsson. Dr. Karlssoniga

konsulteeriti silmarohu taksonite eristamise osas ning vaadati koos kriitiliselt üle ka

L.Tõnissoni poolt mõõdetud/hinnatud tunnuste sobivus. Dr. Karlssoni suulisi soovitusi ning

näpunäiteid järgides ning erinevaid taimemäärajaid kasutades kontrolliti kriitiliselt

eelpoolmainitud 318 silmarohu isendi määrangud üle ning määrati vajadusel osa taimi ümber.

Analüüsides ei ole taksonid esindatud võrdse isendite arvuga, kuna leitud/kontrollitud 318

taime ei jagunenud taksonite vahel võrdselt – laia ökoloogilise amplituudi ja levikuga

E. nemorosa on analüüsides esindatud rohkelt (ligi 100 isendit), teisi taksoneid oli ligikaudu

30-60 isendit ja haruldast taksonit E. stricta var. suecica oli vaid 8 isendit (joonis 2).

E. micrantha Rchb. jäi uurimusest välja, kuna teda leitud/kontrollitud 318 taime hulgas ei

leidunud (kõikide TU ja TAA herbaariumides leidunud vähe esindatud taksonite E. stricta var.

suecica ja E. micrantha eksemplaride määrnagud kontrollis 2009 a üle dr. Karlsson – tuvastati

35

vaid 2 korrektselt määratud E. micrantha herbaareksemplari, kuid needki ei olnud

järjekorranumbriga tähistatud, s.t. mõõdetud).

Tabel 7. Analüüsides kasutatud taksonite lühendid Taksoni nime lühend

Taksoni nimi

str Euphrasia stricta D. Wolff ex J.F. Lehm. var. stricta brev Euphrasia stricta var. brevipila (Burnat & Gremli) Hartl tenu Euphrasia stricta var. tenuis (Brenner) Jalas suec Euphrasia stricta var. suecica (Murb. & Wettst.) Karlsson fen Euphrasia rostkoviana ssp. fennica (Kihlm.) Karlsson nem Euphrasia nemorosa (Pers.) Wallr. nem×str Euphrasia nemorosa × stricta

Selleks, et klasteranalüüsi tulemus oleks ülevaatlikum, vähendati isendite arvu (joonis 2), nii et

alles jäi 95 mõõdetud taimeisendit. Analüüsist jäeti välja isendid, millel oli palju ekstreemseid

tunnuse väärtusi; samuti vähendati enam esindatud taksonite isendite arvu, et valimeid

võrdsustada.

Joonis 2. Uuritud isendite jagunemine taksonite vahel. Parempoolsel diagrammil on 95 mõõdetud taime (klasteranalüüsiks). Vasakpoolsel diagrammil on kokku 318 taime (teised analüüsid). Taksonite tähised: 1=Euphrasia stricta var. brevipila, 2= E. rostkoviana ssp. fennica, 3= E. stricta var. stricta, 4= E. nemorosa, 5= E. nemorosa × stricta, 6= E. stricta var. tenuis, 7= E. stricta var. suecica.

Lisaks koguti aastatel 2005-2008 värket silmarohu materjali, eelkõige lootuses leida

tänapäevani säilinud varaõitsvate silmarohu taksonite leiukohti. Selleks tehti olemasolevate

herbaarandmete (kohad ja aeg) põhjal väljasõite (19. juuni 2005 Viljandimaale, 20. juuni 2005

Harjumaale; 25.-30. juuni 2007 Hiiumaale, 10-14.juuni 2008 Saaremaale). Kiri üleskutsega

silmarohu leiukohtadest teada anda ja võimalusel herbaarmaterjali korjata saadeti 2005 a

36

ELUS’i elektronpostiloendisse, millele loodushuvilised üle Eesti aktiivselt reageerisid. Samuti

paluti TU OMI botaanika osakona ja TU LM botaanika- ja mükoloogiamuuseumi kolleegidel

silmarohtusid koguda.

2.1.1. Tunnuste valik ja mõõtmine.

L. Tõnissoni algne tunnuste valik põhineb erinevate uurijate (Karlsson 1976, 1982, 1984;

Pugsley 1930, 1936, Wettstein 1896, Yeo 1978) töödel ning erinevatel taimemäärajatel (Hartl

1972, Juzepczuk 1955, Kask 1966, 1969; Natkavičaite- Ivanauskiene 1976, Sergijevska 1965;

Tzevlev 1981, Yeo 1972). Kasutatud tunnused on sellised, mida on taimede määramisel

nimetatud töödes kasutatud ja/või sellised, mida oleks võrdlemisi lihtne herbariseeritud

taimedel mõõta. Kokku mõõdeti 44 tunnust (+7 suhtetunnust). Mõõtmised teostas 1994-1999 a.

L. Tõnisson.

Käesolevas töös ei kasutatud analüüsiks kõiki varem mõõdetud tunnuseid. Tunnuste valikul

lähtuti tänapäevastest botaanilistest teadmistest silmarohu perekonna kohta, dr. Karlssoni

suulistest soovitustest (2009) ning läbi viidud faktor- ja korrelatsioonanalüüsist. Faktor- ja

korrelatsioonanalüüsi tulemuste alusel omavahel tugevalt korreleeruvate tunnuste hulgast jäeti

analüüsi sisse vaid üks või paar lihtsamini mõõdetavat tunnust. Nii talitati selleks, et ei esineks

sarnaste tunnuste võimendamist.

Korreleeruvatest õie tunnustest jäeti välja: „õiekrooni alahuule keskmise hõlma pikkus“,

„õiekrooni alahuule keskmise hõlma maksimaalne laius“, „õiekrooni alahuule keskmise hõlma

minimaalne laius“. Kõik kolm esinevad analüüsides siiski suhtetunnusena (tabel 9).

Alumiste, keskmiste ja ülemiste varrelehtede tunnused (pikkus, laius, hammaste arv, lehe

pikkuse suhe laiusesse; alumiste ja keskmiste lehtede puhul nende olemasolu õitsemise ajal)

jäeti välja, kuna need korreleeruvad tugevasti kõrglehtede vastavate tunnustega. Analüüsiks

eelistati kõrglehe tunnuseid sellepärast, et neid peetakse kõige paremini välja arenenud

lehtedeks silmarohu taimel (Pugsley 1930). Teiseks kasutatakse taimemäärajates eelkõige

kõrglehe tunnuseid silmarohu taksonite eristamiseks (Pugsley 1930, Yeo 1972, Kask 1969 jpt).

37

Kui kasutati suhtetunnuseid (pikkuse suhe laiusesse), siis jäeti jagaja (laius) iseseisva

tunnusena analüüsist välja, kuna suhtetunnus annab taimeorganite kuju kohta rohkem

informatsiooni kui kaks tunnust eraldi. Selle tõttu jäeti iseseisvate tunnustena välja „kõrglehe

laius“, „kõrglehe tipuhamba laius“, „kõrglehe tipust lugedes teise hamba laius“ , „kupra laius,“

„õie tupehamba laius“.

Tunnus „mitmendal varre sõlmel algab harunemine“ jäeti välja, kuna registreeritud oli sõlme

järjekorranumber, mille küljes on alumine haru (Tõnisson 2009 in persona). Silmarohtudel aga

algab harunemine ühelt ülemiselt sõlmelt ja uued harud arenevad varrel järjest allpool

(Karlsson 2009 in persona). Seega ei ole oluline sõlme number, millele kinnitub alumine haru

(taime arengu kestel see muutub), vaid sõlme number, millele kinnitub ülemine haru (see

tunnus jääb taime arengu kestel samaks). Silmarohtudel arenevad harud sõlmedele enamasti

nii, et sõlmesid vahele ei jää. Kuna registreeritud oli ka harudega sõlmede arv, siis püüti dr.

Karlssoni soovitusel neid tunnuseid kokku liites saavutada korrektne tunnus – „mitmendal

varresõlmel algab harunemine“. Kuid ka liitmise teel saadud tunnus jäi välja, kuna korreleerub

tugevalt binaarse tunnusega „harunemine“. Harudega sõlmede arv korreleerub samuti binaarse

tunnusega „harunemine“.

„Maksimaalne harude arv ühe sõlme kohta“ jäeti välja, kuna silmarohtudel on tavaline kaks

haru sõlme kohta; kolm ja üks on pigem erandid. Seega ei oma see tunnus taimede määramisel

suurt tähtsust.

„Taime kõrgus“ jäi analüüsist välja, kuna see on silmarohtudel väga varieeruv tunnus –

õitsemise kestel kobarõisik üha pikeneb ning selle arvelt võib taim õitsemise lõpuks olla kaks

korda nii pikk kui õitsemise alguses. Teiseks sõltub taime kõrgus kasvukohast – näiteks

rannikul on kõikide silmarohu taksonite isendid kääbused, samas kui kõrges rohus on kõikide

taksonite isendid kõrged (Karlsson 1986).

Näärmekarvade arv ja lihtkarvade arv oli loendatud kõrglehe 2 mm pikkusel keskroo ribal

(alates viimasest leheroodude hargnemise kohast tipu suunas). Samal 2 mm pikkusel ribal oli

mõõdetud ka pikima näärmekarva pikkus ja pikima lihtkarva laius. Kõik need tunnused jäeti

analüüsist välja, kuna kontrollimisel ilmnes, et mõnel uuritud isendil tegelikult karvad esinesid,

kuid vaadeldud keskrooribal mitte. Ehk teisisõnu – taimel oli määramiseks oluline tunnus küll

38

olemas, kuid seda ei registreeritud. Sellise 2 mm pikkuse riba kasutamine ei aita taksoneid

eristada ning on seega metoodiliselt ebasobiv.

Ülejäänud Tõnissoni poolt hinnatud/loendatud/mõõdetud tunnuseid peeti antud töö analüüside

jaoks sobivateks. Alljärgnevalt on esitatud käesolevas töös kasutatud tunnuste mõõtmise

metoodika (Tõnisson 1999, publitseerimata andmed). Need tunnused on analüüsides kasutusel

kas iseseisvate tunnustena või suhtetunnustes (tabelid 8 ja 9).

Makroskoopilised tunnused hinnati silma järgi, loendati või mõõdeti joonlauaga.

Mikroskoopilised tunnused loendati või mõõdeti binokulaar MBS – 2 (maksimaalne suurendus

32×) abil.

Vastavalt joonisele 3 mõõdeti järgmised kõrglehe tunnused: kõrglehe pikkus ja laius

(lehehamba ogatipp jäeti nii kõrglehe pikkuse kui laiuse mõõtmisel arvestamata); kõrglehe

tipuhamba ning tipust lugedes teise hamba pikkus ja laius (suurendus 16×); kõrglehe kahe

alumise lehehamba vahele jääv nurk, nn. basaalnurk (suurendus 16×). Õiekrooni tunnuste

mõõtmiseks (suurendus 16×) leotati õit enne kuumas vees. Kõrglehe hammaste arv loendati

lehe sellel küljel, kus hambaid oli rohkem; seejuures tipuhammast ei loendatud. Õietupe pikkus

mõõdeti tupe alusest kuni tupehamba tipuni; tupehamba ogatipp jäeti seejuures arvestamata.

Tupehamba pikkus ja laius mõõdeti binokulaari abil (suurendus 16×).

Joonis 3. Kõrglehe ja õiekrooni tunnuste mõõtmist selgitavad skeemid A. w-kõrglehe laius kõige laiemast kohast, l- kõrglehe pikkus, tl – tipust lugedes teise hamba pikkus, tw- tipust lugedes teise hamba laius, ttl – tipuhamba pikkus, ttw-tipuhamba laius, a-basaalnurk. B. l – õiekrooni pikkus C. l- õiekrooni alahuule keskmise hõlma pikkus, bw- õiekrooni alahuule

39

keskmise hõlma minimaalne laius, mw-alahuule keskmise hõlma maksimaalne laius. (Karlsson 1984; Liebst & Schneller 2005 järgi).

Kaks tunnust: „harude arv taimel“ ja „kõrglehe pikkuse suhe laiusesse“ logaritmiti, kuna nende

jaotus ei olnud algselt normaaljaotuse lähedane. Lisaks mõõdetud, hinnatud või loendatud

tunnustele arvutati suhtetunnused taimeorganite kuju paremaks kirjeldamiseks (tabel 9).

Käesoleva töö jaoks arvutati lisaks veel kolm suhtetunnust, mis on tabelis 9 toodud viimastena.

Analüüsidest (v.a. klasteranalüüs) jäi välja tunnus „näärmekarvade pikavarrelisus“, kuna pikad

näärmekarvad esinevad vaid ühel taksonil (E. rostkoviana ssp. fennica). Seega ei ole tunnus

normaaljaotusega ning seda ei saa diskriminantanalüüsis kasutada. Siiski leiti selle tunnuse

aritmeetiline keskmine igal analüüsitaval taksonil.

Klasteranalüüsi läbiviimiseks (95 mõõdetud isendi põhjal) valiti tunnused, mis

diskriminantanalüüsil oluliseks osutusid (tabel 8). Klasteranalüüsi tegemiseks muudeti kõik

tunnused ordineerituks. Selleks kodeeriti tunnused ümber – pidevad meetrilised tunnused

muudeti meetrilisteks intervallideks; loendatud meetrilised tunnused muudeti loendatud

intervallideks. Selleks, et saada ordineeritnud tunnused, liideti üheks tunnuseks ka binaarsed

tunnused: (1) varre näärmekarvasus + näärmekarvad on lühi- või pikavarrelised

(2) ning harunemine + harud on omakorda harunenud (tabel 8).

40

Tabel 8. Analüüsides kasutatud mõõdetud/hinnatud/loendatud tunnused.

Lühend Tunnus Tunnuse tüüp

Variatsoon ja mõõtühik. (Sulgudes mõõtmistäpsus)

Tunnuse seisundid klasteranalüüsis

(1) Glhst

Varre näärmekarvasus Binaarne 1-on, 0-ei ole

(2) Lorshgl

Näärmekarvad lühi-või pikavarrelised

Ei kasutatud Ei kasutatud

0=näärmekarvu ei ole, 1=näärmekarvad lühivarrelised 2=näärmekarvad pikavarrelised

(3) Branch Harunemine Binaarne 1-on, 0-ei ole

(4) Brbr

Harud on omakorda harunenud

Binaarne 1-on, 0-ei ole

0=ei ole harunenud, 1=lihtharud, 2=harud omakorda harunenud

(5) Nrofbr Harude arv taimel Diskreetne 0-19 Ei kasutatud (6) Nonod

Sõlmede arv esimese õieni

Diskreetne

3-19

≤6=0; ≥7=1

(7) Lintern

esimesele õiele eelneva sõlmevahe pikkus

Pidev

5-50 mm (1 mm) Ei kasutatud

(8) Nrflt

Kõrglehe hammaste arv lehe ühel serval (tipuhammas v.a.)

Diskreetne

2-9

≤3=0; 4=1; 5=2; 6=3; 7=4; ≥8=5

(9) Flll Kõrglehe pikkus Pidev 4-15 mm (1 mm) Ei kasutatud (10) Ltipt

Kõrglehe tipuhamba pikkus

Pidev

0,4-2,7 mm (0,1 mm)

Ei kasutatud

(11) Lsect

Kõrglehe tipust lugedes 2. hamba pikkus

Pidev

0,5-3,2 mm (0,1 mm)

Ei kasutatud

(12) Lbasang

Kõrglehe basaalnurk

Pidev

68˚-210˚ (1˚)

≤110=0; 111-120=1; 121-130=2; 131-140=3; 141-150=4; 151-160=5; ≥161=6

(13) Call Õietupe pikkus Pidev

3,7-9,2 mm (0,1 mm)

≤5=0; 5,1-5,5=1; 5,6-6=2; 6,1-6,5=3; 6,6-7=4; 7,1-7,5=5; ≥7,6=6

(14) Corl

Õiekrooni pikkus

Pidev

5-11,9 mm (0,1 mm)

≤6=0; 6,1-7=1; 7,1-8=2; 8,1-9=3; ≥9,1=4

(15)Lowlipw

Alahuule maksimaalne laius

Pidev

3-10,4 mm (0,1 mm)

≤4=0; 4,1-5=1; 5,1-6=2; 6,1-7=3; 7,1-8=4; ≥8,1=5

(16) Capsl Kupra pikkus Pidev 2,5-7,6 mm (0,1 mm)

Ei kasutatud

(17) Caltl Tupehamba pikkus Pidev 1-4,3 mm (0,1 mm)

≤1,8=0; 1,9-2=1; 2,1-2,2=2; 2,3-2,4=3; 2,5-2,6=4; 2,7-2,8=5; ≥2,9=6

Tabel 9. Analüüsides kasutatud suhtetunnused.

41

Nime lühend Tunnus Varieeruvus Tunnuse seisund klasteranalüüsis

(18) Fllrat Kõrglehe pikkus/laius 0,75-2,2 Ei kasutatud

(19) Midllbw Õiekrooni alahuule keskmise hõlma pikkus/minimaalne laius

0,95-5,4 ≤1,5=0; 1,6-2=1; 2,1-2,5=2; ≥2,6=3

(20) Corlmw Õiekrooni pikkus/alahuule keskmise hõlma maksimaalne laius

2,1-9,9 Ei kasutatud

(21) Capsrat Kupra pikkus/laius 1,4-3,8 ≤1,8=0;1,9-2=1; 2,1-2,2=2; 2,3-2,4=3; 2,5-2,6=4; ≥2,7=5

(22) Tiptrat Kõrglehe tipuhamba pikkus/kõrglehe tipuhamba laius

0,5-3 ≤0,8=0; 0,9-1=1; 1,1-1,2=2; 1,3-1,4=3; 1,5-1,6=4; ≥1,7=5

(23) Sectrat Kõrglehe tipust lugedes 2.hamba pikkus/kõrglehe tipust lugedes 2.hamba laius.

0,4-2,8 Ei kasutatud

(24) Caltrat Tupehamba pikkus/tupehamba laius 1,1-12,5 ≤2=0; 2,1-2,5=1; 2,6-3=2; 3,1-3,5=3; 3,6-4=4; ≥4,1=5

2.2. Andmeanalüüs

Ühesuunaline dispersioonalüüs (One-way ANOVA, StatSoft.Inc. 2001) viidi läbi selleks, et

kontrollida mõõdetud ja loendatud tunnuste statistilist olulisust. Tunnuste keskväärtuste post

hoc võrdlus viidi läbi ebavõrdsete valimite jaoks mõeldud Tukey HSD (Honestly Significant

Differences) testiga. Selle abil hinnati, millised taksonid erinevad üksteisest uuritavate tunnuste

osas statistiliselt oluliselt.

Klassifitseeriv diskriminantanalüüs moodustab olemasolevate isendigruppide (meie juhul

taksonite) põhjal diskriminantse kriteeriumi, mis jagab iga isendi ühte eeldefineeritud gruppi.

Lineaarne diskriminantanalüüs (StatSoft.Inc. 2001) viidi läbi selleks, et leida optimaalne

tunnuste hulk, mille abil taksoneid eristada, ning selleks, et näha, kuivõrd on taksonite

empiiriline määramine kooskõlas numbrilise klassifitseerimisega. Diskriminantanalüüs viidi

läbi samm-sammuliselt (forward stepwise), F-lävend tunnuste mudelisse võtmiseks oli

seejuures 2,0. Kanooniline diskriminantanalüüs (StatSoft.Inc. 2001) viidi läbi selleks, et näha,

kuidas eri taksonite isendid kanooniliste ordinatsioni-telgede suhtes tunnusruumis asetsevad.

Programmiga PAUP (Swofford 1993) viidi läbi klasteranalüüs lähimnaabri meetodil

(neighbour joining method) ja aritmeetilisi keskmisi kasutava kaalumata paaride meetodil

42

(UPGMA – unweighted pair-group method using averages). Samuti prooviti moodustada

fülogeneesipuid ordineeritud tunnuste alusel. Kingapaela (Bootstrap) meetodi abil leiti, et

fülogeneesipuude harud ei ole praktiliselt üldse toetatud – tekkis vaid paar-kolm 2-isendilist

gruppi. Seega ei ole kasutatud morfoloogilised tunnused sobilikud fülogeneesi selgitamiseks ja

käesolevas töös fülogeneesi pikemalt ei käsitleta.

Töö autori poolt empiiriliselt määratud taksonitel leiti iga töös käsitletud tunnuse väärtuste

aritmeetilised keskmised (StatSoft.Inc. 2001).

3. Tulemused

Ühesuunaline dispersioonanalüüs (ANOVA) näitas, et kõik analüüsitud tunnused (kokku 23)

on statistiliselt olulised (p<0,05). Tunnuste keskmiste võrdlemise tulemused on esitatud tabeli

kujul (tabel 10). Tulemustest ilmneb, et taksonid on üksteisest erineval määral morfoloogiliselt

eristuvad. E. stricta var. tenuis eristub teistest taksonitest kõige paremini – ainult E. stricta var.

suecica on temaga küllalt sarnane (neid eristab vaid kaks tunnust). E. nemorosa × stricta s.l. ja

E. stricta var. stricta vahel aga vaadeldud tunnuste osas statistiliselt oluline erinevus puudub.

Tunnused „kõrglehe basaalnurk“ ja „kõrglehe teise hamba pikkuse suhe laiusesse“ ei lahutanud

ühtki taksonite paari. Kõik ülejäänud tunnused eristasid vähemalt kaht taksonit.

43

Tabel 10. Tunnused, mis eristavad uuritud taksonite paare vastavalt ANOVA analüüsile (p<0,005). Tunnuste lühendid on toodud tabelis 8 ja 9. Paksus kirjas on diskriminantanalüüsis oluliseks osutunud tunnused.

1. E. stricta var. brevipila

2.E. rostkoviana ssp. fennica

3. E. stricta var. stricta 4. E. nemorosa 5. E. nemorosa ×

stricta 6. E. stricta var. tenuis

7. E. stricta var. suecica

1. E. stricta var. brevipila ×

Ltipt, Lsect, Corl, Lowlipw, Capsrat, Caltl, Caltrat

Glhst, Flll

Glhst, Flll, Ltipt, Call, Corl, Lowlipw, Corolmw, Capsl, Caltl

Glhst, Flll

Branch, Nrofbr, Nonod, Lintern, Nrflt, Tiptrat, Corl, Lowlipw, Capsrat

Glhst, Branch, Nrofbr, Nonod

2. E. rostkoviana ssp. fennica

Ltipt, Lsect, Corl, Lowlipw, Capsrat, Caltl, Caltrat

×

Glhst, Nrofbr, Lintern, Nrflt, Tiptrat, Corl, Lowlipw, Capsrat, Caltrat

Glhst, Flll, Corl, Lowlipw, Corolmw, Capsrat

Glhst Corl, Lowlipw, Capsrat

Branch, Nrofbr, Nonod, Lintern, Nrflt, Lsect, Call, Capsl, Caltl

Glhst, Branch, Nrofbr, Nonod, Nrflt, Fllrat, Call, Capsl

3. E. stricta var. stricta Glhst, Flll

Glhst, Nrofbr, Lintern, Nrflt, Tiptrat, Corl, Lowlipw, Capsrat, Caltrat

× Corl, Lowlipw, Midllbw, Caltrat

ERINEVUST EI OLE

Glhst, Branch, Nrofbr, Nonod, Lintern, Tiptrat, Call, Corl Lowlipw, Capsrat, Caltl, Caltrat

Branch Nonod

4. E. nemorosa

Glhst, Flll, Ltipt, Call, Corl, Lowlipw, Corolmw, Capsl, Caltl

Glhst, Flll, Corl, Lowlipw, Corolmw, Capsrat

Corl, Lowlipw, Midllbw, Caltrat × Corl, Lowlipw,

Midllbw, Corolmw

Glhst, Branch, Nrofbr, Nonod, Lintern, Nrflt, Flll, Ltipt, Lsect, Call, Corl, Lowlipw, Midllbw, Corolmw, Capsl, Caltl

Branch, Nrofbr, Nonod, Fllrat, Call, Capsl

5. E. nemorosa × stricta Glhst, Flll Glhst Corl,

Lowlipw, Capsrat, ERINEVUST EI OLE

Corl, Lowlipw, Midllbw, Corolmw, ×

Glhst, Branch, Nrofbr, Nonod, Lintern, Nrflt, Tiptrat, Call, Corl, Lowlipw, Capsl, Capsrat, Caltl

Branch, Nrofbr, Nonod, Nrflt, Fllrat

6. E. stricta var. tenuis

Branch, Nrofbr, Nonod, Lintern, Nrflt, Tiptrat, Corl, Lowlipw, Capsrat

Branch, Nrofbr, Nonod, Lintern, Nrflt, Lsect, Call, Capsl, Caltl

Glhst, Branch, Nrofbr, Nonod, Lintern, Tiptrat, Call, Corl Lowlipw, Capsrat, Caltl, Caltrat

Glhst, Branch, Nrofbr, Nonod, Lintern, Nrflt, Flll, Ltipt, Lsect, Call, Corl, Lowlipw, Midllbw, Corolmw, Capsl, Caltl,

Glhst, Branch, Nrofbr, Nonod, Lintern, Nrflt, Tiptrat, Call, Corl, Lowlipw, Capsl, Capsrat, Caltl

× Glhst, Lowlipw

7. E. stricta var. Suecica

Glhst, Branch, Nrofbr, Nonod

Glhst, Branch, Nrofbr, Nonod, Nrflt, Fllrat, Call, Capsl

Branch, Nonod Branch, Nrofbr, Nonod, Fllrat, Call, Capsl

Branch, Nrofbr, Nonod, Nrflt, Fllrat

Glhst, Lowlipw ×

Diskriminantanalüüs näitas, et statistiliselt olulisi tunnuseid oli 13 – neist binaarseid 2,

diskreetseid 3 ja pidevaid 8. Need tunnused on: „kõrglehtede näärmekarvasus“, „taime

harunemine“, „sõlmede arv esimese õieni“, „õietupe pikkus“, „tupehamba pikkus“, „õiekrooni

pikkus“, „alahuule maksimaalne laius“, „kõrglehe hammaste arv“, „kõrglehe basaalnurk“.

Suhtetunnustest olid olulised: „kõrglehe tipuhamba pikkuse suhe kõrglehe tipuhamba

laiusesse“, „tupehamba pikkuse suhe tupehamba laiusesse“, „kupra pikkuse suhe kupra

laiusesse“, „õiekrooni alahuule keskmise hõlma pikkuse suhe alahuule keskmise hõlma

minimaalsesse laiusesse“.

Tunnused, mis lineaarses diskriminantanalüüsis oluliseks ei osutunud on: „harud on omakorda

harunenud“, „harude arv taimel“, „esimesele õiele eelneva sõlmevahe pikkus“, „kõrglehe

pikkus“, „kõrglehe tipuhamba pikkus“, „kõrglehe tipust lugedes teise hamba pikkus“, „kupra

pikkus“, „kõrglehe pikkuse suhe laiusesse“, „õiekrooni pikkuse suhe alahuule keskmise

hõlma maksimaalne laiusesse“, „kõrglehe tipust lugedes teise hamba pikkuse suhe teise

hamba laiusesse“.

Lineaarse diskriminantanalüüsi klassifikatsiooni tulemused (tabel 11, lisa 1) näitavad, et antud

tunnuste valikut kasutades ei olnud programmi koostatud algoritmi kohaselt mitte ükski

takson määratud 100% korrektselt. Vastavalt analüüsile oli kõige rohkem õigesti määratud

isendeid taksonil E. stricta var. tenuis, kus programmi määrang ühtis 92,1% ulatuses eelneva,

empiirilise määranguga. Üle 70% isenditest oli programmi kohaselt õigesti määratud

taksonitel E. stricta var. suecica (87,5%), E. nemorosa (86,5%), E. rostkoviana ssp. fennica

(82,2%) ja E. stricta var. brevipila (74,2%). Kõige kehvemini klassifitseerunud taksonitel

ühtis programmi määranguga 50% eelnevatest määrangutest – need taksonid olid E. stricta

var. stricta (48,5%) ja E. nemorosa × stricta (46,3%). Taksoni E. stricta var.stricta 33-st

analüüsitud isendist 9 määras programm ümber taksoniks E. nemorosa ja 8 taksoniks

E. nemorosa × stricta. Taksoni E. nemorosa × stricta 54-st analüüsitud isendist 23 määras

programm ümber taksoniks E. nemorosa ja 6 taksoniks E. stricta var. stricta.

45

Tabel 11. Lineaarse diskriminantanalüüsi klassifikatsiooni-tabel. Ridades – empiirilised määrangud. Tulpades – programmi ümbermäärangud. Arvud tähistavad diskriminantanalüüsis ümber-klassifitseeritud isendite arvu.

Õigesti määratute protsent

1.E.stricta var. brevipila

2.E.rostkoviana ssp. fennica

3.E.stricta var. stricta

4.E.nemorosa 5.E.nemorosa × stricta

6.E.stricta var. teuis

7.E.stricta var. suecica

1. E.stricta var. brevipila 74,3 26 4 1 0 0 4 0 2.E.rostkoviana ssp.fennica 86,2 2 25 0 0 0 2 0 3. E.stricta var.stricta 48,5 0 0 16 9 8 0 0 4.E.nemorosa 86,5 0 0 2 83 11 0 0 5.E.nemorosa × stricta 46,3 0 0 6 23 25 0 0 6. E.stricta var.tenuis 92,1 3 2 0 0 0 58 0 7. E.stricta var. suecica 87,5 0 0 1 0 0 0 7 Kokku 75,5 31 31 26 115 44 64 7

Kanoonilise diskriminantanalüüsi hajuvusdiagramm (joonised 4 ja 5) näitab, et

näärmekarvade olemasolu või puudumise järgi jagunevad kõik taksonid kahte rühma.

Näärmekarvadega taksonite rühmas eristub teistest selgemini E. stricta var tenuis. Ilma

näärmekarvadeta taksonite rühmas eristub selgemini E. stricta var. suecica. Ülejäänud

taksonite osas on nende kahe rühma sisene taksonite kattumine suur.

Telg 1

Telg

2

Euphrasia stricta var. brevipilaEuphrasia rostkoviana ssp. fennicaEuphrasia stricta var. strictaEuphrasia nemorosaEuphrasia nemorosa × strictaEuphrasia stricta var. tenuisEuphrasia stricta var. suecica-10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 12 14

-5

-4

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

5

Joonis 4. Kanoonilise diskriminantanalüüsi hajuvusdiagramm

46

Telg 2

Telg

3

Euphrasia stricta var. brevipilaEuphrasia rostkoviana ssp. fennicaEuphrasia stricta var. strictaEuphrasia nemorosaEuphrasia nemorosa × strictaEuphrasia stricta var. tenuisEuphrasia stricta var. suecica-5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5

-4

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

Joonis 5. Kanoonilise diskriminantanalüüsi hajuvusdiagramm.

Empiiriliselt määratud taksonite iga töös käsitletud tunnuse väärtuste aritmeetilised keskmised

on toodud tabelina lisas (lisa 3).

Klasteranalüüsis lähimnaabri meetodil (joonis 6) ja UPGMA meetodil saadud fenogrammid

on omavahel sarnased ning seetõttu on viimane esitatud lisas (lisa 2). Tuli välja, et kõige

paremini klasterdus Euphrasia stricta var. tenuis, mis moodustas ühe suurema klastri ja vaid

üksikud isendid paiknevad dendrogrammil mujal. E. stricta var. suecica ja Euphrasia

rostkoviana ssp. fennica on fenogrammil kumbki kahe suurema klastrina. Halvemini

klassifitseerusid E. stricta varieteedid stricta ja brevipila ning liik E. nemorosa. Kõige

halvemini klassifitseerus aga oletatav hübriid E. nemorosa × stricta s.l., mis ei moodustanud

mitte ühtki suuremat klastrit, vaid oli puistatud üle terve fenogrammi laiali.

Viimaste aastate (2005-2008) varaõitsvate silmarohtude otsingute eesmärgil toimunud

aktiivse taimekogumise tõttu täienesid TÜ botaanika- ja mükoloogiamuuseiumi kogud ca. 65

silmarohu eksemplariga (neist 5 on pärit kolleegide reisidelt mujalt Euroopast). Osa kogutud

silmarohtudest määras käesoleva töö autor, osa taimi kontrollis ja määras dr. Karlsson (2009 a

veebruaris). Dr. Karlsson tuvastas uuema silmarohu materjali seast ka Eesti jaoks uue taksoni

47

Euphrasia stricta var. gotlandica Ahlfv. (10.08.2008, M.Reitalu, Saaremaalt, TU, ID-nr

andmebaasis PlutoF TU258020), mida siiani ainult Rootsi endeemiks on peetud.

Varaõitsvaid silmarohu taksoneid siiski ei leitud. Viimati leitud E. stricta var. tenuis Eesti

Maaülikooli herbaariumis (TAA) on pärit aastast 1989 ja TÜ botaanika- ja

mükoloogiamuuseumi herbaariumis (TU) aastast 1973 (ID-nr andmebaasis PlutoF

TU257346). Viimati leitud E. stricta var. suecica Eesti Maaülikooli herbaariumis (TAA) on

aastast 1964 ja ainuke eksemplar TÜ botaanika- ja mükoloogiamuuseumi herbaariumis aastast

1933 (TU, ID-nr andmebaasis PlutoF TU257328). E. micrantha ainukesed leiud on hoiul

(TU) herbaariumis – leiud aastatatest 1930 (PlutoF TU257176) ja 1933 (PlutoF TU257169),

mõlemad Harjumaalt. Eesti Maaülikooli herbaariumis liiki E. micrantha ei olnud.

48

Joonis 6. Lähima naabri meetodil koostatud fenogramm. Nime lühendid on toodud tabelis 7. Number lühendi järel tähistab järjekorranumbrit herbaarlehel.

brev23brev8brev22str457tenu653tenu512str460brev43brev54fen255str12brev9brev52brev593brev690nemXstr610str470str482suec538suec584suec740brev51str444nemXstr415nemXstr628fen266nemXstr413brev670fen142fen254fen261fen269fen264nemXstr417brev691str471nem132nem576nem699nemXstr631nem146nem147nem172nemXstr410nemXstr632nem152str486suec488brev588tenu263tenu20tenu506tenu508tenu494tenu684tenu497tenu517tenu664tenu667tenu530tenu495tenu655tenu705fen244fen260fen257fen259fen262fen265fen268brev591str464nemXstr398nemXstr416nem171nemXstr392nem299brev596nem243str445nemXstr573nem703str448nemXstr412str13str443str467str447nem212nem371tenu39suec590suec639suec600suec704

49

4. Arutelu Dispersioonanalüüsi kohaselt on kõik analüüsitud tunnused statistiliselt olulised. Keskmiste

võrdlus näitas, et ainult kaks tunnust ei lahutanud mitte ühtki uuritud taksonipaari statistiliselt

oluliselt, kõik teised tunnused eristasid vähemalt kaht taksonit. Lineaarses

diskriminatanalüüsisis osutusid oluliseks kolmteist tunnust. Lisaks tavapärastele kirjanduses

esinevatele silmarohu eristamistunnustele („kõrglehtede näärmekarvasus“, „sõlmede arv

esimese õieni“, „õiekrooni pikkus“, „alahuule maksimaalne laius“, „kõrglehe hammaste arv“,

„kõrglehe basaalnurk“, „kõrglehe tipuhamba pikkuse suhe kõrglehe tipuhamba laiusesse“,

„kupra pikkuse suhe kupra laiusesse“, „õiekrooni alahuule keskmise hõlma pikkuse suhe

alahuule keskmise hõlma minimaalsesse laiusesse“) (Yeo 1972, 1978, Sell & Yeo 1970,

Karlsson 1976, 1982, 1984) oli nende tunnuste seas ka kaks tunnust, mille kasutamist olen

kohanud vaid kahes uuemas artiklis (Liebst & Schneller 2005, Liebst 2008). Need kaks

tunnust on: „õietupe pikkus“ ja „õie tupehamba pikkus“. Üht suhtetunnust – „õie tupehamba

pikkuse suhe tupehamba laiusesse“ kirjanduses varem mainitud ei ole. Õietupe tunnuseid

tasub edaspidi taksonite eristamisel ja taimede määramisel kindlasti arvesse võtta, sest esiteks

on perekond Euphrasia taksonite määramisel oluline võimalikult paljude erinevate

määramistunnuste üheaegne arvestamine (Yeo 1978), teiseks on need tunnused kergesti

mõõdetavad ning kolmandaks on need tunnused kasutatavad ka viljunud taimede puhul.

Taime harunemine (binaarne tunnus) osutus samuti oluliseks tunnuseks. Varasemate

uurimuste järgi sõltub see tunnus keskkonnatingimustest (Karlsson 1976). Siiski on taksoneid,

mis harunevad harva (nt. Eestis esinevad varaõitsvad taksonid). Teine osa (Eestis esinevad

hiljaõitsvad taksonid) – on peaaegu alati külgharudega, kuid sõltuvalt keskkonnatingimustest

võivad olla ka harunemata varrega (Yeo 1972).

Diskriminantanalüüsis ei osutunud statistiliselt oluliseks mitmed kõrglehe tunnused ja üks õie

suhtetunnus, kuigi kõrglehe ja õietunnuseid peetakse silmarohtude süstemaatikas oluliseks

(Yeo 1972, Karlsson 1984, Gussarova 2005). Need tunnused on: „kõrglehe pikkus“,

„kõrglehe tipuhamba pikkus“, „kõrglehe tipust lugedes teise hamba pikkus“, „kõrglehe tipust

lugedes teise hamba pikkuse suhe teise hamba laiusesse“, „kõrglehe pikkuse suhe kõrglehe

laiusesse“ ja „õiekrooni pikkuse suhe alahuule keskmise hõlma maksimaalsesse laiusesse“.

See, et harunemise tunnused („harud on omakorda harunenud“ ja „harude arv taimel“) ja

„esimesele õiele eelneva sõlmevahe pikkus“ oluliseks ei osutunud, toetab Karlssoni (1976,

50

1986) uurimusi, milles on näidatud nimetatud tunnuste sõltuvust keskkonnatingimustest –

seega ei ole need head tunnused taksonite eristamiseks. Ka kupra pikkus ei osutunud iseseisva

tunnusena statistiliselt oluliseks, küll aga osutus oluliseks kupra pikkuse suhe kupra laiusesse,

mis viitab sellele, et kupra kuju eristab silmarohu taksoneid paremini kui ainult pikkusmõõt.

Silmarohu taksonite eristamisel on peetud oluliseks ka õite värvust. See tunnus jäi praegu

käsitlusest välja, kuna erinevalt kuivatatud ja erineva vanusega herbaareksemplaridel ei ole

õite värvust võimalik võrdlevalt kasutada. Õie värvuse kui keskkonnatingimustest sõltumatu

tunnuse olulisust määramisel rõhutab dr. Karlsson (Edqvist & Karlsson 2007). Käesolevas

uurimuse jaoks koos dr. Karlssoniga määrangute ülekontrollimisel õie värvust võimaluse

korral siiski arvestati. Näiteks kui taim on üldhaabituselt liigi E. nemorosa moodi (tiheda liht-

karvastusega laiad, peaaegu südajad kõrglehed), kuid väikestes õites on taksonile E. stricta s.l.

omast sinakas-lillat, on tegemist hübriidiga (vt. ka Edqvist & Karlsson 2007).

Analüüsides oleks võinud arvestada ka õitsemise aega ja seda, kas taim alles alustab õitsemist,

on õitsemise keskel või lõpus. See oleks ilmselt veelgi parandanud varaõitsvate taksonite

eristumist hiljaõitsvatest. Varaõitsvad taksonid õitsevad juunist poole juulini (niitmiseni).

Hiljaõitsvad taksoneid, mida on rohkem, õitsvad juuli teisest poolest septembri lõpuni

(mõnikord ka oktoobris) (Kask 1969, Edqvist & Karlsson 2007).

Ka erinevatele kasvukohatüüpidele spetsialiseerumine on Eestis esinevate silmarohtude puhul

oluline eristamistunnus. Herbaareksemplaride etikettidel on aga kasvukohaandmed sageli

puudulikud, eriti vanemate eksemplaride puhul, ning ei ole seetõttu hästi hinnatavad ega

omavahel võrreldavad. Siiski kasutati ka seda tunnust informatsiooni olemasolu korral

eksemplaride määrangute kontrollimist ja määramist suunava infona.

Taime karvasuse tunnuseid peetakse üldiselt olulisteks. Karvasuse tiheduse hindamiseks

peaks kasutama mõnda muud meetodit, kui välja pakutud karvade loendamine 2 mm pikkusel

ribal. Põhimõtteliselt võiks ka see metoodika sobida, kuid väikese mugandusega – juhul, kui

karva antud ribal ei ole, kuid kõrglehel muidu näärmekarvad esinevad, võiks karvade arvuks

panna kokkuleppeliselt 1 (mitte 0). Ka karvade pikkuse mõõtmiseks ei sobi hästi mõõtmine

ettemääratud 2 mm pikkusel ribal. Kui karva antud ribal ei ole, kuid kõrglehel muidu

näärmekarvad esinevad, tuleks mõõta mõni teine lehel esinev karv (nt. silma järgi kõige

pikem).

51

Dispersioonanalüüsi kohaselt (tabel 10) on teistest ja üksteisest paremini (suurema hulga

morfoloogiliste tunnuste osas) eristuvad taksonid E. nemorosa, E. rostkoviana ssp. fennica ja

E. stricta var. tenuis. E. stricta var. tenuis sarnaneb vaid teisele varaõitsvale taksonile E.

stricta var. suecica, erinedes viimasest vaid 2 tunnuse osas. Kõikidest teistest taksonitest

erineb tenuis paljude tunnuste osas. Üksteisest erinevad vaid kahe tunnuse osas veel

taksonipaarid: E. stricta var. stricta ja E. stricta var. brevipila; E. stricta var. stricta ja E.

stricta var. suecica; E. stricta var. brevipila ja empiiriliselt hübriidiks määratud E. nemorosa

× stricta s.l. Seevastu E. stricta var. stricta ja vahepealsete tunnustega E. nemorosa × stricta

s.l. ei eristu teineteisest mitte ühegi tunnuse osas. Oletatavaid hübriide (E. nemorosa × stricta

s.l.) on ka iseseisvate hübriidsete liikidena käsitletud (sh. Eestis – E. reuteri Wettst. ja E.

murbeckii Wettst.) (Kask 1996, Kukk 1999, Gussarova 2005). Kuna empiiriliselt määratud

hübriid ei ole teistest taksonitest morfoloogliste tunnuste osas kuigi erinev ning ei erine ühest

võimalikust vanemtaksonist mitte ühegi tunnuse osas (tabel 10), siis ei ole hübriidse liigi

käsitlemine morfoloogiliste tunnuste alusel ka mõttekas.

Lineaarse diskriminantanalüüsi kohaselt (tabel 11, lisa 1) on kõige suurem taksonoomiline

segadus taksonitega E. nemorosa × stricta s.l. ja E. stricta var. stricta. Vahepealsete

tunnustega taksonist E. nemorosa × stricta s.l. on programmi järgi õigesti määratud vaid

46,3%. Empiiriliselt hübriidiks määratud isenditest määras programm 11,1% ümber taksoniks

E. stricta var. stricta, kuid suurema osa – 42,6% – määras programm ümber taksoniks E.

nemorosa. Seda tulemust toetab ka Tšehhis läbi viidud uurimus, kus leiti traditsiooniliste

morfomeetriliste meetodite abil, et E. nemorosa ja E. stricta s.s. vahepealsete välistunnustega

populatsioonid sarnanevad pigem taksoniga E. nemorosa (Svobodová & Štech 2008).

Tulemus vastandub selles osas dispersioonanalüüsile, kus nimelt E. stricta var. stricta ei erine

hübriidist mitte ühegi kasutatud tunnuse poolest, kuid E. nemorosa eristub hübriidist koguni 4

tunnuse poolest. Teisalt on ilmne, et hübriidide empiiriline määramine ongi keeruline ja seega

vastab ootustele, et hübriid analüüsides vanemtaksoni(te)st selgelt ei eristu.

Ka taksonil E. stricta var. stricta on lineaarse diskriminantanalüüsi kohaselt õigesti määratud

vaid 48%; ülejäänud isendid jagunesid peaaegu võrdselt taksonite E. nemorosa × stricta s.l. ja

E. nemorosa vahel. Nii diskriminant- kui dispersioonanalüüsi põhjal võib arvata, et E.

nemorosa kõrval on antud hübriidi teine vanemtakson enamasti just näärmekarvadeta E.

stricta var. stricta. Takson E. stricta var. brevipila (s.o. E. nemorosa kõrval hübriidi teine

52

võimalik vanemtakson) on hübriidist morfoloogiliste tunnuste alusel üsna erinev – lineaarsel

diskriminantanalüüsil ei paigutanud programm mitte ühtki empiiriliselt hübriidiks määratud

isendit taksoniks E. stricta var. brevipila ja vastupidi. E. stricta var. brevipila 35-st uuritud

isendist määras programm kõige rohkem isendeid ümber hoopis teisteks näärmekarvadega

taksoniteks E. rostkoviana ssp. fennica (4 isendit) ja E. stricta var. tenuis (4 isendit). Reaalselt

pole see aga võimalik – kuna E. rostkoviana ssp. fennica erineb kõigist taksonitest oma

iseloomulike pikkade, mitmerakuliste näärmekarvade poolest ja E. stricta var. tenuis eristub

taksonist E. stricta var. brevipila varase õitseaja ja väikese sõlmede arvu poolest enne esimest

õit. Viimaseid tunnuseid diskriminantanalüüsis ei kasutatud ja saadud tulemus näitab vaid

seda, et neid tunnuseid arvestamata võiksid E. stricta var. brevipila isendid muude tunnuste

alusel klassifitseeruda ka nendesse taksonitesse. Taksonite E. rostkoviana ssp. fennica,

E. nemorosa, E. stricta var. tenuis ja E. stricta var. suecica puhul kattus programmi määrang

empiirilise määranguga suuremal määral. On näidatud, et erineva ploidsusega taksonite vahel

on tugev ristumisbarjäär (French et al. 2007). Pikkade näärmekarvadega E. rostkoviana on

ainus Eestis esinev diploidne takson ning seega ei ole ta võimeline teiste Eestis esinevate

taksonitega (tetraploidid) edukalt hübridiseeruma ning on seetõttu teistest hästi eristatav.

Varaõitsvate varieteetide parem eristumine on kooskõlas E. stricta s.l. populatsioonide

molekulaarsete analüüsidega. Molekulaarsete tunnuste analüüside kohaselt Gotlandil on

E. stricta var. tenuis ja E. stricta var. suecica nii teineteisest kui ülejäänud, hiljaõitsvatest

varieteetidest (brevipila, stricta ja gotlandica) üsna erinevad (Kolseth & Lönn 2005).

Varaõitsvad taksonid eristuvad teistest selgemalt ka kanoonilise diskriminantanalüüsi kohaselt

(joonised 4 ja 5): E. stricta var. tenuis – millel on lühikesed näärmekarvad ja E. stricta var.

suecica – millel on paljad lehed. Ka teiste taksonite isendid jagunesid kaheks:

näärmekarvadega ja näärmekarvadeta taksonid, mis näitab, et kõikide teiste kasutatud

morfoloogiliste tunnuste osas hiljaõitsvate taksonite väärtused kattuvad suurel määral.

Klasteranalüüs näitas, et empiiriliselt määratud taksonite taimeisendid ei jagune väga hästi

klastritesse ka diskriminantanalüüsil statistiliselt oluliseks osutunud morfoloogiliste tunnuste

alusel ja väiksema valimi korral. Vaid Euphrasia stricta var. tenuis moodustas ühe suurema

klastri ja vaid ta üksikud isendid paiknevad fenogrammil mujal. Klastearanalüüsis oli

kasutusel ka pikkade näärmekarvade tunnus. Sellegipoolest ei moodustanud E. rostkoviana

ssp. fennica ühtainsat klastrit, vaid moodustas kaks suuremat klastrit. Kahe suurema klastrina

oli fenogrammil ka E. stricta var. suecica. Halvemini klassifitseerusid E. stricta varieteedid

53

stricta ja brevipila ning liik E. nemorosa. Kõige halvemini klassifitseerus aga hübriid

E. nemorosa × stricta s.l., mis ei moodustanud mitte ühtki suuremat klastrit, vaid oli puistatud

üle terve fenogrammi laiali, jäädes siiski enamasti vanemtaksonite E. stricta s.l. või

E. nemorosa lähedusse. Ka dispersioon- ja diskriminantanalüüsis eristus hübriidne takson

vanemtaksonitest halvasti, seega leiab taaskord kinnitust, et hübriidse liigi käsitlemine

morfoloogiliste tunnuste alusel ei ole mõttekas.

Tehtud analüüside tulemused on üksteisest paljuski erinevad ning seetõttu ei ole neid lihtne

tõlgendada. Karlsson (1974) on tõdenud, et perekonnas esineva parallelismi, hübridiseerumise

ja suure taksonisisese morfoloogiliste tunnuste varieeruvuse tõttu on taksonoomilised

hinnangud, mis tehakse vaid silmarohu herbaarmaterjalide põhjal ning milles ei arvestata

välistunnuste varieeruvust uuritava piirkonna looduslikes populatsioonides, suure

tõenäosusega ebaadekvaatsed. Seda, et ainult herbaarmaterjalide põhjal on silmarohu

taksonoomiat väga raske mõista, kinnitab dr. Karlsson siiani (Karlsson 2009, in persona).

Arvatavasti oleksid taimeisendid klasterdunud paremini, kui kasutatud morfoloogilistele

tunnustele oleks lisaks arvestatud ka tunnuseid: kasvukoha tüüp, õitsemise aeg, õite värvus.

Eestis on silmarohu liigikäsitlus traditsiooniliselt olnud kitsas – iseseisvate liikidena

käsitletakse taksoneid, mida erinevate allikate kohaselt ka liigisiseste taksonitena käsitletakse

või ei eristata neid üldse (tabel 3). Tehtud analüüside ja loetud kirjanduse põhjal võib

järeldada, et kuna taksonid on morfoloogiliste tunnuste osas omavahel väga sarnased ning on

võimelised ka omavahel hübridiseeruma (Karlsson 1986), siis ei ole nii kitsas liigikäsitlus

põhjendatud. Parem oleks ka Eestis kasutusele võtta laiem liigikäsitlus, mida kasutatakse ka

käesolevas magistritöös (tabel 2).

Eestis saab tinglikult morfoloogiliste tunnuste alusel eristada taksoneid:

(1) E. rostkoviana ssp. fennica (Kihlm.) Karlsson (= E. fennica Kihlm.) – mis eristub

kõikidest teistest pikkade näärmekarvade olemasolu poolest.

(2) E. stricta varaõitsev varieteet tenuis (Brenner) Jalas (= E. vernalis List) – mida

iseloomustab 2-5 sõlmekohta enne esimest õit ning suhteliselt suured lillad õied (varieteedil

tenuis pisut suuremad kui varieteedil suecica). Iseloomulikud on lühikesed näärmekarvad

kõrglehtedel.

(3) E. stricta varaõitsev varieteet suecica (Murb. & Wettst.) Karlsson (= E. suecica Murb. &

Wettst.) – sarnaneb eelmisele, kuid erineb sellest paljaste kõrglehtede osas, mille alus on

kiiljam.

54

(4) E. stricta D. Wolff ex J.F. Lehm. hiljaõitsvate varieteetide grupp (brevipila, stricta ja

arvatavasti ka gotlandica – mida käesolevas töös ei uuritud), mida enamasti iseloomustavad

suhteliselt suured lillakad õied ja rohkem kui 5 sõlme enne esimest (alumist) õit. Need

hiljaõitsvad varieteedid sarnanevad Gotlandil üksteisele ka molekulaarsete tunnuste alusel

(Kolseth & Lönn 2005)

(5) E. nemorosa (Pers.) Wallr.– mille kõige tüüpilisemad isendid on laiade, peaaegu südajate

kõrglehtede ja tiheda lihtkarvastusega (Eestis traditsiooniliselt E. parviflora Schag.). Palju

esineb ka laiade paljaste kõrglehtedega populatsioone ja isendeid, mida Eestis varem ka

iseseisva liigina E. glabrescens (Wettst.) Wiinst. käsitleti (Kask 1969). Üleminek paljastelt

lehtedelt tihedale karvastusele on pidev, mistõttu on mõistlik karvaste ja paljaste lehtedega

taksonite käsitlemine ühe liigina. E. nemorosa õied on suhteliselt väikesed ja valged.

Tuleb arvestada, et tegu võib olla ka hübriididega – Eestis esinevate taksonite hulgast on

kõige altimad omavahel hübridiseeruma stricta hilised taksonid ja E. nemorosa (Karlsson

1976, 1986).

Samuti oleks morfoloogiliste tunnuste alusel arvatavasti põhjust eristada takson

(6) E. micrantha, vaatamata sellele, et see takson käesoleva uurimistöö analüüsidest

eksemplaride vähesuse tõttu välja jäi. E. micrantha on aga takson, mis on liigina

aktsepteeritud kogu Euroopas (Yeo 1972, Krok & Almquist 2004, Gussarova 2005).

Lisaks morfoloogilistele tunnustele aitavad neid taksoneid (s.h. E. stricta varieteete) eristada

ka kasvukoha tüüp ning õitsemise aeg. Liigisisese taksonini määramine on vajalik selleks, et

uurida silmarohu taksonite spetsialiseerumist kasvukohale ja evolutsioonilist arengut, aga

teatud juhtudel ka taksonite kaitsmise eesmärgil.

Euphrasia taksoneid on võetud kaitse alla mitmel pool Euroopas (aga ka mujal maailmas)

(Gärdenfors 2005, Cheffings & Farrell 2005, Carter & Walsh 2006, Schmalholz & Kiviniemi

2007, Johansson 2008). See, et taimed TAA ja TU herbaariumis on eri taksonite vahel niivõrd

erinevalt jaotunud (joonis 2), annab tunnistust sellest, et ka Eesti silmarohud saab jagada

tavalisemateks ja haruldasemateks taksoniteks. Kõige tavalisemaks tuleb lugeda E. nemorosa,

mida on Eestist kogutud kõige rohkem ja mida ka viimase nelja aasta jooksul kogutud

herbaarmaterjali seas on kõige enam (isiklikud vaatlused). Natuke vähem tavalised taksonid

on E. stricta s.l. ja nendevaheline hübriid E. nemorosa × stricta s.l. E. stricta s.l. võib

tavalisemaks lugeda aga ainult selle tõttu, et hiljaõitsvate varieteetide (E. stricta var. stricta,

eriti aga E. stricta var. brevipila) herbaarmaterjali on suhteliselt rohkelt ja ka tänapäeval on

nende leiukohti teada. E. stricta var. stricta ja E. stricta var. brevipila kasvukohad Rootsis on

55

karjamaad, samuti teeradade ääred ja haritud maa. (Kolseth & Lönn 2005). E. stricta var.

stricta on tavaline lubjarikka mullaga kasvukohtades, E. stricta var. brevipila seevastu vajab

taksoniga var. stricta võrreldes liivarikkamat mulda (Karlsson 1986).

Varaõitsvatest varieteetidest, mis esinevad Rootsis traditsiooniliselt majandatud puisniitudel

(Karlsson 1984), on Eestis alati haruldane olnud E. stricta var. suecica – herbaarmaterjali on

väga vähe. Teise varaõitsva varieteedi E. stricta var. tenuis vanemat herbaarmaterjali on

ohtralt. Järelikult on ta varem olnud tavaline takson. Vaatamata sihipärastele vara õitsvate

silmarohu taksonite otsingutele ning üleskutsetele silmarohtude kogumiseks ei ole tänapäeval

mitte ühtki leiukohta teada mitte kummalgi varaõitsval taksonil. Varaõitsev varieteet tenuis on

olnud tavaline ka Rootsis, kuid on ka seal viimaste aastakümnetega haruldaseks muutunud

(Svensson & Carlsson 2005). Varaõitsvad taksonid eristuvad teistest taksonitest

märkimisväärselt nii molekulaarsete (Kolseth & Lönn 2005) kui morfoloogiliste tunnuste

osas, aga ka õitsemise aja poolest. Erineva õitsemise aja tõttu tekib vara ja hiljaõitsvate

taksonite vahele reproduktiivne isolatsioonibarjäär (French et al. 2007, Zopfi 1998, Karlsson

1986) ning geenivool on seega piiratud. Kuna Eestis esinevad varaõitsvad silmarohu taksonid

on hiljaõitsvatest taksonitest selgelt eristunud, tasub neile erilist tähelepanu pöörata.

Varaõitsvate silmarohu taksonite taasleidmise lootusest ei tohiks veel loobuda – varaseid

silmarohtusid tasuks otsida mitte enam herbaarandmete järgi, vaid pigem võimalikult

paljudelt järjepidevalt traditsiooniliselt majandatud puisniitudelt juulikuu esimestel päevadel

(Karlsson 2009 in persona). Juuli esimestel päevadel seepärast, et siis peaksid olenemata

aastast ja fenoloogilistest erinevustest varaõitsvad silmarohud märgatavad olema (kas

õitsemise alguses, keskel või lõpus). Järjepidevalt traditsiooniliselt majandatud puisniitudelt

sellepärast, et traditsioonilise maakasutuse (niitmine, heina kuivatamine niidul, riisumine,

heinakoristus) lakkamine või muutmine (väetamine) võib põhjustada niidu tingimustele

kohastunud silmarohu populatsioonide kadumise juba mõne aasta jooksul (ArtDatabanken

2007). Jätkamaks varaõitsvate silmarohtude otsinguid saab näiteks Pärandkoosluste Kaitse

Ühingu andmebaasi kasutades otsida välja niidud, kus inventuuride ajal on silmarohu

perekonda registreeritud. Mõistmaks paremini, millistest kasvukohtadest varaõitsvaid

silmarohu taksoneid otsida, võiks kasvukohti näiteks Gotlandile vaatama minna, sest Gotland

sarnaneb Saaremaaga ja seal on varaõitsvate silmarohtude populatsioone veel alles (Kolseth et

al. 2005). Siiski võib osutuda tõeks, et koos järjepidevalt traditsiooniliselt majandatud

puisniitude kadumisega on Eesti taimestikust kadunud isegi varem tavaline varaõitsev

56

varieteet tenuis, kuna lühiajalise seemnepanga tõttu ei taastu silmarohu populatsioon ilma

inimese sekkumiseta ka puisniidu taastamisel (Gärdenfors 2005).

Vaatamata aktiivsele silmarohtude kogumisele viimastel aastetel ei ole taasleitud ka taksonit

E. micrantha. Taksonit E. micrantha tasub otsida karjatatavatelt (madala kanarbikuga)

kanarbikunõmmedelt, aga ka kanarbikuga militaaraladelt, metsateedelt ja metsasihtidelt

(elektriliinide alt) (ArtDatabanken 2007). Kui poollooduslikele kasvukohtadele

spetsialiseerunud taksonid (E. micrantha ja E. stricta varaõitsvad varieteedid) õnnestub

taasleida, tuleks nad kindlasti (ühes kõrge kultuurilise ja loodusväärtustega poollooduslike

kasvukohtadega) kaitse alla võtta. Taksonit Euphrasia stricta var. gotlandica on praeguseks

Eestist tuvastatud vaid ühest leiukohast Saaremaal (2008). Varieteet gotlandica kasvukohad

on looduslikud – Rootsis esineb ta vaid Gotlandil ja Ölandil ainult alvari ajutiselt liigniisketel

aladel (Karlsson 1986, Kolseth & Lönn 2005). Taksoni E. rostkoviana ssp. fennica kaitse alla

võtmist ka Eestis võiks kaaluda sellepärast, et ta on Põhjamaades väga haruldaseks muutunud

(Gärdenfors 2005, Lammi et al. 1999).

Käesoleva magistritöö raames läbi viidud morfoloogiliste eristustunnuste analüüs on esimene

etapp silmarohu perekonna edasiseks uurimiseks Eestis. Ülaltoodud hinnangud Eesti taksonite

kohta on esialgsed ning perekonda Euphrasia tuleks Eestis edasi uurida. Selleks, et silmarohu

taksoneid paremini eristada ja nende ökoloogiat Eestis paremini tundma õppida, tuleks

populatsioone kindlasti uurida ka looduses. Silmarohu uurimine looduslikes populatsioonides

aitab paremini mõista ka taksonisisest morfoloogiliste tunnuste varieeruvust (Karlsson 1974).

Kuna silmarohu taksonite kasvukohad on erinevad, tuleks uurida silmarohu kasvukohatüüpe

Eestis ning võrrelda neid mujalt maailmast teadaoleva informatsiooniga kavukohtade kohta.

Perekond Euphrasia uuringuid Eestis oleks vajalik jätkata, kasutades DNA analüüse või

isoensüüm-meetodeid, eelkõige uurimaks, kuivõrd taksonite grupp E. stricta var. brevipila,

E. stricta var. stricta, E. nemorosa ja hübriid E. nemorosa x stricta Eestis omavahel erinevad.

E. stricta var. suecica taasleidmise korral Eestist on võimalik DNA uuringute osas koostöö dr

Mikael Lönniga Söderstörni Kõrgkoolist Rootsis. Isoeonsüümide osas on võimalik koostöö

dr. Torbjörn Tyleriga Lundi Ülikoolist Rootsis, kes on koos dr. Karlssoniga uurinud E. stricta

varieteetide erinevust isoensüüm-meetodil (Tyler 2009, in lit.). Koostöös nii dr. Lönni kui dr.

Tyleriga on võimalik uurida ka Eestis esinevate haruldaste silmarohu taksonite molekulaarset

varieeruvust, fülogeneetilisi suhteid ja seeläbi hinnata evolutsiooniprotsesse, võimalikke

levikuteid ning liikide kaitse võimalusi Balti mere regioonis.

57

Kokkuvõte

Käesolevas magistritöös uuriti herbaarmaterjali põhjal morfomeetriliselt seitset Eestis

kasvavat silmarohu taksonit. Töö eesmärgiks oli saada ülevaade silmarohtude

morfoloogilisest varieeruvusest Eestis; leida morfoloogilised tunnused, mis eristavad

silmarohu taksoneid statistiliselt oluliselt ja täpsustada Eestis esinevate taksonite staatust ja

piire vastavalt läbiviidud analüüsidele ning olemasolevatele teadmistele kirjandusest.

Analüüsitud silmarohu taksonite eristustunnustest osutusid statistiliselt olulisteks 13 tunnust,

mis on kõik määramiseks vajalikud. Need tunnused kirjeldavad eelkõige taime karvasust;

kõrglehe, õiekrooni, õietupe ja kupra suurust ning kuju. Oluliseks osutus ka taime harunemine

ja varresõlmede arv esimese õieni. Erinevatel põhjustel jäid analüüsist välja kirjanduse

andmeil olulised taksonite eristustunnuseid: õie värvus, õitsemise aeg ja kasvukohatüüp.

Eestis on silmarohu liigikäsitlus traditsiooniliselt olnud kitsas. Töö tulemusena selgus, et

Eestis esinevate silmarohu taksonite sisene morfoloogiliste tunnuste varieeruvus on suur,

sageli esineb taksonite vahel kontinuaalne üleminek ja taksoneid on raske eristada. Siiski on

taksoneid, mis eristuvad kasutatud morfoloogiliste tunnuste alusel teistest paremini.

Kirjanduse andmeil ja käesoleva töö tulemuste põhjal oleks Eestis põhjendatud kasutusele

võtta laiem liigikäsitlus, mida Rootsi eeskujul kasutatakse juba ka käesolevas magistritöös.

Käesoleva töö tulemuste kohaselt saab Eestis morfoloogiliste tunnuste alusel tinglikult

eristada taksoneid:

(1) E. rostkoviana ssp. fennica (Kihlman) Karlsson, (2) E. stricta var. tenuis (Brenner) Jalas,

(3) E. stricta var. suecica (Murb. & Wettst.) Karlsson, (4) E. stricta D. Wolff ex J.F. Lehm.

hiljaõitsvate varieteetide grupp (brevipila, stricta ja arvatavasti ka gotlandica – uus leid 2008.

aastast Saaremaalt), (5) E. nemorosa (Pers.) Wallr. (6) Arvatavasti ka E. micrantha Rchb.,

mida käesolevas töös herbaarmaterjali vähesuse tõttu ei uuritud.

58

Summary Genus Euphrasia L. in Estonia: taxonomic overview and analysis of distinguishing characters

In the present thesis, seven Euphrasia L. taxa in Estonia were studied on the basis of

herbarium material using morphometric methods. The aim of the thesis was to give an

overview of the morphological variability of Euphrasia in Estonia; to find morphological

characters, which separate the taxa of Euphrasia with statistical significance and to specify

the status and limits of the taxa in Estonia in accordance with the analysis and knowledge

from relevant literature.

Out of all the studied distinguishing characters of Euphrasia taxa, thirteen characters were

statistically significant. These characters mainly describe the hairiness of the plant, the size

and the shape of the floral leaf, of the corolla, of the calyx and of the capsule. Branching of

the plant and the the number of nodes to the lowest flower were also statistically significant.

For different reasons characters such as colour of the corolla, flowering time and type of

habitat, were excluded from the analysis which are deemed important in the relevant

literature.

In Estonia the species concept of Euphrasia has traditionally been narrow. The study showed

that Euphrasia taxa are morphologically rather variable in Estonia. Often there is a continuous

variation between taxa, making it therefore hard to distinguish between them. However the

analysis revealed that there are taxa, which can, according to morphological characters, be

distinguished better than others. Based on relevant literature and the results of the thesis, it

seems reasonable to use a wider species concept in Estonia, which by following the example

of Sweden, has been used already in this thesis.

The thesis concludes that with concessions the following taxa can be distinguished:

(1) E. rostkoviana ssp. fennica (Kihlman) Karlsson, (2) E. stricta var. tenuis (Brenner) Jalas,

(3) E. stricta var. suecica (Murb. & Wettst.) Karlsson, (4) E. stricta D. Wolff ex J.F. Lehm.

late flowering varieties (brevipila, stricta and probably also gotlandica – a first finding from

Saaremaa in 2008), (5) E. nemorosa (Pers.) Wallr. (6) Probably also E. micrantha Rchb.,

which due to lack of sufficient herbaric material, was not studied in this thesis.

59

Tänuavaldused

Minu suurim tänu kuulub Ülle Reierile ja Silvia Pihule käesoleva töö juhendamise ja

igakülgse abi eest. Tänan ka silmarohu spetsialist dr. Thomas Karlssonit Rootsi

Loodusmuuseumist asendmatute õpetuste eest. Suured tänud Liivika Tõnissonile, kes teostas

käesolevas töös kasutatud morfoloogiliste tunnuste mõõtmised. Samuti soovin tänada kõiki,

kes silmarohtude otsimisele kaasa on aidanud, näidiseksemplare toonud ja/või silmarohu

leiukohtadest teada andnud. Aitäh teile – Uve Ramst, Kaili Kattai, Vivika Meltsov, Nele

Ingerpuu, Tiina Talve, Marje Loide, Kuulo Kalamees, Kersti Püssa, Sirgi Saar, Maarja Öpik,

Mare Toom, Rein Kalamees, Jaan Liira, Mari Reitalu, Ene Kook, Ülle Reier, Ain Vellak,

Peedu Saar, Merili Simmer, Silvia Pihu, Raul Pihu, Illi Tarmu, Tõnis Saat, Kaili Orav, Jane

Oja jpt!

60

Kasutatud kirjandus:

APG II, 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders

and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141

(4): 399-436.

Barker, W.R., Kiehn, M. & Vitek, E. 1987. Chromosome numbers in Australian Euphrasia

(Scrophulariaceae). (abstract). Plant Systematics and Evolution. 185:161-164.

Bennett, J. & Mathews, S. 2006. Phylogeny of the parasitic plant family Orobanchaceae

inferred from phytochrome A. American Journal of Botany 93: 1039–1051.

Bremer, K., Bremer, B. & Thulin, M., 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of

Flowering Plants. Acta Universitatis Upsaliensis Symbolae Botanicae Upsaliensis 33:2,

pp.9,69,76,78. Elanders Gotab, Stockholm.

Cheffings, C.M. & Farrell, L. (eds.), Dines, T.D., Jones, R.A., Leach, S.J., McKean, D.R.,

Pearman, D.A., Preston, C.D., Rumsey, F.J., Taylor, I. 2005. The Vascular Plant Red

Data List for Great Britain. [http://www.jncc.gov.uk/] Species Status 7: 1-116. Joint

Nature Conservation Committee, Peterborough.

Carter O., Walsh N., 2006. National Recovery Plan for the Bogong Eyebright – Euphrasia

eichleri. Department of Sustainability and Environment, Melbourne.

Edqvist, M. & Karlsson, T. (eds.) 2007. Smålands flora, pp. 611-615. SBF-förlaget, Uppsala.

Enari, L. 1943. Perekond silmarohud, Euphrasia. In Enari, L., Eichwald, L., Vaga, A., Üksip,

A (eds.) Kodumaa taimestik. Abiraamat Eesti kõrgemate taimede määramiseks. Lk 311-

312. Tartu

Ennos, R.A., French, G.C. & Hollingsworth, P.M. 2005 Conserving taxonomic complexity.

Trends in Ecology and Evolution 20: 164-168.

French, G.C., Ennos, R.A., Silverside, A.J. & Hollingsworth P.M. 2005 The relationship

between flower size, inbreeding coefficient and inferred selfing rate in British Euphrasia

species. Heredity 94: 44-51.

French, G.C. G, Hollingsworth, P.M., Silverside, A.J. & Ennos R.A. 2007. Genetics,

taxonomy and the conservation of British Euphrasia. Conservation Genetics. 9(6):1547-

1562.

Gómez, J.M. 2002. Self-pollination in Euphrasia willkommii Freyn (Scrophulariaceae), an

endemic species from the alpine of the Sierra Nevada (Spain). Plant Systematics and

Evolution 232: 63-71.

61

Gussarova, G.L. 2005. The check-list of Euphrasia (Scrophulariaceae) of Russia and adjecent

states. The journal of botany 7: 1087-1115. (in Russian)

Gussarova, G., Popp, M., Vitek, E. & Brochmann, C. 2008. Molecular phylogeny and

biogeography of the bipolar Euphrasia (Orobanchaceae): recent radiations in an old

genus. Molecular Phylogenetics and Evolution. 48: 444-460

Hartl, D., 1972: Euphrasia L. In Hegi, G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa, ed. 2, 6, 335-

373. -- München: Carl Hanser.

Hellström, K., Rautio P., Huhta, A.-P. & Tuomi, J. 2004. Tolerance of an annual

hemiparasite, Euphrasia stricta agg. to stimulated grazing in relation to the host

environment. Flora 199: 247-255

Hämet-Ahti, L., Suominen, J., Ulvinen, T., Uotila, P. (eds.) 1998. Retkeilykasvio.

Luonnontieteellinen keskusmuseo, Kasvimuseo, Helsinki (in Finnish)

Johansson, P. 2008. Åtgärdsprogram för svensk ögontröst 2008-2012. Naturvårdsverket

(Swedish National Environmental Protection Agency). Rapport 5775. CM Digitaltryck

AB, Bromma (in Swedish).

Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens P.F., Donoghue M.J. 2002.

Orobanchaceae Vent. In: Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Second Edition.

pp. 459. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, Massachusetts U.S.A.

Juzepczuk, S., 1955. Euphrasia L. In: Shishkin, B.K.,Bobrov, E.G. (eds.), Flora SSSR,Vol.

22. pp. 557–640. Editio Academiae Scientarum USSR, Moscow, Leningrad (in Russian).

Karlsson, T. 1974. Recurrent ecotypic variation in Rhinantheae and Gentinaceae in relation to

hemiparasitism and mycotrophy. Botaniska Notiser 127: 527-539.

Karlsson, T. 1976. Euphrasia in Sweden: hybridization, parallelism, and species concept.

Botaniska Notiser 129: 49-60.

Karlsson, T. 1982. Euphrasia rostkoviana i Sverige. Växtekologiska Studier 15: 1−116.

Karlsson, T. 1984. Early-flowering taxa of Euphrasia (Srochulariaceae) on Gotland, Sweden,

Nordic Journal of Botany 4: 303-326.

Karlsson, T. 1986. The evolutionary situation of Euphrasia in Sweden. Acta Universitatis

Uppsaliensis, Symbolae Botanicae Upsaliensis 27: 61-71.

Kask, M. 1966. Perekond silmarohi – Euphrasia L. In: Kask, M., Vaga A. (eds.). Eesti

taimede määraja. Abiraamat sõnajalg-, paljasseemne- ja katteseemnetaimede

tundmaõppimiseks. Lk. 453-456. Tallinn.

62

Kask, M. 1969. Perekond silmarohi – Euphrasia L. In: Eichwald, K., Eilart, J., Kalda, A.,

Kask, M., Paivel, A., Talts, S., Viljasoo, L. (eds.) Eesti NSV floora IV 13:666-681.

Kirjastus „Valgus“, Tallinn.

Kask, M., Lodziŋa, I., Jankevičienė, R., 1996 Scrophulariaceae A.L. Juss.. In . Kuusk, V.,

Tabaka, L., Jankevičienė, R. (eds.) Flora of the Baltic countries. Compendium of vascular

plants, II. pp. 314-340 Eesti Loodusfoto AS, Tartu.

Kolseth, A.-K. & Lönn, M. 2005 Genetic structure of Euphrasia stricta on the Baltic island of

Gotland, Sweden. Ecography 28: 443-452.

Kolseth, A.-K., Lönn, M. & Svensson, B. 2005 Genetic structure in two meadow varieties of

Euphrasia stricta on the Baltic island of Gotland (Sweden) and implications for

conservation. Folia Geobotanica 40: 163-176.

Krok, T.O.B.N. & Almquist, E. 2004. Svensk Flora, Jonsell, L. & Jonsell, B. (revis.) Vol.28,

Chapter 12, pp. 476-479. Liber AB, Stockholm (in Swedish).

Kukk, T. 1999. Eesti taimestik, pp 231-232. Teaduste Akadeemia Kirjastus, Tartu-Tallinn.

Kukk, T., Kull, T. 2005. Eesti taimede levikuatlas, lk. 18; 330-334. EMÜ põllumajandus- ja

keskkonnainstituut, Tartu.

Lammi, A., Siikaniaki, P. & Salonen, V. 1999. The role of local adaptation in the relationship

between an andangered root hemiparasite Euphrasia rostkoviana, and its host, Agrostis

capillaris. Ecography 22: 145-152.

Lid, J. & Lid, D.T. 1994 Norsk flora, 6. utgåve, Elven, R. (ed.), Det Norske Samlaget, Oslo

(in Norwegian)

Liebst, B. & Schneller, J. 2005. How selfing and intra- and interspecific crossing influence

seed set, morphology and ploidy level in Euphrasia: An experimental study of species

occurring in the Alps of Switzerland. Plant Systematics and Evolution 255: 193-214.

Liebst, B. 2008. Do they really hybridize? A field study in artificially established mixed

populations of Euphrasia minima and E. salisburgensis (Orobanchaceae) in the Swiss

Alps. Plant Systematics and Evolution 273:179–189.

Liebst, B. & Schneller, J. 2008. Seed dormancy and germination behaviour in two Euphrasia

species (Orobanchaceae) occurring in the Swiss Alps. Botanical Journal of the Linnean

Society 156: 649–656.

Murphy, A.H., Downe, J. 2006. National Recovery Plan for the Purple Eyebright. Euphrasia

collina subspecies muelleri. Department of Sustainability and Environment, Melbourne.

63

Natkavičaite, M. & Vanauskiene, I. (eds.) 1976. Lietuvos TSR Flora. Flora of Lithuania.

pp.466-476; 557-558. Lietuvos TSR Mokslu Akademija Botanikos Institutas, Vilnius. (in

Lithuanian)

Nickrent, D.L. 2002. Plantas parásitas en el mundo. In: J. A. López-Sáez, P. Catalán & L.

Sáez (eds.). Parasitic Plants of the Iberian Peninsula and Balearic Islands. 2: 7-27

Mundi-Prensa Libros, S. A., Madrid (Original text in English, translated and printed in

Spanish).

Peregrym, O.M., Futorna, O.A. 2007, Structure of the bract surface in species of the

Euphrasia L. in the flora of Ukraine. Ukrainian Botanical Journal 64(3): 372-381

Pihu, S.; Hõimra, J.; Köster, E.; Pärtel, M. 2009. Environmentally Dependent Morphological

Variability in Seven Apomictic Microspecies from Alchemilla L. (Rosaceae). Folia

Geobotanica (in press)

Pugsley, H.W. 1930. A revision of the British Euphrasiae. Botanical Journal of the Linnaean

Society 48: 467–544.

Pugsley, H.W. 1936. Enumeration of the species of Euphrasia L., sect. Semicalcaratae Benth.

Journal of Botany of London 74: 273-288.

Puidet, E., Liira, J., Paal, J., Pärtel, M., Pihu, S. 2005. Morphological variation of eight taxa

of Anthyllis vulneraria s. lato (Fabaceae). Annales Botanici Fennici 42: 293-304.

Reier, Ü. 1999. Sugukond mailaselised Scrophulariaceae. In: Leht, M. (ed.) Eesti taimede

määraja. EPMÜ ZBI. Eesti Loodusfoto, Tartu.

Schmalholz, M. & Kiviniemi, K. 2007. Relationship between abundance and fecundity in the

endangered grassland annual Euphrasia rostkoviana ssp fennica. Annales Botanici

Fennici, 44:194-203.

Sell, P.D. & Yeo, P.F. 1970. A revision of the North American species of Euphrasia L.

(Scrophulariaceae). Botanical Journal of the Linnaean Society 63: 189-233.

Silverside A.J., 1991. The identity of Euphrasia officinalis L. and its nomenclature

implications. Watsonia 18: 343–350.

Stace, C. 1997. Euphrasia L. Eyebrights. In: New flora of the British Isles, 2nd edition. pp.

609-620. Cambridge University Press.

Sergievskaja, E.V. 1965. Euphrasia L. In: Shishkin, B.K. (ed.) 1965. Flora of the Leningrad

Region. V. 4. pp. 138-142. Leningrad: LGU. 356 p. (in Russian)

StatSoft, Inc. 2001: STATISTICA (data analysis software system), version 6 – url:

http://www.statsoft.com.

64

Svensson, B.M. & Carlsson B.Å. 2005. How can we protect rare hemiparasitic plants? Early-

flowering taxa of Euphrasia and Rhinanthus on the Baltic island of Gotland. Folia

Geobotanica 40: 261-272.

Svensson, B.M. & Carlsson, B.Å. 2004. Significance of time of attachment, host type, and

neighbouring hemiparasites in determining fitness in two endagered grassland

hemiparasites. Annales Botanici Fennici 41: 63-75.

Svobodová, Š., & Štech M. 2008. Morphological variability of Euphrasia stricta and

Euphrasia nemorosa in the Czech Republic. Abstract in: 2nd Symposium on biology of

non-weedy hemiparasitic Orobanchaceae. Book of Abstracts.

Swofford, D., 2002. PAUP: phylogenetic analysis using parsimony, version 4.0. Champaign

Zopfi, H.-J. 1998. Life-history variation among populations of Euphrasia rostkoviana Hayne

(Scrophulariaceae) in relation to grassland management. Biological Journal of the

Linnean Society 64: 179-205.

Tzvelev, N.N., 1981. Euphrasia L.. In: Tzvelev, N.N. (ed.), Flora partis europaeae URSS,

vol. 5. pp. 268–281. Nauka, Leningrad, (in Russian).

Vilberg, G. 1925. Eesti taimestik koolidele. Abiraamat taimede tundmaõppimiseks lk 208-

209. Tartu.

Vitek, E. 1998. Are the taxonomic concepts of agamospermous genera useful for autogamous

groups – a critical discussion using the example of Euphrasia. Folia geobotanica 33: 349-

352.

Wettstein, R. von. 1896. Monographie der Gattung Euphrasia. Verlag von Wilhelm

Engelmann, Leipzig.

Yeo, P.F. 1964. Germination, seedlings, and the formation of haustoria in Euphrasia.

Watsonia 5:11-22.

Yeo, P.F. 1964. The growth of Euphrasia in cultivation. Watsonia 6: 1-24.

Yeo, P.F. 1966. The breeding relationships of some European Euphrasiae. Watsonia 6:216-

245.

Yeo, P.F. 1968. The evolutionary significance of the speciation of Euphrasia in Europe.

Evolution 22: 736-747.

Yeo, P.F. 1972. Euphrasia L. In. Tutin, T.G., Heywood, V.H., Burges, N.A., Moore, D.M,

Valentine, D.H., Valters, S.M., Webb, D.A. (eds). Flora Europaea 3: 257-266, Cambridge

University Press, Cambridge.

Yeo, P.F. 1973. The Azorean species of Euphrasia. Boletim do Museu Municipal do Funchal.

No. XVII, Art. 121. pp. 74-83.

65

Yeo, P.F. 1978. A taxonomic revision of Euphrasia in Europe. Botanical Journal of the

Linnean Society. 77: 223-334.

Young, N.D., Steiner, K.E, Pamphilis, C.W. 1999. The evolution of parasitism in

Scrophulariaceae/Orobanchaceae: Plastid gene sequences refute an evolutionary transition

series. Annals of the Missouri Botanical Garden. 86: 876-893.

Kasutatud Interneti leheküljed:

ArtDatabanken 2007. Swedish Species Information Center.

[http://www.artdata.slu.se/default.asp] (in Swedish) 25.04.2009

Den virtuella floran:

[http://linnaeus.nrm.se/flora/di/scrophularia/euphr/welcome.html, updated 12/1/2000].

12.05.2009

Gärdenfors, U. (ed.) 2005. Rödlistade arter i Sverige 2005 – The 2005 Red List of Swedish

Species. ArtDatabanken, SLU, Uppsala. [http://www.artdata.slu.se/default.asp] (in

Swedish) 20.04.2009

Nickerent, D. L. 2009. The parasitic plant connection: parasitic plant genera. Department of

Plant Biology, Southern Illinois University, Carbondale, Illinois, USA. Website

[http://www.parasiticplants.siu.edu/] 02.05.2009

Plutof. An input module for biological data:

[http://erast.ut.ee/temp/plutof2/] 02.05.2009

UK Biodiversity Action Plan 2007:

[http://www.ukbap.org.uk] 02.05.2009

66

Lisad

67

Lisa 1. Lineaarse diskriminantanalüüsi klassifikatsiooni-tabel. Ridades – empiirilised määrangud. Tulpades – programmi ümbermäärangud. Arvud tähistavad diskriminantanalüüsis ümber-klassifitseeritud isendite protsenti.

Õigesti määratute protsent

1.E.stricta var. brevipila

2.E.rostkoviana ssp. fennica

3.E.stricta var. stricta

4.E.nemorosa 5.E.nemorosa × stricta

6.E.stricta var. teuis

7.E.stricta var. suecica

1. E.stricta var. brevipila 74,3% 74,3% 11,4% 2,9% 0 0 11,4% 0 2.E.rostkoviana ssp.fennica 86,2% 6,9% 86,2% 0 0 0 6,9% 0 3. E.stricta var.stricta 48,5% 0 0 48,5% 27,3% 24,2% 0 0 4.E.nemorosa 86,5% 0 0 2,1% 86,5% 11,5% 0 0 5.E.nemorosa × stricta 46,3% 0 0 11,1% 42,6% 46,3% 0 0 6. E.stricta var.tenuis 92,1% 4,8% 3,2% 0 0 0 92,1% 0 7. E.stricta var. suecica 87,5% 0 0 12,5% 0 0 0 87,5%

68

Lisa 2. UPGMA Taksonite nime lühendid on toodud tabelis 7. Number lühendi järel tähistab järjekorranumbrit herbaarlehel.

brev23str12brev54str13str443str467str445str447nem212nem371str460str486suec488tenu39suec590suec639suec704suec600brev8brev22tenu512str457tenu653brev43fen262fen265fen255fen244fen260fen259brev588fen257fen268fen266nemXstr413tenu530tenu495tenu655tenu705brev596nem243nem703nemXstr573brev591str464nemXstr398brev691str471nem152nem299nemXstr416nem171nemXstr392str448nemXstr412nem146nem147nem172nemXstr410nemXstr632nem132nem576nem699nemXstr631brev9str470str444str482brev51nemXstr415nemXstr628brev52brev593brev690nemXstr610tenu20tenu506tenu508tenu494tenu684tenu497tenu517tenu664tenu667suec538suec740suec584brev670nemXstr417fen142fen254fen261fen264fen269tenu263

69

Lisa 3. Taksonite tunnuste aritmeetiline keskmine (±standardviga). Paksus kirjas tekst on diskriminantanalüüsis oluliseks osutunud tunnused.

Takson

Tunnus 1. E. stricta var.brevipila

2.E.rostkoviana ssp.fennica

3. E.stricta var.stricta 4.E.nemorosa 5.E.nemorosa

× stricta 6.E.stricta var.tenuis

7.E.stricta var.suecica

Varre näärmekarvasus

1,0±0,0 1,0±0,0 0,0±0,0 0,0±0,0 0,0±0,0 1,0±0,0 0,0±0,0

Näärmekarvade pikavarrelisus

0,0±0,0 1,0±0,0 0,0±0,0 0,0±0,0 0,0±0,0 0,0±0,0 0,0±0,0

Harunemine 0,8±0,1 0,9±0,0 0,7±0,1 0,8±0,0 0,9±0,0 0,2±0,1 0,1±0,1

Harud on omakorda harunenud

0,17±0,1 0,3±0,1 0,1±0,1 0,2±0,0 0,3±0,1 0,0±0,0 0,0±0,0

Harude arv taimel 3,5±0,5 6,0±0,7 3,2±0,6 4,5±0,4 5,3±0,6 0,6±0,2 0,1±0,1

Sõlmede arv esimese õieni

10,1±0,6 11,0±0,5 10,8±0,5 10,8±0,2 11,1±0,4 5,5±0,1 5,3±0,3

„esimesele õiele eelneva sõlmevahe pikkus“

17,5±1,2 19,2±1,3 13,7±0,8 14,3±0,5 15,2±0,8 25,8±1,2 20,1±3,0

Kõrglehe hammaste arv

5,0±0,1 5,7±0,2 4,8±0,2 5,1±0,1 5,4±0,1 4,2±0,1 4,0±0,0

Kõrglehe pikkus 8,2±0,4 7,6±0,3 6,7±0,2 6,3±0,1 7,0±0,2 7,7±0,3 6,9±0,5

Kõrglehe tipuhamba pikkus

1,6±0,1 1,3±0,1 1,4±0,1 1,2±0,0 1,4±0,1 1,5±0,0 1,4±0,1

Kõrglehe tipust lugedes 2. hamba pikkus

1,5±0,1 1,1±0,1 1,3±0,1 1,2±0,0 1,3±0,1 1,4±0,1 1,3±0,1

Kõrglehe basaalnurk

126±3 135±4 128±3 134±2 136±3 126±3 112±7

Õietupe pikkus 6,4±0,2 5,8±0,1 5,9±0,1 5,6±0,1 6,0±0,1 6,6±0,1 7,2±0,5

Õiekrooni pikkus 7,7±0,2 8,9±0,2 7,8±0,1 6,7±0,1 7,5±0,1 8,7±0,1 7,9±0,4

Alahuule maksimaalne laius

5,6±0,2 6,7±0,2 5,4±0,1 4,6±0,1 5,6±0,1 7,2±0,2 5,3±0,3

Kupra pikkus 4,6±0,1 4,1±0,1 4,2±0,1 4,1±0,1 4,2±0,1 4,8±0,1 5,3±0,4

Õie tupehamba pikkus

2,5±0,1 2,1±0,1 2,2±0,1 2,0±0,0 2,2±0,1 2,6±0,1 2,4±0,2

Kõrglehe pikkus/laius

1,2±0,0 1,1±0,0 1,2±0,1 1,1±0,0 1,1±0,0 1,2±0,0 1,5±0,1

Õiekrooni alahuule keskmise hõlma pikkus/minimaalne laius

1,8±0,1 1,9±0,1 1,7±0,1 2,1±0,1 1,7±0,0 1,8±0,0 1,7±0,1

Õiekrooni pikkus/alahuule keskmise hõlma maksimaalne laius

3,6±0,1 3,5±0,1 3,8±0,1 4,3±0,1 3,7±0,1 3,2±0,1 4,0±0,2

Kupra pikkus/laius

2,3±0,1 1,9±0,1 2,3±0,1 2,2±0,0 2,9±0,0 2,0±0,0 2,4±0,1

Kõrglehe tipuhamba pikkus/kõrglehe tipuhamba laius

1,3±0,1 1,0±0,0 1,3±0,1 1,1±0,0 1,2±0,0 0,9±0,0 1,2±0,1

Kõrglehe tipust lugedes 2.hamba pikkus/kõrglehe tipust lugedes 2.hamba laius.

1,4±0,1 1,1±0,1 1,5±0,1 1,3±0,0 1,4±0,1 1,2±0,1 1,4±0,1

Õie tupehamba pikkus/tupehamba laius

3,1±0,1 2,3±0,1 3,3±0,3 2,6±0,1 2,8±0,1 2,5±0,1 2,4±0,2

70

Lisa 4. E. brevipila Burn. & Gremli kõrglehe pinna struktuur – lühike näärmekarv (×1500).

Mõõtriba pildi all = 1µm (Peregrym & Futorna 2007).

Lisa 5. E. rostkoviana Hayne kõrglehe pinna struktuur – lühike näärmekarv (×480). Mõõtriba

pildi all = 1µm (Peregrym & Futorna 2007).

Lisa 6. E. stricta D. Wolff ex J.F. Lehm. kõrglehe pinna struktuur (×540). Mõõtriba pildi all =

1µm (Peregrym & Futorna 2007).