UNIVERSIDAD DE MAGALLANES FACULTAD DE CIENCIAS ESC. CS. Y TECN. EN REC. AGRIC. Y ACUIC.

“SELECTIVIDAD EN LA UTILIZACIÓN DE UN RASTROJO DE TRIGO POR OVINOS Y ALPACAS EN EL SECANO MEDITERRÁNEO SUBHÚMEDO DE

LA VI REGIÓN”

Trabajo Presentado como parte de los requisitos para optar al título de

Ingeniero de Ejecución agropecuario

Profesor Guía: Fernando Squella N.

Profesor Copatrocinador: Sergio Kusanovic. Autor: Priscila Muñoz S.

PUNTA ARENAS – CHILE 2007

INDICE

1. RESUMEN

2. SUMMARY 3. INTRODUCCIÓN 4. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA 4.1 La Agricultura del secano 3 4.1.1 Situación del cultivo de Trigo 7 4.1.1.1 Características del rastrojo de Trigo 9 4.1.2 Antecedentes de la Alpaca 12 4.1.3 Antecedentes de la Oveja 14 4.1.4 Características del aparato digestivo en camélidos y ovinos 16 4.1.5 Utilización del rastrojo de trigo por rumiantes 17 4.1.5.1 Ventajas del uso de rastrojos 17 4.1.5.2 Componentes del rastrojo 18 4.1.5.3 Oportunidad de uso 18 4.1.5.4 Uso de rastrojos asociados a pradera 19 4.1.5.5 Uso de rastrojos y suplementos proteicos 20 4.1.6 Selectividad de la dieta por los animal 22 4.1.7 Análisis microhistológico de fecas 26

5. MATERIALES Y MÉTODOS 5.1 Ubicación del ensayo 29 5.2 Caracterización del sitio 29 5.2.1 Clima 29 5.2.2 Suelo 31 5.2.3 Vegetación 32 5.3 Diseño del estudio 32 5.4 Estimación de la disponibilidad de fitomasa y composición botánica 34

del rastrojo 5.4.1 Censo de especies y confección de herbarios de referencia 34 5.4.2 Estimación de la disponibilidad de fitomasa 34 5.4.3 Estimación de la composición botánica 35 5.5 Animales utilizados 35 5.6 Análisis microhistológico de fecas 35 5.6.1 Preparación de los patrones de referencia 36 5.6.2 Origen de las muestras 37 5.6.3 Preparación de las muestras 37

5.6.4 Calibración para la lectura de las muestras 38 5.6.5 Lectura de las muestras fecales 38 5.7 Medidas del cálculo de selectividad 39 5.7.1 Índice de selectividad de la dieta 39 5.7.2 Índice de similitud de la dieta 40 5.7.3 Índice de diversidad de la dieta 40 5.8 Diseño experimental y análisis estadístico 41 5.8.1 Diseño experimental 41 5.8.2 Análisis estadístico 41 6. PRESENTACION Y DISCUSIÓN DE RESULTADOS 6.1 Inventario Florístico 43 6.2 Peso vivo y condición corporal de los animales 44 6.3 Confección de patrones microhistológicos 46 6.4 Prueba de calibración 46 6.5 Composición botánica y disponibilidad del rastrojo 48 6.6 Análisis de la composición botánica en la dieta de los animales 51 6.6.1 Triticum aestivum 51 6.6.1.1 Hoja 52 6.6.1.2 Tallo 53 6.6.1.3 Capotillo del fruto 54 6.6.1.4 Grano 55 6.6.2 Lolium rigidum 56 6.6.3 Vulpia bromoides 57 6.6.4 Convolvulus arvensis 58 6.7 Análisis de la composición botánica en la dieta según densidad 59

de carga y tipo de pastoreo 6.7.1 Triticum aestivum 60 6.7.1.1 Hoja 61 6.7.1.2 Tallo 62 6.7.1.3 Capotillo del fruto 63 6.7.1.4 Grano 63 6.7.2 Lolium rigidum 64 6.7.3 Vulpia bromoides 64 6.7.4 Convolvulus arvensis 65 6.8 Medidas de cálculo de selectividad 66 6.8.1 Índice de Selectividad de la dieta 66 6.8.2 Índice de Similitud de la dieta 71 6.8.3 Índice de Diversidad y equitatividad de la dieta 73 7. CONCLUSIONES 76 8. BIBLIOGRAFÍA 77 9. ANEXOS 88

ÍNDICE DE CUADROS

1. Composición química del rastrojo de trigo. 11

2. Variables agrometeorológicas mensuales registradas durante el 2004. 30 3. Cálculo del Equivalente Alpaca-Oveja. 33 4. Número de muestras cosechadas por módulo de pastoreo. 35 5. Fecha de obtención de las muestras de fitomasa del rastrojo y material 37

fecal de los animales.

6. Distribución de los animales en los tratamientos. 41 7. Inventario florístico del área de estudio. 43

8. Técnicas utilizadas en la preparación de los patrones microhistológicos. 46

9. Índice de similitud de Kulczynski estimado para los tratamientos 72

de pastoreo mixto.

10. Índice de diversidad y equitatividad promedio de las dietas. 75

ÍNDICE DE FIGURAS

1. Temperatura, precipitación y evaporación media mensual registradas 31 durante el 2004.

2. Variación del peso vivo y condición corporal promedio de los animales 45

durante el periodo experimental.

3. Recta de regresión obtenida en la fase de calibración. 47

4. Disponibilidad del rastrojo (kg MS/ha) en los tratamientos con ovinos. 49

5. Disponibilidad del rastrojo (kg MS/ha) en los tratamientos con alpacas. 49

6. Disponibilidad del rastrojo (kg MS/ha) en los tratamientos mixtos con 49 ovejas y alpacas.

7. Comparación entre la disponibilidad de materia seca (kg) y la presencia 52

en la dieta (%) de Triticum aestivum.

8. Comparación entre la disponibilidad de materia seca (kg) y la presencia 53 en la dieta (%) de Lámina de Triticum aestivum.

9. Comparación entre la disponibilidad de materia seca (kg) y la presencia 54

en la dieta (%) de Vaina de Triticum aestivum.

10. Comparación entre la disponibilidad de materia seca (kg) y la presencia 55 en la dieta (%) de Capotillo de Triticum aestivum.

11. Comparación entre la disponibilidad de materia seca (kg) y la presencia 56

en la dieta (%) de Grano de Triticum aestivum. 12. Comparación entre la disponibilidad de materia seca (kg) y la presencia 57

en la dieta (%) de Lolium rigidum.

13. Comparación entre la disponibilidad de materia seca (kg) y la presencia 58 en la dieta (%) de Vulpia bromoides.

14. Comparación entre la disponibilidad de materia seca (kg) y la presencia 59 en la dieta (%) de Convolvulus arvensis.

15. Índice de selectividad promedio para partes de la especie Triticum 69

aestivum en las tres densidades de carga. 16. Índice de selectividad de Ivlev promedio para las principales especies 70

vegetales consumidas por los animales en las tres densidades de carga.

INDICE DE ANEXOS

1. Módulos utilizados con los correspondientes tratamientos del estudio. 89

2. Peso vivo y condición corporal promedio de ovejas y alpacas utilizadas 90

durante el transcurso del estudio. 3. Descripción de las principales características de la epidermis de Triticum 91

aestivum. 4. Descripción de las principales características de la epidermis de Lolium 93

rigidum.

5. Descripción de las principales características de la epidermis de Vulpia 94 bromoides.

6. Descripción de las principales características de la epidermis de 95

Convolvulus arvensis. 7. Especies y mezclas utilizadas para la calibración de la lectura 97

del análisis microhistológico. 8. Composición botánica (%) de las principales especies encontradas en el 98

rastrojo de trigo durante el periodo experimental. 9. Disponibilidad (kg MS/ha) y residuo (%) del rastrojo de trigo durante el 100

periodo experimental. 10. Composición botánica de la dieta de ovejas y alpacas (%) en un rastrojo 101

de trigo durante el periodo experimental. 11. Análisis de varianza (ANDEVA) por época, aplicado a las principales 105

especies vegetales presentes en la dieta de los animales, en pastoreo independiente.

12. Análisis de varianza (ANDEVA) por época, aplicado a las principales 113

especies vegetales presentes en la dieta de los animales, en pastoreo mixto.

13. Índice de selectividad de Ivlev (IS) de la especie Triticum Aestivum 121 (lámina, vaina, capotillo y grano), Lolium rigidum, Vulpia bromoides y Convolvulus arvensis en todas las fechas estudiadas.

14. Índice de diversidad y equitatividad de las dietas de ovejas y alpacas en 123 pastoreo individual, en especies vegetales como un todo y partes de ellas. 15. Índice de diversidad y equitatividad de las dietas de ovejas y alpacas en 126 pastoreo mixto, en especies vegetales como un todo y partes de ellas.

1. RESUMEN

Se estudió la selectividad de la dieta de ovejas y alpacas en un rastrojo de trigo,

en el secano Mediterráneo subhúmedo de la VI Región, durante el 2004, como así mismo, la superposición de dietas entre las dos especies animales. Se utilizó el análisis microhistologico de fecas. El estudio se llevó a cabo en la época seca - estival, por un periodo de 91 días, dividido en 5 momentos de medición. Una superficie de 2,8 hectáreas fue dividida en 10 módulos de superficie variable. Se utilizaron 45 ovejas BH y 45 alpacas Huacaya y Suri, evaluados bajo condición de pastoreo independiente por especie, utilizando 10 animales por módulo y, 5 ovejas y 5 alpacas por módulo en pastoreo mixto, con tres densidades de carga animal (baja, media y alta). La disponibilidad de materia seca y composición botánica del rastrojo se determinó mediante un muestreo sistemático y una cosecha equivalente a 50 muestras por hectárea cada 21 días, recurriendo luego a la separación manual de las especies y fracciones de planta sólo en Triticum aestivum y Convolvulus arvensis. Se registró peso y condición corporal de los animales. El muestreo de fecas se realizó en todos los animales, directamente del recto, cada 21 días, durante tres días consecutivos. Las muestras fueron sometidas a un análisis histológico para determinar las especies que fueron consumidas por los animales. Para analizar la contribución porcentual de cada una de las especies vegetales determinadas en la dieta y de cada uno de sus fragmentos, como también, del índice de diversidad calculado en ella, se aplicó el método estadístico de análisis de varianza (ANDEVA) individual por momento de medición y comparación de medias mediante el Test de Duncan (P≤ 0,05). Los animales perdieron peso corporal a medida que aumentaron las densidades de carga, siendo más significativa la pérdida de peso en alpacas (promedio: 96,4 g/animal/día) que en ovejas (promedio: 73,3 g/animal/día). Por el contrario, las ovejas en pastoreo mixto perdieron significativamente más peso que bajo pastoreo independiente (108,3 g/animal/día). Del mismo modo, las alpacas en pastoreo mixto perdieron menos peso que en pastoreo independiente (72,6 g/animal/día). La disminución de la condición corporal fue menor en ovejas que en alpacas. Las ovejas pastorean más selectivamente que las alpacas, tanto a nivel de especies como un todo, como de partes de ellas. Las especies o fracciones mayoritariamente seleccionadas fueron grano de trigo, C. arvensis y secundariamente, la lámina de la hoja del trigo. La selectividad fue influenciada por la disponibilidad de las especies vegetales en el rastrojo, el tipo de animal en pastoreo, el nivel nutritivo de la planta o fracción de ella, y la densidad de carga. El estudio confirma que los animales en pastoreo mixto, se exponen a una alta superposición de sus dietas.

2. SUMMARY

The selectivity of the diet of ewes and alpacas in a wheat strubble was studied, in the subhumid Mediterranean dry land of 6th Region, during 2004, as well as, the superposition of diets between the two animal species. The microhistological analysis of fecal material was used. The study was carried out at the dry time-summer season, by a period of 91 days, divided at 5 times of measurement. A surface of 2.8 hectares was divided in 10 paddocks of variable surface. 45 BH ewes and 45 alpacas Huacaya and Suri were used, under single species grazing (ewes and alpacas) by using 10 animals per paddock and, 5 ewes and 5 alpacas per paddock in mixed grazing, with three animal density (low, medium and high). The availability of dry matter and botanical composition of wheat strubble was determined by means of a systematic sampling, equivalent to the harvest of 50 samples by hectare every 21 days, and then by a manual separation of species, and/or fractions of plant species involved, like Triticum aestivum, Convolvulus arvensis, among others. At the same time, live weight and body condition of the animals were measured. A sampling of faecas on each animal, was directly obtained from the rectum, every 21 days, during three consecutive days. The samples were processed by histological analysis method to determine the species that were consumed by the animals. In order to obtain the percentage contribution of each one of the vegetal species or fragments in the diet, likewise, the index of diversity, it was applied an analysis of variance (ANOVA). The analysis was carried out per each time of measurement during the experimental period, and the comparison of averages by means of Duncan Test (P≤0.05). The animals lost body weight through increased animal density, as well as, time of grazing. The loss of body weight in alpacas was more significant (average: 96.4 g/head/day) that ewes (average: 73.3 g/head/day). By the other hand, the ewes in mixed grazing lost significantly more body weight than under single grazing (108.3 g/head/day). In the same way, the alpacas in mixed grazing lost less body weight than was occurred on single grazing (72.6 g/head/day). The decrease of the body condition was smaller in ewes than in alpacas. The ewes were more selective than alpacas, as much at level of species as a whole, like parts of them. The species and/or fractions mainly selected by animals were grain of wheat, C. arvensis and secondarily, the lamina of wheat leaf. The selectivity was influenced by the availability of the vegetal species in the strubble, the grazing species animal, the nutritious level of the plant or fraction and the animal density. The study confirms that the animals in mixed grazing, expose themselves to a high superposition of their diets.

DEDICATORIA Y AGRADECIMIENTOS

Quiero agradecer sinceramente a todas las personas que contribuyeron de una u otra forma en la realización de este trabajo, en especial a mi profesor guía, Sr. Fernando Squella N. por su ayuda, apoyo y constante preocupación durante el desarrollo de esta tesis. Agradezco a la Dra. Camila Muñoz y al Sr. Giorgio Castellaro por sus aportes y ayuda brindada durante la tesis. Agradezco al Sr. Hugo Florez, por el apoyo prestado en el análisis estadístico utilizado en este trabajo.

De forma especial quiero agradecer a todo el personal que trabaja en el Centro Experimental Hidango, especialmente al Sr. Francisco Figueroa y Sr. René Cárdenas por su colaboración en la parte practica de este trabajo, por sus consejos y buena voluntad de siempre y por supuesto agradecer la amistad, preocupación y gratos momentos vividos a Mirtita, Eliana y Paty, durante mi estadía en Hidango. Mi agradecimiento a todos los compañeros del Laboratorio de suelos y Fitopatología del Centro Experimental La Platina, por su preocupación y ayuda brindada. Finalmente quiero agradecer a mis Padres y Hermanas por su apoyo constante, valiosa colaboración y amor incondicional.

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3. INTRODUCCION

Los sistemas de producción animal en el secano Mediterráneo del país, basan en gran medida la alimentación de los animales rumiantes; especialmente ovinos, bovinos de carne, caprinos y alpacas, en la utilización del pastizal natural; rastrojos de cultivos como trigo y avena; cultivos suplementarios de avena y, pasturas representadas principalmente por siembras de falaris y tréboles subterráneos.

La modalidad de utilización de estos sistemas se traduce en el pastoreo de

rastrojos de cultivos, principalmente de trigo, entre diciembre y enero de cada temporada, hasta mediados de invierno (agosto). Una primera instancia, está representada por la utilización del rastrojo propiamente tal, durante el período seco-estival. La segunda, una vez iniciada la estación de las lluvias, en donde los animales pastorean la sucesión post-cultural resultante (mayo-agosto).

Específicamente en la VI Región, se cultivan unas 97.993 hectáreas de cereales,

preferentemente de trigo (15,1% del total nacional), cuyos rastrojos deberían ser utilizados directa o indirectamente, en la forma más eficiente posible por las especies de rumiantes propios de la ganadería regional, entre otros destinos.

Esto cobra mayor importancia, con agricultores que tienen predios de menor

superficie, los cuales al no disponer prácticamente de forraje en el periodo seco-estival, dependen en mayor medida de los rastrojos de cultivos y ramoneo de la vegetación natural para la alimentación de sus animales.

Los aportes en el uso de estos recursos durante el período seco-estival; radica

tanto en beneficios para el animal, como asimismo, para el sistema de producción predial propiamente tal. En el primero de los casos, se reporta como una oportunidad de mejoramiento del control de ciertas enfermedades, como el parasitismo y pudrición de la pezuña, por otra parte, permite una mejor conservación del residuo y persistencia de otros recursos forrajeros del predio, Asimismo, se favorece el reciclaje potencial de nutrientes, y desincentiva en cierta medida, la necesidad de recurrir al fuego, en orden a acondicionar, su potencial efecto residual dentro de la rotación cultural.

La mayoría de los agricultores del secano, no tienen otra forma más económica

de utilizar sus rastrojos, sino a través del manejo del pastoreo animal. La imposibilidad de uso de una cosecha mecanizada, junto a las exigencias ambientales futuras respecto al uso del fuego en rastrojos de cultivos, entre otros; deberán condicionar en último término, la necesidad imperiosa de disponer de una forma más eficiente de dichos forrajes toscos.

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Ante esta realidad, se ha desarrollado una importante línea de investigación, a este respecto, en el secano costero de la VI Región del país, que entre otros tópicos, se ha estudiado el comportamiento de ovejas y borregas en crecimiento, con el uso de rastrojos de trigo durante el periodo seco-estival.

Como complemento a la información ya generada, se ha creído pertinente

ahondar en esta materia, y evaluar bajo condición de pastoreo independiente y mixto con diferentes densidades de carga animal; la selectividad de la dieta de ovinos y alpacas en un rastrojo de trigo, como asimismo, la superposición de las dietas entre las dos especies animales, en orden a acumular información, que permita mejorar la eficiencia de utilización del rastrojo señalado.

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4. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

4.1 La Agricultura del secano En la Agricultura del secano mediterráneo se advierten dos situaciones bien

definidas que están representadas por la condición de riego y de secano. En la primera de ellas se desarrollan actividades productivas más intensivas, que se relacionan principalmente con sistemas hortofrutícolas. Por otra parte, existe la realidad del secano, en donde el cultivo de cereales (trigo, avena, entre otros) y leguminosas de grano (garbanzo, lenteja, entre otros), junto a sistemas mayoritariamente extensivos de producción animal (ovina, bovina y caprina, preferentemente de carne), que dependen principalmente de la pradera natural, el cultivo de praderas suplementarias de invierno (como por ejemplo avena sola o con vicia) y el establecimiento de pasturas (como por ejemplo tréboles subterráneos y falaris), y la actividad forestal (pino insigne y eucaliptos); imprimen un uso muy característico de los recursos naturales renovables (SQUELLA, 2003).

Los predios fluctúan en tamaño entre las 10 y 1.877 hectáreas de superficie,

según se trate de un productor de subsistencia o grande, respectivamente (ODEPA, 2000), y disponen en promedio; de un 0,1% de superficie de riego, 9,5% de secano arable y 90,4% de secano no arable. En general, dada la situación (cultivo - sucesión postcultural), el área de cultivo anual, equivale aproximadamente a un 30-40% de la superficie predial cultivable. De esa proporción, el cultivo del trigo es el más relevante con más de un 90% de la superficie aludida (SQUELLA y MUÑOZ, 2002).

Los sistemas de producción del secano Central de Chile, comprendidos entre la

V y la VII regiones, se enmarcan en un territorio eminentemente de tendencia Mediterránea (zona semiárida a subhúmeda), que se caracteriza principalmente por la presencia de una sequía estival. Esta puede ser más o menos pronunciada, pero siempre hay un contraste entre la estación más fría, que es húmeda, y la estación calurosa que es siempre más seca (DAGET, 1977, citado por SQUELLA, 1999).

Las precipitaciones fluctúan desde unos 330 mm en el extremo norte en la V

Región, a unos 1.000 mm en el extremo sur en la VII Región. Asimismo, una marcada variación interanual de las lluvias influye directamente en la producción de los recursos forrajeros de secano y por ende, con la capacidad de sustentación animal. En consecuencia, los periodos de sequía en el extremo norte alcanzan los 7 meses (abril a septiembre), para ir disminuyendo gradualmente hacia el sur (5-6 meses). La temperatura media anual varía entre 15,0°C en el extremo norte y 13,5°C en el extremo sur (OVALLE y SQUELLA, 1996).

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De esta forma, la principal limitante en las situaciones de mayor aridez, es precisamente la duración del periodo en que el crecimiento de las plantas forrajeras está restringido por el factor hídrico, y en menor grado por el factor térmico. Sin embargo, hacia situaciones más húmedas, el período de déficit hídrico disminuye, pero la limitación térmica de invierno se acentúa. Incluso bajo ciertas circunstancias, los excesos de humedad durante el invierno pueden también afectar negativamente el crecimiento de las forrajeras (OVALLE y SQUELLA, 1996).

La característica del clima mediterráneo, con veranos secos y precipitaciones

concentradas en los meses de menores temperaturas, impone a la curva de crecimiento del pastizal una forma muy característica, siendo el crecimiento de la pradera caracterizada por una marcada estacionalidad (SQUELLA, 1999).

La base de la sustentación de la ganadería caprina, ovina, de bovinos de carne y

camélidos en las áreas del secano mediterráneo, lo constituye el pastizal natural, dominado por el espino y un estrato herbáceo, en que la presencia de arbustos como lo es la Acacia caven, que posee cierta capacidad forrajera, es de especial importancia durante los meses de marzo a fines de mayo donde existe, por lo general, déficit de forraje. El beneficio que entrega no sólo se limita a este mayor aporte directo de forraje, sino que a ello debe sumarse el efecto, generalmente favorable, que tienen en el comportamiento del estrato herbáceo asociado, como lo es el favorecer el desarrollo de las forrajeras más palatables y permitir una mayor longevidad de éstas, al crecer en medios más fértiles y menos expuestos al frío y a la aridez. Entre ellas se encuentran especies de gramíneas, leguminosas, compuestas y geraneaceas, que representan el recurso dominante, casi único, utilizado por los productores ovinos, en la alimentación de sus animales (LAILHACAR, 1994, citado por AUBERT, 2005; OVALLE y SQUELLA, 1996; LAILHACAR y TORRES, 2000).

Entre las gramíneas de crecimiento invernal destacan especies pertenecientes a

los géneros Avena, Aira, Bromus, Hordeum, Vulpia y Lolium, también son comunes en el estrato herbáceo, especies de las familias Compositae y Geraneacea, en especial de los géneros Hypochoeris (H. glabra) y Erodium (E. botrys), respectivamente, además de especies de la familia Fabaceae (leguminosas) subfamilia Papilionoideae, pertenecientes a los géneros Medicago (M. polymorpha) y Trifolium (T. filiforme) (OVALLE y SQUELLA, 1988; CASTELLARO y GARCÍA-HUIDOBRO, 1991).

Cabe destacar que las especies que dominan las praderas del secano reúnen

ciertas características que les permite persistir a esta condición de sequía estacional. Además, tienen la particularidad de crecer entre otoño y primavera; su crecimiento comienza con las primeras lluvias efectivas (18 - 25 mm), que normalmente se producen entre mayo y junio (zona árida) y, entre abril y mayo (zona subhúmeda) (SQUELLA, 2003).

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A partir de mediados de verano y durante otoño, este recurso no satisface las necesidades de los animales, por lo cual aparece como periodo crítico desde el punto de vista nutricional (CASTELLARO y GARCÍA-HUIDOBRO, 1991). Sin embargo durante el otoño y depende del grado de humedad que exista, el desarrollo de las plantas puede ser preponderante, debido a la presencia aún de temperaturas favorables para su crecimiento.

En invierno el desarrollo es menor, después de la primera lluvia efectiva, el

pastizal puede crecer a tasas de 20 kg MS/ha/día, luego se produce un descenso de la tasa en pleno invierno, en el cual el pastizal crece a ritmos de 3 a 5 kg/ha/día. En otros años por el contrario, esta tasa de crecimiento es muy baja (OVALLE et al., 1984, citado por SQUELLA, 1999).

SQUELLA y MENESES (1984), citado por el mismo autor, señalan que esto

ocurre por las bajas temperaturas y/o precipitaciones insuficientes, por lo que el forraje producido en este periodo es de lento desarrollo, y en consecuencia, se traduce en una baja cantidad de materia seca disponible.

En el periodo de Primavera (mediados de septiembre y fines de octubre) el

crecimiento es muy acelerado como consecuencia de la disponibilidad hídrica y térmica para su desarrollo, se obtiene una mayor producción del forraje, estos cuentan con una alta cantidad de proteínas digestibles y altos valores de digestibilidad de la materia seca. En el secano se obtienen casi siempre a mediados de septiembre un incremento de la tasa de crecimiento, con máximos de 40 a 50 kg MS/ha/día (OVALLE et al., 1984, citado por SQUELLA, 1999).

Con posterioridad y mas bien determinado por variables de temperatura y

radiación, se produce la maduración de las plantas (senescencia), lo cual conlleva a la producción de semillas, como es el caso de las especies de hábito anual (ejemplo: trébol subterráneo) o bien entran en latencia, como ocurre con especies de carácter perenne (ejemplo: falaris) (SQUELLA y OVALLE, 1996; SQUELLA, 1999).

Estudios en crecimiento, realizados en pastizales de regular condición del

secano costero subhúmedo de la VI Región, indican que la tasa de crecimiento no supera los 10 kg MS/ha/día durante el periodo de otoño e invierno. Solo a fines del periodo invernal (septiembre), se manifiesta un importante cambio en la tasa de crecimiento, la cual alcanza valores máximos en la primavera entre 12 y 60 kg MS/ha/día (SQUELLA, 1999).

La productividad anual de las praderas naturales o naturalizadas del secano es

variable, pero globalmente no supera los 1.500 kg de materia seca por hectárea, siendo en muchos sectores no superior a 500 kg. Sin embargo, si la pradera se encuentra en buena condición, es decir, cercano a su condición botánica óptima del estrato herbáceo natural, puede llegar a 3 y 4 toneladas de materia seca por hectárea (OLIVARES, 1996).

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La productividad del pastizal y los cambios en la composición de especies en una pradera va a estar en gran medida condicionada por factores climáticos como la cantidad y distribución de las precipitaciones, así como también, por el tipo de especies que lo conforman, ya que existe una estrecha relación entre la capacidad de producción y la composición botánica dada. La composición dependerá de variados factores, entre los que se cuentan; la etapa de sucesión ecológica presente, el nivel de fertilidad en el suelo, el momento e intensidad de utilización, la incidencia de procesos de agricultura, la presencia de incendios, entre otros. A modo de ejemplo, diversos estudios han caracterizado la fertilidad de los suelos del secano (0-20 cm), encontrando en la mayoría de los casos, bajos tenores de nitrógeno y fósforo; suficiente potasio; bajo contenido de materia orgánica y, una reacción ligeramente ácida (UNIVERSIDAD CATÓLICA DE CHILE, 1980, citado por SQUELLA, 1999; SQUELLA y MENESES, 1984).

Los suelos arables del secano son utilizable con algunos pocos cultivos anuales

(trigo o avena, entre otros), en consecuencia se dispone de residuo de cultivos para la alimentación animal, una vez cosechados mecánicamente ya sea para grano o forraje, pueden ser pastoreados o cosechados durante el periodo estival y, en última medida, utilizados en el predio en momentos de mayor restricción de oferta natural de forraje (como por ejemplo: otoño e invierno). Asimismo, es común encontrar cultivos suplementarios de invierno y verano y, pasturas representadas principalmente por siembra con falaris o asociado a tréboles subterráneos (SQUELLA, 2003).

La suplementación es un manejo alimenticio que se aplica en periodos críticos

como en el último tercio de gestación, repercutiendo favorablemente sobre la capacidad de sobrevivencia y la velocidad de desarrollo en los corderos y en las primeras etapas de lactancia, por lo que evita pérdida excesiva de peso y permite que se alcance el potencial de producción de leche. En las regiones mediterráneas, el recurso suplementario de mayor uso es la vicia con avena, esta se siembra durante otoño y se cosecha como heno o silo.

Las praderas sembradas tienen por objeto satisfacer las necesidades de

modificar en forma rápida y sostenible la vegetación herbácea de los pastizales poco productivos (500 a 1.500 kg MS/ha/año), con tasas de consumo a veces inferior al 50% de la producción total, a pastizales que produzcan por sobre los 3.000 kg MS/ha/año, con tasas de consumo superior al 60% de la producción total. La incorporación de productos sembrados al sistema ganadero, utilizando especies mejoradas de mayor producción como falaris y trébol subterráneo u otras especies, introduce mejoras importantes tanto en la calidad y cantidad del alimento disponible como en la ampliación del periodo productivamente aprovechable (RIVEROS, 1985).

Los sistemas de producción ovina predominantes de la zona son de tipo

extensivos, el manejo de los animales está enfocado en coincidir los requerimientos del rebaño con la disponibilidad de la pradera, pero además, con la demanda del mercado, de manera de que los corderos puedan terminar su crianza para los períodos de mayores

7 demandas (septiembre-diciembre), la carga animal promedio del orden de 0,8 a 1,0 oveja/ha, la producción media de carne es de 20 kg de peso vivo/ha, con bajos índices productivos, ocasionados por la deficiente nutrición del ganado en los periodos críticos del ciclo productivo (SQUELLA, 2003).

Al caracterizar el secano por poseer terrenos agrícolas marginales donde

aproximadamente el 77% de los pastizales que ocupan los ovinos son suelos difícilmente aprovechables con cultivos o ganadería mayor, es que los animales deben adaptarse a praderas de baja disponibilidad y con periodos vegetativos relativamente cortos en el caso de no utilizar la inclusión de praderas de siembra (CREMPIEN, 1999).

Las razas que se han utilizado son de doble propósito como Merino precoz,

muy popular entre grandes y medianos productores, y razas de carne como Suffolk, quien representa ser la raza dominante, especialmente en la Agricultura Familiar Campesina de la zona central del país junto a Hampshire.

Con el objeto de aumentar la prolificidad, tener animales con ciclos sexuales

mas amplios y corderos con mayor tasa de desarrollo y calidad de la canal, se ha estudiado el uso de razas compuestas, las cuales han resultado por ejemplo del cruce de hembras provenientes de hembras Merino Precoz encastadas con carneros Dorset, Border o Suffolk (VILCHES, 2001) o la raza Hidango, la cual posee ¾ de merino precoz, y ¼ de Finnish Landrace, así como también la cruza cuádruple, que en este último tiempo, ha sido transferida desde el Centro Experimental Hidango a predios ovejeros.

4.1.1 Situación del cultivo de Trigo. El trigo es el cultivo más importante para Chile, en términos de volumen, superficie y valor económico de la producción. Existe un número importante de agricultores que desarrolla esta actividad y de tamaño muy diverso. No menos importante es el hecho de que el consumo de trigo en el país (150 kilos por habitante al año) es uno de los más elevados del mundo (JOBET, 2002).

Actualmente, en que existe una agricultura diversificada en cultivos heterogéneos en tecnología, el trigo se mantiene como un rubro importante. Está inserto tanto en la agricultura tradicional como en la de alta tecnología, en condición de riego y de secano (RAMÍREZ, 2007).

En la temporada 2004/2005, los productores trigueros obtuvieron 1.848.779 y

460.559 toneladas en 418.660 y 106.140 hectáreas, correspondiente a la producción de trigo en Chile y producción de trigo en la zona central, desde la V a la VII Región respectivamente (el aporte de la zona central corresponde a 25,3 y 24,9% en superficie y producción del total país respectivamente). NOVOA (2007) señala que a nivel nacional, el trigo ocupa alrededor del 8% de suelos arables y representa el 50% de la superficie sembrada con cultivos anuales. LUZIO y ALCAYATA (1992), citado por NOVOA (2007) indica que el trigo se siembra en diferentes tipos de suelos. El clima donde mas

8 se siembra este cereal es de tipo mediterráneo, lluvioso en invierno y seco en verano desde la IV a la IX regiones (NOVOA et al., 1989, citado por NOVOA, 2007).

Se pueden identificar varias zonas productoras de trigo en el País, pero sin lugar

a dudas las zonas de mayor concentración del cereal se concentran desde la VI a la IX regiones.

En cuanto a la segmentación productiva del cultivo desde la V a la VII Región,

corresponde a 10,26; 75,02; 8,55; 5,03 y 1,14% para productores de subsistencia, pequeño empresario, mediano, grande y sin clasificar, respectivamente (ODEPA, 2000).

RAMÍREZ (2007) señala que la cifra de pequeños agricultores que producen

trigo es tan grande, que se estima que estos aún siembran la mitad de la superficie nacional, pero que sin embargo, contribuyen sólo con la tercera parte de la producción del país.

Cabe destacar que en el caso del trigo en secano, la situación es distinta al caso

de trigo en riego, por condiciones agroecológicas el nivel de rendimiento es inferior. La siembra de trigo en el secano en su mayoría corresponde a siembras de

pequeña superficie, según CLARO (2003), tiene buenos resultados con la tecnología utilizada, que en promedio es adecuada.

NOVOA (2007) señala que en el secano costero, el control de malezas

principalmente de gramíneas, es de gran importancia, especialmente cuando se aplican dosis de nitrógeno superiores a 120 kg/ha. Sin embargo, dado que la gran mayoría de los productores son pequeños agricultores, aplican menos de esa cantidad de nitrógeno. En esas condiciones es suficiente hacer un control de malezas de hoja ancha. El autor señala que una encuesta efectuada el 2001, en pequeños productores arrojó que el 71% de los productores entrevistados controlaban malezas de hoja ancha, pero sólo el 39% aplicaba graminicidas, en una zona donde las malezas de hoja angosta son muy abundantes. También se determinó que el 88% de las siembras se hacían con el sistema de labranza tradicional barbecho de verano. Esta encuesta además indicó que sólo el 10% de los productores producía mas de 4 t/ha (CAVARÍA et al, 2001, citado por NOVOA, 2007), a pesar que se trataba en su gran mayoría de suelos trumaos, que se tienen capacidad para rendir sobre 6 t/ha.

Con respecto al tipo de variedad, el mismo autor señala que se a demostrado

que las variedades de hábito alternativo (cruzamientos de trigos de invierno y primaverales) son las mas adecuadas en todo el secano costero, ya que se pueden sembrar entre mayo y agosto, obteniéndose buenos rendimientos, aunque junio es el mes más optimo.

9

Los agricultores en Chile, han ido introduciendo variedades de trigo que INIA ha generado para ellos a lo largo de los años. Las variedades correspondiente a la temporada 2004/2005 fueron: Centella, Kumpa, Libungo, Nilahue, Pandora, Queule, Rupanco, Ciko, Corcolén, Dalcahue, Dollinco, Dono, Huañil, Huayun, Kumpo, Llareta, Maqui, Opala (NOVOA, 2007).

Las rotaciones en el cultivo de trigo es muy importante, CROVETTO (2007)

señala que según una encuesta realizada el año 2.000, efectuada en la zona de secano, en pequeños productores, indico que el 48% de las siembras se efectuaban después de pradera natural, y que sólo el 24% sembraba trigo después de la avena. En la actualidad por razones de mercados; los agricultores no siguen una rotación planificada técnicamente, y en muchos casos eligen el precultivo que les ofrezca más rentabilidad sin considerar si es compatible con la siembra de trigo el año siguiente.

Durante el transcurso del desarrollo del cultivo, el sitio va siendo colonizado

también por especies latifoliadas. Las más comunes en el secano son rábano (Raphanus sativus), bolsita del pastor (Capsella bursapastoris), correhuela (Convolvulus arvensis), hierba del chancho (Hypochoeris glabra), vinagrillo (Rumex acetosella), y gramíneas, tales como ballica (Lolium rigidum), pasto delgado (Vulpia dertonensis), bromus (Bromus hordeaceus), entre otras (CORDERO, 2005. Comunicación personal)1. 4.1.1.1 Características del rastrojo de trigo. En la actividad agrícola, especialmente la de cultivos, se generan diversos subproductos y residuos, que pueden llegar a constituir alternativas forrajeras para la alimentación animal (MANTEROLA ,1999).

Estos residuos de cultivos corresponden a aquellas porciones de la biomasa

aérea que no son cosechados para uso de la alimentación humana, animal o con fines agroindustriales. Estos residuos se originan de cultivos de cereales, legumbres, hortalizas, chacarería e industriales, y están compuestos principalmente por tallos, hojas, envolturas de los granos, tubérculos o raíces (MANTEROLA, 1999).

Todos los cultivos generan en mayor o menor grado una cantidad importante de residuos. KOSSILA (1984), citado por MANTEROLA (1999), calculó unas relaciones para determinar la cantidad de residuo del cultivo de trigo en base al rendimiento de grano cosechado, permitiendo de esta manera, estimar fácilmente la cantidad de paja en una superficie dada. De acuerdo con estas relaciones, el autor señala que en Chile la cantidad de paja proveniente de cultivos de cereales y leguminosas, según la superficie cultivada en 1997, seria de 3.000.000 de toneladas de materia seca, de las cuales 1.800.000 toneladas estarían disponibles para uso en producción animal, las que se distribuyen entre la VI y X Región. De este último valor, el mayor porcentaje corresponde a la paja de trigo, que representa un 66% (1.188.000 toneladas). Dicho monto de forraje, limitado por su valor nutritivo y aceptabilidad por los animales,

1 Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional de Investigación Rayentué.

10 equivaldría en términos de materia seca, al equivalente a 225.000 ha de pradera natural con rendimientos anuales de 8,0 t MS/ha. Sin embargo, estas cifras son figurativas por la gran diferencia de estos recursos (KLEE, 1992; MANTEROLA, 1999), disponibilidades de rastrojo que varían según CREMPIEN y SQUELLA (1995), entre 3,5 a 9 t MS/ha.

El valor nutritivo y la composición química de las pajas que se generan en los distintos cultivos varían dependiendo de la variedad, tipo de cultivo (riego o secano), nivel de fertilización, proporción de los componentes, grado de madurez, condiciones climáticas, nivel de enmalezamiento, entre otros (MANTEROLA, 1999).

La paja de trigo se caracteriza nutricionalmente por tener baja digestibilidad, (<40%) presentando un consumo voluntario bajo de 1,7 kg/100 kg de peso vivo (KLEE et al., 2000). Esto se debe a la elevada lignificación de sus paredes celulares. Presenta un bajo contenido de energía metabolizable (inferior a 1,4 Mcal/kg), bajo contendido de proteínas (<5%) y un contenido celular bajo, con un alto contendido de fibras y lignina (11-16%), donde su asociación con la celulosa y hemicelulosa, que según COTTYN (1989), citado por AEDO (1994), presenta valores de 48-53% y 30-34% respectivamente, impide que los microorganismos ruminales y sus enzimas acceden a estos dos polisacáridos, produciéndose como resultado una menor acción fermentativa.

La variación de la composición química de la paja de trigo en el periodo de febrero a abril fue determinado en un estudio por KLEE et al. (2000). Los valores determinados para Proteína Cruda (%), Fibra Detergente Ácida (%), Lignina (%) y Energía Metabolizable (Mcal/kg) en febrero, marzo y abril, fueron de 4,3, 2,4 y 1,9; 41,3, 50,1 y 54,8; 4,7, 6,9 y 8,4 y, 1,94, 1,65 y 1,50, respectivamente.

En el cuadro N° 1, se presentan los resultados de un trabajo realizado por CREMPIEN y SQUELLA (1995), quienes entregan la composición química del rastrojo de trigo en el secano mediterráneo en periodo de post-cosecha, analizaron tallo, hoja, capotillo y grano, además de especies acompañantes del rastrojo. Entre las monocotiledoneas (Mono) se encuentran Juncus bufonius, Bromus hordeaceus, Vulpia bromoides y Lolium rigidum y entre las dicotiledóneas (Dico) se encuentran Rumex acetosella, Rhapanus sativus y Convolvulus arvensis.

11 CUADRO 1. Composición química del rastrojo de trigo.

Componentes PT1 DMS2 “D”3 EM4 Cenizas (%) (%) (%) (Mcal/kg) (%)

ACTIVO5 9,6 67,9 61,0 2,3 7,3

SENESCENTE

Trigo:

Tallo 1,0 35,5 33,3 1,4 4,1 Hoja 4,4 56,4 53,3 2,0 10,9

Capotillo 3,9 43,1 37,0 1,5 24,3 Grano 14,2 93,7 93,0 3,3 1,7

Mono: 2,6 47,5 44,3 1,7 5,5

Dico: 5,6 42,4 42,8 1,7 6,7

Fuente: Crempien y Squella, 1995.

1Proteína Total; 2Digestibilidad Materia Seca; 3Valor Digestibilidad; 4Energia Metabolizable: 0,279 + D*0,0325; 5Fotosintéticamente activo.

El rastrojo de un cultivo de trigo, está compuesto por el residuo del cultivo (tallo, hoja, capotillo y algo de grano) y especies anuales de crecimiento invernal, que al haber cumplido su ciclo de crecimiento, presentan un alto contenido de fibras y baja concentración proteica y energética, lo que las hace similares desde este punto de vista nutritivo, al residuo del cultivo en cuestión. No obstante, a pesar de ello, ellas son preferidas por los ovinos, y los animales empiezan a perder peso cuando la presencia de dichas especies acompañantes disminuyen, por efecto de la selectividad del ganado (RODRÍGUEZ y CREMPIEN, 1988). Por el contrario, existen especies de crecimiento de primavera-verano, que al presentar tejidos fotosintéticamente activos, son primeramente seleccionadas por los animales. Entre ellas sobresale C. arvensis (correhuela) (CREMPIEN, 1999).

Las diferencias en la proporción de las plantas que acompañan a la paja, hace

que los rastrojos tengan diferencias en su calidad. En aquellos donde la presencia es menor, los animales pierden peso más tempranamente. Estos resultados indican que en ovejas, la fracción de mayor importancia en el rastrojo, son las especies que acompañan a la paja (CREMPIEN, 1999).

12 4.1.2 Antecedentes de la Alpaca. Taxonómicamente corresponde a la familia Camelidae, tribu Lamini y género Lama.

Existen dos razas de Alpacas, Huacaya y Suri, las que se diferencian desde el punto de vista constitucional, rusticidad y por su fibra. La Huacaya posee fibras cortas y onduladas y la Suri posee fibras largas y con menos rizos.

En Chile, según resultados del VI censo Nacional Agropecuario (INE, 1997), el total de Alpacas en el país es de 45.244 cabezas, concentrada en la zona altiplánica de la I y II regiones con un 90% de la población nacional. El saldo restante corresponde a la población de alpacas concentradas entre la V y VII regiones (4,7%); XI y XII regiones (3,1%) y, el resto de las regiones del país, incluida la región Metropolitana (2,2%).

La Alpaca es un animal de mediano tamaño, que puede alcanzar una altura promedio a la cruz de 80 a 90 cm. El peso de nacimiento fluctúa entre los de 7 y 9 kg, y como adulto, puede lograr un peso vivo de 70 kg (BONACIC, 1991). Su producción más relevante es la fibra, seguido de la carne, cuero, piel y guano (INIA, s.f.).

La Alpaca posee ciertas características, tales como rusticidad, adaptabilidad y gran eficiencia en la utilización digestiva de los alimentos (principalmente los de menor calidad), debido que su aparato digestivo se encuentra especialmente adaptado para tales condiciones. El estómago se encuentra dividido en tres compartimientos, con funciones similares al de los rumiantes verdaderos y consume en promedio, un 30% menos de forraje que otros rumiantes. Asimismo, es reconocida su habilidad selectiva y de economía en el consumo de agua. Su organización social es polígama, son gregarios y jerárquicos entre individuos, que defecan siempre en el mismo lugar y usan revolcarse en el suelo. La calidad de su fibra y su pequeño tamaño, la convierten en una especie alternativa ganadera para las zonas áridas y semiáridas de Chile (RAGGI y MC NIVEN, 1993; MARÍN et al., 1997).

Según FLORES et al. (1989), las alpacas requieren para su mantención, 71,0 Kcal/kg 0,75, pudiendo llegar a 52 Kcal/kg 0,75 de energía metabolizable en condiciones de restricción alimenticia. Este requerimiento es menor al de los ovinos por la capacidad de las alpacas de subsistir bajo condiciones alimentarias y nutricionales muy pobres, caracterizados por recursos forrajeros con altos contenidos de paredes celulares y bajo contenido energético.

Respecto a los requerimientos de proteína, HUASASQUICHE (1974), citado

por SAN MARTÍN y BRYANT (1989), indica que los requerimientos proteicos para mantención de alpacas estimados a través de balance nitrogenado es de 2,38 g de proteína digestible/kg0,75/día.

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Al igual que con la energía, los requerimientos de proteína en alpacas son menores a los de los ovinos. Este menor requerimiento en alpacas estaría explicado por la alta eficiencia en el reciclaje y utilización de la urea corporal a nivel del tracto gastrointestinal (SAN MARTÍN, 1991; citado por LÓPEZ y RAGGI, 1992).

Con respecto al consumo, es decir, la cantidad de materia seca de un forraje

que el animal puede ingerir en condiciones normales y con un suministro de ad libitum; diversos autores señalan que consumen alrededor del 30% menos que el ovino, siendo su consumo promedio de MS de 2,0% del peso vivo. Este consumo a nivel de mantención, equivale en promedio a 48 g/kg0,75/día (SAN MARTÍN y BRYANT, 1987; CASTELLARO, 1991).

Estudios en la región del altiplano peruano indican que los camélidos

sudamericanos presentan un consumo similar o mayor en la estación seca que en la estación lluviosa. Los autores señalan que podría deberse a que los animales durante la estación seca incrementan su capacidad gástrica en respuesta al consumo de baja calidad (CHESSON y ORSKOU, 1984; KAHN y SPEDDING, 1984; MC COLLUM y GALLEAN, 1985, citado por VALLENAS, 1991).

VAN SOEST (1982), citado por el mismo autor, señala que la respuesta

estacional al consumo, se debería a un alto contenido de agua de las plantas en la estación lluviosa, reteniendo agua por medio de un efecto esponja en el componente fibroso de la planta que podría ejercer un efecto inhibitorio al consumo.

Un estudio realizado por LEÓN (1999), en el pastizal Mediterráneo de la VI

Región, señala que las especies más consumidas por la alpaca en el período vegetativo son las gramíneas (anuales y perennes). Por su parte, a igual estado fenológico, las especies latifoliadas no son tan consumidas. Igual situación se registra para las especies leñosas, debido a la caducidad de sus hojas durante el invierno. En el período reproductivo sobresalen por su selección las especies leñosas y gramíneas anuales y en el período seco, las especies leñosas son preferidas por los animales, buscando así satisfacer sus requerimientos de proteína y caroteno (RIVEROS et al., 1978; LEÓN, 1999; SQUELLA et al., 2001; SQUELLA, 2002).

En conclusión, diversos autores señalan que el menor consumo observado en

los camélidos sudamericanos con respecto a los ovinos, es el resultado de factores asociados al tamaño corporal y a un menor requerimiento relativo de energía de los camélidos. Otros argumentos al respecto son los señalados por SAN MARTÍN y BRYANT (1983), citado por SAN MARTÍN, (1991), quienes indican que ello se debería a un mayor tiempo de retención de la digesta en el tracto digestivo de los camélidos sudamericanos, como asimismo, a un menor volumen del C1 y C2, comparado al volumen rumen- retículo en ovinos (por unidad de peso metabólico).

14 4.1.3 Antecedentes de la Oveja. Las ovejas pertenecen al suborden de los Rumiantes, dentro del orden de los Artiodáctilos. Constituyen el género Ovis, familia Bóvidos.

Las razas ovinas más comunes en el país son: Suffolk y Merino Precoz, propias

de la zona central; Hampshire y Romney Marsh propias de la zona sur y, la raza predominante Corriedale, mayormente localizada desde Palena a Tierra del Fuego (zona austral), con un 63,4% de la población ovina nacional (GARCÍA, 1998).

Según el último Censo Nacional Agropecuario, en el país existen 3.695.062

ovinos, no obstante, de acuerdo a la información proporcionada por los dos últimos Censos Agropecuarios (1975 y 1997), la población ovina en nuestro país ha disminuido en un 35,8% y se estima que las cifras de existencia, año 2001, llegarían a 3,3 millones de animales (INE, 2003).

Actualmente, las mayores existencias de ovinos en el país se encuentran en la

zona austral con un 60,9%, (la XI Región concentra el 9,1% y la XII Región el 51,8%), 15,6% en la zona Sur 9,7% en la zona Centro-Sur y 4,6% en la zona Norte y Centro Norte. Del total señalado, el 73,3% de los ovinos habita en áreas semiáridas, el 24,8% en zonas subhúmedas y el 1,9% restante en zonas áridas (GARCÍA, 2002, FIA, 2000). Por su parte, la masa ovina en el secano entre la V y VII regiones representa una masa de 655.900 animales y una participación del 17,8% (INE, 1997).

Las ovejas son animales ungulados (con extremidades acabadas en pezuñas) y

dotados de un número par de dedos, rumiantes, carecen de incisivos superiores y tienen un estómago formado por cuatro cámaras, selectivos en su dieta, en la naturaleza son animales bastante ágiles y bien adaptados al medio donde habitan. Sus productos son carne, leche, lana.

La producción ovina en el secano Mediterráneo de Chile se caracteriza por su

estacionalidad en la producción de forrajes y por sistemas productivos extensivos, es decir, manteniendo al animal durante la mayor parte del año en la misma superficie, con bajo uso de insumos productivos. Los sistemas productivos se encuentran en la continua necesidad de mejorar la gestión y rentabilidad en este negocio, por lo que debido al bajo precio que posee la lana, la explotación ovina se a enfocado a la producción de carne observándose a raíz de esto, una tendencia hacia el uso de razas carniceras tales como Suffolk o acentuar la tendencia a dicha característica, en los ovinos de doble propósito (AUBERT, 2005; CASTELLARO, 2006).

La nutrición del animal es un factor que afecta de manera importante la

productividad. Los requerimientos nutricionales varían a través del año, según la condición fisiológica, y la función productiva del animal: mantención, crecimiento, gestación, lactancia, engorda, entre otros (WERNLI, 1986).

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La energía que necesita una oveja puede ser a menudo proporcionada por pasto de buena calidad, heno o forraje conservado en silo. Una cantidad de energía adicional generalmente es necesaria antes y después del encaste, también es necesario un aumento de la concentración calórica durante la lactancia, debido a la alta demanda que esta genera.

Según TORRES (1984), el requerimiento de energía metabolizable para

mantención, es decir la cantidad de energía por peso metabólico que el animal debe consumir para tener un balance cero, es de 115 Kcal /kg 0,75.

Por su parte, la proteína proporcionada en la dieta es más crítica que su calidad.

Esto se debe a que los rumiantes tienen la habilidad de convertir fuentes de proteínas de baja calidad en proteína de alta calidad gracias a la acción bacteriana. Sus requerimiento de mantención según HUASASQUICHE (1974), citado por SAN MARTÍN y BRYANT (1989), son de 2,79 g/kg 0,75/día.

El consumo es un factor importante en la producción animal porque determina

en gran medida el comportamiento animal y porque es uno de los procesos a través de los cuales el animal afecta la pradera. El conocimiento del consumo que el animal realiza de cada componente de la pradera es un aspecto importante en la evaluación de diversos aspectos de la compleja interacción suelo-planta-animal (RODRÍGUEZ et al., 1981).

TORRES (1984) concluye que en verano y otoño los consumos de proteína

digestible son insuficientes, y que sólo se satisfacen en primavera e invierno. El consumo de energía metabolizable no cubre los requerimientos de mantención de los ovinos en invierno, mientras tanto en verano y otoño, están en el límite inferior del rango que da la literatura para dichos requerimientos, que sólo son satisfechos en primavera.

En épocas criticas, el estrato arbustivo dominada por Acacia caven (Espino), es

una importante fuente de nutrientes para los animales. Estudios en ovinos pastoreando un rastrojo de trigo con falaris y trébol

subterráneo, bajo una densidad de plantación de Pino insigne, bajo distintas cargas animales y con una disponibilidad inicial similar, han sido realizados por SQUELLA et al., (1986), quienes señalan que el consumo de MS utilizada borrega/día fueron de 2,76 kg en la carga baja (14,5 borregas/ha) y de 1,38 kg en carga alta (30 borregas/ha).

CREMPIEN y BADILLA (1994), realizaron un estudio en un rastrojo de trigo,

concluyendo que por la baja calidad, el consumo voluntario de rastrojo es bajo. En los ovinos, el consumo de paja fue del orden de 14 a 16 gr/kg de peso vivo/día, pudiendo subir cuando esta fue picada finamente.

16 4.1.4 Características del aparato digestivo en camélidos y ovinos. Los labios de los camélidos Sud-Americanos (CSA) son relativamente delgados, el labio superior es dividido por un surco medio y el labio inferior es relativamente grande. Los labios son móviles, permitiéndoles superar su capacidad de selección En ovinos éstos son muy flexibles y les sirven para aprehender el alimento.

Los camélidos en general, al igual que los rumiantes domésticos mas

conocidos (bovinos, ovinos y caprinos) tienen un estómago muy espacioso, compartimentalizados, los cuales se definen como rumiantes funcionales (ENGELHARDT y SCHNEIDER, 1977, citado por SAN MARTÍN, 1991); pero que a nivel de anatomía de los pre-estómagos presentan ciertas diferencias en comparación a los rumiantes tradicionales (FOWLER, 1989).

FLORES (1973) y SAN MARTÍN (1988), citados por VALLENAS (1991),

estudiaron la velocidad de pasaje de la digesta a través del tracto digestivo en alpacas y ovinos, concluyendo que el mayor tiempo de retención de la digesta es en los CSA, en comparación con los rumiantes avanzados. FLORES (1973), demostró un mayor tiempo de retención de los alimentos en alpacas 50,3 horas en comparación con los ovinos, 43,2 horas, mientras que SAN MARTÍN (1988), señaló un mayor tiempo de retención en llamas (63 horas) que en Ovinos (41 horas). Una menor velocidad de paso o el mayor tiempo de retención del alimento en las cámaras de fermentación, repercute en una mayor eficiencia de utilización de los alimentos de baja calidad.

En los camélidos sudamericanos la tasa de contracciones de los pre-estómagos

es mayor a la observada en otros rumiantes, sin embargo, la velocidad de tránsito por el digestivo es menor. Estos dos hechos fisiológicos favorecen una mezcla más eficiente con una mayor tasa de retención, lo que sumado a una fermentación en un ambiente favorable de microorganismos celulolíticos, hace a esta especie camélida más eficiente en fermentación de pastos toscos y marginales, que otros rumiantes como la oveja y la cabra (RAGGI y CROSSLEY, 1990, citado por RAGGI y FERRANDO, 1998).

Respecto a la tasa de la fase liquida en C1 y C2 en camélidos, se han realizado

diversos estudios. Los resultados señalan que el pasaje es más rápido en CSA que en rumiantes avanzados (MALDY, 1972; CLEMENS y STEVENS, 1980; HELLER et al., 1984 y SAN MARTÍN, 1987; citado por SAN MARTÍN y BRYANT, 1991).

SAN MARTÍN (1987), encontró una tasa de pasaje mas rápida en llamas que

en ovinos, lo que a su vez, ORTIZ (1971), citado por SAN MARTÍN (1991), señala que la alta relación entre el flujo salival y el tamaño del C1 y C2 repercuten en una mayor tasa de pasaje de la fase líquida permitiendo un crecimiento microbiano mas eficiente.

17 4.1.5 Utilización del rastrojo de trigo por rumiantes. La información nacional documentada sobre rastrojo de trigo utilizado por animales es escasa, sin embargo hay un estudio realizado por CREMPIEN y SQUELLA (1995) utilizando rastrojos de trigo con ovinos suplementados con concentrados proteicos y un estudio realizado por KLEE et al., (2000) quien estudió la selectividad en la utilización de un rastrojo de trigo por ovinos en la precordillera andina de la Región del BioBío, estudios que aportan importantes resultados con respecto a la respuesta por parte de los animales.

En todo sistema ganadero basado en la producción de la pradera anual mediterránea, como las que se desarrolla en una vasta superficie de Chile, surge la presencia de periodos críticos, en cuanto a alimentación se refiere.

La importancia del cultivo de trigo, unido a la capacidad de los ovinos de aprovechar en buena forma los forrajes toscos y desechos que quedan en los rastrojos de las cosechas (GARCÍA, 1987), hace que la práctica de utilización de rastrojos constituya una alternativa forrajera de gran importancia, ya que hacen económicamente viables sus explotaciones al bajar los costos de alimentación.

En los periodos en que los suelos ocupados por cereales están en descanso, la pradera natural se usa en ganadería. Ella es generalmente de baja disponibilidad y calidad, por lo cual sólo es posible utilizar una baja carga animal. Investigaciones indican que después de un cultivo, las praderas de los secanos internos retroceden en su calidad, la cual puede recuperarse después de 15 años del cultivo (OLIVARES, 1985, citado por CREMPIEN, 1999).

4.1.5.1 Ventajas del uso de rastrojos. Los aportes en el uso de estos recursos durante el periodo seco-estival; radica tanto en beneficios para el animal, como asimismo, para el sistema de producción propiamente tal. En el primero de los casos se comporta como un mejoramiento del control de ciertas enfermedades; como el parasitismo y el “Foot rot”. Esto se debe a que los rastrojos al estar sustraídos del pastoreo animal, desde el barbecho hasta después de la cosecha, son terrenos libres de larvas de parásitos y de algunos microorganismos causantes de esa enfermedad.

Por otra parte permite el rezago de la pradera, ya que aunque está senescente, su

reemplazo al usar el rastrojo, permite una mejor disponibilidad cuando el rebaño vuelve a ella.

Asimismo, favorece el reciclaje de nutrientes (principalmente Nitrógeno,

Fósforo y Calcio), los que pueden significar un aporte importante a la rotación. Además desincentiva en cierta medida la necesidad de recurrir al fuego, en orden a acondicionar su potencial efecto residual dentro de la rotación cultural (CREMPIEN, 1999).

18 4.1.5.2 Componentes del rastrojo. El rastrojo es acompañado por especies vegetales, en estado senescente, por lo que los valores nutricionales no son muy diferentes a las pajas, sin embargo son mejores y son preferidas por los ovinos.

La calidad de los rastrojos presentan diferencias debido a la proporción de las

plantas que acompañan a la paja, cuando su presencia es menor, los animales pierden peso mas temprano, concluyendo que la fracción de mayor importancia en el rastrojo, son las especies que acompañan la paja (CREMPIEN, 1999). Entre los componentes verdes del rastrojo, esta el C. arvensis (correhuela), ella es consumida rápidamente.

Los animales, debido a su capacidad selectiva y a la estructura del rastrojo,

seleccionan fácilmente el pasto verde que crece entre las pajas, donde las lluvias se inician tempranamente. MULHOLLAND et al. (1976), citado por CREMPIEN (1999), señala que cuando este material alcanza una disponibilidad de 500 kg/ha, el ovino empieza a ganar peso.

El mismo autor señala que variables como la variedad de trigo sembrada, el

grado de madurez, aspectos climáticos y obviamente el equipo de cosecha utilizada; repercuten en la presencia y por ende en el consumo de trigo y las espigas que escapan de la cosecha. El pequeño consumo de granos es de vital importancia, ya que aporta energía para el desarrollo de los microorganismos del rumen, no menos importante es que cuenten con la cantidad necesaria de proteínas degradables.

Es esencial, por lo tanto, que esos residuos sean usados en la mejor forma

posible, dado que los residuos de los cultivos no constituyen una ración adecuada, se debe subir el consumo estimulando la flora ruminal mediante la suplementación con proteínas y energía, con forraje verde de alta calidad o en algunos casos, con concentrados (CREMPIEN y SQUELLA, 1995; CREMPIEN, 1999).

4.1.5.3 Oportunidad de uso. Hay periodos en que los animales no tienen grandes exigencias nutricionales como son los dos primeros meses de gestación o para el encaste, momento en que los rastrojos deben ser utilizados con el objetivo de mantener al máximo el peso vivo de los animales, o incluso subirlos si se hace una suplementación proteica, así como también ayudar en el comportamiento reproductivo, respectivamente. Este constituye un recurso alimenticio importante a nivel de pequeño y mediano productor especialmente, durante períodos de sequías prolongadas u otro tipo de alteración climática.

Los rastrojos pueden ser usados como alimento para los rumiantes porque ellos son capaces de digerir parcialmente los carbohidratos de las paredes celulares (celulosa y hemicelulosa), mediante la acción de los microorganismos del rumen.

Los más pequeños productores al no disponer prácticamente de forraje en el periodo seco-estival, dependen en mayor medida de los rastrojos de cultivos y del

19 ramoneo de la vegetación natural para la alimentación de sus animales, durante el periodo de pos cosecha, es decir, desde fines de diciembre o mediados de enero hasta la ocurrencia de la primera lluvia efectiva (SQUELLA y MUÑOZ, 2002) y la forma más económica de manejar el rastrojo, es a través del manejo del pastoreo animal.

Según BERGQVIST y CARRASCO (1991), señalan que se debe tener en

cuanta que la quema de estos rastrojos puede resultar en pérdidas importante de nutrientes, lo que lleva a una progresiva degradación de la estructura del suelo, favoreciendo la erosión y a su vez a la capacidad productiva de la tierra, disminuye la actividad biológica del suelo y desperdicia la oportunidad de disponer con alimento, aunque no de buena calidad para el ganado.

El mismo autor, señala que en Chile se estima una queman anual de unas 500

mil hectáreas de rastrojos, destruyendo así un millón 200 mil toneladas de residuos de cosecha, comprometiendo la estabilidad físico-químico y biológico del suelo a largo plazo.

4.1.5.4 Uso de Rastrojos asociado a la pradera. En el país y más específicamente en el secano de la VI Región, INIA Rayentué a través del Centro Experimental Hidango; ha realizado una serie de estudios, entre los cuales destacan, la oportunidad de utilización de un rastrojo de trigo con borregas en crecimiento, como asimismo, el consumo por ovejas adultas, buscando alternativas de complementos nutricionales que mejoren el estado y productividad del ganado y, del uso de los rastrojos, en momentos en que los requerimientos nutricionales por parte del animal son menores o bien, obedecen a sólo estados de mantención. En dicha situación, la variable densidad de carga jugó un papel importante. A continuación se presentan algunos resultados del estudio (CREMPIEN y SQUELLA, 1995, citado por CREMPIEN, 1999).

En un rastrojo de trigo asociado a trébol subterráneo y falaris, se estudió la

respuesta de borregas en tratamientos con y sin suplementación con bloques de urea y dos densidades de carga: alta y baja. El estudio demostró que todos los tratamientos ganaron peso, independiente de la carga y la suplementación. Los resultados señalan que la respuesta a la urea fue indiferente, ya que no se alcanzó la ingesta recomendada.

Un segundo ensayo con borregas en un rastrojo de trigo, con 7 tratamientos, 3

diferentes cargas (12, 18 y 24 borregas/ha), con y sin urea, incluido un testigo en pradera natural (2,5 borregas/ha) por un periodo de 71 días; señala que no se presentaron diferencias de peso atribuidos a la carga animal, ni al uso de bloques de urea, sin embargo, las borregas en rastrojo tuvieron la tendencia a ganar más peso que las que permanecieron en pradera, aún cuando, su carga fue 4,8; 7,2 y 9,6 veces superior. Los animales ganaron rápidamente peso en los primeros 14 días, luego lo mantuvieron, para iniciar su descenso en la última quincena.

20

En ovejas, se llevo a cabo un estudio utilizando 4 cargas animales (14,5; 19,4; 24 y 30 ovejas/ha) en distintas superficies de rastrojo para determinar el efecto lugar. Después de 85 días de utilización se señala que en ninguno de los dos lugares hubo diferencias entre tratamientos atribuidos a las diferencias de carga animal, indicando que la oferta de MS por animal no fue un factor crítico. Al inicio la disponibilidad promedio de MS fue bastante uniforme, así como la disponibilidad post-utilización, siendo la disminución de MS/ha lineal en relación al aumento de carga. El promedio de MS utilizada por oveja/día en la carga menor fue de 2,16 kg y en la carga mayor, disminuyó a 1,39 kg. En la medida que la carga animal aumento, la utilización bajó en 88 g por oveja/día.

4.1.5.5 Uso de rastrojos y suplementos proteicos. Hay dos tipos de suplementos que aportan proteínas: nitrógeno no proteico (NNP), ejemplo Urea y las proteínas rumen degradable (PRD) presentes en el grano del raps y soya, y aquellos de baja degradabilidad ruminal, proteína rumen no degradable (PND), principalmente aportadas por la harina de pescado, carne y algodón (CREMPIEN, 1999).

El mismo autor, realizó un estudio para determinar la utilización del rastrojo de

trigo con ovinos suplementados con lupino. La carga animal fue de 40 ovejas/ha, con tres tratamientos: 200 y 400 g de grano de lupino suministrado cada dos días y un testigo sólo a pastoreo. Los resultados indican pérdidas en peso corporal de 3,3, 7,7 y 11,5 kg, respectivamente. Se concluye que el tratamiento con 200 g, es la mejor opción, ya que además, coincide con el máximo nivel de utilización del rastrojo.

Otro estudio, determinó cual es la mejor alternativa, al comparar la utilización

de un rastrojo en pie y otro desmenuzado, mas una suplementación con grano de lupino o chicharo. Las ovejas en una densidad de carga de 40 animales/ha, permanecieron durante 70 días en estudio. Los resultados señalan que no hubo ventajas en el desmenuzado del rastrojo. Por el contrario; se detectó un menor grado de utilización y adicionalmente, esto derivó en un mayor costo producto del uso de una desbrozadora. Por otro lado, el suministro de los granos fue adecuado como suplemento, puesto que el peso vivo de las ovejas mejoró y la condición corporal no sufrió variación durante el periodo experimental. No obstante, por el volumen y la energía metabolizable de la dosis de chícharo usada, se presume que pudo haber existido una tasa de sustitución de la pradera (CREMPIEN, 1999).

Adicionalmente, otro estudio se llevo a cabo para determinar el efecto de la

suplementación con proteínas degradables y no degradables, en el comportamiento de de ovejas, en el último periodo de gestación. La fuente de proteína no degradable utilizada fue harina de pescado y como fuente de proteína degradable en el rumen: lupino y chicharo; agregando harinilla de trigo para facilitar el consumo. El estudio consideró 6 tratamientos y se incluyó además un séptimo, sin suplementación y en una pradera de trébol subterráneo y falaris (5,6 ovejas/ha).

21

Este ensayo señala que las ovejas ganaron peso, excepto en el tratamiento con harinilla de trigo que lo mantuvo y en pradera que disminuyó. La condición corporal disminuyó en todos los tratamientos, bajando ostensiblemente en el tratamiento en pradera. El análisis de peso al nacimiento demostró que los corderos de los tratamientos suplementados fueron más pesados, resultado que se repitió en el destete. Este resultado concuerda con los encontrados en los estudios de las relaciones de la condición corporal, no obstante el análisis de peso al nacimiento de los corderos procedentes de los diferentes tratamientos en rastrojo y de estos con los procedentes de pradera, no indicó diferencias, si, las ovejas procedentes de rastrojo fueron más pesadas que las provenientes de praderas, pero parte de esta diferencia se perdió al parto. Con respecto a los pesos al destete de los corderos únicos, fue similar en todos los tratamientos, no ocurriendo lo mismo con los mellizos. En estos se observó diferencias que favorecieron a los de la oveja de rastrojo. En relación a la mortalidad neonatal de corderos, el estudio señala que los corderos provenientes de las ovejas que sólo utilizaron pradera, tuvieron una mortalidad del 16,1%, mientras que los provenientes de rastrojos, no presentaron pérdidas.

Con respecto a la utilización del rastrojo, CREMPIEN (1999), determinó que la

cantidad de rastrojo utilizada por oveja/día fue ligeramente más alto en los tratamientos con lupino. El grado de utilización de la MS disponible fue de orden del 60%, excepto en el tratamiento de rastrojo en pie y chícharo, que sólo alcanzo a un 39%, siendo esta menor utilización atribuible al mayor volumen en la ración de chícharo y su mayor contenido energético, haya producido una mayor sustitución del uso del rastrojo. El mayor grado de utilización en los dos tipos de rastrojo suplementados con lupino pudo ocurrir por la acción de su proteína.

Resultados de un estudio con ovinos suplementados con granos de leguminosas

y reforzados con harina de pescado, siendo a la vez esta vehiculizada por medio de harinilla de trigo; indican que independiente de la fuente proteica entregada y de las diferencias en energía metabolizable, los tratamientos suplementados con alimento proteico ganaron peso vivo, sin embargo, el tratamiento testigo, solo con harinilla de trigo, gano peso a comienzos del ensayo y luego lo perdió (CREMPIEN, 1999).

A causa de los resultados expuestos, obtenidos por CREMPIEN (1999), el

autor señala que estos estudios indican ventajas de los suplementos proteicos y un cierto grado de similitud en sus logros, por lo tanto su elección se debe basar en el precio de la unidad proteica puesta en el potrero.

El autor señala también, que todos los resultados de sus trabajos, indican que

mediante la adición de una proporción de un concentrado proteico, se pudo mejorar el peso vivo de ovejas preñadas con edades gestacionales entre los 50 y 122 días, es decir, hasta un periodo en el cual ya han empezado los altos requerimientos nutricionales. En un comienzo, pareció aceptable que los ovinos perdieran peso levemente o al menos lo mantuvieran, incluso, en una forma similar a lo que sucede con la utilización del

22 pastizal natural durante esa época. El gran potencial de carga de los rastrojos, en contraste con la pradera, hizo ventajoso este tipo de manejo, en especial por sanidad animal, residuo de la pradera, reciclaje de nutrientes, entre otros, y luego la posibilidad de subir de peso y disminuir la pérdida de la condición corporal con suplementos proteicos anteriormente descritos dieron otra dimensión al uso de los rastrojos.

A raíz de lo expuesto, se realizaron otros ensayos para disminuir los costos de

la suplementación, para lo cual, se usó cama de pollo broiler sola o reforzada con proteína rumen no degradable, de alto valor biológico. A causa de los buenos resultados que arrojó dicho estudio se decidió seguir disminuyendo el costo usando sólo cama broiler y compararla con una mezcla de cama broiler con harinilla de pescado. A la vez se estudió disminuir el lapso de tiempo entre suministro de 2 a 4 días. Los resultados indican que no se encontraron efectos en el peso y condición corporal, así como también, no se encontraron efectos atribuibles a la extensión del lapso de suministro del suplemento, por lo tanto, el autor señala que el uso de cama broiler sola, vehiculizada en una proporción de harina de pescado con harinilla de trigo, permite utilizar adecuadamente los rastrojos de trigo, y que el peso vivo y condición corporal de las ovejas es similar al logrado con mezclas que llevan un mayor valor biológico y económico. Sin embargo, indica que se deberá tener presente que la calidad de los rastrojos es cambiante y que ella estará dada por la presencia de otras especies que acompañan a la paja (CREMPIEN, 1999).

4.1.6 Selectividad de la dieta por los animales. WALKER (1991), citado por BÓO et al., (2002), menciona que la selección de la dieta es el aspecto del comportamiento forrajero de mayor impacto sobre la comunidad vegetal. Esta se define como la elección que realiza el animal de las distintas especies en función de la preferencia, es decir, la discriminación que se presenta entre los componentes de una pradera, si todos están disponibles sin restricción y de la disponibilidad de la especie (HODGSON, 1979, citado por VIVAR, 2003).

Según CORBET (1953), citado por GUTIÉRREZ (1977), señala que el clima,

suelo y topografía tienen una relación directa con el comportamiento del animal, puesto que influyen en la composición botánica y valor nutritivo de la pradera. Así por ejemplo, diferencias de temperatura y agua caída pueden determinar cambios en la preferencia de los animales.

O`REAGAIN (1993), citado por CID y BRIZUELA (1994), determinó que la

aceptabilidad de las especies por parte de los ovinos parece estar determinada por la acción recíproca entre atributos de la estructura de las plantas y de la calidad de las hojas, interactuando con las características del animal o limitaciones de flexibilidad del comportamiento.

Estudios realizados por BRYANT y FARFÁN (1981) y, REINER y BRYANT

(1986), mencionan que las alpacas son selectivas respecto a la elección de especies en su

23 dieta, consumiendo las diferentes especies de acuerdo a la preferencia del animal, dependiendo ésta del estado fenológico de las especies vegetales, variando su selectividad de especies de acuerdo con la disponibilidad de forraje.

TORRES (1984), menciona que los ovinos son más selectivos, especialmente

cuando la disponibilidad de forraje no es una limitante, permitiéndoles rechazar especies con un mayor aporte de materia seca a la pradera, seleccionando aquellas de mayor valor nutritivo y/o productivo. Además, mejoran su alimentación en verano y otoño, con tallos, hojas y frutas verdes de especies leñosas altas. Esto se refleja en sectores mediterráneos, donde la presencia de una pequeña proporción de pasto verde permite que los ovinos obtengan una adecuada proporción de proteínas en relación a la ingesta de materia seca, resultado que se debe a la selectividad de la especie (MULHOLLED 1976, citado por CREMPIEN, 1999).

Muchos investigadores han estudiado la relación entre valor nutritivo de las

plantas y su elección por parte de las diferentes especies animales. Según PLICE (1952), citado por GUTIÉRREZ (1977), indica que existe una alta correlación entre el contenido de proteínas de las plantas y su consumo por parte de ovinos y bovinos. Sin embargo, HEADY (1964), citado por el mismo autor, señala que a pesar que la proteína está muy correlacionada con la selección de la especie, el valor nutritivo total de la planta es el mejor indicador de la aceptabilidad y por ende de su selección por parte de los animales en pastoreo.

Un estudio realizado en el norte del distrito occidental de la Patagonia, en la

Provincia de Río Negro, se pudo observar una mejor elección por parte de la oveja sobre la vaca en base al valor nutritivo en la estepa arbustiva. El estudio señala que durante el verano, cuando ambas especies están en lactancia, la vaca se concentra en los mallines, de vegetación graminosa, mientras que la oveja, alterna mallines con la estepa, donde sus adaptaciones morfológicas y digestivas le permiten seleccionar las flores de neneo (Mulinum spinosum), atribuidos al alto tenor proteico de las flores (GIRAUDO Com. Pers., citado por ANCHORENA et al., 2002).

Asimismo, un estudio realizado en Australia, por SQUELLA (2002), en el

periodo seco-estival, determinó la selección de la semilla, entre otras partes de la planta, en una pastura de trébol subterráneo (Trifolium subterraneum) sembrado en mezcla con trébol balansa (T. michelianum) que contenía además, el naturalizado trébol glomeratum (T. glomeratum), observando una selección inicial de las semillas de trébol balansa y de trébol glomerata. Debido a su posición (altas en el canopeo), las estructuras reproductivas (cabezuelas) fueron seleccionadas por los ovinos, junto a los foliolos de los tréboles en general, colocando en evidencia que la selectividad de los ovinos responde a la disponibilidad, accesibilidad y digestibilidad de la especie o partes de la planta.

La selección sobre algunas partes de la planta, se debe, según VAN DYNE (1964), a que dentro de cualquier especie, la proporción de los diferentes compuestos

24 químicos varía según la parte de la planta de que se trate. Las hojas tienen mayor extracto etéreo, proteína cruda y menos lignina, celulosa y fibra cruda que los tallos. Los frutos y semillas varían en composición de acuerdo a la especie, pero usualmente son ricas en proteínas, grasas y carbohidratos solubles.

SIERRA et al. (2000), citado por SILVA y BRIZUELA (2002), analizaron la

selección de láminas foliares realizada por ovinos en pasturas monolíticas de Panicum coloratum, indicando una intensificación de selección de láminas, la parte de la planta de mejor calidad. Los tallos de carácter más fibroso, son retenidos por un mayor tiempo en el estómago que las hojas, causando una reducción en el consumo (MINSON, 1981).

Es decir, los ovinos son notoriamente selectivos en pastoreo, seleccionan hojas

antes que tallo y material verde antes que seco (ARNOLD, 1964; COLEMEN y BARTH, 1973, citado por TORRES, 1984).

Asimismo, un estudio comparativo de la selectividad entre llamas, alpacas y

ovinos, realizado por SAN MARTÍN (1987), citado por el mismo autor (1991); señala que los ovinos mostraron una menor preferencia por las gramíneas altas y mayor preferencia por hojas, que las alpacas y llamas. Las alpacas, en general tuvieron una selección intermedia entre llamas y ovinos, para grupos y partes de plantas.

Los camélidos al ser menos selectivos que los ovinos, tienen un menor

potencial de consumo (MEYER y col., 1987; JARMANN, 1974, citado por SAN MARTÍN, 1991). Esta relativa menor capacidad selectiva en los camélidos es reflejada en la mayor selección de tallos en comparación con el ovino.

El buen desarrollo de la Alpaca en el secano costero de la zona central de Chile

se debe a que las alpacas son oportunistas y aparentan ser hábiles para usar una amplia gama de tipo de forrajes, así como también, se adaptan con facilidad a los distintos tipos de forraje (SAN MARTÍN, 1987). En el secano, las praderas en cuanto a producción, cantidad y diversidad de especies, difieren bastante de las condiciones en que se encuentran normalmente estos animales en el altiplano; de esta forma las alpacas utilizan incluso de manera importante los arbustos leñosos que pasarían a formar parte importante de la dieta (LEÓN, 1999; SQUELLA et al., 2001).

Estudios realizados por DE CAROLIS (1987), en el altiplano de la I Región,

señala que las praderas de bofedal y secano (pajonal fundamentalmente) constituyen el recurso forrajero del ganado camélido y ovino de la zona; siendo las praderas del bofedal, la principal fuente de alimentación del ganado, donde la alpaca, en promedio anual, seleccionó alrededor del 70% de especies no gramíneas, 23% de gramíneas y el 7% restante de hidrófilas, y en el caso de los ovinos, las no gramíneas representaron el 44% de las especies del bofedal, las gramíneas el 25% y las hidrófilas un 25% aproximadamente, de lo anterior se desprende que existe un consumo similar de gramíneas y en relación al consumo de hidrófilas presentan una notable diferencia.

25

Considerando el sector de secano, en el altiplano de la I Región; las gramíneas

son las especies que dominan en las heces de camélidos y ovinos. En promedio anual, se presenta en un porcentaje de 98 y 89% en alpacas y ovinos respectivamente, dominando las especies de mayor valor nutritivo y, en cuanto a las especies que presentan mayores coeficientes de digestibilidad representan un 31 y 27% aproximadamente en alpacas y ovinos respectivamente (DE CAROLIS, 1987).

En selectividad de dieta en rastrojo de trigo, sólo existe en el país una

experiencia realizada con ovinos por KLEE et al., (2000), en el secano de la Precordillera andina de la VIII Región. Este estudio se llevó a cabo en ovejas, pastoreando un rastrojo de trigo. Los autores señalan que los animales presentaron una alta selectividad de especies en su dieta diaria. Esta no difirió entre los tratamientos, pero si entre periodos. Al comienzo se observó una gran preferencia por hierba azul (Echium vulgare) y zarzamora (Rubus ulmifolius), especies poco abundantes en el rastrojo, cuando estas disminuyeron se incrementó el consumo de paja de trigo y chépica (Agrostis capillaris). Este estudio indica que la zarzamora, hierba azul y mayo (Sophora macrocarpa) destacaron por su elevado tenor proteico y mineral, valores que alcanzan o superan en cierto momento al presentado por algunas especies forrajeras en condiciones de secano.

La paja de trigo de los rastrojos se encuentra acompañada de otras especies

vegetales; a pesar de que el contenido de fibra y su baja concentración proteica y energética se dan en forma similar, son las especies acompañantes preferidas por los ovinos ya que son mejores que la paja, no obstante las ovejas empiezan a perder peso cuando la presencia de estos acompañantes disminuye por efecto de la selectividad del ganado (RODRÍGUEZ y CREMPIEN, 1988).

Estudios recientes con ovinos y alpacas, realizados por ÁLVAREZ (2001) y,

reportados por SQUELLA et al. (2001) y SQUELLA (2002), conducidos en el secano mediterráneo subhúmedo de la VI Región en una sabana arborea de Acacia caven (syn. Espinal); muestran para esta última especie animal una clara selección de especies leñosas Acacia caven y Rubus ulmofolius equivalente al 84,7% de la dieta, en el periodo estival, debido a que representa el único tejido fotosintéticamente activo y de mayor valor nutritivo. En el periodo vegetativo del pastizal, la dieta de los animales muestra una mayor diversidad de especies (poaceas anuales y perennes), en especial de poáceas como Piptochaetum stipoides y Vulpia bromoides, no obstante el ramoneo de especies leñosas sigue siendo importante, sobre todo en alpacas. En el periodo reproductivo los ovinos incrementan la selección de poaceas anuales y las alpacas la de especies leñosas vuelven a cobrar importancia, de esta manera, se confirma que en el caso particular de los herbívoros considerados en este estudio, el índice de selección varia de acuerdo a la accesibilidad y disponibilidad de la fitomasa aérea, como asimismo, de las preferencias de los animales las que están supeditadas al estado fenológico del pastizal y del estrato leñoso. Esto ultimo, esta directamente correlacionado con el estado de madurez de las

26 especies que conforman los recursos de pastoreo y ramoneo, y en consecuencia, asociados a la calidad nutritiva de los mismos (CASTELLARO et al., 1998).

4.1.7 Análisis microhistológico de fecas. El conocimiento de la composición de la dieta de los animales herbívoros es básico para entender y planificar el manejo de las praderas.

Para el estudio de los hábitos de consumo se han utilizado métodos que incluyen observación directa señalada por TAPIA y LAZCANO (1970); citado por SAN MARTÍN (1991), sin embargo, no es una técnica que permita una evaluación eficiente de la selectividad de los animales. Asimismo, se ha recurrido a observaciones de composición botánica de la pradera antes y después de su utilización, determinando la dieta por diferencia del consumo. Otros métodos se han llevado a cabo basados en los materiales ya seleccionados por el animal de cual se obtienen muestras del tracto digestivo y fecas, identificando las especies con ayuda de una lupa, basándose en las diferencias de textura y color. Mas tarde se desarrolló la técnica microhistologica, esta técnica consiste en la obtención de tejidos epidérmicos vegetales desde una o más estructuras morfológicas de las principales especies que participan del medio en que los animales se desenvuelven, y de esta manera disponer de patrones de comparación, que permitan la determinación de la composición botánica de la dieta de los herbívoros, mediante el análisis de sus fecas, contenido ruminal o fístula esofágica, siendo posible en consecuencia, la identificación de estos patrones en los fragmentos de las epidermis de las diferentes plantas (ORTEGA et al., 1993, citado por CASTELLARO et al., 2007).

El uso de la fístula esofágica y contenido ruminal, proporcionan información

precisa y confiable, pero al presentar algunos inconvenientes, se recurre al análisis microhistológico de fecas (BÓRQUEZ et al., 1979).

La técnica microhostológica de fecas es un método bastante utilizado para

determinar y evaluar la dieta de herbívoros, y para esto existen dos métodos, el método directo y el método indirecto. Estudios realizados por SPARK y MALECHEK (1968) y HANSEN y REID (1975), encontraron que el método indirecto, donde se calcula la densidad relativa es un buen estimador del porcentaje en que las especies fueron incluidas en la dieta, siendo este método mas recomendable por ser más rápido y sencillo.

El análisis microhistológico de fecas, ha sido usado como técnica para estudiar

la dieta de diferentes animales silvestres tales como quokkas en Australia (STORR, 1961); ciervos (HANSEN y DEARDEN, 1975; GALLINA, 1993; GOGAN y BARRETT, 1995; KRAUSMAN et al., 1997), alces (GOGAN y BARRETT, 1995; KINGERY et al., 1996), guanacos en las estepas Magallánicas (RAEDEKE, 1975), guanacos (BONINO y PELLIZA, 1991; BONACIC et al., 1994), huemules y gamuza (COLOMÉS, 1978), caballos salvajes y antílopes americanos (MC INNIS y VAVRA, 1987) y vicuñas (AGUILAR et al., s.f.). En estudios de animales domésticos, tales como

27 ovinos (WARREN et al., 1984, POSSE et al., 1996; ÁLVAREZ, 2001, SQUELLA et al., 2001, SQUELLA et al., 2002), bovinos (SAMUEL y HOWARD, 1982; MC INNIS y VAVRA, 1987; BÓO et al., 1993; GALLINA, 1993; KINGERY et al., 1996; MOHAMMAD et al., 1996; WINDER et al., 1996), caprinos (WARREN, 1984), alpacas (BRYANT y FARFÁN, 1984; DE CAROLIS, 1987; CASTELLARO et al., 1996, LEÓN 1999; ÁLVAREZ, 2001; SQUELLA et al., 2001; SQUELLA et al., 2002).

El método se basa en que partes de los forrajes consumidos pueden ser encontrados en las fecas después de pasar por el sistema digestivo de los herbívoros (WILLIAMS, 1969; FREE et al., 1970, citado por GUTIÉRREZ, 1977). Se basa en el hecho en que en la dieta normal de los rumiantes existen compuestos como la lignina, ceras y otros que tienen muy bajos valores de digestibilidad, existiendo un alto porcentaje de los compuestos nombrados en la epidermis de los tejidos vegetales, especialmente en hojas y tallos (GUTIÉRREZ, 1977). Sin embargo, FREE et al. (1969), agregan a esto, que una planta puede ser identificada, siempre que constituya mas del 5% de la dieta.

Los tejidos se obtienen de plantas colectadas en el lugar del estudio e

identificadas, confeccionando en función de ellos, patrones de identificación epidérmicos (LEÓN, 1999). El material de referencia debe incluir tallos, hojas, flores y semillas, así como bulbos y raíces.

Se obtiene la epidermis de las especies, siguiendo las distintas metodologías

según el tipo de especie, las cuales pueden ser el método de raspado (METCALFE, 1960), Diafanización (STTITMATTER, 1993) o Macerado y Molido de planta (ULRRICH, 1996).

Esta técnica se basa en reconocer estructuras anatómicas de sus tejidos en

diferentes especies vegetales y para identificar las especies vegetales, existen algunas características celulares, que pueden ser fácilmente reconocidas en las fecas, que según STORR (1961) y ORTEGA et al., (1993), son las siguientes: las gramíneas tienen un arreglo celular lineal (puntiagudas, cuadradas, redondeadas o sinuosas), y las leguminosas la disposición irregular de sus células es su principal característica. Se encuentran algunas estructuras que ayudan en la identificación de las especies tales como células de sílice y células de corcho (exclusiva de las gramíneas); estomas, existiendo en diversas formas, tamaños, número, distribución, diversos tamaños de las células de guarda o ausencia de células subsidiarias. Los estomas no son una estructura importante para la identificación de gramíneas. Con respecto a las leguminosas, las células acompañantes van a variar de especie a especie y su disposición variará con respecto a la polaridad del estoma, lo que la hace una característica importante. Micro-pelos o asteridios y tricomas, los hay en distintas formas y tamaños, son visibles a simple vista o con la ayuda de una lupa, no son importante en la identificación de las gramíneas, no así en leguminosas la cual resulta, como la principal vía de identificación,

28 los cuales pueden ser unicelulares o multicelulares, con o sin ramificaciones, liso o pubescente, dendroide o estrellado, entre otros.

En investigaciones hechas por CASTELLARO (1996), citado por

GUTIÉRREZ (1977), se concluye que en poáceas y graminoides es posible diferenciar fácilmente familias y géneros, e incluso, en algunos casos, diferenciar especies. Las poáceas del pastizal mediterráneo, a pesar de presentar gran similitud, es posible diferenciarlas mediante un análisis más detallado de algunas características histológicas de su epidermis (CASTELLARO et al., 2007). De acuerdo a HOLECHEK et al., (1982), sus principales ventajas son las siguientes: - No interfiere con los hábitos normales del animal, - No limita el número de muestras, - Permite comparar dos o más animales en un mismo tiempo, - Se puede analizar a más de una especie en un mismo lugar de pastoreo (producción

mixta), - Se requiere muy poco equipo. El mismo autor señala que este método presenta desventajas tales como: - Existe poca precisión porque las especies forrajeras que están en las fecas son

frecuentemente no proporcionales a las especies consumidas, - Los índices de preferencia no pueden ser asignados con mucha precisión porque hay

especies que fueron consumidas y no fueron determinadas, - El observador requiere un entrenamiento previo y una calibración con el método

para lograr una adecuada identificación de especies, - En algunos casos, es difícil determinar la especie e incluso el género, - Puede haber distinta fragmentación y digestión para las distintas especies mostrando

sólo relativa proporción de las especies consumidas.

29

5. MATERIALES Y MÉTODOS

La hipótesis a evaluar es: La capacidad de selección por parte de los animales, de especies de plantas o

partes de ellas en un rastrojo de trigo, está cuantitativamente supeditada a la especie animal (oveja y alpaca); la modalidad de pastoreo (oveja sola, alpaca sola y pastoreo mixto) y, la densidad de carga (baja, media y alta) utilizada, siendo fuertemente asociada la selección del material vegetal al valor nutritivo de ellas.

Para aceptar o rechazar la hipótesis, se plantean como objetivos específicos:

- Determinar la selectividad de la dieta animal, de especies de plantas o partes de

ellas. - Caracterizar la condición y tendencia de la comunidad vegetal. - Identificar la sobre posición de dietas entre especies animales. - Estimar la utilización animal del recurso primario. 5.1 Ubicación del ensayo

El estudio se realizó en el Centro Experimental Hidango perteneciente al Instituto de Investigaciones Agropecuarias (INIA), ubicado aproximadamente a 7 kilómetros al sur-oeste del pueblo de Litueche, Comuna del mismo nombre, Provincia de Cardenal Caro, VI Región. Geográficamente se encuentra entre los paralelos 34° 06' L.S. y 71° 47' L.O., a 296 m.s.n.m. El experimento comenzó el 12 de Febrero del 2004 y finalizó el 21 de Mayo del mismo año, abarcando un periodo de 99 días. 5.2 Caracterización del sitio 5.2.1 Clima. El clima del sector correspondiente al secano costero, es del tipo templado Mediterráneo subhúmedo, con hasta cinco meses de aridez (DI CASTRI, 1975, citado por SQUELLA, 1999). No obstante, el distrito agroclimático es definido como templado mesotermal inferior, estenotérmico y Mediterráneo semiárido, y corresponde específicamente al litoral y vertiente occidental de las serranías costeras. El régimen térmico se caracteriza por presentar temperaturas que varían, en promedio, entre una máxima del mes de Enero de 24,0 ºC y una mínima de Julio de 6,3 ºC. El período libre de heladas es de 339 días, con un promedio de una helada por año. Anualmente, se registran 1.329 días-grado y 576 horas de frío. El régimen hídrico posee una precipitación promedio anual de 708 mm, un déficit hídrico de 766 mm y un período seco de 7 meses. Como consecuencia de la influencia marina, se observa una moderación de las temperaturas estivales e invernales (SANTIBÁÑEZ y URIBE, 1990).

30 Más específicamente y de acuerdo a antecedentes registrados en los últimos 21 años (1980-1999) en la Estación Agrometeorológica del C.E. Hidango; se indica que el régimen térmico anual se manifiesta con temperaturas que varían, en promedio, entre una máxima del mes más cálido de 19,6 oC (Enero-Febrero) y una mínima del mes más frío de 7,4 oC (Julio). El régimen hídrico señala una precipitación, evaporación de bandeja y balance hidrológico acumulado anual de 798,1, 1.400,6 y -602,5 mm, respectivamente.

Por su parte, en orden a caracterizar el periodo experimental (febrero-mayo), se

consideraron medidas de temperatura de cobertizo (mínima, máxima y media), precipitación y evaporación de bandeja, registradas en la Estación Agrometeorológica del Centro Experimental Hidango (INIA), registradas durante el 2004 (Cuadro 2 y Figura 1).

Durante dicho periodo, se registró la temperatura promedio más alta en el mes de marzo (23,6ºC) y la mínima mensual en mayo (4,7 ºC). Por su parte, el inicio de la estación de las lluvias ocurrió en marzo (18,6 mm), y continuó durante los meses de abril y mayo, con acumulaciones mensuales de 40,2 y 46,1 mm, respectivamente. Eso sumado a una evaporación que fluctuó entre los 187,6 mm en febrero y 37,2 mm en mayo, caracterizan al periodo experimental, con un balance hídrico negativo de -359,2 mm. CUADRO 2. Variables agrometeorológicas mensuales registradas durante el 2004.

Temperatura (°C)1 Precipitación

(mm) Evaporación

(mm)2 Mes Media Máxima Mínima Enero 16,8 23,8 9,8 0,0 248,0 Febrero3 16,1 23,3 8,9 0,0 187,6 Marzo3 17,1 23,6 10,5 18,6 164,3 Abril3 14,6 20,6 8,6 40,2 75,0 Mayo3 10,2 15,7 4,7 46,1 37,2 Junio 9,7 14,1 5,3 98,5 27,0 Julio 9,3 13,2 5,3 249,5 24,8 Agosto 10,1 14,9 5,2 132,0 34,1 Septiembre 11,4 16,8 6,1 73,9 52,7 Octubre 12,8 17,8 7,9 20,5 51,8 Noviembre 13,9 19,3 8,4 13,6 120,0 Diciembre 15,7 22,8 8,6 0,0 182,9

Valor anual 13,1 18,8 7,4 692,9 1.205,4

1Temperatura de cobertizo; 2Bandeja de evaporación; 3Meses correspondientes al periodo experimental. Fuente: Estación Agrometeorológica del Centro Experimental Hidango (34°06 L.S y 71°47 L.O., 296 m.s.n.m).

31

0

5

10

15

20

25

Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic

Mes

Tem

pera

tura

(°C

)

0

50

100

150

200

250

300

(mm

)

T° Med

T° Máx

T° Mín

Prec.

Evap.

Tº Med: Temperatura media; Tº Max: Temperatura máxima; Tº Mín: Temperatura mínima; Prec.: Precipitación; Evap.: Evaporación. Fuente: Estación Agrometeorológica, Centro Experimental Hidango (34°06 L.S y 71°47 L.O., 296 m.s.n.m).

FIGURA 1. Temperatura, precipitación y evaporación media mensual registradas durante el 2004. 5.2.2 Suelo. El suelo de capacidad de uso VIe, pertenece a la serie Macal. Del tipo sedimentario, presenta una topografía ondulada en posición de lomaje suave y es susceptible a la erosión hídrica. Ligeramente profundo (40-70 cm); de textura franco-arcillosa, color pardo oscuro en superficie y de textura arcillosa de igual color en profundidad; su permeabilidad es moderada y presenta un buen drenaje; ligeramente erosionado y con pendientes complejas de 3 a 10% (CIREN, 1996).

Según la pauta de caracterización de suelos del “U.S.A. Soil Conservation

Service” (VALDÉS, 1962), citado por ÁLVAREZ (2001), el suelo del sitio en cuestión, presenta mayoritariamente una clase textural franco-arcillosa en superficie (0-35 cm) y franco-arcillosa a arcillosa en profundidad (normalmente hasta los 78-100 cm de profundidad). En una posición más alta, predomina un substrato arcilloso masivo (claypan), mientras en la posición mas baja, se encuentra normalmente la presencia de areniscas compactadas (fragipan). La estructura dominante del suelo, se presenta con bloques sub-angulares que rompen a granular, especialmente en superficie.

El nivel de nitrógeno mineral en estos suelos es bajo (1-2 ppm), siendo también

bajo el contenido de fósforo (1-9 ppm). Los contenidos de potasio varían entre 15 y 364 ppm clasificados como moderados a altos. El pH es ligeramente ácido (6,2 a 6,8), la

32 conductividad eléctrica del extracto de saturación varia de 0,1 a 0,2 dS/m y presentan contenidos de materia orgánica del orden de un 3% (CASTELLARO y SQUELLA, 1995, citado por LEÓN, 1999). 5.2.3 Vegetación. La formación vegetal natural más importante en el territorio del secano Mediterráneo Central de Chile es la sabana de Acacia caven (espino). En ella, se observan dos estratos característicos: uno del tipo leñoso, dominado por el espino y un estrato herbáceo, mayormente compuesto por especies anuales naturalizadas de crecimiento invernal, que constituyen el principal recurso forrajero para los animales. Entre las principales especies vegetales del estrato herbáceo destacan especies poáceas pertenecientes a los géneros Avena, Aira, Bromus, Hordeum, Vulpia y Lolium. También son comunes en el estrato herbáceo, especies de la familia Compositae, en especial de los géneros Hypochoeris y Erodium, como asimismo, Fabaceas pertenecientes a los géneros Medicago y Trifolium. En menor grado, y mayormente asociadas a cursos de agua o terrenos menos accesibles, se encuentran comunidades pertenecientes al bosque esclerófilo, con diferentes grados de conservación (CASTELLARO et al., 1994; OVALLE y SQUELLA, 1996, citado por CASTELLARO y SQUELLA, 2006).

No obstante y de acuerdo al grado de artificialización, los sectores de cultivo,

principalmente con trigo y avena, presentan una baja a nula cobertura leñosa, y las especies herbáceas dominantes obedecen en mayor medida; al tipo de rotación cultural, manejo de control de malezas, entre otros, en el caso de terrenos que son más frecuentemente cultivados, o bien, a la antigüedad pos cultivo del sitio, en el caso de terrenos infrecuentemente cultivados (OVALLE y SQUELLA, 1996). En consecuencia, junto al remanente del cultivo de trigo una vez cosechado, es posible encontrar, además de los componentes propios del mismo: tallo, hoja, capotillo y grano; material senescente de especies anuales como: L. rigidum (ballica), B. hordeaceus (bromus), V. dertonensis (pasto delgado), A. caryophyllea (piojillo), entre otras, y especies latifoliadas de crecimiento primavera-verano como: C. arvensis (correhuela), R. sativus (rábano), entre otras (CREMPIEN y SQUELLA, 1995; CREMPIEN, 1999). 5.3 Diseño del estudio

El estudio se llevó a cabo sobre un rastrojo de trigo variedad Maqui, proveniente de una siembra realizada en mayo del 2003 y cosechada el 29 de diciembre del mismo año. En la cosecha se obtuvo un rendimiento de 36,9 qqm/ha.

El sector con rastrojo del estudio fue seleccionado, dentro de una superficie

cultivada y cosechada de 17 hectáreas; según su homogeneidad en cuanto a topografía (plana a ligeramente ondulada) y posición respecto a la pendiente principal, como también, respecto a su uniformidad en materia de diversidad y dominancia de especies acompañantes al residuo del cultivo.

El sector seleccionado correspondió a una superficie de 2,8 hectáreas,

subdividido en 10 módulos de superficie variable (Anexo 1). Los tratamientos

33 consistieron en tres densidades de carga: Baja, Media y Alta, para cada especie animal en particular: Oveja y Alpaca, bajo pastoreo solo de cada especie o mixto de ambas especies (Módulo Nº 1-9). El módulo restante fue utilizado como testigo sin pastoreo (Módulo Nº 10). Para tal efecto se destinó a cada módulo un grupo de 10 animales para el pastoreo de cada especie y, 5 ovejas mas 5 alpacas en el caso de los pastoreos mixtos. Las ovejas corresponden a la cruza BH (Border x Hidango). La cruza Hidango es una oveja que tiene (3/4 Merino Precoz y 1/4 Finnish Landrace). Las alpacas corresponden a animales tanto de la raza Huacaya como Suri.

Las densidades de carga se establecieron de acuerdo a niveles de utilización de

50, 70 y 90%, de la fitomasa aérea base materia seca (MS) inicial del rastrojo, respectivamente. La densidad de carga Baja, Media y Alta, para Oveja y Alpaca, respectivamente; fue calculada en valores equivalentes de 20,22 y 34,04; 28,30 y 47,65 y, 36,39 y 61,27 animales/ha, respectivamente. En el caso del pastoreo mixto, la densidad de carga fue establecida al utilizar un 50% de los animales de cada especie en particular.

El equivalente Alpaca - Oveja se obtuvo sobre la base de la relación de peso

metabólico (Peso Vivo0,75) correspondiente al peso vivo promedio de cada población animal (Cuadro 3). Asimismo, se estima que una alpaca a igual peso metabólico que una oveja, tiene una tasa menor de consumo de un 30% (FERNÁNDEZ, 1991).

CUADRO 3. Cálculo del Equivalente Alpaca-Oveja

Especie Equivalente Alpaca-Oveja según:

Peso animal Alpaca Oveja Peso Metabólico Consumo (- 30%) Peso vivo (kg) 58,18 72,42 - -

Peso metabólico (kg) 21,065 24,825 0,8485 0,5940 Fuente: Fernández (1991).

Los animales a utilizar en el estudio, previa medición del peso vivo y condición corporal, fueron llevados a corral el 11 de febrero y permanecieron en dicho recinto con provisión de heno de avena y agua ad libitum. Al día siguiente, 12 de febrero, se inicia el estudio con la introducción de los 9 grupos homogéneos de animales, previamente sorteados al azar según tratamiento. Cada módulo fue provisto de agua de bebida. Asimismo, se dispuso de un corral y una manga para la medición del peso y la condición corporal de los animales y, la extracción de fecas (Anexo 1).

34 5.4 Estimación de la Disponibilidad de fitomasa y Composición botánica del rastrojo 5.4.1 Censo de especies y confección de herbarios de referencia. Previo al inicio del estudio (febrero, 2004), se realizó un censo de las especies con el fin de determinar la dominancia y codominancia en la comunidad vegetal. Posteriormente, se recolectaron muestras de ejemplares completos y de sus partes, las cuales fueron tratadas para su conservación por la vía de la herborización, mientras tanto otras, fueron destinadas para confeccionar patrones histológicos de referencia. 5.4.2 Estimación de la Disponibilidad de fitomasa. Para la estimación de esta variables del rastrojo, se realizaron primeramente mediciones en el área de estudio, que consistieron en cuantificar el ancho promedio de la franja de corte, en orden a calcular la proporción del área que queda desprovista del material que expulsa la automotriz a su paso (área sin montón) y aquella que queda con presencia de éste (área con montón). La proporción promedio calculada fue de 71,1% sin montón y 28,9% con montón.

Posteriormente, se realizó la primera evaluación de disponibilidad de la materia

seca (Muestreo 1: 22-23 de enero). Para ello y en orden a determinar finalmente de acuerdo a las densidades de carga, el tamaño de cada módulo de pastoreo; se cosecharon a través de un muestreo sistemático, un total de 25 submuestras en cada situación: con montón y sin montón. Cada submuestra correspondió al corte a ras de suelo de la vegetación circunscrita a un cuadrante de 1m2. Adicionalmente, a través de un barrido, se obtuvo desde la superficie del suelo, aquel material disgregado que corresponde mayormente a la fracción de capotillo y grano del trigo.

La vegetación obtenida de cada submuestreo fue colocada en una bolsa de papel,

pesada en una balanza digital (precisión 1 g) tal como cosechada y luego secada en un horno con ventilación forzada entre 60 y 70°C, hasta peso constante. El cálculo respectivo de kg MS/ha, se obtuvo al amplificar por 10 el valor así obtenido para cada submuestra. El cálculo de la disponibilidad de fitomasa de cada módulo en particular, fue debidamente ponderado por las proporciones anteriormente señaladas (con y sin montón).

Los muestreos sucesivos se realizaron con una frecuencia aproximada de 21 días

(Muestreo 2: 03-05 de marzo; Muestreo 3: 24-26 de marzo; Muestreo 4: 15-17 de abril y, Muestreo 5: 05-07 de mayo) de la misma forma antes indicada. La excepción estuvo dada por el número de submuestras cosechadas, la cual varió según el tamaño de cada módulo de pastoreo, pero que en realidad, representó para cada tratamiento, el equivalente a un total 50 submuestras/ha (Cuadro 4).

35 CUADRO 4. Número de muestras cosechadas por módulo de pastoreo.

Submuestras (N°) Módulo (N°) Con Montón Sin Montón Total

1 12 12 24 2 9 9 18 3 7 7 14 4 8 8 16 5 5 5 10 6 4 4 8 7 10 10 20 8 7 7 14 9 5 5 10

5.4.3 Estimación de la Composición botánica. En cada submuestra cosechada y pesada como un todo en base a materia seca; se procedió a estimar la participación relativa de los diversos componentes botánicos del rastrojo. Para tal efecto, se procedió a separar primeramente y en forma manual (método de separación manual), la fracción fotosintéticamente activa correspondiente normalmente a especies latifoliadas de crecimiento en primavera-verano, para luego, separar la fracción senescente correspondiente al residuo del cultivo del trigo propiamente tal y poaceas anuales asociadas. Asimismo y con posterioridad, se separo dentro de los componentes del trigo, el material identificado como tallo, hoja, capotillo y grano, cuantificándose así, el peso seco de cada especie y parte de especie por separado. La composición botánica se determinó en base a la contribución en peso seco de cada especie en el rastrojo (%).

5.5 Animales utilizados

Los animales asignados a cada módulo, correspondieron a una población de ovejas con un peso y condición corporal promedio inicial de 72,42 ± 3,75 kg y 3,99 ± 0,61 puntos, respectivamente. Las alpacas seleccionadas, solo se realizaron mediciones correspondientes al peso promedio inicial, valor de 58,18 ± 6,8 kg. El pesaje y la medición de la condición corporal de los animales, se llevó a cabo en los mismos momentos en que se evaluaron las variables de fitomasa del rastrojo. Para tal efecto se usó una balanza electrónica (0,1 kg de precisión) y el uso de una escala de medición de 1 a 5 puntos, respectivamente (CREMPIEN, 1993). 5.6 Análisis microhistológico de fecas

Para evaluar la composición botánica de la dieta de los animales durante el periodo experimental, se utilizó la técnica del análisis microhistológico de fecas (SPARK y MALECHEK, 1968; BÓRQUEZ et al., 1979; ULLRICH et al., 1996; KLEE et al., 2000; CASTELLARO et al., 2004; CASTELLARO et al., 2007).

36

Esta técnica es un método utilizado para determinar y evaluar la dieta de herbívoros en forma indirecta. Para tal efecto, se basó en la diferenciación de las distintas especies vegetales, o partes de la planta, mediante características morfológicas de sus tejidos. Estos tejidos se obtuvieron de plantas que fueron colectadas e identificadas, confeccionando en función de ellos, patrones de identificación epidérmicos. Al respecto, se hicieron preparaciones de referencia de manera de familiarizarse con las estructuras epidermales de las especies. Se confeccionaron patrones de identificación para tallo, hoja (vaina y lámina) e inflorescencias o infrutescencias (según corresponda), tanto para las especies latifoliadas (hoja ancha) como para las poáceas anuales, entre otras. En el residuo del cultivo del trigo, se prepararon patrones para los cuatro componentes morfológicos: tallo, hoja, capotillo y grano.

5.6.1 Preparación de los patrones de referencia. La preparación de los patrones se realizó en el laboratorio de Diagnóstico Nutricional y de Análisis de Suelos y Foliar del Centro Regional de Investigación La Platina. Con el fin de familiarizarse con las muestras correspondientes a los diferentes tejidos de las especies a evaluar; se realizaron diversas observaciones con un microscopio de contraste de fases a los diferentes preparados patrones, obtenidos mediante distintas técnicas de montaje. En gramíneas se utilizó la técnica de raspado (METCALFE, 1960), utilizando las vainas y láminas previamente hidratados. Cuando los tejidos ofrecieron una mayor resistencia, las muestras fueron tratadas previamente con éter de petróleo al 96% por 24 horas y posteriormente con ácido nítrico al 22% por 48 horas (MARTÍN y AGUILAR, 1994). Los preparados en gramíneas consideraron las siguientes especies: T. aestivum, (lámina, vaina, capotillo y grano), L. rigidum, V. bromoides, B. hordeaceus, H. berteroanum y F. aquatica (lámina y vaina).

Las otras especies herbáceas fueron sometidas a un proceso de diafanización

(STITTMATTER, 1993), el cual consistió en hervir la muestra en alcohol (96%) durante 10 minutos, para luego hervirla el mismo período de tiempo en una solución de alcohol (96%) y NaOH (5%) en partes iguales (1:1). Finalmente, se colocó el material en hidrato de cloral (5%) para quitarle opacidad por 5 a 10 minutos. Por este método se hicieron preparados para las siguientes especies: Convolvulus arvensis, Rhapanus sativus (tallo, hoja, flor y fruto); Hypochoeris glabra (tallo y hoja); Sagina sp. (hoja, tallo y fruto); Capsella bursapastoris y Polygonum aviculare (tallo).

Posteriormente, las muestras obtenidas por cualquiera de estos métodos, fueron

lavadas con hipoclorito de sodio comercial y agua destilada, para luego, ser fijados a un portaobjeto utilizando gelatina glicerinada en mezcla con fenol (ULLRICH, et al., 1996).

La identificación de los fragmentos epidérmicos presentes en las heces se realizó

por comparación con dibujos realizados para tal efecto, los cuales contornean la microanatomía de los patrones epidérmicos de referencia, basándose en las siguientes características: presencia, frecuencia, forma, tamaño y distribución de tricomas; estomas y, células epidérmicas típicas. Se diseñó una planilla para recoger los datos de frecuencia

37 absoluta de aparición de especies, para posteriormente ser transformados a densidad relativa. 5.6.2 Origen de las muestras. La recolección de las muestras fecales se obtuvo individualmente de cada animal existente por módulo, directamente del recto cada mañana (a partir de las 08.30 A.M.), con una frecuencia promedio de 21 días. Para tal efecto, las repeticiones en el muestreo respectivo, se verificaron sobre los mismos animales. Esta colección se realizó durante tres días consecutivos, al inicio del pastoreo día 16, 17 y 18 de febrero, durante el periodo experimental los días 10, 11 y 12, de marzo; 29, 30 y 31 de marzo; 20, 21 y 22 de abril y 10, 11 y 12 de mayo, al final del pastoreo. De esta manera, se espera una mayor congruencia entre la composición botánica del rastrojo, medida en fechas próximas, a las anteriormente indicadas (Cuadro 5). CUADRO 5. Fecha de obtención de las muestras de fitomasa del rastrojo y material fecal de los animales.

Muestro (Nº)

Variable 1 2 3 4 5 Fitomasa del rastrojo 22-23 Ene 03-05 Mar 24-26 Mar 15-17 Abr 05-07 May

Material fecal 16-18 Feb 10-12 Mar 29-31 Mar 20-22 Abr 10-12 May

Las muestras de fecas así obtenidas, fueron pesadas tal como extraídas y posteriormente secadas en una estufa con aire forzado (60-70ºC), hasta peso constante. Una vez determinado se peso seco en base materia seca; con las tres muestras obtenidas por cada animal, se procedió a confeccionar una muestra fecal compuesta. Estas fueron molidas en un molino de martillo con tamiz de 1 mm. Una vez homogeneizadas se procedió a envasarlas en bolsas plásticas, rotularlas y guardarlas en el Laboratorio de Praderas de Secano del Centro Experimental Hidango. De esta manera se procesó un total de 450 muestras compuestas (10 animales/módulo x 9 módulos x 5 muestreos). 5.6.3 Preparación de las muestras. Para la elaboración de los preparados correspondientes de cada una de las muestras de fecas del experimento; se colocó aproximadamente 1 gramo de material fecal en una cápsula Petri, y se agregó hipoclorito de sodio sin diluir (esperando hasta que se aclare la muestra). Una vez que se visualizó el cambio de color, el material se volcó sobre un tamiz de 100 mesh y se enjuagó con agua corriente. Luego, se colocaron cinco portaobjetos (25 x 100 mm) juntos, y sobre ellos, se ubicó una gradilla perforada (regla metálica con agujeros), que permitió llenar los orificios con la muestra previamente mezclada con gelatina glicerinada con Fenol, usada como medio de montaje. Posteriormente, se colocaron los cubreobjetos (22 x 40 mm), apoyando uno de los bordes para luego dejarlo caer, teniendo cuidado de no dejar burbujas de aire en este último paso.

38

En este proceso, la remoción de los pigmentos desde los tejidos fue de gran importancia, de otra forma, la lectura de las muestras se hacía extremadamente difícil. En consecuencia, esto permitió la preparación de las cinco laminillas por muestra fecal compuesta para cada animal. Cada una de las muestras, fue etiquetada con una clave correspondiente a la fecha de recolección de la muestra, la identificación del módulo según densidad de carga (1: baja; 2: media; 3: alta) y el número del autocrotal del animal según especie (oveja; oveja-alpaca; alpaca). Por su parte, la preparación del medio de montaje con la gelatina glicerinada, se obtuvo por medio de la disolución de 5 g de gelatina insípida, 35 cc de glicerina y 0,5 g de fenol en 30 ml de agua tibia. A esta solución, se le agregaron 0,5 ml de fenol y se filtro, cuando aún se encontrara tibia, a través de una malla fina o papel filtro. Una vez verificada esta etapa y el medio de montaje estuvo frío, se procedió a guardar para su posterior uso, en un vaso precipitado sellado con papel parafilm (ULLRICH, 1996; CASTELLARO et al., 2007).

La preparación de cinco laminillas por muestra, obtenidas durante los tres días por

cada animal, en tres densidades de carga por cinco períodos de evaluación; significó finalmente la confección de un total 2.250 portaobjetos (5 submuestras compuestas por animal x 90 animales x 5 muestreos). Luego, cada portaobjeto correspondiente a cada muestra compuesta por animal en particular, fue observado en forma individual y se realizó la lectura de los campos respectivos (20 campos x 5 portaobjetos: 100 campos), a través de un microscopio de contraste de fases con un aumento de 100x.

5.6.4 Calibración para la lectura de las muestras. Previo al análisis de la composición botánica de la dieta anteriormente indicada; se realizó el proceso de calibración correspondiente. Para tal efecto, se evaluaron cinco muestras constituidas por una mezcla homogénea de cinco especies vegetales, en diferentes proporciones y previamente determinadas sobre base del peso seco. Este procedimiento tuvo como objetivo, familiarizarse con la técnica y lograr la destreza suficiente para el adecuado reconocimiento de las diferentes estructuras epidermales, propias de las diferentes especies y partes de la planta consideradas.

5.6.5 Lectura de las muestras fecales. Éstas fueron analizadas con la ayuda de un microscopio de contraste de fases, que permite una mejor observación de las paredes celulares y estructuras de la epidermis.

En cada laminilla se determinó la frecuencia absoluta de las distintas especies,

observando 20 campos oculares en cada laminilla, distribuyendo los campos en forma sistemática. Una vez que el portaobjeto es ubicado en la platina del microscopio, se comienza a observar campos, comenzando por la esquina izquierda, moviendo la laminilla hacia el otro extremo izquierdo, luego con dirección hacia la derecha se sigue la lectura en dirección hacia el otro extremo derecho, repitiendo el proceso hasta terminar la laminilla. Cuando no se logró registrar las observaciones correspondientes a los 20 campos presupuestados; se procedió a recorrer la laminilla de arriba hacia abajo. En cada campo se identificó un mínimo de 2 especies o partes de especies, las cuales fueron registradas en un

39 formulario especialmente confeccionado para tal efecto. En caso de no encontrar un campo con 2 o más especies o fragmentos de partes de especies, se procedió a buscar un nuevo campo ocular.

Una vez obtenida la frecuencia de las especies o partes de la planta en la dieta, se

procedió a seguir el método de SPARK y MALECHEK (1968) y ORTEGA, et al. (1993) para transformar la densidad absoluta en densidad relativa. A ese respecto, fue importante tener en consideración tres requisitos:

a) Que los microfragmentos de las diferentes especies vegetales se encuentren

distribuidos aleatoriamente en la laminilla, b) Que los microfragmentos sean del mismo tamaño, c) Que la densidad de las distintas plantas en peso seco sean iguales.

Los dos primeros fueron fáciles de conseguir, ya que se manejan al momento de

mantener la laminilla, y la tercera es una realidad, ya que no hay diferencias en la densidad en peso seco de los tejidos de las diferentes plantas muestreadas. La forma de calcular la densidad de una especie fue:

( )⎟⎠⎞

⎜⎝⎛ −−=

1001 FLnD (Ecuación 1)

Donde (D) es la densidad relativa de la especie en la dieta, F es la frecuencia de la especie y Ln es el logaritmo natural. 5.7 Medidas de cálculo de selectividad

Con el fin de analizar la selectividad de la dieta de los animales, se calcularon los siguientes índices. 5.7.1 Índice de selectividad de la dieta. Se calculó el índice de Selectividad (Isel) de Ivlev (LECHOWICZ, 1982). Este índice permite establecer si alguna de las especies en estudio posee algún grado de mayor o menor selectividad por parte de los animales.

PiDiPiDiIseli

+−

= (Ecuación 2)

Donde Di y Pi (pi), representa el porcentaje de la especie i en la dieta y en el

rastrojo, respectivamente.

40

Los índices se encuentran dentro de un límite de +1 a -1, indicando selección los valores positivos y rechazo los negativos, por lo tanto, se interpreta que existe selectividad por una especie determinada, o bien, que es rechazada, respectivamente. 5.7.2 Índice de similitud de la dieta. Utilizando los porcentajes de las distintas especies vegetales, es posible estimar índices de similitud en la dieta entre ovinos y alpacas (pastoreo mixto). El índice de similitud utilizado en los pastoreos mixtos (7, 8 y 9) fue el de Kulczynski (IS) (OOSTING, 1956; OLSEN y HANSEN, 1977), de acuerdo a la siguiente formula:

IS = ( )

1002

1

1 ×⎟⎟⎟⎟

⎠

⎞

⎜⎜⎜⎜

⎝

⎛

+

×

∑

∑

=

=n

ii

n

ii

ba

W (Ecuación 3)

Donde Wi es el porcentaje menor de una determinada especie cuando se

comparan sus porcentajes de consumo por dos animales diferentes y, (a + b) es la suma de estos dos porcentajes. 5.7.3 Índice de diversidad de la dieta. Para evaluar la diversidad de la composición botánica de la dieta para cada individuo, se calculo el Índice de Diversidad (H) de Shannon-Weiner (ID) (KREBS, 1985), el cual también se expresó como diversidad relativa o equitatividad (J) (SMITH y SMITH, 2001) analizados mediante un ANDEVA (Ecuaciones 4, 5 y 6).

( )∑=

⋅=n

iipLogpHID i

12)( (Ecuación 4)

maxH

HJ ≡ (Ecuación 5)

)(2max nLogH ≡ (Ecuación 6)

Siendo, pi la proporción de especie i en la dieta y n es el numero de especies en la misma. Hmax representa el valor que tendría H si todas las especies encontradas en la dieta tuviesen la misma frecuencia.

41 5.8 Diseño Experimental y Análisis Estadístico 5.8.1 Diseño Experimental. El experimento se diseñó de tal manera, de poder analizar la contribución porcentual de cada una de las especies vegetales determinadas en la dieta y de cada uno de sus fragmentos, como también, del índice de diversidad calculado en ella.

Se establecieron 9 tratamientos con 10 repeticiones animal cada uno, 3

densidades de carga animal (alta, media, baja) y 3 tipos de pastoreo continuo (ovino solo, alpaca sola y pastoreo mixto ovino-alpaca). La combinación de ellos genera una estructura de tipo factorial.

El tiempo que duró el ensayo se dividió en 5 momentos de medición.

La distribución de los animales a los tratamientos se realizó al azar y la

asignación de los diferentes tratamientos fue la siguiente. CUADRO 6. Distribución de los animales en los tratamientos.

Módulo

(N°) Animales (N°) Densidad de carga Tipo de pastoreo

1 10 Baja Ovino solo 2 10 Media Ovino solo 3 10 Alta Ovino solo 4 10 Baja Alpaca sola 5 10 Media Alpaca sola 6 10 Alta Alpaca sola 7 10 Baja Ovino-Alpaca 8 10 Media Ovino-Alpaca 9 10 Alta Ovino-Alpaca

5.8.2 Análisis Estadístico. Con el objeto de incluir el momento de medición como factor, la información se analizó como parcelas divididas con un factorial en la parcela principal, siendo la subparcela el momento de medición. Se consideraron las siguientes fuentes de variación: porcentaje de utilización del rastrojo (alto, medio, bajo), tipo de pastoreo (solo ovino, solo alpacas, mixto) y momento de medición (cinco fechas) (Modelo matemático, en Ecuación 7).

42

εμ +⋅⋅+⋅+⋅+⋅++++= ijkjkikijkjijkli ETPUETPEUTPUETPUY )()()()( (Ecuación 7) Donde:

jkliY : Una medición cualquiera del ensayo

μ: Media poblacional Ui: Efecto % de utilización (i= alto, medio, bajo) TPj: Efecto del tipo de pastoreo (j= ovino, alpaca, mixto) Ek: Efecto del momento de medición (k=5) (subparcela)

ijTPU )( ⋅ : Interacción entre % de utilización y tipo de pastoreo

ikEU )( ⋅ : Interacción entre % de utilización y momento de medición

jkETP )( ⋅ : Interacción entre tipo de pastoreo y momento de medición ijkETPU )( ⋅⋅ : Interacción entre % de utilización, tipo de pastoreo y momento de

medición ε: Error experimental Cuando se detectó una interacción significativa entre factores carga animal*tipo

de pastoreo (factorial) y momento de medición; el análisis estadístico fue realizado de manera independiente para cada una de los momentos de evaluación, en efecto, los valores de composición botánica y diversidad de la dieta (Diversidad de Shannon- Weiner), (KREBS, 1985), se analizaron mediante el método estadístico de análisis de varianza (ANDEVA) individual por momento de medición, determinando de este modo, el comportamiento de la carga animal*tipo de pastoreo (factorial), en cada momento de medición.

Finalmente, el modelo matemático utilizado para el análisis estadístico de las variables indicadas, se describe a continuación (Ecuación 8).

εμ +⋅+++= ijjiji TPUTPUY )( (Ecuación 8)

Donde: jYi : Una medición cualquiera del ensayo

μ: Media poblacional Ui: Efecto % de utilización (i= alto, medio, bajo) TPj: Efecto del tipo de pastoreo (j= ovino, alpaca, mixto)

ijTPU )( ⋅ : Interacción entre % de utilización x tipo de pastoreo. ε: Error experimental Los factores que resulten significativos se someterán a una prueba de

comparación de medias de Duncan (P ≤ 0,05).

43

6. PRESENTACION Y DISCUSIÓN DE LOS RESULTADOS 6.1 Inventario florístico

El recorrido por el área de estudio previo al inicio del pastoreo, y la correspondiente recolección y posterior herborización de especies y partes de ellas; significó en último término, el reconocimiento de 14 especies, agrupadas en 14 géneros y 8 familias. En el Cuadro 7, se presenta el listado de especies censadas en el rastrojo de trigo.

De todas las especies censadas, Avena, Correhuela, Hierba del chancho, Rábano

y Sanguinaria, presentan tanto material fotosintéticamente activo como senescente, a esa altura del periodo seco-estival. Las especies restantes, más bien de crecimiento otoño-primavera, se encontraban totalmente senescentes al momento de su colección. Llama la atención el caso de la Avena, que a pesar de tratarse de una especie de crecimiento otoño-primavera, a diferencia de las otras especies aún con tejidos fotosintéticamente activos, que presentan un crecimiento de primavera-verano; logra mantenerse activa ya avanzada la estación de verano. Algunas de estas especies han sido señaladas también por CREMPIEN y SQUELLA (1995) y, CREMPIEN (1999), en estudios de pastoreo de ovejas y borregas sobre rastrojos de trigo.

CUADRO 7. Inventario florístico del área de estudio.

Nombre de la Especie Fracción

N°

Familia Científico Común FA1 S2 1 Poaceae Triticum aestivum Trigo x 2 Avena sativa Avena x x 3 Lolium rigidum Ballica x 4 Vulpia bromoides Pasto delgado x 5 Bromus hordeaceus Bromus x 6 Hordeum berteroanum Cebadilla x 7 Juncaceae Juncus bufonius Junquillo x 8 Geraniaceae Erodium botrys Alfilerillo x 9 Convolvulaceae Convolvulus arvensis Correhuela x x

10 Asteraceae Hypochoeris glabra Hierba del Chancho x x 11 Brassicaceae Capsella bursa pastoris Bolsa del pastor x 12 Raphanus sativus Rábano x 13 Polygonaceae Polygonum aviculare Sanguinaria x x 14 Caryophyllaceae Sagina sp. Sagina x

1Fotosintéticamente activa; 2Senescente.

44 6.2 Peso vivo y condición corporal de los animales

El peso vivo y la condición corporal de los animales a través del transcurso del estudio, se muestran en la Figura 2 y Anexo 2.

En el pastoreo de los módulos sólo con ovejas, el peso vivo de los animales

disminuyó a razón de 58,3, 67,9 y 92,9 g/animal/día, en la densidad de carga baja, media y alta respectivamente. De igual forma, esto fue registrado en la medición de la condición corporal, en que se observa una pérdida total de 0,75, 0,91 y 0,98 puntos, respectivamente.

En el pastoreo de los módulos sólo con alpacas, el peso vivo de los animales

sigue la misma tendencia. Las pérdidas de peso vivo fueron de 82,1, 92,9 y 114,3 g/animal/día. No obstante, dicha realidad no fue reflejada en la condición corporal, en donde se midieron pérdidas totales de 0,90, 0,89 y 0,85 puntos, respectivamente. Sin embargo, las pérdidas de peso vivo fueron más significativas en las alpacas que en las ovejas.

Finalmente en el caso del pastoreo mixto, las ovejas tuvieron pérdidas de 46,4,

144,0 y 134,5 g/animal/día, respectivamente. Por su parte, las alpacas alcanzaron pérdidas de 44,0, 73,8 y 100,0 g/animal/día. Llama la atención la mayor pérdida de peso vivo de las ovejas ocurrida en la densidad de carga media y alta, bajo esta situación, respecto al pastoreo de las ovejas solas. Por el contrario, las alpacas en el pastoreo mixto presentaron menores pérdidas que en el caso del pastoreo de las alpacas solas.

Del mismo modo, la condición corporal de las ovejas disminuyó en 0,70, 0,85 y

1,10 puntos, mientras tanto en las alpacas, esta disminución fue menor y alcanzó a 0,55, 0,72 y 0,93 puntos, respectivamente.

Los antecedentes señalados expresan claramente una disminución del peso vivo y

condición corporal de los animales en la medida que aumentó la presión de utilización del rastrojo. Similares resultados fueron obtenidos por CREMPIEN (1999) en estudios realizados con la utilización de rastrojos de trigo con ovejas a diferentes densidades de carga, durante el periodo seco-estival, no logrando satisfacer al menos los requerimientos de mantención de los animales.

En general, una menor disponibilidad de alimento por animal con cargas altas,

reduce la posibilidad de selección, ocasionando bajos incrementos de peso por animal, mientras que en cargas bajas, existe una mayor oportunidad de selección por aquellas especies consideradas deseables, por lo tanto la dieta resulta de mejor calidad que lo ofrecido (FLORES y BRYANT, 1989). De hecho, las especies o partes de ellas más deseables por los animales, desaparecen rápidamente del rastrojo como consecuencia de la selectividad (CREMPIEN y SQUELLA, 1995).

45

Cabe señalar que la paja tiene un valor nutritivo bajo, es decir, la naturaleza química y física de la paja de trigo, determinan que la cantidad de nutrientes ofrecidos a los animales, de partida, no sean lo suficientemente adecuados para que se produzca una fermentación ruminal eficiente, y con ello, se impida poder alcanzar un alto nivel de productividad (CAÑAS, 1998; citado por MARTÍNEZ, 2002). Diferente es lo que pasa con el escaso grano presente en el rastrojo, el cual es altamente preferido por el animal, ya que aporta energía para el desarrollo de los microorganismos del rumen, mejorando de esta manera su dieta.

No obstante, este efecto se hizo más notorio en el caso de los pastoreos

independientes de ovejas y alpacas. En estas últimas se observan las mayores pérdidas de peso vivo durante el periodo de pastoreo en cuestión. Por el contrario, en el pastoreo mixto, las alpacas presentan menores pérdidas que las ovejas, como asimismo, una menor disminución del peso vivo respecto al pastoreo de alpacas en forma independiente.

Esto último coincide al menos, con lo señalado por NOTAN, et al. (1989), citado

por CID y BRIZUELA (1994), donde se expresa que el pastoreo mixto de ovinos y alpacas puede beneficiar la ganancia de peso individual del ovino o de ambos herbívoros, dependiendo esta respuesta, entre otros factores; del tipo de pastura, del nivel de carga animal y de la relación alpaca:ovino utilizada. Sin embargo, se debe tener en cuenta la poca armonía de estas dos especies pastoreando en conjunto, ya que existe una fuerte competencia por alimento y disposición del hábitat.

En el Anexo 2 se indican los antecedentes de peso vivo y condición corporal

(CC) de los animales, durante el periodo experimental.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

7 29 49 71 91Periodo Experimental (día)

Pes

o vi

vo (k

g)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

4,0

4,5

Con

dici

ón c

orpo

ral (

punt

os)

Peso Oveja Peso Alpaca CC oveja CC alpaca

FIGURA 2. Variación del peso vivo y condición corporal promedio de los animales durante el periodo experimental.

46 6.3 Confección de patrones microhistológicos

Para la correcta identificación de las especies o partes de ella, presentes en las fecas de los animales, se utilizaron distintas metodologías que permitieron disponer de patrones microhistológicos de referencia para tal efecto. En el Cuadro 8 se indica el detalle de los preparados realizados.

De las 14 especies censadas, sólo 8 de ellas fueron identificadas en las heces. Las

otras especies posiblemente no aparecieron en las heces por la ausencia de elementos protectores de su estructura morfológica durante su tránsito por el tracto digestivo del animal, por la falta de resistencia a la metodología aplicada, o bien, porque casualmente no fueron consumidas por los animales durante el periodo de pastoreo. Según VIRGÜEZ (1993) la ausencia en las heces de fragmentos epidérmicos de algunas especies consumidas por los animales, pudiera estar relacionada con la ausencia de algunos elementos vegetales como tricomas o sustancias resistentes a la digestión.

CUADRO 8. Técnicas utilizadas en la preparación de los patrones microhistológicos.

Técnica utilizada

Especie Raspado Diafanización Macerado

Parte de la planta tratada

Triticum aestivum x Lámina, vaina, capotillo y

grano Lolium rigidum x Lámina y vaina Vulpia bromoides x Lámina y vaina Bromus hordeaceus x Lámina y vaina Avena sativa x Lámina y vaina Hordeum berteroanum x Lámina y vaina Juncus bufonius x Entera Erodium botrys x Lámina y vaina Convolvulus arvensis x Hoja, tallo, flor y fruto Hypochoeris glabra x Hoja, tallo y flor Capsella bursapastoris x Entera Raphanus sativus x Hoja, tallo, flor y fruto Polygonum aviculare x Hoja y tallo Sagina sp. x Hoja, tallo y fruto

En el Anexo 3-6 se describen brevemente las características histológicas de las principales especies vegetales identificadas en las fecas de los animales. 6.4 Prueba de calibración

Con el objeto de establecer una correcta identificación de las especies en las fecas de los animales, se realizó una prueba de calibración que consideró 5 mezclas con diferentes proporciones de las 5 especies más representativas: 25 lecturas (Anexo 7).

47

En la Figura 3 se observa la recta de regresión obtenida entre los valores reales de los preparados, expresados en porcentaje, y las lecturas observadas.

El análisis de regresión simple, mostró un coeficiente de correlación entre lo real

y lo observado de 0,995 (significativo al 0,1%). El resultado de la prueba de calibración es altamente satisfactoria, ya que explica un 99% lo ocurrido (R2=0,990). Luego, cabría esperar de acuerdo a estos valores, un sesgo en las observaciones de sólo un 1%.

Al observar el valor de la pendiente de la recta y el intercepto de la regresión, se

deduce que existe una leve subestimación para los valores altos de inclusión (70%). Sin embargo, la regresión no difiere significativamente de la bisectriz, ya que el intercepto y la pendiente prácticamente no difieren de cero y uno, respectivamente. Lo anterior lleva a la conclusión que existe un buen grado de precisión en el método.

y = 0,9638x + 0,725 (R2= 0,990***)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

0 10 20 30 40 50 60 70 80

Valor observado (%)

Val

or re

al (%

)

Coeficiente de Determinación (R2) significativo al 0,1%.

FIGURA 3. Recta de regresión obtenida en la fase de calibración del método.

48 6.5 Composición botánica y disponibilidad del rastrojo

En el Anexo 8, se detalla la participación de las diferentes especies de mayor relevancia en el rastrojo de trigo. La especie que tuvo la mayor contribución en la composición botánica del rastrojo a través de todo el periodo de pastoreo, fue el remanente del cultivo de trigo, con más de un 90% de participación. Sólo en algunas ocasiones, se observa una proporción relativa menor, cercana a dicho valor. Al analizar la contribución relativa de los componentes del trigo, el mayor aporte está dado por el tallo, seguido por capotillo, hoja, y grano. Esta última fracción aunque escasa, resulta de gran relevancia por su aporte nutricional. Las otras especies más representativas que acompañan al trigo son L. rigidum (0,1-16,4%), V. bromoides (0,0-4,4) y C. arvensis (0,0-2,8%).

Con el transcurso del pastoreo se observa una tendencia a aumentar la

contribución del trigo, dado fundamentalmente por la rápida desaparición de las especies que se encuentran en un estado fotosintéticamente activo, entre las que destaca C. arvensis, y en menor grado, por la desaparición de las poaceas anuales, entre las que destaca L. rigidum y V. bromoides.

Asimismo, la dinámica en el cambio de la participación de las especies en la

composición botánica del rastrojo, está fuertemente influida por la densidad de carga. Como es lógico pensar, esto se observa más claramente en aquellas especies o partes del residuo de trigo como la hoja y el grano, que más rápidamente son seleccionadas por los animales. Por el contrario, fracciones como el tallo del trigo, son menos seleccionadas que otras partes de la planta o que otras especies, y en consecuencia, tienden a manifestarse en mayor proporción hacia el final del periodo de pastoreo y en las cargas mas altas. En las Figuras 4-6 y Anexo 9, se muestran los antecedentes relativos a la disponibilidad de fitomasa aérea evaluada en el rastro de trigo.

49

FIGURA 4. Disponibilidad del rastrojo en los tratamientos con ovinos durante el periodo experimental.

01.0002.0003.0004.0005.0006.0007.0008.000

0 21 42 64 84

Periodo Experimental (día)

Dis

poni

bilid

ad (k

g M

S/ha

)

Carga baja Carga media Carga alta FIGURA 5. Disponibilidad del rastrojo en los tratamientos con alpacas durante el periodo experimental.

01.0002.0003.0004.0005.0006.0007.0008.000

0 21 42 64 84

Periodo Experimental (día)

Dis

poni

bilid

ad (k

g M

S/ha

)

Carga baja Carga media Carga alta

FIGURA 6. Disponibilidad del rastrojo en los tratamientos mixtos con ovejas y alpacas durante el periodo experimental.

01.0002.0003.0004.0005.0006.0007.0008.000

0 21 42 64 84

Periodo Experimental (día)

Dis

poni

bilid

ad (k

g M

S/ha

)

Carga baja Carga media Carga alta

50

La disponibilidad inicial de fitomasa aérea, fue evaluada en todo el área del estudio en 7.203 kg MS/ha. La disponibilidad al término del estudio fue variable y estuvo fuertemente influenciada por el tipo animal y la densidad de carga. En el caso de las ovejas, la desaparición de materia seca en los tratamientos de densidad de carga baja, media y alta fue de 50,7, 65,9 y 66,4%, respectivamente. Por su parte, en el caso de las alpacas y pastoreo mixto (oveja-alpaca) la desaparición de la fitomasa aérea alcanzó a un 58,5, 64,1 y 72,9% y, 68,1, 73,1 y 82,0%, respectivamente. Ponderado en base a pérdida/animal/día, en el primer caso las pérdidas ascienden a 2,16, 1,99 1,57 kg MS/animal/día. Mientras tanto en el pastoreo con alpacas y mixto, los valores fueron de 1,47, 1,16 y 1,02 kg MS/animal/día y, 2,31, 1,78 y 1,55 kg MS/animal/día, respectivamente. En general, se observa un menor porcentaje de desaparición de rastrojo en ovejas que en alpacas y, significativamente mayor en el caso del pastoreo mixto (Figura 4-6 y Anexo 9).

RODRÍGUEZ y CREMPIEN (1988) en un estudio de utilización de un rastrojo

de trigo con densidades de carga entre 14,5 y 30 ovejas/ha, encontraron tasas de pérdida de rastrojo (kg MS/ha) y por animal entre 57,5 y 38,2% y, 2,76 y 2,11 kg/oveja/día, respectivamente, tal como ocurrió en este estudio.

SAN MARTÍN y BRYANT (1987) señalan que el consumo en alpacas es un

30% menos que en ovejas, correspondiendo a un 2% de su peso vivo, sin embargo, KAHN y SPEDDING (1984); CHESSON y ORSKOV (1984); MC COLLUM y GALYEAN (1985), citado por VALLENAS (1991), señalan que cuando el alimento es de baja calidad, como lo fue en el caso de este estudio, las alpacas incrementan su capacidad gástrica, aumentando el consumo, especialmente en épocas secas, debido a la baja calidad nutritiva de las especies vegetales.

Por su parte, la desaparición por animal (consumo aparente), explicaría el efecto

lineal de la densidad de carga sobre las pérdidas de peso vivo y condición corporal de los animales. Asimismo, las ovejas tuvieron menores pérdidas que las alpacas. Por el contrario, en el pastoreo mixto, las ovejas presentan mayores pérdidas de peso vivo y condición corporal que las alpacas, y a su vez estas últimas, presentan menores pérdidas en pastoreo mixto que en pastoreo independiente (Figuras 4-6 y Anexo 2).

51 6.6 Análisis de la Composición botánica en la dieta de los animales

La composición botánica de la dieta de los animales esta fuertemente influenciada

por la contribución de la especie en el rastrojo, sin embargo, cuando la especie presentó un alto valor nutritivo, a pesar que su disponibilidad fuera baja, el animal la buscó y la consumió.

De las ocho especies identificadas en la dieta durante el transcurso del estudio,

sólo se analizarán a continuación, las cuatro especies más representativas: T. aestivum y sus partes (tallo, hoja, capotillo y grano), L. rigidum, V. bromoides y C. arvensis. En el Anexo 10 se encuentra la composición botánica de la dieta de ovejas y alpacas (%), correspondientes a las 5 mediciones realizadas.

6.6.1 Triticum aestivum. En el Anexo 8 se aprecia que el aporte de esta especie en el rastrojo fue dominante, con una participación mayoritaria de sobre un 90%, durante el transcurso del estudio. A pesar de su alta disponibilidad in situ en el rastrojo, su participación en la ingesta extruída es menor en relación a lo ofrecido, debiéndose principalmente a la elevada lignificación de sus paredes celulares y baja digestibilidad. Asimismo, ROJAS y HAZARD (2004) señalan un contenido de proteína y energía metabolizable de 3,6% y 2,0 Mcal/kg, respectivamente.

Esto se observa claramente al relacionar la disponibilidad de la especie trigo en el

rastrojo y la presencia de ésta en la dieta. En todos los tratamientos, el consumo no dependió de la disponibilidad de la especie en cuestión, ya que al inicio del ensayo, esta se presentó altamente dominante, sin embargo, su participación en la dieta fue baja. A este punto del periodo de pastoreo, los animales fueron altamente selectivos, en especial, de especies que se encontraban fotosintéticamente activas, y en consecuencia, presentaban un mayor valor nutritivo.

Así lo demuestra un estudio realizado por KLEE et al. (2000) donde los animales

presentaron una alta selectividad, reflejada en la preferencia de especies poco abundantes pero de mayor valor nutritivo, acompañantes del trigo (hierba azul y zarzamora). Las especies fotosintéticamente activas, presentaron valores de proteína total, digestibilidad y energía metabolizable de 9,6%, 67,9% y 2,3 Mcal/kg, respectivamente (CREMPIEN y SQUELLA, 1995).

Así mismo, en la medida que la estación de pastoreo avanzó, la participación de

especies acompañantes al trigo en el rastrojo disminuyó rápida y considerablemente, especialmente en las cargas más altas. El rango promedio de participación del trigo en la dieta de los 5 momentos de evaluación, fue entre un 77% en la carga baja con ovejas y un 87,4% en la carga alta con alpacas. Sin duda, una más alta participación en este último tratamiento, es producto de la mayor densidad de carga, una menor capacidad

52 selectiva de la alpaca respecto al ovino y a la mayor disponibilidad porcentual de trigo en el rastrojo en éste tratamiento (Anexo 10, Figura 7).

0

1.000

2.000

3.000

4.000

5.000

6.000

0 21 42 64 84Período de pastoreo (día)

Dis

poni

bilid

ad ra

stro

jo

(kg

MS/

ha)

0

20

40

60

80

100

Pres

enci

a di

eta

(%)

Disponibilidad rastrojo - Ovejas Disponibilidad rastrojo - AlpacasDisponibilidad rastrojo Ovejas - Alpacas % Dieta Ovejas% Dieta Alpacas % Dieta Oveja - Alpaca

FIGURA 7. Comparación entre la disponibilidad de materia seca y la presencia en la dieta de Triticum aestivum durante el período de pastoreo. 6.6.1.1 Hoja. La hoja sin lugar a dudas, junto a la proporción de grano dejado por la cosechadora automotriz, resultan ser las fracciones más atractivas del remanente del cultivo de trigo para los animales. CREMPIEN y SQUELLA (1995) señalan tenores de proteína total, digestibilidad y energía metabolizable de 4,4%, 56% y 2,0 Mcal/kg y, 14,2%, 93,7% y 3,3 Mcal/kg, respectivamente. Por el contrario, el capotillo y la fracción de tallo mas vaina, presentó valores de 3,9%, 43,1% y 1,5 Mcal/kg y, 1%, 35,5% y 1,4 Mcal/kg, respectivamente.

La hoja presenta al inicio del estudio, una contribución en la dieta de los

animales, que varía entre un 16,8 y 28,5%. La tendencia en esta fracción del residuo del trigo, es a aumentar hacia mediados del periodo de pastoreo, para luego disminuir hacia fines del mismo. Esta tendencia se muestra más acentuada en los tratamientos con pastoreo de alpacas que de ovinos, y con la densidad de carga más altas que la más baja. Esto puede significar, que las alpacas al tener una más anticipada y mayor restricción alimenticia, recurrieron antes y en mayor medida a esta fracción más nutritiva, que las ovejas (CREMPIEN y SQUELLA, 1995) (Anexo 10 y Figura 8).

53

0

200

400

600

800

1.000

1.200

1.400

1.600

0 21 42 64 84Período de pastoreo (día)

Dis

poni

bilid

ad ra

stro

jo

(kg

MS/

ha)

0

20

40

60

80

100

Pres

enci

a di

eta

(%)

Disponibilidad rastrojo - Ovejas Disponibilidad rastrojo - AlpacasDisponibilidad rastrojo Ovejas - Alpacas % Dieta Ovejas% Dieta Alpacas % Dieta Oveja - Alpaca

FIGURA 8. Comparación entre la disponibilidad de materia seca y la presencia en la dieta de Hoja de T. aestivum durante el periodo de pastoreo. 6.6.1.2 Tallo de T. aestivum. Como es de esperar, es posible distinguir una menor participación de tallo en relación a la hoja en la dieta de los animales. El tallo corresponde a la fracción más deficitaria en nutrientes del residuo de trigo, y por dicho concepto, presenta a pesar de su alta disponibilidad, una menor contribución en la dieta de los animales que la hoja. Si bien el tallo se incrementa en la medida que avanza el periodo de pastoreo, sólo se hace más manifiesta, hacia finales del periodo experimental, que es cuando la contribución del tallo, se hace más relevante que la hoja, especialmente en las cargas altas, asociadas al pastoreo de alpacas.

PLICE (1952) y HEADY (1964) señalan que existe una alta correlación entre la

selectividad y la calidad, es decir, la mayor aceptabilidad de la hoja se debe lisa y llanamente a la mejor calidad nutricional que tiene la hoja respecto al tallo. Por su parte, SAN MARTÍN (1987) indica que al ser relativamente menor la capacidad selectiva de los camélidos; esto se refleja en una mayor selección de tallos en comparación con los ovinos. De acuerdo a esto, podemos reafirmar lo indicado anteriormente, ya que la participación de tallo en la dieta es baja, sin embargo su contribución en el rastrojo es alta, por lo que claramente no es seleccionada por los animales, así mismo, la participación de tallo en la dieta de ovejas es relativamente menor que en los tratamientos con alpacas, especialmente en lo relativo a las cargas más altas (Anexo 10 y Figura 9).

54

0

5001.000

1.500

2.000

2.5003.000

3.500

4.000

0 21 42 64 84

Período de pastoreo (día)

Dis

poni

bilid

ad ra

stro

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(kg

MS/

ha)

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40

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Pres

enci

a di

eta

(%)

Disponibilidad rastrojo - Ovejas Disponibilidad rastrojo - AlpacasDisponibilidad rastrojo Ovejas - Alpacas % Dieta Ovejas% Dieta Alpacas % Dieta Oveja - Alpaca

FIGURA 9. Comparación entre la disponibilidad de materia seca y la presencia en la dieta de Tallo de T. aestivum durante el periodo de pastoreo.

6.6.1.3 Capotillo del fruto. El capotillo presenta un valor nutritivo intermedio entre la hoja y el tallo, incluso, se observa más parecido en dicho valor a la hoja que a esta última. Esto se refleja claramente en la participación del capotillo en la dieta de los animales. En la medida que avanza el periodo de pastoreo, se establece una mayor participación del capotillo en la dieta que el tallo, el cual se hace máximo, hacia fines del periodo experimental, especialmente en los tratamientos con alpacas y con una mayor densidad de carga animal. Por el contrario, en el pastoreo mixto se observan mayores contribuciones de capotillo en la dieta de las ovejas que en las alpacas (Anexo 10 y Figura 10).

55

0200400600800

1.0001.2001.4001.6001.800

0 21 42 64 84Período de pastoreo (día)

Dis

poni

bilid

ad ra

stro

jo

(kg

MS/

ha)

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40

60

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Pres

enci

a di

eta

(%)

Disponibilidad rastrojo - Ovejas Disponibilidad rastrojo - AlpacasDisponibilidad rastrojo Ovejas - Alpacas % Dieta Ovejas% Dieta Alpacas % Dieta Oveja - Alpaca

FIGURA 10. Comparación entre la disponibilidad de materia seca y la presencia en la dieta de Capotillo de T. aestivum durante el periodo de pastoreo. 6.6.1.4 Grano. Pese a su baja disponibilidad en el rastrojo, el grano se encuentra en la dieta de ovinos y alpacas desde muy temprano, debido a su alto nivel nutritivo y degradabilidad. Asimismo, es una de las fracciones que desaparece más rápidamente del rastrojo. A este respecto, VAN DYNE (1963), señala que la selección sobre partes de la planta ocurre por los diferentes compuestos químicos que varían en ella, siendo las semillas preferidas al ser ricas en proteínas, grasas y carbohidratos solubles.

Es posible señalar además, que la participación de esta fracción en la dieta es más

importante en ovinos que en alpacas, y en mayor medida, es influenciado por el aumento de la densidad de carga animal. A mayor densidad de carga, el grano es menos consumido por los animales. Esto viene a ratificar lo señalado anteriormente por PLICE (1952) y HEADY (1964) y lo descrito por SAN MARTÍN (1987), quienes señalan una mejor capacidad selectiva del ovino que la alpaca (Anexo 10 y Figura 11).

56

0

10

20

30

40

50

60

70

0 21 42 64 84

Período de pastoreo (día)

Dis

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ha)

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enci

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eta

(%)

Disponibilidad rastrojo - Ovejas Disponibilidad rastrojo - AlpacasDisponibilidad rastrojo Ovejas - Alpacas % Dieta Ovejas% Dieta Alpacas % Dieta Oveja - Alpaca

FIGURA 11. Comparación entre la disponibilidad de materia seca y la presencia en la dieta de Grano de T. aestivum durante el periodo de pastoreo.

6.6.2 Lolium rigidum. Dentro del grupo de las monocotiledóneas anuales naturalizadas, y más específicamente dentro de la familia Poaceae, las especies que tienen una mejor representación en la dieta de los animales es L. rigidun y V. bromoides. Por su parte, Bromus hordeaceus aparece escasa y temporalmente presente y, Avena sativa y Juncus bufonius no aparecen representadas en la dieta de los animales durante el transcurso del pastoreo.

Se puede observar un mayor consumo al inicio del ensayo, siendo mas elevado en ovejas y uno de los motivos puede ser debido a la mayor la disponibilidad de la especie en el rastrojo a diferencia de los módulos con alpacas.

Por otra parte, en los tratamientos mixtos, la participación de la especie en la dieta

de ovinos es más alta que en pastoreo individual, y en alpacas no se observan diferencias importantes.

La participación de la especie en la dieta fue baja durante todo el ensayo debido a

su estado senescente y poco importante en cuanto a disponibilidad en el rastrojo, es decir, los animales consumieron muy poca cantidad de esta especie, mejorando la calidad de la dieta, más bien mediante el consumo de C. arvensis, grano de trigo junto a la hoja y capotillo de trigo, éste último, sólo al final del periodo experimental (Anexo 10 y Figura 12).

57

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0 21 42 64 84Período de pastoreo (día)

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Disponibilidad rastrojo - Ovejas Disponibilidad rastrojo - AlpacasDisponibilidad rastrojo Ovejas - Alpacas % Dieta Ovejas% Dieta Alpacas % Dieta Oveja - Alpaca

FIGURA 12. Comparación entre la disponibilidad de materia seca y la presencia en la dieta de Lolium rigidum durante el periodo de pastoreo.

6.6.3 Vulpia bromoides. La participación de la especie en la dieta de ovinos es diferente a la dieta de alpacas, los rangos promedios a lo largo del periodo experimental alcanza valores entre un 3,13 y 3,54% en carga media y alta y, 1,66 en carga media y 2,68% en carga baja, respectivamente, es decir, las alpacas no escogen de manera importante esta especie en su dieta. En primer lugar, esto se puede atribuir a la baja participación de la especie en el rastrojo en los módulos con alpacas, así como también a su baja calidad. En los tratamientos mixtos no se distingue diferencias importantes.

Al comienzo del ensayo su participación en la dieta es muy baja, siendo más alta a lo largo del ensayo, pudiendo atribuirse a la menor composición y disponibilidad botánica del rastrojo, por lo tanto a la menor opción de escoger una especie o parte de especie de mejor calidad nutricional (Anexo 10 y Figura 13).

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0 21 42 64 84Período de pastoreo (día)

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Disponibilidad rastrojo - Ovejas Disponibilidad rastrojo - AlpacasDisponibilidad rastrojo Ovejas - Alpacas % Dieta Ovejas% Dieta Alpacas % Dieta Oveja - Alpaca

FIGURA 13. Comparación entre la disponibilidad de materia seca y la presencia en la dieta de Vulpia bromoides durante el periodo de pastoreo. 6.6.4 Convolvulus arvensis. A pesar de la baja disponibilidad en el rastrojo, la especie es preferida por los animales, ya que se distingue una participación substancial en la dieta en relación a la disponibilidad, esto se debe a que se encuentra fotosintéticamente activo en el rastrojo, por lo tanto es esta especie consumida rápidamente por los animales, destacándose nuevamente su capacidad selectiva.

Es posible observar que la participación de la especie en la dieta es más alta en los tratamientos con ovejas que en los tratamientos con alpacas, con un rango promedio a lo largo del estudio entre 10,71% en carga alta y 13,05% en carga baja y, 7,78% en carga alta y 9,39% en carga baja, respectivamente.

Se observa también que la participación de la especie en la dieta es más

importante en los pastoreos individuales que en los mixtos, es decir, la participación de la especie en la dieta parece ser más importante cuando ovinos o alpacas pastorean en forma independiente.

La dieta de los animales en el rastrojo de trigo, ha estado principalmente

conformada por el residuo de trigo, debido a su alta disponibilidad en el rastrojo. Sin embargo, por razones de valor nutritivo, tanto alpacas como ovejas, han consumido en forma significativa y más tempranamente especies aún en estado de crecimiento, y el grano de trigo desgranado por efecto de la cosecha en proporciones mayores que las presentes en el rastrojo in situ. De esta manera, los animales tratan de suplir sus requerimientos nutricionales (Anexo 10 y Figura 14).

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0 21 42 64 84Período de pastoreo (día)

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Disponibilidad rastrojo - Ovejas Disponibilidad rastrojo - AlpacasDisponibilidad rastrojo Ovejas - Alpacas % Dieta Ovejas% Dieta Alpacas % Dieta Oveja - Alpaca

FIGURA 14. Comparación entre la disponibilidad de materia seca y la presencia en la dieta de Convolvulus arvensis durante el periodo de pastoreo. 6.7 Análisis de la composición botánica en la dieta según densidad de carga y tipo de pastoreo

Para determinar el grado de asociación entre las especies y/o partes de las plantas

en la dieta, con la densidad de carga animal y tipo de pastoreo, se realizó un análisis de varianza. Debido a que las especies o partes de ellas, no mostraron un comportamiento estable a través del periodo de pastoreo, se decidió realizar un análisis de varianza, en forma independiente para cada momento de muestreo.

En el Anexo 11 y 12, es posible apreciar el análisis de varianza por época,

aplicado a las principales especies consumidas por los animales, en pastoreo independiente y en pastoreo mixto, respectivamente.

Los factores con los que se trabajó cada variable en pastoreo de ovejas y alpacas

en forma independiente, fueron densidad de carga, tipo de pastoreo y la correspondiente interacción (carga x pastoreo), sin embargo, en pastoreo mixto fueron densidad de carga, especie animal y la correspondiente interacción (carga x especie animal). A cada factor se le determinó el grado de significancia. Cuando el margen de error fue igual o menor a un 5% (p ≤ 0,05) se obtiene efecto significativo, sin embargo, cuando el margen de error fue mayor a 5% (p > 0,05), no se produce efecto significativo.

Para poder analizar el grado del efecto de los factores se asignaron letras

minúsculas, leídas en una misma fila y letras mayúsculas, leídas en una misma columna. Los valores críticos utilizados para poder asignar las letras fueron calculados en base a la tabla de significancia al 0,05%.

60

Las medias correspondientes a una misma fila, así como también, a una misma columna, se ordenaron de mayor a menor, procediendo de la siguiente forma:

Al número más alto se le asignó la letra “a”, luego este valor “a” se procedió a

restar con el valor intermedio, si el resultado arrojó un valor menor que el valor crítico (2), a este valor se le asigno la misma letra “a”, sin embargo, cuando el valor arrojó un valor mayor a valor crítico en cuestión se le asigno la letra “b”. En el primer caso al ser estos valores estadísticamente iguales, siendo ambos “a”, el valor más alto se procedió a restar con el valor más bajo, cuando el resultado fue menor que el valor critico (en este caso valor crítico 2) se le asigno la letra “a” deduciendo que el comportamiento no presenta diferencias estadísticamente significativas en la misma fila. En caso de que fuera mayor, recibió la letra “b”, sin embargo, cuando se presentó el segundo caso, es decir, con valores estadísticamente diferentes (“a” y “b”), este último valor “b” se procedió a restar con el valor menor. Asimismo, cuando este valor fue menor que el valor crítico (2) se le asigno la letra “b”, cuando fue distinto a “b” se le asigno la letra “c”. Para el caso de las columnas se procedió de la misma forma.

Los valores críticos se obtuvieron de la tabla con los grados libres del error

experimental, este cambió según el número de repeticiones.

Pastoreo Individual: RAÍZ (Error especie i /10 animales) * factor (valor crítico 2,83 o 2,98 al 0,05%, según corresponda). Pastoreo mixto: RAÍZ (Error especie i /5 animales) * factor (valor crítico 2,89 o 3,04 al 0,05%, según corresponda).

Para poder analizar los datos, se parte de la base que los promedios de la

calibración con igual letra minúscula o mayúscula, en la misma fila o en la misma columna, respectivamente, no son diferentes estadísticamente. Promedios con distinta letra en la misma fila o columna, son diferentes estadísticamente.

6.7.1 Triticum aestivum. Al inicio del estudio, en los tratamientos de pastoreo con ovejas, la participación del residuo del trigo en la dieta de los animales fue significativamente superior en la densidad de carga alta, respecto a la obtenida en la densidad media y baja, que no difieren entre sí. Sin embargo, en la medida que avanzó el periodo de pastoreo, se establece una tendencia a encontrar los menores aportes en la dieta en la carga baja. Por el contrario, en la medida que aumenta la densidad de carga, se observa una creciente participación del residuo del trigo en la dieta. Esta relación se hace máxima hacia los momentos de muestreos 2 y 3. No obstante, hacia finales del periodo de pastoreo (Momento 3 y 4), las diferencias se observan más estrechas, y ya la participación del residuo del trigo en la dieta se hace similar, e incluso significativamente superior en la carga baja, al término del pastoreo (Momento 5).

61

Es dable esperar, que al inicio del pastoreo no deba existir mayor diferencia entre las densidades de carga utilizadas. Los animales seleccionan en mayor grado el grano del trigo, especies latifoliadas activas y secundariamente, la hoja del trigo. En la medida que estas fracciones empiezan a disminuir, hecho que sucede rápidamente, los animales empiezan a priorizar el residuo del trigo, que es el que se encuentra mayormente representado en el rastrojo. Esto se manifiesta mayormente en la carga más alta y se traduce finalmente, en una mayor uniformidad de la dieta en todas las densidades de carga en cuestión. Sin embargo, por efecto de disponibilidad, la carga más baja muestra una leve, aunque significativa mayor participación del residuo del trigo en la dieta al final del periodo experimental.

Igual tendencia se manifiesta en el pastoreo con alpacas durante el periodo del

estudio. Sin embargo, los montos de residuo de trigo, se incrementan y se diferencian más claramente en la dieta de los animales y en la medida que la densidad de carga aumenta, respectivamente. Esto puede deberse a una menor capacidad selectiva de la alpaca respecto a la oveja, o lisa y llanamente, a una más temprana dependencia de esta fracción dominante en el rastrojo.

Al analizar la dieta de ovejas y alpacas pastoreando en conjunto, se observa que

no hay diferencias significativas determinantes por efecto del factor densidad de carga durante el periodo de pastoreo.

En la dieta de alpacas, se observa que solo en un comienzo (Momento 2) la carga

baja presenta diferencias significativas por un menor aporte de la especie. Se aprecia, que a inicios del periodo de pastoreo hay un menor aporte de la

especie en la dieta de ovejas y alpacas en pastoreo individual que en pastoreo mixto, sin embargo, a mitad del periodo (Momento 3) se observa un alza de la especie en la dieta en comparación con la dieta en pastoreo mixto, aumentando el aporte de la especie trigo a medida que la carga animal aumenta.

Se distingue que la dieta de ovejas y alpacas pastoreando en conjunto no se ven

afectadas por el factor especie animal, ya que el análisis arrojó solo diferencia significativa en la carga baja al comienzo del periodo de pastoreo (Momento 1).

6.7.1.1 Hoja. En el pastoreo con ovejas, al inicio de éste, se observa por efecto de la densidad de carga animal, una mayor participación de la hoja en la dieta, a medida que aumenta la densidad de carga (Momento 1 y 2). Sin embargo, en la medida que avanza el periodo de pastoreo (Momento 3 y 4), estas diferencias se manifiestan más estrechas y no significativas. Por el contrario, al final del periodo de pastoreo (Momento 5), la relación inicial se invierte, y es en la densidad de carga animal más baja, es donde se encuentra el mayor contenido de hoja en la dieta. En un comienzo, el efecto de una mayor carga animal, incide en una más pronta dependencia de esta fracción en la dieta, y

62 hacia el final, debido a la disponibilidad de esta fracción, en una mayor participación de ésta en la carga más baja.

En el pastoreo con alpacas, el factor densidad de carga no se observa como tan

determinante en el contenido de hoja en la dieta de los animales. Eso sí, se observa una más rápida dependencia de esta fracción en la dieta, en alpacas que en ovejas, y por ende, una más rápida disminución de la participación de ella, en la medida que avanza el periodo de pastoreo. Es posible que las ovejas tiendan a ser más selectivas que las alpacas, tanto hacia la fracción de latifoliadas activas en un comienzo del pastoreo, como asimismo, hacia la fracción más nutritiva disponible, como es hoja, hacia fines del periodo de pastoreo.

La dieta de ovejas en pastoreo mixto, al igual que la dieta de ovejas en pastoreo independiente, presenta al principio del periodo de pastoreo, un aporte de hoja en la dieta en aumento a medida que aumenta la carga animal, presentando la carga alta una dieta significativamente diferente, por el mayor aporte de ésta en la dieta. A medida que avanza el periodo experimental no se presentan diferencias significativas, mientras que al final del periodo se observa un mayor aporte de hoja en la dieta en animales de carga baja, cuando ésta fue significativamente menor a comienzos del periodo de pastoreo (Momento 2).

Al igual que la dieta de alpacas pastoreando en forma independiente, la dieta de alpacas en pastoreo mixto no difiere por efecto densidad de carga.

Al analizar el efecto de la dieta por especie animal en pastoreo, se aprecia que a

pesar de no presentar diferencias significativas, tal como se observa en la dieta de alpacas pastoreando solas, al comienzo del periodo de pastoreo también se observa un mayor aporte de hoja en la dieta de alpacas que en ovejas, aunque con diferencias mas estrechas, sin embargo, hacia finales del periodo (Momento 3, 4 y 5) es significativamente diferente la dieta de ovejas a la dieta de alpacas, por presentar un menor aporte de hoja en la dieta, difiriendo con lo observado en la dieta de ovejas en pastoreo individual, donde presenta el mayor aporte de hoja, por efecto de su selectividad. Por lo tanto, esta situación puede deberse a que debido a la presencia de la alpaca, las ovejas puedan verse afectadas, pastoreando con una mayor competencia por su alimento, en mayor estado estresante y a la vez, con accesibilidad más restringida y por ende con una menor capacidad de selección.

6.7.1.2 Tallo de T. aestivum. Es posible apreciar, sólo al comienzo del ensayo, que el factor carga influyó en lo tres tratamientos en relación a la participación de tallo en la dieta de las ovejas, siendo la carga baja quien presentó el menor valor. Por otro lado, en alpacas se puede observar el efecto significativo que tuvo la carga alta en la dieta al final del ensayo. Este mayor valor puede ser consecuencia de la menor disponibilidad de especies o partes de especies de mejor calidad, alta disponibilidad de tallo en el rastrojo, mayor carga animal, a la menor capacidad selectiva de la alpaca, o bien, a la capacidad

63 que tienen los animales de variar su selectividad de acuerdo a la disponibilidad relativa de las especies (BRYANT y FARFÁN, 1981; REINER y BRYANT, 1986).

Asimismo, el factor tipo de pastoreo (oveja y alpaca) influyó alterando la presencia de tallo en la dieta de los animales significativamente en la carga alta, especialmente al final del estudio, es decir, la presencia de tallo en la dieta fue distinta según la especie animal que pastoreo, ya sea oveja o alpaca, siendo significativamente mayor en alpacas.

La presencia de tallo en la dieta de ovejas y alpacas, pastoreando en conjunto, no

presentó efectos significativos determinantes en el periodo de pastoreo. Sí se aprecia una mayor presencia de tallo en los animales cuando pastorean en conjunto a cuando pastorean solos, pudiéndose deber a la mayor competencia del alimento y la vez a la menor selectividad de especies mas nobles, sin embargo, la dieta de los animales no se ve afectada significativamente en ningún momento por efecto del factor especie animal, por lo tanto se puede decir que la presencia de tallo en la dieta de ovejas no es muy diferente a la dieta de alpacas.

6.7.1.3 Capotillo del fruto. Al analizar el efecto carga, se observa tanto en el pastoreo de ovejas como en alpacas, que al comienzo del estudio no hubo efecto significativo del capotillo en la dieta. No obstante, al avanzar el estudio, en el pastoreo de ovejas hubo una mayor participación de capotillo en la densidad de carga alta. Por el contrario, en la carga baja de ovejas y alpacas, se observa una menor participación de capotillo en la dieta de los animales.

El efecto especie animal se hizo presente de manera importante al final del

ensayo, ya que todas las densidades de carga presentaron una mayor participación de capotillo en la dieta de alpacas que en la dieta de ovejas.

En el pastoreo mixto, se observa que hay diferencias significativas en la dieta de

ovejas y alpacas, esta última en menor grado, observándose, al igual que en pastoreo independiente, un mayor y menor aporte de capotillo en la dieta de animales en carga alta y baja, respectivamente. Al analizar el efecto del factor especie animal, se observan diferencias significativas solo al final del periodo de pastoreo (Momento 3, 4 y 5), determinado por un mayor aporte de capotillo en la dieta de ovejas, situación contraria a la dieta de animales en pastoreo individual, ya que en ese momento la dieta de alpaca destacó por el mayor aporte de éste. 6.7.1.4 Grano. El grano del trigo presente en espigas o desgranado sobre la superficie del suelo, representa la fracción más nutritiva en el rastrojo de trigo (CREMPIEN y SQUELLA, 1995). En ambos tipos de pastoreo con ovejas y alpacas, se observa una pronta y significativa selección del grano por parte de los animales. Esto se manifiesta a lo largo del periodo de pastoreo, y está en íntima relación con la densidad de carga. La participación del grano en la dieta es mayor, más frecuentemente, en la carga baja que en

64 la alta. Una mayor y sostenida disponibilidad en las cargas bajas, presente en mayor medida en el pastoreo de ovejas que en alpacas; hace a esta última, un animal menos selectivo y/o menos provisto para acceder al grano de trigo.

En la dieta de animales en pastoreo mixto, se aprecia un comportamiento muy

similar a lo que ocurre con la dieta de animales en pastoreo independiente por especie animal, sin embargo, el efecto del factor especie animal es mas marcado al comparar la dieta de ovejas y alpacas solas que ovejas y alpacas en pastoreo mixto. Se aprecia además, un menor aporte de grano en la dieta de animales en pastoreo mixto. 6.7.2 Lolium rigidum. A comienzos del estudio no se observa un efecto significativo en las cargas pastoreadas por ovejas, es decir, el efecto carga no influyó en la presencia de L. rigidum en la dieta. Sin embargo, a medida que avanza el periodo de pastoreo, se observa un efecto significativo en todas las densidades de carga. Por otra parte, en alpacas se observó un efecto en la carga alta, a causa de una menor participación de la especie en la dieta, y un efecto significativo en la carga baja, por una mayor participación de la especie en la dieta, fundamentalmente al final del ensayo.

Finalmente, al comparar el efecto del pastoreo de alpacas con el de las ovejas; se

puede apreciar que en un comienzo no se observa efecto de la especie animal en las densidades de carga. Sin embargo al final del ensayo, todas las densidades de carga se vieron afectadas por la especie animal, presentando una mayor participación a esta altura del ensayo en los pastoreos con ovejas.

El mayor aporte de la especie en la dieta de ovejas y alpacas pastoreando en

conjunto, tal como ocurre en la dieta de animales pastoreando en forma independiente, ocurre en las cargas bajas, especialmente al final del ensayo, presentando en algunos momentos diferencias significativas en sus cargas y, el nulo efecto significativo que se observa con respecto al efecto especie animal en pastoreo, se puede decir que estos animales presentan una dieta muy similar al pastorear en conjunto, por lo tanto una mayor competencia. Al compararlo con las especies animales pastoreando en forma independiente, se observa que las alpacas consumen L. rigidum en forma muy similar al pastoreo independiente y las ovejas consumen más la especie cuando pastorea en forma conjunta.

6.7.3 Vulpia bromoides. Al analizar el factor densidad de carga en los tratamientos de pastoreo con ovejas sobre la composición de la dieta; no se observa una tendencia clara al respecto. Mientras tanto en alpacas, se obtuvo un efecto significativo en la carga media debido a una menor participación de esta especie vegetal en la dieta de los animales. Sin embargo, al final del estudio, esto mismo se obtuvo en la carga media y alta.

A medida que avanzó el periodo experimental, la densidad de carga alta se vio afectada por la especie animal en pastoreo, como consecuencia de la mayor participación de V. bromoides en la dieta de alpacas. Sin embargo, a finales del ensayo, todas las

65 densidades de carga se vieron afectadas por la especie animal en pastoreo, a causa de la mayor participación de esta especie en la dieta de las ovejas.

Al analizar el pastoreo mixto, se observa que la dieta de ovejas no se ve afectada

por efecto de la densidad de carga, solo al final del ensayo, debido a un alto aporte en su dieta en carga alta. La dieta de alpacas presenta efectos significativos sin una tendencia clara. Al observar el efecto que causa la especie animal en pastoreo, este no presenta diferencias significativas.

Es posible apreciar que la dieta de ovejas en pastoreo mixto presenta menores

aportes en su dieta al compararla con la dieta de ovejas en pastoreo independiente, por otro lado, la dieta de alpacas presenta un menor aporte de la especie en la dieta en pastoreo independiente que en pastoreo mixto. Así también, es posible apreciar que al final del ensayo se presentan altos aportes de la especie en la dieta de ovejas pastoreando en forma independiente, sin embargo al pastorear en conjunto con alpacas este es menor. 6.7.4 Convolvulus arvensis. A comienzos del ensayo no se observó efecto por densidad de carga en la dieta de las ovejas, pudiendo deberse a la mayor disponibilidad al inicio del ensayo. Sin embargo, a medida que avanza el periodo experimental, se observa claramente un efecto significativo en la densidad de carga baja en el pastoreo de ovejas. Esto es debido a la mayor participación de C. arvensis en la dieta, como consecuencia de la mayor disponibilidad por animal, y por lo tanto, una mayor posibilidad de selección.

En general, el pastoreo de alpacas no presentó un efecto significativo como lo

sucedido en ovejas. Sin embargo, se observa que al principio del ensayo la densidad de carga baja presenta un efecto significativo a causa del menor valor de la especie en la dieta. No obstante, al final del ensayo se presenta un efecto significativo en la densidad de carga alta debido a la menor participación de la especie en la dieta.

Al analizar el efecto que tiene la especie animal sobre las densidades de carga; se

observa que al comienzo hubo un efecto de la especie animal en la carga baja. Esto ocurrió porque el valor de C. arvensis en la dieta, es mayor en ovejas que en alpacas.

Al analizar la dieta de ovejas y alpacas en pastoreo mixto, se aprecia que tanto la

densidad de carga como la especie animal en pastoreo no presentan diferencias significativos determinantes. Se observa, al igual como ocurre en la dieta de animales pastoreando en forma independiente, que el mayor aporte de la especie en la dieta es en las cargas bajas, siendo este mayor en dietas de ovejas que en alpacas, sin embargo, como se señaló anteriormente, no significativamente, es decir la participación de la especie en la dieta de los animales es muy similar. Se distingue además, que el aporte de la especie en la dieta de los animales es mayor cuando éstos pastorean en forma independiente que en conjunto.

66 6.8 Medidas de cálculo de selectividad 6.8.1 Índice de Selectividad de las dietas. La selectividad se define como la elección que realiza el animal de las distintas especies, en función de la preferencia y de la disponibilidad de la especie.

Numerosos estudios revelan que tanto la alpaca como la oveja son altamente selectivas en la obtención de su alimento en pastoreo. Observan preferencias hacia ciertas plantas más palatables, y mas aún, seleccionan favorablemente hacia ciertas partes de la plantas. Además, son capaces de modificar su dieta de acuerdo a la disponibilidad de forraje, ya sea porque algunas plantas son rechazadas, o bien porque deciden consumirla cuando no tienen otra opción de alimentación (SAN MARTÍN, 1991; REINER y BRYANT, 1986).

Es decir, la participación de las especies vegetales en la dieta de los animales se

ve influenciada por la disponibilidad de las especies vegetales en la comunidad vegetal y por la capacidad selectiva de las especies en particular.

Utilizando los promedios de la composición botánica de las dietas y del rastrojo,

fue posible estimar este índice de selección de las principales especies vegetales consumidas por ovinos y alpacas (Figuras 15, 16 y Anexo 13). Para este efecto, se analizó la inclusión en la dieta de las principales especies del rastrojo (T. aestivum: hoja, tallo, grano, capotillo; L. rigidum; V. bromoides; C. arvensis), relacionándola con la presencia en el rastrojo para cada tratamiento, durante los 5 momentos de muestreo.

Al analizar la selectividad de las especies, en los módulos con ovejas y en las

distintas cargas, se encontró que los animales prefieren, en todos los tratamientos y a lo largo del ensayo: C. arvensis y grano de trigo, con un índice promedio correspondiente a un 0,92 y 0,84, respectivamente. En forma secundaria, los animales seleccionaron la hoja del trigo, que arrojo un índice de un 0,46. Asimismo, V. bromoides fue rechazada solo al inicio del ensayo, pudiéndose deber a la mayor disponibilidad en el rastrojo de la especie a causa de la baja representatividad del primer muestreo, sin embargo, a medida que avanzó el periodo experimental esta especie fue seleccionada, aunque en menor grado que otras especies, y la fracción de capotillo fue rechazada en un comienzo, sin embargo, al igual que V. bromoides fue siendo seleccionada a medida que avanzó el periodo experimental. Por el contrario, T. aestivum como un todo y la fracción de la tallo, fueron rechazadas durante todo el periodo de pastoreo. En estas dos últimas situaciones, la selección por parte de los animales se manifiesta en proporciones inferiores a las presentes en el rastrojo in situ, es decir, de coexistir esta especie o fracción, los animales dirigirán su consumo preferentemente hacia C. arvensis y grano de trigo, y sólo a falta de éstas, empiezan a consumir otras especies o fracciones en mayor grado para subsistir (especie T. aestivum como un todo y tallo de esta especie).

67

Referente a los tratamientos con alpacas, el grano de trigo, C. arvensis, Hoja de trigo y L. rigidum son las fracciones o especies que fueron seleccionadas durante todo el ensayo, con índices promedio de 0,48, 0,88, 0,61 y 0,51 respectivamente. La alta selección de C. arvensis sobre grano, puede deberse a la menor capacidad de la alpaca de acceder al grano de trigo. Por otra parte, V. bromoides es muy poco seleccionada y fracciones de la especie T. aestivum, como tallo y capotillo, son rechazadas por los animales, siendo sólo menos rechazadas por las alpacas a medida que avanzó el periodo experimental, al no disponer de más opciones de consumir especies o fracciones que éstas.

Al analizar los tratamientos con pastoreo mixto, se observa que ovejas y alpacas

seleccionan mejor su alimento en la carga media y baja. Al examinar los resultados se observa que se despliegan valores promedios positivos para C. arvensis, grano de trigo, L. rigidum y V. bromoides, con índices de 0,76, 0,59, 0,37 y 0,30, respectivamente.

Asimismo, se observa una alta selectividad de hoja de trigo (0,57), siendo mayor

en alpacas que en ovejas. Sin embargo, es posible apreciar que las ovejas seleccionan mas hoja, grano de trigo y C. arvensis, cuando pastorean solas, presentando una menor capacidad de selección cuando pastorean en conjunto con las alpacas.

Especies como Sagina sp., entre otras, presentan un índice altamente negativo

durante todo el ensayo. Estas especies no fueron reconocidas con facilidad durante el análisis microhistológico de fecas, por lo tanto al estar presente en el rastrojo, aún en poca cantidad, los índices arrojaron valores negativos. Sin embargo, los índices que agrupan algunas especies como Sagina sp., R. sativus, P. aviculare e H. glabra, arrojan valores negativos en un comienzo, para finalmente indicar selección de estas especies por parte de los animales.

RAMÍREZ (1989), citado por PÉREZ (1998), señala que el grado de

selectividad de las especies vegetales por los animales durante el pastoreo varía entre cada animal, la especie vegetal, disponibilidad de las plantas, el estado de madurez y la localización tridimensional de distintas partes de la planta.

Es visto en este ensayo y tal como lo señala FLORES y BRYANT (1989), que la

selectividad al pastoreo opera a diferentes niveles, desde especies hasta partes de las mismas, siendo influenciada por la variación en la presión a la que se inducen los sistemas de pastoreo.

El mismo autor señala que generalmente las hojas contienen mayor proporción

de extracto etéreo y proteína cruda, y menor proporción de lignina, celulosa y fibra cruda que los tallos. Esta característica que hace que sea seleccionada por los animales, tomando más representatividad a medida que transcurre el periodo experimental, pudiéndose deber a la disminución de las especies seleccionadas en un comienzo.

68

El análisis con el modelo de Ivlev confirmó la alta selectividad de C. arvensis y grano de trigo, demostrando una vez más, la gran capacidad selectiva de estos animales, ya que se caracterizan por ser la especie o fracción más nutritiva del rastrojo. Pese a su baja disponibilidad, el animal la busca y consume con avidez.

A través de dicho análisis, se observa un patrón de selectividad similar al

reflejado en los índices de selectividad, es decir, en las preferencias de las especies vegetales por parte de las especies animales, determinando así, una alta superposición de dieta por parte de ovejas y alpacas.

Es importante determinar la selectividad, debido principalmente al

reconocimiento del pastoreo selectivo como causa determinante en la producción de cambios en la pastura y sobre las principales especies disponibles a pastorear, así como también, permite estimar cuales son las especies que persisten o no en el tiempo (TORRES, 1984; ÁLVAREZ, 2001).

69

-0,80-0,60-0,40-0,200,000,200,400,600,801,00

Lámina Vaina Capotillo Grano

Ovejas carga baja Ovejas carga media Ovejas carga alta

(a)

-0,60-0,40-0,200,000,200,400,600,80

Lámina Vaina Capotillo Grano

Alpacas carga baja Alpacas carga media Alpacas carga alta

(b)

-0,60

-0,40

-0,20

0,00

0,20

0,40

0,60

0,80

Lámina Vaina Capotillo Grano

Ovejas carga baja Alpacas carga baja Ovejas carga media Alpacas carga media Ovejas carga alta Alpacas carga alta

(c)

FIGURA 15. Índice de selectividad de Ivlev promedio para partes de la especie Triticum aestivum en Ovejas solas (a), Alpacas solas (b) y Ovejas y Alpacas en conjunto (c), en las tres densidades de carga.

70

-0,60-0,40-0,200,000,200,400,600,801,001,20

T. aestivum L.rigidum C.arvensis V.bromoides Otras

Ovejas carga baja Ovejas carga media Ovejas carga alta

(a)

-0,40

-0,20

0,00

0,20

0,40

0,60

0,80

1,00

T. aestivum L.rigidum C.arvensis V.bromoides Otras

Alpacas carga baja Alpacas carga media Alpacas carga alta

(b)

-0,60-0,40-0,200,000,200,400,600,801,00

T. aestivum L.rigidum C.arvensis V.bromoides Otras

Ovejas carga baja Alpacas carga baja Ovejas carga media Alpacas carga media Ovejas carga alta Alpacas carga alta

(c)

FIGURA 16. Índice de selectividad de Ivlev promedio para las principales especies vegetales consumidas por los animales en los tratamientos de Ovejas solas (a), Alpacas solas (b) y Ovejas y Alpacas en conjunto (c), en las tres densidades de carga.

71 6.8.2 Índice de similitud de las dietas. Los coeficientes de similitud o semejanza han sido ampliamente utilizados en todo tipo de problemas ecológicos, taxonómicos y geográficos. Con el objeto de comparar el grado de superposición de las dietas de ovejas y alpacas (pastoreo mixto), se calculó el índice de similitud de Kulczynski, en los tratamientos mixtos con densidad de carga baja, media y alta, respectivamente. La similitud analizada se puede apreciar en el Cuadro 9.

Los índices promedios de similitud registrados son altamente parecidos en todos los tratamientos. El índice de similitud obtenido fue de 90,3, 87,3 y 83,9%, en la densidad de carga alta, media y baja, respectivamente. El índice indica que los animales comparten mayormente especies y/o fracciones de especies, en mayor medida, en la densidad de carga alta que en la baja.

Se puede deducir que la carga baja presenta una menor similitud de la dieta, a

causa de la menor densidad de pastoreo y a la mayor diversidad de especies. Por lo tanto, los animales optan por una mayor oportunidad de selección de especies o fracciones de especies. Por el contrario, en la densidad de carga alta, los animales compiten de sobremanera con las especies disponibles.

Por otro lado, es posible observar que al avanzar el periodo experimental, el

porcentaje de similitud en la dieta va en aumento en todos los tratamientos. No obstante, en la carga baja se observa una diferencia significativa. El aumento de la similitud de la dieta corresponde a un 15,4%, sin embargo, en carga media y alta el aumento del porcentaje es de sólo un 8,2 y 8,8%, respectivamente. Este aumento del índice de similitud en los tratamientos se puede deber a que a medida que avanza el periodo experimental, la composición o diversidad, y disponibilidad de las especies o fracciones en el rastrojo disminuyen, viéndose esto reflejado en una mayor competencia animal.

Finalmente se puede deducir que el índice de Kulczynski indica que las especies

son consumidas en proporciones altamente similares por los animales, por lo tanto, se sugiere que el pastoreo de los animales sea por separado, en orden a evitar dichas competencias en su hábitat.

72 CUADRO 9. Índice de similitud de Kulczynski estimado para los tratamientos de pastoreo mixto.

Evaluación (N°) Carga baja (Módulo 7)

Alpaca Oveja

1 2 3 4 5 Promedio

1017 0.381 74,5 78,5 80,5 95,3 * 82,2 0014 90403 82,2 83,1 85,9 79,4 94,0 84,9 9805 82034 70,6 85,0 58,3 93,2 91,8 79,8 9948 01379 82,8 87,1 83,5 90,3 95,4 87,8 9819 9401 75,1 84,7 83,2 92,9 88,6 84,9

77,0 83,7 78,3 90,2 92,5 83,92 Carga media (Módulo 8)

Alpaca Oveja

98243 01274 80,5 90,1 79,8 97,2 * 86,9 9808 90844 78,8 94,6 86,9 96,7 85,9 88,6 9945 9320 80,1 86,4 85,2 86,3 85,2 84,6 9734 01252 84,3 88,4 84,5 91,6 94,5 88,7 0003 81220 83,2 86,8 82,0 93,6 92,9 87,7

81,4 89,3 83,7 93,1 89,6 87,30 Carga alta (Módulo 9)

Alpaca Oveja

9531 01214 80,2 91,9 94,3 91,6 * 89,5 1036 0650 84,5 82,7 90,0 93,9 94,3 89,1 9412 01308 76,5 88,4 87,6 96,5 91,0 88,0 0254 71000 91,5 91,1 96,6 95,4 91,9 93,3 636 0472 86,1 88,8 93,2 97,1 93,0 91,6

83,8 88,6 92,3 94,9 92,6 90,30 *: Animal muerto.

73 6.8.3 Índice de Diversidad y Equitatividad de la dieta. La amplitud de la dieta de cada especie y abundancia relativa de estas se midió en distintos porcentajes de utilización del rastrojo mediante el índice de diversidad de Shanon (Cuadro 10 y Anexo 14 y 15).

Al analizar el índice de diversidad en las especies vegetales como un todo, se aprecia que en los tratamientos con pastoreo individual y mixto, las ovejas a comienzos del ensayo no tuvieron una diversidad en la dieta de manera significativa entre sus cargas, pudiéndose deber a que en este periodo los animales, en todas sus cargas, seleccionaron mas T. aestivum (específicamente grano) y C. arvensis. Sin embargo, en alpacas, se observa que la densidad de carga alta, en pastoreo independiente, presenta una dieta mayormente diversa, atribuyéndolo a su menor capacidad selectiva y a la mayor presión de pastoreo, mientras que en pastoreo mixto, es la carga baja quien presenta una mayor diversidad de especies. Por otra parte, al final del ensayo, se aprecia que en ovejas en pastoreo independiente, la densidad de carga alta fue quien presentó la menor diversidad en su dieta, momento en que no hay mayor disponibilidad de especies. Por otro lado, en la carga baja de ovinos y alpacas, tanto en pastoreo independiente como mixto, se observa una mayor diversidad, demostrando una mayor adaptabilidad al medio.

Finalmente observando los promedios en dietas de animales, en el pastoreo

independiente, se observa que el factor especie animal en pastoreo presenta una diversidad significativamente alta en carga alta y media, no así en carga baja, donde a pesar de tener una mayor diversidad que la carga baja de alpacas, no es significativo según la prueba de Duncan (P<0,05), sin embargo, es a la vez esta carga la que presenta una mayor diversidad de especies, tanto en pastoreo individual como mixto, en la dieta de ovinos y alpacas. En dietas de animales en pastoreo mixto, no se observan diferencias significativas por efecto del factor especie animal, por lo tanto, la dieta de animales en pastoreo mixto es menos diversa que en pastoreo independiente.

En relación a la diversidad de partes de especies seleccionadas en la dieta de los

animales en pastoreo independiente y mixto; el índice indica que a comienzos del ensayo la dieta de los animales es más diversa que al final, existiendo a la vez en el pastoreo independiente, una diversidad mayor en la dieta de ovejas y en pastoreo mixto, una mayor diversidad en la dieta de alpacas, indicando una mayor adaptabilidad de la especie ovina cuando pastorea sola que en conjunto. Por su parte, las alpacas presentan una mayor diversidad de especies cuando pastorean en conjunto, pudiendo atribuirse este hecho a la mayor facilidad con que la alpaca como especie, a diferencia de la oveja, es capaz adaptarse a esta situación.

La dieta de ovejas solas y en conjunto y alpacas solas, que pastorean en carga

baja, son quienes presentan la mayor diversidad, mientras que la dieta de ovejas en pastoreo mixto, la carga alta es quien registra la mayor diversidad de especies.

74

Con respecto al índice de equitatividad de especies vegetales como un todo, en ovinos que pastorean en forma independiente y en conjunto, en general, no se observa una equitatividad significativa en su dieta. Por otro lado, alpacas en pastoreo individual, presentan un mayor equitatividad, pero con una tendencia poco clara. Cuando comienza el periodo de pastoreo, la equitatividad de la dieta de los animales en pastoreo individual, no se ve alterada por efecto de la especie animal en pastoreo en ninguna de sus cargas, pero a medida que avanza el estudio, si se presenta, especialmente por una disminución significativa en la equitatividad de especies en la dieta de alpacas, ya que la disminución en ovinos es menor. En pastoreo mixto, no se observan diferencias significativas por efecto de este factor.

Las cargas bajas son quienes presentan la mayor equitatividad de la dieta, tanto en la dieta de ovinos como de alpacas, como asimismo en la forma de pastoreo independiente y mixto.

En relación a partes de especies, el índice de equitatividad indica que ovejas

pastoreando en forma conjunta con alpacas o independientemente, no presentan un efecto significativo en la equitatividad de su dieta, sin embargo se presenta una mayor equitatividad en la carga baja. En alpacas, sin embargo, se observa efecto significativo en la carga baja por presentar una menor equitatividad en su dieta. La mayor equitatividad de parte de especies es en la dieta de ovinos, sin embargo, según el test de Duncan (P<0,05), esta diferencia no es significativamente diferente.

Definitivamente, el comportamiento de la diversidad es el resultado de efectos conjuntos entre las abundancias de las especies y la composición botánica del rastrojo.

75 CUADRO 10. Índice de diversidad y equitatividad promedio de las dietas.

Densidad de carga animal

Alta Media Baja Pastoreo Individual - Pastoreo Mixto Índice de diversidad en especies como un todo:

Ovejas 2,51Aa - 2,42Aa 2,51Aa - 2,39Aa 2,57Aa - 2,43Aa Alpacas 2,25Bb - 2,38Aa 2,34Bb - 2,40Aa 2,48Aa - 2,48Aa Índice de diversidad en partes de especies:

Ovejas 0,89Aa - 0,86Aa 0,89Aa - 0,70Aa 0,91Aa - 0,73Aa Alpacas 0,69Bb - 0,82Aa 0,73Ba - 0,84Aa 0,88Aa - 0,84Aa Índice de equitatividad en especies como un todo:

Ovejas 0,79Aa - 0,77Aa 0,82Aa - 0,77Aa 0,81Aa - 0,78Aa Alpacas 0,78Aa - 0,76Aa 0,77Aa - 0,78Aa 0,80Aa - 0,79Aa Índice de equitatividad en partes de especies:

Ovejas 0,40Aa - 0,41Aa 0,43Aa - 0,42Aa 0,44Aa - 0,43Aa Alpacas 0,33Bb - 0,32Ab 0,38Aa - 0,36Aa 0,43Aa - 0,43Aa

Letras diferentes entre columnas o entre filas, indican diferencia significativa según test de Duncan (P<0,05). Lectura independiente para pastoreo individual y pastoreo mixto.

76

7. CONCLUSIONES

A partir de los resultados expuestos y la discusión de los datos, el presente

estudio concluye que:

- El pastoreo en un rastrojo de trigo permite utilizar altas densidades de carga animal.

- El cambio en peso vivo y condición corporal de los animales está supeditado en mayor medida, a la disponibilidad de grano de trigo y la presencia de especies fotosintéticamente activas como Convolvulus arvensis.

- La composición botánica del rastrojo varía según la densidad de carga animal a

la cual es sometida, y al tipo animal en pastoreo. - Ovejas y alpacas presentan una alta selectividad en su dieta, a nivel de parte de

especies y especies como un todo: C. arvensis, Grano de T. aestivum y secundariamente Lámina de T. aestivum.

- Las ovejas demuestran una mayor capacidad de selección que las alpacas y ésta es más manifiesta cundo pastorean en forma independiente, que cuando lo hacen en pastoreo mixto.

- La disponibilidad y accesibilidad de una especie o parte de ella, influye sobre su

selección, sin embargo, el valor nutritivo es mayormente significativo al momento de la selección, aunque la disponibilidad en el rastrojo sea baja.

- Al pastorear ovinos y alpacas en conjunto, se exponen a una alta sobreposición

de dieta, principalmente hacia cargas más altas.

- En base a los antecedentes presentados anteriormente se acepta la hipótesis del estudio que señala: “La capacidad de selección por parte de los animales, de especies de plantas o partes de ellas en un rastrojo de trigo, está cuantitativamente supeditada a la especie animal (oveja y alpaca); la modalidad de pastoreo (oveja sola, alpaca sola y pastoreo mixto) y, la densidad de carga (baja, media y alta) utilizada, siendo fuertemente asociada la selección del material vegetal al valor nutritivo de ellas”.

77

8. BIBLIOGRAFÍA

1. AEDO, I. 1994. Estimación de la digestibilidad de la paja de trigo tratada con diferentes concentraciones de urea y agua. Tesis Médico Veterinario. 52 p. Universidad de Concepción, Facultad de Medicina Veterinaria, Chillán, Chile.

2. ÁLVAREZ, P. 2001. Estudio comparativo de la selectividad de la alpaca y el

ovino en una sabana arbórea de espinal de la zona mediterránea subhúmeda de Chile. Tesis Ingeniero Agrónomo. 91 p. Universidad Iberoamericana de Ciencias y Tecnología, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Santiago, Chile.

3. ANCHORENA, J., R. BALDE, y M. COLLANTES. 2002. La selección de

dieta a escala Regional por grandes herbívoros y su control por el hombre. p. 43-57. In M. Silva, N. Bonino, M. Cassini., J. Anchorena, A. Pelliza de Sbriller y M. Arriagada (ed.). Selección de dietas por grandes herbívoros mamíferos: Procesos y Escalas. 14 y 15 de Agosto de 2001. Contribuciones del Museo Argentino de Ciencias Naturales N° 1, Buenos Aires, Argentina.

4. AUBERT, C. 2005. Comportamiento productivo de ovinos Merino precoz y

Suffolk en el secano interior de la zona central. Tesis Ingeniero Agrónomo. 69 p. Universidad de Chile, Facultad de Ciencias Agronómicas, Santiago, Chile.

5. BERGQVIST, A., y J. CARRASCO. 1991. El fuego en la agricultura:

Alternativas de manejo. Investigación y Progreso Agropecuario La Platina N° 68. p. 39-42.

6. BONACIC, S. 1991. Características biológicas y productivas de los

camélidos sudamericanos. Avances en Ciencias Veterinarias 6(2):87-101.

7. BÓO, R., E. BONTI, y R. RODRÍGUEZ. 2002. La selección de dieta a escala de comunidad (domésticos). p. 79-88. In M. Silva, N. Bonino, M. Cassini, J. Anchorena, A. Pelliza de Sbriller y M. Arriagada (ed.). Selección de dietas por grandes herbívoros mamíferos: Procesos y Escalas. 14 y 15 de Agosto de 2001. Contribuciones del Museo Argentino de Ciencias Naturales N° 1, Buenos Aires, Argentina.

78

8. BÓRQUEZ, F., J. MIRA, y H. GUTIÉRREZ. 1979. Determinación del hábito de consumo en ovinos mediante análisis microhistológico de fecas. Avances en Producción Animal 4(2):135-141.

9. BRYANT, F., y R. FARFÁN. 1981. Dry season forage selection by alpaca in

southern Perú. Revista Argentina de Producción Animal 37(4):330-333.

10. CASTELLARO, G. 1991. Las alpacas. Principales características. Investigación y Progreso Agropecuario La Platina N° 67. p. 3-8.

11. CASTELLARO, G., y J. GARCIA-HUIDOBRO. 1991. Las alpacas, posible

alternativa para zonas marginales del secano costero. Investigación y Progreso Agropecuario La Platina N° 67. p. 9-12.

12. CASTELLARO, G., F. LEÓN, F. SQUELLA, y A. RAGGI. 1998.

Productividad de un rebaño de camélidos sudamericanos domésticos en un sector de la provincia de Parinacota, Chile: 1. Variación estacional de la composición botánica, disponibilidad de materia seca, valor pastoral y valor nutritivo de los bofedales. Agricultura Técnica (Chile) 58:191-200.

13. CASTELLARO, G., T. ULLRICH, B. WACKWITZ, y A. RAGGI. 2004.

Composición botánica de la dieta de alpacas (Lama pacos L.) y llamas (Lama glama L.) en dos estaciones del año, en praderas altiplanicas de un sector de la provincia de Parinacota, Chile. Agricultura Técnica (Chile) 64(4):353-364.

14. CASTELLARO, G., G. GOMPERTZ, C. AGUILAR, R. VERA, y R.

ALLENDE. 2006. Interacción de dos modelos de simulación para la evaluación de sistemas de producción ovina en el Secano Mediterráneo de Chile. Ciencia e Investigación Agraria 33(1):47-56.

15. CASTELLARO, G., y F. SQUELLA. 2006. Modelo simple de simulación

ara la estimación del crecimiento, fenología y balance hídrico de praderas anuales de clima Mediterráneo. Agricultura Técnica (Chile) 66(3):271-282.

16. CASTELLARO, G., F. SQUELLA, T. ULLRICH, F. LEÓN, y A. RAGGI.

2007. Algunas técnicas microhistológicas utilizadas en la determinación de la composición botánica de dietas de herbívoros. Agricultura Técnica (Chile) 67(1):86-93.

17. CIREN. 1996. Descripciones de suelos. Materiales y símbolos. Estudio

Agrológico VI Región. Tomo 1 y 2. 489 p.

79

18. CID, M.S., y M.A. BRIZUELA. 1994. Respuesta de bovinos y ovinos en pastoreo mixto en relación a la estructura de la pastura y la selección animal. Revista Argentina de Producción Animal 14:161-173.

19. CLARO, D., y P. Salinas. 2003. Día de Campo modernización del sistema

ovino del Secano Central. p. 131-155. In Squella, F., Muñoz, C y Vilches, H. (ed.). Día de Campo Estado de Avance de las Actividades de Investigación - Desarrollo del Centro Experimental Hidango. Serie Día de Campo N° 2. Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional de Investigación Rayentué, Litueche, Chile

20. CREMPIEN, C., y C. BADILLA. 1994; Efecto de la suplementación con

lupino en ovejas alimentadas con paja de trigo o falaris senescente. Agricultura Técnica (Chile) 54:141-146.

21. CREMPIEN, C., y F. SQUELLA. 1995. Alimentación de ovinos

suplementados con concentrados proteicos. p. 375-397. In Informe Técnico 1994/1995. Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional de Investigación La Platina, Departamento de Producción Animal. Santiago, Chile.

22. CREMPIEN, C., 1999. Nuevas tecnologías en producción ovina para el

secano mediterráneo. 163 p. Colección Libros INIA N° 1, Instituto de Investigaciones Agropecuarias. Centro Regional de Investigación La Platina. Santiago, Chile.

23. CROVETTO, C. 2007. Acondicionamiento del suelo, rotaciones y rastrojos.

p. 283-319. In M. Mellado (ed.). El trigo en Chile: Cultura, Ciencia y Tecnología. Capítulo 8. Colección Libros INIA Nº 21. Ministerio de Agricultura, Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Chillán, Chile.

24. DE CAROLIS, G. 1987. Descripción del sistema ganadero y hábitos

alimenticios de camélidos domésticos y ovinos en el bofedal de Parinacota. Tésis Ingeniero Agrónomo. 261 p. Universidad de Chile, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Santiago, Chile.

25. FERNÁNDEZ, S. 1991. Avances y perspectivas del conocimiento de los

camélidos sudamericanos. Oficina Regional de la FAO para América Latina y El Caribe. Santiago, Chile. 429 p.

26. FLÓREZ, E.R., V.R. GUEVARA, and C.A. GÓMEZ. 1989. Research

advances in alpaca nutrition. Texas Technological University and Universidad Nacional Agraria, La Molina. Technical Report 103. 12 p.

80

27. FOWLER, M. 1989. Medicine and surgery of south American Camelids. Llama, alpaca, vicuña, guanaco. Chapter 2. "Feeding and Nutrition”. Iowa State University Press. Amés, Iowa. 385 p.

28. FREE, J.C., R.M. HANSEN, and P.L. SIMS. 1969. Estimating dry weight of

food plants in feces of herbivores. Journal of Range Management 23(4):300-302.

29. FIA. 2000. Estrategia de innovación agraria para producción de carne ovina.

Ministerio de Agricultura, Fundación para la Innovación Agraria, Santiago, Chile. 69 p.

30. GARCÍA, G. 1987. Nuevas alternativas de producción ovina. p. 13-18.

Circular de Extensión Nº 5. Universidad de Chile, Facultad de Ciencias Agrarias, Departamento de Producción Animal, Santiago, Chile.

31. GARCÍA, G. 1998. Manejo de los ovinos. 117 p. Publicación Docente N° 15.

Universidad de Chile, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Departamento de Producción Animal, Santiago, Chile.

32. GARCÍA, G. 2002. Ganado menor. p. 1.085-1.095. In Ovinos. Agenda del

Salitre. Sociedad Química y Minera de Chile S.A (SQMC), Santiago, Chile. 33. GUTIÉRREZ, H. 1977. Determinación del consumo en ovino mediante

análisis microhistológico de fecas. Tesis Ingeniero Agrónomo. 49 p. Universidad de Chile, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Santiago, Chile.

34. HANSEN, M., and L. REID. 1975. Diet overlap of deer, elk and cattle in

Southern Colorado. Journal of Range Management 28:43-47.

35. HAZARD, S., C. ROJAS, C. HEWSTONE, y P. MARDONES. 2004. Comparación de grano de maíz y trigo brotado en raciones de vacas lecheras paridas en otoño y que consumen ensilaje de maíz. Agricultura Técnica (Chile) 64 (1):25-33.

36. HOLECHEK, J., M. VAVRA, and R. PIEPER. 1982. Botanical composition

determination of range herbivore diets: A review. Journal of Range Management 35(3):309-315.

37. INE. 1997. VI Censo Nacional Agropecuario. Resultados preliminares. 443

p. Impresos Universitarios S.A., Santiago, Chile.

81

38. INE. 2003. Evolución, situación actual y perspectivas de la producción pecuaria nacional, período 1996-2001. Disponible en: www.ine.cl. Leído el 29 de Diciembre de 2005.

39. INIA. s.f. Redoblamiento de camélidos en la VI Región. Los camélidos

sudamericanos. Serie Hidango Nº 1. Proyecto MINAGRI Chile – FIA e INIA. Instituto de Investigaciones Agropecuarias., Centro Experimental La Platina, Sub Estación Experimental Hidango. Chile, Santiago.

40. JOBET, C. 2002. Trigo-Pan: Calidad fundamental en la cadena. Revista

Tattersal (Chile) 192 (Mar-Abr, 2005). Disponible en: http://www.tattersall.cl/revista/Rev192/pan.htm. Leído el 03 de Julio de 2006.

41. JOBET, C. 2007. Mejoramiento genético del trigo. p. 203-270. In M.

Mellado (ed.). El trigo en Chile: Cultura, Ciencia y Tecnología. Capítulo 7. Colección Libros INIA Nº 21. Ministerio de Agricultura, Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Chillán, Chile.

42. KLEE, G., 1992. Modelo de simulación de sistemas ganado-cultivo, para la

precordillera de la zona Centro-Sur. Agricultura Técnica (Chile) 52(1):68-73.

43. KLEE, G., R. PULIDO, y J. CHAVARRIA. 2000. Selectividad de ovejas en la utilización de rastrojos de trigo como alimento. Agricultura Técnica (Chile) 60(4):361-369.

44. KREBS, J.CH., 1985. Estudio de la distribución y abundancia. I: Ecologia.

753 p. 2da Edición. Editorial Harla, México D.F., México.

45. LAILHACAR, S. y C. TORRES. 2000. Papel de los arbustos forrajeros en la ganadería del secano árido de la zona centro-norte. Publicación Técnico Ganadera. Facultad de Ciencias Agronómicas. Nº 26. Disponible en: http://agronomia.uchile.cl/extension/publicaciondeextension/26/papelarbustoforrajero.htm. Leído el 20 de Julio de 2006.

46. LECHOWICZ, M. 1982. The sampling characteristics of electivity indices.

Oecology 52:22-30.

47. LEON, F. 1999. Composición botánica de la dieta de alpaca en pradera del secano Mediterráneo Central y degradabilidad in sacco de las especies mayoritariamente seleccionadas. Tésis Ingeniero Agrónomo. 107 p. Universidad de Chile, Facultad de Agronomía, Santiago, Chile.

82

48. LÓPEZ, A., y A. RAGGI. 1992. Requerimientos nutritivos de camélidos sudamericanos: Llamas (Lama glama) y Alpacas (Lama pacos). Archivos Medicina Veterinaria 24:121-130.

49. MARIN, M. 1995. Evaluación nutricional de recursos forrajeros en alpacas a

través del método de digestibilidad aparente y estudio de la cinética de la degradación de la materia seca y materia orgánica en alpacas y cabras. Tésis Ingeniero Agrónomo. 66 p. Pontificia Universidad Católica de Chile, Facultad de Agronomía, Santiago, Chile.

50. MARIN, M., R. CABRERA, A. LÓPEZ, y F. BAS. 1997. Estudio

comparativo de la degradabilidad in situ de la materia orgánica de cuatro forrajes en alpacas y cabras. Ciencia e Investigación Agraria 24(1):25-34.

51. MANTEROLA, H., D. CERDA, y J. MIRA. 1999. Los residuos agrícolas y

su uso en la alimentación de rumiantes. 222 p. Ministerio de Agricultura, Fundación para la Innovación Agraria, Santiago, Chile.

52. MARTÍNEZ, E., PULLIDO, R., y LATRILLE, L. 2002. Efecto de la paja de

trigo tratada con alcali sobre el consumo de alimento y comportamiento ingestivo de vacas lecheras. Archivos Medicina Veterinaria 34:199-212.

53. METCALFE, C. 1960. Anatomy of Monocotyledons. 731 p. Clarendon

Press. Oxford, London, England. 54. MINSON, D.J. 1981. Effect of chemical and physical composition of

herbage eaten upon intake. p. 167-182. In J.B. Hacker (ed.). Nutritional limits to animal production from pasture. Commonwealth Agricultural Bureau, Queensland, Australia.

55. NOVOA, R. 2007. Zonas agroclimáticas y producción de trigo. p. 39-63. In

M. Mellado (ed.). El trigo en Chile: Cultura, Ciencia y Tecnología. Capítulo 2. Colección Libros INIA Nº 21. Ministerio de Agricultura, Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Chillán, Chile.

56. ODEPA. 1999. Estadísticas agropecuarias. Disponible en

http://www.odepa.minagri.gob.cl. Leído el 28 de julio de 2006.

57. ODEPA. 2000. Cultivos anuales producción nacional. Año Agrícola 1989/90-1999/2000. Oficina de Estudios y Políticas Agrarias. Disponible en http://www.minagri.gob.cl. Leído el 25 de julio de 2006.

83

58. OLIVARES, A. 1996. Pradera natural en el secano de la zona central. p. 6-14. Circular de Extensión Nº 22. Universidad de Chile, Facultad de Agronomía, Santiago, Chile.

59. OLSEN, F., and R. HANSEN. 1977. Food relations of wild free-ranging

horses to livestock and big game, Red Desert, Wyoming. Journal of Range Management 30:17-20.

60. OOSTING, H. 1956. The study of plant communities. 440 p. In Freeman et

al. (ed.). Introduction to plant ecology. California, USA.

61. ORTEGA, I., M. BERGER, y M. FLÓREZ. 1993. Manual Técnico de Microhistología. 48 p. Texas Tech University y Programa de Apoyo y Colaboración en la Investigación de Rumiantes Menores (SR-CRSP) en cooperación con el Instituto Boliviano de Tecnología Agropecuaria (IBTA), La Paz, Bolivia.

62. OVALLE, C., y F. SQUELLA. 1988. Terrenos de pastoreo con praderas

anuales en el área de influencia climática mediterránea. p. 369-409. In I. Ruiz (ed.) Praderas para Chile, Capítulo 20. 1era Edición. Ministerio de Agricultura, Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Santiago, Chile.

63. OVALLE, C., y F. SQUELLA. 1996. Terrenos de pastoreo con pastizales

anuales en área de influencia climática mediterránea. p. 429-466 In Ruiz, I. (ed.) Praderas para Chile. 2da Edición, Capitulo 23. Ministerio de Agricultura, Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Santiago, Chile.

64. PÉREZ, L. 1998. Comportamiento alimentario y actividades de cabras en

pastoreo sobre campo natural. Apoyado este estudio por la Facultad de Agronomía de la República de Uruguay y el Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias. Disponible en: http://www.capraispana.com.es. Leído el 25 de septiembre de 2006.

65. RAGGI A., y V. McNIVEN. 1993; Intoxicación por Palqui (Cestrum parqui

L'Herit) en camélidos domésticos mantenidos en el secano de la zona Central de Chile. Avances en Ciencias Veterinarias 8(1):66-68.

66. RAGGI A., y G. FERRANDO. 1998. Avances en fisiología y adaptación de

camélidos sudamericanos. Avances en Ciencias Veterinarias 13(1):3-15.

67. RAMÍREZ, I. 2007. Importancia y evolución del trigo en Chile. p. 17-35. In M. Mellado (ed.). El trigo en Chile: Cultura, Ciencia y Tecnología. Capítulo 1. Colección Libros INIA Nº 21. Ministerio de Agricultura, Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Chillán, Chile.

84

68. REINER, R.J., and F.C. BRYANT. 1986. Botanical composition and nutricional quality of alpaca diets in two Andean Rangeland communities. Journal of Range Management 39:424-427.

69. RIVEROS, E., E. NEUMAN, A. OLIVARES, H. MANTEROLA, y R.

RAMÍREZ. 1978. Variaciones estacionales en el contenido de caroteno y proteína de la pradera natural y del follaje consumido por ovinos en ecosistemas semiáridos. Avances en Producción Animal 3:23.30.

70. RIVEROS, E. 1985. Secano Costero de la V Región. ¿Cómo mejorar la

eficiencia de la explotación ovina?. Investigación y Progreso Agropecuario La Platina N° 30. p. 37-43.

71. RODRÍGUEZ, D., M. SILVA, y A. MANSILLA. 1981. Regulación del

consumo ovino en la pradera natural de la zona mediterránea Central de Chile. I. Composición botánica y calidad de la dieta seleccionada. Avances en Producción Animal 6(2):71-84.

72. RODRÍGUEZ, D., y C. CREMPIEN. 1988. Utilización con ovejas de

rastrojos de trigo sembrado asociado a trébol subterráneo y falaris. Agricultura Técnica (Chile) 48(3):175-181.

73. SAN MARTIN, F., y F. BRYANT. 1987. Nutrición de los camélidos

sudamericanos. Estado de nuestro conocimiento. 505 p. Artículo Técnico. Tomo 9. Programa colaborativo de apoyo a la investigación en rumiantes menores. Texas Tech University, College of Agricultural Sciences y Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Perú.

74. SAN MARTIN, F., and F. BRYANT. 1989. Nutrition of domesticated South

American llamas and alpacas. Small Ruminant Research 2:191-216.

75. SAN MARTIN, F. 1991. Alimentación y nutrición. p. 213-255. In Fernández-Baca, S. (ed.). Avances y perspectivas del conocimiento de los camélidos sudamericanos. FAO. Oficina Regional para América Latina y el Caribe. Santiago, Chile.

76. SANTIBÁÑEZ, F., y J. URIBE. 1990. Atlas agroclimático de Chile.

Regiones VI, VII, VIII y IX. Ministerio de Agricultura. CORFO - Universidad de Chile, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales. Santiago, Chile. 99 p.

77. SILVA, M., y M. BRIZUELA. 2002. Interacciones vegetación-herbívoros en

pastoreo en la Región Pampeana. p. 173-179. In M. Silva, N. Bonino, M. Cassini, J. Anchorena, A. Pelliza de Sbriller, y M. Arriagada (ed.). Selección

85

de dietas por grandes herbívoros mamíferos: Procesos y Escalas. 14 y 15 de Agosto de 2001. Contribuciones del Museo Argentino de Ciencias Naturales N° 1, Buenos Aires, Argentina.

78. SQUELLA, F., y R. MENESES. 1984. Pradera mediterránea anual. Residuo

vegetal de otoño. Investigación y Progreso Agropecuario La Platina N° 22 p. 46-47.

79. SQUELLA, F., C. CREMPIEN, L. MÔDER, C. CABRERA, y J. BURÓN.

1986. Utilización de rastrojo de Trigo asociado a Trébol subterráneo y falaris con borregas, bajo una densidad de plantación de Pino insigne de 625 árboles/ha. p. 974-1023. In Informe Técnico 1986/1987. Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional de Investigación La Platina, Departamento de Producción Animal. Santiago, Chile.

80. SQUELLA, F. 1999. Caracterización, recomendación y establecimiento de

pasturas para la zona mediterránea central de Chile. s/p. In C. Rojas, F. Squella y J. Carrasco (ed.). Técnicas para el Manejo de los Recursos Naturales del Programa para la Recuperación de Suelos Degradados. Curso de Capacitación para Operadores del Programa de Recuperación de Suelos Degradados. (Regiones V, VI y Metropolitana). Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional de Investigación La Platina-Instituto de Desarrollo Agropecuario, Santiago, Chile.

81. SQUELLA, F., P. ÁLVAREZ, y G. CASTELLARO. 2001. Estudio

comparativo de la selectividad del ovino y la alpaca en una sabana arbórea de espinal de la zona mediterránea subhúmeda de Chile. p. 394-395. In XXVI Reunión Anual de la Sociedad Chilena de Producción Animal A.G. (SOCHIPA) y Simposio Internacional en Producción Animal y Medio Ambiente. 25-27 de julio de 2001. SOCHIPA, Santiago, Chile.

82. SQUELLA, F. 2002. Experiencias en selección de dieta por ovinos y

camélidos sudamericanos en Australia y Chile. p. 215-220. In M. Silva, N. Bonino, M. Cassini J. Anchorena, A. Pelliza de Sbriller, y M. Arriagada (ed). Selección de dietas por grandes herbívoros mamíferos: Procesos y Escalas. 14 y 15 de Agosto de 2001. Contribuciones del Museo Argentino de Ciencias Naturales N° 1. Buenos Aires, Argentina.

83. SQUELLA, F., y C. MUÑOZ. 2002. Condición de los recursos forrajeros en

predios del secano de la VI Región. I. Estimación de la productividad de la sucesión postcultural a través del valor pastoral. p. 9-10. In XXVI Reunión Anual de la Sociedad Chilena de Producción Animal A.G. (SOCHIPA), 2-4 de octubre. SOCHIPA, Chillán, Chile.

86

84. SQUELLA, F. 2003. Cubiertas Vegetales para la producción de Forraje y conservación de los Recursos Naturales en el Secano Mediterráneo de la VI Región. 70 p. Boletín INIA N° 104. Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional de Investigación Rayentué, Santiago, Chile.

85. SMITH, L., y M. SMITH. 2001. Ecología. 642 p. 4tª ed. Pearson Educación

S. A., Madrid, España. 86. SPARK, D., and J. MALECHEK. 1968. Estimating percentage dry weight in

diets using a microscope technique. Journal of Range Management 21:264-265.

87. STITTMATTER, C. 1993. Nueva técnica de diafanización. Boletín de la

Sociedad Argentina de Botánica 15:126-129. 88. STORR, M. 1961. Microscopic analysis of faeces, a technique for

ascertaining the diet of herbivorous mammals. Austral Journal of Biological Science 14:157-164.

89. TORRES, S. 1984. Consumo y selectividad de ovinos y su relación con la

época del año y carga animal en pradera natural del secano interior. Tesis Magister of Science. 73 p. Pontificia Universidad Católica de Chile, Facultad de Agronomía, Santiago, Chile.

90. ULLRICH, T. 1996. Utilización de la técnica microhistologica para la

determinación de la composición botánica de la dieta de herbívoros. Informe de la realización de los patrones microhistológicos de la zona central y altiplánica del país. Noviembre. Santiago, Chile. 5 p.

91. ULLRICH, T., G. CASTELLARO, B. WACKWITZ, G. FERRANDO, V.

PARRAGUEZ, y A. RAGGI. 1996. Utilización de la técnica microhistológica para la determinación de la composición botánica de la dieta de herbívoros. p 3-4. In XXI Reunión Anual de la Sociedad Chilena de Producción Animal. 12-14 de noviembre. Coyhaique, Chile.

92. VALLENAS, A. 1991. Características anatomofisiológicas. p. 49-90. In

Fernández-Baca, S. (ed.). Avances y Perspectivas del Conocimiento de los Camélidos Sudamericanos. FAO. Oficina Regional para América Latina y el Caribe. Santiago, Chile.

93. VAN DYNE, G.M., and D.T. TOREL. 1964. Development and use of the

esophageal fistula. Journal of Range Management 29(6):464:466.

87

94. VILCHES, H. 2001. Razas ovinas presentes en el secano. p. 69-76. In Crempien, C. (ed.). Curso Avances en Producción Ovina. Serie Actas INIA Nº 10. Instituto de Investigaciones Agropecuarias. Santiago, Chile.

95. VIVAR, E. 2003. Selectividad de Lolium spp. y Bromus valdivianus Phil. Por

vacas lecheras en pastoreo. Tésis Ingeniero Agrónomo. 61 p. Universidad Austral de Chile. Facultad de Ciencias Agronómicas, Valdivia, Chile.

96. WERNLI, C. 1986. La nutrición del ovino. 344 p. In Producción Ovina.

Universidad de Chile. Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales. Departamento de Producción Animal, Santiago, Chile.

97. WILLIAMS, B. 1969. An improved technique for identification of plant

fragments in feces. Journal of Range Management 22(3):51-52.

88

9. ANEXOS

89

Anexo 1. Módulos utilizados con los correspondientes tratamientos del estudio.

Corral de pesaje y extracción de fecas

1 10 OVEJAS – 50% UTILIZACION Densidad de carga: 20,22 ovejas/ha

2 10 OVEJAS – 70% UTILIZACION Densidad de carga: 28,31 ovejas/ha

6 10 ALPACAS – 90% UTILIZACION Densidad de carga: 61,27 alpacas/ha

10 SIN UTILIZACION

3 10 OVEJAS – 90% UTILIZACION Densidad de carga: 36,39 ovejas/ha

4 10 ALPACAS – 50% DE UTILIZACION Densidad de carga: 34,04 alpacas/ha

5 10 ALPACAS – 70% UTILIZACION Densidad de carga: 47,65 alpacas/ha

7 5 ALPACAS – 5 OVEJAS – 50% UTILIZACION Densidad de carga: 10,11 ovejas/ha y 17,02 alpacas/ha

8 5 ALPACAS – 5 OVEJAS – 70% UTILIZACION Densidad de carga: 14,15 ovejas/ha y 23,82 alpacas/ha

9 5 ALPACAS – 5 OVEJAS – 90% UTILIZACION Densidad de carga: 18,19 ovejas/ha y 30,65 alpacas/ha

80 m

61,9 m

44,1m

20,4 m

16,0 m

34,4 m

36,7m

26,3 m

49,5 m

35,4 m

27,5 m

352,2 m

Anexo 10. Composición botánica (%) de la dieta de ovejas y alpacas en un rastrojo de trigo durante el periodo experimental.

Oveja Alpaca Oveja Alpaca Oveja Alpaca Oveja Alpaca

Especie Evaluación

(N°) CB1 CM2 CA3 CB CM CA Carga baja Carga media Carga alta Triticum aestivum 1 - día 0 58,37 62,13 57,46 64,73 59,09 56,22 61,30 52,00 68,01 62,41 66,47 61,43

2 - día 21 65,75 69,68 72,68 74,07 77,11 98,92 75,42 71,35 76,35 78,84 78,92 82,29 3 - día 42 86,93 91,88 92,05 85,78 89,14 88,79 88,08 86,26 86,09 86,09 88,67 87,49 4 - día 64 87,60 87,04 87,98 89,93 95,53 99,35 93,78 94,06 96,11 94,44 95,52 95,37

5 - día 84 86,79 83,66 84,06 86,06 89,57 93,79 89,36 87,70 87,35 86,35 85,03 87,72 T. aestivum: Hoja 1 - día 0 17,63 20,80 25,27 28,50 24,40 23,80 16,78 19,98 19,75 20,39 27,85 25,69 2 - día 21 23,10 28,33 30,20 37,20 38,84 37,35 30,36 30,63 31,47 33,66 35,61 37,99 3 - día 42 29,60 25,60 29,60 30,00 33,96 31,20 31,11 35,38 27,01 32,82 31,37 31,67 4 - día 64 27,56 26,60 27,74 29,00 26,80 22,73 24,10 29,10 26,47 26,44 27,54 27,39 5 - día 84 32,95 28,70 25,80 25,90 25,00 22,72 30,54 29,37 25,66 30,10 23,06 23,95 T. aestivum: Tallo 1 - día 0 9,13 14,30 11,56 14,60 15,30 13,40 12,44 12,36 13,41 13,11 13,93 13,61 2 - día 21 13,70 14,00 12,60 14,50 18,88 20,49 16,78 17,88 20,21 18,46 16,44 20,10 3 - día 42 20,90 25,20 20,00 20,40 19,88 21,05 20,32 24,20 25,17 27,55 19,04 17,44 4 - día 64 24,30 26,90 23,58 24,20 24,60 35,90 27,30 28,91 29,47 30,42 30,02 31,54 5 - día 84 24,60 24,20 25,90 24,10 25,80 32,02 28,45 29,42 25,20 24,33 25,84 26,27 T. aestivum: Capotillo 1 - día 0 12,66 15,40 12,29 13,30 12,90 14,80 16,16 14,28 23,41 20,58 18,44 15,44 2 - día 21 18,00 19,80 17,60 15,30 13,89 15,06 17,25 13,50 16,46 16,92 21,90 19,54 3 - día 42 27,70 33,36 36,20 29,60 28,90 33,62 29,52 22,96 30,48 22,63 34,02 34,14 4 - día 64 30,90 31,30 34,59 34,20 42,50 40,52 41,28 35,23 40,04 37,12 37,70 36,37 5 - día 84 25,10 27,10 29,90 33,00 36,10 38,73 29,54 27,75 35,36 30,31 34,79 35,63 T. aestivum: Grano 1 - día 0 18,93 11,60 8,37 8,30 6,50 4,30 15,92 5,38 11,43 8,33 6,25 6,68 2 - día 21 10,88 7,50 12,30 7,10 5,50 3,49 11,03 9,34 8,21 9,80 4,97 4,66 3 - día 42 8,70 7,74 6,30 5,77 6,39 2,92 7,13 3,72 3,43 4,83 4,24 4,24 4 - día 64 4,80 2,17 2,07 2,50 1,50 0,20 1,06 0,80 0,13 0,30 0,26 0,07 5 - día 84 4,20 3,83 2,40 3,00 2,70 0,32 0,83 0,94 1,13 1,61 1,34 1,87

(Continuación Anexo 10)

Oveja Alpaca Oveja Alpaca Oveja Alpaca Oveja Alpaca

Especie Evaluación

(N°) CB CM CA CB CM CA Carga baja Carga media Carga alta Lolium rigidum 1 - día 0 1,89 1,60 2,16 2,50 2,21 1,22 5,58 4,96 1,29 1,67 2,16 2,05

2 - día 21 2,01 2,84 1,54 2,59 2,27 1,34 2,92 3,29 2,22 1,11 1,45 0,34 3 - día 42 1,63 2,36 2,10 7,11 5,58 3,70 3,50 3,43 4,00 3,05 3,40 2,89 4 - día 64 5,00 5,08 5,05 4,49 3,52 0,56 4,41 3,83 3,01 3,95 2,75 3,62

5 - día 84 3,38 6,76 4,46 5,50 4,84 3,09 5,37 5,63 6,28 6,86 4,60 3,88 Vulpia bromoides 1 - día 0 0,71 1,58 1,92 1,12 0,09 2,97 2,08 3,42 3,49 1,74 2,37 4,06 2 - día 21 1,97 2,44 1,87 2,11 0,30 1,65 2,98 1,70 3,45 4,23 3,26 3,69 3 - día 42 3,66 2,18 1,67 3,76 1,81 3,40 3,32 3,87 3,17 3,36 2,98 2,60 4 - día 64 7,03 7,48 6,20 4,89 0,30 0,10 1,81 2,11 0,54 1,46 1,47 0,88 5 - día 84 5,57 4,73 8,10 2,11 0,71 0,73 2,24 1,70 2,22 2,60 5,54 5,00 Bromus hordeaceus 1 - día 0 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2 - día 21 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 3 - día 42 0,10 0,00 0,10 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 4 - día 64 0,07 0,07 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 5 - día 84 0,00 0,11 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,37 0,00 0,00 0,00 0,00 Avena sativa 1 - día 0 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2 - día 21 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 3 - día 42 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 4 - día 64 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 5 - día 84 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Juncus bufonius 1 - día 0 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2 - día 21 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 3 - día 42 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 4 - día 64 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 5 - día 84 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

(Continuación Anexo 10)

Oveja Alpaca Oveja Alpaca Oveja Alpaca Oveja Alpaca

Especie Evaluación

(N°) CB CM CA CB CM CA Carga baja Carga media Carga alta Convlvulus arvensis 1 - día 0 38,08 33,88 37,87 31,20 38,40 36,80 29,52 33,80 26,09 29,99 25,73 27,85

2 - día 21 29,61 25,07 21,47 21,20 19,82 19,94 17,12 19,06 16,60 14,64 13,55 12,81 3 - día 42 7,37 3,23 3,66 3,35 2,70 3,95 4,50 4,68 5,61 4,76 2,67 4,16 4 - día 64 0,47 0,33 0,73 0,65 0,48 0,00 0,00 0,00 0,35 0,07 0,26 0,13

5 - día 84 3,56 0,35 0,07 0,07 0,19 0,11 0,30 0,87 0,88 0,85 1,04 0,64 C. arvensis: Hoja 1 - día 0 17,10 15,90 14,30 14,40 15,10 15,80 15,56 18,00 11,24 9,10 12,88 13,39 2 - día 21 14,40 12,80 6,80 7,40 8,63 10,86 10,83 11,33 9,54 8,44 8,28 7,62 3 - día 42 4,80 3,18 3,23 2,28 2,51 2,95 4,12 4,13 5,23 4,52 2,31 3,06 4 - día 64 0,32 0,22 0,54 0,26 0,22 0,00 0,00 0,00 0,35 0,07 0,07 0,00 5 - día 84 0,90 0,24 0,04 0,04 0,09 0,07 0,30 0,87 0,88 0,85 0,97 0,55 C. arvensis: Tallo 1 - día 0 4,63 3,55 4,34 3,20 4,60 4,70 3,06 3,96 2,58 3,75 3,35 3,93 2 - día 21 1,75 2,30 2,77 4,80 2,82 2,72 2,74 3,31 1,09 1,80 1,25 0,80 3 - día 42 1,11 0,04 0,29 1,07 0,19 1,00 0,23 0,46 0,38 0,24 0,36 1,03 4 - día 64 0,15 0,11 0,18 0,40 0,26 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,20 0,13 5 - día 84 2,66 0,11 0,04 0,03 0,10 0,04 0,00 0,00 0,00 0,00 0,07 0,09 C. arvensis: Flor 1 - día 0 12,16 9,95 12,19 6,80 10,00 8,50 6,24 6,80 9,64 11,99 2,65 3,96 2 - día 21 10,38 7,20 5,30 3,80 3,28 1,67 2,09 1,41 4,03 3,03 2,57 2,48 3 - día 42 1,26 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,08 0,00 0,00 0,00 0,00 0,07 4 - día 64 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 5 - día 84 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 C. arvensis: Fruto 1 - día 0 4,19 4,48 7,04 6,80 8,70 7,80 4,66 5,04 2,63 5,15 6,86 6,57 2 - día 21 3,07 2,76 6,60 5,20 5,09 4,68 1,45 3,00 1,95 1,37 1,45 1,91 3 - día 42 0,19 0,00 0,14 0,00 0,00 0,00 0,07 0,08 0,00 0,00 0,00 0,00 4 - día 64 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 5 - día 84 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

(Continuación Anexo 10)

Oveja Alpaca Oveja Alpaca Oveja Alpaca Oveja Alpaca

Especie Evaluación

(N°) CB CM CA CB CM CA Carga baja Carga media Carga alta Capsella bursapastoris 1 - día 0 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

2 - día 21 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,60 0,53 0,00 0,00 0,16 0,00 3 - día 42 0,00 0,00 0,00 0,00 0,49 0,00 0,22 0,00 0,79 0,34 1,17 1,54 4 - día 64 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

5 - día 84 0,00 3,30 2,60 4,90 3,50 0,29 0,46 1,01 0,49 0,37 0,15 0,09 Sagina sp 1 - día 0 0,90 0,49 0,05 0,10 0,00 2,46 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2 - día 21 0,00 0,00 0,57 0,00 0,05 0,22 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 3 - día 42 0,08 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 4 - día 64 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 5 - día 84 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

1Densidad de carga baja; 2Densidad de carga media; 3Densidad de carga alta.

105

Anexo 11. Análisis de varianza (ANDEVA) por época, aplicado a las principales especies vegetales presentes en la dieta de los animales, en pastoreo independiente. Análisis de varianza aplicado a Triticum aestivum.

0 50 100 150 200

Pastoreo Ovejas

Pastoreo Alpacas

Epoca 1

carga baja 58,37 64,73

carga media 62,13 59,09

carga alta 57,46 56,22

Pastoreo Ovejas Pastoreo Alpacas

Ab Ab Ba

Ab Aa Aa

0 50 100 150 200 250

Pastoreo Ovejas

Pastoreo Alpacas

Epoca 2

carga baja 65,75 74,05

carga media 69,62 77,11

carga alta 72,68 76,39

Pastoreo Ovejas Pastoreo Alpacas

Aa Aa Aa

Aa Ba Bb

(a) (b)

0 50 100 150 200 250 300

Pastoreo Ovejas

Pastoreo Alpacas

Epoca 3

carga baja 86,94 85,78

carga media 91,88 89,14

carga alta 92,04 88,79

Pastoreo Ovejas Pastoreo Alpacas

Ba Aa Ab

Aa Aa Ab

0 50 100 150 200 250 300

Pastoreo Ovejas

Pastoreo Alpacas

Epoca 4

carga baja 87,61 89,92

carga media 87,04 95,54

carga alta 87,99 99,34

Pastoreo Ovejas Pastoreo Alpacas

Aa Ab Ac

Ba Ba Ba

(c) (d)

0 50 100 150 200 250 300

Pastoreo Ovejas

Pastoreo Alpacas

Epoca 5

carga baja 86,79 86,07

carga media 83,67 89,57

carga alta 84,07 93,79

Pastoreo Ovejas Pastoreo Alpacas

Aa Ab Ac

Bb Bb Aa

(e)

106

(Continuación Anexo 11) Análisis de varianza aplicado a la Hoja de T. aestivum.

0 10 20 30 40 50 60 70 80

Pastoreo Ovejas

Pastoreo Alpacas

Epoca 1

carga baja 17,65 28,54

carga media 20,83 24,39

carga alta 25,26 23,76

Pastoreo Ovejas Pastoreo Alpacas

Ab Aa Aa

Aa Ab Bb

0 20 40 60 80 100 120

Pastoreo ovejas

Pastoreo alpacas

Epoca 2

carga baja 23,13 37,23

carga media 28,33 38,84

carga alta 30,19 37,35

Pastoreo ovejas Pastoreo alpacas

BbBa

Aa Aa Aa

Ba

(a) (b)

0 20 40 60 80 100

Pastoreo ovejas

Pastoreo alpacas

Epoca 3

carga baja 29,62 29,97

carga media 25,59 33,96

carga alta 29,60 31,20

Pastoreo ovejas Pastoreo alpacas

Aa Aa

Aa

Aa

Aa Aa

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

Pastoreo ovejas

Pastoreo alpacas

Epoca 4

carga baja 27,64 29,04

carga media 26,64 26,82

carga alta 27,74 22,73

Pastoreo ovejas Pastoreo alpacas

AaBb Aa

AaAaAa

(c) (d)

(e)

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

Pastoreo ovejas

Pastoreo alpacas

Epoca 5

carga baja 32,94 25,91

carga media 28,59 25,03

carga alta 25,82 22,72

Pastoreo ovejas Pastoreo alpacas

A b

Aa

Aa

AaAa

Aa

107

(Continuación Anexo 11) Análisis de varianza aplicado al Tallo de T. aestivum.

0 10 20 30 40 50

Pastoreo Ovejas

Pastoreo Alpacas

Epoca 1

carga baja 9,13 14,56

carga media 14,27 15,29

carga alta 11,56 13,40

Pastoreo Ovejas Pastoreo Alpacas

Aa

Ab

Aa Aa

Aa Bc

0 10 20 30 40 50 60

Pastoreo ovejas

Pastoreo alpacas

Epoca 2

carga baja 13,67 14,50

carga media 13,96 18,88

carga alta 12,58 20,49

Pastoreo ovejas Pastoreo alpacas

Aa Aa Ab

Ba Ba Aa

(a) (b)

0 10 20 30 40 50 60 70

Pastoreo ovejas

Pastoreo alpacas

Epoca 3

carga baja 20,94 20,39

carga media 25,22 19,88

carga alta 19,99 21,06

Pastoreo ovejas Pastoreo alpacas

Aa Aa Aa

AaAb Ab

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

Pastoreo ovejas

Pastoreo alpacas

Epoca 4

carga baja 24,28 24,21

carga media 26,90 24,63

carga alta 23,58 35,90

Pastoreo ovejas Pastoreo alpacas

Aa Ab Ab

Bb Aa Ab

(c) (d)

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

Pastoreo ovejas

Pastoreo alpacas

Epoca 5

carga baja 24,60 24,15

carga media 24,18 25,77

carga alta 25,92 32,02

Pastoreo ovejas Pastoreo alpacas

Aa Ab Ab

Ba AaAa

(e)

108

(Continuación Anexo 11) Análisis de varianza aplicado al Capotillo de T. aestivum.

0 10 20 30 40 50

Pastoreo Ovejas

Pastoreo Alpacas

Epoca 1

carga baja 12,66 13,31

carga media 15,40 12,93

carga alta 12,28 14,80

Pastoreo Ovejas Pastoreo Alpacas

Aa Aa Aa

Aa Aa Aa

0 10 20 30 40 50 60

Pastoreo ovejas

Pastoreo alpacas

Epoca 2

carga baja 18,01 15,27

carga media 19,84 13,89

carga alta 17,63 15,06

Pastoreo ovejas Pastoreo alpacas

Aa Ba Ba

Aa Aa Aa

(a) (b)

0 20 40 60 80 100

Pastoreo ovejas

Pastoreo alpacas

Epoca 3

carga baja 27,73 29,60

carga media 33,36 28,91

carga alta 36,18 33,62

Pastoreo ovejas Pastoreo alpacas

Aa Aa Aa

Aa Aa Ab

0 20 40 60 80 100 120

Pastoreo ovejas

Pastoreo alpacas

Epoca 4

carga baja 30,92 34,19

carga media 31,34 42,54

carga alta 34,59 40,52

Pastoreo ovejas Pastoreo alpacas

AaAa Ab

Ba Bb Bb

(c) (d)

0 20 40 60 80 100 120

Pastoreo ovejas

Pastoreo alpacas

Epoca 5

carga baja 25,07 32,97

carga media 27,09 36,11

carga alta 29,88 38,73

Pastoreo ovejas Pastoreo alpacas

Aa Aa Ab

Ba BbBa

(e)

109

(Continuación Anexo 11) Análisis de varianza aplicado al Grano de T. aestivum.

0 10 20 30 40

Pastoreo Ovejas

Pastoreo Alpacas

Epoca 1

carga baja 18,93 8,32

carga media 11,63 6,48

carga alta 8,36 4,26

Pastoreo Ovejas Pastoreo Alpacas

Ba Ba Ba

Ac Ab Aa

0 5 10 15 20 25 30 35

Pastoreo ovejas

Pastoreo alpacas

Epoca 2

carga baja 10,95 7,05

carga media 7,49 5,50

carga alta 12,28 3,49

Pastoreo ovejas Pastoreo alpacas

Bb Aa Ba

Aa AaAb

(a) (b)

0 5 10 15 20 25

Pastoreo ovejas

Pastoreo alpacas

Epoca 3

carga baja 8,66 5,82

carga media 7,71 6,40

carga alta 6,27 2,92

Pastoreo ovejas Pastoreo alpacas

Ab Aa Aa

Aa Aa Aa

0 2 4 6 8 10 12

Pastoreo ovejas

Pastoreo alpacas

Epoca 5

carga baja 4,18 3,04

carga media 3,80 2,66

carga alta 2,44 0,32

Pastoreo ovejas Pastoreo alpacas

Bb

Ba Ba

Ab Aa Aa

(c) (d)

0 2 4 6 8 10 12

Pastoreo ovejas

Pastoreo alpacas

Epoca 5

carga baja 4,18 3,04

carga media 3,80 2,66

carga alta 2,44 0,32

Pastoreo ovejas Pastoreo alpacas

Bb

Ba Ba

Ab Aa Aa

(e)

110

(Continuación Anexo 11) Análisis de varianza aplicado a Lolium rigidum.

0 1 2 3 4 5 6

Pastoreo Ovejas

Pastoreo Alpacas

Epoca 1

carga baja 1,89 2,50

carga media 1,60 2,21

carga alta 2,16 1,22

Pastoreo Ovejas Pastoreo Alpacas

Ab Aa Aa

Aa Aa Aa

0 2 4 6 8

Pastoreo Ovejas

Pastoreo Alpacas

Epoca 2

carga baja 2,01 2,59

carga media 2,84 2,27

carga alta 1,54 1,34

Pastoreo Ovejas Pastoreo Alpacas

Ab Aa Aa

Ab Aa Aa

(a) (b)

0 4 8 12 16 20

Pastoreo Ovejas

Pastoreo Alpacas

Epoca 3

carga baja 1,63 7,11

carga media 2,36 5,58

carga alta 2,10 3,70

Pastoreo Ovejas Pastoreo Alpacas

Ab Aa Aa

Aa Ba Ba

0 2 4 6 8 10 12 14 16

Pastoreo Ovejas

Pastoreo Alpacas

Epoca 4

carga baja 5,00 4,49

carga media 5,08 3,52

carga alta 5,05 0,56

Pastoreo Ovejas Pastoreo Alpacas

Aa Aa Aa

Bb

Ba Aa

(c) (d)

0 2 4 6 8 10 12 14 16

Pastoreo Ovejas

Pastoreo Alpacas

Epoca 5

carga baja 3,38 5,50

carga media 6,76 4,84

carga alta 4,46 3,09

Pastoreo Ovejas Pastoreo Alpacas

Bb Ba Aa

Ab Aa Ac

(e)

111

(Continuación Anexo 11) Análisis de varianza aplicado a Vulpia bromoides.

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5

Pastoreo Ovejas

Pastoreo Alpacas

Epoca 1

carga baja 0,71 1,12

carga media 1,58 0,09

carga alta 1,92 2,97

Pastoreo Ovejas Pastoreo Alpacas

Aa

Bc

Ab

Ba Aa Bb

0 2 4 6 8

Pastoreo Ovejas

Pastoreo Alpacas

Epoca 2

carga baja 1,97 2,11

carga media 2,44 0,30

carga alta 1,87 1,65

Pastoreo Ovejas Pastoreo Alpacas

Aa Ab Aa

Aa Ab Aa

(a) (b)

0 2 4 6 8 10

Pastoreo Ovejas

Pastoreo Alpacas

Epoca 3

carga baja 3,66 3,76

carga media 2,18 1,81

carga alta 1,67 3,40

Pastoreo Ovejas Pastoreo Alpacas

Aa AaAb

Bb Ab Aa

0 5 10 15 20 25

Pastoreo Ovejas

Pastoreo Alpacas

Epoca 4

carga baja 7,03 4,89

carga media 7,48 0,30

carga alta 6,20 0,10

Pastoreo Ovejas Pastoreo Alpacas

BbBb

Ba

Aa Aa Aa

(c) (d)

0 5 10 15 20

Pastoreo Ovejas

Pastoreo Alpacas

Epoca 5

carga baja 5,57 2,11

carga media 4,73 0,71

carga alta 8,10 0,73

Pastoreo Ovejas Pastoreo Alpacas

Bc

Bb Ba

Aa Ab Ab

(e)

112

(Continuación Anexo 11) Análisis de varianza aplicado a Convolvulus arvensis.

0 20 40 60 80 100 120

Pastoreo Ovejas

Pastoreo Alpacas

Epoca 1

carga baja 38,08 31,13

carga media 34,04 38,44

carga alta 37,89 36,84

Pastoreo Ovejas Pastoreo Alpacas

Aa Aa Bb

Aa Aa Aa

0 10 20 30 40 50 60 70 80

Pastoreo Ovejas

Pastoreo Alpacas

Epoca 2

carga baja 29,68 21,24

carga media 25,04 19,82

carga alta 21,49 19,95

Pastoreo Ovejas Pastoreo Alpacas

Aa Ba Ba

Ab Ab Aa

(a) (b)

0 4 8 12 16

Pastoreo Ovejas

Pastoreo Alpacas

Epoca 3

carga baja 7,41 3,39

carga media 3,21 2,70

carga alta 3,68 3,95

Pastoreo Ovejas Pastoreo Alpacas

Aa Aa Ba

AaAb Ab

0,0 0,4 0,8 1,2 1,6

Pastoreo Ovejas

Pastoreo Alpacas

Epoca4

carga baja 0,45 0,67

carga media 0,33 0,50

carga alta 0,73 0,00

Pastoreo Ovejas Pastoreo Alpacas

Bb

Aa Aa

Aa Aa Aa

(c) (d)

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0

Pastoreo Ovejas

Pastoreo Alpacas

Epoca 5

carga baja 3,56 0,07

carga media 0,35 0,16

carga alta 0,07 0,11

Pastoreo Ovejas Pastoreo Alpacas

Aa AaBa

Ab

Ab Aa

(e)

Letras diferentes entre columnas o entre filas, indican diferencia significativa según test de Duncan (P<0,05).

113

Anexo 12. Análisis de varianza (ANDEVA) por época, aplicado a las principales especies vegetales presentes en la dieta de los animales, en pastoreo mixto. Análisis de varianza aplicado a Triticum aestivum.

0 50 100 150 200

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 1

carga baja 61,30 52,00

carga media 68,01 62,41

carga alta 66,47 61,43

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa Aa Aa

Aa Aa Bb

0 50 100 150 200 250

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 2

carga baja 75,42 71,35

carga media 76,35 78,84

carga alta 78,92 82,29

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa Aa Ab

Aa Aa Aa

(a) (b)

0 50 100 150 200 250 300

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 3

carga baja 88,08 86,26

carga media 86,09 87,83

carga alta 88,67 87,49

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa

Aa

Aa

Aa

Aa

Aa

0 50 100 150 200 250 300

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 4

carga baja 93,78 94,06

carga media 96,11 94,44

carga alta 95,52 95,37

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa Aa Aa

Aa Aa Ab

(c) (d)

0 50 100 150 200 250 300

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 5

carga baja 89,36 87,70

carga media 87,35 86,35

carga alta 85,03 87,72

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa Aa Aa

Ab Aa Aa

(e)

114

(Continuación Anexo 12) Análisis de varianza aplicado a la Hoja de T. aestivum.

0 10 20 30 40 50 60 70

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 1

carga baja 16,80 20,00

carga media 19,75 20,39

carga alta 27,85 25,69

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa Aa Aa

Aa Ab Ab

0 20 40 60 80 100 120

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 2

carga baja 30,36 30,63

carga media 31,47 33,66

carga alta 35,61 37,99

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa Aa Ab

Aa Aa Ab

(a) (b)

0 20 40 60 80 100

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 3

carga baja 31,11 35,38

carga media 27,01 32,82

carga alta 31,37 31,67

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa Aa Aa

Aa AaBa

0 15 30 45 60 75 90

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 4

carga baja 24,13 29,13

carga media 26,47 26,44

carga alta 27,54 27,39

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa Aa Aa

Aa Aa Ba

(c) (d)

0 15 30 45 60 75 90

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 5

carga baja 30,54 29,59

carga media 25,66 30,10

carga alta 23,06 23,95

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Ab Aa Aa

Ab Bb Aa

(e)

115

(Continuación Anexo 12) Análisis de varianza aplicado al Tallo de T. aestivum.

0 10 20 30 40

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 1

carga baja 12,44 12,36

carga media 13,41 13,11

carga alta 13,93 13,61

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa Aa Aa

Aa Aa Aa

0 10 20 30 40 50 60

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 2

carga baja 16,78 17,88

carga media 20,21 18,46

carga alta 16,44 20,10

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa Aa Aa

Aa Aa Aa

(a) (b)

0 10 20 30 40 50 60 70

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 3

carga baja 20,32 24,20

carga media 25,17 27,55

carga alta 19,04 17,44

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Ab Aa Aa

Aa AaAb

0 20 40 60 80 100

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 4

carga baja 27,30 28,91

carga media 29,47 30,42

carga alta 30,02 31,54

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa Aa Aa

Aa Aa Aa

(c) (d)

0 15 30 45 60 75 90

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 5

carga baja 28,45 29,42

carga media 25,20 24,33

carga alta 25,84 26,27

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

AbAa Aa

Aa Aa Aa

(e)

116

(Continuación Anexo 12) Análisis de varianza aplicado al Capotillo de T. aestivum.

0 10 20 30 40 50 60

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 1

carga baja 16,16 14,28

carga media 23,41 20,58

carga alta 18,44 15,44

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa Aa Aa

Aa AaAb

0 10 20 30 40 50 60

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 2

carga baja 17,25 13,50

carga media 16,46 16,92

carga alta 21,90 19,54

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa Aa Ab

Aab

Ab Ab

(a) (b)

0 20 40 60 80 100

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 3

carga baja 29,52 22,96

carga media 30,48 22,63

carga alta 34,02 34,14

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa Bb Bb

Aa Aa Aa

0 20 40 60 80 100 120

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 4

carga baja 41,28 35,23

carga media 40,04 37,12

carga alta 37,70 36,37

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa Aa Ba

Aa Aa Aa

(c) (d)

0 20 40 60 80 100

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 5

carga baja 29,54 27,75

carga media 35,36 30,31

carga alta 34,79 35,63

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa Bb Ab

Aa Aa Ab

(e)

117

(Continuación Anexo 12) Análisis de varianza aplicado al Grano de T. aestivum.

0 10 20 30 40

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 1

carga baja 15,92 5,38

carga media 11,43 8,33

carga alta 6,25 6,68

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa Ba Bb

Ac Ab Aa

0 5 10 15 20 25

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 2

carga baja 11,03 9,34

carga media 8,21 9,80

carga alta 4,97 4,66

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Ab Aa Aa

Ac Ab Aa

(a) (b)

0 5 10 15

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 3

carga baja 7,13 3,72

carga media 3,43 4,83

carga alta 4,24 4,24

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa Aa Ba

Ab AaAb

0,0 0,4 0,8 1,2 1,6

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 4

carga baja 1,06 0,80

carga media 0,13 0,30

carga alta 0,26 0,07

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Ab

Ab Aa

AaAb Ab

(c) (d)

0 1 2 3 4 5

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 5

carga baja 0,83 0,94

carga media 1,13 1,61

carga alta 1,34 1,87

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa Aa Aa

Aa Aa Aa

(e)

118

(Continuación Anexo 12) Análisis de varianza aplicado a Lolium rigidum.

0 2 4 6 8 10

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 1

carga baja 5,58 4,96

carga media 1,29 1,67

carga alta 2,16 2,05

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Ab Ab Aa

Ab Ab Aa

0 2 4 6 8

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 2

carga baja 2,92 3,29

carga media 2,22 1,11

carga alta 1,45 0,34

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Ab

Ab Aa

Aa Aa Aa

(a) (b)

0 4 8 12

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 3

carga baja 3,50 3,43

carga media 4,00 3,05

carga alta 3,40 2,89

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa Aa Aa

Aa Aa Aa

0 4 8 12

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 4

carga baja 4,41 3,83

carga media 3,01 3,95

carga alta 2,75 3,62

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa Aa Aa

Ab Ab Aa

(c) (d)

0 4 8 12 16 20

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 5

carga baja 5,37 5,63

carga media 6,28 6,86

carga alta 4,60 3,88

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Ac Aa Ab

Aa AaAb

(e)

119

(Continuación Anexo 12) Análisis de varianza aplicado a Vulpia bromoides.

0 2 4 6 8 10

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 1

carga baja 2,08 3,42

carga media 3,49 1,74

carga alta 2,37 4,06

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

AbAa Aa

Aa Aa Aa

0 2 4 6 8 10

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 2

carga baja 2,98 1,70

carga media 3,45 4,23

carga alta 3,26 3,69

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa Aa Ab

Aa Aa Aa

(a) (b)

0 2 4 6 8 10

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 3

carga baja 3,32 3,87

carga media 3,17 3,36

carga alta 2,98 2,60

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa Aa Aa

Aa Aa Aa

0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 4

carga baja 1,81 2,11

carga media 0,54 1,46

carga alta 1,47 0,88

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa Aa Aa

Aa Aa Aa

(c) (d)

0 2 4 6 8 10

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 5

carga baja 2,24 1,70

carga media 2,22 2,60

carga alta 5,54 5,00

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa Ab Ab

Aa Ab Ab

(e)

120

(Continuación Anexo 12) Análisis de varianza aplicado a Convolvulus arvensis.

0 20 40 60 80 100

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 1

carga baja 29,52 33,80

carga media 26,09 29,99

carga alta 25,73 27,85

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa Aa Aa

Aa Aa Aa

0 10 20 30 40 50

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 2

carga baja 17,12 19,06

carga media 16,60 14,64

carga alta 13,55 12,79

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Ab Aa Aa

Aa Aa Aa

(a) (b)

0 4 8 12 16

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 3

carga baja 4,50 4,68

carga media 5,61 4,76

carga alta 2,67 4,16

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa Aa Aa

Aa Ab Ab

0,0 0,3 0,6 0,9

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 4

carga baja 0,00 0,00

carga media 0,35 0,00

carga alta 0,26 0,13

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa

Aa Aa

Aa

AaAa

(c) (d)

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5

Pastoreo ovejas

pastoreo alpacas

Epoca 5

carga baja 0,30 0,87

carga media 0,88 0,85

carga alta 1,04 0,64

Pastoreo ovejas pastoreo alpacas

Aa

Aa

Aa

Aa

Aa

Aa

(e) Letras diferentes entre columnas o entre filas, indican diferencia significativa según test de Duncan (P<0,05).

121

Anexo 13. Índice de selectividad de Ivlev (IS) de la especie Triticum aestivum (lámina, vaina, capotillo y grano), Lolium rigidum, Vulpia bromoides y Convolvulus arvensis en todas las fechas estudiadas.

ÉPOCA 1 T. aestivum T. aestivum L.rigidum C.arvensis V.bromoides Hoja Tallo Capotillo Grano

ovejas CB1 -0,23 -0,07 -0,69 -0,26 0,96 0,87 0,86 -0,64 ovejas CM1 -0,20 0,01 -0,56 -0,16 0,94 0,85 0,85 -0,35 ovejas CA1 -0,23 0,11 -0,63 -0,27 0,92 0,89 0,86 -0,26 alpacas CB1 -0,18 0,17 -0,55 -0,23 0,91 0,90 0,83 -0,49 alpacas CM1 -0,22 0,09 -0,54 -0,25 0,89 0,89 0,86 -0,95 alpacas CA1 -0,09 0,08 -0,58 -0,18 0,84 0,81 0,86 -1,00 ovejas CB2 -0,20 -0,09 -0,09 -0,14 0,95 0,95 0,82 -0,22 alpacas CB2 -0,28 -0,01 -0,61 -0,20 0,87 0,95 0,84 0,02 ovejas CM2 -0,15 -0,01 -0,58 0,04 0,94 0,82 0,80 0,03 alpacas CM2 -0,19 0,00 -0,59 -0,02 0,91 0,86 0,83 -0,31 ovejas CA2 -0,16 0,16 -0,57 -0,07 0,89 0,89 0,80 -0,16 alpacas CA2 -0,20 0,12 -0,58 -0,16 0,90 0,88 0,81 0,11

ÉPOCA 2 T. aestivum T. aestivum L.rigidum C.arvensis V.bromoides

Hoja Tallo Capotillo Grano ovejas CB1 -0,19 0,11 -0,53 -0,29 0,77 0,42 0,99 0,20 ovejas CM1 -0,11 0,31 -0,52 -0,13 0,87 -0,60 0,99 0,15 ovejas CA1 -0,13 0,34 -0,59 -0,26 0,96 -0,03 0,99 -0,41 alpacas CB1 -0,13 0,50 -0,56 -0,34 0,71 0,10 0,99 0,61 alpacas CM1 -0,12 0,52 -0,48 -0,40 0,82 0,39 0,99 -0,31 alpacas CA1 0,00 0,52 -0,50 -0,25 0,76 0,47 0,99 0,58 ovejas CB2 -0,10 0,48 -0,50 -0,28 0,92 -0,30 0,98 0,19 alpacas CB2 -0,13 0,48 -0,47 -0,39 0,91 -0,25 0,98 -0,08 ovejas CM2 -0,12 0,42 -0,47 -0,25 0,96 0,32 0,99 0,43 alpacas CM2 -0,10 0,44 -0,51 -0,25 0,97 -0,01 0,99 0,51 ovejas CA2 -0,09 0,48 -0,55 -0,08 0,93 0,10 1,00 -0,01 alpacas CA2 -0,07 0,51 -0,48 -0,14 0,93 -0,56 1,00 0,06

122

(Continuación Anexo 13)

ÉPOCA 3 T. aestivum T. aestivum L.rigidum C.arvensis V.bromoides Hoja Tallo Capotillo Grano ovejas CB1 -0,04 0,40 -0,46 0,07 0,80 -0,47 0,98 0,68 ovejas CM1 0,06 0,62 -0,36 0,22 0,87 -0,75 0,97 0,17 ovejas CA1 -0,01 0,63 -0,51 0,19 0,85 -0,06 0,99 -0,37 alpacas CB1 -0,05 0,67 -0,45 -0,06 0,51 0,27 0,97 0,66 alpacas CM1 -0,05 0,74 -0,53 -0,05 0,70 0,76 0,96 0,75 alpacas CA1 -0,05 0,72 -0,51 0,09 0,37 0,63 0,98 0,82 ovejas CB2 -0,04 0,71 -0,46 -0,08 0,83 -0,06 0,97 0,70 alpacas CB2 -0,05 0,74 -0,38 -0,20 0,70 -0,07 0,98 0,74 ovejas CM2 -0,05 0,67 -0,43 0,06 0,79 0,12 0,92 0,68 alpacas CM2 -0,04 0,72 -0,39 -0,09 0,85 -0,01 0,91 0,69 ovejas CA2 -0,05 0,71 -0,53 0,07 0,83 0,36 0,97 0,46 alpacas CA2 -0,05 0,71 -0,56 0,07 0,83 0,29 0,98 0,40

ÉPOCA 4 T. aestivum T. aestivum L..rigidum C.arvensis V.bromoides

Hoja Tallo Capotillo Grano ovejas CB1 -0,05 0,57 -0,44 0,07 0,67 0,39 0,69 0,89 ovejas CM1 0,01 0,68 -0,37 0,18 0,59 -0,44 0,74 0,82 ovejas CA1 -0,04 0,71 -0,48 0,19 0,70 0,26 0,89 0,52 alpacas CB1 -0,03 0,78 -0,44 0,09 0,48 0,12 0,93 0,89 alpacas CM1 -0,02 0,80 -0,42 0,10 0,09 0,61 0,82 0,70 alpacas CA1 0,00 0,75 -0,34 0,30 -0,70 -0,19 0,00 0,17 ovejas CB2 0,00 0,71 -0,37 0,15 0,13 -0,01 -1,00 0,43 alpacas CB2 0,00 0,75 0,67 0,08 -0,01 -0,08 -1,00 0,49 ovejas CM2 -0,01 0,74 -0,38 0,18 -0,67 0,36 0,78 0,10 alpacas CM2 -0,02 0,74 -0,37 0,15 -0,18 0,01 0,25 0,80 ovejas CA2 -0,01 0,73 -0,40 0,26 -0,32 0,15 0,66 0,50 alpacas CA2 -0,01 0,72 -0,38 0,24 -0,77 0,28 0,41 0,29

ÉPOCA 5 T. aestivum T. aestivum L..rigidum C.arvensis V.bromoides

Hoja Tallo Capotillo Grano ovejas CB1 -0,06 0,83 -0,46 -0,03 0,89 0,20 0,99 0,87 ovejas CM1 0,00 0,85 -0,46 0,25 0,91 -0,36 1,00 0,74 ovejas CA1 -0,05 0,86 -0,49 0,34 0,82 -0,05 1,00 0,76 alpacas CB1 -0,06 0,92 -0,47 0,07 0,54 0,61 1,00 0,72 alpacas CM1 -0,05 0,90 -0,49 0,27 0,72 0,72 1,00 0,66 alpacas CA1 -0,03 0,94 -0,45 0,48 -0,25 0,53 1,00 0,93 ovejas CB2 -0,04 0,93 -0,41 0,04 0,44 0,44 1,00 0,50 alpacas CB2 -0,05 0,92 -0,39 0,01 0,49 0,46 1,00 0,39 ovejas CM2 -0,06 0,90 -0,49 0,19 0,56 0,72 1,00 0,85 alpacas CM2 -0,07 0,91 -0,50 0,11 0,67 0,74 1,00 0,87 ovejas CA2 -0,07 0,90 -0,53 0,50 0,70 0,37 1,00 0,78 alpacas CA2 -0,05 0,90 -0,52 0,51 0,78 0,29 1,00 0,76

CB: carga baja, CM: carga media, CA: carga alta, 1: pastoreo independiente por especie animal, 2: pastoreo mixto.

123

Anexo 14. Índice de diversidad y equitatividad de las dietas de ovejas y alpacas en pastoreo independiente por especie animal, en especies vegetales como un todo y partes de ellas. Índice de diversidad:

Carga alta Carga media Carga baja Especies vegetales como un todo Época 1

Pastoreo ovejas 2,97 Aa 2,94 Aa 2,96 Aa Pastoreo alpacas 3,01 Aa 2,89 Ab 2,90 Ab

Época 2 Pastoreo ovejas 2,89 Aa 2,79 Aa 2,88 Aa Pastoreo alpacas 2,54 Bb 2,58 Bb 2,71 Ba

Época 3 Pastoreo ovejas 2,18 Ab 2,22 Ab 2,42 Aa Pastoreo alpacas 2,20 Ab 2,24 Aa 2,33 Aa

Época 4 Pastoreo ovejas 2,16 Ab 2,18 Aa 2,24 Aa Pastoreo alpacas 1,60 Bc 1,84 Bb 2,13 Ba

Época 5 Pastoreo ovejas 2,33 Ab 2,42 Aa 2,34 Ab Pastoreo alpacas 1,89 Bc 2,17 Bb 2,31 Aa

Promedio Pastoreo ovejas 2,51 Aa 2,51 Aa 2,57 Aa Pastoreo alpacas 2,25 Bb 2,34 Bb 2,48 Aa

Partes de especies vegetales1 Época 1

Pastoreo ovejas 1,24 Ba 1,16 Aa 1,18 Aa Pastoreo alpacas 1,34 Aa 1,11 Ab 1,16 Ab

Época 2 Pastoreo ovejas 1,13 Aa 1,13 Aa 1,17 Aa Pastoreo alpacas 0,96 Ba 0,92 Bb 1,03 Ba

Época 3 Pastoreo ovejas 0,53 Bb 0,53 Bb 0,72 Aa Pastoreo alpacas 0,68 Aa 0,66 Aa 0,77 Aa

Época 4 Pastoreo ovejas 0,68 Aa 0,70 Aa 0,69 Aa Pastoreo alpacas 0,05 Bc 0,29 Bb 0,59 Ba

124

(Continuación Anexo 14)

Época 5 Pastoreo ovejas 0,89 Aa 0,94 Aa 0,79 Ab Pastoreo alpacas 0,42 Bc 0,65 Bb 0,83 Ba

Promedio Pastoreo ovejas 0,89 Aa 0,89 Aa 0,91 Aa Pastoreo alpacas 0,69 Bb 0,73 Bb 0,88 Aa

Índice de equitatividad:

Carga alta Carga media Carga baja Especies vegetales como un todo Época 1

Pastoreo ovejas 0,88 Aa 0,88 Aa 0,90 Aa Pastoreo alpacas 0,87 Aa 0,90 Ab 0,87 Aa

Época 2 Pastoreo ovejas 0,83 Aa 0,84 Aa 0,85 Aa Pastoreo alpacas 0,75 Bb 0,77 Bb 0,82 Ba

Época 3 Pastoreo ovejas 0,72 Ab 0,78 Aa 0,77 Aa Pastoreo alpacas 0,74 Ab 0,74 Bb 0,79 Aa

Época 4 Pastoreo ovejas 0,75 Ba 0,79 Aa 0,78 Aa Pastoreo alpacas 0,83 Aa 0,70 Bb 0,75 Ab

Época 5 Pastoreo ovejas 0,78 Aa 0,79 Aa 0,75 Ab Pastoreo alpacas 0,69 Bc 0,73 Bb 0,77 Aa

Promedio Pastoreo ovejas 0,79 Aa 0,82 Aa 0,81 Aa Pastoreo alpacas 0,78 Aa 0,77 Aa 0,80 Aa

Partes de especies vegetales1 Época 1

Pastoreo ovejas 0,59 Aa 0,58 Aa 0,61 Aa Pastoreo alpacas 0,59 Ab 0,66 Aa 0,58 Ab

Época 2 Pastoreo ovejas 0,47 Ab 0,56 Aa 0,54 Aa Pastoreo alpacas 0,45 Ab 0,47 Bb 0,53 Aa

125

(Continuación Anexo 14)

Época 3 Pastoreo ovejas 0,24 Bb 0,26 Ab 0,35 Aa Pastoreo alpacas 0,33 Ab 0,28 Ab 0,39 Aa

Época 4 Pastoreo ovejas 0,34 Aa 0,37 Aa 0,35 Aa Pastoreo alpacas 0,05 Bc 0,23 Bb 0,31 Aa

Época 5 Pastoreo ovejas 0,38 Aa 0,40 Aa 0,35 Aa Pastoreo alpacas 0,21 Bb 0,28 Bb 0,35 Aa

Promedio Pastoreo ovejas 0,40 Aa 0,43 Aa 0,44 Aa Pastoreo alpacas 0,33 Bb 0,38 Aa 0,43 Aa

1: Considerada sólo las especies T. aestivum y C. arvensis.

Letras diferentes entre columnas o entre filas, indican diferencia significativa según test de Duncan (P<0,05).

126

Anexo 15. Índice de diversidad y equitatividad de las dietas de ovejas y alpacas en pastoreo mixto, en especies vegetales como un todo y partes de ellas. Índice de diversidad:

Carga alta Carga media Carga baja Especies vegetales enteras Época 1

Pastoreo ovejas 3,01 Aa 2,90 Aa 3,04 Aa Pastoreo alpacas 2,96 Ab 2,97 Ab 3,12 Aa

Época 2 Pastoreo ovejas 2,58 Aa 2,73 Aa 2,75 Aa Pastoreo alpacas 2,50 Ab 2,69 Aa 2,87 Aa

Época 3 Pastoreo ovejas 2,30 Aa 2,35 Aa 2,34 Aa Pastoreo alpacas 2,37 Aa 2,28 Aa 2,34 Aa

Época 4 Pastoreo ovejas 1,81 Ab 1,76 Bb 1,89 Aa Pastoreo alpacas 1,82 Ab 1,87 Aa 1,91 Aa

Época 5 Pastoreo ovejas 2,29 Aa 2,22 Aa 2,11 Ab Pastoreo alpacas 2,23 Aa 2,26 Aa 2,15 Aa

Promedio Pastoreo ovejas 2,42 Aa 2,39 Aa 2,43 Aa Pastoreo alpacas 2,38 Aa 2,40 Aa 2,48 Aa

Partes de especies vegetales1

Época 1 Pastoreo ovejas 1,36 Aa 1,19 Ab 1,37 Ba Pastoreo alpacas 1,37 Ab 1,29 Ab 1,60 Ab

Época 2 Pastoreo ovejas 0,99 Aa 1,08 Aa 1,10 Aa Pastoreo alpacas 0,90 Ab 1,00 Ab 1,26 Aa

Época 3 Pastoreo ovejas 0,76 Aa 0,83 Aa 0,72 Aa Pastoreo alpacas 0,79 Aa 0,73 Aa 0,82 Aa

Época 4 Pastoreo ovejas 0,30 Aa 0,25 Bb 0,38 Aa Pastoreo alpacas 0,29 Aa 0,36 Aa 0,38 Aa

127

(Continuación Anexo 15)

Época 5 Pastoreo ovejas 0,90 Aa 0,17 Bb 0,08 Ab Pastoreo alpacas 0,76 Aa 0,81 Aa 0,14 Ab

Promedio Pastoreo ovejas 0,86 Aa 0,70 Aa 0,73 Aa Pastoreo alpacas 0,82 Aa 0,84 Aa 0,84 Aa

Índice de equitatividad:

Carga alta Carga media Carga baja Especies vegetales enteras Época 1

Pastoreo ovejas 0,87 Aa 0,85 Ab 0,90 Aa Pastoreo alpacas 0,85 Ab 0,86 Ab 0,91 Aa

Época 2 Pastoreo ovejas 0,75 Ab 0,79 Aa 0,81 Aa Pastoreo alpacas 0,75 Ab 0,78 Aa 0,83 Aa

Época 3 Pastoreo ovejas 0,71 Aa 0,74 Aa 0,75 Aa Pastoreo alpacas 0,72 Aa 0,75 Aa 0,75 Aa

Época 4 Pastoreo ovejas 0,76 Aa 0,74 Aa 0,73 Aa Pastoreo alpacas 0,73 Aa 0,78 Aa 0,74 Aa

Época 5 Pastoreo ovejas 0,74 Aa 0,72 Aa 0,72 Ab Pastoreo alpacas 0,74 Aa 0,75 Aa 0,70 Ab

Promedio Pastoreo ovejas 0,77 Aa 0,77 Aa 0,78 Aa Pastoreo alpacas 0,76 Aa 0,78 Aa 0,79 Aa

Partes de especies vegetales1 Época 1

Pastoreo ovejas 0,59 Aa 0,53 Ab 0,65 Aa Pastoreo alpacas 0,59 Ab 0,55 Ab 0,71 Ab

Época 2 Pastoreo ovejas 0,43 Aa 0,46 Aa 0,47 Aa Pastoreo alpacas 0,41 Ab 0,43 Bb 0,43 Aa

128

(Continuación Anexo 15)

Época 3 Pastoreo ovejas 0,29 Aa 0,35 Aa 0,32 Aa Pastoreo alpacas 0,32 Aa 0,33 Aa 0,37 Aa

Época 4 Pastoreo ovejas 0,34 Aa 0,37 Aa 0,35 Aa Pastoreo alpacas 0,05 Bc 0,23 Bb 0,31 Aa

Época 5 Pastoreo ovejas 0,38 Aa 0,40 Aa 0,35 Aa Pastoreo alpacas 0,21 Bb 0,28 Bb 0,35 Aa

Promedio Pastoreo ovejas 0,41 Aa 0,42 Aa 0,43 Aa Pastoreo alpacas 0,32 Ab 0,36 Aa 0,43 Aa

1: Considerada sólo las especies T. aestivum y C. arvensis.

Letras diferentes entre columnas o entre filas, indican diferencia significativa según test de Duncan (P<0,05).

Anexo 2. Peso vivo y condición corporal promedio de ovejas y alpacas utilizadas durante el transcurso del estudio.

1PV: Peso Vivo (kg); 2CC: Condición Corporal (puntos); 3Mediciónes no realizadas en alpacas.

Periodo experimental (día) 7 29 49 71 91

Módulo (N°)

Especie PV1 CC2 PV CC PV CC PV CC PV CC

1 Oveja 70,2±5,3

4,0±0,6 69,0±4,9 3,9±0,8 68,7±5,0 3,6±0,6 67,3±4,6 3,5±0,5 65,3±4,9 3,23±0,5

2 Oveja 70,8±4,8

3,9 ±0,8 70,2±4,5 3,8±0,7 70,3±5,0 3,6±0,7 68,0±5,0 3,5±0,5 65,1±5,1 2,98±0,9

3 Oveja 70,7±4,4

3,9 ±0,5 69,1±3,6 3,7±0,9 69,7±2,8 1,7±0,6 64,3±0,5 3,4±0,6 62,3±3,4 2,95±0,3

4 Alpaca 56,4±9,5

2,0 ±0,3 54,4±8,1 -3 54,5±8,1 1,5±0,4 48,8±6,7 1,2±0,4 49,5±7,1 1,08±0,4

5 Alpaca 54,9±6,6

2,0 ±0,3 54,4±7,2 -3 52,2±7,8 1,5±0,3 47,6±7,7 1,1±0,3 47,1±7,1 1,1±0,3

6 Alpaca 57,2±9,5

2,0 ±0,3 55,1±9,3 -3 55,0±9,2 1,6±0,2 48,7±8,7 1,8±0,7 47,6±8,0 1,1±0,4

Oveja 66,2±5,9

3,7 ±0,8 67,0±6,6 3,6±0,9 67,0±6,0 3,2±0,4 63,6±6,3 3,2±0,4 62,3±5,8 3,0±0,9 7

Alpaca 52,0±4,7

1,8 ±0,2 51,2±6,8 -3 49,2±7,1 1,5±0,3

48,0±6,0 1,6±0,2 48,3±5,3 1,3±0,5

Oveja 72,2±5,1

4,0 ±2,1 72,6±4,4 4,1±0,7 70,8±4,8 3,8±0,7 65,4±4,3 3,8±0,7 60,1±7,31 3,2±0,5 8

Alpaca 55,0±1,7

2,1 ±0,4 53,0±3,5 -3 52,8±5,7 1,7 ±0,5 49,0±2,9 1,9±0,1 48,8±1,6 1,4±0,1

Oveja 70,8±2,7

4,0 ±0,5 72,0±4,1 3,6±0,7 68,6±2,1 3,5±0,5 63,4±3,4 3,5±0,5 59,5±3,6 2,9±0,6 9

Alpaca 53,4±6,1

1,9 ± 0,1 49,4±5,0 -3 49,0±6,5 1,3±0,3 44,5±4,2 1,3±0,4 45,0±2,6 0,9±0,3

91

Anexo 3. Descripción de las principales características de la epidermis de Triticum aestivum.

Lámina: Las células son rectangulares, alargadas con paredes superficiales. Los estomas de forma ovalada, se encuentran rodeando el conducto vascular. Las células de sílice en forma de C, son menos pronunciadas que las observadas en la vaina y se encuentran acompañadas en ocasiones por células de corcho pequeñas. Los tricomas tienen un largo mediano y son delgados, con una forma celular redondeada en la parte distal del tricoma. También los hay en forma de espina.

Vaina: Las células son rectangulares, alargadas, con paredes superficiales. Se observan pocos estomas, eso sí ordenados, de forma redonda a ovalada, rodeando el conducto vascular. Las células de sílice se presentan ovaladas en forma de C y se encuentran acompañadas por células de corcho de forma ovalada y tamaño pequeño, encajando como rompecabezas. Son numerosas. En el conducto vascular también aparecen células de sílice y de corcho con la misma forma, pero las células de corcho son más grandes que las de la zona intermedia. Los tricomas son cortos y gruesos.

92

Grano: Las Células son del tipo alargadas con paredes superficiales. No presenta estomas.

Capotillo: Las células se presentan alargadas, con paredes profundas y homogéneas. Estomas cuadrados a redondeados. Las células de sílice son alargadas y delgadas con forma de C, pero poco pronunciadas. Se observan pocas células de corcho. Los tricomas se encuentran en gran cantidad, con una forma celular redondeada en la parte distal del mismo.

93

Anexo 4. Descripción de las principales características de la epidermis de Lolium rigidum.

Lámina: Las células son alargadas-rectangulares, con paredes profundas. Los estomas cerrados de forma redondeada a cuadrados, se encuentran rodeando el conducto vascular. Las células de sílice se presentan de forma cuadrada a rectangular, mientras las células de corcho son pequeñas y ovaladas. Sólo en ciertas ocasiones las células de sílice aparecen acompañadas de células de corcho, observándose en menor cantidad que en la vaina. En el conducto vascular aparecen células de sílice rectangulares y células de corcho cuadradas a redondeadas. Los tricomas son delgados, largos, con una forma celular redondeada en la parte distal.

Vaina: Las células son alargadas-rectangulares, con paredes profundas. Los estomas cerrados, de forma redondeada y ovalada, se encuentran rodeando el conducto vascular. Las células de sílice son cuadradas a rectangulares y se observan normalmente acompañadas de células de corcho, ovaladas y redondas. En ciertas ocasiones las células de sílice aparecen solas. Las células de sílice y corcho se ven en gran cantidad. En el conducto vascular también aparecen células de sílice y de corcho. Los tricomas cortos y delgados, presentan una forma celular redondeada en la parte distal.

94

Anexo 5. Descripción de las principales características de la epidermis de Vulpia bromoides.

Lámina: Las células son alargadas y rectangulares. En la zona intermedia se observan estomas en forma ovalada y en ocasiones casi planos, rodeando el conducto vascular, y ubicados en la separación de cada célula. En zona intermedia las células de sílice son alagadas y rectangulares. Por su parte, las células de corcho son escasas, de forma ovalada y más pequeñas que las observadas en la vaina. Los tricomas, numerosos en la zona intermedia, se presentan largos y delgados, como asimismo, cortos y gruesos.

Vaina: Las células son alargadas y rectangulares, con paredes muy profundas. Los estomas están ordenadamente dispuestos, son de forma redondeada y cuadrada y se encuentran rodeando el conducto vascular. Las células de sílice tienen forma de hueso, son rectangulares y alargadas, y se presentan acompañadas de células de corcho, redondeadas y grandes.

95

Anexo 6. Descripción de las principales características de la epidermis de Convolvulus arvensis.

Hoja: Las paredes celulares son lisas y se presentan como rompecabeza. Los estomas, con poros abiertos, se observan ovalados y rodeados por dos células acompañantes, ubicadas paralelas al polo del estoma. Los tricomas unicelulares, son lisos y gruesos, y terminan en punta.

Tallo: Presenta paredes celulares gruesas y lisas, de forma rectangulares y hexagonales, se distinguen separaciones verticales a lo ancho de la células (entre 2 o tres). Estomas muy pequeños y abiertos, rodeados por 2 a 3 células, al polo del estomas.

96

Flor: Presenta paredes celulares puntudas, poco diferenciadas y en forma de nubes. Estomas grandes, redondeados y abiertos, aparecen cicatrices de estomas. Tricomas unicelulares, lisos, gruesos y terminados en punta.

Fruto: Sólo fue posible observar paredes celulares lisas, con forma redondeadas y grandes.

97

Anexo 7. Especies y mezclas utilizadas para la calibración de la lectura del análisis microhistológico.

Mezcla (%) Especie A B C D E

Triticum aestivum

20 10 25 15 70

Lolium rigidum

20 10 25 30 5

Vulpia bromoides

20 70 15 25 10

Convolvulus arvensis

20 5 5 10 5

Raphanus sativus

20 5 30 20 10

98

Anexo 8. Composición botánica (%) de las principales especies encontradas en el rastrojo de trigo durante el periodo experimental.

Ovinos Alpacas Ovejas - Alpacas Especie CB1 CM2 CA3 CB CM CA CB CM CA

Triticum aestivum Evaluación 1 - día 0 92,55 92,55 92,55 92,55 92,55 92,55 92,55 92,55 92,55 Evaluación 2 - día 21 97,59 86,28 93,61 96,57 98,32 98,92 92,05 96,97 95,21 Evaluación 3 - día 42 94,66 81,87 93,87 94,96 98,91 98,80 95,01 95,89 97,06 Evaluación 4 - día 64 97,10 86,02 95,01 95,80 99,04 99,11 94,64 98,00 97,42 Evaluación 5 - día 84 97,09 84,03 93,50 97,97 98,83 99,04 96,28 98,75 97,17 T. aestivum - Hoja Evaluación 1 - día 0 20,23 20,23 20,23 20,23 20,23 20,23 20,23 20,23 20,23 Evaluación 2 - día 21 18,65 15,01 14,96 12,49 12,24 11,75 10,74 12,99 12,45 Evaluación 3 - día 42 12,64 5,99 6,75 5,87 5,02 5,05 2,59 5,32 5,35 Evaluación 4 - día 64 7,47 5,01 4,62 3,50 3,05 3,32 4,13 3,95 4,39 Evaluación 5 - día 84 3,02 2,38 1,95 1,06 1,26 0,70 1,16 1,36 1,27 T. aestivum - Tallo Evaluación 1 - día 0 50,53 50,53 50,53 50,53 50,53 50,53 50,53 50,53 50,53 Evaluación 2 - día 21 44,80 44,75 48,29 51,85 53,34 61,53 49,91 56,38 56,83 Evaluación 3 - día 42 57,06 54,20 61,93 53,49 60,84 64,41 54,46 62,98 61,50 Evaluación 4 - día 64 61,72 58,56 66,25 62,77 60,24 73,03 59,45 65,78 70,38 Evaluación 5 - día 84 67,10 65,34 76,46 67,43 76,19 84,29 67,66 72,93 84,02 T. aestivum - Capotillo Evaluación 1 - día 0 21,42 21,42 21,42 21,42 21,42 21,42 21,42 21,42 21,42 Evaluación 2 - día 21 32,68 25,98 30,11 31,02 32,19 25,17 30,96 27,43 25,76 Evaluación 3 - día 42 23,99 21,16 24,67 33,68 31,94 27,98 34,60 27,19 29,83 Evaluación 4 - día 64 26,97 21,90 23,78 28,66 34,46 21,64 30,24 27,55 22,13 Evaluación 5 - día 84 26,73 14,86 14,86 28,58 20,94 13,51 27,15 24,14 11,64 T. aestivum - Grano Evaluación 1 - día 0 0,37 0,37 0,37 0,37 0,37 0,37 0,37 0,37 0,37 Evaluación 2 - día 21 1,45 0,54 0,25 1,21 0,54 0,48 0,44 0,17 0,17 Evaluación 3 - día 42 0,97 0,52 0,51 1,91 1,12 1,36 0,67 0,41 0,38 Evaluación 4 - día 64 0,94 0,55 0,37 0,88 1,29 1,11 0,82 0,67 0,52 Evaluación 5 - día 84 0,24 0,24 0,24 0,90 0,44 0,54 0,32 0,32 0,24 Lolium rigidum Evaluación 1 - día 0 0,13 0,13 0,13 0,13 0,13 0,13 0,13 0,13 0,13 Evaluación 2 - día 21 0,82 11,49 1,62 2,13 0,99 0,48 5,47 1,14 1,20 Evaluación 3 - día 42 4,52 16,43 2,38 4,12 0,76 0,83 3,98 3,14 1,58 Evaluación 4 - día 64 2,20 13,06 2,96 3,53 0,86 0,82 4,51 1,42 2,04 Evaluación 5 - día 84 2,25 4,97 4,97 1,35 0,79 0,94 2,07 1,03 2,12 Vulpia bromoides Evaluación 1 - día 0 3,27 3,27 3,27 3,27 3,27 3,27 3,27 3,27 3,27 Evaluación 2 - día 21 1,30 1,81 4,44 0,51 0,57 0,44 2,02 1,36 3,30 Evaluación 3 - día 42 0,69 1,54 3,67 0,78 0,26 0,34 0,59 0,61 1,11 Evaluación 4 - día 64 0,42 0,74 1,95 0,28 0,05 0,07 0,72 0,45 0,49 Evaluación 5 - día 84 0,40 1,11 1,11 0,35 0,14 0,03 0,75 0,18 0,69

99

(Continuación Anexo 8)

Bromus hordeaceus Evaluación 1 - día 0 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Evaluación 2 - día 21 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01 0,02 0,06 0,01 0,11 Evaluación 3 - día 42 0,00 0,00 0,00 0,03 0,00 0,00 0,33 0,00 0,15 Evaluación 4 - día 64 0,14 0,00 0,04 0,00 0,00 0,00 0,01 0,05 0,00 Evaluación 5 - día 84 0,14 0,24 0,24 0,00 0,00 0,00 0,44 0,00 0,00 Avena sativa Evaluación 1 - día 0 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Evaluación 2 - día 21 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01 0,05 0,00 Evaluación 3 - día 42 0,00 0,01 0,02 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Evaluación 4 - día 64 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,03 0,00 0,00 Evaluación 5 - día 84 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Juncus bufonius Evaluación 1 - día 0 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 Evaluación 2 - día 21 0,00 0,22 0,00 0,00 0,00 0,00 0,03 0,00 0,00 Evaluación 3 - día 42 0,02 0,00 0,00 0,01 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Evaluación 4 - día 64 0,01 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Evaluación 5 - día 84 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Convolvulus arvensis Evaluación 1 - día 0 2,84 2,84 2,84 2,84 2,84 2,84 2,84 2,84 2,84 Evaluación 2 - día 21 0,08 0,10 0,11 0,14 0,09 0,11 0,17 0,07 0,02 Evaluación 3 - día 42 0,06 0,06 0,02 0,06 0,05 0,03 0,06 0,22 0,04 Evaluación 4 - día 64 0,08 0,05 0,04 0,02 0,05 0,00 0,06 0,04 0,05 Evaluación 5 - día 84 0,01 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Capsella bursapastoris Evaluación 1 - día 0 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Evaluación 2 - día 21 0,00 0,09 0,01 0,65 0,03 0,02 0,17 0,37 0,15 Evaluación 3 - día 42 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,02 Evaluación 4 - día 64 0,00 0,00 0,00 0,21 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Evaluación 5 - día 84 0,00 0,19 0,19 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Sagina sp. Evaluación 1 - día 0 1,02 1,02 1,02 1,02 1,02 1,02 1,02 1,02 1,02 Evaluación 2 - día 21 0,19 0,01 0,00 0,00 0,00 0,02 0,00 0,00 0,00 Evaluación 3 - día 42 0,05 0,00 0,00 0,00 0,02 0,00 0,00 0,00 0,00 Evaluación 4 - día 64 0,04 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Evaluación 5 - día 84 0,10 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

1Densidad de carga baja; 2Densidad de carga media; 3Densidad de carga alta.

100

Anexo 9. Disponibilidad (kg MS/ha) y residuo (%) del rastrojo de trigo durante el periodo experimental.

Día de evaluación (1 - 5)

Tratamiento 1

Día 0 2

Día 21 3

Día 42 4

Día 64 5

Día 84 Residuo

(%) Ovejas - carga baja 7.203 6.277 5.614 4.104 3.548 49,26 Ovejas - carga media 7.203 4.727 3.818 2.795 2.455 34,08 Ovejas - carga alta 7.203 4.508 3.445 2.802 2.420 33,60 Promedio: 38,98 Alpacas - carga baja 7.203 4.654 4.701 3.212 2.986 41,45 Alpacas - carga media 7.203 4.776 4.260 2.935 2.589 35,94 Alpacas - carga alta 7.203 4.369 3.569 2.637 1.947 27,03 Promedio: 34,81 Alpacas y Ovejas - carga baja 7.203 4.777 4.304 3.042 2.296 31,88 Alpacas y Ovejas - carga media 7.203 3.904 3.452 2.738 1.934 26,85 Alpacas y Ovejas - carga alta 7.203 3.391 2.484 2.074 1.296 17,99 Promedio: 25,57