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ventilazione alveolare = (volume corrente - spazio morto) * frequenza respiratoria (500 - 150) * 12 = 4.5 l/min corrente * frequenza respiratoria ventilazione polmonare = volume 0.5 + 12 = 6 l/min v. ris. inspiratoria v. ris. espiratoria VOLUMI E CAPACITA' POLMONARI 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5 5 5.5 6 litri v. corrente (tidal volume - TV) v. residuo (RV) capacit polmonare totale (TLC) capacit inspiratoria capacit espiratoria capacit vitale (VC) capacit funzionale residua (FRC) = volume di equilibrio del sistema respiratorio

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Le tappe nel percorso dellossigeno dallaria ai mitocondri dei muscoli Meccanica respiratoria Diffusione dei gas respiratori Gettata cardiaca destra e sinistra : circolo polmonare e sistemico Flusso di sangue ai muscoli Diffusione dai capillari alle cellule: superficie di scambio Diffusione intracellulare fino ai mitocondri Enzimi della catena respiratoria

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Diffusione dei gas respiratori Gettata cardiaca destra e sinistra : circolo polmonare e sistemico Flusso di sangue ai muscoli FATTORI CENTRALI FATTORI PERIFERICI Diffusione dai capillari alle cellule: superficie di scambio Diffusione intracellulare fino ai mitocondri Enzimi della catena respiratoria

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Durante esercizio massimale si raggiungono i limiti massimi dei polmoni e della meccanica respiratoria: Ipossiemia arteriosa per limiti alla diffusione Fatica diaframmatica Limitazioni alla velocit di espirazione Insufficiente pressione di inspirazione Eccessivo costo energetico della respirazione (> 15%)

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Regolazione della ventilazione: strategie individuali In relazione al consumo dossigeno Il sistema non si allena: possibile limite in soggetti molto allenati Massima ventilazione osservata: 275 L/min. Valore relativo alle dimensioni corporee Volumi e capacit polmonari si adattano nellet dellaccrescimento. Possibili effetti dellallenamento precoce

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La durata di un esercizio intenso e prolungato minore quando la ventilazione maggiore, e viceversa: uneccessiva ventilazione aumenta il consumo energetico: necessit di ottimizzare il rendimento energetico della respirazione. Si stima mediante lequivalente ventilatorio per lO 2 e il CO 2. Importante anche il rapporto fra il volume dello spazio morto ed il volume corrente. Utile aumentare il volume corrente e ridurre la frequenza. Il volume corrente aumenta in genere fino al 60% della capacit vitale.

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MUSCOLI RESPIRATORI Reclutamento fasico e tonico durante lesercizio, per servire esigenze posturali e di generazione di forza. I muscoli inspiratori devono vincere resistenze viscose e fluidodinamiche. La resistenza complessiva assume valori non trascurabili per regimi elevati. Il consumo dossigeno dei m.i. aumenta in maniera esponenziale con laumentare della ventilazione. Con la respirazione forzata entrano in gioco sia i m.i. accessori, sia muscoli espiratori

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Leccessivo consumo dossigeno dei muscoli respiratori pu sottrarre sangue ai muscoli impegnati nellesercizio, per vasocostrizione muscolare riflessa Allenamento dei muscoli respiratori: liperventilazione volontaria non serve perch limitata dalla conseguente ipocapnia. Tecniche escogitate (anche in casi di patologia): Aumento dello spazio morto: obbliga ad aumentare il volume corrente abbastanza efficace Iperpnea normocapnica: ottenuta miscelando porzioni variabili di aria espirata a quella inspirata sembra efficace

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Allenamento dei muscoli espiratori. Un limite alla velocit di espirazione esiste per ogni individuo: in casi frequenti accentuato, anche se non provato che riduca la prestazione. Si aumenta la resistenza al flusso respiratorio. teoricamente pericoloso perch laumento della pressione alveolare non accompagnato da un aumento del volume di sangue nei capillari e potrebbe danneggiare la membrana respiratoria.

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Allenamento dei muscoli inspiratori. Potenzialmente utile per sostenere lenorme aumento della velocit dellinspirazione. Resistenza sul tubo inspiratorio o impedimento meccanico (banda elastica) o pneumatico allespansione del torace

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Copyright 2010 Wolters Kluwer.3 Figure 1 -Inspiratory flow (Vi) or tidal volume and gastric pressure(Pg) traces from a human ( left panel) and a dog(right panel). For the dog, at the onset of trotting exercise, mean gastric pressure increases due to tonic increases in abdominal muscle activity (5). In the human, gastric pressure increases during the transition from walking to jogging(13). (Please note: in the dog an increased gastric pressure moves upward in the figure; in the human the Pg scales are reversed and increased Pg moves down).

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Copyright 2010 Wolters Kluwer.4 Figure 2 -Oxygen cost of exercise hyperpnoea. Right panel shows the effects of increasing ventilation on the per unit oxygen cost of breathing (mean values +/- 95% confidence interval).Left panel shows the effects of increasing ventilation on the total oxygen cost of breathing expressed as a percentage of the total body VO2 (VO2TOT) during moderate, heavy and maximum progressive exercise. (Individual subject values (N = 9)). Values for the O2 cost of breathing were obtained in resting subjects from the measured increases in VO2 which accompanied steady-state mimicking of the pressure:volume loop, [integral]Pdi, [integral]Pg, fb, Vt and EELV obtained during various exercise intensities(refs. 2 and 3).

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Copyright 2010 Wolters Kluwer.5 Figure 3 -Relationship of ventilatory work and oxygen cost of breathing during exercise in young adults: sedentary (max VO2 40-50 ml kg-1 min-1 and VEMAX 120 l min-1) and trained (max VO2 75 ml kg-1 min-1 and VEMAX 170 l min-1). Also shown are estimated values in 20 highly active 70-yr- old adults (VO2max = 43 ml kg-1 min-1 and VEMAX = 120 l min-1). Values for O2 cost of breathing were measured in young adults (3) and estimated from measures of ventilatory work in the older adults(14).

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Copyright 2010 Wolters Kluwer.6 TABLE 1. Exercise effects on respiratory and locomotor muscle perfusion and oxygen uptake in the pony.

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DIFFUSIONE DELLOSSIGENO ATTRAVERSO LA BARRIERA ALVEOLOCAPILLARE Il gradiente di diffusione dellossigeno aumenta durante liperventilazione da sforzo. La diffusione non un fattore limitante, ma non aumenta con lallenamento. Per elevate prestazioni pu diventare fattore limitante: exercise induced arterial hypoxemia (EIAH). La PO2 arteriosa pu essere < 90 mmHg, con una saturazione dellHb ridotta del 5%. Il fenomeno attribuito a ineguaglianza del rapporto ventilazione/perfusione e a limitazioni della diffusione

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Anche per esercizi di intensit non massimale un difetto di diffusione (quando compare) pu durare per alcune ore durante il ricupero. Si ipotizzano una riduzione del volume di sangue polmonare, danni allepitelio ed edema polmonare Nel circolo polmonare la capacit di diffusione (15-20 ml O 2 /mmHg/min) aumenta durante esercizio (fino a 80 ml O 2 /mmHg/min) a causa dellaumento del volume di sangue capillare e della sua velocit. Il normale valore del rapporto ventilazione/ perfusione 0,8, ma normalmente migliora durante esercizio. Lespansione dei capillari pu aprire cortocircuiti artero-venosi

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Lespansione dei capillari e lapertura di capillari chiusi a riposo (reclutamento) limita laumento della velocit del sangue, favorendo la diffusione. In ogni caso, la riserva di velocit di tre volte, perch a riposo viene utilizzato 1/3 del capillare

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TRASPORTO DELLOSSIGENO Ripasso delleffetto Bohr La concentrazione dellHb nel sangue si riduce negli atleti di endurance per espansione della parte liquida e per modesta emolisi. Laumento della concentrazione di Hb, comunque ottenuto, aumenta la massima potenza aerobica, ma laumento della viscosit un problema. La reologia dei capillari complessa: migliora con la diluizione del sangue, che caratterizza lallenamento di resistenza a causa di unespansione del volume di plasma

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EFFETTI DELLIPOSSIA Lesposizione semicronica allipossia (alta quota) migliora la performance in quota, ma non necessariamente a livello del mare: esperimenti di permanenza in alta quota (reale o artificiale) durante il riposo, con allenamento a livello del mare. Risultati contrastanti. Occorono almeno 12 ore/giorno per almeno 3 settimane a 2100-2500 m

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RESPIRAZIONE INTERNA (ESTRAZIONE) La velocit di diffusione dipende dalla distanza fra capillari e mitocondri. Leffetto Bohr facilita la cessione dellossigeno da parte dellemoglobina. La diffusione tessutale pu essere un fattore limitante per carichi intensi. Differenza artero-venosa nel contenuto di ossigeno (estrazione) aumenta con il consumo dossigeno, ma soprattutto per carichi iniziali. La massima estrazione aumenta con lallenamento di resistenza (fino a 17 ml/100ml/min).

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Lestrazione non uniforme in tutti i muscoli; generalmente maggiore nelle gambe che nelle braccia MITOCONDRI La destinazione finale dellossigeno estratto dal sangue. La loro densit e il loro contenuto di enzimi aumentano con lallenamento. Il volume mitocondriale pu aumentare del 50% dopo poche settimane di allenamento aerobico. (ovviamente) maggiore nelle fibre ossidative. Lipossia stimola la produzione di enzimi ossidativi.

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VO 2 max un fattore determinante la performance in esercizi di durata medio-lunga. Si modifica rapidamente in seguito allallenamento e rapidamente decade con il disallenamento. Questi adattamenti sono dovuti soltanto a quelle strutture, nellintera catena del trasporto e dellutilizzazione dellossigeno, che sono passibili di modificazioni perch si mantengono adeguate alle condizioni prevalenti di utilizzazione (es. sistema cardiovascolare).

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FATTORI LIMITANTI IL VO 2 max Centrali: sistema respiratorio e cardiovascolare Periferici: macchina contrattile Modello multifattoriale attribuisce le seguenti percentuali: Respirazione: 5-12 Cardiocircolatorio: 59-78 Muscolare: 13-19 Il limite pu risiedere nel trasporto dellossigeno dai capillari ai mitocondri

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Se le masse muscolari impiegate sono molto grandi, probabile che vi sia un limite al trasporto aria-muscolo. La capacit dei muscoli di consumare ossigeno aumenta quando sono impiegate piccole masse: limpiego di grandi masse sembra limitare tale capacit. Questo soprattutto vero in soggetti non allenati

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CINETICA DEL VO 2 Nel singolo muscolo, non dipende dallintensit dellesercizio. Aumenta (pi veloce) con lallenamento aerobico. Un aumento della riserva di fosfocreatina e delle capacit anaerobiche rallenta la cinetica. Un aumento della massa mitocondriale, della concentrazione dellossigeno nel muscolo, dellalcalinizzazione a riposo e del consumo dossigeno a riposo laccelerano. Argomento controverso e molto studiato