Embed Size (px)
Citation preview
UNIVERSIDAD POLITÉCNICA SALESIANA SEDE QUITO
CARRERA DE INGENIERÍA AGROPECUARIA
Tesis previa a la obtención del título de: INGENIERA AGROPECUARIA
TEMA:
EVALUACIÓN DE LA RESISTENCIA A Colletotrichum acutatum DE POBLACIONES DE TOMATE DE ÁRBOL (Solanum betaceum Cav) EN ESTADO DE PLÁNTULA. CUTUGLAHUA - PICHINCHA 2011.
AUTORA:
LISETH YAJAIRA BARRIGA PERUGACHI
DIRECTORA:
ING. GINA TAFUR
Quito, Noviembre del 2012
2
DECLARATORIA DE RESPONSABILIDAD
Los conceptos desarrollados, análisis realizados y conclusiones del presente trabajo,
son de exclusiva responsabilidad de la autora.
Cayambe, Noviembre del 2012
-----------------------------------------
Barriga Perugachi Liseth Yajaira
3
DEDICATORIA
Este proyecto de tesis está dedicado a mis padres e hijo y a Dios por que ha estado
conmigo en cada paso que doy, cuidándome y dándome fortaleza para continuar, a
mis padres, quienes a lo largo de mi vida han velado por mi bienestar y educación
siendo mi apoyo incondicional depositando su entera confianza en cada reto que se
presentaba sin dudar ni un solo momento en mi inteligencia.
4
AGRADECIMIENTO
Mi más sincero agradecimiento a mis padres Victor y Gloria, quienes a lo largo de
toda mi vida me han apoyado y motivado incondicionalmente en mi formación
académica y personal.
A mis hermanas y hermanos Diana, Evelin, María José, Victor Julio y Brayan
Orlando por estar siempre conmigo apoyándome y sobre todo brindándome su
cariño.
Un especial agradecimiento a la Carrera de Ingeniería Agropecuaria de la
Universidad Politécnica Salesiana, a mis maestros por el conocimiento recibido. De
manera muy especial a la Ingeniera Gina Tafur por su preocupación, amistad,
enseñanza y por su importante colaboración para la culminación de la presente
investigación y al Ingeniero José Ochoa del Instituto Nacional Autónomo de
Investigaciones Agropecuarias (INIAP) del departamento de Protección Vegetal
quien con su ayuda y conocimientos sobre el tema me permitió realizar esta
investigación.
Al amor de vida mi hijo Stefano Alexander por haber llegado a mi vida y ser el niño
que me da las fuerzas para seguir adelante.
A todos mis amigos del departamento de Protección Vegetal Ítalo, Laurita, Mayra,
Diego, Criss por su aprecio y apoyo.
5
ÍNDICE
CONTENIDO PÁGINA
1. INTRODUCCIÓN ……………………………………………………... 12
2. OBJETIVOS…………………………………………………………….. 14
2.1. Objetivo general………………………………………………………... 14
2.2. Objetivos específicos…………………………………………………... 14
3. MARCO TEÓRICO ……………………………………………………. 15
3.1. Cultivo de tomate de árbol…………………………………………….. 15
3.1.1. Origen………………………………………………………………... 15
3.1.2. Clasificación taxonómica……………………………………………. 15
3.1.3. Nombre científico…………………………………………………… 16
3.1.4. Descripción botánica………………………………………………… 16
3.1.5. Condiciones ambientales……………………………………………. 19
3.2. Colletotrichum acutatum………………………………………………. 22
3.2.1. Clasificación taxonómica……………………………………………. 23
3.2.2. Desarrollo de la enfermedad…………………………………………. 23
3.2.3. Germinación y desarrollo del apresorio……………………………… 24
3.2.4. Formas de penetración……………………………………………….. 24
3.2.5. Infección y colonización de tejidos vegetales………………………... 24
3.2.6. Reproducción necrotrófica…………………………………………… 25
3.2.7. Condiciones favorables para la enfermedad…………………………. 26
3.2.8. Fuentes de inóculo y dispersión……………………………………… 26
6
3.2.9. Métodos de control…………………………………………………… 28
3.3. Resistencia……………………………………………………………… 30
3.3.1. Tipos de resistencia…………………………………………………... 30
3.3.2. Medición de la resistencia…………………………………………… 34
3.3.3. Componentes de la resistencia……………………………………… 34
3.3.4. Fuentes de la resistencia……………………………………………… 35
3.3.5. Evaluación de la resistencia genética en invernadero……………….. 36
3.3.6. Estado de desarrollo de plantas para la evaluación………………….. 36
3.4. Protocolo……………………………………………………………….. 36
3.5. Segregantes…………………………………………………………….. 37
3.6. Cruzas y Retro cruzas………………………………………………….. 37
4. UBICACIÓN ……………………………………………………………. 38
4.1. Ubicación político territorial…………………………………………… 38
4.2. Ubicación geográfica…………………………………………………... 38
4.3. Condiciones climáticas…………………………………………………. 38
4.3.1. En el invernadero……………………………………………………. 38
4.3.2. En el invernadero con el humificador……………………………….. 38
5. MATERIALES Y MÉTODOS …………………………………………. 39
5.1. Materiales……………………………………………………………… 39
5.2. Métodos……………………………………………………………….. 41
5.2.1. Experimento 1: Evaluación de la resistencia de poblaciones locales de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) de 2 y 4 meses de edad a antracnosis (Colletotrichum acutatum)……………………………………
41
7
5.2.2. Experimento 2: Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) de 2 y 4 meses de edad……………………………………………………………
45
6. MANEJO ESPECÍFICO DEL EXPERIMENTO …………………….. 49
6.1. Manejo del patógeno (inóculo) ………………………………………... 49
6.2. Manejo de las plántulas………………………………………………… 49
6.3. Inoculación de las plántulas…………………………………………… 50
7. RESULTADOS Y DISCUSIÓN……………………………………… 51
7.1. Protocolo de evaluación de antracnosis (Colletotrichum acutatum) de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) en estado de plántula…………..
51
7.2. Experimento 1: Evaluación de la resistencia de poblaciones locales de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) de 2 y 4 meses de edad a antracnosis (Colletotrichum acutatum) ……………………………………..
54
7.3. Experimento 2: Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) de 2 y 4 meses de edad………………………………………………………………………
64
8. CONCLUSIONES………………………………………………………. 76
9. RECOMENDACIONES………………………………………………... 78
10. RESUMEN……………………………………………………………... 79
SUMMARY…………………………………………………………….. 83
11. BIBLIOGRAFÍA ………………………………………………………. 86
12. ANEXOS……………………………………………………………….. 91
8
ÍNDICE DE CUADROS
CUADRO PÁGINA
1 Materiales utilizados en la Evaluación de la resistencia a
Colletotrichum acutatum de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) en estado de plántula. Cutuglahua – Pichincha 2011……………………………………………………………………. 39
2 Reactivos utilizados en la Evaluación de la resistencia a
Colletotrichum acutatum de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) en estado de plántula. Cutuglahua – Pichincha 2011…………………………………………………………………..... 40
3 Materiales utilizados en el invernadero en la Evaluación de la
resistencia a Colletotrichum acutatum de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) en estado de plántula. Cutuglahua – Pichincha 2011………………………………………………………... 40
4 Poblaciones de Tomate de árbol (Solanum betaceum Cav)
provenientes de Tandapi, La Morita y Saraguro. Cutuglahua – Pichincha 2011………………………………………………………… 41
5 Esquemas del ADEVA del experimento uno en la Evaluación de la
resistencia a Colletotrichum acutatum de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) en estado de plántula. Cutuglahua – Pichincha 2011………………………………………........................... 42
6 Segregantes de cruzas simples y retro cruzas dobles de tomate de árbol
(Solanum betaceum Cav). Cutuglahua – Pichincha 2011……………... 45 7 Esquemas del ADEVA del experimento dos en la Evaluación de la
resistencia a Colletotrichum acutatum de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) en estado de plántula. Cutuglahua – Pichincha 2011………………………………………........................... 46
8 ADEVA para las variables periodo de incubación, número de lesiones
y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011…………… 54
9 Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de
incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011…………………………………………………………
55
9
10 Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión con respecto a la hoja (edad) en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011………………………………………… 56
11 Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de
incubación, número de lesión y tamaño de lesión con respecto a la interacción entre poblaciones y hoja (edad) (P x H) en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011………………………………………………………… 57
12 ADEVA para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011…………….
59 13 Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de
incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011........................................................................................ 60
14 Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación,
número de lesiones y tamaño de lesión con respecto a la hoja (edad) en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011…………………………………………. 61
15 Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de
incubación, número de lesiones y tamaño de lesión con respecto a la interacción entre poblaciones y hoja (edad) (P x H) en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011………………………………………………………… 61
16 ADEVA para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav). Cutuglahua – Pichincha 2011…………………………………………. 64
17 Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de
incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav). Cutuglahua – Pichincha 2011…… 65
10
18 Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión con respecto a la hoja (edad) en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav). Cutuglahua – Pichincha 2011………………………………………………………. 66
19 Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de
incubación, número de lesiones y tamaño de lesión con respecto a la interacción entre segregantes y hoja (edad) (S x H) en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011………………………………………………………… 67
20 ADEVA para las variables período de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav). Cutuglahua – Pichincha 2011………………………………………….. 70
21 Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de
incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav). Cutuglahua – Pichincha 2011…… 71
22 Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación,
número de lesiones y tamaño de lesión con respecto a la hoja (edad) en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav). Cutuglahua – Pichincha 2011………………………………………………………. 72
23 Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la interacción entre segregantes y hoja (edad) (S x H) en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011………………………………………………………… 72
11
ÍNDICE DE ANEXOS
ANEXO PÁGINA
1 Formato utilizado para la inoculación de Colletotrichum acutatum en
plántulas de tomate de árbol. Cutuglahua – Pichincha 2011…………... 91
2 Promedios de las variables periodo de incubación, número de lesiones
y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia de poblaciones (2 meses de edad) de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011... 92
3 Promedios de las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia de poblaciones (4 meses de edad) de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011... 93
4 Promedios de las variables período de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes (2 meses de edad) de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav). Cutuglahua – Pichincha 2011……………… 94
5 Promedios de las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes (4 meses de edad) de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav). Cutuglahua – Pichincha 2011……………… 97
6 Fotografías del estudio en la evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) en estado de plántula. Cutuglahua – Pichincha 2011…. 100
12
1. INTRODUCCIÓN
El tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) es un frutal nativo del Ecuador,
apreciado y de notable rentabilidad, con rendimientos que oscilan entre 60 y 80
toneladas por hectárea/año en condiciones óptimas, constituyendo actualmente un
cultivo de gran importancia económica.
Sin embargo desde los años ochenta se ha reducido su rentabilidad hasta en un
90%, principalmente por el ataque de plagas y enfermedades, siendo la antracnosis
u ojo de pollo (Colletotrichum acutatum) la principal limitante y en muchos casos
la causa del abandono del cultivo, principalmente por las pérdidas económicas que
produce al destruir el producto a cosechar. 1
Esta enfermedad se presenta en los frutos de cualquier edad, donde inicialmente se
producen manchas circulares negras, hundidas, de bordes definidos, que aumentan
rápidamente de tamaño y se tornan de consistencia seca, para luego cubrir casi
todo el fruto y finalmente momificarse en la planta o caer al terreno, pudiendo
ocasionar pérdidas entre el 50 y 100% de la producción. En las hojas los síntomas
se presentan como manchas con anillos concéntricos de color oscuro y bordes
definidos2.
Al momento, el control de la enfermedad anteriormente mencionada, se limita al
uso de fungicidas3, sin embargo las aplicaciones de agroquímicos no es la mejor
opción dentro de un enfoque moderno en defensa del medio ambiente, por lo que se
vuelve indispensable buscar otras alternativas de prevención y control, siendo una
de ellas el mejoramiento genético, para lo cual entre otras cosas es importante
conocer la resistencia (capacidad de la planta para reducir el crecimiento y/o
desarrollo del patógeno, luego de que se ha iniciado el contacto íntimo) de las
plantas4.
1 ALBORNOZ, G.; MORALES, R. 1992. El tomate de árbol (Cyphomandra betacea Sendt) en el
Ecuador. Quito (Ec.): Fundación para el Desarrollo Agropecuario. p. 80 – 81. 2 SANCHEZ, A.; LOPEZ, I.; SALAZAR, J; FIALLOS, V. 1996. Manejo integral del cultivo del tomate de árbol. Quito (Ec.): Ministerio de Agricultura y Ganadería. 30 p. 3 SULDARRIAGA, A.; BERNAL, J.; TAMAZO, P. 1997. Enfermedades del cultivo del tomate de árbol en Antioquia. Bogotá (Col.): Corpoica. p. 8 – 13. 4 NIKS, R.; LINDHOUT, W. 1999. Mejoramiento para la resistencia a enfermedades y plagas. Quito, EC. PREDUZA. P. 45.
13
Con este antecedente, se plantea la presente investigación, con la finalidad de
evaluar la resistencia de poblaciones de tomate de árbol de diferente procedencia,
así como de varios segregantes, de modo que se pueda disponer de materiales para
continuar con trabajos de mejoramiento que a futuro permitan disminuir el ataque
de ésta enfermedad.
14
2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo General
• Evaluar la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum
Cav) a Colletotrichum acutatum en estado de plántula
2.2. Objetivos Específicos
• Desarrollar un protocolo de evaluación de antracnosis (Colletotrichum acutatum)
de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) en estado de plántula
• Evaluar la resistencia de poblaciones locales y segregantes de tomate de árbol a
antracnosis (Colletotrichum acutatum)
15
3. MARCO TEÓRICO
3.1. Cultivo de tomate de árbol
3.1.1. Origen
El género Cyphomandra, al cual pertenece el tomate de árbol, abarca entre 35 y 50
especies originarias de América tropical, en latitudes que van desde los 20oN hasta
los 30o S, encontrándose dispersos especialmente en América del Sur5. Hasta hace
pocos años, muchos autores mantenían que el tomate de árbol era nativo de la
región andina, principalmente de la vertiente oriental de Ecuador y Perú,
investigaciones recientes señalan que el tomate de árbol cultivado, está
estrechamente relacionado con un complejo de materiales silvestres bolivianos de
acuerdo a evidencias moleculares, estudios morfológicos y datos de campo, por lo
cual los eco tipos cultivados se cree se originaron en esa región6.
3.1.2. Clasificación taxonómica
En base a la propuesta realizada por Bohs 1995, de incorporar la totalidad del
género Cyphomandra en el género Solanum, la nueva clasificación taxonómica,
quedaría de la siguiente manera:
Reino: Vegetal
División: Fanerógamas
Subdivisión: Angiospermas
Clase: Dicotiledóneas
Subclase: Metaclamideas
Orden: Tubiflorales
Familia: Solanaceae
Género: Solanum (Cyphomandra)
Especie: Solanum betaceum Cav. (Cyphomandra betacea Sendt) 5 GARCÍA, L.; GARCÍA, R.; MEDINA, C.; LOBO, M. Variabilidad Morfológica cualitativa en una colección de tomate de árbol. P 49 – 54. 6 ALBORNOZ, G. 1992. El tomate de árbol en el Ecuador. Universidad Central del Ecuador. Quito – Ecuador 130p.
16
3.1.3. Nombre científico (Solanum betaceum Cav)
El tomate de árbol es una planta diploide con 24 cromosomas, originalmente
clasificado como Solanum betaceum por Cavanilles en 1799, fue transferido por
Sendtner en 1845 al género Cyphomandra, donde permanecía hasta hace poco
tiempo, cuando Bohs 1995, lo reintegró a Solanum. Dicho cambio obedece a los
estudios moleculares utilizando el ADN cloroplástico realizados por Olmstead y
Palmer en 1992, que luego fueron complementados por trabajos de Bohs en 1998,
(citado por Albornoz), que justificarían el reciente cambio en el nombre7.
3.1.4. Descripción botánica
3.1.4.1. Raíz
De acuerdo a estudios realizados por Martínez 2001, sobre la caracterización del
sistema radicular del tomate de árbol en varias plantaciones de la provincia de
Pichincha, se concluye que las raíces de este frutal pueden alcanzar profundidades
de hasta 1 m, pero la mayor concentración de raíces menores a 2 mm (absorbentes)
y mayores a 2 mm se concentran hasta 50 cm de profundidad, principalmente en los
primeros 25 cm, comportamiento similar presentan las raíces en el crecimiento
horizontal a partir del tronco, mostrando ligeras variaciones de acuerdo a la textura
del suelo, que osciló del franco arenoso al franco arcilloso, considerándolo por lo
tanto poco extenso, superficial y de tipo fasciculado. Variaciones en el manejo del
suelo durante la plantación y el desarrollo del cultivo, ubicación de los fertilizantes
y abonos y el tipo de sistema de riego, pueden provocar variaciones en el
crecimiento del sistema radicular pero las tendencias de las concentraciones de las
raíces se mantendrían8.
7 ALBORNOZ, G. 1989. Normas para el cultivo de tomate de árbol en el Ecuador. Quito, Universidad Central del Ecuador. Escuela de Ingeniería Agronómica. P 12. 8 LEON, J. y VITERI, P. 2003. Informe Técnico Final. Proyecto IQ CV 008: Generación y Difusión de alternativas tecnológicas para mejorar la productividad de Tomate de árbol y Babaco en la sierra ecuatoriana. INIAP – PROMSA. Quito. 138p.
17
3.1.4.2. Tallo
El tomate de árbol es un arbusto de tallo cilíndrico que puede alcanzar alturas entre
2.5 – 3.0 m y se ramifica en tres ramas a un rango de altura entre 1.0 m – 1.5 m, de
acuerdo al genotipo cultivado la nutrición y el ambiente donde se desarrolla.
Cuando las plantas de tomate de árbol son injertadas, se obtienen plantas más bajas
que alcanzan alturas cercanas a los 2.0 m. el tallo es recto, presentan una
coloración verde – oscuro o verde pálido con lenticelas y pubescencias en estado
juvenil, que luego se torna verde grisáceo en el estado adulto; inicialmente es
suculento, pero empieza a tornarse semileñosos a medida que se desarrolla y se
ramifica9.
3.1.4.3. Hojas
Las hojas son enteras, alternas y suavemente pubescentes, cuando las plantas son
jóvenes, las hojas que se desarrollan en el tallo principal son cordiformes, grandes
de 30 a 40 cm de largo, mientras que las hojas que se implantan en ramas
secundarias y terciarias que forman la copa miden 20 cm en promedio; estas últimas
también son cordado-ligeramente inequiláteras, con el ápice levemente curvado10.
El color de las hojas cambia con los genotipos, es verde obscuro en los cultivares¨
anaranjado puntón¨, ¨ anaranjado redondo¨ y ¨ anaranjado gigante¨; en cambio son
de color verde claro en el cultivar ¨mora gigante¨. Las hojas apicales de la copa, que
están en activo crecimiento son de consistencia más suave y presentan una
coloración de tonalidad púrpura más o menos intensa en los eco tipos anaranjados,
en tanto que en los eco tipos moradores estas son verdes claras. De las nervaduras
se puede decir algo parecido: son pardas en los anaranjados y verde-amarillentos
en los morados, son prominentes por el envés11.
9 BOHS, L. 1995. Transfer of Cyphomandra (solanaceae) and its species to Solanum. Taxón 44:583-587. 10 LEON, J. y VITERI, P. 2003. Informe Técnico Final. Proyecto IQ CV 008: Generación y Difusión de alternativas tecnológicas para mejorar la productividad de Tomate de árbol y Babaco en la sierra ecuatoriana. INIAP – PROMSA. Quito. 138p. 11 LEÓN, Juan; VITERI, Pablo; CEVALLOS, Guillermo: Manual del Cultivo de Tomate de Árbol, Manual # 61, Diseño e impresión Tecnigrava, Quito – Ecuador, 2004.
18
3.1.4.4. Inflorescencia
Son de tipo cima-escorpioidea o racimo que sufren alteraciones morfológicas y se
apartan algo de estos tipos en algunos casos, se desarrollan en las axilas de las
hojas o sobre ellas, pueden estar conformadas hasta por 40 flores12.
Las flores son pediceladas, pentámeras con corola de color rosado. La polinización
es autógama en gran parte pero también tiene polinización alógama o cruzada ya
que las flores abiertas son visitadas por abejas13.
3.1.4.5. Fruto
El fruto es una baya que se encuentra suspendida por un pedúnculo largo,
generalmente de forma ovalada, pero en los huertos ecuatorianos se han visto frutos
ovoides, esféricos, trompiformes y piriformes. El fruto varía también por el aspecto
apical del mismo, en algunos cultivares es puntón y en otras de aspecto redondeado.
La epidermis es lisa y brillante, el color varía entre genotipos, desde el verde que es
común en todos cuando inmaduro, a morado cuando el fruto está próximo a la
madurez de consumo, tomando tonalidades de amarillo, anaranjado (tomate), rojo y
púrpura obscura (negro). La pulpa es de color anaranjado claro o intenso, tienen
sabor agridulce típico, algo más dulzón en las líneas neozelandesas tipo mora.
El fruto del tomate de árbol es no climatérico, es decir, que no muestra cambios
importantes en sus tasas bajas respiratorias y de producción de etileno durante el
proceso de madurez, por lo que estos frutos por lo general, se cosechan cerca de la
madurez de consumo para obtener las mejores características organolépticas14.
12 ALBORNOZ, G. 1989. Normas para el cultivo de tomate de árbol en el Ecuador. Quito, Universidad Central del Ecuador. Escuela de Ingeniería Agronómica. P 12. 13 CEVALLOS G. 2000. Manejo Técnico del Tomate de árbol. Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias. Estación experimental Tumbaco. Programa de fruticultura. 14 LEON, Juan, 2004, "Guía para el cultivo de Tomate de árbol", INIAP.
19
3.1.4.6. Semillas
Las semillas son pequeñas de 2 a 4 milímetros de largo y de forma aplanada
lenticular, de color blanco cuando tiernas, a medida que alcanzan la madurez se
cubren de pigmentos anaranjados, rojizos o morados intensos, que darán la
tonalidad al jugo de la fruta; las semillas se hallan inmersas en un mucílago
gelatinoso y su número varía entre 200 a 300 unidades en los diferentes cultivares15.
3.1.5. Condiciones ambientales
Esta especie prospera principalmente en los valles subtropicales y estribaciones de
montaña de la sierra y oriente. Las zonas ecológicas más adecuadas para el cultivo
son las formaciones Bosque seco montano bajo (bsMB), Bosque húmedo montano
bajo (bhMB, Bosque húmedo premontano (bhPM) y Bosque seco premontano
(bsPM)16.
3.1.5.1. Zonas productoras
El tomate de árbol se cultiva en el Ecuador, en altitudes que van desde los 1000
hasta los 3000 m.s.n.m., bajo un rango de temperatura que oscila entre los 8oC hasta
26 oC y precipitaciones de 500 a 2500 mm. Las principales áreas de cultivo están en
Pelileo, Patate, Los Andes, Montalvo, Totoras, Baños (Tungurahua); Caranqui, San
Antonio, Natabuela, Chaltura, Imantag, Pimampiro, Cahuasquí, Intag (Imbabura);
Ascázubi, El Quinche, Checa, Pifo, Puembo, Yaruquí, Tumbaco (Pichincha); Sigsig,
Bulán, Sevillla de Oro, Palmas (Azuay), en menor escala se cultiva en el resto de
provincias de la sierra y en algunos lugares del oriente, donde el cultivo tiene
mayores problemas fitosanitarios por las condiciones ambientales de alta
temperatura y precipitación17.
15 LEON, Juan, 2004,“Guía para el cultivo de Tomate de árbol”, INIAP. 16 Ídem pág. 54. 17 Síntesis tratamiento del cultivo de tomate de árbol www.agronet.gov.co/.../Sintesis%20tratamiento%20del%20cultivo%20de%20tomate%20d...
20
3.1.5.2. Altitud
El tomate de árbol se desarrolla en altitudes comprendidas entre los 1000 a 3000
m.s.n.m., pero la mayor superficie cultivada se encuentra en áreas comprendidas
entre 2000 y 2500 m.s.n.m., en las provincias de la sierra y entre 1000 a 1500
m.s.n.m., en las provincias orientales18
3.1.5.3. Temperatura
La temperatura óptima para este cultivo está entre los 14 oC y 20 oC, bajo estas
condiciones las plantas entran en producción a partir de los 10 a 12 meses; en zonas
con temperaturas altas permanentes y lago sombreadas, las plantas presentan
crecimiento excesivo, debido al alargamiento de los internudos, además el ataque de
enfermedades es más frecuente, afectando sobre todo el cuajado y calidad de los
frutos. Plantas que se desarrollan en áreas con temperaturas promedio bajas
(inferiores a 14 oC), presentan retardo en el crecimiento y prolongan la
diferenciación de las yemas productivas y el inicio de la cosecha a partir de los 15
meses. Las heladas producen daños físicos y caída de flores, frutos y hojas19.
3.1.5.4. Precipitación y Humedad relativa
En las principales áreas de cultivo las precipitaciones oscilan entre 500 a 1000 mm
anuales y humedades relativas del 60 al 80%, requiriéndose riegos complementarios
para cubrir sus necesidades hídricas. Plantaciones en áreas con precipitaciones
superiores a los 1500 mm como las del oriente y estribaciones montañosas, pueden
tener problemas de encharcamiento en las partes planas, lo que provoca la asfixia
de las raíces, que induce el amarillamiento y caída de hojas, flores y frutos, además
se profundizan los problemas fitosanitarios causados principalmente por
antracnosis, lancha y mancha negra que afectan los diferentes órganos de la planta,
18 Síntesis tratamiento del cultivo de tomate de árbol www.agronet.gov.co/.../Sintesis%20tratamiento%20del%20cultivo%20de%20tomate%20d... 19 LEON, J. y VITERI, P. 2003. Informe Técnico Final. Proyecto IQ CV 008: Generación y Difusión de alternativas tecnológicas para mejorar la productividad de Tomate de árbol y Babaco en la sierra ecuatoriana. INIAP – PROMSA. Quito. 138p.
21
haciendo más dificultoso el manejo del cultivo. En lugares secos se presentan
ataques de oídio e insectos como pulgones, chinches y mosca blanca20.
3.1.5.5. Vientos
Los vientos fuertes y frecuentes provocan la caída de las flores y frutos, destrozan
las hojas y rompen las ramas fácilmente por el peso de los frutos y el follaje,
ocasionando importantes pérdidas económicas. Para evitar estos problemas,
agricultores de varias zonas productoras reducen las distancias de plantación (1.0 m
x 1.0 m), con el propósito de que las ramas se apoyen unas a otras, pero esta
práctica conlleva problemas de escasa entrada de luz al interior de las plantas,
mayor incidencia de enfermedades y baja la calidad de la fruta por competencia.
Para evitar los efectos del viento es necesario establecer oportunamente cortinas
rompe vientos con especies vegetales vivas, guadua o sarán, además deberá
amarrarse las ramas para darles sostén y evitar el desgaje excesivo21.
3.1.5.6. Luminosidad
El tomate de árbol necesita luminosidad de 8 horas. En meses lluviosos existen
zonas cubiertas de neblina que restan algunas horas de luz, lo que provoca una
reducción de la producción y restringe el crecimiento de las plantas22.
3.1.5.7. Condiciones del suelo
De acuerdo a la caracterización de los suelos realizado por Martínez 2002, en que
varias plantaciones de las provincias de Imbabura, Pichincha, Tungurahua y Azuay,
se destaca que el tomate de árbol generalmente se cultiva en suelos que van del
franco arenoso al franco arcillosos, con buen drenaje, ligeramente profundos. Este
frutal requiere de suelos ligeros, profundos, los suelos que presentan
encharcamientos y exceso de agua causan la pudrición de la raíz del tomate.
20 VIERA, W. 2002. Evaluación de fungicidas in vitro y pruebas de resistencia de cinco variedades de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav.) para antracnosis (Colletotrichum gloesporoides). Tesis Ing. Agr. Quito: Universidad Central del Ecuador, Facultad de Ciencias Agrícolas. 21 CEVALLOS G. 2000. Manejo Técnico del Tomate de árbol. Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias. Estación experimental Tumbaco. Programa de fruticultura. 22 Ídem pág. 30.
22
Requiere un pH ligeramente ácido de 6.0 a 6.5, se puede indicar que el pH ideal
para el cultivo del tomate de árbol varía entre 6.5 a 8.0, con buen contenido de
materia orgánica (4-5%) para mejorar las condiciones físicas, químicas y biológicas
del suelo23.
3.1.6. Genotipos o Cultivares
En el Ecuador no existe una clasificación clara de los genotipos del tomate de árbol,
que son cultivados, lo que ha dado lugar a confusiones en su denominación.
También se puede señalar que no existen variedades propiamente dichas, con
excepción del híbrido Mora introducido desde Nueva Zelandia, obtenido del
cruzamiento entre el Rojo Puntón y el Negro Silvestre Lojano. Los principales
genotipos son: Amarillo, Negro, Redondo, Puntón (común), Rojo, Amarillo Gigante,
Mora (Neozelandés) y Mora Ecuatoriano (Revelo J. et al., 2004).
3.2. Colletotrichum acutatum
Agente causal de la antracnosis, ataca tejidos jóvenes y viejos, físicamente débiles.
Existen algunos reportes de la patogenicidad de éste, en varias especies frutales
como tomate de árbol. Es uno de los hongos con mayor éxito en su estrategia de
ataque a los vegetales, debido a que las estrategias físicas y químicas de defensa de
las plantas se presentan cuando la infección ha avanzado significativamente y el
hongo ha invadido las células casi en su totalidad, lo que demuestra la efectividad
del ataque fitoquímico del hongo que prácticamente pasa desapercibido por las
plantas. Éste hongo se encuentra en la naturaleza en su estado asexual, presenta un
micelio enramado inmerso, septado de color blanco. Acérvulos cerosos, de color
salmón en forma de disco, subepidermal con setas en el borde, ubicados entre
conidióforos simples y alargados. Las conidias son hialinas, unicelulares, y de forma
ovoide; durante la germinación se tornan color castaño pálido, se septan y forman el
23 CEVALLOS G. 2000. Manejo Técnico del Tomate de árbol. Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias. Estación experimental Tumbaco. Programa de fruticultura.
23
apresorio. A menudo las esporas son tan numerosas que pueden formar masas
brillantes de color rosado24.
3.2.1. Clasificación taxonómica
La biología de C. acutatum por Phillip S. Wharton y Javier Diéguez-Uribeondo25:
Reino: Fungi
Phylum: Ascomycota
Clase: Sordariomycetes
Subclase: Incertae sedis
Orden: Phyllachorales
Familia: Phyllachoraceae
Género: Colletotrichum
Especie: C.acutatum
Nombre Común: Antracnosis, ojo de pollo.
3.2.2. Desarrollo de la enfermedad
El proceso de infección de Colletotrichum involucra una secuencia común de
eventos como podemos observar en la Figura 1, germinación, formación del tubo
germinativo, formación del apresorio, penetración y colonización26.
Figura 1. Ciclo de vida de la enfermedad.
Fuente: Agrios, 2002
24 WHARTON, Phillip S. y Diéguez-Uribeondo, Javier, 2004. The biology of Colletotrichum acutatum. Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC). Anales del Jardín Botánico de Madrid 61(1): 3-22. 25 Ídem. pág. 3-22. 26 Ídem pág. 24.
24
3.2.3. Germinación y Formación del apresorio
El inóculo se adhiere a la cutícula de la planta y germina en un lapso de 24 horas
produciendo el tubo germinal para formar el apresorio terminal que penetra la
cutícula. El apresorio mide entre 6 a 20 micras de largo por 4 a 12 micras de ancho,
su pared está formada por dos capas compuestas de carbohidratos y melanina, la
que protege al apresorio de la irradiación y está involucrada en los procesos de
penetración27.
3.2.4. Formas de penetración
Dentro de las formas de penetración de la especie Colletotrichum acutatum a la
superficie de las plantas tenemos: a través de aberturas naturales como los estomas,
lenticelas; a través de heridas y penetración directa de la barrera cuticular, siendo
esta la forma más común. La infección a través de heridas no es común, debido a
que las heridas no facilitan la infección. Solo después de la maduración de los
frutos, los cuales producen tejidos que promueven la reactivación del patógeno el
microorganismo es capaz de producir la enfermedad28.
3.2.5. Infección y Colonización de tejidos vegetales
Cuando las lesiones de Colletotrichum son examinados con microscopia electrónica,
las hifas se encuentran a través de los tejidos, donde las células están muertas y a
menudo descoloridas, presentándose la degradación de la pared celular del
hospedero. Las hifas pueden presentarse por dentro de las células, dentro de la
pared celular y en espacios intercelulares, la gran cantidad de patógeno y de tejido
destruido es evidencia de la gran eficacia de este microorganismo. Pese a su
naturaleza destructiva, su éxito como patógeno es casi exclusivamente determinado
por las formas en las cuales inicia la infección y coloniza los tejidos vegetales.
Muchas especies de Colletotrichum presentan un proceso infectivo de dos fases,
involucrando una fase asintomática inicial, durante la cual el patógeno se establece
27 WHARTON, Phillip S. y Diéguez-Uribeondo, Javier, 2004. The biology of Colletotrichum acutatum. Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC). Anales del Jardín Botánico de Madrid 61(1): 3-22. 28 Ídem pág. 65.
25
en los tejidos del hospedero, seguido por una fase destructiva visible. Durante la
fase asintomática, algunos de estos patógenos invaden las células sin matarlas, es
sobre esta base que muchas especies de Colletotrichum han sido consideradas como
hemibiotròficas29. Este hongo es conocido como un “patógeno intracelular
hemibiotròfico”, donde se hace énfasis no solo en su naturaleza biotròfica sino en su
capacidad para penetrar la pared celular y crecer dentro de la lumena. Para otras
especies de Colletotrichum la penetración de la cutícula es seguida por un
crecimiento bajo cutícula, donde a diferencia de otros patógenos subcuticulares,
como Venturia inaequalis, disuelve extensamente la matriz péptica de la pared de las
células epidermales. Como se puede observar en la figura 2 pueden presentar varias
estrategias de infección como el crecimiento biotròfico; el desarrollo necrotrófico
intramural y subcuticular y un desarrollo intra e intercelular y hemibiotròfico
subcuticular30.
Figura 2. Estrategias de infección de Colletotrichum acutatum. A, crecimiento biotròfico. B, desarrollo necrotrófico intramural y subcuticular. C, interacción hemibiotròfica. D, desarrollo intra e intercelular y hemibiotròfico subcuticular. Cn = conidia; Gt = tubo germinal; Ap = apresorio, Iv = infección vesicular; Ph = hifa primaria; Sh = hifa secundaria; Sc = conidia secundaria. Las células muertas se representan con líneas diagonales. Ilustraciones de J. E. Adaskaveg 2005
3.2.6. Reproducción necrotrófica
Cuando los tejidos de la planta son colonizados exitosamente por Colletotrichum,
por medio de infección hemibiotròfica y/o intramural, el patógeno crece activando
un comportamiento necrotrófico clásico. La fase necrotrófica es responsable de los
síntomas de la antracnosis y añublos que son enfermedades típicas causadas por
29 ADASKAVEG, J & Hartin, R. 1997. Characterization of Colletotrichum acutatum isolates causing anthracnose of almond and peach in California. Phytopathology. 30 ADASKAVEG, J. E., Correll J. C., Peres, N. A., Timmer, L. W. 2005. Life styles of Colletotrichum acutatum. Plant Disease.
26
especies de Colletotrichum. Durante este estado el patógeno crece extensamente a
través del tejido hospedero, dentro de las células en las paredes, a través de las
paredes y en espacios intercelulares31.
Pese a la dispersión y la destrucción de los tejidos, otro aspecto importante y
raramente conocido de la fase de crecimiento necrotrófica es que las cutículas de los
frutos afectados permanece intacta, sugiriendo que las cutinasas están involucradas
en la penetración inicial de la superficie de la planta, entonces la subsecuente
síntesis y/o actividad de estas enzimas debe ser inhibrido. Una cutícula intacta puede
tener varias funciones. Esta puede actuar para mantener el patógeno dentro del
tejido afectado, pero es de mayor importancia, el papel aún no definido en la
reproducción de Colletotrichum. La producción tanto del acèrvulo como del
peritecio sobre la superficie de la planta requiere una cutícula intacta32.
3.2.7. Condiciones favorables para la enfermedad
En los períodos de crecimiento reproductivo, floración y fructificación, se dan los
procesos más vulnerables de la planta, los que predominan en invierno, de manera
que las condiciones climáticas son favorables para el patógeno. La infección y
propagación del hongo es favorecida por altas precipitaciones, alta humedad
ambiental y altas temperaturas, que al presentarse simultáneamente en niveles
óptimos para el patógeno, conducen a epidemias destructivas. La temperatura
óptima para el desarrollo del hongo es de 25 ºC, la que favorece la germinación de
conidias y la formación del apresorio, importante en la penetración del hongo. La
precipitación aumenta la incidencia y la severidad de la enfermedad, tomando en
cuenta la cantidad y la intensidad con que llueve, debido a que se requieren cuatro
horas de permanente humedad sobre la superficie del hospedante, para que se
desarrolle la enfermedad. Una humedad relativa mayor al 90% permite la
germinación de las esporas, formación de apresorios y diseminación del hongo.
Otros factores favorables para el hongo son las características del árbol, como las
copas voluminosas con excesivo follaje, donde se crea un microclima húmedo, con
31 ADASKAVEG, J. E., Correll J. C., Peres, N. A., Timmer, L. W. 2005. Life styles of Colletotrichum acutatum. Plant Disease. 32 ADASKAVEG, J & Hartin, R. 1997. Characterization of Colletotrichum acutatum isolates causing anthracnose of almond and peach in California. Phytopathology.
27
poca penetración de luz solar y baja ventilación. Algunos aspectos agronómicos
favorecen el desarrollo del patógeno, como las distancias de siembra inapropiadas,
frecuencias cortas de fertilización y dosis inadecuada, principalmente de nitrógeno,
y la falta de podas de formación33.
3.2.8. Fuentes de inóculo y Dispersión
La principal fuente de inóculo son las esporas del hongo, que se encuentran en las
hojas, ramas, inflorescencias, flores y en los frutos, en términos generales en todo el
árbol. Las esporas se localizan en acérvulos que se distribuyen en formaciones
concéntricas bien diferenciadas, y están cubiertas por una sustancia formada por
polisacáridos y glicoproteínas, que las protegen de temperaturas extremas, la luz
ultravioleta y de los metabolitos tóxicos de las plantas. Los frutos pequeños
momificados son la fuente activa de inoculo dentro del árbol, ya que el parásito
sobrevive en ellos como saprófito. En invierno, la lluvia y la intensidad de ésta,
producen la separación y transporte de las esporas, diseminando el hongo a través
de las gotas de agua en el mismo árbol y por salpique a otros árboles. En verano, el
viento se encarga de la dispersión de las esporas. Otro mecanismo de dispersión de
las esporas, son los insectos de los órdenes Díptera, Coleóptera y Homóptera, que
transportan las esporas adheridas a su cuerpo, mientras mantienen permanente
contacto entre frutos enfermos en el árbol y el suelo, hojas, flores y frutos sanos. Las
aves, los pequeños mamíferos, las herramientas utilizadas en las labores agrícolas y
la circulación de personas en el interior de los cultivos, se consideran medios de
dispersión secundarios34.
33 ARBOLEDA, A., 2007, “Antracnosis del tomate de árbol”, BAYER. 34 ALARCÓN, J. 2008. “Diagnóstico precoz de la antracnosis (Colletotrichum sp) en tomate de árbol mediante el empleo de infecciones quiescentes”, Universidad de Caldas, Programa de Agronomía, Colombia.
28
3.2.9. Métodos de control
3.2.9.1. Control cultural
Se debe seleccionar una zona apta para el cultivo, evitando regiones que tengan
prolongados períodos de lluvia, alta humedad relativa y excesiva nubosidad, con
suelos adecuados, sanos y tratados para empezar la siembra. Ampliar la densidad de
siembra para facilitar el manejo y la aireación del cultivo, se recomienda que sea de
cuatro por cuatro metros, en cuadro o tres bolillo. Incorporar materia orgánica
periódicamente, separada del tronco del árbol para evitar daños al cuello, que
faciliten la entrada de enfermedades y utilizar fertilizantes con altos contenidos de
fósforo y elementos menores, de acuerdo con los requerimientos propios del cultivo.
Realizar una poda de formación para obtener plantas de bajo porte y con una buena
arquitectura, que faciliten el manejo posterior de la enfermedad. Efectuar cada 30
días podas sanitarias, eliminando hojas, ramas, residuos de inflorescencias y brotes
secos, que son potenciales fuentes de inoculo, lo que permite mejorar la aireación
del cultivo y la visualización para la detección y remoción de frutos enfermos35.
El control de malezas debe realizárselo de manera que, la vegetación alrededor de
los árboles se mantenga baja, para evitar ambientes de humedad permanente, que
favorecen el desarrollo de la enfermedad. Realizar cuidadosos monitoreos
semanales para determinar la presencia de antracnosis en forma oportuna, eliminar
los frutos afectados y recoger los frutos caídos. Después de cada cosecha, se debe
determinar el número de frutos afectados, y si éstos superan el 4% del total, es
necesario cambiar las estrategias de control. Los frutos enfermos recolectados se
deben enterrar en lugares lejanos al cultivo y cubrirlos con una capa delgada de cal
para facilitar su descomposición. La cosecha de frutos sanos, debe realizarse
semanalmente en verano y quincenalmente en invierno para evitar la sobre
maduración de los frutos, previniendo la activación de infecciones latentes36.
35 AMAYA, J. 2006. “Tomate de árbol. Biodiversidad y conservación de los recursos fitogenéticos andinos”, Gerencia general de recursos naturales y conservación del medio ambiente, Perú. 36 LOBO, M; MEDINA, C; CARDONA, M. 2001. Resistencia de campo a la antracnosis de los frutos (Colletotrichum gloesporoides) en tomate de árbol (Cyphomandra (Solanum) betacea (betaceum) Cav. Sendt.).Bogotá (Col.), Corpoica. sp.
29
3.2.9.2. Control biológico
El control biológico se define como la reducción de un patógeno o de su capacidad
para producir la enfermedad, por la acción de uno o más microorganismo.
Los métodos de control biológico para la antracnosis tienen ahora gran
importancia, debido al uso indiscriminado de productos químicos que han causado
serios problemas en el entorno. Para obtener un efecto máximo es necesario integrar
el control biológico con otras técnicas de control cultural. Los géneros Bacillus,
Pseudomonas y Tríchoderma han sido involucrados en los estudios de control
biológico frente a C.acutatum. Se recomienda la aplicación de Trichoderma
lignorum y T. viridae en dosis de tres gramos de producto comercial por bomba de
20 litros. Además, se puede utilizar productos a base de Bacillus subtilis en dosis de
108 UFC.mL137.
3.2.9.3. Control químico
En el control de esta enfermedad es necesario el uso de fungicidas, con un manejo
estricto y cuidadoso, especialmente en las épocas de mayor floración y cuajamiento
de frutos, que son las etapas de mayor susceptibilidad. Se deben utilizar equipos de
bajo volumen, buscando una mejor cobertura, una mayor eficiencia del producto y
disminuir el uso excesivo de agua. Se deben aplicar los fungicidas con un producto
adherente cada ocho días en invierno y cada quince días en verano y considerar la
rotación de fungicidas curativos y protectantes, para evitar el riesgo de que el hongo
se vuelva resistente, haciendo más difícil su control. La aplicación de los fungicidas
debe realizarse después de las podas sanitarias y de la cosecha, donde se recogen
también los frutos enfermos38.
37 LOBO, M; MEDINA, C; CARDONA, M. 2001. Resistencia de campo a la antracnosis de los frutos (Colletotrichum gloesporoides) en tomate de árbol (Cyphomandra (Solanum) betacea (betaceum) Cav. Sendt.).Bogotá (Col.), Corpoica. sp. 38 Ídem. pág. 54.
30
• En las épocas de mayor floración se deben aplicar fungicidas sistémicos,
como por ejemplo:
o Benomil y Difenoconazol, en rotación
• Si el umbral de infección es alto se deben aplicar productos como:
o Mancozeb (6,5 ml/l), en rotación con Clorotalonil (6,5 ml/l)
• Además, se pueden utilizar otros productos como:
o Ditane (3–4 g/l), Bravo 500 (2,5 ml/l), Benlate (0,5 g/l), Antracol (3
g/l), Ridomil (3 g/l), Oxicloruro de Cobre (1 kg/ha), Kocide (1 g/l),
Captan, Opera, entre otros
3.3. Resistencia
Así como la variación del patógeno se expresa como virulencia, la del hospedero se
expresa como resistencia. La diferente reacción de las plantas a un patógeno es un
fenómeno universal. La característica más decisiva en la separación de grupos
dentro de una especie es la resistencia a enfermedades, misma que se considera
como una habilidad de la planta para reducir el crecimiento y/o desarrollo del
parásito luego de haber establecido contacto. La resistencia es medida, comparando
la cantidad de patógeno por planta con la cantidad en una planta susceptible (menos
resistente)39.
3.3.1. Tipos de resistencia
3.3.1.1. Resistencia a la raza específica (Vertical)
Esta resistencia es también conocida como hipersensitiva, vertical (RV), específica,
monogénica, oligogénica, monofactorial, cualitativa, de genes mayores (R-genes)
y/o completa. Se caracteriza por la presencia de una relación gen a gen, que
involucra dos pares de genes acoplados: un par está en el hospedante y el otro está
39 DANIAL. D.L. 1999. Curso sobre mejoramiento para resistencia contra enfermedades y plagas.Quito. Ecuador. PREDUZA. 212 p.
31
en el patógeno. Si un hospedante tiene varios genes verticales para resistencia, será
resistente a cualquier individuo parásito que carezca de uno o más genes de los
genes avirulentos acoplantes y es susceptible a cualquier individuo parásito que los
posea todos40.
El mecanismo más común de resistencia específica es la hipersensibilidad; un grupo
de células que rodean al sitio de la infección muere rápidamente, el patógeno
invasor queda entonces atrapado en el tejido muerto y de esta manera también
muere. El grupo de células muertas usualmente es notorio a simple vista como
manchas necróticas pequeñas o pecas41. Alelos de resistencia que conducen a un
cese rápido del crecimiento del parásito42, producen una acumulación más rápida de
fitoalexinas en el área de infección.
Algunas características de la hipersensibilidad:
• Especificidad de raza
• Relación de gen por gen
• Bases moleculares de la relación gene por gene
• Supresores - Pueden ser recesivos o dominantes y su presencia previene la
expresión de la resistencia de hipersensibilidad
• Durabilidad - Conocida por su limitada durabilidad, aunque ya se han
reportado ciertas excepciones
3.3.1.2. Resistencia a la raza no específica (Horizontal)
Este tipo de resistencia ha sido denominada de diferentes formas: resistencia de
campo, resistencia no hipersensitiva, horizontal (RH), durable, parcial, poligénica,
general, polifactorial, no-específica, cuantitativa, de genes menores, incompleta y
residual. La resistencia de campo (o resistencia general) es de naturaleza poligénica
(gobernada por muchos genes) y difícil analizar mediante proporciones de
40 JULIO L. GABRIEL O. y ENRIQUE C. G. El estudio de la resistencia a enfermedades y su uso en la agricultura moderna. Fundación para la Promoción e Investigación de Productos Andinos (PROINPA). Casilla 4285. Cochabamba, Bolivia. 41 AGRIOS, N.G. 1991. Fitopatología. 2 ed. Trad. del Inglés por Manuel Guzmán Ortiz. Limusa, México. 756 pp. 42 DALY, J.M. 1984. The role of recognition in plant disease. Ann Rev. Phytopathology. 22: 273-307.
32
segregación cualitativa mendeliana; su manifestación es parcial en especies
hospederas que son poliploides y altamente heterogóticos como es el caso de la
papa. Muchos factores edáficos, nutricionales y climáticos, pueden afectar los
componentes de esta resistencia; pues estas condiciones ambientales pueden hacer
variar la naturaleza de la superficie foliar, etc., el hábito de crecimiento, fenología
de la planta, densidad y estructura del follaje; aspectos que afectan la penetración
de propágulos del patógeno en el hospedero. La resistencia de campo ha sido usada
como sinónimo de resistencia general con relación al tizón tardío de la papa. Sin
embargo, una planta inoculada en el laboratorio puede mostrar severo daño, pero
en el campo el desarrollo de la misma planta puede ser normal, lo que significa que
la resistencia en campo no necesariamente es equivalente a la resistencia general.
Los genotipos selectos se han usado para estudiar los mecanismos de resistencia:
reacción a nivel histológico y análisis de componentes, donde se cuantifica el
número de lesiones, la tasa de crecimiento de la lesión, el periodo de latencia y la
capacidad de la esporulación43.
3.3.1.3. Resistencia durable
Resistencia que permanece efectiva por largos periodos de tiempo, cuando es
expuesta a los patógenos en gran escala bajo condiciones de crecimiento
prevalentes. Se menciona que es una resistencia efectiva en una variedad que queda
ampliamente cultivada. Sin embargo no se indica nada sobre su control genético, sus
mecanismos, su grado de expresión o su especificidad de raza44.
3.3.1.4. Resistencia residual (Genes R vencidos)
Es un término que identifica un tipo de resistencia cuantitativa y muestra una
variación continua en severidad de la enfermedad entre los genotipos de los
huéspedes, de alta resistencia a extremada susceptibilidad. La resistencia residual es
la resistencia que llega a ser visible (estuvo escondida), después que la resistencia
43 JULIO L. GABRIEL O. y ENRIQUE CARRASCO C. G. El estudio de la resistencia a enfermedades y su uso en la agricultura moderna. Fundación para la Promoción e Investigación de Productos Andinos (PROINPA). Casilla 4285. Cochabamba, Bolivia. 44 PARLEVLIET, J.E. 1993. What is durable resistance, a general outline. In: Th. Jacobs and J.E. Parlevliet (Eds.). Durability of Disease Resistance. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands. pp. 23-29.
33
no durable (vertical) es vencida por una raza del patógeno. Se la denomina también
resistencia de genes mayores vencidos45.
3.3.1.5. Resistencia sistémica inducida
Son resistencias que como su nombre indica son inducidos a producir sustancias que
contrarrestan el ataque de patógenos.
Se ha logrado esta resistencia de varias maneras:
• Inoculando patógenos que normalmente no atacan al hospedero en cuestión
• Usando células bacterianas muertas, también puede inducir una resistencia
sistémica inducida
• Usando partes del patógeno como la Pared Celular y otros componentes de
éste pueden ser inductores
Se le da el nombre de sistémico, porque se ha determinado que cuando se realiza la
inoculación inductora (Colletotrichum acutatum) y pasado tres o cuatro días se hace
la inoculación retadora (patogénico), se observa una cierta resistencia del
hospedero comparado con el testigo. La respuesta se da en toda la planta. Forma
glucanasas, quitinasas, lignina y calosa. Sin embargo no se conoce aún la señal
emitida para éstas respuestas. Proporciona cierta protección, no hay inmunidad.
Induce a la rapidez de síntesis de sustancias capaces de contrarrestar el ataque del
patógeno. Usando el mismo patógeno en concentraciones más bajas. Es probable se
induzca cierta resistencia que cuando el inoculo patogénico fuera en altas
concentraciones. Algunos la llaman protección cruzada, aunque esto más se refiere
a virus, aun cuando es el mismo principio. La respuesta no es específica. La
efectividad depende del patógeno que se esté estudiando. Inoculo saprófíto también
induce la resistencia sistémica inducid.46.
45 JULIO L. GABRIEL O. y ENRIQUE C. G. El estudio de la resistencia a enfermedades y su uso en la agricultura moderna. Fundación para la Promoción e Investigación de Productos Andinos (PROINPA). Casilla 4285. Cochabamba, Bolivia. 46 JULIO L. GABRIEL O. y ENRIQUE C. G. El estudio de la resistencia a enfermedades y su uso en la agricultura moderna. Fundación para la Promoción e Investigación de Productos Andinos (PROINPA). Casilla 4285. Cochabamba, Bolivia.
34
3.3.2. Medición de la resistencia
Para medir la resistencia de las plantas se debe calcular el crecimiento y desarrollo
del patógeno. En muchos casos los síntomas de la enfermedad son medidos
asumiendo que ellos reflejan cuantitativamente el crecimiento del patógeno en el
huésped. El huésped puede reaccionar a la infección por el patógeno en forma
hipersensitiva. Alrededor de la infección el tejido del huésped se torna necrótico o
clorótico. El crecimiento del patógeno es reducido cualitativamente (no
esporulación) o cuantitativamente (restringida la esporulación)47.
3.3.3. Componentes de la resistencia
La introducción de muchos genes deseables de resistencia puede ser posible, pero es
difícil identificar estos genes individualmente por métodos tradicionales dado su
efecto cuantitativo, lo cual hace la investigación, así como el mejoramiento, difícil.
Por esta razón, se han hecho diversos intentos para separar los componentes de la
resistencia parcial, los cuales van afectando a los diferentes estados en el ciclo del
patógeno. Se han distinguido cinco componentes que determinan el desarrollo de la
epidemia que pueden ser afectados por la planta hospedera y de este modo ser
usado en el mejoramiento48:
• Eficiencia de la infección (EI)
• Periodo de latencia (PL)
• Tasa de crecimiento de la lesión (TCL)
• Periodo de infección (PI)
• Intensidad de la esporulación (IE)
47 PARLEVLIET, J. E. 1997. Componentes de resistencia que reducen la tasa de desarrollo de la Epidemia.Phytopathology, 17: p. 203-222. 48 JULIO L. GABRIEL O. y ENRIQUE C. G. El estudio de la resistencia a enfermedades y su uso en la agricultura moderna. Fundación para la Promoción e Investigación de Productos Andinos (PROINPA). Casilla 4285. Cochabamba, Bolivia.
35
Para determinar la contribución relativa de estos componentes de la resistencia se
han utilizado generalmente dos procesos49:
• Determinación experimental de la correlación entre los componentes de la
resistencia individual y la tasa de progreso de la enfermedad
• Construcción de modelos matemáticos de los patosistemas y hacer un análisis de sensibilidad con estos modelos
3.3.4. Fuentes de resistencia
Cuando la resistencia genética juega un papel importante en los métodos de control
de una enfermedad, es necesario encontrarla, esto significa realizar un inventario de
la variación genotípica dentro de las especies del cultivo en estudio. Entre las
fuentes más comunes se tiene50:
• El mismo cultivar: Es muy utilizada para cultivos autógamos.
• Cultivares comerciales: La resistencia puede ser derivada de otros
cultivares. Se puede entonces cultivar comercialmente con variedades sin
características indeseables; sin embargo, cuando el uso de estos cultivares es
frecuente en un mismo sitio, el patógeno puede vencer la resistencia y las
plantas pueden llegar a ser vulnerables
• Variedades antiguas: A menudo contienen una gran diversidad genética y
han sido cultivadas por un largo período de tiempo bajo prácticas culturales
primitivas. La colección y el mantenimiento de estas variedades en
colecciones de germoplasma merecen alta prioridad; esta es una forma útil
de conservar la biodiversidad
49 JULIO L. GABRIEL O. y ENRIQUE C. G. El estudio de la resistencia a enfermedades y su uso en la agricultura moderna. Fundación para la Promoción e Investigación de Productos Andinos (PROINPA). Casilla 4285. Cochabamba, Bolivia. 50 DANIAL. D.L. 1999. Curso sobre mejoramiento para resistencia contra enfermedades y plagas. Quito. Ecuador. PREDUZA. 212 p.
36
3.3.5. Evaluación de la resistencia genética en invernadero
A menudo estas pruebas se aplican en plántulas o plantas jóvenes, pero también se
usan plantas adultas. Factores ambientales como luz, agua, temperatura pueden ser
controladas mejor que en campo; además, la posibilidad de escape es pequeña. Los
resultados que se obtienen no son siempre más representativos que lo que se puede
esperar en campo, esta es una desventaja que tiene que ver con las condiciones que
se le proporciona al patógeno (dosis del inóculo, ambiente, estado de crecimiento de
la planta), las cuales son menos adecuadas en campo que en invernadero51.
3.3.6. Estado de desarrollo de plantas para la evaluación
Las ventajas de las evaluaciones en plántula, en contraste a las pruebas en planta
adulta son:
• Se pueden realizar de manera inmediata luego de la siembra
• Requieren menos espacio
• Las plántulas pueden ser inoculadas más uniformemente
• Las plántulas se encuentran en un estado de desarrollo uniforme
Desafortunadamente, no siempre los resultados de pruebas en plántulas predicen el
nivel de resistencia de las plantas adultas en campo. La resistencia de
hipersensibilidad, puede ser efectiva en plántula y en planta adulta; sin embargo,
existen genes que solo son efectivos en plantas adultas52.
3.4. Protocolo
Un protocolo de investigación describe los objetivos, diseño, metodología y
consideraciones tomadas en cuenta para la implementación y organización de una
investigación o experimento científico. Incluye el diseño de los procedimientos a ser
utilizados para la observación, análisis e interpretación de los resultados. Además
51 DANIAL. D.L. 1999. Curso sobre mejoramiento para resistencia contra enfermedades y plagas. Quito. Ecuador. PREDUZA. 212 p. 52 Ídem. pág. 209.
37
de las condiciones básicas para llevar a cabo la investigación descrita, un protocolo
proporciona los antecedentes y motivos por los cuales tal investigación está siendo
llevada a cabo y define los parámetros bajo los cuales se medirán sus resultados.
Los protocolos de investigación suelen ser utilizados en el campo de las ciencias
naturales, tales como la física, química, biología o la medicina, aunque también
pueden ser utilizados en otros ámbitos experimentales y en las ciencias sociales.
3.4.1. Finalidad
La documentación que proporciona permite demostrar que la investigación en sí
cumple con los requisitos para ser considerada científica. Por ejemplo, muestran
que se han cumplido los procesos de control de calidad necesarios para que la
investigación sea válida en su ámbito de estudio. Los protocolos de investigación
permiten a terceros entender las condiciones experimentales en que determinada
investigación ha sido ejecutada y, en caso considerarlo necesario, verificarla
mediante una repetición de los procesos. De esta manera, facilitan la revisión por
pares de la investigación descrita 53.
3.5. Segregantes
Grupo de individuos genéticamente variables que constituyen la descendencia de
una población híbrida que resulta de cruzar dos líneas diferentes genéticamente
uniformes.
3.6. Cruza y Retro cruzas
Se refiere al cruce de un descendiente híbrido de primera generación con uno de los
padres o con un genotipo idéntico al paterno. También designa al organismo o raza
producido con este cruce. Sirve para diferenciar el individuo homocigótico del
heterocigótico. Consiste en cruzar el fenotipo dominante con la variedad homocigota
recesiva.
53Protocolo de de Tesis – Facultad de Medicina www.medicina.uady.mx/principal/docs/pos/prot-tesis.pdf
38
4. UBICACIÓN
4.1. Ubicación político territorial
• País: Ecuador
• Provincia: Pichincha
• Cantón: Mejía
• Parroquia: Cutuglahua
• Lugar: INIAP – Estación Experimental Santa Catalina (Departamento
Nacional de Protección Vegetal).
4.2. Ubicación geográfica
• Longitud: 78º33’00’’ O
• Latitud: 00º22’00’’ S
• Altitud: 3058 msnm
4.3. Condiciones climáticas
4.3.1. En el invernadero
• Temperatura mínima
• Temperatura promedio
• Temperatura máxima
• Humedad relativa
4.3.2. En el invernadero con el humificador
• Temperatura mínima
• Temperatura promedio
• Temperatura máxima
• Humedad relativa
Fuente: Estación Meteorológica INIAP - Santa Catalina. 2011
10º C
15º C
27º C
80%
14º C
21º C
28º C
98%
39
5. MATERIALES Y MÉTODOS
5.1. Materiales
A continuación se detallan los materiales, insumos y reactivos utilizados, tanto en el
laboratorio como en el invernadero.
5.1.1. Material patogénico
• Se utilizó el aislamiento INIAP- DNPV- Ca 001 de Colletotrichum acutatum
proveniente de Tumbaco provincia de Pichincha.
5.1.2. Poblaciones y Segregantes
• Se utilizaron 11 poblaciones y 18 segregantes de 2 y 4 meses de edad.
Cuadro 1. Materiales utilizados en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum
acutatum de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) en estado de
plántula. Cutuglahua - Pichincha 2011
Materiales de laboratorio Agitadores Incubadoras Agujas de disección Marcadores permanentes Atomizadores Mascarillas Autoclave Mecheros Bisturí Micropipetas Cajas de petri Microscopio Cámara de flujo laminar Papel aluminio Cámara de neubauer Papel parafilm Erlenmeyers Papel toalla Estéreo microscopio Pinzas Estilete Piseta y probetas Guantes desechables Porta y cubre objetos Tijeras Vasos de precipitación Tubos de ensayo Puntas para micro pipeta
Fuente: La investigación Elaboración: La autora.
40
Cuadro 2. Reactivos utilizados en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum
acutatum de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) en estado de
plántula. Cutuglahua - Pichincha 2011
Reactivos empleados en el laboratorio
Alcohol antiséptico Hipoclorito de sodio al 1%
Alcohol potable Ácido giberélico
Agua esterilizada Ácido láctico
Agua destilada Medio de cultivo PDA Fuente: La investigación. Elaboración: La autora.
Cuadro 3. Materiales utilizados en el invernadero en la Evaluación de la resistencia
a Colletotrichum acutatum de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum
Cav) en estado de plántula. Cutuglahua - Pichincha 2011
Materiales de invernadero
Aerógrafo Manguera y piola
Aspersores Marcadores de pintura
Calefactores Marcadores permanentes
Cámara de humificación Fundas plásticas
Fertilizantes Sustrato Fuente: La investigación. Elaboración: La autora.
41
5.2. Métodos
5.2.1. Experimento 1: Evaluación de la resistencia de poblaciones locales de
tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) de 2 y 4 meses de edad a antracnosis
(Colletotrichum acutatum)
5.2.1.1. Factores en estudio
• Poblaciones de tomate de árbol (P)
Cuadro 4. Poblaciones de tomate de árbol amarillo puntón (Solanum betaceum Cav)
provenientes de Tandapi, La Morita y Saraguro. Cutuglahua – Pichincha 2011
Código Procedencia
P1 Tandapi P2 Tandapi P3 Tandapi P4 Saraguro P5 Saraguro P6 Tandapi P7 La Morita P8 La Morita P9 Tandapi P10 Tandapi P11 Tandapi
• Hoja (edad) (H)
Código Edad (días)
2 meses
Edad (días)
4 meses H1 14 28 H2 20 37 H3 25 47 H4 30 40 H5 39 75 H6 47 87 H7 58 90 H8 65 110
42
5.2.1.2. Diseño experimental
5.2.1.2.1. Tipo de diseño experimental
Se utilizó un Diseño Completamente al Azar (DCA), con un Factorial A x B con 5
observaciones (plántulas).
A= poblaciones B= hoja (edad) 5.2.1.2.1.1. Esquema del ADEVA
Cuadro 5. Esquemas del ADEVA del experimento uno en la Evaluación de la
resistencia a Colletotrichum acutatum de poblaciones de tomate de árbol (Solanum
betaceum Cav) en estado de plántula. Cutuglahua - Pichincha 2011
• Dos meses
Fuentes de variación GL
Periodo de
incubación
Número de
lesiones
Tamaño de
lesión
Total 346 307 338 Tratamientos 87 87 87 Poblaciones (P) 10 10 10 Hoja (edad) (H) 7 7 7 P x H 70 70 70 Error experimental 259 220 251
Promedio CV (%)
• Cuatro meses
Fuentes de variación GL
Periodo de
incubación
Número de
lesiones
Tamaño de
lesión
Total 329 336 347 Tratamientos 87 87 87 Poblaciones (P) 10 10 10 Hoja(edad) (H) 7 7 7 P x H 70 70 70 Error experimental 242 249 260
Promedio CV (%)
43
5.2.1.2.2. Tratamientos
Resulta de la interacción de los factores en estudio, poblaciones por hoja (edad)
P1 x H1 P7 x H1
P1 x H2 P7 x H2
P1 x H3 P7 x H3
P1 x H4 P7 x H4
P1 x H5 P7 x H5
P1 x H6 P7 x H6
P1 x H7 P7 x H7
P1 x H8 P7 x H8
P2 x H1 P8 x H1
P2 x H2 P8 x H2
P2 x H3 P8 x H3
P2 x H4 P8 x H4
P2 x H5 P8 x H5
P2 x H6 P8 x H6
P2 x H7 P8 x H7
P2 x H8 P8 x H8
P3 x H1 P9 x H1
P3 x H2 P9 x H2
P3 x H3 P9 x H3
P3 x H4 P9 x H4
P3 x H5 P9 x H5
P3 x H6 P9 x H6
P3 x H7 P9 x H7
P3 x H8 P9 x H8
P4 x H1 P10 x H1
P4 x H2 P10 x H2
P4 x H3 P10 x H3
P4 x H4 P10 x H4
P4 x H5 P10 x H5
P4 x H6 P10 x H6
P4 x H7 P10 x H7
P4 x H8 P10 x H8
P5 x H1 P11 x H1
P5 x H2 P11 x H2
P5 x H3 P11 x H3
P5 x H4 P11 x H4
P5 x H5 P11 x H5
P5 x H6 P11 x H6
P5 x H7 P11 x H7
P5 x H8 P11 x H8
P6 x H1
P6 x H2
P6 x H3
P6 x H4
P6 x H5
P6 x H6
P6 x H7
P6 x H8
44
5.2.1.2.3. Unidad experimental
La unidad experimental estuvo constituida por una plántula sembrada en una funda
plástica de 23 x 15 cm la cual contuvo 400 gramos de sustrato compuesto de humus,
pomina y cascarilla de arroz.
5.2.1.2.4. Parcela neta
La parcela neta estuvo constituida por 8 hojas en cada plántula.
5.2.1.2.5. Variables y Métodos de evaluación
5.2.1.2.5.1. Periodo de incubación (PI)
Se contabilizó el número de días que transcurrieron desde la inoculación hasta el
aparecimiento de los primeros síntomas (manchas de color oscuro perceptibles), esta
variable fue evaluada diariamente en un período de 15 días.
5.2.1.2.5.2. Número de lesiones por hoja (NL)
Se contabilizó el número de lesiones en cada una de las hojas, de cada plántula
inoculada con el patógeno. La evaluación se realizó diariamente por un período de 15
días.
5.2.1.2.5.3. Tamaño de lesión (TL)
Se midió el tamaño de la lesión en cada una de las hojas, para ello se tomó al azar
cinco lesiones. Para la evaluación se utilizó un calibrador y se midió en mm y la
evaluación se realizó en un periodo de 15 días (ver anexo 6, fotografías 10 y 12).
5.2.1.3. Análisis funcional
Se utilizó la prueba de Tukey al 5%, en las variables que presentaron significación o
alta significación estadística.
45
5.2.2. Experimento 2: Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en
segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav), de dos y cuatro meses
de edad
5.2.2.1. Factores en estudio
• Segregantes de tomate de árbol (S)
Cuadro 6. Segregantes de cruzas simples y retro cruzas dobles de tomate de árbol
(Solanum betaceum Cav). Cutuglahua – Pichincha 2011
Código Historial de selección Procedencia
S1 Amarillo Puntón x {(Solanum unilova x Solanum betaceum) F3 x Rojo gigante} - 1 Tandapi
S2 (Solanum unilova x Solanum betaceum) F3 x Rojo Gigante – Planta 1 Tandapi
S3 (Solanum unilova x Solanum betaceum) F3 x Rojo Gigante – Planta 6 Tandapi
S4 (Solanum unilova x Solanum betaceum) F3 x Rojo Gigante – Planta 9 Tandapi
S5 (Solanum unilova x Solanum betaceum) F3 x Rojo Gigante – Planta 10 Tandapi
S6 Amarillo Puntón x {(Solanum unilova x Solanum betaceum) F3 x Rojo gigante} - 2 Tandapi
S7 (Solanum unilova x Solanum betaceum) F3 x Rojo Gigante – Planta 13 Tandapi
S8 Amarillo Puntón x (Solanum unilova x Solanum betaceum) F3
Santa Catalina
S9 (Solanum betaceum x Solanum unilova) F2 x Solanum betaceum – Retro cruza 16 Tumbaco
S10 (Solanum betaceum x Solanum unilova) F2 – Fila 2, Planta 24
Tumbaco
S11 (Solanum betaceum x Solanum unilova) F2 x Solanum betaceum – Retro cruza 18
Tumbaco
S12 (Solanum betaceum x Solanum unilova) F2 – Fila 14, Planta 23
Tumbaco
S13 (Solanum betaceum x Solanum unilova) F2 x Solanum betaceum – Retro cruza 6
Tumbaco
S14 (Solanum betaceum x Solanum unilova) F2 x Solanum betaceum – Retro cruza 15
Tumbaco
S15 (Solanum betaceum x Solanum unilova) F2 – Fila 14, Planta 24
Tumbaco
S16 (Solanum betaceum x Solanum unilova) F2 x Solanum betaceum – Retro cruza 16
Tumbaco
S17 (Solanum betaceum x Solanum unilova) F2 x Solanum betaceum – Retro cruza 3
Tumbaco
S18 (Solanum betaceum x Solanum unilova)F2 – Fila 9, Planta 15
Tumbaco
46
• Hoja (edad) (H)
Código Edad (días)
2 meses
Edad (días)
4 meses H1 14 28 H2 20 37 H3 25 47 H4 30 40 H5 39 75 H6 47 87 H7 58 90 H8 65 110
5.2.2.2. Diseño experimental
5.2.2.2.1. Tipo de diseño experimental
Se utilizó un Diseño Completamente al Azar (DCA), con un Factorial A x B con 20
observaciones (plántulas).
A= segregantes B= hoja (edad)
5.2.2.2.1.1. Esquema del ADEVA
Cuadro 7. Esquemas del ADEVA del experimento dos en la Evaluación de la
resistencia a Colletotrichum acutatum de poblaciones de tomate de árbol (Solanum
betaceum Cav) en estado de plántula. Cutuglahua - Pichincha 2011
• Dos meses
Fuentes de Variación GL
Periodo de
incubación
Número de
lesiones
Tamaño de
lesión
Total 2825 2714 2725 Tratamientos 143 143 143
Segregantes (S) 17 17 17 Hoja (edad) (H) 7 7 7
S x H 119 119 119 Error experimental 2682 2571 2582 Promedio CV (%)
47
• Cuatro meses
5.2.2.2.2. Tratamientos
Resulta de la interacción de los factores en estudio, Segregantes de las cruzas simples
y retro cruzas dobles de tomate de árbol por hoja (edad).
S1 x H1 S5 x H1 S9 x H1 S13 x H1 S17 x H1 S1 x H2 S5 x H2 S9 x H2 S13 x H2 S17 x H2 S1 x H3 S5 x H3 S9 x H3 S13 x H3 S17 x H3 S1 x H4 S5 x H4 S9 x H4 S13 x H4 S17 x H4 S1 x H5 S5 x H5 S9 x H5 S13 x H5 S17 x H5 S1 x H6 S5 x H6 S9 x H6 S13 x H6 S17 x H6 S1 x H7 S5 x H7 S9 x H7 S13 x H7 S17 x H7 S1 x H8 S5 x H8 S9 x H8 S13 x H8 S17 x H8 S2 x H1 S6 x H1 S10 x H1 S14 x H1 S18 x H1 S2 x H2 S6 x H2 S10 x H2 S14 x H2 S18 x H2 S2 x H3 S6 x H3 S10 x H3 S14 x H3 S18 x H3 S2 x H4 S6 x H4 S10 x H4 S14 x H4 S18 x H4 S2 x H5 S6 x H5 S10 x H5 S14 x H5 S18 x H5 S2 x H6 S6 x H6 S10 x H6 S14 x H6 S18 x H6 S2 x H7 S6 x H7 S10 x H7 S14 x H7 S18 x H7 S2 x H8 S6 x H8 S10 x H8 S14 x H8 S18 x H8 S3 x H1 S7 x H1 S11 x H1 S15 x H1 S3 x H2 S7 x H2 S11 x H2 S15 x H2 S3 x H3 S7 x H3 S11 x H3 S15 x H3 S3 x H4 S7 x H4 S11 x H4 S15 x H4 S3 x H5 S7 x H5 S11 x H5 S15 x H5 S3 x H6 S7 x H6 S11 x H6 S15 x H6 S3 x H7 S7 x H7 S11 x H7 S15 x H7 S3 x H8 S7 x H8 S11 x H8 S15 x H8 S4 x H1 S8 x H1 S12 x H1 S16 x H1 S4 x H2 S8 x H2 S12 x H2 S16 x H2 S4 x H3 S8 x H3 S12 x H3 S16 x H3 S4 x H4 S8 x H4 S12 x H4 S16 x H4 S4 x H5 S8 x H5 S12 x H5 S16 x H5 S4 x H6 S8 x H6 S12 x H6 S16 x H6 S4 x H7 S8 x H7 S12 x H7 S16 x H7 S4 x H8 S8 x H8 S12 x H8 S16 x H8
Fuentes de Variación GL
Periodo de
incubación
Número de
lesiones
Tamaño de
lesión Total 2820 2679 2680 Tratamientos 143 143 143 Segregantes (S) 17 17 17 Hoja (edad) (H) 7 7 7 S x H 119 119 119 Error experimental 2677 2536 2537 Promedio CV (%)
48
5.2.2.2.3. Unidad experimental
La unidad experimental estuvo constituida por una plántula sembrada en una funda
plástica de 23 x 15 cm la cual estuvo constituida de 400 gramos de sustrato
compuesto de humus, pomina y cascarilla de arroz.
5.2.2.2.4. Parcela neta
La parcela neta estuvo constituida por 8 hojas.
5.2.2.2.5. Variables y Métodos de evaluación
5.2.2.2.5.1. Periodo de incubación (PI)
Se contabilizó el número de días que transcurrieron desde la inoculación hasta el
aparecimiento de los primeros síntomas (manchas de color oscuro perceptibles), esta
variable fue evaluada diariamente en un período de 15 días.
5.2.2.2.5.2. Número de lesiones por hoja (NL)
Se contabilizó el número de lesiones en cada una de las hojas, de cada plántula
inoculada con el patógeno. La evaluación se realizó diariamente por un período de 15
días.
5.2.2.2.5.3. Tamaño de lesión (TL)
Se midió el tamaño de la lesión en cada una de las hojas, para ello se tomó al azar
cinco lesiones. Para la evaluación se utilizó un calibrador y se midió en mm y la
evaluación se realizó en un periodo de 15 días (ver anexo 6, fotografías 10 y 12).
5.2.2.3. Análisis funcional
Se utilizó la prueba de Tukey al 5%, en las variables que presentaron significación o
alta significación estadística.
49
6. MANEJO ESPECÍFICO DEL EXPERIMENTO
6.1. Manejo del patógeno (Inóculo)
Se recolectaron muestras de tejido enfermo originarios de frutos que presentaron
síntomas característicos de la enfermedad.
El hongo se aisló de las muestras de tejido infectado, para lo cual se preparó
pequeñas secciones de tejido semiafectado de aproximadamente 0,3 cm2 a las cuales
se las desinfectó con una solución de hipoclorito de sodio al 2% durante dos minutos;
luego se realizó tres lavados con agua destilada estéril. A continuación se procedió a
depositar cinco pedazos en forma equidistante en cajas petri con medio de cultivo
Papa Dextrosa Agar (PDA), con un pH 5.6; estas se transfirieron a una cámara de
crecimiento de hongos a 24 ºC durante 5-8 días. Una vez que se produjo la
esporulación se realizó un cultivo monospórico sembrando en una caja con PDA una
suspensión bien diluida de conidias para producir la formación de colonias que se
originaron en una sola conidia.
Los aislamientos monospóricos se multiplicaron para la inoculación, pero a la vez se
conservaron en papel filtro colocados en fundas de papel a -5º C.
El inóculo se preparó añadiendo agua destilada a las cajas petri y raspando las
conidias con una espátula, esta dilución se filtro sobre dos capas de gasa estéril con
el fin de evitar el paso del micelio y para determinar la concentración de esporas de
la suspensión, se efectuó el cálculo por medio del conteo de las mismas en la cámara
de Neubauer, antes de la inoculación se ajustó la suspensión de conidias a 1,2x106
conidias por mililitro.
6.2. Manejo de las plántulas
Para la producción de las plántulas de tomate de árbol, las semillas se desinfectaron
con una solución de hipoclorito de sodio al 1% durante 3 minutos, luego se lavaron
tres veces consecutivas con agua esterilizada y se colocaron en una solución de ácido
giberélico a 1250 ppm por 24 horas, y por último las semillas se sembraron en cajas
50
petri con papel absorbente estériles y el riego se realizo diariamente y se utilizo agua
esterilizada.
Una vez germinadas, las plántulas fueron trasplantadas en fundas pequeñas con
sustrato estéril; el riego se lo realizó pasando un día, en el momento que las plántulas
alcanzaron una altura aproximada de 5 cm, se trasplantaron en fundas individuales,
con su respectivo código, de igual manera el riego fue constante.
6.3. Inoculación de las plántulas
La inoculación de las plántulas, se realizó usando una bomba de vacío y un
aerógrafo, primero se debe romper la tensión superficial de las plántulas, colocando
en el nebulizador por dos horas obteniendo una capa de agua fina; luego se aplicó
1ml de inóculo por planta, las concentraciones de aplicación debe ser de 1,2x106
conidias por mililitro, es necesario esparcir uniformemente el inóculo preparado en el
ápice, en el haz y envés de las hojas de las plántulas.
Una vez realizada la inoculación, las plántulas se colocaron en la cámara de
humificación a una temperatura de 25ºC y una humedad relativa del 90 - 95%.
El formato utilizado se presenta en el Anexo 1.
51
7. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
7.1. Protocolo de evaluación de antracnosis (Colletotrichum acutatum) de tomate
de árbol (Solanum betaceum Cav) en estado de plántula
7.1.1. Recolección del patógeno
• Recolectar frutos de tomate de árbol enfermos que presentan los síntomas
típicos de la enfermedad.
• Envolver los frutos en papel periódico y en fundas plásticas, transportarlas al
laboratorio.
7.1.2. Manejo del hongo
• Para el aislamiento del hongo, se debe cortar pequeñas secciones de tejido
(mitad sano y mitad con síntoma) de aproximadamente 0.3cm2.
• Se debe desinfectar con una solución de hipoclorito de sodio al 1% durante
dos minutos y luego lavarlas con agua estéril.
• Colocar cinco pedazos de este material (en forma equidistante) en cajas petri
(con medio de cultivo Papa Dextrosa Agar (PDA) con un pH 5.6) y después
se las debe transferir a la cámara de crecimiento a 24oC durante 8 días.
• Al momento de la esporulación, se procede a realizar un cultivo monospórico,
el cual se coloca en una caja con PDA, una suspensión diluida de conidias
para obtener colonias que se originan de una sola conidia, lo que se logra
seleccionando a través de un estéreo microscopio esporas individuales.122
• Al obtener los aislamientos monospóricos estos se deben multiplicar en PDA
para la inoculación.
52
• Para guardar los aislamientos monospóricos se debe cultivarlos sobre pedazos
de papel filtro y colocarlos en cajas petri con PDA.
• Una vez desarrollado el hongo, se extrae cuidadosamente los pedazos de
papel filtro, y colocarlos en la estufa, en cajas petri estériles vacías, durante
48 horas para secarlos.
• Por último los pedazos son depositados en sobres de papel “cera” y
conservados a -5oC (Balardín et al, 1997).
7.1.3. Inoculación
• Para preparar el inóculo se debe añadir agua destilada a las cajas petri y
raspar las conidias con una espátula.
• Se debe cernir la concentración para esto utilizamos gasa la cual debemos
colocar en un vaso de precipitación cuatro pedazos ya que nos ayuda para la
obtención de un medio liquido solo de esporas no con medio PDA.
• Luego se debe terminar la concentración de esporas de la suspensión
utilizando la cámara de Neubauer.
• Antes de la inoculación la suspensión de conidias se la debe ajustar a 1.2 x
106 conidias por mililitro de agua (Ferreira et al, 2008).
• La inoculación se la realiza asperjando el inóculo uniformemente, el cual se
debe utilizar una bomba de vacío y el micro aspersor, en el haz y el envés de
las hojas de cada planta.
• Finalmente las plántulas inoculadas se las coloca en la cámara de incubación
con una temperatura de 20 – 22oC y a una humedad relativa sobre el 90%.
53
7.1.4. Evaluación
• Al tercer día después de la inoculación se transportan a un invernadero con
una temperatura entre 7 – 28oC.
• Para la evaluación se debe realizar un formato identificando las variables en
estudio a utilizarse.
54
7.2. Experimento 1: Evaluación de la resistencia de poblaciones locales de
tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) de 2 y 4 meses de edad a antracnosis
(Colletotrichum acutatum)
7.2.1. Dos meses de edad
7.2.1.1. Análisis de varianza para periodo de incubación, número de lesiones y
tamaño de lesión
Cuadro 8. ADEVA para las variables periodo de incubación, número de lesiones y
tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol
(Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua –
Pichincha 2011
F de V
CUADRADOS MEDIOS
GL
Periodo de
incubación (días)
GL
Número de
lesiones
GL
Tamaño de
lesión (mm)
Total 346 ----- 307 ----- 338 ----- Tratamientos 87 1,21** 87 3,51** 87 1,83**
Poblaciones (P) 10 0,32NS 10 3,56** 10 3,43**
Hoja (edad) (H) 7 11,90** 7 26,34** 7 13,08**
P x H 70 0,23NS 70 1,34** 70 0,46** Error experimental 259 0,32 220 0,24 251 0,1
PROMEDIO 4.02 6,32 2,89
CV (%) 14,04 7,75 10,91
En el análisis de varianza, Cuadro 8, en poblaciones se observa significancia
estadística para número de lesiones y tamaño de lesión, y no presenta significación
estadística para periodo de incubación; en cambio en hoja (edad) muestra
significación estadística para las tres variables; por otra parte en la interacción (P x
H) tenemos alta significación estadística en número de lesiones y tamaño de lesiones
y ninguna significancia en periodo de incubación. Los coeficientes de variación para
las variables evaluadas fueron aceptables, excepto para periodo de incubación que
fue de 14.04%.
55
Cuadro 9. Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de
incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia
de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis
(Colletotrichum acutatum). Cutuglahua - Pichincha 2011
Poblaciones
Periodo de
incubación (días)
Poblaciones
Número de
lesiones
Poblaciones
Tamaño de
lesión (mm)
P3 (Tandapi) 4,33 P10 5,79a P2 2,11a P5 (Saraguro) 4,29 P3 5,91ab P8 2,69b P4 (Saraguro) 4,25 P1 6,33bc P4 2,86bc P8 (La Morita) 4,16 P4 6,33bc P10 2,88bcd P6 (Tandapi) 4,16 P8 6,40c P3 2,94bcd P9 (Tandapi) 4,13 P2 6,54cd P9 3,06cd P7 (La Morita) 4,11 P5 6,55cd P1 3,07cd P1 (Tandapi) 4,07 P6 6,62cde P6 3,10cd P10 (Tandapi) 4,07 P9 6,65cde P7 3,13de P11 (Tandapi) 4,06 P11 6,83de P5 3,14de P2 (Tandapi) 4,00 P7 7,02e P11 3,39e
Según el Cuadro 9, para periodo de incubación, se evidencia que todas las
poblaciones presentan los síntomas a partir del cuarto día, sin embargo si bien no
existe diferencia estadística, de ellas la población P3 procedente de Tandapi con
promedio de 4,33 días es la que mas tarda en presentar los síntomas. Por otro lado la
población P2, también procedente de Tandapi presenta el mayor número de lesiones
(7,02) pero de menor tamaño (2.11mm), mientras que la población P10 presenta el
menor número de lesiones (5.79) pero de tamaño medio (2.88mm).
En general se observa que todas las poblaciones fueron atacadas lo que concuerda
con lo mencionado por Viera W. y Lobo (2002), quienes señalan que la población
Amarillo Puntón, perteneciente a la especie Solanum betaceum Cav, es un cultivar
susceptible ante antracnosis (Colletotrichum acutatum); ya que la variabilidad
genética dentro de la especie es reducida. Tapia et al. (2006), lo que se puede
evidenciar con el corto periodo de incubación (4 días).
Otra razón por la que se evidencia una diversidad genética baja en Solanum
betaceum Cav puede ser por el comportamiento reproductivo de la especie. Según
56
Albornoz (1989) su polinización puede ser autogámica o alogámica, siendo la
primera una característica que se considera más evolucionada. Si es que en el
momento en el que se comenzó con la domesticación de Solanum betaceum Cav, este
comportamiento reproductivo fue priorizado por la planta para asegurar su
supervivencia y la de su descendencia en los cultivares, el resultado podría ser en
efecto la reducción de la diversidad genética de la misma, ya que los descendientes
de estas autofecundaciones llevarían el mismo material genético que su progenitor.
Cuadro 10. Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número
de lesiones, tamaño de lesión con respecto a la hoja (edad) en la Evaluación de la
resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis
(Colletotrichum acutatum). Cutuglahua - Pichincha 2011
Hoja (edad)
Periodo de
incubación (días)
Hoja (edad)
Número de
lesiones
Hoja (edad)
Tamaño de
lesión (mm)
H6 (47) 4,70a H1 5,45a H1 1,92a H5 (39) 4,68a H2 5,49a H2 2,64b H7 (58) 4,67a H3 5,64a H3 2,77b H8 (65) 4,52a H4 6,37b H4 3,01c H4 (30) 3,79b H5 6,86c H5 3,02c H1 (14) 3,62b H8 7,15cd H6 3,06c H3 (25) 3,62b H6 7,20cd H7 3,29d H2 (20) 3,59b H7 7,45d H8 3,83e
En el Cuadro 10, para período de incubación se observa que las hojas H5, H6, H7,
H8 (hojas maduras), se encuentran en el rango a, es decir son las que más tardan en
presentar los síntomas, mientras las hojas H1, H2, H3, H4 (las más jóvenes),
ubicadas en el rango b, presentan un período de incubación menor de 3,62 a 3,79
días, al respecto Smith (1989), señala que las plantas son más susceptibles al
patógeno en los estadios tempranos de desarrollo ya que las hojas jóvenes presentan
tejidos débiles y consistencia suave.
Sin embargo, tomando en cuenta las variables número y tamaño de lesión podemos
observar que las hojas jóvenes son las que presentan menor cantidad y tamaño.
57
Cuadro 11. Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de
incubación, número de lesión y tamaño de lesión con respecto a la interacción entre
poblaciones y hoja (edad) (P x H) en la Evaluación de la resistencia de poblaciones
de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum
acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011
Interacción
Periodo de
incubación (días)
Interacción Número
de lesiones
Interacción
Tamaño de
lesión (mm)
P11 x H7 5,00a P8 x H1 5,00a P1 x H1 1,65a P10 x H5 5,00a P2 x H3 5,00a P10 x H1 1,70ab P10 x H6 5,00a P10 x H3 5,00a P11 x H1 1,76abc P5 x H7 5,00a P10 x H2 5,00a P2 x H2 1,89a-d P8 x H6 4,75ab P5 x H2 5,00a P6 x H1 1,90a-d P2 x H7 4,75ab P5 x H1 5,00a P4 x H1 1,90a-d P2 x H6 4,75ab P2 x H1 5,00a P2 x H1 1,92a-e P7 x H5 4,67ab P2 x H2 5,00a P2 x H4 1,93a-f P9 x H7 4,67ab P8 x H3 5,25ab P7 x H1 1,94a-f P4 x H7 4,67ab P10 x H1 5,25ab P2 x H5 1,94a-f P6 x H7 4,67ab P1 x H4 5,25ab P9 x H1 1,95a-f P5 x H6 4,67ab P8 x H2 5,25ab P2 x H6 2,00a-g P8 x H7 4,67ab P10 x H4 5,33ab P2 x H3 2,01a-h P9 x H5 4,67ab P7 x H2 5,40ab P3 x H1 2,06a-i P8 x H5 4,67ab P7 x H1 5,40ab P5 x H1 2,13a-j P10 x H7 4,67ab P9 x H3 5,40ab P2 x H7 2,16a-k P5 x H5 4,67ab P9 x H1 5,50ab P8 x H1 2,16a-k P6 x H6 4,67ab P5 x H3 5,50ab P4 x H3 2,17a-k P6 x H8 4,67ab P4 x H6 5,50ab P4 x H4 2,22a-l P6 x H5 4,67ab P1 x H3 5,50ab P4 x H2 2,25a-m P1 x H5 4,67ab P4 x H5 5,50ab P1 x H2 2,26a-m P11 x H8 4,67ab P2 x H4 5,50ab P8 x H2 2,35a-n P7 x H8 4,67ab P9 x H2 5,50ab P3 x H5 2,41a-o P9 x H6 4,67ab P6 x H1 5,60abc P8 x H3 2,49a-p P1 x H7 4,67ab P3 x H1 5,60abc P11 x H2 2,55a-q P1 x H6 4,67ab P1 x H1 5,60abc P10 x H3 2,61b-r P4 x H6 4,67ab P3 x H2 5,60abc P10 x H2 2,66c-r P4 x H8 4,67ab P1 x H2 5,60abc P3 x H3 2,71d-s P8 x H8 4,67ab P6 x H3 5,67abc P1 x H3 2,78d-t P4 x H5 4,67ab P3 x H4 5,67abc P6 x H3 2,83e-t P7 x H6 4,67ab P3 x H3 5,75abc P8 x H4 2,83e-t P9 x H8 4,67ab P6 x H2 6,00a-d P9 x H6 2,83f-t P5 x H8 4,67ab P4 x H1 6,00a-d P8 x H5 2,86g-t P3 x H6 4,67ab P11 x H2 6,00a-d P8 x H7 2,86g-t P3 x H5 4,67ab P4 x H2 6,00a-d P10 x H5 2,87g-t P2 x H5 4,60ab P11 x H1 6,00a-d P6 x H4 2,87g-t P5 x H4 4,50ab P11 x H3 6,00a-d P3 x H2 2,91g-u P11 x H6 4,50ab P3 x H8 6,00a-d P5 x H3 2,92h-u P11 x H5 4,50ab P11 x H4 6,00a-d P5 x H2 2,93i-u P4 x H4 4,50ab P4 x H3 6,00a-d P6 x H2 2,94i-v P10 x H8 4,33ab P3 x H7 6,00a-d P10 x H7 2,95i-v P3 x H7 4,33ab P10 x H7 6,33a-e P9 x H3 2,96i-v P7 x H7 4,33ab P9 x H4 6,33a-e P10 x H4 2,96i-v P2 x H8 4,33ab P10 x H8 6,33a-e P8 x H6 2,98i-v P1 x H8 4,33ab P6 x H5 6,33a-e P8 x H8 2,99j-w P3 x H4 4,33ab P3 x H5 6,33a-e P7 x H6 3,03j-w
58
P3 x H1 4,20ab P3 x H6 6,33a-e P2 x H8 3,04j-w P3 x H3 4,20ab P10 x H5 6,40a-e P4 x H5 3,05k-w P3 x H2 4,20ab P1 x H5 6,67b-e P4 x H6 3,06k-x P5 x H3 4,00ab P10 x H6 6,67b-e P7 x H3 3,07k-x P3 x H8 4,00ab P8 x H4 7,00c-f P9 x H5 3,07k-x P8 x H1 3,80ab P7 x H3 7,00c-f P1 x H6 3,12l-y P6 x H1 3,80ab P6 x H8 7,00c-f P5 x H6 3,12l-y P6 x H2 3,80ab P2 x H8 7,00c-f P9 x H2 3,13l-z P7 x H4 3,75ab P5 x H8 7,00c-f P5 x H4 3,15m-a P8 x H4 3,75ab P7 x H5 7,00c-f P7 x H4 3,15m-a P9 x H4 3,60ab P8 x H5 7,00c-f P6 x H7 3,15m-a P9 x H1 3,60ab P4 x H8 7,00c-f P10 x H6 3,17n-b P7 x H1 3,60ab P1 x H6 7,00c-f P3 x H4 3,17n-b P1 x H1 3,60ab P8 x H6 7,00c-f P9 x H7 3,20n-b P4 x H1 3,60ab P7 x H4 7,00c-f P7 x H2 3,23n-b P1 x H3 3,60ab P9 x H6 7,00c-f P1 x H5 3,26n-c P11 x H4 3,60ab P5 x H4 7,33d-g P7 x H7 3,27n-c P4 x H3 3,60ab P4 x H7 7,33d-g P7 x H5 3,31o-c P7 x H3 3,60ab P4 x H4 7,33d-g P3 x H7 3,33p-c P9 x H3 3,60ab P9 x H7 7,33d-g P3 x H6 3,33p-c P9 x H2 3,60ab P5 x H7 7,33d-g P5 x H5 3,38p-c P7 x H2 3,60ab P8 x H7 7,33d-g P4 x H7 3,38p-c P1 x H2 3,60ab P1 x H8 7,33d-g P6 x H6 3,44q-c P4 x H2 3,60ab P6 x H4 7,33d-g P1 x H4 3,45q-c P6 x H3 3,50ab P7 x H8 7,33d-g P11 x H5 3,50r-c P8 x H2 3,50ab P8 x H8 7,33d-g P9 x H4 3,52r-c P8 x H3 3,50ab P6 x H6 7,33d-g P11 x H6 3,59s-c P6 x H4 3,50ab P9 x H5 7,50e-g P6 x H5 3,60s-c P10 x H1 3,40ab P2 x H5 7,50e-g P3 x H8 3,63t-c P5 x H1 3,40ab P5 x H5 7,60e-g P5 x H7 3,68t-c P10 x H3 3,40ab P11 x H7 7,67e-g P11 x H8 3,79u-c P11 x H1 3,40ab P1 x H7 7,67e-g P5 x H8 3,81u-c P2 x H1 3,40ab P11 x H8 7,67e-g P9 x H8 3,81u-c P11 x H3 3,40ab P6 x H7 7,67e-g P11 x H4 3,85w-c P11 x H2 3,40ab P11 x H5 7,67e-g P11 x H3 3,97x-d P2 x H3 3,40ab P5 x H6 7,67e-g P1 x H8 4,00y-d P10 x H2 3,40ab P11 x H6 7,67e-g P6 x H8 4,04a-d P2 x H2 3,40ab P7 x H6 8,33fg P1 x H7 4,06a-d P2 x H4 3,40ab P9 x H8 8,67g P7 x H8 4,07b-d P1 x H4 3,40ab P7 x H7 8,67g P10 x H8 4,15c-d P5 x H2 3,40ab P2 x H7 8,67g P11 x H7 4,15c-d P10 x H4 3,33b P2 x H6 8,67g P4 x H8 4,85d
En el cuadro 11, en general se observan períodos de incubación más largos en las
interacciones de poblaciones con hojas maduras, aunque en general los periodos de
incubación son cortos. Mientras que para número y tamaño de lesión las
interacciones con las hojas jóvenes son las que presentan mejor respuesta. Sin
embargo se ratifica que, independientemente de la edad de la hoja, las poblaciones
evaluadas son susceptibles al patógeno.
59
7.2.2. Cuatro meses de edad
7.2.2.1. Análisis de varianza para periodo de incubación, número de lesiones y
tamaño de lesión
Cuadro 12. ADEVA para las variables periodo de incubación, número de lesiones y
tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia de poblaciones de tomate de árbol
(Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum acutatum). Cutuglahua -
Pichincha 2011
F de V
CUADRADOS MEDIOS
GL
Periodo de
incubación (días)
GL
Número de
lesiones
GL
Tamaño de
lesión (mm)
Total 329 ----- 336 ----- 347 ----- Tratamientos 87 1,47** 87 2,28** 87 1,43** Poblaciones (P) 10 1,07** 10 2,37** 10 3,38** Hoja (edad) (H) 7 7,99** 7 9,17** 7 9,02** P x H 70 0,89** 70 1,55** 70 0,32** Error experimental 242 0,25 249 0,2 260 0,13
PROMEDIO 3,97 5,51 2,78 CV (%) 12,66 8,11 12,96
En el análisis de varianza, para periodo de incubación (Cuadro 12), se observa
diferencias altamente significativas para poblaciones, hoja (edad) y la interacción (P
x H), con un promedio de 3,97 días y un coeficiente de variación de 12,66%. Para la
variable número de lesiones, se observa diferencias altamente significativas para
poblaciones, hoja (edad) y la interacción de poblaciones x hoja (edad), con un
promedio de 5,51 lesiones por planta y un coeficiente de variación de 8,11%. En
tamaño de lesión se observa diferencias altamente significativas para poblaciones,
hoja (edad) y la interacción de poblaciones x hoja (edad), con un coeficiente de
variación de 12,96% y un promedio de 2,78mm.
60
Cuadro 13. Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de
incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia
de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis
(Colletotrichum acutatum). Cutuglahua - Pichincha 2011
Poblaciones
Periodo de
incubación (días)
Poblaciones
Número de
lesiones
Poblaciones
Tamaño de
lesión (mm)
P6 (Tandapi) 4,38a P2 5,19a P2 1,99a P8 (La Morita) 4,24ab P3 5,22a P8 2,52b P9 (Tandapi) 4,20ab P9 5,30a P10 2,68bc P2 (Tandapi) 4,10abc P7 5,35a P3 2,74bcd P10 (Tandapi) 4,08abc P10 5,41ab P4 2,81bcd P5 (Saraguro) 4,04abc P4 5,44ab P1 2,90cde P7 (La Morita) 4,02abc P1 5,47abc P5 2,93cde P3 (Tandapi) 4,00abc P6 5,73bcd P7 2,97cde P4 (Saraguro) 3,96abc P5 5,83cd P11 3,00de P11 (Tandapi) 3,92bc P11 5,89d P6 3,13e P1 (Tandapi) 3,67c P8 6,00d P9 3,17e
En la prueba de tukey al 5% (Cuadro 13), se observa nuevamente que todas las
poblaciones presentan periodos de incubación cortos que van desde 3.67 a 4.38 días,
siendo esta vez la población P6 la que tiene mejor respuesta. Mientras que para
número de lesiones comparten el primer rango las poblaciones P2, P3, P9 y P7 y de
ellas la población P2 con menor tamaño (1.99mm) es la de mejor respuesta.
Considerando el periodo de incubación, Viera W. y Lobo (2002), señalan que el
patógeno se desarrolla a partir de las 72 horas después de la inoculación en
condiciones favorables como son temperatura de 13 a 15 oC y humedad relativa del
90 – 95% (mismas que se tuvieron durante la investigación); es decir son
susceptibles ante antracnosis.
61
Cuadro 14. Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número
de lesiones y tamaño de lesión con respecto a la hoja (edad) en la Evaluación de la
resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis
(Colletotrichum acutatum). Cutuglahua - Pichincha 2011
Hoja
(edad)
Periodo de
incubación (días)
Hoja (edad)
Número de
lesiones
Hoja (edad)
Tamaño de
lesión (mm)
H6( 87) 4,71a H8 5,05a H1 1,93a H5(75) 4,66a H6 5,11a H2 2,48b H4(40) 4,09b H7 5,14a H3 2,57b H7(90) 4,07b H1 5,50b H4 2,87c H8(110) 4,06b H5 5,51b H6 3,00cd H3(47) 3,77bc H2 5,55b H5 3,02cd H2(37) 3,58c H3 5,86c H7 3,16de H1(28) 3,52c H4 6,55d H8 3,37e
En el Cuadro 14, para periodo de incubación, se ratifica a las hojas maduras con
periodos de incubación más largos y a las hojas jóvenes con periodos más cortos
siendo de todas maneras en general periodos cortos de incubación; mientras que para
número de lesiones las hojas maduras presentan menor cantidad y las jóvenes menor
tamaño. Al respecto Vleeshouwrs indica que existe una reacción compatible, es decir
que el patógeno ha infectado exitosamente al hospedero dando una respuesta de
susceptibilidad, independientemente de la edad de la planta.
Cuadro 15. Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de
incubación, número de lesiones y tamaño de lesión con respecto a la interacción
entre poblaciones y hoja (edad) (P x H) en la Evaluación de la resistencia de
poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis
(Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011
Interacción
Periodo de
incubación (días)
Interacción Número
de lesiones
Interacción
Tamaño de
lesión (mm)
P10 x H6 6,00a P3 x H5 5,00a P1x H1 1,71a P6 x H5 5,50ab P8 x H6 5,00a P2 x H1 1,74ab P10 x H5 5,00abc P4 x H7 5,00a P3 x H1 1,75ab P8 x H6 5,00abc P11 x H8 5,00a P10 x H1 1,76ab P9 x H5 5,00abc P3 x H7 5,00a P2 x H3 1,78abc
62
P6 x H6 5,00abc P3 x H6 5,00a P2 x H2 1,84a-d P9 x H6 5,00abc P8 x H8 5,00a P4 x H1 1,91a-e P8 x H7 5,00abc P2 x H7 5,00a P8 x H3 1,93a-f P7 x H6 5,00abc P2 x H5 5,00a P2 x H7 1,94a-f P9 x H7 5,00abc P6 x H8 5,00a P9 x H1 1,94a-f P9 x H8 5,00abc P7 x H6 5,00a P8 x H1 1,96a-g P2 x H8 5,00abc P9 x H8 5,00a P2 x H5 1,99a-h P1 x H5 4,75a-d P9 x H7 5,00a P11 x H1 2,01a-i P5 x H6 4,67a-d P6 x H5 5,00a P10 x H2 2,05a-j P3 x H5 4,67a-d P1 x H8 5,00a P2 x H6 2,06a-k P10 x H4 4,67a-d P1 x H5 5,00a P1 x H3 2,07a-k P7 x H4 4,67a-d P1 x H7 5,00a P7 x H1 2,07a-k P2 x H6 4,67a-d P2 x H8 5,00a P8 x H2 2,12a-k P2 x H7 4,67a-d P4 x H5 5,00a P4 x H2 2,12a-k P3 x H2 4,67a-d P6 x H7 5,00a P6 x H1 2,20a-l P8 x H4 4,60a-d P6 x H6 5,00a P5 x H1 2,22a-m P4 x H6 4,50b-d P3 x H8 5,00a P2 x H4 2,24a-n P4 x H5 4,50b-d P5 x H8 5,00a P11 x H2 2,29a-o P8 x H5 4,50b-d P4 x H8 5,00a P2 x H8 2,29a-o P11 x H5 4,50b-d P4 x H6 5,00a P8 x H6 2,33a-p P11 x H6 4,50b-d P2 x H4 5,00a P1 x H2 2,49a-q P2 x H5 4,50b-d P11 x H7 5,00a P10 x H3 2,53a-q P6 x H3 4,50b-d P7 x H7 5,00a P10 x H4 2,54a-q P5 x H3 4,50b-d P7 x H8 5,00a P6 x H3 2,60a-r P6 x H4 4,50b-d P11 x H6 5,00a P3 x H2 2,61a-r P5 x H4 4,50b-d P9 x H4 5,00a P11 x H5 2,62a-r P5 x H7 4,33b-e P1 x H6 5,00a P4 x H3 2,65a-r P5 x H5 4,33b-e P10 x H4 5,00a P3 x H3 2,66a-r P3 x H4 4,33b-e P6 x H2 5,00a P10 x H6 2,6a-r P3 x H3 4,33b-e P5 x H5 5,00a P4 x H4 2,69a-r P8 x H8 4,33b-e P5 x H6 5,00a P3 x H4 2,71a-s P4 x H7 4,25b-e P2 x H6 5,00a P8 x H4 2,77b-t P7 x H5 4,00c-e P7 x H5 5,00a P11 x H3 2,81c-t P3 x H6 4,00c-e P3 x H4 5,00a P5 x H2 2,81c-t P3 x H1 4,00c-e P5 x H7 5,00a P8 x H5 2,81c-t P6 x H7 4,00c-e P1 x H3 5,25ª P5 x H4 2,84d-t P4 x H8 4,00c-e P7 x H3 5,25ª P7 x H3 2,84d-t P11 x H7 4,00c-e P5 x H1 5,25ª P4 x H6 2,87d-t P5 x H8 4,00c-e P10 x H5 5,25ª P1 x H4 2,88d-t P7 x H7 4,00c-e P9 x H5 5,33ª P3 x H5 2,91e-t P6 x H8 4,00c-e P9 x H3 5,33ª P6 x H2 2,92e-t P11 x H8 4,00c-e P10 x H1 5,40ª P3 x H7 2,93e-t P10 x H8 4,00c-e P10 x H2 5,40ª P7 x H2 2,96f-t P7 x H8 4,00c-e P4 x H3 5,40ª P5 x H7 2,99g-t P6 x H2 3,75c-e P7 x H2 5,40ª P8 x H7 2,99g-t P6 x H1 3,75c-e P7 x H1 5,40ª P10 x H5 3,01h-t P1 x H3 3,60c-e P4 x H1 5,40ª P5 x H3 3,01h-t P11 x H4 3,60c-e P4 x H2 5,40ª P7 x H8 3,03h-t P1 x H2 3,60c-e P10 x H8 5,50ab P3 x H6 3,03i-t P2 x H4 3,60c-e P2 x H1 5,50ab P4 x H5 3,04i-t P2 x H3 3,60c-e P1 x H1 5,50ab P9 x H2 3,06j-t P11 x H2 3,60c-e P1 x H2 5,50ab P7 x H4 3,08j-t P11 x H3 3,60c-e P2 x H2 5,50ab P10 x H7 3,08j-t P1 x H1 3,60c-e P9 x H6 5,50ab P5 x H5 3,09k-t P4 x H4 3,60c-e P2 x H3 5,50ab P11 x H4 3,19l-u P11 x H1 3,60c-e P10 x H7 5,50ab P8 x H8 3,22l-u P4 x H1 3,60c-e P9 x H1 5,60ab P5 x H6 3,22l-u P4 x H2 3,60c-e P11 x H1 5,60ab P5 x H8 3,23l-u P4 x H3 3,60c-e P11 x H2 5,60ab P7 x H5 3,23l-u P7 x H2 3,50d-e P3 x H2 5,60ab P6 x H6 3,24m-u P8 x H1 3,50d-e P3 x H1 5,60ab P7 x H6 3,25m-u P8 x H2 3,50d-e P6 x H1 5,60ab P11 x H7 3,27n-u
63
P8 x H3 3,50d-e P9 x H2 5,60ab P9 x H4 3,27n-u P7 x H1 3,50d-e P3 x H3 5,60ab P7 x H7 3,30o-u P7 x H3 3,50d-e P8 x H1 5,60ab P3 x H8 3,31o-u P1 x H6 3,50d-e P10 x H3 5,60ab P1 x H6 3,34p-u P1 x H7 3,50d-e P10 x H6 5,67ab P9 x H6 3,38q-u P1 x H4 3,50d-e P8 x H3 5,75ab P9 x H8 3,38q-u P9 x H2 3,40d-e P8 x H2 5,75ab P6 x H7 3,40q-u P9 x H3 3,40d-e P8 x H7 6,00abc P6 x H4 3,40q-u P2 x H2 3,40d-e P11 x H3 6,00abc P9 x H7 3,41q-u P9 x H1 3,40d-e P5 x H2 6,25a-d P9 x H3 3,42q-u P2 x H1 3,40d-e P7 x H4 6,75b-e P1 x H8 3,46q-u P9 x H4 3,40d-e P6 x H3 7,25c-e P4 x H8 3,48q-u P10 x H3 3,33d-e P4 x H4 7,33de P9 x H5 3,48q-u P10 x H2 3,33d-e P11 x H4 7,33de P6 x H5 3,49q-u P10 x H1 3,33d-e P8 x H5 7,40de P1 x H5 3,51q-u P1 x H8 3,33d-e P5 x H3 7,50de P11 x H6 3,59r-u P5 x H2 3,00e P1 x H4 7,50de P1 x H7 3,73s-u P3 x H8 3,00e P8 x H4 7,50de P4 x H7 3,75s-u P5 x H1 3,00e P11 x H5 7,60e P6 x H8 3,78t-u P3 x H7 3,00e P5 x H4 7,67e P10 x H8 3,78t-u P10 x H7 3,00e P6 x H4 8,00e P11 x H8 4,18u
En el cuadro 15, se observa que la interacción P10 x H6 presenta el periodo de
incubación más largo con un promedio de 6,00 días (encontrándose en el rango a),
con 5,67 lesiones y con un promedio en tamaño de lesiones de 2,68mm; tomando en
cuenta el número de lesiones la mayoría de las interacciones se encuentran en el
rango a y b con un promedio de 5,00 a 5,75 lesiones, con gran variabilidad respecto
al tamaño de lesión que va desde 1.71 hasta 4.18mm
Como se mencionó anteriormente las poblaciones evaluadas tienen genes de
susceptibilidad ante el patógeno como lo mencionan Viera W y Lobo (2002); por tal
razón en las interacciones encontramos períodos de incubación cortos, con gran
cantidad de manchas de diferentes tamaños.
Cabe resaltar que para poblaciones existió una fuerte esporulación, llegando incluso
las manchas a cubrir toda la hoja causando su muerte. Además de las hojas
infectadas, se volvió a tomar muestras para aislar nuevamente el hongo teniendo gran
concentración.
Si bien en general existió respuesta de susceptibilidad de todas las poblaciones, es
importante rescatar a la población P8 procedente de La Morita, que presentó una
respuesta semejante a los 2 y 4 meses respecto al periodo de incubación, número y
tamaño de lesión.
64
7.3. Experimento 2: Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en
segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) de 2 y 4 meses de edad
7.3.1. Dos meses de edad
7.3.1.1 Análisis de varianza para periodo de incubación, número de lesiones y
tamaño de lesión
Cuadro 16. ADEVA para las variables periodo de incubación, número de lesiones y
tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en
segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav). Cutuglahua - Pichincha
2011
F de V
CUADRADOS MEDIOS
GL
Periodo de
incubación (días)
GL
Número de
lesiones
GL
Tamaño de
lesión (mm)
Total 2825 ----- 2714 ----- 2725 ----- Tratamientos 143 52,94** 143 6,48** 143 10,79** Segregantes (S) 17 12,60** 17 10,65** 17 28,54** Hoja (edad) (H) 7 1021,36** 7 58,90** 7 116,89** S x H 119 1,57** 119 2,81** 119 1,91** Error experimental 2682 0,75 2571 1,11 2582 0,32
PROMEDIO 5,90 6,06 3,38 CV (%) 14,66 17,38 16,73
En el análisis de varianza, para periodo de incubación (Cuadro 16), se observa
diferencias altamente significativas para segregantes, hoja (edad) y la interacción (S
x H), con un promedio de 5,90 días y un coeficiente de variación de 14,66%. Para la
variable número de lesiones, se observa diferencias altamente significativas para
segregantes, hoja (edad) y la interacción de segregantes x hoja (edad), con un
promedio de 6,06 lesiones por planta y un coeficiente de variación de 17,38%. En
tamaño de lesión se observa diferencias altamente significativas para segregantes,
hoja (edad) y la interacción de segregantes x hoja (edad), con un coeficiente de
variación de 16,73% y un promedio de 3,38mm.
65
Cuadro 17. Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de
incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia
a Colletotrichum acutatum en segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum
Cav). Cutuglahua - Pichincha 2011
Segregantes
Periodo de
incubación (días)
Segregantes
Número de
lesiones
Segregantes
Tamaño de
lesión (mm)
S16 (Sb x Su)F2 x Sb – R16) 6,27a S10 5,57a S8 2,24a
S8 (AP x (Su x Sb)F3) 6,26a S13 5,59ab S10 2,70b
S13 ((Sb x Su)F2 x Sb – R6) 6,22ab S14 5,75abcd S16 2,77bc
S12 ((Sb x Su)F2 – F14, P23) 6,20ab S17 5,78abcd S18 2,94c
S14 ((Sb x Su)F2 x Sb – R15) 6,09abc S18 5,87abcde S17 3,26d
S18 ((Sb x Su) F2 – F9, P15) 6,08abc S6 5,94abcdef S13 3,30de
S17 ((Sb x Su)F2 x Sb - R3) 6,02abcd S16 5,96abcdef S1 3,42def
S7 ((Su x Sb)F3 x RG– Planta 13) 5,96abcd S15 6,01bcdefg S3 3,48def
S6 (AP x {(Su x Sb) x RG } – 2) 5,94abcd S8 6,11cdefg S15 3,51ef
S5 ((Su x Sb)F3 x RG– Planta 10) 5,93abcd S3 6,14cdefg S6 3,51ef
S2 ((Su x Sb)F3 x RG– Planta 1) 5,89bcd S12 6,19efg S5 3,53ef
S15 ((Sb x Su)F2 – F14, P24) 5,8cd S11 6,20efg S2 3,54ef
S10 ((Sb x Su)F2 – F2, P24) 5,8cd S1 6,23efg S9 3,54f
S4 ((Su x Sb)F3 x RG– Planta 9) 5,79cd S7 6,27efg S4 3,57fg
S3 ((Su x Sb)F3 x RG– Planta 6) 5,67de S4 6,34fg S14 3,62fgh
S11 ((Sb x Su)F2 x Sb – R18) 5,44e S5 6,35fg S7 3,79ghi
S9 ((Sb x Su)F2 x Sb– R16) 5,41e S9 6,37fg S11 3,84hi
S1 (AP x {(Su x Sb)F3 x RG} – 1) 5,36e S2 6,42g S12 3,94i Amarillo Puntón (AP) Solanum unilova (Su) Solanum betaceum (Sb) Rojo Gigante (RG) Fila (F) Planta (P) Retro cruza (R)
En el cuadro 17, se observa que los segregantes S16 (Sb x Su)F2 x Sb – R16) y S8
(AP x (Su x Sb)F3), presentan promedios de 6,26 y 6,27 días en periodo de
incubación, es por ello que se ubican en el rango a, en comparación a los segregantes
S1 (AP x {(Su x Sb)F3 x RG} – 1) y S9 ((Sb x Su)F2 x Sb– R16) que se encuentran en
el rango e con promedios de 5,36 y 5,41 días respectivamente; para número de
lesiones el S10 ((Sb x Su)F2 – F2, P24) presenta menor cantidad, mientras que el S2
((Su x Sb)F3 x RG– Planta 1) es el que presenta mayor número de lesiones, con
respecto al tamaño de lesiones el segregante S8 (AP x (Su x Sb)F3) es el que presenta
66
menor tamaño de lesión ubicándose en el rango a con promedio de 2.24mm y el S12
((Sb x Su)F2 – F14, P23) con 3.94mm con el mayor tamaño.
En general, se podría considerar que todos los segregantes presentan una resistencia
horizontal, pues a pesar de que fueron infectados por el hongo el periodo de
incubación es largo con respecto a los 3 días que indica la literatura. Además si bien
existió un número y tamaño de lesión importante, no hubo esporulación, al respecto
según Rondón et al. (1999); las plantas con genes de resistencia presentan pequeños
puntos necróticos en la hojas, pero con desarrollo restringido es decir no presentan
esporulación, como se observó en este caso.
Por otro lado, los segregantes utilizados son cruzas y retro cruzas entre las especies
Solanum unilova x Solanum betaceum (amarillo puntón y rojo mora); según Lobo,
Medina y Córdova (2002), Solanum unilova es la portadora de la característica de
resistencia ante antracnosis, de ahí que el ataque no fue mayor.
Cuadro 18. Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número
de lesiones y tamaño de lesión con respecto a la hoja (edad) en la Evaluación de la
resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes de tomate de árbol (Solanum
betaceum Cav). Cutuglahua - Pichincha 2011
Hoja (edad)
Periodo de
incubación (días)
Hoja (edad)
Número de
lesiones
Hoja (edad)
Tamaño de
lesión (mm)
H8(65) 8,07a H8 5,65a H1 2,04a H7(58) 7,92a H7 5,70a H2 3,17b H6(47) 7,09b H6 5,71a H3 3,32c H5(39) 6,29c H5 5,73a H4 3,40c H4(30) 5,42d H4 6,08b H5 3,59d H3(25) 4,51e H3 6,44c H6 3,63d H2(20) 3,98f H1 6,54c H7 3,80e H1(14) 3,89f H2 6,64c H8 3,92e
En el Cuadro 18, se observa que las hojas H5, H6, H7 y H8 (adultas), tienen un
período de incubación más largo y se encuentra en el rango a y b con promedios de
6,29 a 8,07 días, siendo más resistentes al aparecimiento de los síntomas; por otra
67
parte las hojas H1, H2, H3, H4 (jóvenes) tienen promedios de periodo de incubación
de 3,89 a 5,42 días, según Smith (1989), son más susceptibles al patógeno en los
estadios tempranos de desarrollo ya que las hojas jóvenes presentan tejidos débiles y
consistencia suave; sin embargo las jóvenes son las que presentan el mayor número
de lesiones pero de menor tamaño.
Cuadro 19. Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de
incubación, número de lesiones y tamaño de lesión con respecto a la interacción
entre segregantes y hoja (edad) (S x H) en la Evaluación de la resistencia de
poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis
(Colletotrichum acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011
Interacción
Periodo de
incubación (días)
Interacción Número
de lesiones
Interacción
Tamaño de
lesión (mm)
S13 x H8 8,53a S3 x H5 5,17a S18 x H1 1,54a S12 x H8 8,53a S10 x H2 5,20ab S16 x H1 1,58ab S10 x H7 8,40ab S16 x H5 5,20ab S10 x H1 1,64abc S16 x H8 8,40ab S12 x H7 5,25abc S8 x H1 1,66a-d S8 x H8 8,40ab S13 x H6 5,26abc S13 x H1 1,75a-e S10 x H8 8,40ab S10 x H6 5,28a-d S9 x H1 1,75a-e S18 x H8 8,40ab S13 x H2 5,29a-e S3 x H1 1,87a-e S12 x H7 8,37ab S13 x H7 5,32a-f S10 x H2 1,93a-f S13 x H7 8,37ab S10 x H5 5,32a-f S6 x H1 1,94a-g S18 x H7 8,35ab S17 x H4 5,33a-g S8 x H2 1,94a-g S17 x H8 8,25abc S16 x H4 5,33a-g S2 x H1 1,98a-g S8 x H7 8,20a-d S16 x H8 5,35a-h S7 x H1 1,98a-g S16 x H7 8,20a-d S18 x H5 5,35a-h S5 x H1 2,00a-g S4 x H8 8,15a-e S8 x H6 5,35a-h S1 x H1 2,07a-h S15 x H8 8,15a-e S15 x H8 5,39a-i S4 x H1 2,12a-i S17 x H7 8,11a-f S9 x H5 5,39a-i S8 x H3 2,14a-i S6 x H8 8,10a-f S12 x H8 5,40a-i S12 x H1 2,15a-i S7 x H8 8,10a-f S17 x H1 5,41a-i S8 x H4 2,27a-j S3 x H8 8,10a-f S6 x H8 5,41a-i S14 x H1 2,3b-k S6 x H7 8,10a-f S10 x H4 5,41a-i S8 x H7 2,35c-l S7 x H7 8,10a-f S12 x H6 5,44a-j S8 x H5 2,36c-l S5 x H8 8,05a-g S14 x H6 5,47a-k S10 x H3 2,36c-l S2 x H8 8,00a-h S11 x H8 5,47a-k S15 x H1 2,39d-m S5 x H7 8,00a-h S10 x H7 5,47a-k S8 x H6 2,4e-n S14 x H8 7,89a-i S3 x H8 5,50a-l S13 x H2 2,41e-n S3 x H7 7,89a-i S8 x H8 5,50a-l S16 x H4 2,62f-o S4 x H7 7,85a-j S16 x H6 5,50a-l S13 x H3 2,67g-p S15 x H7 7,85a-j S18 x H7 5,50a-l S11 x H1 2,77h-q S14 x H7 7,84a-k S14 x H1 5,53a-l S8 x H8 2,81i-r S16 x H6 7,84a-k S11 x H6 5,53a-l S16 x H2 2,83i-s S8 x H6 7,80a-k S11 x H7 5,53a-l S18 x H8 2,84i-t S11 x H8 7,65al S10 x H8 5,53a-l S16 x H8 2,89j-u S2 x H7 7,65a-l S3 x H7 5,55a-m S16 x H3 2,90j-v S13 x H6 7,60a-m S13 x H8 5,58a-m S6 x H2 2,94j-x S12 x H6 7,60a-m S6 x H4 5,58a-m S18 x H4 2,96j-y S18 x H6 7,58a-n S6 x H5 5,58a-m S10 x H5 2,97j-z
68
S10 x H6 7,47a-n S16 x H7 5,60a-n S10 x H4 2,98j-z S17 x H6 7,35b-n S6 x H7 5,61a-n S13 x H4 3,02k-a S7 x H6 7,20c-o S14 x H7 5,61a-n S16 x H7 3,03l-b S6 x H6 7,20c-o S18 x H8 5,63a-n S9 x H2 3,04l-c S14 x H6 7,15d-o S7 x H5 5,65a-o S17 x H6 3,11m-d S16 x H5 7,15d-o S15 x H7 5,65a-o S16 x H5 3,11m-d S1 x H7 7,11d-o S18 x H6 5,65a-o S17 x H8 3,11m-d S9 x H7 7,11d-o S14 x H8 5,67a-o S15 x H2 3,13n-e S8 x H5 7,11d-o S17 x H5 5,70a-p S10 x H6 3,14o-f S1 x H8 7,06e-p S1 x H7 5,70a-p S17 x H4 3,14o-g S9 x H8 7,05f-p S13 x H1 5,71a-p S18 x H5 3,16o-h S11 x H7 7,05f-p S7 x H8 5,72a-p S17 x H3 3,16o-h S18 x H5 7,00g-q S15 x H4 5,72a-p S10 x H7 3,19o-i S5 x H6 6,95h-r S13 x H3 5,74a-p S18 x H6 3,19o-j S4 x H6 6,85i-r S9 x H6 5,74a-p S18 x H2 3,20o-j S15 x H6 6,85i-r S8 x H7 5,74a-p S1 x H2 3,21o-k S2 x H6 6,79j-s S5 x H8 5,75a-p S16 x H6 3,21o-k S17 x H5 6,75k-t S7 x H6 5,75a-p S18 x H7 3,23o-l S14 x H5 6,75k-t S1 x H6 5,75a-p S15 x H3 3,23o-m S7 x H5 6,65l-u S14 x H3 5,76a-p S17 x H1 3,28o-n S6 x H5 6,65l-u S14 x H4 5,80a-q S6 x H3 3,28o-n S13 x H5 6,63l-v S5 x H7 5,80a-q S9 x H3 3,29o-n S11 x H6 6,55m-w S18 x H1 5,82a-r S14 x H3 3,35p-o S3 x H6 6,55m-w S18 x H3 5,83a-r S17 x H2 3,35p-o S12 x H5 6,50n-x S2 x H8 5,84a-r S10 x H8 3,37p-o S1 x H6 6,17o-y S15 x H5 5,84a-r S18 x H3 3,38p-p S9 x H6 6,16o-y S2 x H7 5,85a-r S13 x H5 3,40q-q S5 x H5 6,00p-z S3 x H6 5,85a-r S17 x H7 3,43q-r S3 x H5 6,00p-z S6 x H6 5,85a-r S4 x H2 3,44q-r S2 x H5 6,00p-z S15 x H6 5,89a-s S2 x H3 3,44q-r S8 x H4 5,95q-a S17 x H2 5,89a-s S14 x H2 3,44q-r S16 x H4 5,90r-b S17 x H8 5,89a-s S1 x H3 3,46q-s S15 x H5 5,89r-b S13 x H4 5,89a-s S5 x H2 3,48q-t S4 x H5 5,89r-b S13 x H5 5,90a-s S4 x H4 3,49q-s S11 x H5 5,75s-c S17 x H6 5,90a-s S3 x H2 3,49q-t S9 x H5 5,68t-d S1 x H5 5,90a-s S1 x H4 3,50q-t S1 x H5 5,61u-e S5 x H6 5,90a-s S17 x H5 3,51r-t S17 x H4 5,60u-e S17 x H3 5,90a-s S2 x H2 3,51r-u S2 x H4 5,60u-e S9 x H4 5,90a-s S3 x H3 3,52r-u S13 x H4 5,60u-e S8 x H3 5,94a-s S3 x H6 3,54s-v S12 x H4 5,60u-e S11 x H5 5,94a-s S9 x H4 3,55s-v S15 x H4 5,55v-e S14 x H5 5,95a-s S15 x H4 3,56t-v S4 x H4 5,55w-e S18 x H4 5,95a-s S3 x H5 3,57u-w S14 x H4 5,47x-f S1 x H8 6,00a-s S14 x H4 3,60u-x S5 x H4 5,47x-f S8 x H5 6,00a-s S5 x H3 3,60u-y S3 x H4 5,35y-g S10 x H3 6,00a-s S3 x H4 3,61u-y S7 x H4 5,30y-h S2 x H5 6,05a-s S5 x H4 3,62v-z S18 x H4 5,30y-h S4 x H8 6,05a-s S2 x H7 3,63x-z S10 x H5 5,20y-i S9 x H7 6,05a-s S6 x H4 3,64x-z S10 x H4 5,20y-i S4 x H5 6,05a-s S6 x H5 3,64x-z S6 x H4 5,16y-j S7 x H7 6,05a-s S2 x H4 3,65x-z S9 x H4 5,11y-k S9 x H8 6,05a-s S5 x H6 3,65x-z S11 x H4 5,00z-l S2 x H6 6,10a-s S15 x H5 3,65x-z S1 x H4 4,89a-m S12 x H5 6,10a-s S15 x H6 3,67y-a S12 x H3 4,85b-m S4 x H7 6,10a-s S11 x H4 3,69z-b S13 x H3 4,85b-m S5 x H5 6,11a-s S1 x H7 3,73a-c S14 x H3 4,85b-m S14 x H2 6,18a-t S1 x H6 3,75b-d S2 x H3 4,79c-n S17 x H7 6,21a-t S1 x H5 3,76c-d S16 x H3 4,74c-o S1 x H4 6,21a-t S14 x H6 3,77d-d S9 x H3 4,60d-p S16 x H3 6,25a-t S4 x H3 3,81d-d S7 x H3 4,60d-p S6 x H3 6,25a-t S7 x H2 3,82d-d S6 x H3 4,60d-p S10 x H1 6,35a-t S4 x H7 3,83d-d S1 x H3 4,58e-q S4 x H4 6,35a-t S11 x H8 3,83d-d
69
S14 x H2 4,53e-q S15 x H1 6,39a-t S7 x H5 3,83d-d S8 x H3 4,53e-q S1 x H2 6,40a-t S13 x H6 3,85e-e S5 x H3 4,40f-q S4 x H1 6,40a-t S2 x H6 3,85f-e S17 x H3 4,40f-q S9 x H3 6,42a-u S11 x H5 3,86f-e S15 x H3 4,39f-q S12 x H4 6,42a-u S5 x H5 3,86f-e S4 x H3 4,32g-q S2 x H4 6,45a-u S15 x H7 3,86f-e S5 x H1 4,30g-q S11 x H4 6,45a-u S4 x H6 3,87g-e S5 x H2 4,30g-q S3 x H4 6,47a-u S9 x H5 3,87h-e S2 x H2 4,26g-q S4 x H6 6,50a-u S5 x H7 3,88h-f S18 x H3 4,26g-q S4 x H2 6,55b-u S1 x H8 3,89i-f S14 x H1 4,25h-q S5 x H1 6,55b-u S4 x H5 3,90i-f S10 x H3 4,20i-q S15 x H3 6,55b-u S7 x H6 3,91i-f S3 x H3 4,20i-q S6 x H2 6,61c-v S14 x H5 3,91j-f S13 x H2 4,10j-q S3 x H1 6,61c-v S9 x H6 3,92k-f S12 x H2 4,10j-q S6 x H1 6,63d-v S7 x H3 3,94lm-f S11 x H3 4,05k-q S7 x H1 6,65e-v S2 x H5 3,96m-f S12 x H1 4,05k-q S16 x H1 6,67f-v S12 x H2 3,97n-f S8 x H1 4,05k-q S15 x H2 6,68g-v S11 x H2 3,98n-f S13 x H1 4,05k-q S8 x H2 6,69g-v S12 x H7 3,99n-f S2 x H1 4,05k-q S8 x H4 6,69g-v S3 x H7 4,02o-g S8 x H2 4,05k-q S4 x H3 6,70h-v S6 x H6 4,06o-g S16 x H1 4,00l-q S7 x H2 6,74i-v S11 x H6 4,07o-g S17 x H2 3,95l-q S5 x H4 6,74i-v S5 x H8 4,10p-g S11 x H2 3,95l-q S7 x H4 6,75i-v S11 x H3 4,11q-g S18 x H2 3,95l-q S5 x H2 6,79j-v S4 x H8 4,13r-g S16 x H2 3,95l-q S11 x H1 6,82k-v S7 x H4 4,13r-g S7 x H2 3,90m-q S11 x H3 6,84l-v S12 x H3 4,17s-g S6 x H2 3,90m-q S7 x H3 6,84l-v S3 x H8 4,20t-g S15 x H2 3,90m-q S1 x H3 6,85l-v S14 x H7 4,21t-g S4 x H2 3,89m-q S12 x H2 6,89m-v S12 x H5 4,24u-g S4 x H1 3,89m-q S3 x H3 6,89m-v S2 x H8 4,26v-g S6 x H1 3,89m-q S2 x H3 6,94n-v S12 x H4 4,26v-g S7 x H1 3,89m-q S2 x H2 6,95n-v S6 x H8 4,29w-g S15 x H1 3,89m-q S8 x H1 6,95n-v S6 x H7 4,31x-g S10 x H2 3,89m-q S11 x H2 7,00o-v S7 x H7 4,31x-g S9 x H1 3,80m-q S12 x H1 7,00o-v S12 x H6 4,33y-g S18 x H1 3,80m-q S12 x H3 7,00o-v S14 x H8 4,34z-g S1 x H1 3,74n-q S3 x H2 7,05p-v S12 x H8 4,38a-g S17 x H1 3,74n-q S1 x H1 7,05p-v S7 x H8 4,41a-g S9 x H2 3,74n-q S2 x H1 7,16q-v S11 x H7 4,41b-g S1 x H2 3,74n-q S5 x H3 7,17r-v S9 x H7 4,43c-g S10 x H1 3,65o-q S18 x H2 7,25s-v S9 x H8 4,47d-g S3 x H2 3,65o-q S9 x H2 7,50t-v S15 x H8 4,56e-g S3 x H1 3,60pq S16 x H2 7,78u-v S13 x H7 4,61fg S11 x H1 3,50q S9 x H1 7,94v S13 x H8 4,74g
En el cuadro 19, se evidencia en general que las interacciones de los segregantes con
hojas adultas presentan los periodos de incubación más largos, siendo de ellas la
interacción S13 x H8 y S12 x H8 las mejores y se encuentran en el rango a con
promedios de 8,53 días al aparecimiento de los primeros síntomas; similar respuesta
respecto al número de lesiones y no así para tamaño de lesión donde las interacciones
con las hojas jóvenes son las que presentan menor tamaño.
70
7.3.2. Cuatro meses de edad
7.3.2.1. Análisis de la varianza para periodo de incubación, número de lesiones y
tamaño de lesión
Cuadro 20. ADEVA para las variables periodo de incubación, número de lesiones y
tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en
segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav). Cutuglahua - Pichincha
2011
F de V
CUADRADOS MEDIOS
GL
Periodo de
incubación (días)
GL
Número de
lesiones
GL
Tamaño de
lesión (mm)
Total 2820 ----- 2679 ----- 2680 -----
Tratamientos 143 49,73** 143 6,24** 143 4,11** Segregantes (S) 17 15,59** 17 7,55** 17 7,84** Hoja (edad) (H) 7 925,17** 7 46,47** 7 45,09** S x H 119 3,07** 119 3,75** 119 1,19** Error experimental 2677 0,78 2536 0,96 2537 0,25
PROMEDIO 5,87 5,89 2,99 CV (%) 15,04 16,63 16,73
En el análisis de varianza, para periodo de incubación (Cuadro 20), se observa
diferencias altamente significativas para segregantes, hoja (edad) y la interacción (S
x H), con un promedio de 5,87 días y un coeficiente de variación de 15,04%. Para la
variable número de lesiones, se observa diferencias altamente significativas para
segregantes, hoja (edad) y la interacción de segregantes x hoja (edad), con un
promedio de 5,89 lesiones por planta y un coeficiente de variación de 16,63%. En
tamaño de lesión se observa diferencias altamente significativas para segregantes,
número de hojas y la interacción de segregantes x hoja (edad), con un coeficiente de
variación de 16,73% y un promedio de 2,99mm.
71
Cuadro 21. Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de
incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la resistencia
a Colletotrichum acutatum en segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum
Cav). Cutuglahua - Pichincha 2011
Segregantes
Periodo de
incubación (días)
Segregantes
Número de
lesiones
Segregantes
Tamaño de
lesión (mm)
S6 (AP x {(Su x Sb) x RG } – 2) 6,30a S8 5,59a S12 2,47a
S7 ((Su x Sb)F3 x RG– Planta 13) 6,28a S10 5,62ab S10 2,61ab
S12 ((Sb x Su)F2 – F14, P23) 6,24ab S2 5,63ab S8 2,75bc
S13 ((Sb x Su)F2 x Sb – R6) 6,24ab S4 5,68abc S7 2,80bc
S5 ((Su x Sb)F3 x RG– Planta 10) 6,14abc S3 5,71abc S16 2,81bc
S8 (AP x (Su x Sb)F3) 6,11abc S18 5,79abcd S17 2,82cd
S16 (Sb x Su)F2 x Sb – R16) 6,11abc S15 5,79abcd S18 2,87cd
S17 ((Sb x Su)F2 x Sb - R3) 5,98abcd S17 5,85abcde S6 2,90cde
S18 ((Sb x Su) F2 – F9, P15) 5,89bcde S12 5,86abcde S5 2,94cdef
S10 ((Sb x Su)F2 – F2, P24) 5,84cdef S14 5,88abcde S9 3,03defg
S4 ((Su x Sb)F3 x RG– Planta 9) 5,82cdefg S16 5,93abcdef S13 3,08efgh
S15 ((Sb x Su)F2 – F14, P24) 5,81cdefg S9 5,93abcdef S15 3,09efgh
S14 ((Sb x Su)F2 x Sb – R15) 5,67defg S1 6,06bcdef S1 3,11fgh
S9 ((Sb x Su)F2 x Sb– R16) 5,57efgh S13 6,10cdef S2 3,13fgh
S1 (AP x {(Su x Sb)F3 x RG} – 1) 5,56efgh S7 6,15def S3 3,15ghi
S2 ((Su x Sb)F3 x RG– Planta 1) 5,50fgh S5 6,17def S14 3,22ghi
S11 ((Sb x Su)F2 x Sb – R18) 5,47gh S6 6,24ef S11 3,25hi
S3 ((Su x Sb)F3 x RG– Planta 6) 5,29h S11 6,33f S4 3,34i Amarillo Puntón (AP) Solanum unilova (Su) Solanum betaceum (Sb) Rojo Gigante (RG) Fila (F) Planta (P) Retro cruza (R)
En el cuadro 21, se observa que para período de incubación los segregantes en
general presentan periodos largos, y de ellos los segregantes S6 (AP x {(Su x Sb) x
RG} – 2) y S7 ((Su x Sb)F3 x RG– Planta 13) en el rango a con 6.30 y 6.28 días. Para
número de lesiones el segregante S8 (AP x (Su x Sb)F3) presenta el mejor promedio
de 5.59, mientras que el S12 ((Sb x Su)F2 – F14, P23) tiene el menor tamaño de
lesión ubicándose en el rango a con promedio de 2.47mm. Si bien existe presencia de
síntomas, sin embargo se considera que existe resistencia horizontal pues el periodo
de incubación es largo y no hubo esporulación, ratificándose el resultado respecto a
los 2 meses.
72
Cuadro 22. Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de incubación, número
de lesiones y tamaño de lesión con respecto a la hoja (edad) en la Evaluación de la
resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes de tomate de árbol (Solanum
betaceum Cav). Cutuglahua - Pichincha 2011
Hoja (edad)
Periodo de
incubación (días)
Hoja
(edad)
Número de
lesiones
Hoja
(edad)
Tamaño de
lesión (mm)
H8(110) 7,96a H7 5,54a H1 2,09a H7(90) 7,64b H6 5,56a H2 2,86b H6(87) 7,12c H8 5,57a H3 3,02c H5(75) 6,32d H5 5,69ab H4 3,07cd H4(40) 5,47e H4 5,90b H6 3,14de H3(47) 4,55f H3 6,20c H8 3,16de H2(37) 4,05g H1 6,35c H5 3,19de H1(28) 3,92g H2 6,44c H7 3,19e
En el Cuadro 22, se observa que las hojas H5, H6, H7, H8 (adultas) tienen el periodo
de incubación más largo, reduciéndose los días conforme disminuye la edad.
En cuanto, al número de lesiones igualmente las hojas más adultas presentan el
menor número, no así para tamaño de lesión donde las hojas jóvenes presentan
menores tamaños. Resultado que ratifica lo sucedido a los 2 meses.
Cuadro 23. Promedios y Prueba de tukey al 5% para las variables periodo de
incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la interacción entre
segregantes y hoja (edad) (S x H) en la Evaluación de la resistencia de poblaciones
de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum
acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011
Interacción
Periodo de
incubación (días)
Interacción Número
de lesiones
Interacción
Tamaño de
lesión (mm)
S6 x H8 8,68a S3 x H1 5,00a S16 x H1 1,51a S7 x H8 8,65ab S15 x H6 5,11ab S18 x H1 1,54a S6 x H7 8,47abc S2 x H7 5,11ab S7 x H1 1,55a S13 x H8 8,45abc S6 x H7 5,16abc S10 x H1 1,73ab S12 x H8 8,45abc S8 x H7 5,17abc S9 x H1 1,78abc S7 x H7 8,45abc S18 x H4 5,17abc S1 x H1 1,84a-d
73
S17 x H8 8,37a-d S8 x H6 5,18abc S6 x H1 1,85a-e S18 x H8 8,35a-d S17 x H7 5,20a-d S13 x H1 1,89a-e S12 x H7 8,32a-d S1 x H1 5,21a-d S15 x H1 1,89a-e S13 x H7 8,32a-d S4 x H6 5,21a-d S8 x H1 1,93a-e S16 x H8 8,30a-d S18 x H5 5,26a-e S10 x H2 1,93a-e S8 x H8 8,30a-d S10 x H6 5,28a-e S12 x H1 1,99a-f S10 x H8 8,25a-d S15 x H7 5,28a-e S17 x H1 2,09a-g S18 x H7 8,16a-e S9 x H7 5,30a-e S8 x H2 2,22b-h S15 x H8 8,11a-e S13 x H8 5,30a-e S6 x H2 2,30b-i S4 x H8 8,11a-e S14 x H7 5,30a-e S3 x H1 2,33b-j S14 x H8 8,10a-e S10 x H5 5,32a-f S10 x H3 2,35b-k S8 x H7 8,05a-f S14 x H6 5,33a-g S12 x H4 2,36b-k S16 x H7 8,05a-f S13 x H7 5,35a-h S6 x H3 2,38c-l S7 x H6 8,00a-g S18 x H6 5,35a-h S14 x H1 2,40c-l S6 x H6 8,00a-g S9 x H6 5,37a-i S8 x H3 2,43d-m S5 x H7 7,95a-h S8 x H2 5,39a-i S12 x H7 2,46d-n S14 x H7 7,89a-h S15 x H5 5,39a-i S12 x H2 2,48d-o S5 x H8 7,89a-h S13 x H5 5,39a-i S12 x H3 2,49e-p S17 x H7 7,85a-i S9 x H5 5,40a-i S12 x H5 2,59f-q S10 x H7 7,85a-i S13 x H6 5,42a-i S12 x H6 2,64g-r S12 x H6 7,79a-i S7 x H5 5,42a-i S11 x H1 2,66g-s S13 x H6 7,79a-i S7 x H8 5,42a-i S9 x H2 2,70g-t S11 x H8 7,70a-j S7 x H6 5,42a-i S2 x H1 2,73g-u S8 x H6 7,68a-k S17 x H8 5,42a-i S5 x H4 2,74h-v S16 x H6 7,68a-k S2 x H8 5,42a-i S7 x H2 2,76h-x S2 x H8 7,65a-l S6 x H8 5,42a-i S13 x H2 2,77h-y S15 x H7 7,55b-l S2 x H3 5,44a-i S5 x H3 2,78h-z S4 x H7 7,55b-l S4 x H7 5,44a-i S12 x H8 2,79h-z S17 x H6 7,50c-m S17 x H6 5,44a-i S17 x H8 2,79h-z S10 x H6 7,30d-n S18 x H7 5,45a-i S4 x H1 2,80h-a S18 x H6 7,25d-n S9 x H8 5,45a-i S5 x H7 2,82h-b S5 x H6 7,05e-o S12 x H8 5,45a-i S7 x H6 2,82h-c S11 x H7 7,05e-o S12 x H2 5,47a-i S8 x H4 2,83h-c S2 x H7 7,05e-o S6 x H6 5,47a-i S10 x H5 2,83h-c S13 x H5 6,95f-p S3 x H2 5,50a-i S10 x H7 2,85h-c S12 x H5 6,95f-p S10 x H2 5,50a-i S18 x H6 2,85h-d S15 x H6 6,89g-q S7 x H4 5,50a-i S8 x H6 2,85h-d S4 x H6 6,89g-q S12 x H7 5,50a-i S17 x H2 2,87i-e S7 x H5 6,89g-q S9 x H4 5,50a-i S10 x H4 2,89i-f S6 x H5 6,89g-q S14 x H8 5,50a-i S16 x H8 2,90i-f S5 H5 6,85h-r S4 x H8 5,50a-i S17 x H7 2,90i-f
S3 x H8 6,75i-s S7 x H7 5,53a-i S18 x H4 2,90i-g S16 x H5 6,75i-s S16 x H5 5,53a-i S18 x H7 2,91i-h S8 x H5 6,75i-s S2 x H4 5,53a-i S17 x H6 2,91i-h S1 x H8 6,61j-t S11 x H8 5,53a-i S5 x H8 2,92j-h S9 x H8 6,61j-t S16 x H4 5,53a-i S2 x H3 2,93j-i S11 x H6 6,60j-t S8 x H1 5,53a-i S3 x H4 2,95j-j S14 x H6 6,60j-t S16 x H7 5,56a-j S7 x H8 2,96j-j S2 x H6 6,58k-u S10 x H4 5,56a-j S8 x H5 2,96j-j S9 x H7 6,55l-v S16 x H8 5,56a-j S16 x H3 2,96j-j S1 x H7 6,55l-w S8 x H8 5,58a-k S7 x H4 2,98k-j S9 x H6 6,40m-x S10 x H7 5,60a-k S16 x H6 2,98k-j S1 x H6 6,40m-x S10 x H8 5,61a-k S5 x H6 2,99k-j S10 x H5 6,30n-x S3 x H6 5,61a-k S15 x H2 2,99k-j S17 x H5 6,25n-x S17 x H5 5,63a-l S17 x H5 2,99k-j S18 x H5 6,25n-x S16 x H6 5,65a-l S18 x H2 2,99k-j S4 x H5 6,05o-y S18 x H8 5,65a-l S16 x H4 3,00l-j S9 x H5 6,05o-y S15 x H4 5,65a-l S9 x H3 3,02l-j S1 x H5 6,05o-y S4 x H3 5,68a-m S17 x H4 3,02l-j S14 x H5 6,00o-y S2 x H5 5,68a-m S7 x H3 3,02l-j S15 x H5 5,95p-y S3 x H8 5,70a-m S16 x H2 3,02l-j S3 x H7 5,90p-z S11 x H5 5,70a-m S17 x H3 3,02l-j S6 x H4 5,80q-a S3 x H5 5,71a-m S10 x H6 3,02l-j S7 x H4 5,80q-a S4 x H1 5,72a-m S3 x H2 3,05m-j S3 x H6 5,75r-b S10 x H3 5,72a-m S5 x H1 3,05m-j S11 x H5 5,70s-c S12 x H6 5,74a-n S5 x H2 3,06m-j
74
S9 x H4 5,67s-c S15 x H8 5,75a-n S16 x H7 3,06m-j S1 x H4 5,67s-c S1 x H5 5,76a-n S16 x H5 3,06m-j S16 x H4 5,63s-c S2 x H6 5,79a-o S14 x H2 3,08n-j S8 x H4 5,63s-c S8 x H5 5,80a-o S7 x H5 3,10o-j S2 x H5 5,60t-d S4 x H2 5,83a-o S2 x H6 3,11o-j S3 x H4 5,53t-e S14 x H2 5,84a-o S6 x H5 3,12o-j S13 x H4 5,53t-e S1 x H4 5,84a-o S1 x H8 3,12o-j S12 x H4 5,53t-e S12 x H3 5,89a-o S2 x H5 3,12o-j S17 x H4 5,50t-f S5 x H5 5,89a-o S18 x H8 3,13p-j S3 x H5 5,50t-f S4 x H5 5,89a-o S5 x H5 3,14q-j S5 x H4 5,47u-f S8 x H3 5,94a-o S13 x H3 3,17q-j S18 x H4 5,45v-f S3 x H4 5,94a-o S7 x H7 3,18q-j S15 x H4 5,32w-g S1 x H8 5,95a-o S11 x H8 3,18q-j S4 x H4 5,32x-g S14 x H5 5,95a-o S9 x H4 3,19q-j S10 x H4 5,30x-g S2 x H1 6,00a-o S1 x H5 3,19q-j S14 x H4 5,30x-g S18 x H3 6,00a-o S15 x H8 3,19q-j S12 x H3 5,05y-h S17 x H4 6,00a-o S11 x H4 3,20q-j S13 x H3 5,05y-h S3 x H7 6,00a-o S11 x H2 3,21q-j S11 x H4 5,05y-h S11 x H7 6,00a-o S2 x H2 3,21q-j S2 x H4 4,95y-i S5 x H2 6,05a-p S13 x H4 3,21q-j S9 x H3 4,79z-j S14 x H3 6,05a-p S4 x H8 3,21q-j S5 x H3 4,74a-k S2 x H2 6,05a-p S6 x H4 3,22q-j S5 x H2 4,68a-l S12 x H1 6,05a-p S1 x H2 3,22q-j S7 x H3 4,67b-m S9 x H3 6,05a-p S3 x H8 3,22q-j S6 x H3 4,67b-m S5 x H4 6,05a-p S3 x H6 3,23q-j S1 x H3 4,67b-m S15 x H3 6,06a-p S2 x H8 3,23r-j S4 x H3 4,63b-m S4 x H4 6,12a-p S15 x H4 3,27r-j S15 x H3 4,63b-m S5 x H8 6,12a-p S14 x H7 3,27r-j S8 x H3 4,60c-m S8 x H4 6,12a-p S15 x H5 3,29s-j S16 x H3 4,60c-m S16 x H3 6,15a-p S10 x H8 3,29s-j S5 x H1 4,50d-m S13 x H4 6,17a-p S14 x H4 3,30t-j S3 x H3 4,42e-m S1 x H6 6,17a-p S15 x H6 3,31t-j S17 x H3 4,42e-m S5 x H1 6,18a-q S8 x H7 3,31t-j S2 x H3 4,40f-m S3 x H3 6,20a-q S1 x H3 3,31t-j S4 x H2 4,30g-m S17 x H2 6,25a-q S18 x H5 3,31t-j S1 x H2 4,30g-m S11 x H4 6,25a-q S18 x H3 3,33t-j S9 x H2 4,30g-m S5 x H6 6,26a-q S9 x H5 3,33t-j S15 x H2 4,30g-m S6 x H5 6,26a-q S14 x H3 3,34t-j S3 x H2 4,25g-m S14 x H4 6,26a-q S9 x H6 3,34t-j S1 x H1 4,20g-m S11 x H3 6,28b-q S4 x H6 3,34t-j S9 x H1 4,20g-m S1 x H7 6,30b-q S2 x H4 3,35u-j S3 x H1 4,20g-m S11 x H6 6,30b-q S15 x H7 3,35u-j S14 x H3 4,20g-m S12 x H4 6,33b-q S3 x H7 3,35u-j S11 x H3 4,15h-m S18 x H1 6,35b-q S6 x H8 3,36u-j S10 x H3 4,15h-m S10 x H1 6,39c-q S4 x H7 3,36u-j S6 x H2 4,00h-m S5 x H7 6,40c-q S11 x H5 3,37u-j S17 x H2 4,00h-m S12 x H5 6,41c-q S1 x H7 3,37u-j S2 x H2 4,00h-m S17 x H1 6,42c-q S13 x H6 3,37u-j S11 x H2 4,00h-m S5 x H3 6,42c-q S9 x H8 3,38w-j S18 x H3 4,00h-m S17 x H3 6,42c-q S13 x H8 3,39w-j S17 x H1 3,95h-m S16 x H1 6,47d-q S11 x H3 3,39w-j S16 x H1 3,95h-m S15 x H2 6,53e-r S2 x H7 3,39x-j S8 x H1 3,95h-m S15 x H1 6,58f-r S14 x H6 3,40x-j S7 x H2 3,95h-m S1 x H2 6,60g-r S14 x H8 3,40x-j S6 x H1 3,90i-m S6 x H4 6,61h-r S13 x H5 3,40x-j S13 x H1 3,90i-m S1 x H3 6,63i-r S1 x H6 3,41x-j S12 x H1 3,90i-m S11 x H1 6,82j-r S6 x H6 3,41x-j S13 x H2 3,90i-m S14 x H1 6,84k-r S1 x H4 3,41y-j S8 x H2 3,90i-m S7 x H3 6,85k-r S11 x H7 3,42z-j S12 x H2 3,90i-m S13 x H3 6,89l-r S15 x H3 3,42z-j S16 x H2 3,90i-m S9 x H2 6,94m-r S4 x H4 3,44a-j S7 x H1 3,85i-m S6 x H3 6,94m-r S8 x H8 3,45a-j S18 x H1 3,85i-m S6 x H2 7,00n-r S9 x H7 3,47b-j S18 x H2 3,85i-m S13 x H1 7,00n-r S13 x H7 3,47c-j S10 x H1 3,80j-m S16 x H2 7,00n-r S4 x H5 3,50d-j S10 x H2 3,80j-m S18 x H2 7,06o-r S4 x H3 3,51e-j
75
S4 x H1 3,75j-m S6 x H1 7,06o-r S3 x H5 3,53f-j S2 x H1 3,75j-m S7 x H1 7,28p-r S6 x H7 3,53f-j S15 x H1 3,70j-m S13 x H2 7,28p-r S3 x H3 3,55g-j S14 x H2 3,65k-m S9 x H1 7,45q-r S14 x H5 3,55h-j S14 x H1 3,60l-m S7 x H2 7,76r S11 x H6 3,57i-j S11 x H1 3,55m S11 x H2 7,78r S4 x H2 3,58j
En el cuadro 23, nuevamente se visualiza que las interacciones de los segregantes
con las hojas adultas son las que presentan los periodos de incubación más largos, así
como para el número de lesiones, lo que no sucede con el tamaño de lesión donde las
interacciones con las hojas jóvenes son las que presentan el menor número.
El resultado respecto al tamaño de lesión en las hojas jóvenes, al parecer se debe a un
error experimental, donde influyó la decisión del evaluador lo que se refleja en los
altos coeficientes de variación, lo que disminuye la confiabilidad para esta variable
en particular.
76
8. CONCLUSIONES
Experimento 1: Evaluación de la resistencia de poblaciones locales de tomate de
árbol (Solanum betaceum Cav) de 2 y 4 meses de edad a antracnosis
(Colletotrichum acutatum)
Considerando una respuesta semejante tanto a los 2 y 4 meses de edad de las
plántulas, es a la población P8 procedente de La Morita, a la que se atribuiría como
la mejor, con promedios de 4,16 y 4,24 días al aparecimiento de los síntomas
respectivamente; mientras que la población más susceptible sería la P1 procedente de
Tandapi, con promedios de 3,67 y 4,07 días, a los 2 y 4 meses.
En cuanto a la edad de la hoja, en general las hojas más adultas presentaron un
periodo de incubación más largo a los 2 y 4 meses con un rango de 4,06 a 4,68 días.
Sin embargo, considerando los resultados en su conjunto, se diría que todas las
poblaciones de tomate de árbol Amarillo Puntón, perteneciente a la especie Solanum
betaceum Cav, evaluadas en esta investigación fueron susceptibles ante antracnosis
(Colletotrichum acutatum), ya que presentaron periodos de incubación cortos
situados en un rango de 3,67 a 4,38 días, con rangos cortos de número y tamaño de
lesiones con esporulación.
Experimento 2: Evaluación de la resistencia a Colletotrichum acutatum en
segregantes de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) de 2 y 4 meses de edad
Los segregantes S13 ((Sb x Su)F2 x Sb – R6) con promedios de periodo de
incubación de 6,22 días a los 2 meses y 6,24 días a los 4 meses, y S12 ((Sb x Su)F2 –
F14, P23) con promedios de 6,20 días a los 2 meses y 6,24 días a los 4 meses, son
los segregantes que tienen mejor respuesta pues son los que presentan más semejanza
en los resultados tanto a los 2 y 4 meses, sin embargo sobre los 6 días al
aparecimiento de síntomas, a los 2 y 4 meses también se encuentran el S8 (AP x (Su
x Sb)F3) y el S16 (AP x {(Su x Sb) x RG } – 2) por lo que también podrían
considerarse entre los mejores; mientras que el segregante con menor periodo de
77
incubación es el S1 (AP x {(Su x Sb)F3 x RG} – 1) con promedios de 5.36 y 5,56
días a los 2 y 4 meses.
En cuanto a la edad de la hoja, igualmente las hojas más adultas son las que
presentan los periodos más largos de incubación a los 2 y 4 meses de edad, con
rangos de 6.32 a 8.07 días.
De acuerdo a los resultados se podría mencionar que los segregantes en general
presentan resistencia horizontal ante antracnosis (Colletotrichum acutatum), pues los
periodos de incubación son más largos con promedios de 5.29 a 6.30 días, respecto a
las poblaciones locales cuyos promedios fueron de 3.67 a 4.38 días.
78
9. RECOMENDACIONES
Se recomienda evaluar nuevamente las poblaciones y segregantes que obtuvieron
mejor resultado para periodo de incubación, con la finalidad de que sean utilizados
para futuros trabajos de mejoramiento.
Realizar la investigación a campo abierto y en plantas adultas para verificar el nivel
de resistencia.
79
10. RESUMEN
El tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) es un frutal nativo del Ecuador,
apreciado y de notable rentabilidad, con rendimientos que oscilan entre 60 y 80
toneladas por hectárea/año en condiciones óptimas, constituyendo actualmente un
cultivo de gran importancia económica.
Sin embargo desde los años ochenta se ha reducido su rentabilidad hasta en un 90%,
principalmente por el ataque de plagas y enfermedades, siendo la antracnosis u ojo
de pollo (Colletotrichum acutatum) la principal limitante y en muchos casos la
causa del abandono del cultivo, principalmente por las pérdidas económicas que
produce al destruir el producto a cosechar.
Esta enfermedad se presenta en los frutos de cualquier edad, donde inicialmente se
producen manchas circulares negras, hundidas, de bordes definidos, que aumentan
rápidamente de tamaño y se tornan de consistencia seca, para luego cubrir casi todo
el fruto y finalmente momificarse en la planta o caer al terreno, pudiendo ocasionar
pérdidas entre el 50 y 100% de la producción. En las hojas los síntomas se presentan
como manchas con anillos concéntricos de color oscuro y bordes definidos.
Con este antecedente, se plantea la presente investigación, con la finalidad de
evaluar la resistencia de poblaciones de tomate de árbol de diferente procedencia,
así como de varios segregantes, de modo que se pueda disponer de materiales para
continuar con trabajos de mejoramiento que a futuro permitan disminuir el ataque
de ésta enfermedad.
Los objetivos planteados fueron:
Objetivo general:
• Evaluar la resistencia de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum
Cav) a Colletotrichum acutatum en estado de plántula.
Objetivos específicos:
• Desarrollar un protocolo de evaluación de antracnosis (Colletotrichum
acutatum) de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) en estado de plántula.
80
• Evaluar la resistencia de poblaciones locales y segregantes de tomate de árbol
a antracnosis (Colletotrichum acutatum).
El estudio se realizó en los laboratorios e invernaderos del Departamento Nacional
de Protección Vegetal (DNPV) de la Estación Experimental Santa Catalina (EESC)
del Instituto Nacional Autónomo de Investigaciones Agropecuarias (INIAP).
El material patogénico que se utilizó es el aislamiento INIAP- DNPV- Ca 001 de
Colletotrichum acutatum proveniente de Tumbaco provincia de Pichincha.
En el primer experimento el factor en estudio fue Poblaciones (11 poblaciones) de
tomate de árbol; se utilizó un Diseño Completamente al Azar con un factorial A x B,
con un número de 5 observaciones (plántulas) para cada edad de la planta, la unidad
experimental fue una plántula sembrada en una funda plástica de 23 x 15cm la cual
contuvo 400 gramos de sustrato compuesto de humus, pomina y cascarilla de arroz.
En el segundo experimento el factor en estudio fue Segregantes (18 segregantes de
cruza y retro cruzas dobles) de tomate de árbol; se utilizó un Diseño Completamente
al Azar con un factorial A x B, con 20 observaciones (plántulas) para cada edad de la
planta, la unidad experimental fue una plántula sembrada en una funda plástica de 23
x 15cm la cual contuvo 400 gramos de sustrato compuesto de humus, pomina y
cascarilla de arroz.
Las variables que se evaluaron en los dos experimentos fueron: Período de
Incubación, Número de Lesiones, Tamaño de Lesión.
Se realizó el análisis funcional con la prueba de Tukey al 5% para todas las variables
que presentaron significación o alta significación estadística.
Al final del estudio se concluye que:
• Considerando una respuesta semejante tanto a los 2 y 4 meses de edad de las
plántulas, es a la población P8 procedente de La Morita, a la que se atribuiría
como la mejor, con promedios de 4,16 y 4,24 días al aparecimiento de los
síntomas respectivamente; mientras que la población más susceptible sería la
P1 procedente de Tandapi, con promedios de 3,67 y 4,07 días, a los 2 y 4
meses.
81
• En cuanto a la edad de la hoja, en general las hojas más adultas presentaron
un periodo de incubación más largo a los 2 y 4 meses con un rango de 4,06 a
4,68 días.
• Sin embargo, considerando los resultados en su conjunto, se diría que todas
las poblaciones de tomate de árbol Amarillo Puntón, perteneciente a la
especie Solanum betaceum Cav, evaluadas en esta investigación fueron
susceptibles ante antracnosis (Colletotrichum acutatum), ya que presentaron
periodos de incubación cortos situados en un rango de 3,67 a 4,38 días, con
rangos cortos de número y tamaño de lesiones con esporulación.
• Los segregantes S13 ((Sb x Su)F2 x Sb – R6) con promedios de periodo de
incubación de 6,22 días a los 2 meses y 6,24 días a los 4 meses, y S12 ((Sb x
Su)F2 – F14, P23) con promedios de 6,20 días a los 2 meses y 6,24 días a los
4 meses, son los segregantes que tienen mejor respuesta pues son los que
presentan más semejanza en los resultados tanto a los 2 y 4 meses, sin
embargo sobre los 6 días al aparecimiento de síntomas, a los 2 y 4 meses
también se encuentran el S8 (AP x (Su x Sb)F3) y el S16 (AP x {(Su x Sb) x
RG} – 2) por lo que también podrían considerarse entre los mejores; mientras
que el segregante con menor periodo de incubación es el S1 (AP x {(Su x
Sb)F3 x RG} – 1) con promedios de 5.36 y 5,56 días a los 2 y 4 meses.
• En cuanto a la edad de la hoja, igualmente las hojas más adultas son las que
presentan los periodos más largos de incubación a los 2 y 4 meses de edad,
con rangos de 6.32 a 8.07 días.
• De acuerdo a los resultados se podría mencionar que los segregantes en
general presentan resistencia horizontal ante antracnosis (Colletotrichum
acutatum), pues los periodos de incubación son más largos respecto a las
poblaciones locales.
82
Las recomendaciones a las que se llegó en esta investigación fueron:
• Evaluar nuevamente las poblaciones y segregantes que obtuvieron mejor
resultado para periodo de incubación, con la finalidad de que sean utilizados
para futuros trabajos de mejoramiento.
• Realizar la investigación a campo abierto y en plantas adultas para verificar el
nivel de resistencia.
83
SUMMARY
The tree tomato (Solanum betaceum Cav) is a fruit native to Ecuador, appreciated
and remarkable performance, with yields ranging from 60 to 80 tons per hectare /
year in peak condition now constituting a crop of great economic importance.
However since the eighties has reduced its profitability by 90%, mainly due to pests
and diseases, with anthracnose or chicken eye (Colletotrichum acutatum) the main
constraint and in many cases the cause of leaving fallow mainly for economic losses
resulting product by destroying the harvest.
This disease occurs in the fruits of any age, where initially circular black spots occur,
sunken, sharp edges, which increase rapidly in size and consistency become dry, and
then cover almost all the fruit and the plant finally mummified or fall to the ground,
which can cause losses between 50 and 100% of production. Symptoms on leaves
appear as spots with concentric rings of dark and sharp edges.
At the time, the disease control mentioned above, is restricted to the use of
fungicides however agrochemical applications is not the best option in a modern
approach to environmental protection, so it becomes crucial to seek other alternatives
for prevention and control, one being breeding, for which inter alia is important to
know the resistance (ability to reduce the plant growth and / or development of the
pathogen, after it has started intimate contact) of the plants.
With this background, the present investigation arises, in order to evaluate the
resistance of tree tomato populations from different backgrounds and of various
segregates, so that materials can be made available for further improvement work to
the future allow to decrease the attack of this disease.
The objectives were:
Objective:
• Evaluate the resistance of populations of tree tomato (Solanum betaceum
Cav) to Colletotrichum acutatum at seedling stage.
84
Specific objectives:
• Develop an evaluation protocol of anthracnose (Colletotrichum acutatum)
tree tomato (Solanum betaceum Cav) at seedling stage.
• Evaluate the resistance of local populations and segregating tamarillo
anthracnose (Colletotrichum acutatum).
The study was conducted in laboratories and greenhouses of the National Plant
Protection Department (DNPV) Experimental Station Santa Catalina (EESC)
Autonomous National Institute of Agricultural Research (INIAP).
The material used is pathogenic INIAP isolation DNPV-Ca-001, Colletotrichum
acutatum Tumbaco from Pichincha province.
In the first experiment was the factor under study populations (11 populations) of
tree tomato, we used a completely randomized design with a factorial A x B, with a
number of 5 observations (seedlings) for each plant age, the experimental unit was a
seedling planted in a plastic bag of 23 x 15cm which contained 400 grams of
substrate composed of humus, pomina and rice husks.
In the second experiment the factor under study was Segregating (18 segregants of
crosses and double crosses retro) tree tomato, we used a completely randomized
design with a factorial A x B, with 20 observations (seedlings) for each age plant, the
experimental unit was a seedling planted in a plastic bag of 23 x 15cm which
contained 400 grams of substrate composed of humus, pomina and rice husks.
Variables that were evaluated in the two experiments were: incubation period,
number of lesions, lesion size. Functional analysis was performed with the Tukey
test at 5% for all variables that showed significant or highly significant correlations.
At the end of the study concluded that:
• Considering a similar response both at 2 and 4 months of age of seedlings, the
population is from La Morita P8, which is attributed as the best, with
averages of 4.16 and 4.24 days to the appearance of symptoms respectively,
while the most susceptible population would Tandapi from P1, with averages
of 3.67 and 4.07 days, at 2 and 4 months.
85
• As for the age of the leaf, generally more mature leaves had a longer
incubation period at 2 and 4 months with a range of 4.06 to 4.68 days.
• However, considering the results as a whole, it seems that all populations of
Yellow Punton tree tomato, Solanum species belonging to betaceum Cav,
evaluated in this study were susceptible to anthracnose (Colletotrichum
acutatum) because incubation periods presented located in a short range of
3.67 to 4.38 days with shorter ranges of number and size of lesions with
sporulation.
• Segregants S13 ((Sb x Su)F2 x Sb - R6) with average incubation period of
6.22 days to 6.24 days two months and at 4 months, and S12 ((Sb x Su)F2 -
F14, P23) with an average of 6.20 days to 6.24 days and two months to four
months, is the best response segregates with it are those with more similarity
in the results both at 2 and 4 months, however about six days to onset of
symptoms, at 2 and 4 months are also the S8 (AP x (Su x Sb)F3) and S16 (AP
x {(Su x Sb) x RG} - 2) therefore also be considered among the best, while
the less segregating incubation period is the S1 (AP x {(Su x Sb)F3 x RG} - 1)
with averages of 5.36 and 5.56 days at 2 and 4 months.
• As for the age of the leaf, also more mature leaves are those with the longest
periods of incubation at 2 and 4 months of age, ranging from 6.32 to 8.07
days.
• According to the results may include that segregates generally have
horizontal resistance to anthracnose (Colletotrichum acutatum), because the
incubation periods are longer compared to local populations.
The recommendations that were reached in this research were:
• Reassess and segregating populations obtained better results for incubation
period, in order to be used for future breeding work.
• Perform research into the open and in adult plants to verify the level of
resistance.
86
11. BIBLIOGRAFÍA
1. ADASKAVEG, J & Hartin, R. 1997. Characterization of Colletotrichum
acutatum isolates causing anthracnose of almond and peach in California.
Phytopathology.
2. ADASKAVEG, J. E., Correll J. C., Peres, N. A., Timmer, L. W. 2005. Life styles
of Colletotrichum acutatum. Plant Disease.
3. AGRIOS, G. 2002. “Fitopatología” , Editorial Limusa S.A de C.V, México.
4. AGRIOS, N.G. 1991. Fitopatología. 2 ed. Trad. del Inglés por Manuel Guzmán
Ortiz. Limusa, México. 756 pp.
5. ALARCÓN, J. 2008. “Diagnóstico precoz de la antracnosis (Colletotrichum sp)
en tomate de árbol mediante el empleo de infecciones quiescentes”, Universidad
de Caldas, Programa de Agronomía, Colombia.
6. ALBORNOZ, G. 1989. Normas para el cultivo de tomate de árbol en el
Ecuador. Quito, Universidad Central del Ecuador. Escuela de Ingeniería
Agronómica. P 12.
7. ALBORNOZ, G. 1992. El tomate de árbol en el Ecuador. Universidad Central
del Ecuador. Quito – Ecuador 130p.
8. ALBORNOZ, G.; MORALES, R. 1992. El tomate de árbol (Cyphomandra
betacea Sendt) en el Ecuador. Quito (Ec.): Fundación para el Desarrollo
Agropecuario. p. 80 – 81.
9. AMAYA, J. 2006. “Tomate de árbol. Biodiversidad y conservación de los
recursos fitogenéticos andinos”, Gerencia general de recursos naturales y
conservación del medio ambiente, Perú.
10. ARBOLEDA, A., 2007, “Antracnosis del tomate de árbol”, BAYER.
87
11. BALARDIN, R.S.; JAROSZ, A.M.; KELLY, J.D. 1997. Virulence anda
molecular diversity in Colletotrichum lindemuthianum from South, Central and
North America. Phytopathology 87 (12): 1184 – 1191.
12. BOHS, L. 1995. Transfer of Cyphomandra (solanaceae) and its species to
Solanum. Taxón 44:583-587.
13. BOTÁNICA MORFOLÓGICA: www.biologia.edu.ar/botanica -
www.hiperbotanica.net Morfología de Plantas Vasculares - Facultad de Ciencias
Agrarias, Sgto. Cabral. Formato disponible en
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema13/13-7tricomas.htm.
14. CEVALLOS G. 2000. Manejo Técnico del Tomate de árbol. Instituto Nacional
de Investigaciones Agropecuarias. Estación experimental Tumbaco. Programa de
fruticultura.
15. DALY, J.M. 1984. The role of recognition in plant disease. Ann Rev.
Phytopathology. 22: 273-307.
16. DANIAL. D.L. 1999. Curso sobre mejoramiento para resistencia contra
enfermedades y plagas. Quito. Ecuador. PREDUZA. 212 p.
17. FERREIRA, J.; CAMPA, A.; PÉREZ – VEGA, E.; and GIRADLES, R. 2008.
Reactión of a vean germplasm collection against five races of Colletotrichum
lindemuthianum identified in northern spain and implications for breeding. Plant
Dis. 92 (5): 705 – 708.
18. GABRIEL, D.W., D.C. Loschke and B.G. Rolfe. 1988. Gene-for-gene
recognition; The ion channel defense model. In: R. Palacios and D.P.S. Verma
(Eds.). Molecular Genetics of Plants; Microbe Interaction. APS Press, St. Paul,
Minnesota. pp. 3-13.
19. GARCÍA, L.; GARCÍA, R.; MEDINA, C.; LOBO, M. Variabilidad Morfológica
cualitativa en una colección de tomate de árbol. P 49 – 54.
20. J. JIMENEZ Mateo. CFGM Trabajos forestales y de Conservación del medio
natural agrotecnología (botánica).
88
21. JULIO L. GABRIEL O. y ENRIQUE C. G. El estudio de la resistencia a
enfermedades y su uso en la agricultura moderna. Fundación para la Promoción
e Investigación de Productos Andinos (PROINPA). Casilla 4285. Cochabamba,
Bolivia.
22. LEON, J. y VITERI, P. 2003. Informe Técnico Final. Proyecto IQ CV 008:
Generación y Difusión de alternativas tecnológicas para mejorar la
productividad de Tomate de árbol y Babaco en la sierra ecuatoriana. INIAP –
PROMSA. Quito. 138p.
23. LEÓN, Juan; VITERI, Pablo; CEVALLOS, Guillermo: Manual del Cultivo de
Tomate de Árbol, Manual # 61, Diseño e impresión Tecnigrava, Quito – Ecuador,
2004.
24. LEON, Juan, 2004, "Guía para el cultivo de Tomate de árbol", INIAP.
25. LEÓN A, 2010. USFQ. Sistemas de inducción de resistencia vegetal para el
control de plagas y enfermedades. Conferencia. I Congreso Nacional de la Papa,
EXPOPAPA, Ibarra – 2010.
26. LOBO, M; MEDINA, C; CARDONA, M. 2001. Resistencia de campo a la
antracnosis de los frutos (Colletotrichum gloeosporoides) en tomate de árbol
(Cyphomandra (Solanum) betacea (betaceum) Cav. Sendt.).Bogotá (Col.),
Corpoica. sp.
27. MATINCHENKOV V. Main Beneficial Perspectives of Zumsil Applications. (en
línea). Russia. Formato pdf. Disponible en
http://www.cepasa.cl/estudios/Zumsil_Main_Beneficial_Perspectives.pdf
28. MORALES, J. 2001. Diagnóstico agro socio-económico del cultivo del tomate
de árbol (Cyphomandra betacea Sendt) en cuatro provincias de la Sierra
Ecuatoriana. Tesis. Ing. Agr. Quito: Universidad Central del Ecuador, Facultad
de Ciencias Agrícolas. 91 p.
89
29. NIKS, R.; LINDHOUT, W. 1999. Mejoramiento para la resistencia a
enfermedades y plagas. Quito, EC. PREDUZA. P. 45.
30. PARLEVLIET, J. E. 1997. Componentes de resistencia que reducen la tasa de
desarrollo de la Epidemia. Phytopathology, 17: p. 203-222.
31. PARLEVLIET, J.E. 1993. What is durable resistance, a general outline. In: Th.
Jacobs and J.E. Parlevliet (Eds.). Durability of Disease Resistance. Kluwer
Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands. pp. 23-29.
32. REVELO J.; MORA, E.; REYES, M. 2004. Comportamiento de genotipos
comerciales de tomate de árbol a las enfermedades nudo de la raíz, antracnosis
del fruto, tizón tardío y mancha negra del tronco. Quito, INIAP – PROMSA:
Plegable divulgativo No228.
33. SANCHEZ, A.; LOPEZ, I.; SALAZAR, J; FIALLOS, V. 1996. Manejo integral
del cultivo del tomate de árbol. Quito (Ec.): Ministerio de Agricultura y
Ganadería. 30 p.
34. SEVILLA. R.; HOLLE. M. 2004. Recursos Genéticos Vegetales. Lima. Perú.
Ediciones Torre Azul SAC. 445 p.
35. SULDARRIAGA, A.; BERNAL, J.; TAMAZO, P. 1997. Enfermedades del
cultivo del tomate de árbol en Antioquia. Bogotá (Col.): Corpoica. p. 8 – 13
36. VIERA, W. 2002. Evaluación de fungicidas in vitro y pruebas de resistencia de
cinco variedades de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav.) para antracnosis
(Colletotrichum gloesporoides). Tesis Ing. Agr. Quito: Universidad Central del
Ecuador, Facultad de Ciencias Agrícolas.
37. WHARTON, Phillip S. y Diéguez-Uribeondo, Javier, 2004. The biology of
Colletotrichum acutatum. Consejo Superior de Investigaciones Científicas
(CSIC). Anales del Jardín Botánico de Madrid 61(1): 3-22.
90
FUENTE DE INTERNET
38. Síntesis tratamiento del cultivo de tomate de árbol
www.agronet.gov.co/.../Sintesis%20tratamiento%20del%20cultivo%20de%20tomate
%20d...
39. Protocolo de de Tesis – Facultad de Medicina
www.medicina.uady.mx/principal/docs/pos/prot-tesis.pdf
91
12. ANEXOS
Anexo 1. Formato utilizado para la inoculación de Colletotrichum acutatum en plántulas de tomate de árbol. Cutuglahua –
Pichincha 2011
Evaluación de Colletotrichum acutatum en plántulas de tomate de árbol
Fecha de inoculación:
Código:
# Plántula:
# Hojas P. Incubación
(días) # Lesión/Hoja
Tamaño (diámetro) de Lesión (mm)
1
2
3
4
5
6
7
8
92
Anexo 2. Promedios de las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la
resistencia de poblaciones (2 meses de edad) de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum
acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011
PERÍODO DE INCUBACIÓN
Planta P3 P10 P11 P1 P2 P4 P5 P6 P8 P7 P9 1 4,60 3,88 4,00 4,00 4,25 4,50 4,00 3,43 4,00 4,43 4,00 2 4,50 4,14 4,00 3,88 3,86 3,63 4,75 4,38 4,25 3,43 4,00
3 4,25 3,86 3,86 4,00 3,50 4,50 3,50 4,00 3,88 4,29 3,63 4 4,00 4,00 3,40 3,88 4,20 4,00 4,00 4,20 5,00 3,83 4,17
5 4,00 3,80 4,43 4,00 4,00 4,14 4,33 5,00 4,00 4,00 4,33
NÚMERO DE LESIONES
Planta P3 P10 P11 P1 P2 P4 P5 P6 P8 P7 P9 1 6,00 5,67 6,00 6,00 5,00 6,00 6,00 6,71 6,60 6,25 6,00 2 5,33 6,00 7,14 5,71 8,00 6,50 6,60 6,80 6,60 6,63 6,75 3 6,00 6,00 7,50 6,86 6,63 6,00 7,00 6,50 6,00 7,17 6,67
4 5,67 5,63 6,75 6,13 7,60 6,14 6,43 6,20 6,25 6,86 6,00 5 6,29 5,71 6,00 6,00 5,83 6,29 7,20 6,33 6,00 5,50 6,83
TAMAÑO DE LESIONES
Planta P3 P10 P11 P1 P2 P4 P5 P6 P8 P7 P9 1 2,78 2,63 3,39 3,05 1,86 2,84 3,18 3,38 2,72 3,12 3,17 2 2,84 2,89 3,41 3,19 2,04 2,91 2,99 3,22 2,74 3,27 2,90
3 2,89 2,94 2,38 2,92 2,12 2,67 3,01 3,27 2,66 3,02 3,12 4 2,90 2,81 3,22 3,04 2,37 2,85 3,09 2,70 2,67 2,86 2,91
5 3,36 2,59 3,68 3,27 2,16 2,40 3,43 3,19 2,61 2,90 2,60
93
Anexo 3. Promedios de las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la
resistencia de poblaciones (4 meses de edad) de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) a antracnosis (Colletotrichum
acutatum). Cutuglahua – Pichincha 2011i
PERIODO DE INCUBACION
Planta P3 P10 P11 P1 P2 P4 P5 P6 P8 P7 P9 1 3,57 3,67 3,67 3,63 4,00 3,88 3,88 4,38 4,63 3,71 4,00
2 4,00 4,60 4,00 3,25 4,50 4,00 4,00 4,57 5,00 4,25 4,00
3 4,67 4,80 4,00 4,25 3,60 3,20 4,00 3,67 4,00 3,67 4,00
4 4,00 3,40 3,50 4,00 4,00 4,00 4,50 4,60 3,88 4,50 4,00
5 4,20 4,00 4,25 3,57 3,63 4,29 4,00 4,38 4,13 4,13 4,00
NUMERO DE LESIONES
Planta P3 P10 P11 P1 P2 P4 P5 P6 P8 P7 P9 1 5,00 5,00 5,86 5,43 5,00 5,00 5,80 5,86 6,33 5,43 5,40
2 5,38 5,60 6,00 5,75 5,43 5,63 5,75 5,71 5,71 5,67 5,00
3 5,00 5,50 5,57 5,50 5,00 5,50 5,88 5,17 6,29 5,40 5,50
4 5,38 5,71 6,60 5,00 5,38 5,00 7,00 5,40 5,88 5,50 5,43
5 5,50 5,29 6,50 5,67 5,00 5,83 5,75 6,40 6,25 5,00 5,29
TAMAÑO DE LESIONES
Planta P3 P10 P11 P1 P2 P4 P5 P6 P8 P7 P9 1 2,90 2,29 2,55 3,19 2,04 2,90 2,90 3,38 2,43 2,87 3,16
2 2,58 2,56 4,11 2,82 2,04 2,92 2,88 3,21 2,17 2,98 3,51
3 2,68 2,76 2,98 3,17 1,88 2,78 2,97 2,90 2,70 3,11 3,40
4 2,56 2,86 2,88 3,34 2,16 2,79 2,76 3,23 2,49 3,11 2,76
5 2,68 2,69 3,13 2,73 1,93 2,72 2,97 3,11 2,52 2,66 2,96
94
Anexo 4. Promedios de las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la
resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes (2 meses de edad) de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav).
Cutuglahua – Pichincha 2011
PERIODO DE INCUBACION
Planta S1 S4 S2 S3 S5 S17 S18 S16 S7 S12 S10 S8 S6 S13 S9 S15 S11 S14
1 3,75 5,50 5,00 5,50 5,38 4,75 5,63 5,38 6,50 6,63 5,38 5,38 6,50 6,63 5,13 5,50 5,63 6,13
2 4,38 4,57 5,75 6,00 6,00 6,00 6,25 5,75 6,38 5,75 5,75 6,63 5,13 6,25 6,13 5,38 6,00 6,13
3 4,38 5,75 6,25 5,50 5,38 6,75 5,63 5,50 5,88 6,25 5,50 5,50 6,00 5,25 5,38 5,63 5,88 6,38
4 4,88 6,25 5,88 5,38 4,71 7,25 6,25 6,63 5,63 5,86 5,25 7,33 5,00 7,25 4,75 6,38 5,13 6,25
5 5,25 6,63 4,88 5,38 6,25 4,88 6,25 6,00 5,88 4,86 6,25 5,25 7,00 5,29 5,83 5,63 5,50 6,00
6 4,75 5,13 6,25 4,71 6,50 5,25 5,33 6,63 5,75 6,75 5,88 5,75 6,38 5,75 4,38 4,57 5,50 6,13
7 5,38 5,63 6,38 5,00 5,75 6,63 5,88 5,50 6,00 5,75 7,00 5,25 7,00 5,75 5,63 6,88 5,38 5,63
8 6,13 5,38 7,00 5,75 6,50 6,00 6,25 6,63 5,13 6,25 5,29 6,63 5,75 7,00 6,00 5,43 5,75 6,13
9 5,63 6,88 6,88 5,13 5,75 6,00 7,00 5,25 7,00 5,25 6,25 6,75 6,75 6,88 4,50 6,50 6,00 6,13
10 6,83 5,50 5,63 6,00 6,00 5,75 5,75 5,75 6,25 7,00 5,75 6,75 5,75 6,25 4,67 6,50 5,25 6,63
11 4,50 5,29 6,00 5,88 6,38 7,00 5,63 6,75 4,75 6,88 5,63 5,50 5,88 6,25 4,63 5,75 5,00 5,67
12 5,38 5,38 5,13 5,75 6,38 5,00 6,38 6,88 6,50 5,88 5,38 5,75 6,25 6,75 6,57 5,50 5,75 5,75
13 6,00 6,43 5,13 6,13 5,71 6,50 5,75 6,75 6,88 6,88 5,63 6,75 4,75 6,38 5,38 5,13 6,00 5,57
14 5,88 5,75 6,43 5,00 5,75 5,88 7,14 7,50 5,00 6,13 5,75 6,88 5,00 5,88 5,38 5,75 4,88 6,50
15 6,00 6,50 5,50 6,00 5,88 6,25 5,75 5,25 6,75 6,38 5,38 6,00 6,25 5,38 5,71 6,00 5,38 6,00
16 5,38 5,13 6,38 6,25 5,25 5,25 6,88 7,57 5,00 7,25 5,88 6,63 5,63 5,86 4,88 6,25 5,13 5,63
17 5,83 6,00 5,50 6,13 6,43 6,50 5,75 5,75 6,25 5,13 6,25 6,00 5,88 4,86 5,25 6,63 5,00 5,75
18 5,57 6,50 6,17 6,00 6,00 6,88 6,00 7,25 5,75 6,25 6,75 6,88 6,50 6,13 5,88 5,38 4,75 6,63
19 4,67 5,63 5,63 5,75 5,88 4,71 6,25 6,43 7,00 5,38 5,38 6,75 6,71 6,88 6,00 6,43 5,38 6,00
20 5,71 6,38 6,63 5,75 6,38 7,14 5,75 6,75 5,00 6,75 5,38 7,25 5,00 6,75 5,88 5,13 5,75 6,57
95
NUMERO DE LESIONES
Planta S1 S4 S2 S3 S5 S17 S18 S16 S7 S12 S10 S8 S6 S13 S9 S15 S11 S14
1 5,75 6,38 5,75 6,13 6,75 6,25 6,00 6,00 5,57 5,38 5,13 5,86 6,25 5,43 5,40 5,75 6,86 5,50
2 5,88 6,00 6,88 6,00 6,50 5,14 6,13 5,88 6,75 6,14 5,63 5,57 6,00 5,38 5,88 6,13 5,75 5,63
3 5,63 5,88 6,00 6,75 6,63 5,88 6,50 5,71 6,00 6,25 5,43 6,00 6,00 5,75 6,38 5,75 6,50 5,75
4 6,00 7,00 6,63 5,50 6,13 5,88 5,86 6,13 5,57 6,25 5,75 6,38 6,75 6,00 5,88 5,17 6,25 5,33
5 6,50 6,50 6,38 6,00 7,00 6,13 6,13 6,38 6,75 6,00 5,57 6,29 6,50 5,38 6,38 6,33 6,63 5,50
6 5,50 6,75 5,88 5,50 6,75 5,14 5,83 6,00 6,38 6,00 5,50 6,00 6,38 5,86 6,00 6,38 5,50 5,88
7 6,63 6,63 6,25 7,00 6,13 5,50 5,88 6,25 6,13 6,00 5,38 6,00 6,38 5,88 6,50 5,88 6,50 5,75
8 6,38 6,13 6,57 5,57 5,71 5,86 6,14 5,50 6,63 6,38 5,50 6,14 5,75 5,83 6,75 6,00 6,29 5,50
9 5,86 5,88 6,17 6,88 7,67 5,38 6,29 6,50 6,50 6,38 5,88 5,71 5,50 5,29 6,88 6,00 6,75 5,86
10 5,75 6,00 6,63 6,13 5,00 5,25 5,88 6,13 7,00 6,63 6,00 6,00 5,38 5,29 6,88 6,00 6,63 5,86
11 6,75 6,13 6,75 6,50 6,38 5,57 5,86 5,63 6,38 5,50 5,50 5,88 5,67 5,50 6,13 6,00 6,25 5,88
12 6,00 6,75 5,71 6,50 6,50 6,00 6,25 5,14 6,50 6,38 5,57 5,57 6,38 5,63 5,86 6,57 6,63 6,00
13 6,29 5,88 6,63 6,13 5,25 5,75 5,13 5,75 7,20 6,67 5,57 6,50 5,29 5,63 6,13 5,75 5,50 5,71
14 5,50 5,88 6,13 7,14 6,25 6,00 5,50 6,25 6,50 6,43 6,25 6,00 5,38 5,63 6,63 6,00 6,75 5,63
15 6,50 6,63 6,88 5,25 6,63 5,88 5,63 6,13 6,00 6,63 5,83 6,57 5,57 5,60 7,00 5,67 5,13 6,00
16 6,38 6,13 6,88 5,50 6,50 6,25 6,00 5,86 5,75 6,50 5,38 6,29 5,13 5,25 5,50 6,13 5,38 5,88
17 6,63 6,75 6,75 6,50 7,50 6,67 5,88 6,00 6,38 6,00 5,57 6,00 5,86 5,63 7,00 6,43 6,38 5,38
18 6,75 6,38 6,38 6,50 6,50 5,71 5,50 5,50 6,29 6,00 5,29 6,67 7,00 5,75 6,38 6,63 6,40 6,00
19 6,88 6,50 5,86 5,75 5,14 5,38 5,29 6,57 5,88 5,88 5,67 6,57 6,00 5,71 6,75 6,00 5,83 6,13
20 7,00 6,63 6,88 5,17 5,86 6,25 6,00 5,29 5,63 6,25 5,67 6,33 5,75 5,50 6,38 5,88 6,00 5,33
96
TAMAÑO DE LESIONES
Planta S1 S4 S2 S3 S5 S17 S18 S16 S7 S12 S10 S8 S6 S13 S9 S15 S11 S14
1 3,29 3,39 3,29 3,80 3,65 2,96 2,82 3,01 3,43 4,19 2,86 2,93 3,14 3,41 3,73 3,33 4,03 3,28
2 3,36 3,52 3,34 3,42 3,70 2,97 2,69 2,69 3,61 3,92 2,94 2,38 3,68 3,04 3,01 3,35 4,39 3,53
3 3,34 3,85 3,82 3,68 3,47 2,97 2,84 2,86 3,63 3,87 2,53 2,57 3,15 3,33 3,37 3,42 3,58 3,47
4 3,73 3,49 3,61 3,42 3,37 3,17 2,55 2,73 3,87 3,77 1,87 2,22 2,95 3,24 4,02 3,46 3,78 3,51
5 3,25 3,33 3,68 3,47 3,54 3,10 3,11 2,99 3,62 4,35 2,86 2,01 3,87 3,08 3,33 3,55 3,75 3,76
6 3,24 3,35 3,29 3,46 3,67 3,43 3,34 2,77 3,66 4,18 2,37 1,79 3,90 3,32 3,76 3,65 3,96 3,61
7 3,56 3,45 3,66 3,06 3,86 3,14 2,99 2,31 3,76 4,09 2,40 1,87 3,90 3,22 3,42 3,44 3,42 3,69
8 3,34 3,56 3,25 3,66 3,29 3,21 2,82 2,39 3,78 4,10 2,09 1,79 2,80 3,07 3,68 3,45 4,19 3,47
9 3,46 3,85 3,86 3,58 3,15 3,14 3,05 2,36 4,05 3,85 2,19 2,10 3,37 3,30 3,74 3,55 3,59 3,75
10 3,55 3,90 3,62 3,32 3,43 3,11 3,26 2,78 3,89 3,74 2,32 1,92 4,19 3,73 3,66 3,23 4,33 3,76
11 3,62 3,76 3,79 3,59 3,12 3,14 2,85 3,04 3,90 3,72 3,17 2,38 3,37 3,32 3,67 3,69 4,04 3,76
12 3,19 3,47 3,57 3,27 3,68 3,41 2,91 2,60 3,70 4,21 2,75 2,17 4,03 3,62 3,60 3,37 3,76 3,81
13 3,47 3,57 3,63 3,10 3,54 3,12 3,26 2,98 3,99 4,27 2,68 2,12 3,06 3,14 3,36 3,39 3,12 3,54
14 3,55 3,43 3,23 3,51 3,44 3,30 2,80 2,68 4,05 3,66 3,22 2,70 3,52 3,13 3,29 3,33 3,98 3,24
15 3,28 3,82 3,67 3,64 3,68 3,29 3,23 3,07 4,07 3,79 3,02 2,16 3,20 3,64 3,70 3,59 3,78 3,64
16 3,24 3,35 3,36 3,61 3,53 3,69 2,98 2,84 3,72 3,88 2,53 2,25 3,37 3,22 3,38 3,67 3,68 3,51
17 3,47 3,68 3,60 3,48 3,44 3,29 2,87 2,54 4,03 3,78 3,03 2,45 3,60 3,20 3,80 3,42 4,21 3,72
18 3,54 3,22 3,57 2,89 3,94 3,51 2,72 2,56 3,60 3,73 2,52 2,30 3,56 3,25 3,59 3,43 3,38 3,76
19 3,43 3,83 3,48 4,03 3,38 3,71 2,80 2,85 4,17 4,44 3,37 2,39 3,33 3,26 3,85 3,60 3,56 3,70
20 3,63 3,84 3,45 3,63 3,50 3,37 2,65 2,92 3,93 3,82 3,35 2,14 3,64 3,52 3,75 3,94 4,07 3,60
97
Anexo 5. Promedios de las variables periodo de incubación, número de lesiones y tamaño de lesión en la Evaluación de la
resistencia a Colletotrichum acutatum en segregantes (4 meses de edad) de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav).
Cutuglahua – Pichincha 2011
PERIODO DE INCUBACION
Planta S1 S4 S2 S3 S5 S17 S18 S16 S7 S12 S10 S8 S6 S13 S9 S15 S11 S14
1 5,50 5,00 5,63 4,38 5,75 6,00 7,25 6,00 7,13 5,38 6,50 6,00 7,13 5,38 5,50 5,00 5,63 5,50
2 6,00 5,50 5,14 5,38 6,57 6,75 6,00 6,75 4,86 6,75 5,50 6,75 5,86 6,00 5,14 6,83 6,00 5,75
3 6,17 6,38 5,00 4,13 5,57 5,50 5,75 6,00 6,38 4,50 5,88 4,71 6,13 7,25 5,38 5,50 5,88 5,00
4 5,63 5,63 5,38 5,63 6,50 6,13 6,00 6,75 5,63 7,00 5,13 5,25 6,86 6,25 5,14 5,75 5,13 5,75
5 6,00 5,25 5,00 4,88 5,57 4,57 5,38 5,00 7,29 5,75 7,00 6,50 5,88 6,50 5,38 5,00 5,50 5,75
6 5,25 6,63 5,75 4,63 6,13 6,29 5,50 6,13 5,75 6,13 5,75 6,75 4,00 6,75 6,00 5,50 5,50 6,00
7 5,38 5,50 5,88 5,38 6,00 6,25 5,00 4,71 6,13 7,25 5,00 6,13 6,88 6,25 4,63 6,13 5,38 5,13
8 5,14 6,83 6,00 4,25 5,71 4,63 6,25 6,75 5,86 6,00 5,13 6,13 5,75 6,13 5,25 6,63 5,75 4,71
9 4,63 6,13 5,38 5,75 5,63 7,00 5,13 6,13 6,88 6,25 6,75 6,00 6,25 5,50 6,57 6,13 6,00 6,00
10 5,50 6,13 5,75 5,13 5,75 5,88 5,75 6,25 5,75 7,13 6,25 6,75 6,63 6,00 5,29 5,75 5,25 6,00
11 6,25 6,13 5,88 5,71 6,86 6,50 5,25 6,88 7,25 7,00 7,25 6,00 6,38 4,50 6,29 6,38 5,00 5,50
12 5,75 4,86 5,25 5,00 6,63 6,13 6,13 5,50 6,00 5,50 5,38 6,25 5,75 7,13 5,50 6,13 5,75 6,00
13 5,38 5,38 5,38 4,75 6,00 5,63 6,75 7,14 6,75 7,25 6,25 6,88 7,25 7,00 6,25 6,13 5,88 5,88
14 5,50 6,38 5,13 5,75 6,50 7,00 5,38 5,63 5,88 5,50 6,13 5,63 5,88 5,29 5,50 6,14 4,88 5,00
15 6,57 6,13 6,00 6,25 6,13 5,75 6,75 6,00 6,25 6,25 4,88 5,50 6,38 5,63 5,13 5,38 5,38 6,13
16 5,63 6,50 5,75 5,25 6,57 5,38 6,00 6,00 6,63 5,29 6,13 6,75 5,63 7,00 5,63 5,63 5,25 5,38
17 5,13 5,38 5,38 6,43 6,00 6,00 6,25 5,50 6,25 6,86 5,00 5,00 7,29 5,75 6,00 5,25 5,00 5,38
18 5,29 5,75 5,50 6,25 6,63 6,63 6,38 6,75 6,38 5,63 5,75 5,50 6,00 5,50 5,75 4,86 5,25 5,75
19 5,38 5,00 5,50 5,38 6,00 6,50 5,75 6,50 5,88 6,00 4,88 7,14 6,75 7,25 5,38 5,38 5,38 6,13
20 5,14 5,88 5,13 5,75 6,25 4,88 4,88 5,25 6,86 6,50 6,38 6,00 6,25 6,86 5,63 6,50 5,75 6,25
98
NUMERO DE LESIONES
Planta S1 S4 S2 S3 S5 S17 S18 S16 S7 S12 S10 S8 S6 S13 S9 S15 S11 S14
1 6,00 5,13 5,86 5,43 6,50 5,75 5,38 6,00 5,88 6,00 5,13 5,63 5,75 6,00 6,13 6,25 6,50 5,75
2 5,86 6,50 5,71 6,00 6,25 5,57 5,43 5,86 5,88 5,38 5,63 5,57 6,00 6,50 5,63 5,50 6,13 5,57
3 7,00 5,25 5,57 5,50 5,50 5,71 5,86 5,86 6,38 5,71 5,50 5,50 6,29 6,38 5,86 6,29 6,50 6,00
4 6,29 5,29 5,63 5,88 6,38 5,88 6,13 6,43 6,63 6,00 5,88 5,86 6,00 6,25 6,38 5,14 6,13 5,75
5 5,17 5,29 5,88 5,75 6,38 5,88 5,75 5,50 5,14 5,43 5,50 5,25 6,13 6,00 5,43 5,63 6,57 5,75
6 5,63 5,88 6,13 5,14 6,13 5,75 5,13 5,71 5,75 5,86 5,38 5,33 5,75 6,38 5,13 6,25 6,63 5,71
7 6,63 5,57 5,29 5,88 5,71 5,88 6,00 6,63 6,43 6,25 5,00 5,43 6,25 6,25 5,71 6,13 6,29 5,38
8 5,71 5,29 5,29 5,88 6,14 6,63 5,57 5,67 5,75 6,13 5,38 5,88 6,67 5,67 6,00 5,13 6,63 6,00
9 5,75 6,00 5,25 5,57 6,63 6,00 6,13 6,63 6,14 5,75 5,88 5,63 6,71 5,67 5,43 5,71 5,83 6,00
10 5,86 6,00 6,00 5,71 6,71 6,00 5,38 5,75 5,88 6,17 6,33 5,33 5,40 5,83 6,13 5,75 6,14 6,50
11 6,25 6,14 5,38 5,88 5,86 5,75 6,00 5,63 5,75 6,00 5,50 6,14 6,00 5,29 5,63 6,38 6,14 6,00
12 6,63 5,75 5,63 5,57 6,13 6,29 6,38 5,43 6,75 6,25 5,57 5,29 6,50 6,38 6,13 6,00 6,29 5,75
13 5,86 5,86 5,67 5,25 6,14 5,63 6,25 6,33 6,00 5,88 5,75 5,75 6,63 6,00 6,13 7,00 6,25 5,88
14 6,50 5,57 5,75 6,14 6,00 5,63 5,43 5,88 6,38 5,88 6,25 5,43 6,63 5,75 6,25 5,57 7,14 5,71
15 5,50 5,50 5,38 5,57 6,38 5,43 5,33 5,57 6,13 5,57 6,00 5,50 6,00 5,88 6,00 5,83 5,88 6,00
16 5,63 5,86 5,57 5,88 6,50 5,57 5,14 6,00 6,50 5,60 5,38 5,29 5,57 6,33 6,13 5,13 6,29 5,63
17 6,13 5,29 6,38 6,29 5,75 6,33 6,00 6,38 6,75 6,14 5,88 5,88 6,71 6,00 6,38 5,63 6,50 5,86
18 5,50 5,88 5,57 5,83 6,50 5,71 6,14 5,88 5,71 5,88 5,29 6,00 6,88 6,14 5,57 6,00 6,00 6,33
19 6,75 6,13 5,50 5,50 5,88 6,25 5,88 6,25 5,86 5,71 5,60 5,38 5,67 6,63 6,13 5,25 6,38 6,14
20 6,25 5,33 5,14 5,67 5,88 5,14 5,75 5,00 7,00 5,38 5,67 5,43 6,43 5,75 6,00 5,57 6,00 6,14
99
TAMAÑO DE LESIONES
Planta S1 S4 S2 S3 S5 S17 S18 S16 S7 S12 S10 S8 S6 S13 S9 S15 S11 S14
1 3,60 3,50 3,57 2,96 2,98 3,49 3,15 2,49 2,85 2,18 3,07 2,73 2,84 3,57 3,28 3,36 3,76 3,39
2 4,63 4,40 3,78 3,26 3,18 3,14 3,03 2,72 2,77 2,23 2,94 3,51 3,18 3,38 3,23 3,52 3,70 3,82
3 3,17 4,39 3,98 3,59 3,28 2,98 2,84 2,83 2,80 2,15 2,53 2,94 3,00 3,40 3,43 3,84 3,49 3,77
4 3,33 4,18 4,09 3,57 3,21 3,00 3,07 2,62 2,89 2,28 1,87 3,03 3,20 3,65 3,59 3,42 3,78 3,61
5 3,40 3,89 3,80 3,36 3,04 3,14 2,77 2,95 2,88 2,38 2,86 2,93 3,13 3,37 4,00 3,74 3,74 3,33
6 4,45 3,58 4,51 3,75 2,73 2,67 2,89 2,98 2,85 2,54 2,37 3,10 3,06 3,55 3,37 3,36 3,90 3,64
7 4,39 3,69 4,13 3,26 2,75 2,56 2,44 2,67 2,99 2,27 2,47 2,85 3,12 3,69 2,97 3,34 3,41 3,64
8 4,48 4,34 3,88 3,40 3,16 2,80 2,46 2,82 2,69 2,48 2,09 3,27 2,99 3,51 3,61 3,40 3,52 3,61
9 4,05 4,20 3,33 3,47 2,76 2,76 2,97 2,37 2,66 2,24 2,19 3,24 2,98 3,39 3,27 3,38 3,63 3,52
10 3,44 4,27 3,52 3,42 2,94 3,20 2,73 2,98 2,66 2,30 2,32 3,00 3,02 3,79 3,31 2,99 3,77 3,70
11 4,27 4,18 3,94 3,64 3,05 3,18 3,03 2,98 2,88 2,52 3,17 3,24 3,18 3,42 3,03 3,61 3,68 3,66
12 4,13 4,29 4,12 3,44 2,79 2,99 2,95 2,80 2,88 2,54 2,75 2,74 3,32 3,31 3,32 3,49 3,87 3,47
13 4,50 4,51 4,03 3,06 3,04 3,01 3,12 3,11 2,99 2,56 2,68 2,72 3,42 3,65 3,49 3,53 3,83 3,43
14 3,82 4,74 3,15 3,14 3,10 3,10 2,97 2,99 2,82 2,79 3,48 3,13 3,37 3,24 3,20 3,43 3,61 3,19
15 4,20 4,26 2,99 3,39 3,14 2,77 3,38 2,96 2,94 2,90 3,02 3,00 3,16 3,26 3,32 3,13 3,51 3,32
16 4,76 4,17 3,49 3,50 2,78 2,96 2,72 2,74 2,82 2,58 2,53 2,90 2,89 3,37 3,48 3,22 3,75 3,33
17 4,18 4,37 3,11 3,48 3,13 2,38 2,88 2,92 2,82 2,90 3,03 2,50 3,19 3,22 3,71 3,92 3,93 3,61
18 3,94 4,17 3,80 3,53 2,88 2,76 2,79 2,74 2,97 2,65 2,52 3,07 3,25 3,59 3,82 3,39 3,52 3,61
19 4,74 3,64 2,96 3,07 2,68 2,41 3,10 3,19 2,62 2,78 3,37 2,74 3,35 3,29 3,12 3,13 3,76 3,54
20 4,07 4,28 3,81 3,50 2,56 3,16 2,96 2,76 2,67 3,42 3,35 2,71 3,36 3,41 3,31 3,31 3,52 3,71
100
Anexo 6. Fotografías del estudio en la evaluación de la resistencia a Colletotrichum
acutatum de poblaciones de tomate de árbol (Solanum betaceum Cav) en estado de
plántula. Cutuglahua - Pichincha 2011
Fotografía 1 Fotografía 2Poblaciones Segregantes
Colletotrichum acutatumConidias de Colletotrichum
acutatumFotografía 3 Fotografía 4
101
Fotografía 5 Fotografía 6
Fotografía 7 Fotografía 8
Síntomas de Antracnosis (Colletotrichum acutatum)
102
Fotografía 9 Fotografía 10
Fotografía 11 Fotografía 12
Evaluación de las plántulas con síntomas de (Colletotrichum acutatum)
103
Fotografía 13 Fotografía 14
Fotografía 15 Fotografía 16
Plantas de dos y cuatro meses (poblaciones/segregantes) después de la inoculación, en el Cuarto de Humificación
