UNIVERZITET U BANJOJ LUCI

PRIRODNO – MATEMATIČKI FAKULTET

STUDIJSKI PROGRAM BIOLOGIJE

SEMINARSKI RAD IZ ANATOMIJE BILJAKA

SEKUNDARNA GRAĐA STABLA MAGNOLIOPSIDA

STUDENT MENTOR

Aleksandra Milovanović Prof.Dr. Nina Janjić

Banja Luka, 2013 godine

SADRŽAJ

SEKUNDARNA GRAĐA STABLA MAGNOLIOPSIDA .................................................. 3

Osnovni tipovi obrazovanja kambijuma ............................................................................... 3- 4

Prelazni tipovi obrazovanja kambijuma .................................................................................... 4

Kambijum .................................................................................................................................. 5

SEKUNDARNO DRVO ......................................................................................................... 6

Provodna tkiva .......................................................................................................................... 7

Mehanička tkiva ........................................................................................................................ 8

Tkiva za magacioniranje ........................................................................................................... 8

Drveni zraci ............................................................................................................................... 9

Tkiva za izlučivanje i lučenje .................................................................................................. 10

Godovi ............................................................................................................................. 10 – 11

SEKUNDARNA KORA ILI LIKA ..................................................................................... 12

Mehanička tkiva ...................................................................................................................... 12

Tkiva za magacioniranje ......................................................................................................... 12

Korini zraci ............................................................................................................................. 13

Tkiva za lučenje i izlučivanje ................................................................................................. 13

Literatura ................................................................................................................................ 14

2

SEKUNDARNA GRAĐA STABLA MAGNOLIOPSIDA

Kod Magnoliopsida postoji i primarno i sekundarno debljanje. Sekundarno debljanje obično počinje poslije završenog primarnog debljanja. Uslov za sekundarno debljanje je formiranje kontinuiranog kambijalnog prstena. Kambijalni prsten može da se obrazuje na četiri različita načina. Razlikuju se dva osnovna i dva prelazna tipa njegovog nastanka.

OSNOVNI TIPOVI OBRAZOVANJA KAMBIJUMA

Tilia tip. Ovaj tip nastanka kambijalnog prstena karakterističan je za stabla bez provodnih snopića. Takva su stabla drvenastih biljaka. hrasta. lipe i drugih biljaka. Kod tih stabala prokambijum se diferencira na višećelijska meristemska tkiva, koja vode porijeklo od prameristema vegetacione kupe stabla i ima oblik kontinuiranog prstena.

Kasnije se prokambijum diferencira u primarni floem,kambijum i primarni ksilem. Sa unutrašnje strane prokambijalnog prstena, tj. prema centru stabla nastaje prsten primarnog ksilema, a sa spoljašnje strane, tj. prema periferiji stabla prsten primarnog floema. Između prstena primarnog ksilema i primarnog floema, nalazi se kambijalni prsten. Pošto kambijalni prsten nastaje od prokambijuma, koji predstvalja primarno tvorno tkivo, i nastali kambijalni prsten predstavlja primarni meristem. Kasnije počinje da funkcioniše sekundarni meristem, koji obrazuje sekundarni ksilem i sekundarni floem.

Aristolochia tip. Javlja se kod stabla u kojima postoje diferencirani provodni snopići. Takva su stabla nekih zeljastih dikotila, drvenastih ljiljana, američke lulice (Aristolochia sipho). Kod ovog tipa, prokambijum se začinje u vidu izolovanih vrpci. Iz prokambijalnih vrpci diferenciraju se kolateralni provodni snopići. Između ksilema svakog provodnog snopića, orjentisanog ka centru stabla i floema, orjentisanog ka periferiji, zaostaje meristemsko tkivo označeno kao fascikularni kambijum. Fascikularni kabijum predstavlja primarno meristemsko tkivo jer nastaje diferenciranjem prokambijuma. Kolateralni provodni snopići, koji sadrže fascikularni kambijum označeni su kao otvoreni.

3

Kasnije se u zoni primarnih sržnih zrakova, diferenciranjem i diobama trajnih ćelija sržnih zrakova obrazuje sekundarno tvorno tkivo – interfascikularni kambijum. Ovaj kambijum se začinje između dva provodna snopića.

Zatim dolazi do spajanja fascikularnog i interfascikularnog kambijuma i obrazovanja kontinuiranog kambijalnog prstena. Taj prsten je u ovom slučaju dvojakog porijekla – fascikularni kambijum primarnog, a interfascikularni kambijum sekundarnog porijekla.

PRELAZNI TIPOVI OBRAZOVANJA KAMBIJUMA

Ricinus tip. Kod ovog tipa, kambijum nastaje po Aristolochia tipu, a nastavlja rad po Tilia tipu. Ovaj tip predstavlja u stvari prelazni tip i kod njega se kambijum zadržava kao fascikularni u snopićima, a kasnije se stvara interfascikularni kambijum. Kambijum, kao kod Tilia tipa, u cjelosti odvaja ka centru stabla ksilem, a ka periferiji floem, nastavljajući obrazovanje započetih primarnih zrakova i započinjući stvaranje novih elemenata.

Helianthus tip. Ovdje kambijum nastaje po Aristolochia tipu. Radom interfascikularnog kambijuma nastaju manji snopići između postojećih primarnih koji su krupniji, i označavaju se kao sekundarni ili međusnopići. Ovaj tip se javlja kod suncokreta.

Sl.1.Tilia tip (gore) i Aristolochia tip (dole) Sl.2.Ricinus tip (gore) i Helinathus tip (dole)

4

KAMBIJUM

Kambijum predstavlja zapravo meristemsko tkivo izgrađeno od ćelija u obliku četvorostrane izdužene prizme, koje su na kraju zašiljene. Na poprečnom presjeku one su pravougaone sa kraćim radijalnim i dužim tangencijalnim zidovima. Postavljene su tako da njihova uzdužna osa ide paralelno sa uzdužnom osom stabla, šire strane idu paralelno sa površinom stabla, a uže strane u radijalnom smjeru. Pošto kambijalne ćelije izrastu do normalne veličine, one se dijele uzdužno tangencijalno. Jedna od dvije nastale ćelije zadržava sposobnost diobe, tj. ostaje kambijalna ćelija, a druga, koja je odvojena ili prema centru ili prema periferiji stabla diferencira se ili u elemente sekundarnog drveta ili u elemente sekundarne kore. Zbog njegove osobine da odvaja ćelije i prema centru i prema periferiji, kambijum zapravo predstavlja dipleurično tkivo.

Odvajanje ćelija prema centru je češće. Prosječno jedna ćelija se odvaja prema periferiji i ulazi u sastav sekundarne kore, a 2-4 se odvajaju prema centru i ulaze u sastav sekundarnog drveta. Zbog ovoga je kod Magnoliopsida drvo uvijek razvijenije u odnosu na koru. Ćelije koje se odvajaju od kambijuma zadržavaju isti oblik kambijalnih ćelija, one mogu da se dijele jedanput ili više puta pa tek nakon toga da se diferenciraju u elemente sekundarnog drveta ili sekundarne kore. Njihove diobe mogu biti uzdužne i poprečne. Poprečnim diobama iz ovih kćerki ćelija nastaju parenhimske ćelije sekundarnog drveta ili kore, odnosno drveni ili korini zraci. Mladi sekundarni izraštaji u kojima još nije došlo do diferenciranja na elemente drveta i kore, zajedno sa kambijumom, označava se kao kambijalna zona. Ćelije kambijalne zone imaju pravilan raspored. Na poprečnom presjeku one obrazuju pravilne radijalne nizove ćelija i po tome se kambijalna zona na poprečnim presjecima može jasno razlikovati od elemenata ostalih tkiva.

Slika 3. Šematski prikaz diobe kambijalnih ćelija. Kambijalne ćelije su svijetle boje. Isprekidana linija prikazuje mjesto diobe. 1, 2, 5 – ćelije ksilema (drvo); 2, 4 – ćelije floema (kora)

5

SEKUNDARNO DRVO

Pod sekundarnim drvetom podrazumjevaju se sva tkiva koja kambijalni prsten odvaja prema centru stabla. Kod drvenastih biljaka ono čini glavnu masu stabla. Po građi sekundarno drvo dikotila je složenije od primarnog drveta ili primarnog ksilema i sagrađeno je iz više vrsta tkiva. Svi elementi sekundarnog drveta u u većoj ili manjoj mjeri lignifikovani. Kod sekundarnog drveta, količina lignina u prosjeku iznosi oko 27%. Sekundarno drvo je izgrađeno iz različitih tipova tkiva koji su specijalizovani za određene funkcije (provođenje supstanci od korijena do listova, davanje čvrstine, magacioniranje organskih supstanci).

Sekundarno drvo je izgrađeno od provodnih tkiva, mehaničkih tkiva, tkiva za magacioniranje i tkiva ia lučenje i izlučivanje.

Ono ima više funkcija:

Provođenje suspstanci od korjena do listova; Pruža čvrstinu stablu; Služi za magacioniranje organskih supstanci.

Slika 4.Dio poprečnog presjeka drveta lipe (Tilia sp.) u granicama dva goda: pd- proljećno drvo; jd- jesenje drvo; 1- traheja; 2- dvojno opšančena jamica; 3- traheidi; 4- drveni parenhim; 5- drvena vlakna; 6- drveni zrak

6

PROVODNA TKIVA

Provodna tkiva sastoje se iz traheja i traheida. Većina Magnoliopsida posjeduje oba provodna elementa i traheje i traheide, međutim neke poput roda Drimys posjeduju samo traheide, dok kod jasena (Fraxinus), platana (Platanus) i još nekih biljaka mogu da se nađu samo traheje.

Traheje (tracheia, grč. = dušnik) su ćelijske fuzije, nastale od izduženih ćelija, pri čemu je došlo do rastvaranja pregradnih zidova između pojedinih ćelija. U sekundarnom drvetu Magnoliopsida najčesće se nalaze jamičave traheje, rijeđe prstenaste i mrežaste. Kod jamičavih jamice su opšančene, dvojno opšančene ako se traheja graniči sa drugom trahejom, kao i proste opšančene ako se traheja graniči sa parenhimom. Pregradni zidovi kod širokih traheja su horizontalni i u njima se nalazi jedna krupna perforacija, dok su kod uzanih traheja pregradni zidovi postavljeni koso i posjeduju u sebi više manjih perforacija.

Slika 5. Provodni elementi sekundarnog drveta kod Magnoliopsida

Traheide sekundarnog drveta su često uske i posjeduju sekundarnu mehaničku funkciju. Prema građi mogu biti sudovne i vlaknaste. Sudovne traheide odlikuju se širokim lumenom i relativno slabo zadebljalim zidovima u kojima se nalazi veliki broj krupnih jamica, kao i

7

svojom provodnom funkcijom. Vlaknaste traheide imaju uzan lumen, a zidovi su debeli sa manjim brojem sitnih jamica i imaju mehaničku funkciju.

MEHANIČKA TKIVA

Mehanička tkiva u sekundarnom drvetu sastoje se iz libriforma, odnosno drvenih vlakana. Libriform - veoma uske i dugačke prozenhimske ćelije sa zašiljenim krajevima. Zidovi su im zadebljali - lignifikovani, i posjeduju manji broj uskih pukotinastih jamica koje su koso postavljene. Ćelije libriforma su uvijek duže od kambijalnih ćelija iz kojih nastaju. Dužina libriform vlakana se kreće između 0.3 i 1.5 mm. Na poprečnom presjeku kroz drvo ona su najduži element drveta. Kada su potpuno formirana ona predstavljaju mrtvo tkivo ispunjeno vazduhom.

TKIVA ZA MAGACIONIRANJE

Tkiva za magacioniranje kod sekundarnog drveta je predstavljeno drvenim parenhimom. Ćelije drvenog parenhima zajedno sa parenhimom drvenih zrakova predstavljaju jedine žive ćelije sekundarnog drveta. U ovim ćelijama, pored citoplazme i jedra, nalaze se leukoplasti sa rezervnim skrobom koji zimi prelazi u šećer. Takođe se u parenhimu tokom zime mogu pronaći masne materije. Zidovi ćelija drvenog parenhima su osrednje zadebljali i lignifikovani, kao i snabdjeveni prostim jamicama. Drveni parenhim nastaje poprečnim diobama prozenhimskih ćelija kambijalne zone.

Ukoliko u razvoju drvenog parenhima ne dođe do obrazovanja poprečnih zidova, nastaju zamjenska vlakna koja su žive prozenhimske ćelije sa istom funkcijom kao drveni parenhim. Drveni parenhim se može naći oko samih traheja i označavamo ga kao paratrahealni drveni parenhim, zatim pojedinačno ili po nekoliko između drugih ćelija (difuzni), u grupama između drugih ćelija, ili u obliku uzanih zona od jednog ili nekoliko slojeva ćelija na kraju goda (terminalni). Takođe može u unutrašnjosti goda gradi prsten koji naliježe neposredno na sudove (metatrahealni drveni parenhim).

Zamjenska vlakna su rjeđa kod biljaka. Poljski brijest (Ulmus campestris) nema drvenog parenhima i njegovu funkciju ima zamjensko vlakno.

8

DRVENI ZRACI

Drveni zraci se u sekundarnom drvetu pružaju radijalno u obliku uzanih traka. Slijepo se završavaju, a sa druge strane kambijuma se produžavaju u sekundarnu koru kao korini zraci. Zraci koje je kambijum počeo ranije da produkuje su dugački i pružaju se od srži do primarne kore (primarni zraci), dok su kasnije nastali zraci kraći i završavaju se slijepo sa jedne strane u sekundarnoj kori a sa druge u sekundarnom drvetu (sekundarni zraci). Svaki zrak se radom kambija izdužuje za svo vrijeme dok drvo deblja. Sastoje se od parenhimskih ćelija koje su poredane u nizovima, nastali poprečnim diobama prozenhimskih ćelija koje odvajaju kambijalne ćelije svojim uzdužnim diobama. Mogu biti jednoslojni i višeslojni. Takodje, kod Magnoliopsida razlikuju se homogeni i heterogeni drveni zraci.

Homogene grade iste ćelije koje su više ili manje izdužene u pravcu radijusa poprečnog presjeka stabla. Heterogene grade dvije vrste ćelija, jedne su izdužene u radijalnom pravcu i zauzimaju sredinu zraka, a druge su smještene upravno na njih i zauzimaju gornji i donji dio zraka. Ćelije su međusobno povezane jamicama, a isto tako su povezane sa ćelijama drvenog parenhima, tako da organske supstance skladištene u drvenom parenhimu prelaze u drvene zrake koje ih dalje transportuju u radijalnom pravcu od drveta do kore i obratno.Između ćelija zraka postoje uzani radijalni intercelulari koji su u vezi sa lenticelama, pa imaju i respiratornu funkciju.

Slika 6. Dio poprečnog presjeka sekundarne kore lipe (Tilia sp.) 1- likina vlakna; 2- sitasta cijev; 3- sitasti parenhim; 4- ćelija pratilica; 5- likin parenhim; 6- ćelija sa kristalom; 7- korin zrak

9

TKIVA ZA LUČENJE I IZLUČIVANJE

U sekundarnom drvetu biljaka iz roda Fabales , vinove loze i drugih biljaka, nalaze se parenhimske ćelije sa kristalima kalcijum – oksalata, koji ponekad potpuno ispunjavaju lumen ćelije. Osim toga, kod biljaka iz familije Caricaceae u sekundarnom drvetu se nalaze mliječne cijevi koje su povezane sa ćelijama drvenog parenhima.

GODOVI

Kambijum je aktivan tokom cijelog života biljke, međutim u oblastima gdje postoji smjenjivanje ljeta i zime rad kambijuma je periodičan. U našim uslovima kambijum počinje intenzivno da funkcioniše u proljeće. U jesen on prestaje sa radom i aktivira se tek idućeg proljeća. Cjelokupna masa sekundarnog drveta stvorena u toku jedne vegetacione periode označava se kao godišnji prsten ili god.

Na poprečnom presjeku stabla godovi se makroskopski uočavaju kao koncentrični prstenovi u sekundarnom drvetu, koji posjeduju jedan svjetliji dio koji se sastoji od širokih traheja sa relativno tankim zidovima i jedan tamniji dio koji se sastoji od malog broja traheja i velikog broja drvenih vlakana.

Drvena masa stvorena u proljeće i rano ljeto je proljećno drvo, a ona stvorena u kasno ljeto i jesen se naziva jesenje drvo. Granica između dva susjedna goda je veoma oštra pa se zbog toga godovi lako zapažaju makroskopski. Proljećno drvo, usljed veće količine traheja, ima provodnu funkciju, dok jesenje drvo, izgrađeno najviše od libriforma i drvenog parenhima, obavlja mehaničku i skladišnu funkciju. Godovi se razlikuju kod onih biljaka koje žive u klimatskim uslovima koji se mijenjaju tokom godine, dok kod tropskih i subtropskih biljaka u ravnomjernim klimatskim uslovima godovi se ne razgraničavaju.

U toku jedne vegetacione periode normalno se u sekundarnom drvetu obrazuje jedan god. Na osnovu toga, može se prema broju godova pri osnovi stabla odrediti njegova starost, međutim ovakvo određivanje nije najpouzdanije, jer u toku vegetacione periode godovi se mogu udvojiti ili potpuno da izostanu. Do udvajanja godova dolazi usljed nepovoljnih ekoloških faktora koji dovode do gubljenja listova u proljeće. Sa pojavom novoga lišća razvija se i nov god – lažni god, tako da se u toku jedne godine obrazuju dva goda. Izostanak godova može da nastane usljed deficitarne ishrane biljke ili mehaničkih povreda. Širina goda takođe zavisi od raznih ekoloških faktora, kao i od vrste biljke. Stabla koja rastu uspravno

10

sadrže koncentrične godove, dok se eksentrični nalaze kod stabala izrasla horizontalno i koso.

Kod velikog broja drveća mlada drvena masa razlikuje se po boji i čvrstini od starije drvene mase. Mlado drvo ima žućkasto-bijelu boju i naziva se bakulja ili bijel (albumum). Starije drvo je zbijenije od mladog drveta, ima tamniju boju i naziva se jedrac (duramen). Provodni elementi jedraca više ne sudjeluju u provođenju vode i neorganskih materija i obično su ispunjeni tilama. Tile mogu da sadrže rezervne materije ili smolaste i gumene materije. Parenhimske ćelije jedraca izumiru, prije čega se obično ispune taninima iz kojih oksidacijom nastaju flobafeni koji impregniraju ćelijske zidove. Tanini dospijevaju u jedrac i iz ćelija bakulje, i na taj način se količina tanina u jedracu povećava. Pošto tanini i njihovi oksidacioni produkti flobafeni imaju antiseptično dejstvo, njihovim nagomilavanjem u jedracu povećava se otpornost jedraca prema razarajućem dejstvu bakterija i gljiva. Od flobafena dolazi i mrka boja jedraca. Sem flobafena u jedracu nastaju i druge bojane materije, koje impregniraju ćelijske zidove, pa jedrac dobija plavičastu ili crnu boju. Kod nekih biljaka ne dolazi do obrazovanja obojenog jedraca i centralni dio drveta lako trune, pa su stabla takvog drveća često u starosti šuplja ( npr. vrba i lipa).

Slika 7. Poprečni presjek kroz stablo hrasta

11

SEKUNDARNA KORA ILI LIKA

Sekundarnu koru ili ilku predstavljaju sva tkiva koja kambijum odvaja prema periferiji stabla.

Lika se sastoji iz četiri vrste tkiva:

Provodnih; Mehaničkih; Tkiva za magacioniranje; Tkiva za lučenje.

Sekundarna kora služi prvenstveno za provođenje i magacioniranje organskih materija. Provodna ktiva sekundarne kore kod Magnoliopsida su sitaste cijevi i ćelije pratilice.

Sitaste cijevi predstavljaju najvažnije histološke elemente sekundarne kore. Njihovi poprečni zidovi imaju kos položaj i snabdjevene su većim brojem sitastih ploča. Uz sitaste cijevi nalaze se ćelije pratilice užeg lumena, koje su ispunjene gustom citoplazmom. Funkcija sitastih cijevi i ćelija pratilica obično traje jednu vegetacionu periodu. Isključene iz funkcije, one se pod pritiskom okolnih živih, turgescentnih ćelija najprije spljošte, a zatim potpuno deformišu i resorbuju.

MEHANIČKA TKIVA

Mehanička tkiva sekundarne kore predstavljena su likinim vlaknima i sklereidia. Likina vlakna imaju lignifikovane i veoma zadebljane ćelijske zidove. U zidovima ima malo jamica čiji su otvori pukotinasti i postavljeni koso u odnosu na uzdužnu osovinu. Po dužini sekundarna likina vlakna su kraća od primarnih. Sklereidi često nastaju sklerifikacijom parenhimskih ćelija sekundarne kore. Pri tome ćelijski zidovi parenhimskih ćelija zadebljavaju i lignifikuju se, a protoplast izumire. U sekundarnoj kori nekih biljaka nalaze se i likina vlakna i sklereidi (npr. hrast, lijeska, klen), dok se kod drugih biljaka nalaze samo likina vlakna (lipa) ili samo sklereidi (bukva). U sekundarnoj kori nekih biljaka uopšte nema mehaničkih elemenata.

TKIVA ZA MAGACIONIRANJE

Tkiva za magacioniranje predstavljena su ćelijama likinog parnhima u kojima se magacioniraju rezervne supstance. Kao i drveni parenhim i likin parenhim, nastaje poprečnim

12

diobama ćelija koje su uzdužnom diobom odvojene od kambijalnih ćelija. Ćelije likinog parenima izdužene su u pravcu rastenja stabla. One su žive i posjeduju tanke ćelijske zidove koji su najčešće nelignifikovani.

KORINI ZRACI

Svaki drveni zrak nastavlja se sa druge strane kambijuma u korin zrak. Korini zraci imaju veću širinu od drvenih zrakova, dok im je visina ista. Ćelije korinih zrakova su izdužene u radijalnom pravcu i posjeduju često tanke nelignifikovane ćelijske zidove. Korini zraci imaju istu funkciju kao i drveni zraci, što znači da transportuju materije u radijalnom pravcu, a takođe imaju ulogu u provjetravanju preko lenticela. Asimilati, koji iz listova kroz koru teku prema korijenu, dospijevaju u ćelije korinih zrakova, a zatim se u radijalnom pravcu transportuju u žive ćelije drveta. U svojim periferijskim dijelovima korini zraci mogu da sadrže hloroplaste i u tom slučaju obavljaju sekundarnu fotosintetičku funkciju. kao što je slučaj kod drvenih zraka, i korini zraci mogu da budu homogeni i heterogeni. Homogeni su izgrađeni samo iz jedne vrste ćelije, dok su heterogeni sagrađeni od dvije vrste od kojih jedne zauzimaju sredinu zraka i izdužene su u radijalnom pravcu, a druge su postavljane upravno na prve i zauzimaju gornji i donji dio zraka.

TKIVA ZA LUČENJE I IZLUČIVANJE

Tkiva za izlučivanje u sekundarnoj kori prestavljena su parenhimskim ćelijama koje mogu da sadrže kristale kalcijum-oksalata, tanine, glukozide i alkaloide. Količina tih materija, koje predstavljaju krajnje produkte metabolizma, može da iznosi i do 20% od suve supstance sekundarne kore. Kod nekih biljaka u sekundarnoj kori se nalaze i mliječne cijevi.

Sekundarna kora je uvijek slabije razvijena od sekundarnog drveta i predstavljena je relativno tankim slojem. Često se u sekundarnoj kori razlikuju tvrda i meka kora. Tvrda kora se sastoji od debelozidnih likinih vlakana i sklereida, dok se meka kora sastoji iz sitastih cijevi, ćelija pratilica i likinog parenhima. Kod nekih biljaka tvrda i meka kora imaju izgled traka koje se tangencijalno pravilno smjenjuju. Ta slojevitost nema nikakve veze sa godišnjim prstenovima, jer u toku jedne vegetacione periode može nastati više takvih slojeva. Inače, granica između godišnjih priraštaja je u sekundarnoj kori nejasna i godovi se ne mogu razlikovati.

13

LITERATURA

Stučna literatura:

1. Doc.Dr Sonja Duletić-Laušević : Anatomija i morfologija biljaka sa praktikumom

2. Prof.Dr Branimir Petković : Anatomija i morfologija biljaka sa praktikumom

3. Prof.Dr Ljiljana Merkulov : Anatomija i morfologija biljaka sa praktikumom

Internet:

1. http://biolozi.files.wordpress.com/2012/02/06-stablo.pdf 2. supa.pharmacy.bg.ac.rs/assets/733. http://www.slideshare.net/ljubichica/biljni-organi

14

15