П О Г Л А В Ј Е 2

11

Клетката и нејзините функции

Секоја од 100 трилиони клетки во човечкото тело е жива структура што може со месеци или многу години да живее и во повеќето случаи да се репродуцира, под услов околината да ги содржи соодветните хранливи состојки. За да ја разбереме функцијата на органите и на другите структури во телото, неопходно е прво да ги разбереме основната организација на клетките и функциите на нејзините составни делови.

Организација на клетката

Типична клетка, како што се гледа под светлосен микроскоп, прикажана е на слика 2-1. Нејзини два основни дела се јадро (nucleus) и цитоплазма. Јадрото е одвоено од цитоплазмата со јадрена мембрана, а цитоплазмата е одвоена од околината со клеточна мембрана, исто така, наречена и плазматска мембрана.

Различните супстанции од кои е составена клетката се нарекуваат протоп-лазма. Протоплазмата главно ја сочинуваат пет основни супстанции: вода, елек-тролити, протеини, липиди и јаглехидрати.

Вода. Водата претставува основен течен медиум на клетката, и во повеќето клетки, со исклучок на клетките на масното ткиво, нејзината концентрација изне-сува од 70 до 85%. Повеќето клеточни супстанции се растворени во водата, а постојат и такви кои се наоѓаат во облик на суспензија или формираат мембра-нозни структури. Хемиските реакции се случуваат меѓу растворените супстанции или на граничните површини меѓу суспендираните честици или мембраната.

Јони. Најважни клеточни јони се: калиумот, магнезиумот, фосфатите, сулфа-тите, бикарбонатите и мали количини натриум, хлорид и калциум. Ова е многу подетално објаснето во четвртото поглавје во кое се опишува односот меѓу интраклеточната и екстраклеточната течност.

Јоните обезбедуваат неоргански материи за клеточните реакции. Тие, исто така, се неопходни за функционирање на некои клеточни контролни механизми. Така, на пример, електролитите, кои дејствуваат на ниво на клеточната мембрана, овозмо-жуваат пренос на електрохемиските импулси во нервните и во мускулните влакна.

Протеини. По водата, најприсутни супстанции во повеќето клетки се проте-ините, кои претставуваат 10-20% од клеточната маса. Клеточните протеини можат да се поделат на две основни групи: структурни протеини и функцио-нални протеини, кои главно се ензими.

Структурните протеини се присутни во клетката, главно во форма на долги филаменти, кои претставуваат полимери на многубројни протеински молекули. Филаментите се организирани во микротубули, кои го чинат „цитоскелетот“ на органели како што се: цилии, аксони на нервите, делбени вретена на клетките во митоза и клопче од тенки филаментозни тубули, кои ги држат деловите на цитоплазмата и нуклеоплазмата заедно во нивните соодветни простори. Надвор од клетките, структурните протеини се наоѓаат главно во: колагените и елас-тични влакна на сврзното ткиво, крвните садови, тетивите, лигаментите итн.

Функционалните протеини се сосема различен тип протеини. Претежно се состојат од поединечни молекули во тубулоглобуларна форма. Овие протеини главно претставуваат клеточни ензими и за разлика од фибрираните проте-

12 ДЕЛ 1 Вовед во физиологијата: Клетка и општа физиологија

ини, често се растворливи во клеточната течност или, пак, претставуваат интегрален дел на мембранозните структури внатре во клетката. Ензимите доаѓаат во директен контакт со различните супстанции внатре во клетката и имаат улога на катализатор во интраклеточ-ните хемиските реакции. Така, на пример, група ензими ги катализира хемиските реакции во кои гликозата се разградува на нејзините составни материи, кои потоа се врзуваат со кислородот и создаваат јаглерод диоксид и вода, истовремено обезбедувајќи енергија неопходна за клеточната функција.

Липиди. Липидите ги сочинуваат неколку различни видови супстанции кои имаат заедничка особина да се раствораат во растворувачите на мастите. Особено зна-чајни липиди во повеќето клетки се фосфолипидите и холестеролот, кои претставуваат околу 2% од вкупната клеточна маса. Значењето на фосфолипидите и на холестеролот е што не се растворливи во вода и како резултат на тоа, се користат за создавање клеточни мембрани и интраклеточни мембрани (бариери), кои ги разграничуваат одделните простори во клетката.

Некои клетки, покрај фосфолипидите и холестеро-лот, содржат и големи количини триглицериди, кои уште се нарекуваат и неутрални масти. Во масни клетки, триглицеридите претставуваат и до 95% од вкупната клеточна маса. Мастите депонирана во тие клетки претставуваат главен резервоар на енергетски супстрати кои во телото можат да се употребат секогаш кога ќе биде неопходно.

Јаглехидрати. Јаглехидратите имаат мала структурна улога во клетката, освен како дел од гликопротеин-скиот молекул, но имаат и важна улога во исхраната на клетката. Повеќето човечки клетки не депонираат јаглехидрати во големи количини; во просек, тие претставуваат околу 1% од клеточната маса, но можат да се зголемат до 3% во мускулните клетки и повре-мено до 6% во клетките на црниот дроб. Меѓутоа, јагле-хидратите во облик на растворена гликоза секогаш се наоѓаат во екстраклеточната течност, па на тој начин секогаш £ се достапни на клетката. Мала количина

јаглехидрати е практично секогаш депонирана во клет-ката во облик на гликоген, кој претставува нераствор-лив полимер на гликоза што може брзо да се искористи за да ја задоволи енергетската потреба на клетката.

Физичка структура на клетката

Клетката не претставува само збир од течности, ензими и хемиски супстанции; покрај нив, таа содржи и висо-коорганизирани елементи наречени интраклеточни органели. Физичките својства на секоја структура, исто така, се важни за функционирање на клетките, како и нејзините хемиски составни делови. Така, на пример, еден вид органела, митохондрија, обезбедува повеќе од 95% енергија потребна за функционирање на клет-ката. Некои од најважните клеточни органели и други структури на клетката се прикажани на слика 2-2.

Структура на клеточната мембрана

Повеќето клеточни органели се обложени со мембрани претежно составени од липиди и од протеини. Тие мембрани ги вклучуваат: клеточната мембрана, јадре-ната мембрана, мембраната на ендоплазмениот рети-кулум и мембраните на митохондриите, лизозомите и Голџиевиот апарат.

Липидите на клеточната мембрана создаваат бариера која го спречува слободното движење на водата и на хидрофилните супстанции од еден на друг дел на клет-ката. Меѓутоа, протеинските молекули во мембраната често поминуваат низ целата дебелина на мембраната и на тој начин обезбедуваат специјализирани патишта, често организирани во вистински пори, за поминување на специфичните супстанции низ мембраната. Пона-таму, многу од протеините што влегуваат во составот на мембраната се ензими, кои катализираат бројни различни хемиски реакции што се предмет на ова и на наредните поглавја.

Клеточна мембранаКлеточната мембрана, која целосно ја опкружува клет-ката, е тенка, еластична структура со дебелина од само 7,5-10 нанометри. Ја сочинуваат речиси исклучително протеините и липидите. Во просек, содржи околу 55% протеини, 25% фосфолипиди, 13% холестерол, 4% други липиди и 3% јаглехидрати.

Липидната бариера на клеточната мембрана го спре-чува поминувањето на водата. На слика 2-3 е прика-жана клеточната мембрана. Нејзината основна структура е двослоен липид во вид на тенок филм на липид со дебелина од само 2 молекула, а се простира непрекинато по должината на целокупната површина на клетката. Внатре во липидниот филм се расфрлени молекулите на големите глобуларни протеини.

Липидниот двослој е речиси исклучително составен од фосфолипиди. Еден дел од молекулот на фосфоли-пидот е хидрофилен, односно е растворлив во вода, додека, пак, другиот е хидрофобен дел, растворлив само во мастите. Фосфатниот радикал кај фосфолипидите

Слика 2–1

Структура на клетка гледана под светлосен микроскоп.

Нуклеолус

Цитоплазма

Нуклеоплазма

Kлеточна мембрана

Мембрана на јадрото

Јадрo

Поглавје 2 Клетката и нејзините функции 13

е хидрофилен, додека, пак, маснокиселинските ради-кали се хидрофобни.

Бидејќи водата ги одбива хидрофобните делови на фосфолипидниот молекул, а тие меѓусебно се при-влекуваат, постои природна тенденција молекулите на липидот да се наредат еден до друг во средината на мембраната, како што е прикажано на слика 2-3. Хидрофилните фосфатни делови формираат две површини од клеточната мембрана, во контакт со интраклеточната вода од внатрешната страна на мембраната и со екстраклеточната вода на надво-решната страна.

Липидниот двослој на мембраната е основна бариера, која го спречува поминувањето на хидрофилните суп-станции, како што се јоните, гликозата и урејата. Од друга страна, пак, липосолубилните супстанции, како што се: кислородот, јаглерод диоксидот и алкохолот, лесно поминуваат низ липидниот дел на мембраната.

Молекулите на холестерол во мембраната, исто така, се од липидна природа затоа што нивното стероидно јадро е многу липосолубилно. На некој начин, овие молекули се растворени во фосфолипидниот двослој на мембраната. Тие главно учествуваат во одредување на степенот на пропустливост (или непропустливост)

на двослојот за хидросолубилните состојки на телес-ните течности. Холестеролот, исто така, го контролира најголемиот дел од флуидноста на клеточната мем-брана.

Протеини на клеточната мембрана. На слика 2-3 се прикажани глобуларни маси кои лебдат во липидниот двослој. Тоа се мембрански протеини, главно гликоп-ротеини. Постојат два вида протеини: интегрални про-теини, кои се издадени низ целата дебелина на мембраната, и периферни протеини, кои се врзани за површината на мембраната и не пенетрираат низ неа.

Многу интегрални протеини претставуваат канали (или пори) низ кои молекулите на вода и хидрофилните супстанции, особено јоните, може да дифундираат меѓу екстраклеточната и интраклеточната течност. Меѓутоа, специфичните својства на овие протеини им дозволуваат на некои супстанции многу лесно да дифундираат за разлика од другите.

Другите делови од интегралните протеини дејству-ваат како протеински носачи кои ги пренесуваат суп-станциите спротивно од нивниот природен правец, а тоа се нарекува „активен транспорт“. И на крајот, некои дејствуваат како ензими.

Слика 2–2

Шематски приказ на типична клетка, прикажани се и органели во цитоплазмата и во јадрото.

центриоли

секреторни гранули

микротубули

мембрана на јадро

хромозоми и ДНА

Голџиев апарат

клеточна мембрана

нуклеолус

гликоген

рибозоми

митохондрија грануларен ендоплазматски

ретикулум

мазен (агрануларен)

ендоплазматски ретикулум

микрофиламенти

лизосом

14 ДЕЛ 1 Вовед во физиологијата: Клетка и општа физиологија

Интегралните мембрански протеини, исто така, служат како рецептори за супстанциите растворливи во вода, како што се пептидните хормони кои не поми-нуваат лесно низ клеточната мембрана. Интеракцијата на рецепторите во клеточната мембрана со специфични лиганди, кои се врзуваат за рецепторот, предизвикува конформациски промени во рецепторскиот протеин. Ова, пак, ензимски го активира интраклеточниот дел од протеинот или индуцира интеракција меѓу рецеп-торот и протеините во цитоплазмата, кои дејствуваат како секундарни гласници, и на тој начин, се пренесува сигналот од екстраклеточниот дел на рецепторот во внатрешноста на клетката. На овој начин, интеграл-ните протеини, кои ја опфаќаат клеточната мембрана, обезбедуваат начини за пренесување на информации за околината во внатрешноста на клетката.

Периферните протеини често се врзани за инте-гралните протеини. Овие периферни протеини главно дејствуваат како ензими или како контролори на транспортот на супстанции низ клеточните „пори“.

Јаглехидратите на мембраната – „клеточен гликока-ликс“. Јаглехидратите во мембраната речиси секогаш се наоѓаат во комбинација со протеините и со липи-дите во облик на гликопротеин или гликолипид. Всуш-ност, повеќето интегрални протеини се гликопротеини, а околу една десеттина од липидните молекули се гли-колипиди. „Глико“ деловите од овие молекули речиси по правило се издадени надвор од клетката, висејќи надвор од клеточната површина. Многу други јаглехи-

дратни соединенија, кои се нарекуваат протеогликани и кои се составени главно од јаглехидрати меѓусебно поврзани со мали протеински јадра, исто така, се често слабо поврзани за надворешната површина на клет-ката. На тој начин, целата површина на клетката чес-топати е покриена со слој од јаглехидрати кој се нарекува гликокаликс.

Соединенијата на јаглехидратите, кои се наоѓаат врзани за надворешната површина на клетките, имаат неколку важни функции: (1) многу од нив се негативно наелектризирани, што на повеќето клетки им дава негативен површински набој (полнеж) кој ги одбива другите негативни објекти; (2) гликокаликсот на некои клетки се врзува со гликокаликсот на други клетки и на тој начин, ги поврзува самите клетки; (3) многу јагле-хидрати дејствуваат како рецепторски супстанции кои ги врзуваат хормоните, како што е инсулинот, и во тој случај ги активираат интегралните протеини со кои се врзани, а потоа се активира цела каскада интракле-точни ензими и (4) некои се важни за имунолошките реакции, што е објаснето во поглавје 34.

Цитоплазмата и нејзините органели

Во цитоплазмата се наоѓаат расфрлени мали и пого-леми честици и органели, со големина од неколку нано-метри, до неколку микрометри, а бистриот течен дел на цитоплазмата во кој се наоѓаат различни честици, се нарекува цитозол. Тој содржи растворени протеини, електролити и гликоза.

Слика 2-3

Структура на клеточна мембрана. Прикажано е дека мембраната главно се состои од липиден двослој на фосфолипидни моле-кули низ кои поминува голем број протеински молекули. Исто така, молекулите на јаглехидратиte се врзани за протеините од надво-решната страна на мембраната, а дополнителниот протеински моле кул, од внатрешната (прецр-тано од Londish HF, Rothman JE: The assembly of cell membranes. Sci Am 240:48, 1979).

Екстраклеточна течност

јаглехидрати

интегрален протеин

интегрален протеин

Цитоплазма

Интраклеточна течност

периферен протеин

липиден двослој

Поглавје 2 Клетката и нејзините функции 15

Во цитоплазмата се расфрлени: капки на масти, гранули гликоген, рибозоми, секреторни гранули и пет особено важни клеточни органели. Тоа се: ендоп-лазматски ретикулум, Голџиев апарат, митохондрија, лизозоми и пероксисоми.

Ендоплазматски ретикулумНа слика 2-2 е покажано дека во цитоплазмата се наоѓа мрежа од тубулни и рамни везикуларни структури која се нарекува ендоплазматски ретикулум. Тубулите и везикулите се меѓусебно поврзани. Ѕидовите на ендоп-лазмениот ретикулум се состојат од двослојна липидна мембрана која е слична на клеточната мембрана. Вкуп-ната површина на оваа структура кај некои клетки, на пример, кај клетката на црниот дроб, може да биде 30-40 пати поголема од површината на клеточната мембрана.

Деталната структура на ендоплазмениот ретику-лум е прикажана на слика 2-4. Просторот во тубулите и во везикулите е исполнет со ендоплазмен матрикс, односно со течен медиум кој според неговиот состав се разликува од течноста во цитозолот надвор од ендоп-лазмениот ретикулум. Со електронски микроскоп може да се види дека просторот внатре во ендоплазмениот ретикулум е поврзан со просторот кој се наоѓа меѓу две мембрани што го опкружуваат јадрото на клетката.

Супстанциите кои ќе се создадат во еден дел од клет-ката, влегуваат во просторот на ендоплазмениот рети-кулум и се преместуваат во другите делови на клетката. Голема површина на ретикулуми и бројни ензимски системи прицврстени за неговата мембрана ја обез-бедуваат неговата значајна улога во метаболичните функции на клетката.

Рибозоми и грануларен ендоплазматски ретикулум. На надворешната површина на многу делови од ендоплаз-

мениот ретикулум се наоѓаат прицврстени ситни зрнести честици, рибозоми. Ретикулумот, кој содржи рибозоми, се нарекува грануларен (зрнест) ендоплаз-матски ретикулум. Рибозомите се составени од смеса на рибонуклеински киселини (РНК) и протеини и имаат улога во синтезата на протеините во клетката, што е објаснето подолу во ова и во следното поглавје.

Агрануларен ендоплазматски ретикулум. Делот од ендоплазматскиот ретикулум за кој не се прицврстени рибозомите, се нарекува агрануларен или мазен ендоп-лазматски ретикулум. Агрануларниот ретикулум учес-твува во синтезата на липидните супстанции и во многу други процеси во клетката.

Голџиев апаратГолџиевиот апарат, кој е прикажан на слика 2-5, е тесно поврзан со ендоплазмениот ретикулум. Неговата мем-брана е слична на мембраната на агрануларниот ендоп-лазматски ретикулум. Се наоѓа блиску до едната страна од јадрото и обично се состои од 4 или повеќе слоеви на тенки инкапсулирани везикули. Овој апарат е многу изразен во секреторните клетки, во кои се наоѓа на онаа страна на клетката од која се исфрлаат секреторни супстанции.

Голџиевиот апарат функционира заедно со ендоп-лазмениот ретикулум. Како што е прикажано на слика 2-5, од ендоплазмениот ретикулум постојано се одвоју-ваат „транспортни везикули“ (кои уште се нарекуваат и везикули на ендоплазмениот ретикулум или еднос-тавно, ЕР везикули) кои по кус период се спојуваат со Голџиевиот апарат. На овој начин, супстанциите заробени во ЕР везикули се транспортираат од ендоп-лазмениот ретикулум, во Голџиевиот апарат. Транспор-тираните супстанции се обработуваат во Голџиевиот апарат и се создаваат лизозоми, секреторни везикули и други компоненти на цитоплазмата за кои ќе се зборува понатаму во ова поглавје.

Слика 2-4

Структура на ендоплазмениот ретикулум (модифицирано oд De Robertis EDP, Saez FA и De Robertis EMF: Cell Biology. 6th ed. Philadelphia, WB Saunders, 1975).

Слика 2-5

Приказ на типичен Голџиев апарат и на неговиот однос со ендоп-лазмениот ретикулум и со јадрото.

Матрикс

Грануларен ендоплазматски ретикулум

Агрануларен ендоплазматски ретикулум

Голџиев апарат

Голџиеви везикули

Везикули на ендо-плазме-ниот ретикулум

ендоплазматски- ретикулум