Vertebrados - Selvas Secas 2010.pdf

Las diferencias ecolgicas ms importantes entre las selvas tropicales siempreverdes o semideciduas y las selvas secas se relacionan a diferencias en la cantidady estacionalidad de la precipitacin anual y en la variacin anual de la tempera-tura, lo que conlleva a profundas diferencias estructurales y funcionales que engran medida determinan su distribucin geogrfica (Becerra, 2005; Frankie,Baker y Opler, 1974; Hartshorn, 1983; Medina, 1995; Murphy y Lugo, 1986;Rzedowski, 1978).

La vegetacin de las selvas secas es de menor altura y con menor complejidadflorstica y estructural que la de las selvas hmedas, adems tambin son menosproductivas (Murphy y Lugo, 1986). Las selvas secas tienen una estacionalidadambiental marcada y una precipitacin pluvial anual ms baja (Trejo, este volu-men). Durante la estacin seca, que dura de cuatro a ocho meses, casi todas lasplantas pierden sus hojas y muchas dispersan sus semillas (e.g. Bullock y Sols-Magallanes, 1990; Bullock, Mooney y Medina, 1995). Los efectos de estos cam-bios fenolgicos en las condiciones microclimticas son profundos. La compara-cin entre selvas secas y selvas semideciduas adyacentes en Costa Rica, al final dela poca seca, ha mostrado que las ltimas tienen menores temperaturas en elsuelo y aire (6.5 y 5.5 C, respectivamente), 20% ms de humedad relativa(Janzen, 1976) y una capa de hojarasca mucho ms hmeda (Duellman, 1965a).Sin embargo, tales diferencias microclimticas tienden a desaparecer durante laestacin lluviosa. La estacionalidad fenolgica tambin afecta notablemente lacomposicin, estructura y la dinmica de regeneracin de estas selvas (Quigley y

Diversidad, ecologa y conservacinde los vertebrados de Latinoamrica

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Platt, 2003). En el caso de las especies animales, stas muestran diferentes res-puestas ecolgicas, de comportamiento y fisiolgicas para enfrentar la estaciona-lidad climtica.

La selva seca se encuentra distribuida en Latinoamrica desde Mxico hasta elnorte de Argentina. De acuerdo a su distribucin se puede dividir en dos gran-des grupos: mesoamericana (Mxico y Centroamrica) y sudamericana (figura 1).La selva seca mesoamericana probablemente cubri histricamente alrededor de6 500 000 kilmetros cuadrados, desde el sur de la Pennsula de Baja Californiay Sonora en Mxico (25 de latitud norte) hasta la pennsula de Nicoya, Costa

Figura 1. La distribucion delas selvas secas abarca unaextension considerable desdeMexico hasta Argentina.

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Rica y el noroeste de Panam (10 de latitud norte) a lo largo de la costa delPacfico (Janzen, 1988). A su vez estas selvas pueden agruparse, por su distribu-cin, en cuatro grandes regiones: Oeste de Mxico, Este de Mxico, Pennsula deYucatn y Centroamrica (Ceballos y Garca, 1995). La composicin florstica yfaunstica de estas cuatro regiones es muy diferente (Ceballos y Garca, 1995;Lott y Atkinson, 2002, este volumen).

En Mxico, la selva seca probablemente se origin entre 20 y 30 millones deaos, establecindose primero en el oeste y de ah se expandi hacia el sur y elcentro del pas (Becerra, 2005). En el occidente de Mxico la selva seca cubregrandes extensiones, desde el sur de la Pennsula de Baja California y Sonorahasta Chiapas, penetrando al interior del pas por la Cuenca del Ro Balsas y laDepresin Central de Chiapas. Una caracterstica de esta selva es que se encuen-tra aislada geogrfica y ecolgicamente de otras selvas. Al norte del Istmo deTehuantepec, la selva seca apenas se conecta con las selvas tropicales hmedasms sureas que estn usualmente en contacto con bosques de encino y en oca-siones de pino. Tal aislamiento ha limitado su riqueza de especies, pero tambinha facilitado la especiacin en muchos grupos de plantas y animales (e.g.Ceballos y Garca, 1995; Ceballos y Navarro, 1991; Duellman, 1965a; Flores-Villela, 1991). Remanentes relativamente grandes de selva seca bien conservadaan pueden encontrarse en Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Michoacn y Oaxaca (Trejo,este volumen).

En Centroamrica las selvas secas se encontraban en una franja estrecha a lolargo de la costa del Pacfico desde Guatemala hasta Costa Rica y Panam(Janzen, 1988). Sin embargo estas selvas han sido severamente fragmentadas ydestruidas y slo el 2% se consideran an relativamente prstinas (Janzen, 1988).Las selvas secas costarricenses y sudamericanas estn entremezcladas o conectadasextensivamente con selvas hmedas, por lo que su diversidad es mayor pero suconcentracin de especies endmicas menor (Janzen y Wilson, 1983; Mares etal., 1985).

En Sudamrica, las mayores reas cubiertas por selva seca estn o estuvieronen el norte de Colombia y Venezuela, en el noreste de Brasil (Caatinga) y enParaguay, Argentina, Bolivia y Brasil (Chaco). Las selvas secas en Colombia y

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Venezuela estn distribuidas en parches en un rea de 700 m2 (Eisenberg yRedford, 1979), pero en su mayora han sido degradadas, transformadas o des-truidas (A. Gentry, com. pers.). Estas selvas estn en contacto con selvas lluvio-sas y hmedas y con sabanas (Llanos).

Las selvas secas de la Caatinga, que cubren cerca de 6.5 millones de km2

(Mares et al. 1981; Sampaio, 1995), estn sujetas a sequas muy severas y prolon-gadas y enormes extensiones han sido perturbadas profundamente por activida-des humanas (Sampaio, 1995). Existen enclaves de selvas secas ms hmedas queson grandes reas transicionales a vegetacin ms hmeda hacia el oeste y sur(Mares et al., 1981, 1985; Willig, 1983). Finalmente El Chaco es un enormemosaico de pastizales y bosques que se transforman en selvas ms hmedas al nortey matorrales desrticos al sur (e.g. Mares, 1985; Mares et al., 1985). Actualmentegrandes porciones de selva han sido perturbadas severamente por las actividades sil-vcolas y pecuarias (Mares, 1985; Roig, 1991; Saravia-Toledo, 1985).

Diversidad de especiesEn el neotrpico hay por lo menos 1 100 especies de mamferos, 3 000 de avesy 1 700 de anfibios y reptiles (Ceballos y Snchez, 1994; Mares y Schmidly,1991; McNeely et al., 1990). El desconocimiento de las especies de insectos esenorme pero el nivel de riqueza es impresionante; en tres sitios de selva seca enel Pacfico mexicano se han colectado, hasta ahora, 1 611 especies de insectos,entre ellas 153 de odonatos, 401 de escarabajos cerambcidos, 323 de dpteros y505 de avispas y abejas (Zaragoza et al. 2000, este volumen). Cerca de 550 espe-cies de mariposas han sido descritas slo en Costa Rica y se sabe que un slo kil-metro cuadrado de selva centroamericana puede contener miles de especies deinsectos (Wilson, 1988).

Las selvas tropicales lluviosas y hmedas tienen mayor riqueza de especies ydiversidad comunitaria que las selvas secas (cuadro 1; Arizmendi y Ornelas,1990; Ceballos y Garca, 1995; Ceballos y Miranda, 1986, 2000; Duellman,1960, 1965a, 1990; Glanz, 1990; Guyer, 1990; Janson y Emmons, 1990; Janzen,1983; Karr et al., 1990; Mares et al., 1981, 1985; Medelln, 1992; Ramrez-Pulido et al., 1977; Rand y Myers, 1990; Redford et al., 1990; Rodrguez y



Cuadro 1. Variacin latitudinal en la diversidad de especies de vertebrados (excluyendo peces) para sitios (ecore-giones) dominados por selvas secas (SS) y selvas hmedas (SH).La clave entre parntesis identifica a la ecorregin segn el World Wildlife Fund (2006).

Especies

Ecoregin Latitud Rango Hemisferio Selva Mamferos Aves Herpetofauna Total

Selvas Secas de 24 27 - 21 N SS 149 325 170 644Sinaloa (NT 0228)

Selvas Secas de 19.5 20 - 19 N SH 137 326 149 612Jalisco (NT 0217)

Sierra de los Tuxtlas (NT0161) 18 - N SH 117 436 124 677

Selvas Secas del Balsas (NT0205) 18 - N SS 162 264 186 612

Selvas Hmedas del 17 18.5-15.5 N SH 191 468 329 988Petn-Veracruz (NT0154)

Selvas Secas del 17 18 - 16 N SS 159 299 286 744Pacifico Sur (NT0230)

Selvas Hmedas del Istmo 10 12 - 8 N SH 217 518 286 1153Atlntico (NT0129)

Selvas Secas Centroamericanas 10.5 11 - 10 N SS 195 330 135 660(NT0209)

Selvas Hmedas del 5 9 - 1 N SH 215 600 338 906Choc-Darien (NT 0115)

Selvas Secas ecuatorianas (NT 0214) 1 0 - 2 S SS 129 338 44 511

Selvas Hmedas de 5 1.6 - 9 S SH 179 556 171 1102Tapajs-Xingu (NT0168)

Selvas Hmedas de Ucayali (NT0174) 7 4 - 11 S SH 237 603 262 1097

Caatinga (NT1304) 8 4 - 12 S SS 158 320 153 631

Yungas peruanas (NT0153) 10 5 - 15 S SH 255 645 197 827

Bosques costeros de Baha (NT0103) 16 12 - 20 S SH 166 466 195 827

Selvas Secas de Chiquitano (NT0212) 16 15 - 17 S SS 209 457 137 803

Selvas Secas del Chaco (NT0210) 24 17 - 31 S SS 193 571 188 952

Cadle, 1990; Sick, 1965; Stiles, 1983;Vanzolini et al., 1980; Wilson, 1990).Superficialmente, la fauna y la flora puede caracterizarse como un subconjun-

to depauperado de la fauna de las selvas hmedas (Gentry, 1995). Sin embargo,las selvas secas son reservorios especiales de la diversidad de vertebrados y de plan-tas por sus especies endmicas (Ceballos y Garca, 1995; Ceballos y Rodrguez,1993; Gentry, 1995; Mares, 1992; Trejo y Dirzo, 2002) y las poblaciones demuchas especies ampliamente distribuidas muestran, en las selvas secas, adapta-ciones fisiolgicas y ecolgicas nicas para enfrentar la estacionalidad climtica(e.g. Ceballos, 1995; Janzen y Wilson, 1983).

Las selvas secas de Mxico no slo presentan en general una alta diversidad alfade especies de plantas, sino adems presentan una gran beta diversidad, lo queindica claramente la presencia de muchas especies endmicas y procesos localesde diversificacin, as cmo un efecto importante de la heterogeneidad ambien-tal (Balvanera et al., 2002; Trejo y Dirzo, 2002; Sousa, este volumen; Lot yAtkinson, este volumen).

En Mxico, las especies de vertebrados estn representadas en las selvas secasen un 80% a nivel de rdenes, un 73% a nivel de familias y un 51% a nivel degneros (Ceballos y Garca, 1995). La riqueza de aves en las selvas secas, a escalacontinental, es de gran importancia ya que de las 635 especies asociadas a estasselvas, 275 son endmicas y para 300 de ellas, es su hbitat primario (Stotz et al.,1996; Vega, Arizmendi y Morales, este volumen). Asimismo, se han registrado211 especies de aves que se reproducen en las selvas secas, de las cuales 35 se res-tringen a las selvas secas de Mxico y de stas, nueve se encuentran en algunacategora de riesgo (Vega, Arizmendi y Morales, este volumen). En cuanto a lasaves migratorias nerticas, se tiene registrado que de 332 especies de aves, 266invernan parcialmente en las selvas secas mexicanas y 85 invernan exclusivamen-te en Mxico (Hutto, este volumen). Para el caso de la herpetofauna, se tiene unregistro de 1 165 especies de reptiles y anfibios, de los cuales aproximadamente364 especies se encuentran reportadas para la regin occidente de Mxico(Garca, este volumen). En las selvas secas de Mxico, los niveles ms altos deendemismos estn reportados para los anfibios, seguido de los mamferos y avesy por ltimo los reptiles (Ceballos y Garca, 1995).


Finalmente, las selvas secas de Mxico presentan una gran riqueza de mamfe-ros encontrndose alrededor del 35% de las especies del pas (Ceballos y Garca,1995). Asimismo mantienen el mayor nmero de gneros y especies endmicas loque representa el 23% de especies endmicas de Mxico (Ceballos y Oliva, 2005).

Tendencias latitudinales en la diversidad de especiesEl patrn geogrfico ms claro en la diversidad de especies en Amrica es el decre-mento en la riqueza de especies con el aumento de latitud. El nmero de espe-cies de vertebrados aumenta de los polos hacia los trpicos. Este patrn ha sidobien establecido para aves y mamferos en Norte y Sudamrica (Ceballos yNavarro, 1991; Fleming, 1974; Mares y Ojeda, 1982; McArthur y Wilson, 1967;McCoy y Connor, 1980; Wilson, 1974; Willig y Sadlin, 1991; figura 2).

El aumento en las especies de mamferos se atribuye sobre todo a un aumen-to en el nmero de especies de murcilagos (Fleming, 1974; Wilson, 1974;Willig y Sadlin, 1991; Willig y Selcer, 1989). Considerando slo diferentes gru-pos de murcilagos, la riqueza de murcilagos filostmidos (con hoja nasal)aumenta ms rpido al disminuir la latitud que la riqueza de especies de murci-lagos no filostmidos (Willig y Sadlin, 1991; Willig y Selcer, 1989).

Algunos grupos de vertebrados con afinidades zoogeogrficas neotropicalesmuestran una tendencia opuesta, su diversidad decrece a menor latitud; tal es elcaso de las familias Geomyidae (tuzas), Heteromyidae (ratas canguro y ratones conabazones), Talpidae (topos), Soricidae (musaraas), Sciuridae (ardillas), Anatidae(patos), Alcidae (alcas), Procellaridae (petreles) y Phasianidae (codornices).

Las tendencias latitudinales en la diversidad de los vertebrados de las selvassecas muestran similitudes interesantes y contrastantes con los patrones genera-les. Aunque las especies de mamferos en las selvas secas aumentan con el decre-mento en la latitud, en cualquier latitud la diversidad de especies es relativamen-te mayor en las selvas hmedas (figura 3). La menor riqueza de especies en las sel-vas secas est fuertemente relacionada con la ausencia de muchas especies espe-cializadas de carnvoros, frugvoros o mamferos semiacuticos.

La riqueza de especies de aves en las selvas secas no aumenta dramticamentecon la latitud decreciente y el contraste con las selvas hmedas es mayor que el



Figura 2. Comparacin de la riqueza de especies de mamferos (M), aves (A) y herpetofauna (H) en ecoregiones dominadas por selva seca (SS) o selvashmedas (SH) a diferentes latitudes en Amrica (para clave y nombre de las ecoregiones ver cuadro 1).

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NT 0228-SS NT 0217-SS

NT 0116-SH

NT 0129-SH NT 0209-SS NT 0115-SH NT 0214-SS

NT 0153-SHNT 1304-SSNT 0174-SHNT 0168-SH

NT 0103-SH NT 0212-SS NT 0210-SS

NT 154-SH NT 0205-SS NT 0230-SS

>19N

11 - 19N

0 - 10 N

0 - 10 S

>16 S

de los mamferos (figura 3). La diversidad de especies de reptiles y anfibios dis-minuye hacia mayores latitudes; en ambos casos, el mayor nmero de especies seubica en la costa sur de Oaxaca y norte de Chiapas registrndose el 41% y 58%del total de especies registradas de reptiles y anfibios en el occidente de Mxicorespectivamente (Garca, este volumen).


Figura 3. Patrn latitudinal deaumento en especies demamferos con base en cuadrosde 2 x 2 (Ceballos y Navarro,1991) a lo largo del rango dedistribucin de la selva seca enMxico (Rzedowski, 1990).

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98132 107 104

117 136 165 159

EndemismoEn la regin mesoamericana, recin identificada cmo rea crtica para la conser-vacin, se estima que hay unas 2 859 especies de vertebrados de las que unas1 159 (cerca del 40%) son endmicas (Myers et al., 2000). La mayor parte deestos endmicos estn en las selvas secas de esta regin. Sin embargo no todas lasselvas secas neotropicales presentan el mismo nivel de endemismo; las selvas secasdel oeste de Mxico y del Chaco son las que presentan la mayor riqueza de gne-ros y especies de vertebrados terrestres endmicos (figura 4, cuadro 2). Las selvassecas de Mxico mantienen poblaciones de por lo menos el 34% de todos los ver-tebrados del pas que incluyen a 246 especies de vertebrados endmicos (el30.9% del total de vertebrados endmicos de Mxico; Ceballos y Miranda,2000). Esto a una escala continental coloca a las selvas secas mexicanas como lasque mantienen los niveles ms altos de endemismos de todas las selvas secas delNeotrpico (Ceballos y Garca, 1995).

En otras selvas secas hay menor endemismo lo que sugiere escenarios tanto defragmentacin extensa y/o poco aislamiento en tiempos geolgicos, esto debidoen gran parte a que estas selvas eran fcilmente accesibles para los animales de lascomunidades adyacentes (e.g. Short, 1974). En general hay un nmero relativa-mente bajo de especies de herpetofauna en las selvas secas. El Chaco tiene pocasespecies de reptiles endmicas (e.g. Scott y Lovett, 1975) y slo una especie delagartija es endmica a la Caatinga (Sampaio, 1995; Vanzolini et al., 1980). Sinembargo, las selvas secas del oeste de Mxico mantienen un gran nmero de espe-cies endmicas de reptiles y anfibios (177 especies endmicas y 96 especies res-tringidas a las selvas secas) (Garca, este volumen). En las selvas secas de las tie-rras bajas de Jalisco, hay 85 especies de anfibios y reptiles, de las que 42 (49%)son endmicas (Garca y Ceballos, 1994). Un porcentaje similar de endemicidadse ha registrado en otras localidades del oeste mexicano (e.g. Duellman, 1958,1960, 1965a; Flores Villela, 1991).

La endemicidad de aves es baja en todas las selvas secas, con excepcin de lasde Mxico, que mantienen al menos 25 aves endmicas. En las selvas de la costade Jalisco se tienen 24 especies de aves endmicas a Mxico (Arizmendi et al.,2002). En las selvas secas de la regin de los Chimalapas, al este de Oaxaca, se


han registrado al menos 16 especies de aves endmicas a Mxico (Peterson et al.,2003). Las comunidades de aves en las selvas secas de Costa Rica son similares alas del norte de centro Amrica y Mxico (Slud, 1964; Stiles, 1983). En laCaatinga slo hay dos especies de aves endmicas (Sampaio, 1995; Sick, 1965) ycerca de cuatro en El Chaco (Short, 1974).

Entre los mamferos, nmeros relativamente altos de especies endmicas seencuentran en el oeste mexicano (26 especies; Ceballos y Miranda, 1986;Ceballos y Rodrguez, 1993) y El Chaco (22 especies; Ceballos, 1995; Mares,Ojeda y Barquez, 1989; Redford y Eisenberg, 1989; Willig y Mares, 1989). LaCaatinga mantiene la fauna de mamferos ms depauperada entre las selvas secasneotropicales (Mares et al., 1981, 1985; Samapio, 1995; Streilein, 1982; Willig,1983); sus dos mamferos endmicos son un roedor caviomorfo habitante dezonas rocosas (Kerodon rupestris) y un armadillo (Tolypeutes tricinctus; Cardoso daSilva y Oren, 1993; Willig, 1983). Interesantemente, las comunidades de mur-cilagos en la Caatinga muestran un grado bajo de similaridad y son ms diver-sas que las de los hbitats cercanos de cerrado ms hmedos (Willig, 1983).

La mayora de los mamferos endmicos a las selvas secas, tales como musara-as, armadillos, ratones y especies fosoriales (e.g. tuco-tucos), tienen masas cor-porales pequeas, movilidad relativamente reducida y tiempos generacionales

103G E R A R D O C E B A L LO S Y D AV I D VA L E N Z U E L A 103

Figura 4. La rata (Hodomysalleni) y el armadillo delChaco (Cabassouschacoensis) son ejemplos delas especies endmicas delas selvas secas del Pacficode Mxico y del Chaco,respectivamente.Fotos: Gerardo Ceballos


Mxico Chaco

Orden didelphimorphiaFamilia Didelphidae

Tlacuatzin canescens XOrden InsectivoraFamilia Soricidae

Megasorex gigas XOrden Chiroptera Familia Phyllostomidae

Glossophaga morenoi XMusonycteris harrisoni X

Familia VespertilionidaeMyotis carteri XMyotis findleyi XMyotis fortidens XRhoggessa genowaysi XRhogesessa mira X

Orden Lagomorpha Familia Leporidae

Lepus flavigularis XOrden Xenarthra Familia Dasypodidae

Cabassous chacoensis XChaetophractus villosus XChlamyphorus retusus X

Orden Rodentia Familia Sciuridae

Spermophilus annulatus XSpermophilus adocetus XSciurus colliae X

Familia GeomyidaeOrthogeomys grandis XOrthogeomys hispidus X

Familia HeteromyidaeLiomys pictus XLiomys spectabilis X

Mxico Chaco

Familia CricetidaeAkodon dolores XAkodon toba XAndalgalomys pearsoni XBibimys chacoensis XGraomys domorum XGraomys edithae XHodomys alleni XNeotoma phenax XOryzomys chacoensis XOsgoodomys banderanus XPeromyscus perfulvus XPseudoryzomys wavrini XSigmodon mascotensis XSigmodon alleni XTylomys bullaris XXenomys nelsoni X

Familia CaviidaePediolagus salinicola X

Familia CtenomyidaeCtenomys conoveri XCtenomys dorsalis XCtenomys occultus XCtenomys argentinus XCtenomys bonettoi XCtenomys d'orbigni XCtenomys pundti XCtenomys fochi XCtenomys juri X

Orden Carnivora Familia Mustelidae

Spilogale pygmaea XOrden Arctiodactyla Familia Tayassuidae

Catagonus wagneri XTotal 26 22

Cuadro 2. Mamferos endmicos a las selvas secas del oeste mexicano y del Chaco en Sudamrica. Algunas especies se aso-cian con hbitats particulares dentro de zonas dominadas por selvas secas (modificada de Ceballos, 1995).

cortos. Estas caractersticas indican fuertemente que hubo eventos de especiacinpromovidos por la fragmentacin del hbitat y el aislamiento de parches peque-os de hbitat durante el Plio-Pleistoceno (e.g. G. Ceballos y J. Arroyo, datos nopublicados; Redford y Eisenberg, 1992). La ausencia de especies endmicas msgrandes puede explicarse de dos maneras: porque se extinguieron como resulta-do de eventos estocsticos asociados con tamaos poblacionales reducidos o por-que fueron incapaces de moverse entre parches de hbitats.

Aves migratoriasMuchas aves terrestres no paserinas (e.g. halcones Buteo) y paserinas (e.g. mos-queros, golondrinas, chipes, vireos) de centro y este de Norteamrica se disper-san anualmente y durante el invierno hacia las selvas tropicales de Mxico,Centro Amrica y el norte de Sudamrica (e.g. Hutto, 1986, este volumen; Stiles,1983). Tanto las selvas secas cmo las hmedas / lluviosas se usan cmo hbitatspor aves migratorias que pasan hasta siete meses en sus terrenos tropicales deinvernacin, antes de migrar hacia el norte para la teporada reproductiva de vera-no (e.g. Stiles, 1983). Por ejemplo, las selvas secas de Jamaica son vitales para lasobrevivencia del chipe coronicaf (Lymnothlypis swainsonii) en donde esta espe-cie puede mantener poblaciones grandes pues es un hbitat de gran calidad parasu alimentacin (Strong y Sherry, 2001).

Las aves paserinas terrestres del oeste de Norte Amrica se comportan distin-to porque sus territorios invernales se localizan exclusivamente en matorralesdesrticos, selvas secas y bosques de pino encino en el oeste de Mxico(Arizmendi et al., 1991; Hutto, 1986). Al menos 109 especies de chipes, vireos,mascaritas, carboneros, mosqueritos, perlitas y otras aves pasan de 8 a 9 meses ensus reas invernales mexicanas (Hutto, 1986). La mayora de estas especies se res-tringen ms o menos a un tipo de hbitat y en promedio 45% de las especies y55% de sus individuos pasan el invierno en las selvas secas (Hutto, 1986). As,las aves migratorias invernales en forrajeo y las aves residentes forman parvadasmultiespecficas; las parvadas de este tipo ms grandes y diversas del mundo sehan registrado en el oeste de Mxico (Hutto, 1986).


Relacin entre las faunas de selvas hmedas y secas

Las comunidades de vertebrados en las selvas secas, generalmente, estn represen-tadas por grupos de especies tpicas de selvas secas y un subconjunto de especiesde la fauna de selvas hmedas cercanas. A cualquier latitud dada, el nmero devertebrados en una selva seca esta correlacionada aparentemente con su grado deaislamiento de otras selvas tropicales.

Los corredores de selvas semideciduas o vegetacin riparia dentro de las selvassecas ayudan a incrementar su diversidad ya que muchas especies de amplia dis-tribucin en las selvas secas durante la temporada lluviosa, se refugian en estoshbitats durante la poca seca (Ceballos 1989, 1990; Garca, 2003, este capitu-lo; Eisenberg, 1989; Janzen y Wilson, 1983; Stiles, 1983; Willig y Mares, 1989;Willig y Selcer, 1898). En selvas secas aisladas, estas especies tienden a no estarpresentes a causa de la escasez estacional de agua y alimentos (Ceballos, 1989;Duellman, 1965a; Janzen, 1983).

El tamao y cantidad de los parches de selvas semideciduas parecen estarcorrelacionados fuertemente con el nmero y tamao de las especies de vertebra-dos terrestres presentes durante la poca seca. En un estudio en selvas secas deCosta Rica y Nicaragua se encontr que la riqueza de especies de aves a nivelregional estaba relacionada positivamente con la cobertura forestal, la diversidady la cantidad de especies vegetales productoras de fruta zoocrica, entre otros fac-tores (Gillespie y Walter, 2001).

En Costa Rica, Venezuela y El Chaco, las selvas secas son atravesadas por gran-des ros asociados con porciones extensas de habitas ms hmedos con lo cualmantienen poblaciones de especies de aves y mamferos grandes o muy especia-lizadas cmo la guacamaya roja (Ara macao), tucanes (Rhamphastos), tapires(Tapirus) y pecares (Tayassu tajacu). En contraste, estas especies estn ausentes enlas reas pequeas (< 200 ha) de selva semidecidua y vegetacin riparia adyacen-te a las selvas secas del oeste de Mxico, an cuando la evidencia fsil de la reginindica que algunas de estas especies estaban presentes en el pleistoceno tardo(e.g. G. Ceballos y J. Arroyo, datos no publicados; Shaw y McDonald, 1986).Pese a ello, las pequeas reas de hbitat ms hmedo en las selvas secas del oestede Mxico son refugio permanente o estacional para ranas de tamao medio


como Tripion spatulatus, lagartijas como Basiliscus vitttatus y mamferos comotuzas (Pappogeomys bulleri) y musaraas (Megasorex gigas) (Ceballos, 1989, 1990;Duellman, 1958, 1965a).

Entre las familias de aves y mamferos que tienden a no estar presentes en lasselvas secas aisladas estn: Rhamphastidae (tucanes; la mayora frugvoros),Galbulidae (jacamaras; insectvoros), Cotingidae (cotingas; la mayora frugvo-ros), Tapiridae (tapires; herbvoros), Dasyproctidae (agutis; frugvoros), Cebidae(monos; frugvoros), Thyropteridae (murcilagos discforos; insectvoros) yMyrmecophagidae (hormigueros; insectvoros).

Respuestas de los animales a la estacionalidad climticaLa marcada estacionalidad fenolgica de las selvas secas est relacionada con elperiodo del ao y la cantidad de lluvia. Los efectos de tales cambios fenolgicosen las condiciones microclimticas y en la disponibilidad de recursos son profun-dos. En la estacin seca, el ambiente se deseca por efecto de los vientos y la inso-lacin y por lo tanto el suelo se seca (Duellman, 1960; Janzen, 1976). La produc-tividad vegetal se reduce enormemente; por ejemplo, una comparacin de la pro-duccin de hojarasca entre las selvas secas y las selvas semideciduas adyacentes enlas tierras bajas de Jalisco, Mxico mostr que la produccin de hojarasca esmayor (4 vs. 7 Mg ha-1 ao-1) y ms estable todo el ao en la selva semidecidua(Ceballos, 1989). Los sitios de selva de arroyo y los de selva seca no difierendurante el periodo lluvioso del ao; sin embargo, durante el periodo seco laszonas de selva seca tienen menor cobertura de dosel, menor humedad en el sueloy menor disponibilidad de hojarasca y de artrpodos de la hojarasca, que las reasde selva de arroyo (Janzen y Schoener, 1968; Martnez-Yrizar y Sarukhn, 1990;Pearson y Derr, 1986). Entre todos los sitios tropicales, la mayor fluctuacin esta-cional en la cantidad y biomasa de artrpodos de la hojarasca (aumento de dos atres veces) se ha registrado en la zona de Chamela-Cuixmala (Lister y Garca,1992; Valenzuela y Macdonald, 2002). En esta regin, los artrpodos son menosabundantes durante la poca seca y mucho ms abundantes en la parte inicial ymedia de la poca de lluvias (Lister y Garca, 1992); adems durante la poca delluvias los artrpodos de la hojarasca pueden presentarse de forma ms homognea


hasta en un 34% que en la poca seca, y la disponibilidad de fruta carnosa puedeser hasta cinco veces mayor durante la poca de secas que durante la poca de llu-vias (Valenzuela y Macdonald, 2002). En las selvas secas de la Sierra de Huautla seencontr que en los meses de la estacin seca, en promedio, hay cerca de tres vecesms biomasa de fruta carnosa disponible para los frugvoros que en los meses de laestacin lluviosa (A. De Len y D. Valenzuela, datos no publicados).

Las especies animales muestran diferentes formas de enfrentar la estacionali-dad ambiental, incluyendo movimientos locales y regionales, cambios en lospatrones de actividad y uso del espacio, cambios en la dieta, acumulacin esta-cional de grasa o recursos alimenticios y adaptaciones fisiolgicas para enfrentarla falta de agua (e.g. Beck y Lowe, 1991; Ceballos y Miranda, 1986; DesGranges, 1978; Fleming, 1977; Frankie, 1975; Garca, 2003; Janzen, 1986;Janzen y Wilson, 1983; Lister y Garca, 1992; Stiles, 1983; Wilson, 1971;Valenzuela y Ceballos, 2001; Valenzuela y Macdonald, 2002).

Muchas especies de vertebrados tienen la agilidad de moverse localmente,regionalmente o geogrficamente durante la estacin seca, buscando alimento yrefugio (figura 5). Algunas especies cmo aves paserinas terrestres migratorias olos murcilagos nectarvoros (gnero Leptonycteris) se mueven cientos o miles dekilmetros (Ceballos et al., 1997). Otras especies llevan a cabo movimientosregionalmente, tanto latitudinalmente cmo altitudinalmente, a otros hbitats.En el oeste de Mxico, algunos colibres se mueven de bosques riparios y bosquesde pino-encino a las selvas secas durante la floracin masiva de arbustos y rbo-les (Des Granges, 1978) y las grandes fluctuaciones en la abundancia de varias delas especies dominantes de murcilagos sin duda reflejan este tipo de movimien-tos (Ceballos et al. 1997; Chvez, 1996; Chvez y Ceballos, 2001). En CostaRica tambin se ha registrado que los murcilagos se mueven hasta decenas dekilmetros a parches o poblaciones de rboles en floracin o fructificacin(Janzen y Wilson, 1983).

Los monos aulladores (gnero Alouatta) en Costa Rica (Janzen y Wilson,1983) y muchas especies de pequeos mamferos cmo Peromyscus perfulvus yOryzomys melanotis en Mxico (Ceballos, 1989, 1990), se dispersan en la selvaseca durante la estacin lluviosa y se concentran en las selvas de arroyo adyacen-


tes durante la estacin seca. Los coates en las selvas de Chamela-Cuixmala,incluyen en sus reas de actividad una proporcin mayor y/o usan ms de lo espe-rado en las selvas de arroyo presentes en la matriz de selva seca de esta regin(Valenzuela y Ceballos, 2000). A pesar de la relativamente baja cobertura de lavegetacin de arroyo en comparacin con la selva seca adyacente, la selva de arro-yo registra una mayor diversidad, riqueza y abundancia de herpetofauna y enespecial de anfibios, los cuales pueden en ocasiones observarse en este hbitat andurante la poca de secas. As la vegetacin de arroyo, por su menor estacionali-dad ambiental, es un sitio importante para el mantenimiento de la diversidadherpetofaunstica en esta regin (Garca, 2003; este volumen). La relevancia deeste tipo de selvas hmedas para la sobrevivencia de los vertebrados en estas sel-vas se puede reflejar incluso a niveles genticos (Vzquez-Domnguez, 1997).

En la Caatinga brasilea, el zorro de monte (Cerdocyon thous) y la chua depatas rojas (Cariama cristata), distribuidos en un rango amplio de altitudes eneste lugar en el periodo lluvioso del ao, concentran su actividad durante elperiodo seco del ao, en los valles de menor elevacin en donde existen las ni-cas fuentes de agua disponible durante este periodo del ao (Wolf, 2001).

Los cambios en los patrones de actividad tambin son una respuesta comn ala estacionalidad. Algunas especies de anfibios y reptiles permanecen inactivasdurante la estacin seca, enterrados en el suelo en un estado de dormancia, contasas metablicas bajas y bajo requerimiento de energa. Por ejemplo, el lagartoenchaquirado o escorpin (Heloderma horridum) en el oeste de Mxico en prome-dio es activo slo por tres meses al ao (Beck y Lowe, 1991). Muchas especies deranas, lagartijas, tortugas y serpientes son activas sobre todo durante la estacinlluviosa (e.g. Duellman, 1965a; Garca, 2003, este volumen). La dormancia no esuna alternativa para los mamferos de las selvas secas debido a los altos costos demantener la temperatura corporal constante en las temperaturas tropicales, a laspresiones de depredacin y a la carencia de fuentes de alimento adecuadas en laestacin adecuada para acumular reservas de grasa (Janzen y Wilson, 1983).

Otras especies son activas todo el ao, pero su actividad tiene cambios estacio-nales marcados (e.g. Beck y Lowe, 1991; Fleming y Hooker, 1975; Lister yGarca, 1992). Las lagartijas de selva seca del gnero Anolis se vuelven inactivas


Figura 5. Ejemplos deespecies que tienendiferentes estrategiasecologicas para enfrentar laestacionalidad de la selvaseca: Coat (Nasua narica),raton de abazones (Liomyspictus), ratn semiarborcola(Peromyscus perfulvus),murcilago magueyero(Leptonycteris yerbabuenae),perico guayabero (Amazonafinschii) y escorpin(Heloderma horridum).Fotos: Gerardo Ceballos.

Foto L. yerbabuenae: Scott Altenbach


durante periodos de mucho viento o altas temperaturas, son de 2 a 10 veces msactivas durante la estacin lluviosa cuando cambian del forrajeo en el suelo alforrajeo en rboles (Fleming y Hooker, 1975; Lister y Garca, 1992), y cambianla altura a la cual perchan estacionalmente, adems de que los machos usan sitiosde percha a mayor altura durante el periodo lluvioso del ao (periodo en el cualse concentra la reproduccin) que durante el periodo seco (Ramrez-Bautista yBenabib, 2001). Tanto el agouti (Dasyprocta punctata) como el paca (Cuniculispaca) forrajean por periodos de tiempo ms grandes durante la estacin seca(Smythe, 1983). En la selva seca de la regin de Chamela-Cuixmala, al oeste deMxico, las bandas de hembras y juveniles de coates (Nasua narica) presentanmayor proporcin de horas activas durante el da y se desplazan hasta un 30%ms al da durante la estacin seca del ao que en lluvias (Valenzuela y Ceballos,2000). Tambin los coates en esta regin utilizan reas de actividad el doble degrandes durante la poca seca que durante lluvias (Valenzuela, 1999; Valenzuelay Ceballos, 2000).

Se han documentado cambios estacionales en la dieta de varias especies de avesy mamferos en las selvas secas. El colibr de pico ancho (Cynanthus latirostris) ymurcilagos nectarvoros del gnero Glossophaga ajustan su dieta para alimentar-se casi exclusivamente de insectos durante periodos de escasez de flores (DesGranges, 1978; Heiathus, Fleming y Opler, 1974; Howell, 1983) y el murcila-go de orejas peludas (Micronycteris hirsuta) cambia de insectos a frutas durante laestacin seca (Wilson, 1971). El tamanda (Tamandua mexicana) come hormi-gas en la estacin lluviosa pero cambia a termitas, que tienen mayor contenidode humedad, durante la estacin seca (Lubin y Montgomery, 1981). El loro coro-na lila (Amazona finschi) exhibe en la regin de Chamela, una gran flexibilidaden su dieta consumiendo diferentes recursos y ampliando o contrayendo su nichotrfico conforme las variaciones estacionales en la disponibilidad de los recursosalimenticios (Renton, 2001).

En la selva seca de Chamela Cuixmala, el coat muestra cambios significativosen su dieta, entre estaciones, aumentando su nicho trfico durante la estacinseca, consumiendo una mayor proporcin de fruta y vertebrados durante lapoca seca, y consumiendo una proporcin mayor de artrpodos de la hojarasca


durante las lluvias (Valenzuela, 1998). Algunas especies tienen especializacionesfisiolgicas y de comportamiento que les permiten sobrevivir la estacin seca. Elratn espinoso (gnero Liomys) es capaz de mantener poblaciones en la selva secaa lo largo de todo el ao por su dieta granvora, su comportamiento de almace-namiento de semillas y su habilidad fisiolgica para sobrevivir por meses con unadieta de semillas secas sin tomar agua (Ceballos, 1990; Fleming, 1971b, 1974,1977; Fleming y Wilson, 1983; Janzen, 1986). Durante la estacin seca, el agou-ti depende de almacenes de semillas enterrados y el paca depende de la grasa acu-mulada (Smythe, 1983). Sin embargo, el comportamiento de almacenamientode alimento es poco comn en los roedores de selvas secas, particularmente cuan-do se comparan con las especies de zonas templadas (Janzen y Wilson, 1983).

Quiz la respuesta ms notable de los vertebrados a la estacionalidad de las sel-vas secas sea la sincronizacin de la reproduccin de muchas especies con losperiodos de alta abundancia de alimento. Por esta razn, las densidades poblacio-nales de los vertebrados tienen incrementos paralelos a los periodos de gran dis-ponibilidad de alimento (e.g. Cadena, 2003; Ceballos, 1989; Fleming, 1971a,1974; Fleming y Hooker, 1975; Janzen y Wilson, 1983; Mendoza, 1997; Stiles,1983; Streilein, 1982; Vzquez-Domnguez, 1997). En la selva seca del ParqueNacional Palo Verde, en Costa Rica, se encontr que hay una gran variacin entrehbitats, estaciones y aos en la abundancia y en los parmetros reproductivos delos murcilagos frugvoros y nectarvoros, con picos claros de abundancia en elperiodo seco y en la parte media del periodo lluvioso del ao, periodos en los quehay picos en la produccin de flores y frutos en esa selva seca (Stoner, 2001). Yesto mismo ha sido documentado para las selvas secas de Chamela, Jalisco,Mxico (Chvez, 1996; Chvez y Ceballos, 2001; Stoner, 2002).

En el oeste de Mxico, la densidad poblacional del ratn espinoso (Liomys pic-tus) aumenta de 2 a 71 ha-1 durante los dos meses del inicio de lluvias (Ceballos,1989, 1990). En la zona de la Sierra de Huautla, Morelos, las especies de ratonespresentan el pico de reproduccin en el periodo de lluvias, de forma tal que la den-sidad y biomasa de la comunidad de ratones es mayor durante el periodo inicialde la poca seca que durante el resto del ao; en este lugar la densidad poblacio-nal de Baiomys musculus, Lyomis irroratus y dos especies de Peromyscus (P. mela-


nophrys y P. levipes) tomadas en conjunto sufren aumentos de 1.92, 0.96 y 0.96ha-1, respectivamente, durante el inicio de la poca de lluvias hasta 40.37, 40.37y 13.46 ha-1, respectivamente, para la primera mitad de la poca seca (Cadena,2003). En la regin de Chamela, se reporta una fuerte sincronizacin de la repro-duccin de varias especies de lagartijas con la temporada de lluvias, registrndosemayor nmero de cras cuando la disponibilidad de recursos alimentarios esmayor (Ramrez-Bautista y Garca, 2002). La tremenda explosin demogrfica delos anuros de las selvas secas durante la estacin de lluvias representa un ejemplonotable de este evento (Duellman, 1960, 1965a; Garca, 2003, este volumen).

Algunas especies, como depredadores mamferos o reptiles, ratones muy opor-tunistas y marsupiales o anuros riparios, pueden reproducirse durante todo elao. Algunas especies de mamferos pequeos de la Caatinga aparentemente pue-den reproducirse en cualquier estacin, pero experimentan altas tasas de morta-lidad durante periodos prolongados de escasez de agua. Tal estrategia puede seruna respuesta a patrones muy poco predecibles de lluvia (Streilein, 1982). Porotra parte, algunas lagartijas tales como Ameiva ameiva pueden reproducirse todoel ao en el mismo hbitat porque rastrean parches ricos en recursos (Vitt, 1982).

Especies amenazadas y conservacinUno de los problemas ambientales globales ms apremiantes es la elevada tasa deextincin de especies, que es particularmente aguda en los trpicos (e.g. Wilson,1988). No hay datos precisos para evaluar la extincin contempornea de verte-brados en los neotrpicos, pero se sabe que al menos 21 especies de mamferos y30 especies de aves han desaparecido de esta regin en tiempos histricos(Ceballos y Snchez, 1994). Hay una carencia casi total de inventarios de espe-cies amenazadas o en peligro en las selvas secas. Sin embargo, un estudio detalla-do en la regin de Chamela-Cuixmala, Jalisco, Mxico, ha demostrado que almenos 40 especies de vertebrados (sin considerar peces), 15% de la riqueza regio-nal de especies, esta en riesgo de extincin (Ceballos et al., 1999).

El trfico de fauna silvestre es una de las industrias principales en Sudamrica(Mares, 1986; Redford y Robinson, 1991). Millones de vertebrados se capturancada ao para su consumo, por su piel o para traficarlos vivos (Ceballos y



Figura 6. Guacamaya azul(Anodorhynchus glaucus),Ocelote (Leopardus pardalis),Zorra (Cerdocyon thous),Caimn (Caiman crocodylus).Fotos: Guacamaya y caimn, Gerardo

Ceballos; ocelote y zorra, Rurik List.

Snchez, 1994; Mares, 1986; Redford y Robinson, 1991). Por ejemplo, al menos5.4 millones de individuos de 25 especies diferentes de vertebrados terrestres seexportaban ilegalmente cada ao de Argentina a fines de los aos setentas delsiglo pasado (Mares y Ojeda, 1982); adicionalmente seis millones de liebres semataban cada ao por su carne, en esa dcada y la siguiente, lo que tena un valorpromedio de $ 24 millones de dlares (Redford y Robinson, 1991). La cacera esuna de las causas principales del declive de muchas especies de mamferos ame-nazadas o en peligro de extincin tales como el pecar del Chaco y el jaguar. Entrelas especies de selva seca importantes para el trfico de fauna silvestre estn las tresespecies de pecar (gnero Tayassu), los gatos moteados (e.g. Leopardus wiedii, L.pardalis), zorras (gneros Dusicyon y Cerdocyon), pericos y guacamayas (Amazonaorathryx, A. finschii, Ara macao, A, militaris, A. ambigua y Anodorhynchus glau-cus), lagartijas (gnero Tupinambis), iguanas (gneros Iguana y Ctenoasura) y cai-manes (Caiman crocodylus) (figura 6).

No hay duda que los mayores problemas de conservacin de las selvas secasestn relacionados con su destruccin. Los estimados de deforestacin en los neo-trpicos varan mucho, pero la mayora tienden a indicar que las tasas son altas(Lugo, 1988). Hay una preocupacin generalizada por los problemas de conser-vacin de las selvas hmedas pero no por las condiciones presentes de otros eco-sistemas tropicales, especialmente las selvas secas (Janzen, 1986; Redford et al.,1990). De hecho, hasta ahora, pocos son los trabajos que sealan la urgente nece-sidad de enfocarse a la conservacin de estas selvas (Ceballos y Garca, 1995;Miranda, 1996; Trejo y Dirzo, 2000, 2002). Las tasas de deforestacin son msaltas que en las selvas hmedas; las selvas secas estn siendo destruidas sobre todopor el avance de las actividades agropecuarias. De hecho, las selvas secas deCentro Amrica, Venezuela, Brasil y la regin de los Andes han desaparecido casipor completo y las selvas mexicanas y del Chaco han sido reducidas (Gentry,1995; Janzen, 1988; Redford et al., 1990; Sampaio, 1995).

Para Mxico se estim que las selvas secas debieron haber cubierto cerca de270 000 km2 (ca. 14% de la superficie del pas) y que apenas el 27% de la cober-tura original de estas selvas se mantena intacta para 1990 (Trejo y Dirzo, 2000).A mediados de la dcada de 1980 se estim que se perdan alrededor de 302 000


ha de selva seca en Mxico por ao (Massera et al., 1997). Sin embargo esto noha sido homogneo para todo el pas. Para el Estado de Morelos, Mxico, se esti-m que cerca de 2 843 km2 debieron estar cubiertos por selva seca (60% delEstado) pero que entre 1973 y 1989 la selva perdi cerca del 38% de esa super-ficie original, a una tasa cercana al 1.4% anual (Trejo y Dirzo, 2002). Para las sel-vas en la costa de Jalisco, se ha estimado que en las ltimas tres dcadas del siglopasado se perdi cerca de una cuarta parte de su cobertura original al cambiar eluso de suelo para actividades agropecuarias y tursticas (Miranda, 1996).

La conservacin de grandes remanentes de selva seca es esencial para la con-servacin de muchas especies, incluyendo muchas endmicas, todas las avesmigratorias terrestres del oeste de Norte Amrica y muchas poblaciones de otrasespecies tropicales de amplia distribucin. Por ejemplo, en Mxico 53 de los 226sitios identificados cmo reas de Importancia para Conservacin de las Aves enMxico (AICA), que equivalen al 23.45% de stas, estn en sitios con selva seca(Arizmendi y Mrquez-Valdelamar, 2000; Arizmendi et al., 2002).

Entre las especies endmicas en riesgo de extincin estn el pecar del Chaco,el armadillo duende o pichiciego (Chlamyphorus retusus), la rata de Chamela(Xenomys nelsoni) y el loro de cabeza amarilla (Amazona orathryx). Especies dedistribucin amplia que estn localmente o globalmente en riesgo incluyen aljaguar (Panthera onca), el ocelote (Leopardus pardalis), el tapir (Tapirus bairdii) yla guacamaya verde (Ara militaris) (e.g. Ceballos y Navarro, 1991; Roig, 1991).

La perturbacin y fragmentacin de las selvas secas no slo son relevantes porel efecto que tienen en la diversidad de vertebrados tan caracterstica de esteambiente, sino tambin porque se altera la composicin y funcin ecolgica queestas especies juegan en el mantenimiento de la estructura y funcin de las mis-mas y en su capacidad de regeneracin.

Por ejemplo, en las selvas secas de Chamela, Jalisco se ha encontrado que lafragmentacin altera de forma muy importante la conducta de los murcilagospolinizadores y que sto tiene consecuencias en el xito reproductivo y en laestructura de la vegetacin (Quesada et al., 2003). En las selvas de la regin de laSierra de Huautla, la perturbacin no parece alterar de forma muy intensa lariqueza de especies de roedores, pero s la dominancia de las especies, pues por


ejemplo Liomys irroratus, el nico roedor hetermido en esta zona, presentamenor densidad y menor contribucin a la biomasa total de roedores en sitiosperturbados que en sitios no perturbados; en los sitios no perturbados es con fre-cuencia la especie dominante con 36 - 49% del total de capturas, mientras queen los sitios perturbados es la segunda especie ms abundante pero con 16 - 28%de las capturas. En tales sitios es menos frecuente capturarle con semillas de rbo-les en los abazones y consume diferentes especies que en los sitios no perturba-dos. Todo esto en conjunto sugiere que su papel en la estructuracin de la vege-tacin cambia de forma importante (Cadena, 2003; Mason, 2005; D.Valenzuela, datos no publicados).

Finalmente, es importante enfatizar que es esencial que se preserve la diversi-dad gentica nica y los procesos ecolgicos de las selvas secas tanto para el man-tenimiento de la diversidad hemisfrica como para el uso sustentable de especiesy sistemas de los que dependen muchas poblaciones humanas. La creacin dereas protegidas que integren la conservacin con el bienestar socioeconmico delos pobladores locales ser un paso importante en esta direccin.

Remanentes grandes relativamente bien conservados de selva seca an se pue-den encontrar en el oeste de Mxico y El Chaco. Actualmente, son pocas lasreservas que protegen las selvas secas. En Mxico apenas hay unas 19 reservas queprotegen en conjunto el 10% de la superficie de selva seca en Mxico (Trejo yDirzo, 2002). Las Reservas de la Biosfera Chamela-Cuixmala en Jalisco, Mxico ySierra de Huautla, en Morelos, Mxico y el Parque Nacional Santa Rosa, en CostaRica son algunos ejemplos de reservas naturales que se conformaron para protegereste tipo de selvas (Ceballos et al., 1994; Dorado et al. 2005; Janzen, 1988).

Sin embargo, se necesitan muchas ms reservas para asegurar la preservacin alargo plazo de estas selvas. Si fallamos en establecer patrones de uso sustentable,habr un decremento continuo de los recursos naturales, empobrecimiento de lagente que dependen de estos sistemas y mayores costos para la sociedad.

AgradecimientosAgradecemos al Instituto de Ecologa de la Universidad Nacional Autnoma deMxico, a la Fundacin Ecolgica de Cuixmala y al Centro de Educacin


Ambiental e Investigacin Sierra de Huautla por el apoyo logstico y financieroofrecido para realizar nuestro trabajo de investigacin en las selvas secas deMxico y por el apoyo decidido para la conservacin de estas selvas. AndrsGarca y Lourdes Martnez leyeron el manuscrito e hicieron comentarios tilesque lo mejoraron sustancialmente.


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Vertebrados - Selvas Secas 2010.pdf