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Núm.16 pp.125-152, ISSN 1405-2768; México 2003

VEGETACIÓN Y FLORA DE UNA ZONA SEMIÁRIDA DE LA CUENCAALTA DEL RÍO TEHUANTEPEC, OAXACA, MÉXICO

Salvador Acosta*Alejandro FloresAlfredo Saynes**

Remedios Aguilar y Gladys Manzanero

CIIDIR Unidad Oaxaca.IPN,Hornos 1003, Xoxocotlán,71230, Oaxaca, Oax.

*Depto. de Botánica, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, IPN,Prol. Carpio y Plan de Ayala, Col. Sto. Tomás, 11340 México, DF.

**Sociedad para el Estudio de los Recursos Bióticos de Oaxaca, Porfirio Díaz 211,Col. Centro, 68000 Oaxaca, Oax.

RESUMEN

Se presenta un estudio florístico de una zonasemiárida de la cuenca alta del río Tehuan-tepec del estado de Oaxaca, México. La ve-getación está constituida principalmente porbosque tropical caducifolio, manchones dematorral xerófilo y en menor extensión porbosque de encino y de encino-pino. La floraestudiada se compone de 448 especies de272 géneros que corresponden a 89 familias.De estas últimas, sólo nueve familias repre-sentan el 52.8 % de las especies, destacandolas Leguminosae, Compositae y Cactaceae.Once especies tienen al parecer una distribu-ción muy restringida. Se registraron cinco es-pecies como amenazadas o bajo protecciónespecial (NOM-059-ECOL-2001) y tres másdeberían ser evaluadas para ser protegidasde acuerdo a varios autores.

Palabras clave: Flora, vegetación, bosquetropical caducifolio, cuenca del ríoTehuantepec, Oaxaca, México.

ABSTRACT

A floristic study of a semi-arid zone of theupper Tehuantepec river basin of the stateof Oaxaca, Mexico, is presented. This is azone of tropical deciduous forests, patchesof xerophytic scrubland at low altitudes and,of lesser extent toward the mountains, oakand oak-pine woodlands. The flora studiedconsists of 449 vascular plant species. Thisdiversity represents 272 genera in 89 fami-lies. Only nine families represent 52.8% ofthe species, the most prominent beingLeguminosae, Compositae and Cactaceae.Fourteen species (3.12%) are seemingly en-demic to the zone. Five species are protectedby Mexican laws (NOM-059-ECOL-2001),and three others ought to be studied tolearn whether they deserve protective sta-tus as several authors have proposed.

Key words: flora, vegetation, tropical de-ciduous forest, Tehuantepec river basin,Mexico.

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Noviembre 2003Núm. 16:125-152

INTRODUCCIÓN

México es considerado como un centroimportante de evolución de floras, sobretododurante elCenozoico (Rzedowski, 1978)y se ha demostrado que el territorio de laRepública ha sido escenario de diversasmigraciones de floras en épocas geológicaspasadas, constituyendo en la actualidad unazona de influencia mixta de elementosflorísticos neotropicales y holárticos. Estehecho y la amplia variedad de condicionesfisiográficas y climáticas son las razones dela excepcional riqueza florística de México(Rzedowski, 1978; Toledo, 1988).

Por otro lado, las zonas áridas de México sehan considerado especialmente importantespor su alto grado de endemismo (Rzedowski,1978; González-Medrano y Chiang, 1988).Diversos autores han estudiado la flora yvegetación de las zonas áridas de México olas han incluido en sus estudios, des-tacando: Shreve (1942), Miranda (1955),Rzedowski (1973, 1978, 1979), Zamudio(1984)yGonzález-MedranoyChiang (1988).

En el estado de Oaxaca, debido a suimportancia biológica, se han realizadodiversos estudios sobre flora y vegetación,sin que a la fecha se pueda decir que estosaspectos estén bien conocidos. Entre éstosse pueden mencionar los siguientes: Paray,(1951), Miranda (1948), Lipp (1970),Rzedowski y Palacios-Chávez (1977), Smith(1978), Zizumbo y Colunga (1982), García-Mendoza(1983), Ishiki (1988),Saynes (1989),Torres (1989), Solano (1990), Campos-Villanueva y Villaseñor (1995).

Sobre la vegetación del estado han escrito:Lorence & García (1989), Binford (1989),Flores y Manzanero (1999), Acosta et al.

(1993), Salas et al. (1994, 1997, 2003), entreotros.

El presente estudio es una contribución alconocimiento florístico y de la vegetaciónde una zona semiárida de este estado.

EL ÁREA DE ESTUDIO

Localización geográfica

La zona que en este estudio distinguimoscomo Cuenca Alta del Río Tehuantepecabarca la superficie que se encuentra porarriba de la cota de los 700 m.s.n.m., y com-prende principalmente a los municipios deSan Pedro Totolapan y Santa Maria Zoqui-tlán, ocupando también pequeñas porcionesdel SW del municipio de San Pedro Quiatoniy S del municipio de San Dionisio Ocotepec,todos ellos incluidos en el distrito deTlacolula, en la región conocida como VallesCentrales de Oaxaca. Las coordenadasextremas que limitan el área son: al norte 16°43', al sur 16° 32' latitud N; al este 96° 00' y aloeste 96° 23' longitud W (Fig. 1).

Orografía

La zona puede considerarse como partede la cuenca alta del río Tehuantepec (encuyo fondo corre el río Quiechapa), conun relieve accidentado que se encuentraa sotavento tanto de la Sierra Madre deOaxaca como de la Sierra Madre del Sur.

Las altitudes oscilan desde los 700 m.s.n.m.en la porción este de la cañada, cerca delpoblado de Las Animas, hasta los 2100m.s.n.m. en la serranía al NW del pobladode San Antonio Baeza, encontrándoseaproximadamente el 65% del área total entrelos 1000 y los 1500 m.s.n.m. (Fig. 1).

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Salvador A, et al.: Vegetación y flora de zona semiárida de la cuenca alta del río Tehuantepec, Oax., Méx.

Hidrografía

La zona de estudio se encuentra dentro dela vertiente del Pacífico y es recorrida en suporción SW por el río Yegobera en sentidoSE-NW, afluente del río Quiechapa,recorriendo este último la mayor parte de lacañada (del área estudiada) en direccionesS-N desde Zoquitlán hasta Totolapan y W-E hacia Las Animas.

Ambos ríos son afluentes del río Tehuan-tepec.

Litología superficial

La zona de estudio forma parte de laprovincia Sierra Madre del Sur y AltiplanoOaxaqueño de acuerdo a López-Ramos(1981). Está constituida fundamentalmentepor rocas del Terciario (Inferior y Superior),derivadas de rocas sedimentarias y volcano-sedimentarias y con rocas ígneas extrusivasácidas.

Se presenta un cambio significativo a nivelgeológico hacia el N de la zona, donde hayrocas metamórficas del Mesozoico (en losalrededores de Las Margaritas y PiedraChica) y rocas sedimentarias con areniscasy volcano-sedimentarias del Terciario Su-perior (Plioceno y Mioceno), hacia el W deSan José de Gracia.

Otro cambio notable se presenta hacia el Ede la cañada (en la zona de Las Animas y ElGramal), donde se encuentran suelos delCuaternario derivados de rocassedimentarias y volcano-sedimentarias,rodeadas por una franja de rocas delTerciario Superior con rocas sedimentarias,areniscas, turbas y rocas volcano -sedimentarias (INEGI, 1981).

Pesquera y Martínez (1957), en un recorridogeológico de Oaxaca a Tehuantepec, queatraviesa gran parte la zona de estudio,mencionan que hacia Las Catarinas y SanJosé de Gracia (“San José el Viejo”, sic) yhasta El Gramal se han encontrado huesosde mamíferos del Mioceno (Merychippus yuna especie de camélido) en los sedimentosde un complejo volcánico estratificado.

Suelos

De manera general, INEGI (1981) registra lapredominancia de suelos de tipo litosolacompañados por suelos de tipo regosoleútrico y feozem háplico; esto es,predominan los suelos sin desarrollo conprofundidad menor a 10 cm y decaracterísticas variables, dependiendo delmaterial que los forman, acompañados enocasiones por suelos que no presentancapas distintas y se parecen mucho a la rocaque les dio origen.

Un cambio significativo en el tipo de suelose presenta en la porción de baja altitud dela cañada (hacia el E de la misma), dondepredominan suelos de tipo fluvisol calcáricoy feozem calcárico, esto es, suelos formadospor materiales de depósitos aluvialesrecientes, generalmente constituidos pormaterial suelto que no forma terrones y sonpoco desarrollados.

Clima

La zona de estudio se encuentra a sotaventode las dos principales cadenas montañosasdel estado: la Sierra Madre de Oaxaca y laSierra Madre del Sur, lo que forma unabarrera a los vientos alisios provenientesdel Golfo y los húmedos provenientes delPacífico, lo cual convierte a esta región en

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Fig. 1. Localización geográfica y mapa altimétrico de la zona de estudio.

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una de las más secas de los VallesCentrales.

La aridez más acentuada se encuentra en laporción W de baja altitud de la cañada,cuyos datos climáticos de referencia seobtienen de las estaciones meteorológicasde San Pedro Totolapan y Santa MaríaZoquitlán, donde las variaciones térmicasentre los meses no son acentuadas, y sepresenta la época más caliente del año enlos meses de abril y mayo. La oscilacióntérmica en la primera es menor de 5°C y en lasegunda varía entre 5 y 7°C.

La distribución de la precipitación a lo largodel año no es uniforme, muestra dosmáximos de lluvia (en junio y septiembre enla estación Totolapan y en junio y agostoen Zoquitlán) con una notable disminuciónentre los mismos (sequía intraestival); losmeses secos comprenden desde octubrehasta abril, si se considera el criterio de

Mohr y Van Baren (en Barreto y Hernández,1970), que establecen como meses secos losque poseen menos de 60 mm deprecipitación en promedio.

Tomando como referencia estos datos, lasfórmulas climáticas de acuerdo al sistemade clasificación de Koeppen modificado porGarcía (García, 1981), son:

Totolapan BSo (h’) w’’ (w) i gZoquitlán BSo (h’) w’’ (w) (i’) g

Comparando los datos climáticos registra-dos para las estaciones meteorológicascercanas, localizadas hacia el extremo sur-oriental de la zona de estudio, Nejapa yYautepec, se observa de manera general unadisminución gradual de la temperatura me-dia anual y un aumento de la precipitación,esta última es aproximadamente 30% másabundante con respecto a Totolapan (vercuadro 1).

Cuadro 1. Datos climáticos.

Estación metereológica Altutud TMA (°C) PMA (mm)

Santa María Zoquitlán 1080 m 24.0 412.7San Pedro Totolapan 849 m 26.2 460.8Nejapa de Madero 660 m 25.2 595.1San Carlos Yautepec 1003 m 23.7 609.3

TMA = Temperatura media anualPMA = Precipitación media anual

Esto parece indicar que la sequía es causadapor el recorrido de los vientos a través de lacañada, los cuales, durante su travesía, cap-tan la poca humedad existente, dando como

resultado que la porción más árida seencuentre en la parte terminal de la cañada(hacia el SO de la misma).

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METODOLOGÍA

En gabinete se realizó la fotointerpretaciónpreliminar de las fotografías aéreas escala1:75000 de la zona, obteniendo un mapa devegetación preliminar.

Debido a lo accidentado de la zona y a laescasez de vías de acceso se decidió colec-tar por un método de muestreo sistemático-preferencial, de manera que se tomaranmuestras de todas las comunidades vege-tales detectadas en la fotointerpretación.

Se realizaron salidas de campo mensualesdurante el periodo de enero de 1987 a febre-ro de 1989 para conocer los tipos de vegeta-ción presentes y colectar material botánico,el cual fue herborizado, siguiendo técnicasordinarias, para su posterior identificación(Lot y Chiang, 1986). Se colectaron 750 nú-meros de plantas vasculares. En el caso delas cactáceas que aparecen en el anexo I,varias especies sólo fueron identificadas encampo o provienen de los registros de Bra-vo-Hollis (1978) y de Bravo-Hollis ySánchez-Mejorada (1991 a, b). El materialherborizado e identificado se encuentra de-positado en el Herbario OAX.

VEGETACIÓN

Con base en la fotointerpretación ymuestreo de las comunidades vegetalesse delimitaron los siguientes tipos devegetación de acuerdo a la clasificaciónde Rzedowski (1978): bosque tropicalcaducifolio, matorral xerófilo, bosque deQuercus, bosque de Quercus-Pinus y ve-getación riparia.

Los tipos de vegetación se muestran en lafigura 2 y se describen a continuación.

Bosque tropical caducifolio

De acuerdo a Rzedowski (1978) se trata debosques propios de regiones de clima cáli-do y dominados por especies arborescentesque pierden sus hojas en la época seca delaño durante cerca de seis meses (5-8 me-ses).

Binford (1989) menciona que la vegetaciónde las tierras áridas tropicales de Oaxacamuestra una gran variación, desde rodalesabiertos de arbustos hasta bosques den-sos de dosel cerrado de árboles altos. Engeneral pueden dividirse en arid tropicalscrub y tropical deciduous forest respecti-vamente. De acuerdo a este autor, se en-cuentran entremezclados en la cuenca delrío Tehuantepec.

El bosque tropical caducifolio en estadonatural o de poca perturbación es por locomún una comunidad densa. Su altura os-cila entre 5 -15 m (más frecuentemente entre8-12 m), los árboles que lo constituyen for-man un techo de altura uniforme, pudiendoexistir un piso adicional de eminencias ais-ladas. Los elementos espinosos en comuni-dades no perturbadas no son muy impor-tantes. El desarrollo del estrato arbustivovaría mucho de un sitio a otro. El estratoherbáceo está poco desarrollado, sobre todoen los sitios de poco disturbio. Las trepa-doras y epifitas son escasas y sólo se en-cuentran con cierta abundancia en lugaresprotegidos, destacando especies del géne-ro Tillandsia. Una forma biológica interesan-te son las cactáceas columnares ycandelabriformes que se presentan con fre-cuencia, sobre todo en las fases más secas.

El bosque tropical caducifolio de árbolesaltos (12-15 m) se presenta sólo de forma

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localizada, en lugares semirriparios protegi-dos, con suelos profundos (Binford, 1989).

El bosque tropical caducifolio muestra unafranca preferencia por suelos someros pe-dregosos y se localiza con frecuencia sobreladeras de cerros. En los suelos aluvialesprofundos es sustituido por el bosque es-pinoso de aspecto más xeromorfo. Losvínculos geográficos de la flora de este tipode vegetación señalan una fuerte predo-minancia de elementos neotropicales yescasez o ausencia de los holárticos. Elnúmero de endemismos, sobre todo a nivelde especie, es considerable y éstos se con-centran en la cuenca del Balsas, penínsulade Yucatán y el noreste de México.

Entre las angiospermas destaca la familiaLeguminosae, tanto por la cantidad de es-pecies como por el número de individuos, ysobre todo por su importancia y frecuentedominancia en los estratos arbóreos. El gé-nero Bursera está representado por muchasespecies. En relación a la dominancia, locomún es que en este tipo de vegetaciónesté compartida entre pocas especies deárboles; algunas veces pudiendo ser unasola.

El bosque tropical caducifolio, si bien pros-pera en sitios donde llueve de 600 a 1200mm anuales, en nuestra zona de estudio sepresenta en lugares con precipitación me-nor, por lo que no resulta extraño haber en-contrado comunidades con característicasintermedias entre éste y otras propias declimas más secos como el bosque espinosoy el matorral xerófilo. A este respecto, Mi-randa (1948) describe de la cuenca alta delPapaloapan comunidades intermedias entreel bosque tropical decíduo y el bosque es-pinoso, en donde conviven Cercidium,

Prosopis, Bursera, Amphipterygium yCyrtocarpa. Binford (op. cit.) incluye éstasen su arid tropical scrub (matorral áridotropical) mencionando que este tipo de ve-getación se encuentra disperso por toda laregión árida tropical dentro del área de dis-tribución general del bosque tropicalcaducifolio. Además, dice que éstos proba-blemente sean el resultado de actividadeshumanas y no correspondan a comunida-des clímax.

Tomando en cuenta lo anterior, en la zonade estudio se encontraron las siguientesasociaciones que pueden considerarse fa-ses transicionales del bosque tropicalcaducifolio, pero que no fue posible dife-renciar en las fotografías aéreas debido aque las mismas fueron tomadas en época desecas, por lo que no aparecen en la figura 2.

I. Asociación de Bursera morelensis -Neobuxbaumia tetetzo.

Esta asociación ocupa una amplia franja queabarca desde los alrededores de Santa Ma-ría Zoquitlán hacia el N y NE hasta el N deSan Juan Guegoyache.

El suelo predominante es de tipo litosol,acompañado de suelos de tipo regosoleútrico y feozem háplico, y la constitucióngeológica es de rocas fundamentalmente delTerciario derivadas de rocas sedimentariasy volcano-sedimentarias y con rocas ígneasextrusivas ácidas. Al parecer ni el color delsuelo y rocas, ni la pendiente y exposiciónde las laderas son determinantes en el áreaque ocupa esta asociación.

Otras especies importantes de esta asocia-ción son: Acacia cochliacantha, Amphi-pterygium adstringens, Bursera

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Fig. 2. Tipos de vegetación y uso del suelo de la cuenca alta del río Tehuantepec,Oaxaca.

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schlechtendalii, Cephalocereus quadri-centralis, C. totolapensis, Cercidiumplurifoliolatum, Escontria chiotilla yZiziphus amole.

II. Asociación de Bursera morelensis -Escontria chiotilla.

Esta asociación ocupa una amplia zona en laporción central, tanto al N como al S del cen-tro del área de estudio, la cual incluye losalrededores del poblado Las Margaritas. Elsuelo predominante es de tipo litosol consuelos tipo regosol eútrico y feozem háplico,constituido geológicamente por rocas delCenozoico Terciario derivadas de rocassedimentarias y volcano-sedimentarias y conrocas ígneas extrusivas ácidas.

Otras especies importantes en este gruposon: Acacia cochliacantha, Ceibaparvifolia, Cephalocereus quadricentralis,Cercidium plurifoliolatum, Diphysaspinosa, Jatropha andrieuxii, Lasiocarpussalicifolius, Mimosa langlasei, Sennaskinneri y Stenocereus pruinosus.

III. Asociación de Bursera morelensis -B. schlechtendalii.

Esta asociación ocupa el E de la zona en laporción terminal de la cañada, es decir, losalrededores del paraje Los Cantiles y lospoblados El Gramal y Las Animas. El suelopredominante es diferente a las zonas don-de dominan cactáceas, siendo de tipofluvisol calcárico y feozem calcárico, estoes, suelos formados por materiales de de-pósitos aluviales recientes. Asimismo, laconstitución geológica es diferente, encon-trándose suelos del Cenozoico Cuaternarioderivados de rocas sedimentarias y volcanosedimentarias.

Otras especies importantes son Acaciacochliacantha, Amphipterygium adstrin-gens, Bursera aff. excelsa, Ceiba parvifolia,Cephalocereus quadricentralis, C.totolapensis, Escontria chiotilla,Pseudosmodingium multifolium y Thevetiaovata. En las cañadas subhúmedas seencuentran Byrsonima crassifolia,Cochlospermum vitifolium y Ficus spp., en-tre otras especies.

En esta zona las especies dominantes sonárboles, principalmente del género Burseray de la familia Leguminosae, con muy pocaabundancia de especies de la familiaCactaceae.

Las especies exclusivas de esta asociaciónson: Genipa americana, Haematoxylonbrasiletto y Swietenia humilis.

Matorral xerófilo

Diversos autores reconocieron y denomi-naron una gran serie de tipos de vegetaciónpara las regiones de clima árido y semiáridode México, debido a la amplia variedad quedesde el punto de vista fisonómico presen-tan estas comunidades, caracterizándolaspor su aspecto mas sobresaliente(Rzedowski, 1978). Sin embargo, todas sonformaciones esencialmente arbustivas conadaptaciones xerofíticas que incluyen tan-to elementos suculentos como caducifolios,algunos de los cuales presentan espinas(Lorence & García, 1989).

Las formas biológicas que integran este tipode vegetación son numerosas, pero segúnlas predominantes, el matorral xerófilo se hadividido en: matorral desértico micrófilo;matorral desértico rosetófilo y matorralcrasicaule (Bravo-Hollis, 1978).

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Binford (1989) denomina a este tipo de ve-getación arid tropical scrub y aridsubtropical scrub. Lorence & García (op.cit.) lo denominan deciduous subdesertscrubland with succulents y mencionan quees posible que en parte sea de naturalezasecundaria, presumiblemente derivado de loque reconocen como drought deciduousforest y que corresponde al bosque tropicalcaducifolio.

El climavaría ampliamente, desdemuycálidoen las planicies costeras a relativamente fres-co en las partes más altas. En Oaxaca a vecesllega a alcanzar los 1800 m de altitud dondese pueden presentar ocasionalmente invier-nos algo rigurosos. La temperatura mediaanual varía de 20 a 26°C, siendo el clima ex-tremoso. La insolación suele ser muy intensay la humedad atmosférica en general baja, enconsecuencia la evapotranspiración alcanzavalores altos. La precipitación media anuales comúnmente menor de 700 mm y en am-plias extensiones se presenta entre 100 y 400mm. La lluvia, además de escasa, es irregular,con fuertes diferencias de un año a otro. Elnúmero de meses secos generalmente varíade 7 a 12 meses y no resulta raro que en algu-nos lugares de México pasen hasta 18 mesessin lluvia apreciable. En el área de distribu-ción del matorral xerófilo en Oaxaca el régi-men de lluvias es estival. Los tipos generalesde clima corresponden a los BW y BS de laclasificación de Koeppen.

Este tipo de vegetación se puede observarprácticamente en todo tipo de condicionestopográficas y sustratos geológicos, aun-que estos factores, al igual que el tipo desuelo, influyen en forma notable en la fiso-nomía y composición florística de las comu-nidades. Los suelos con drenaje deficienteen general son adversos para el desarrollo

del matorral xerófilo, así como los salinos,alcalinos y yesosos. La coloración del sue-lo con frecuencia es pálida o grisácea, aun-que también existen en suelos rojizos y decolor castaño. El pH puede variar de 6 a 8.5y el contenido de materia orgánica suele serbajo, en cambio los nutrientes en generalson abundantes y el calcio casi siempre sehalla en grandes cantidades.

Este tipo de vegetación está integrado porarbustos, en su mayoría caducifolios, queno pasan de 4 m de altura, aunque lascactáceas columnares y candelabriformesque imparten una fisonomía característica alas comunidades y que son más conspicuasdurante la temporada seca, frecuentementealcanzan mayores alturas. Las plantas su-culentas en forma de roseta como Agave,Hechtia y Yucca sólo son notables local-mente.

De las variantes de este tipo de vegetacióndescritas por Miranda (1948) de la región deCuicatlán, los jiotillales, cardonales ytetecheras, que se podrían también incluiren lo que se da en llamar matorral crasicaule,y los cucharales que constituyen una co-munidad secundaria, podrían considerarseequivalentes a las asociaciones encontra-das en la zona de estudio, aunque como semencionó anteriormente, en muchos casoses difícil diferenciarlas ya que se presentanfases transicionales intermedias entre éstasy el bosque tropical caducifolio.

Las asociaciones se describen a continuación:

I. Asociación de Escontria chiotilla-Cephalocereus quadricentralis.

Ocupa las partes bajas de la porción W dela zona en estudio, es decir, hacia el W del

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camino Totolapan-Zoquitlán y la porciónNW del área de estudio.

Predomina el suelo de tipo litosol, con sue-los tipo regosol eútrico y feozem háplico,derivados de rocas sedimentarias, volcano-sedimentarias e ígneas extrusivas ácidas delTerciario.

Las especies que caracterizan esta asociaciónson las dominantes fisonómicas. Otras espe-cies importantes de esta asociación son:Acaciacochliachantha, A. farnesiana, Amphiptery-gium adstringens, Bursera morelensis, B.schlechtendalii, Ceiba parvifolia, Cercidiumplurifoliolatum, Nopalea auberi, Plumeriarubra, Pseudosmodingium multifolium yStenocereus weberi.

En amplias zonas de la porción W del cami-no Totolapan - Zoquitlán, la dominancia deEscontria chiotilla se incrementa debido alinterés de los pobladores por conservarla yexplotarla, lo cual consiste en la eliminaciónde las especies acompañantes.

II. Asociación de Neobuxbaumia tetetzo.

Esta asociación ocupa la porción N del tra-mo de camino comprendido entre El Chacaly San José de Gracia, en la parte nororientaldel área de estudio.

Predomina el suelo tipo litosol, y la consti-tución geológica es de rocas metamórficasdel Mesozoico (hacia el W) y rocassedimentarias con areniscas y volcano -sedimentarias del Terciario Superior(Plioceno y Mioceno) hacia el E.

En esta área se tiene una dominancia nota-ble de Neobuxbaumia tetetzo acompañadade Cercidium plurifoliolatum como espe-

cie importante, aunque con poca abundan-cia. Esta asociación es equivalente a la queMiranda (op. cit.) reconoce como tetechera.La diferencia fundamental con respecto a laasociación Bursera morelensis-Neo-buxbaumia tetetzo del bosque tropicalcaducifolio, donde aparentemente dominaN. tetetzo, es que en la asociación de mato-rral son escasas las especies caracterís-ticas de la anterior, como son Acaciacochliacantha, Amphipterygium adstrin-gens, Bursera morelensis, B. schlechtendalii,Cephalocereus quadricentralis y Escontriachiotilla, entre otras.

Como se mencionó anteriormente, ademásde éstas, también se reconoció la asocia-ción que Miranda (1948) denomina cucharal,dominada por Acacia cochliacantha, lacual, como el mismo reconoce, es de origensecundario y se incluye en la figura 2 comoparte de la vegetación secundaria.

La nomenclatura de estas asociaciones ylas del bosque tropical caducifolio, no im-plica que sólo esas especies sean las domi-nantes, pues algunas forman pequeños nú-cleos de dominancia dentro de los grandesgrupos, por ejemplo, esporádicamente seobservan algunos manchones dominadosexclusivamente por Neobuxbaumia tetetzoinsertos dentro de las asociacionesBursera morelensis-Escontria chiotilla yEscontria chiotilla-Cephalocereus quadri-centralis, incluso ocupando áreas peque-ñas de 10 x10 m.

Una posible explicación podrían ser las di-ferencias edáficas, pues como mencionanBarreto y Hernández (1970): “las diferenciasen la flora y en los rasgos ecológicos de lavegetación que provienen de diferencias enla constitución del suelo son mucho más

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pronunciadas en los lugares con sequíasperiódicas que en los que están constante-mente húmedos”, lo cual podría comprobar-se mediante estudios más detallados.

Otros factores también tienen importanciafundamental en el agrupamiento de las aso-ciaciones en la zona, sobresaliendo el climay las formas pasadas y presentes del mane-jo del suelo.

En lo que a clima respecta, como ya se men-cionó anteriormente, conforme se avanzahacia el W de la cañada la condición de ari-dez se incrementa, y si se observa la corre-lación existente con las comunidades vege-tales, es evidente que precisamente en esadirección aumenta la dominancia decactáceas columnares y candelabriformes(Escontria chiotilla, Cephalocereusquadricentralis, Neobuxbaumia tetetzo,Stenocereus weberi, etc.), mientras que enla porción E y a mismos niveles de altituddominan especies leñosas del géneroBursera y de la familia Leguminosae. Efec-tos similares menciona Rzedowski (1978)con respecto a la presencia de cactáceascolumnares y candelabriformes en el bos-que tropical caducifolio en las fases mássecas de dicho tipo de vegetación.

En relación a las formas de manejo del sue-lo, se observa una dominancia fisonómicade Escontria chiotilla en los alrededores delpoblado de Totolapan y el camino que locomunica con Sta. María Zoquitlán, lo cualse debe en gran medida al semicultivo quehacen de dicha planta (Flores et al. 1991).

Bosque de Quercus-Pinus

Los bosques de pino y encino son comuni-dades típicas de zonas templadas y algunas

veces frías, sin embargo en el área de estu-dio se localizan, si bien es cierto en los luga-res de mayor altitud, en sitios más bien cáli-dos, en un ambiente semiárido.

Binford (op. cit.) incluye este tipo de vege-tación en su categoría arid pine-oak forest,aclarando que aunque lo denomina bos-que (forest) se trata más bien de un bos-que abierto (woodland) ya que el dosel esincompleto. Está constituido de uno o dosestratos, el superior principalmente deencinos, de pinos o una mezcla de ambos,donde los árboles son más bajos enaltitudes inferiores o más altos en altitudessuperiores. En las áreas donde dominan lospinos, los encinos y otros árboles formanel estrato inferior. Como el dosel es abier-to, la luz y el viento ejercen su efectodesecante. El suelo se encuentra cubiertode pastos y las bromeliáceas epifitas sonescasas.

Fisonómicamente dominan árboles de losgéneros Quercus y Pinus encontrándoseespecies como Pinus devoniana, P. teocote,Quercus acutifolia, Q. conspersa, Q.magnoliifolia y Q. obtusata, y como acom-pañantes se citan para las zonas de baja al-titud a Acacia pennatula, Malpighia mexi-cana y Rhus oaxacana.

Otras especies presentes son: Burseramorelensis, Euphorbia cotiniifolia,Pseudosmodingium multifolium yStenocereus sp. Quercus acutifolia sóloapareció en este tipo de vegetación.

Este tipo de vegetación se localizó en pe-queñas áreas en las zonas de mayor alti-tud, en la parte W del área de estudio alNW de El Duraznillo, al N de Lachivelde,en varios manchones en las cercanías de

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Agua Canoa en la parte NE del área de es-tudio y en una mayor extensión al W y NWde San Antonio Baeza en el extremo SE delárea.

Bosque de Quercus

Las especies dominantes de uno de los gru-pos de esta comunidad son: Quercuscrassifolia, Q. glaucoides y Q.magnoliifolia,encontrándose también, aunque de manerapoco abundante a Pinus devoniana y P.teocote. En el estrato arbustivo es particu-larmente abundante Arctostaphylospungens. Rzedowski (1978) cita que estaúltima especie puede indicar un proceso deestablecimiento o ampliación de los bosquesde Quercus.

Las especies dominantes del otro grupo debosque de encino son: Quercus castanea,Q. crassifolia, Q. magnoliifolia, Q. obtusatay Rhus oaxacana. Otras especies acompa-ñantes en esta comunidad son: Arbutusxalapensis, Q. castanea, Ceanothuscoeruleus, Myrtillocactus schenckii yCalliandra grandiflora.

Este tipo de vegetación abarca áreas másextensas que el bosque de Quercus-Pinusrodeándolo y además en las cercanías delpoblado Buenavista.

Vegetación riparia

En las vegas de los ríos de carácter perma-nente se presentan Alnus acuminata,Astianthus viminalis, Baccharissalicifolia, Salix bonplandiana yTaxodium mucronatum, entre otras. En losde carácter temporal falta ésta última, peropodemos encontrar las demás junto conGuazuma ulmifolia y otras especies co-

munes a la vegetación de las zonas aleda-ñas. Esta comunidad tampoco está repre-sentada en la figura 2 porque no fue posi-ble delimitarla a la escala de las fotografíasaéreas empleadas.

FLORA

La flora está compuesta por 449 especies de272 géneros, que corresponden a 89 fami-lias. Solamente nueve familias con 10 o másespecies representan el 52.8 % de las espe-cies. Las familias más importantes son:Leguminosae, Compositae, Cactaceae,Gramineae, Euphorbiaceae y Burseraceae(Fig. 3).

Se detectaron 11 especies de distribuciónrestringida a la zona de estudio o que sola-mente han sido colectadas en escasas loca-lidades en zonas aledañas (muy cercanaspero fuera de la zona de estudio), tres resul-taron ser nuevas para la ciencia, de las cua-les dos ya han sido descritas formalmente(Jatropha conzattii Jiménez-Ramírez. yBursera laurihuertae Rzedowski & Calde-rón) y la otra (perteneciente al géneroCroton) todavía no se ha descrito (cuadro2). Además tres especies de Cactaceae seconocen solamente de la zona de estudio yde la región del Istmo de Tehuantepec en elestado de Chiapas [Cephalocereusquadricentralis Dawson, C. totolapensis(Bravo & MacDougall) Buxbaum, Opuntiatehuantepecana (Bravo) Bravo].

En el anexo I se presenta el listado florísticoen orden alfabético por familia y se marcanlas especies endémicas del estado.

Las especies consideradas amenazadas obajo protección especial de acuerdo a laNOM-059-ECOL-2001 encontradas en la

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Fig. 3. Número de géneros y especies de las principales familias de plantas vascularesde la cuenca alta del río Tehuantepec, Oaxaca.

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zona de estudio son: Tabebuia chrysantha(amenazada) y Mammillaria deherdtianavar. dodsonii; Mitrocereus fulviceps,Echeveria moranii y Guaiacum coulteri(bajo protección especial). De estas espe-cies, Tabebuia chrysantha al parecer no esespecialmente sobreexplotada; Mammil-laria deherdtiana var. dodsonii no es muyabundante pero no se observó que fuerasaqueada y los individuos de Mitrocereusfulviceps aunque son muy escasos seencuentran en sitios demasiado alejadosde los poblados para considerarlosespecialmente vulnerables; Guaiacumcoulteri, aunque no es muy abundante, se

Cuadro 2. Especies de distribución restringida a la zona de estudio y zonas aledañas.

Acanthaceae Tetramerium obovatum T.F. Daniel (Istmo)Boraginaceae Cordia guerckeana Loesener (Istmo)Burseraceae Bursera laurihuertae Rzedowski & Calderón (Istmo)Cactaceae Opuntia nejapensis Bravo (Istmo)

Peniocereus macdougallii Cutak (Istmo)Compositae Acourtia oaxacana L. Cabrera (Tlacolula)Crassulaceae Echeveria moranii E. Walther (Istmo)Euphorbiaceae Croton sp. nov.

Jatropha conzattii Jiménez-RamírezSimaroubaceae Recchia connaroides (Loes. & Solenr.) Standl. (Tlacolula, Istmo)Theophrastaceae Jacquinia seleriana Urban & Loesener

ha encontrado incluso cerca de Totolapan;por último, la única especie que no seencontró fue Echeveria moranii, tal vezdebido a su rareza o a la destrucción de suhabitat original.

Otros autores mencionan que las siguientesespecies: Agave rhodacantha (Inde-terminada según García-Mendoza, 1995);Cephalocereus apicicephalium (Inde-terminada y categoría 3 de acuerdo aHernández y Godínez, 1994); Diospyrosoaxacana (rara según Acosta, 2002), debenser evaluadas con detalle para su posibleprotección.

DISCUSIÓN

Con relación a la vegetación, se puede decirque un factor muy importante para el esta-blecimiento de las comunidades es el clima,ya que se presenta un gradiente de mayor amenor precipitación hacia la parte occiden-tal y sudoccidental de la zona de estudio,correlacionado con el relativo incrementoen la dominancia fisonómica de cactáceascolumnares y candelabriformes que se ob-serva también en ese sentido.

La aparente uniformidad en el sustratogeológico y las pronunciadas pendientes,que son el rasgo fisiográfico predominante,no dan lugar a una gran variedad de suelos,pero no debe descartarse el factor edáficocomo responsable del establecimiento, almenos en pequeñas áreas de matorralxerófilo dentro del bosque tropicalcaducifolio.

Debido a la escala de las fotografías aéreasy a la época de secas en que fueron toma-

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das, no se pudieron delimitar las asocia-ciones dentro del bosque tropicalcaducifolio, de manera que el área que mar-ca este tipo de vegetación en realidad esun continuum de comunidades interme-dias entre éste y el matorral xerófilo. Estehecho no resulta raro, ya que se estable-ce en los límites climáticos que Rzedowski(1978) menciona para este tipo de vegeta-ción.

La influencia de las actividades humanas esimportante, sobre todo en los alrededoresde las poblaciones y a lo largo del caminode terracería que comunica a Totolapan conZoquitlán, donde la dominancia fisonómicade Escontria chiotilla en su asociación conCephalocereus quadricentralis es notabley se debe en parte a su semicultivo (Floreset al., 1991).

Sería importante realizar un análisis cuan-titativo de las comunidades del bosquetropical caducifolio y el matorral xerófilode la zona para probar de manera más obje-tiva la influencia tanto del clima como de lasactividades humanas.

CONCLUSIONES

La riqueza florística de la parte alta de lacuenca del río Tehuantepec es relativamen-te baja. Las familias más importantes en-contradas coinciden con las de las zonastropicales.

El endemismo encontrado es importante ynos indica que el origen de la flora no esreciente.

Cinco especies se encuentran en algunacategoría de riesgo de extinción.

Los principales factores en el establecimien-to de las comunidades parecen ser el climay la historia de uso del suelo o influencia deactividades humanas.

AGRADECIMIENTOS

Personal de los herbarios de la Escuela Na-cional de Ciencias Biológicas (ENCB) y delInstituto de Biología (MEXU) amablementecolaboraron en la determinación de plantas.Se agradece al Dr. Jerzy Rzedowski del Cen-tro Regional del Bajío del Instituto deEcología, A.C., por la determinación deespecímenes de Bursera y su valiosa ase-soría. Las observaciones de los revisoresanónimos contribuyeron a mejorar el pre-sente artículo por lo que manifestamos nues-tro reconocimiento. Armando Castro Gómezy Julio Antonio González Pacheco, conduc-tores de los vehículos del CIIDIR UnidadOaxaca, colaboraron de manera entusiastaen las salidas de campo. Finalmente agrade-cemos a las autoridades municipales de SanPedro Totolapan, Dto. Tlacolula, Oaxaca, porsu valioso apoyo y la participación de guíaspara la realización de salidas a las partesmás alejadas del área de estudio.

LITERATURA CITADA

Acosta, S., 2002. “Plantas vasculares raras,amenazadas o en peligro de extinción delestado de Oaxaca, un panorama prelimi-nar”. Polibotánica, 13: 47-82.

Acosta, S., R. Aguilar, C. Bonilla y E.Cisneros, 1993. Estudio para el estable-cimiento de un sistema estatal de ÁreasNaturales Protegidas en Oaxaca, Méxi-co. CIIDIR Unidad Oaxaca-CONACyT.Oaxaca, 107 pp.

141


Barreto, V. F. y E. Hernández, X., 1970. “Re-lación suelo-vegetación en la región deTuxtepec, Oaxaca”. en: Contribución alestudio ecológico de las zonas cálido-húmedas de México. Publ. Esp. No. 6.Comisión de Estudios sobre la Ecologíade las Dioscoreas. INIF. SARH. México,pp. 63-118.

Binford, L., 1989. “A distributional surveyof the birds of the mexican state ofOaxaca”. Ornithological Monographs43. Am. Orn. U. Washington, 418 pp.

Bravo-Hollis, H., 1978. Las Cactáceas deMéxico. vol. I. 2a ed. UniversidadNacional Autónoma de México. México,DF, 743 pp.

Bravo-Hollis, H. y H. Sánchez-Mejorada,1991a. Cactáceas de México. vol. 2. 1ªed. Universidad Nacional Autónoma deMéxico, 404 pp.

, 1991b. Cactáceas de México. vol.3. 1ª ed. Universidad Nacional Autóno-ma de México, 643 pp.

Campos-Villanueva, A. y J. L. Villaseñor,1995. “Estudio f lor ís t ico de laporción central del municipio de SanJerónimo Coat lán, dis t r i to deMiahuatlán (Oaxaca)”. Bol. Soc. Bot.Méx., 56: 95-120.

Diario Oficial de la Federación, 2002.Protección ambiental-Especies nativasde México de flora y fauna silvestres-Categorías de riesgo y especificacionespara su inclusión, exclusión o cambio-Lista de especies en riesgo. NormaOficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001.Marzo6, 2002.

Flores, A. y G. I. Manzanero, 1999. “Tiposde vegetación del estado de Oaxaca”.En: Vásquez-Dávila, M. A. (Ed.).Sociedad y Naturaleza en Oaxaca núm.3. Instituto Tecnológico Agropecuariode Oaxaca, pp: 7-45.

Flores, A. y G. I. Manzanero, S. Acosta, R.Aguilar y A. Saynes, 1991. “Importanciaecológica y económica de Escontriachiotilla (Weber) Rose en la porción Ede los Valles Centrales de Oaxaca”.Cactáceas y Suculentas Mexicanas,36(1):16-23.

García, E., 1981. Modificación al sistemaclimático de Koeppen (para adaptarloa las condiciones de la RepúblicaMexicana). 3era. ed. Instituto deGeografía, UNAM. México.

García-Mendoza, A., 1983. “Estudioecológico-florístico de una porción dela Sierra de Tamazulapan, distrito deTeposcolula, Oaxaca, México”. TesisProfesional. Fac. de Ciencias Univ. Nal.Autón. de México. México, DF, 112 pp.

, 1995. “Riqueza y endemismos de lafamilia Agavaceae en México”. En:Linares, E., P. Dávila, F. Chiang, R. Bye yT. Elías (Eds.). Conservación de plantasen peligro de extinción. Instituto deBiología. Univ. Nal. Autón. de Méx.México, DF, pp. 51-75.

González-Medrano, F. y F. Chiang, 1988.“Diversidad florística y fitogeográficade las zonas áridas del centro y sur deMéxico”. Resumen de ponencias.Simposio sobre diversidad biológica deMéxico, Oaxtepec, pp. 34-36.

142


Hernández, H. M. y H. Godínez, 1994.“Contribución al conocimiento de lascactáceas mexicanas amenazadas”. ActaBotánica Mexicana, 26: 33-52.

Instituto Nacional de Geografía, Estadísticae Informática (INEGI), 1981. Cartas:geológica, edafológica, e hidrología yaguas subterráneas, (México yVillahermosa. Escala 1:1000000). SPP,México, DF.

Ishiki, M.,1988. “Las selvas bajasperennifolias del Cerro Salomón, regiónde Chimalapa, Oaxaca: Flora,comunidades y relaciones fito-geográficas”. Tesis de Maestría enCiencias. Colegio de Posgraduados.Montecillos, 86 pp.

Lipp, F. J., 1970. “Ethnobotany of thechinantec indians, Oaxaca, Mexico”.Economic Botany, 24: 235-244.

López-Ramos, E. 1981. Geología de México.TomoIII. 2aEd.Escolar.México,DF,454pp.

Lorence, D. H. & A. García, 1989. “Oaxaca,Mexico”. In: Floristic inventory of tropi-cal Countries. New York Botanical Gar-den. New Cork, pp. 253-269.

Lot, A. y F. Chiang, 1986. Manual deHerbario. Consejo Nacional de la Florade México, AC. México, DF, 142 pp.

Miranda, F., 1948. “Datos sobre la vegetaciónde la cuenca alta del Papaloapan”.An. Inst. Biol. Méx., 19(2):333-364.

, 1955. “Formas de vida vegetales yel problema de la delimitación de las zo-

nas áridas de México”. En: Mesasredondas sobre problemas de las zonasáridas de México. Inst. Mex. Rec. Nat.Renov. México, DF, pp. 85-119.

Paray, L., 1951. “Exploraciones en laSierra de Juárez”. Bol. Soc. Bot. Méx.,13: 4-10

Pesquera, R. y J. J. Martínez, 1957. “RutaOaxaca, Oax.-Tehuantepec”. Bol. Soc.Geol. Méx., 20(1):35-39.

Rzedowski, J., 1973. “Geographical relation-ships of the Flora of Mexican dry re-gions”. In: Graham, A. (Ed.) Vegetationand vegetational history of NorthernLatin America. Elsevier Scientific Co.Amsterdam, pp. 61-72.

, 1978. Vegetación de México. Ed.Limusa. México, DF, 432 pp.

, 1979. “Los bosques secos ysemihúmedos de México con afinidadesneotropicales”. En: J. Rabinovich y G.Halffter (Comps.) Tópicos de Ecologíacontemporánea. Fondo de CulturaEconómica. México, pp. 37-46.

Rzedowski, J. y R. Palacios-Chávez, 1977.“El bosque de Engelhardtia(Oreomunnea) mexicana en la región dela Chinantla (Oaxaca, México). Unareliquia del Cenozoico”. Bol. Soc. Bot.Méx., 36: 93-123.

Salas, S. H., G. Ramírez, L. Schibli y R.Aguilar, 1994. “Análisis de la vegetacióny uso actual del suelo en el estado deOaxaca”. SERBO - Fundación J. D. & C.T. MacArthur-WWF. Oaxaca. (Nopublicado.)

143


Salas,S.H.,E.Torres,A.González,L.Schibli,H. Morales & M. Cerón, 1997. “Análisisde la vegetación y uso actual del sueloen Chimalapas”. Reporte técnico.SERBO-Fundación J. D. & C. T.MacArthur. Oaxaca. (No publicado.)

Salas-Morales, S. H., A. Saynes-Vásquez yL. Schibli, 2003. “Flora de la Costa deOaxaca, México: Lista florística de laregión de Zimatán”. Bol. Soc. Bot. Méx.,72: 21-58.

Saynes, A., 1989. “Contribución alconocimiento f lor ís t ico y f i to-geográfico de la vertiente sur de laSierra de San Felipe, Dto. Centro,Oaxaca”. Tesis Profesional. Esc. Nal.de Est. Profesionales-Zaragoza,Univ. Nal. Autón. de Méx. México,DF, 106 pp.

Shreve, F., 1942. “The desert vegetationof North America”. Bot. Rev., 8(4):195-246.

Smith, C., 1978. “The vegetational historyof the Oaxaca Valley”. In: Flannery, K. V.& R. E. Blanton (Eds.). Prehistory andHuman Ecology of the Valley of Oaxaca(Vol. 5 part 1). Memoirs of the Museumof Anthropology Univ. of Michigannumber 10. Ann Arbor.

Solano E., 1990. “Flora e historiafitogeográfica de las selvas medianassubcaducifolias del Valle de Putla,Oaxaca”. Tesis de Maestría en Ciencias.Colegio de Posgraduados. Montecillos,145 pp.

Toledo, V. M., 1988. “La diversidad biológicade México”. Ciencia y Desarrollo,14:17-30.

Torres, L., 1989. “Estudio florístico ydescripción de la vegetación del cerroGuiengola, en el Istmo de Tehuantepec”.Tesis Profesional. Esc. Nal. Est.Profesionales Iztacala, UNAM, México,81 pp.

Zamudio, S., 1984. “La vegetación de lacuenca del río Estórax en el estado deQuerétaro y sus relacionesfitogeográficas”. Tesis Profesional. Fac.de Ciencias. Univ. Nal. Autón. deMéxico. México, DF, 275 pp.

Zizumbo, D. y P. Colunga, 1982. “Aspectosetnobotánicos entre los Huaves de SanMateo del Mar, Oaxaca, México”.Biótica, 7(2): 223-270.

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Anexo I. Lista florística.

Simbología empleada:

* Especies endémicas a Oaxaca** Especies de distribución restringida a

la parte alta de la cuenca del ríoTehuantepec y zonas inmediatamentecontiguas (dto. Tlacolula y dto Istmo,Oax.).

*** Especies introducidas

ACANTHACEAECarlowrightia neesiana (Shauer ex Neesin DC.) T.F. DanielDyschoriste hirsutissima (Nees) O. Ktze.Elytraria imbricata (Vahl) Pers.Henrya insularis Nees ex Benth.Justicia caudata A. GrayRuellia hirsuto-glandulosa (Oerst.)Hemsl.R. nudiflora (Engelm. & A. Gray) UrbanR. nudiflora var. puberula LeonardR. pringlei FernaldTetramerium nervosum NeesT. obovatum T. F. Daniel **

AGAVACEAEAgave angustiarum Trel.A. angustifolia Haw.A. ghiesbreghtii Lem. ex JacobiA. karwinskii Zucc.A. marmorata Roezl.A. potatorum Zucc.A. rhodacantha Trel.Yucca sp.

AIZOACEAEMollugo verticillata L.

AMARANTHACEAEChamissoa altissima (Jacq.) KunthGomphrena decumbens Jacq.Iresine calea (Ibañez) Standl.

AMARYLLIDACEAECrinum cruentum Ker

ANACARDIACEAECyrtocarpa procera KunthPistacia mexicana KunthPseudosmodingium multifolium RoseRhus oaxacana Loesener *R. schiedeana Schldl.Spondias purpurea L.

ANNONACEAEAnnona squamosa L.

ANTHERICACEAEEcheandia flavescens (Schult. & Schult.f.) CrudenE. grandiflora Cruden

APOCYNACEAEEchites sp.Haplophyton cimicidium A. DC.Mandevilla oaxacana (DC.) Hemsley *Plumeria rubra L.Stemmadenia obovata (Hook. & Arn.)Schum.Thevetia ovata (Cav.) A. DC.Vallesia glabra (Cav.) Link.

ASCLEPIADACEAEAsclepias curassavica L.A. oenotheroides Cham. & Schltdl.A. similis Hemsl.Cynanchum schlechtendalii (Decne.)Standl. & Steyerm.C. trychophyllum KunthGonolobus uniflorus KunthSarcostemma odoratum (Hemsl.) Holm

BETULACEAEAlnus acuminata ssp. arguta (Schldl.)Furlow

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Anexo I. (Continuación)

BIGNONIACEAEAstianthus viminalis (Kunth) BaillonTabebuia chrysantha (Jacq.) Nichols.Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth

BOMBACACEAECeiba parvifolia RosePseudobombax ellipticum (Kunth)Dugand

BORAGINACEAECordia curassavica (Jacq.) Roem. &SchultesC. aff. gracilipes I.M. JohnstonC. guerckeana Loesener **C. oaxacana A. DC.Heliotropium angiospermum MurrayH. fruticosum L.H. macrostachyum (DC.) HemsleyH. procumbens Mill.H. ternatum VahlTournefortia volubilis L.

BROMELIACEAEBromelia pinguin L.Hechtia stenopetala KlotzchTillandsia aff. dasyliriifolia BakerT. ionantha PlanchonT. juncea (Ruiz & Pavon) Poir.T. recurvata L.T. usneoides L.

BURSERACEAEBursera aloexylon (Schldl.) Engl.B. ariensis (Kunth) McVaugh & Rzed.B. bicolor (Willd. ex Schldl.) Engl.B. bipinnata (Sessé & Moc. ex DC.) Engl.B. aff. excelsa (Kunth) Engl.B. fagaroides (Kunth) Engl.B. galeottiana Engl.B. glabrifolia (Kunth) Engl.B. grandifolia (Schldl.) Engl.

B. heterestes Bullock *B. lancifolia (Schldl.) Engl.B. laurihuertae Rzedowski & Calderón **B. morelensis RamírezB. multifolia (Rose) Engl.B. palmeri S. Wats.B. schlechtendalii Engl.

CACTACEAEAcanthocereus subinermis Britton et Rose *Cephalocereus apicicephalium DawsonC. quadricentralis DawsonC. totolapensis (Bravo & MacDougall)BuxbaumCoryphantha bummama (Ehrenberg)Britton & RoseC. retusa (P. Feirf.) Britton & Rose *Escontria chiotilla (Weber) Rose *Ferocactus robustus (Link & Otto) Britt.& RoseMammillaria deherdtiana var. dodsonii(Bravo) Glass & FosterMammillaria sp.Mitrocereus fulviceps (Weber) Backebergex Bravo *Myrtillocactus schenckii (Purpus) Britton& Rose *Neobuxbaumia tetetzo var. tetetzo(Coulter) Backeberg *Nopalea auberii (Pfeiffer) Salm-Dyck *N. karwinskiana (Salm-Dyck) SchumannNyctocereus chontalensis Alexander *N. oaxacensis Britton & Rose *Opuntia decumbens Salm-DyckO. nejapensis Bravo **O. pilifera Weber *O. pumila Rose *O. tehuantepecana (Bravo) BravoO. velutina var. affinis (Griffiths) Bravo *Pachycereus marginatus var. gemmatus(Zucc.) Britton

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P. pecten-aboriginum (Engelm.) Britton &RoseP. weberi (Coulter) Britton & RosePeniocereus macdougallii Cutak **Pereskiopsis rotundifolia (DC.) Britton &Rose *P. scandens Britton & Rose *Stenocereus pruinosus (Otto) BuxbaumS. stellatus (Pfeiffer) Riccobono *S. treleasei (Vaupel) Backeberg *

CAMPANULACEAELobelia cardinalis L.L. laxiflora Kunth

CAPPARIDACEAECapparis incana KunthMorisonia americana L. ***

CELASTRACEAESchaefferia aff. cuneifolia Gray

COCHLOSPERMACEAECochlospermum vitifolium Sprengel

COMMELINACEAECommelina difusa Burm. f.C. erecta L.Tinantia erecta (Jacq.) Schldl.

COMPOSITAEAcourtia oaxacana L. Cabrera **Archibaccharis serratifolia (Kunth) BlakeAztecaster pyramidatus (Rob. & Greenm.)G.L.NelsonBaccharis salicifolia (Ruiz & Pavon) Pers.Bidens odorata Cav.Brickellia paniculata (Mill.) B.L. Rob.Calea ternifolia KunthDyssodia aurantia (L.) RobinsonD. decipiens (Bartling) MC. Johnston exJohnston

D. tagetiflora Lag.Eupatorium collinum DC.E. espinosarum A. GrayFlorestina latifolia (DC.) Rydb.F. pedata (Cav.) CassFlourensia glutinosa (Robins. & Greenm.)BlakeGnaphalium attenuatum DC.G. roseus KunthLagascea helianthifolia KunthMacvaughiella mexicana (Sch. Bip.) King& RobinsonMelampodium linearilobum DC.Parthenium tomentosum DC.Pectis saturejaoides (Mill.) Sch. Bip.Perymenium mendezii var. verbesinoides(DC) FayPluchea odorata (L.) Cass.Porophyllum ruderale var.macrocephalum (DC.) Cronq.Sanvitalia procumbens Lam.Sclerocarpus uniserialis (Hook.) Benth.& Hook. ex Hemsl.Senecio eriophyllus Greenm.Simsia villaseñorii D. M. SpoonerStevia elatior KunthS. origanoides KunthS. salicifolia KunthS. subpubescens LagascaTagetes tenuifolia Cav.Tithonia pedunculata Cronq.T. rotundifolia (Mill.) BlakeT. tubaeformis (Jacq.) Cass.Tridax mexicana A.M. PowellVerbesina abscondita KlattVernonia oaxacana Sch.-Bip. ex KlattV. paniculata DC.Viguiera dentata (Cav.) Spreng.V. gracillima BrandegeeV. tenuis A. GrayZinnia flavicoma (DC.) Olorode & TorresZ. peruviana (L.) L.


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CONVOLVULACEAEEvolvulus alsinoides L.Ipomoea hederifolia L.I. nil (L.) RothI. pauciflora Martens & GaleottiI. purpurea (L.) Roth.I. trifida (Kunth) G. DonTurbina corymbosa (L.) Raf.

CRASSULACEAEEcheveria moranii Walther **

CUCURBITACEAEMomordica charantia L. ***

CUPRESSACEAEJuniperus flaccida Schltdl.

CYPERACEAEBulbostylis juncoides (Vahl) KuekenthCyperus humilis KunthEleocharis geniculata R. Br.E. montevidensis KunthEleocharis sp.Fuirena symplex Vahl

EBENACEAEDiospyros oaxacana Standl.

ERICACEAEArbutus xalapensis KunthArctostaphylos pungens KunthComarostaphylis polifolia Klotzsch

ERYTHROXYLACEAEErythroxylon compactum Rose

EUPHORBIACEAECnidoscolus multilobus (Pax) I. M.JohnstonCroton alamosanum RoseC. ciliato-glandulosus Ortega

C. morifolius Willd.C. reflexifolius KunthC. septemnervius McVaughC. sonorae Farr.Croton sp. nov. **Euphorbia aff. colletioides Benth.E. cotinifolia L.E. rossiana PaxE. schlechtendalii BoissE. tlaxcalana Sessé & Moc.Jatropha andrieuxii Muell. Arg.J. conzattii Jiménez-Ramírez **Manihot oaxacana Rogers & AppanRicinus communis L. ***Sapium appendiculatum Pax & Hoffman

FAGACEAEQuercus acutifolia NéeQ. castanea NéeQ. conspersa Benth.Q. conzattii Trel.Q. eduardii Trel.Q. glaucescens H. & B. *Q. glaucoides Mart. & Gal.Q. laurina H. & B.Q. magnoliifolia NéeQ. obtusata H. & B.Q. rugosa Née

FLACOURTIACEAEXylosma flexuosum (Kunth) Hemsley

FOUQUIERIACEAEFouquieria formosa Kunth

GRAMINEAEAndropogon barbinodis (Lag.) HerterAnthephora hermafrodita (L.) KuntzeAristida adscencionis L.A. orizabensis Fourn.A. ternipes Cav.Arundo donax L.


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Bouteloua aristidoides (Kunth) Griseb.B. curtipendula (Mich.) Torr.Cenchrus ciliaris L.Chloris virgata Sw.Diectomis fastigiata (Sw.) Beauv.Digitaria insularis (L.) Mez ex EkmanEragrostis cilianensis (All.) LutatiHeteropogon contortus (L.) Beauv. exRoem. & Schult.Lasiacis nigra DavidseL. rizophora (Fourn.) Hitchc.Panicum trichoides Sw.Pennisetum bambusiforme (Fourn.)Hemsley ex JacksRhynchelitrum repens (Willd.) Hubb. ***Setaria liebmannii Fourn.S. vulpiseta (Lam.) Roem. & Schult.Sporobolus indicus (L.) R. Br.Trachypogon secundus (Presl.) Scribn.Tripsacum dactyloides (L.) L.

HERNANDIACEAEGyrocarpus jatrophifolius Jacq.

HIPPOCRATEACEAEHippocratea celastroides Kunth

IRIDACEAEFosteria oaxacana Molseed *

HYDROPHYLLACEAEWigandia urens (Ruiz & Pavón) Kunth

JULIANIACEAEAmphipterygium adstringens Schiede exSchldl.

KRAMERIACEAEKrameria revoluta Berg.

LABIATAEHyptis albida KunthH. tomentosa Poit.Salvia adenophora Fern.S. amarissima Ort.S. pusilla Fern.S. sessei Benth.

LEGUMINOSAEAcacia acatlensis Benth.A. angustissima (Mill.) KuntzeA. carbonaria Schldl.A. cochliacantha H. & B.A. farnesiana (L.) Willd.A. pennatula (Schldl. & Cham.) Benth.A. picachensis BrandegeeA. velvae L. Rico *Aeschynomene compacta RoseA. fascicularis Schldl. & Cham.Brongniartia lupinoides (Kunth) Standl.Caesalpinia pulcherrima (L.) Sw.C. velutina (Britton & Rose) Standl.Calliandra cumingii Benth.C. eriophylla Benth.C. grandiflora (L’Hér.) Benth.Canavalia villosa Benth.Cassia tagera L.Cercidium plurifoliolatum MicheliChamaecrista nictitans MoenchConzattia multiflora (Rob.) Standl.Coursetia glandulosa A. GrayDalea tomentosa var. psoraloides(Moricond) BarnebyD. zimapanica SchawerDesmanthus virgatus (L.) Willd.Desmodium glabrum (Mill.) DC.D. nicaraguense OerstedDiphysa spinosa Rydb.D. suberosa Wats.Eriosema grandifolium (Schldl. & Cham.)Seem.Erythrina berteroana Urban


149


E. breviflora DC.E. mexicana KrukoffEysenhardtia platycarpa Pennell &SaffordE. polystachya (Ort.) Sarg.Galactia viridiflora RoseGliricidia sepium (Jacq.) SteudelHaematoxylum brasiletto Karst.Harpalyce formosa Moc. & Sessé ex DC.Indigofera platicarpa RoseLeucaena diversifolia (Schltdl.) Benth.Lonchocarpus caudatus PittierL. minimiflorus Donn. Smith.L. parviflorus Benth.Lysiloma acapulcense (Kunth) Benth.L. divaricata (Jacq.) MacbrideL. microphylla Benth.Mimosa acantholoba (Willd.) Poir.M. albida H. & B.M. biuncifera Benth.M. eurycarpoides RobinsonM. lactiflua Delile ex Benth. *M. langlassei MicheliM. luisana BrandegeeM. nelsonii RobinsonM. platycarpa Benth.M. polyantha Benth.M. tricephala Cham & Schldl.Phaseolus microcarpus Mart.Piptadenia flava (Sprengel) Benth.Pithecellobium manguense (Jacq.)MacbrideProsopis laevigata (H. & B.) JohnstonSenna emarginata (L.) I. & B.S. holwayana (Rose) I. & B. *S. leiophylla (Vogel) I. & B.S. obtusifolia (L.) I. & B.S. skinneri (Benth.) I. & B.S. villosa (Mill.) I. & B.S. wislizeni var. pringlei (Rose) I. & B.Stylosanthes humilis KunthTephrosia nicaraguensis Oersted

Zapoteca alinae H. Hernández *

LILIACEAEAloe barbadensis Mill. ***

LOASACEAEMentzelia aspera L.M. hispida Willd.

LOGANIACEAEBuddleia sessiliflora Kunth

LORANTHACEAEPhoradendron quadrangulare (Kunth)Krug & UrbanPsittacanthus auriculatus (Olver) Eichl.P. schiedeanus (Schltdl. & Cham.) Blumeex Schult.

MALPIGHIACEAEBunchosia montana Adr. Juss.Byrsonima bucidaefolia StandleyB. crassifolia (L.) KunthHeteropterys beecheyana Adr. Juss.Lasiocarpus salicifolius Liebm.Malphigia mexicana Juss.Mascagnia seleriana Loes.Tetrapterys heterophylla (Griseb.) W. R.Anderson

MALVACEAEHibiscus peripteroides Fryx.Urena lobata L.

MARTYNIACEAEMartynia annua L.

MELIACEAEMelia azedarach L. ***Swietenia humilis Zucc.


150


MORACEAEFicus glabrata KunthF. goldmanii Standl.F. padifolia Kunth

MORINGACEAEMoringa oleifera Lam. ***

MYRTACEAEPsidium guajava L.P. guineense Sw.

NOLINACEAENolina sp.

NYCTAGINACEAEBoerhavia coccinea Mill.B. erecta L.Commicarpus scandens (L.) Standl.Mirabilis aggregata (Ort.) Cav.M. pulchella Standl. & Steyerm.M. viscosa Cav.Salpianthus arenarius H. & B.

OLACACEAEXimenia parviflora Benth.

ONAGRACEAEHauya elegans DC.

ORCHIDACEAECyrtopodium aff. paniculatum Lindl.Laelia albida Bateman ex Lindl.

OXALIDACEAEOxalis corniculata L.O. neaei DC.O. nelsonii (Small) Knuth

PALMAEBrahea dulcis Martius

PAPAVERACEAEArgemone ochroleuca Sweet

PASSIFLORACEAEPassiflora foetida var. nicaraguensisKillip.

PINACEAEPinus devoniana Lindl.P. tecunumanii T. Eguiluz & J. P. PerryP. teocote Schldl. & Cham.Plumbago pulchella Boiss.

POLEMONIACEAELoeselia glandulosa (Cav.) Don.

POLYGALACEAEPolygala purpusii Brandeg.

POLYGONACEAEAntigonon leptopus Hook. & Arn.Coccoloba humboldtii Meism.C. liebmannii LindauC. schiedeana LindauPodopterus mexicanus H. & B.

POLYPODIACEAEPhlebodium aureum (L.) J. Smith

PORTULACACEAEPortulaca pilosa L.Talinum paniculatum (Jacq.) Gaertn.

PTERIDACEAECheilanthes incana (Presl.) Mickel &BeitelC. microphylla (Sw.) Sw.Pellaea ovata (Desv.) Weatherby

RHAMNACEAECeanothus coeruleus Lagasca


151


Karwinskia humboldtiana (Roem. &Schultes) Zucc.Ziziphus amole (Sessé & Mociño) M.C.Johnston

RUBIACEAEBouvardia conzattii Greenm.B. leiantha Benth.B. longiflora (Cav.) KunthB. multiflora (Cav.) SchultesHintonia standleyana BullockGenipa americana L.Randia aculeata L.R. laevigata Standl.R. nelsonii Greenm.

RUTACEAEZanthoxylum culantrillo KunthZ. limoncello Planchon & OerstedZ. purpusii Brand.

SALICACEAESalix bonplandiana Kunth

SAPINDACEAEDodonaea viscosa (L.) Jacq.Serjania goniocarpa Radlk.Serjania sp.Thouinia sp.Thouinidium decandrum (H. & B.) Radlk.Urvillea ulmacea Kunth

SAPOTACEAEBumelia celastrina Kunth

SCROPHULARIACEAEBacopa monnieri (L.) Wettst.Buchnera pusilla KunthCastilleja tenuiflora Benth.Lamourouxia rhinanthifolia KunthRusselia pringlei Robinson

SELAGINELLACEAESelaginella lepidophylla (Hook. &Greenm.) Spring.

SIMAROUBACEAERecchia connaroides (Loes. & Solenr.)Standl.**

SOLANACEAECestrum dumetorum Schldl.Nicotiana glauca GrahamPhysalis foetens Poir.Solanum deflexum Greenm.S. hartwegii Benth.S. oaxacanum Dunal

STERCULIACEAEGuazuma ulmifolia Lam.Hermannia inflata Link. & OttoHelicteres baruensis Jacq.H. mexicana KunthMelochia tomentosa L.

TAXODIACEAETaxodium mucronatum Ten.

THEOPHRASTACEAEJacquinia aurantiaca Ait.J. pungens A. GrayJ. seleriana Urb. & Loes. **

TILIACEAEHeliocarpus terebinthinaceus (DC)Hochr.Luehea speciosa Willd.

TURNERACEAETurnera diffusa Willd.T. ulmifolia L.

ULMACEAECeltis iguanaea (Jacq.) Sarg.


152


C. pallida Torr.Trema micrantha (L.) Blume.

UMBELLIFERAEDonnellsmithia juncea (Spreng.) Math. &Const.Hydrocotyle verticillata Thumb.

VERBENACEAELantana camara L.L. hispida KunthPetrea volubilis L.

Stachytarpheta miniacea MoldenkeVerbena carolina L.

VIOLACEAEHybanthus attenuatus (H. & B.) G.K.Schulze

ZYGOPHYLLACEAEGuaiacum coulteri A. GrayKallstroemia maxima (L.) Torrey & A.Gray


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