116

บทท 6ระบบยอยอาหาร

Digestive system

ระบบยอยอาหารมความสำาคญตอรางกาย เนองจากสตวตองใชโภชนะจากอาหารทกนในขบวนการทางเคมตางๆ ในรางกาย เพอสรางพลงงานในการดำารงชพและใหผลผลต ระบบยอยอาหารจะเกยวของกบการกนอาหาร หรอนำาอาหารเขาสปาก (ingestion or prehention) การยอยอาหาร (digestion) การดดซมโภชนะ (digestion) และการขบถายของเสย (excretion) ออกจากรางกาย อาหารทสตวกนเขาไปจะเคลอนทผานทอทางเดนอาหารสวนตาง ๆ (gastrointestinal tract or alimentary tract) โดยการบบตวของกลามเนอเรยบรอบทอทางเดนอาหาร และในขณะทอาหารเคลอนทผานทอทางเดนอาหารแตละสวนนน จะเกดการยอยอาหารทำาใหโมเลกลของอาหารมขนาดเลกลงจนกระทงโภชนะตางๆ ในอาหารสามารถดดซม (absorption) ผานเขาเสนเลอดดำา (hepatic portal vein) เพอไปทตบ จากนนจงถกสงไปทสวนตาง ๆ ของรางกายเพอใชประโยชนตอไปโดยผานระบบไหลเวยนของเลอด อาหารสวนทไมยอยจะถกขบออกจากรางกายทางลำาไสใหญในรปของมล (feces)

1.กายวภาคของระบบยอยอาหาร

ระบบยอยอาหารในสตวเศรษฐกจทกชนดประกอบดวยอวยวะยอยอาหาร คอทอทางเดนอาหารทมลกษณะเปนทอยาว และอวยวะทชวยในการยอยอาหาร เชน ตอมนำาลาย ตบ และตบออน เปนตน

1.1 กายวภาคของทอทางเดนอาหาร ทอทางเดนอาหาร มลกษณะเปนทอยาว เรมตนจากชองปาก

(mouth cavity) ไปสนสดทชองทวารหนก (anus) โครงสรางพนฐานของทอทางเดนอาหารประกอบดวยผนง 4 ชน คอ ชนเยอเมอก

117

(mucous membrane or mucosa) ชนใตเยอเมอก (submucosa) ชนกลามเนอ (muscularis externa) ซงสวนใหญเปนกลามเนอเรยบ (smooth muscle) และชนเซโรซา หรอชนเยอบผวดานนอก (serosa membrane) ทอทางเดนอาหารแตละสวนของจะมโครงสรางพนฐานเหมอนกน จะแตกตางกนทขนาด ความยาวรปราง และความหนาของผนงแตละชน ในสตวเศรษฐกจ เชน โค สกร และสตวปก นอกจากทอทางเดนอาหารแตละสวนจะมขนาดความจทแตกตางกนแลว ยงมการพฒนาทแตกตางกนไปขนกบลกษณะของอาหารทสตวกนดวย จงสามารถแบงประเภทของสตวออกตามลกษณะของทอทางเดนอาหารไดเปน 2 ประเภท คอ

ก. สตวกระเพาะเดยว หรอ สตวไมเคยวเออง (simple stomach or non ruminant) ทอทางเดนอาหารมการพฒนาแบบงาย ๆ ไมยงยาก ไดแก ทอทางเดนอาหารของสตวกนเนอ (carnivorous) รวมทงสตวทกนเนอและเมลดธญพช (omnivorous) เชน สนข แมว สกร สตวปก กระตาย และ มา เปนตน

ข. สตวกระเพาะรวม หรอ สตวเคยวเออง (compound stomach or ruminant) ทอทางเดนอาหารมการพฒนามากขน เพอใหเหมาะสมกบการกนอาหารทมเยอใยสง และ มความฟาม ไดแก โค กระบอ แพะ และ แกะ ซงเปนสตวทมกระเพาะขนาดใหญ ภายในกระเพาะมจลนทรยทเกยวของทกบการยอยอาหารประเภทเยอใยอาศยอยมากมาย

118

ภาพท 6.1 โครงสรางพนฐานของทอทางเดนอาหารทมา : ดดแปลงจาก Reece (1997) และ Frandson et al. (2009)

ตารางท 6.1 ความจของทอทางเดนอาหารสวนตางๆ ในสตวเศรษฐกจ

119

ชนดของสตว ความจของสวนประกอบของทอทางเดนอาหาร (%)กระเพาะ ลำาไสเลก ไสตง โคลอนและไส

ตรงโค 71 18 3 8แพะ และ แกะ 67 21 2 10มา 9 30 16 45สกร 27 33 6 32

ทมา: ดดแปลงจาก Pond et al. (1995)

1.1.1 สวนประกอบของทอทางเดนอาหาร

1) ปาก (mouth) เปนสวนแรกของทอทางเดนอาหาร เมอนำาอาหารเขามาในปากจะเกดการเคยวอาหาร (mastication) ในสตวเคยวเออง เชน โค-กระบอ จะมการเคยวเออง (rumination) เกดขนในปากดวย การเคยวอาหารและการเคยวเอองทำาใหอาหารมขนาดเลกลง ในขณะทเคยวอาหารตอมนำาลายจะหลงนำาลาย (salivation) เพอคลกเคลาอาหาร ทำาใหอาหารออนนมและสะดวกในการกลน ปากของสตวแตละชนดจะแตกตางกนไปตามลกษณะการกนอาหาร เชน มามรมฝปากทออนนมจงใชทงรมฝปากบนและรมฝปากลาง (upper and lower lips) ในการนำาอาหารเขาปาก จากนนจงใชฟนหนา (incisor teeth) ตดหรอกดหญาใหขาด มาจงกนหญาไดตำาหรอตดดนมากกวา สวนโค-กระบอจะใชลนในการนำาอาหารเขาสปาก แลวใชสวนของฟนตดดานลางรวมกบแผนเหงอก (dental pad) รวมกนในการตดชนอาหาร

สวนประกอบของปาก คอ รมฝปาก (lips) ลน (tongue) ฟน (teeth) เพดานปาก (palate) และ ตอมนำาลาย (salivary glands) ภายในชองปากจะมความชมชนตลอดเวลา เนองจากชนเยอเมอกภายในปากมเซลลเยอบผว และตอมสรางนำาเมอกใสทผลตของเหลว หรอนำาเมอกตลอดเวลา ชองวางในปากแบงออกเปน 2 สวน คอ ชองวางทตดตอกบหลอดคอ (mouth cavity) เปนชองวางทอยระหวางฟนบดและฟนกราม

120

ดานซายและดานขวา และชองวางทอยระหวางฟนกรามและแกม รวมถงชองวางระหวางฟนตดกบรมฝปาก ชองปากและชองจมกจะแยกออกจากกนดวยเพดานแขง (hard palate) สำาหรบเพดานออน (soft palate) คอ สวนทตอจากเพดานแขงทใชแยกชองปากออกจากหลอดคอ (pharynx) อาหารทอยในชองปากจะมการเคลอนไหวโดยการเคยว และการคลกเคลาอาหารกบนำาลาย เพอเปนการเตรยมอาหาร แลวกลนกอนอาหารผานหลอดคอเขาสหลอดอาหารตอไป การเคยวอาหารในปากจะใชฟนบดและฟนกรามทำางานรวมกน รวมทงใชกลามเนอแกมซงทำางานภายใตอำานาจจตใจ ในปากของสตวเลยงมการเคยวอาหารแบงออกเปน 2 แบบ คอ การเคยวแบบขนลง (vertical movement) เชน การเคยวอาหารในสกรและมา และการเคยวอาหารแบบแนวนอน (horizontal movement or lateral movement) เชน ในโค กระบอ แพะ และ แกะ เปนตน

-รมฝปาก (lips) เปนสวนทอยโดยรอบชองปาก ทำาหนาทชวยในการนำาอาหารเขาปาก ในลกสตวจะใชรมฝปากชวยในการดดนม รมปปากของสตวเลยงแตละชนดมรปรางแตกตางกนไป ขนกบลกษณะอาหารทกน ในสกรมรมฝปากทแขงมาก เรยกวา สเนาต (scout) ใชในการขดคยอาหาร สวนในมาและแกะมรมฝกปากทออนนมและมความยดหยนด จงใชชวยในการแทะเลมหญา และใชนำาหญาเขาปาก แตในสตวปกไมมรมฝปาก ฟนและแกม จงใชจงอยปาก (beak) เปนอวยวะในการจบอาหารเขาปาก สวนปลายของจงอยปากทแหลมคมจะใชในการจกและฉกอาหารเปนชนเพอนำาอาหารเขาปาก แตสตวปกทหากนในนำาเชน เปดและหาน จงอยปากจะแบนและบรเวณขอบจงอยปากจะมลกษณะคลายฟนเลอย ใชจบเหยอไมใหไหลลนออกจากปาก

- ตอมนำาลาย (salivary glands) เปนอวยวะชวยยอยอาหารชนดหนง ทำาหนาทผลตนำาลายเพอคลกเคลาอาหาร ชวยใหอาหารออนนมสะดวกในการกลน นำาลายในสตวเลยงบางชนด เชน สกร สนข และไก จะมเอนไซมไทยาลน (ptyalin) ทำาหนาทยอยแปงใหเปนนำาตา

121

ลมอลโตส (maltose) นำาลายมนำาเปนสวนประกอบเปนสวนใหญ โดยสวนทเปนของแขงประกอบดวยโปรตนและแรธาตหลายชนด การหลงนำาลายเกดจากการมอาหาร หรอสงอนๆเขาไปในปาก ทำาใหปลายประสาทรบความรสก (receptor) ทอยภายในชองปาก รบความรสก แลวสงกระแสความรสกหรอกระแสประสาทผานเสนประสาทสมองคท 7 (facial nerve) เสนประสาทสมองคท 9 (glossopharyngeal nerve) และเสนประสาทสมองคท 10 (vagus nerve) ไปยงศนยควบคมการหลงนำาลายทสมองในสวนเมดลารออพลองกาตา (medulla oblongata) ศนยควบคมการหลงนำาลายจงสงคำาสงมาทตอมนำาลาย ทำาใหหลงนำาลายออกมาคลกเคลาอาหารในปาก ตอมนำาลายมทงตอมเดยวและตอมค ตอมนำาลายประเภทตอมเดยวทผลตนำาลาย ไดแก ตอมนำาลายขางแกม (buccal glands) และตอมนำาลายขางรมฝปาก (labial glands) เปนตน ตอมนำาลายทเปนตอมคม 3 คดวยกน คอ

ก. ตอมนำาลายกกห (parotid glands) ผลตนำาลายทมลกษณะกงเหลว (mixed type) เกยวของกบการคลกเคลาอาหาร เพอทำาใหอาหารออนนม

ข. ตอมนำาลายใตโคนลน (sublingual glands) ผลตนำาลายทมลกษณะเปนของเหลวใส มเอนไซมไทยาลนเปนสวนประกอบ จงชวยในการยอยอาหารประเภทแปง

ค. ตอมนำาลายทอยระหวางขากรรไกรลาง (submaxillary gland) เปนตอมนำาลายทอยใตตอมนำาลายกกห ผลตนำาลายทมลกษณะขน หรอนำาเมอก (mucous type) ประกอบดวยสารมวซน (mucin) ทเปนโปรตน

ในสตวเคยวเอองซงกนอาหารหยาบเปนอาหารหลก มกจะผลตนำาลายไดมากกวาสตวกระเพาะเดยวทกนเนอและสตวทกนทงเนอและธญพช เนองจากนำาลายมคณสมบตพเศษในการควบคมคาความเปนกรด -ดาง (pH) ของของเหลวในกระเพาะหมก (rumen fluid) นอกจากนยง

122

ชวยรกษาปรมาณของของเหลวในกระเพาะหมกใหเกดความสมดล และชวยปองกนโรคทองอด (bloat) ได

หนาทของนำาลาย คอ- ทำาใหชนเยอเมอกและรมฝปากดานในมความชมชนตลอดเวลา- ชวยคลกเคลาอาหาร ทำาใหอาหารเปนกอนออนนม สะดวกใน

การเคยวและกลน- ในสตวบางชนดนำาลายมเอนไซมยอยอาหารพวกแปง บางชนด

มเอนไซมยอยไขมน- ชวยปรบสมดลของคาความเปนกรดและดาง (pH) ในกระเพาะ

หมกของสตวเคยวเออง- ชวยชะลางเศษอาหารและฆาเชอโรคในชองปาก

(antibacterial action) - เกยวของกบการรกษาปรมาณของของเหลวภายในกระเพาะ

หมก- เปนแหลงอาหารใหแกจลนทรยในกระเพาะหมก เชน ยเรย และ

สารมวซน

- ฟน (teeth) เปนโครงสรางสวนหนงของกระดกขากรรไกร ทำาหนาทในการจบชนอาหาร และการเคยวอาหาร ในสตวบางชนดจะใชฟน (canine) หรอเขยว เปนอาวธในการตอส แตในสตวเคยวเอองสามารถใชฟนตด (incisor) ดานหนาลางในการทำานายอายได สตวเลยงทกชนดมฟน 2 ชด คอ ฟนนำานม (decidous teeth) และ ฟนแท (permanent teeth)

ก. ฟนนำานม หมายถง ฟนชดทงอกขนมาตงแตแรกเกด เมอฟนนำานมหลดออก จะมฟนแทงอกขนมาแทนท

ข. ฟนแท หมายถงฟนชดทเจรญขนมาแทนทฟนนำานมเมอสตวเจรญเตบโต ฟนแทจะมความแขงแรงและมขนาดใหญกวาฟนนำานม สามารถแบงออกได 3 ประเภท คอ

123

- ฟนหนา หรอฟนตด (incisor teeth) เปนฟนทอยดานหนาของกระดกแมนดเบล (mandible) และกระดกพรแมกซลลาร (premaxillary) หรออยทดานหนาของขากรรไกรบนและขากรรไกรลาง ในโค-กระบอ จะใชการงอกของฟนแทของชดฟนตดดานลางในการทำานายอายได

- ฟนเขยว (canine) เปนฟนทอยดานขางของฟนตด โดยทวไปจะมจำานวน 1 ค พบในแตละขางของขากรรไกร ในสตวเคยวเอองและแมมาจะไมมฟนชดน

- ฟนกรามหรอฟนแกม (check teeth) เปนฟนทอยถดจากฟนเขยวทง 2 ขางของขากรรไกรบนและลาง มอย 2 ชนดคอ ฟนกรามหนา (premolar) และฟนกรามหลง (molar)

ตารางท 6.2 จำานวนของฟนแทในสตวแตละชนด (1 ขาง)มา โค แกะ สกร

I C P M I C P M I C P M I C P M3 1 3-

43 0 0 3 3 0 0 3 3 3 1 4 3

3 1 3 3 4 0 3 3 4 0 3 3 3 1 4 3แสดงอายของการงอกของฟนแท (การหลดของฟนนำานม) ในสตวฟารม

มา โค แกะ สกรฟนตดคท1 อาย 2.5 ป อาย 1.5 - 2 ป อาย 1 - 1.5 ป อาย 1 ป2 อาย 3.5 ป อาย 2 - 2.5 ป อาย 1.5 - 2 ป อาย 16 - 20

เดอน3 อาย 4.5 ป อาย 3 ป อาย 1.5 - 3 ป อาย 8 - 10

เดอน4 อาย 3.5 - 4 ป อาย 3.5 - 4 ปฟนเขยวอาย 4.5 ป อาย 4.5 ป

124

ฟนกรามหนาคท 1 อาย 5 - 6

เดอนอาย 2 - 2.5 ป อาย 1.5 – 2 ป อาย 12 – 15

เดอน2 อาย 2.5 ป อาย 1.5 - 2.5

ปอาย 1.5 – 2 ป อาย 12 – 15

เดอน3 อาย 3 ป อาย 2.5 – 3 ป อาย 1.5 – 2 ป อาย 12 – 15

เดอน4 อาย 4 ป อาย 12 – 15

เดอนฟนกรามหลงคท1 อาย 9 - 12

เดอนอาย 5 - 6 เดอน อาย 3 - 5 เดอน อาย 4 - 6 เดอน

2 อาย 2 ป อาย 1 - 1.5 ป อาย 9 - 12 เดอน

อาย 8 - 12 เดอน

3 อาย 3.5 - 4 ป

อาย 2 - 2.5 ป อาย 1.5 - 2 ป อาย 18 – 20 เดอน

ทมา: Frandson et al. (2009)

ภาพท 6.2 สวนประกอบของทอทางเดนอาหารในสกร

125

ภาพท 6.3 สวนประกอบของทอทางเดนอาหารในไก

ภาพท 6.4 สวนประกอบของทอทางเดนอาหารในโค

- ลน (tongue) เปนอวยวะทอยระหวางฟนกรามทงซกซายและขวา โครงสรางสวนใหญของลนประกอบดวยมดกลามเนอทแขงแรง

126

คอ กลามเนอทยดระหวางกระดกไฮออต (hyoid) กบตวลน (extrinsic muscles) และกลามเนอลน (intrinsic muscles) กลามเนอลนปกคลมดวยชนเยอบผวชนดเซลลรปแบนทเรยงซอนกนหลายชน (stratified squamous epithelium) ชนดชม (moist type) มหนามหรอพาพวลาร (papillae) กระจายอยทวไปทางดานบนของลน พาพวลารมรปรางตางกนไปขนกบชนดของสตว เชน รปรางคลายขน (filiform papillae) รปรางคลายดอกเหด (fungiform papillae) รปรางคลายใบไม (foliate papillae) และรปรางกลมนน (circumvallate papillae) โดยทวไปทางดานบนของพาพวลารจะมตอมรบรส (taste bud) อยมากมายโดยเฉพาะในสตวเลยงลกดวยนมจะมนอยมากในสตวปก และตอมผลตของเหลว (serous glands) ปนอย

ภาพท 6.5 กลามเนอลน ฝาปดกลองเสยง หลอดอาหาร และทอทางเดนหายใจของแพะ

127

2) หลอดคอ (pharynx)

หลอดคอ เปนสวนของทอทางเดนอาหารทมรปรางคลายปากกรวย (funnel shaped) ผนงภายในบดวยชนเยอเมอกและลอมรอบดวยกลามเนอ สวนตนของหลอดคอมขนาดใหญกวาสวนปลายทมทอเปดตดตอกบหลอดอาหาร และหลอดลม จงเปนทางเปดรวมระหวางทอทางเดนอาหารและทอทางเดนหายใจ โดยมสวนของฝาปดกลองเสยง (epiglottis) ทเปนกระดกออนทำาหนาทปดชองของหลอดลมเมอมอาหารผานหลอดคอเขาไปในหลอดอาหาร หรอเมอมการกลนอาหาร แตเมอมการหายใจฝาปดกลองเสยงจะเคลอนไปปดชองหลอดอาหารทำาใหอากาศทหายใจเขาผานชองจมกเขาสหลอดลมไดสะดวก หลอดคอจงมความสำาคญเกยวของกบการกลนอาหาร (deglutition) เขาสหลอดอาหาร การกลนสามารถแบงออกไดเปน 3 ระยะ คอ

ก. ระยะทหนง เปนระยะทอาหารเขาสปาก ซงสามารถควบคมได เมออาหารเขาสปากจะเกดการเคยวอาหาร คลกเคลาอาหารกบนำาลาย และถกทำาใหเปนกอน จากนนลนจะหดตวเพอสงกอนอาหารไปทปลายลนแลวผลกดนกอนอาหารลงไปสหลอดคอ

ข. ระยะทสอง เมอกอนอาหารมาทหลอดคอ มผลทำาใหเซลลประสาทรบความรสกทชนเยอเมอกของหลอดคอ สงความรสกไปยงเสนประสาทสมองคท 9 (glossopharyngeal nerve) ใหสงกระแสความรสกไปยงสมองสวนเมดลารออพลองกาตา ซงจะสงคำาสงกลบมา ทำาใหสวนของฝาปดกลองเสยงไปปดหลอดลม และเกดขบวนการกลนกอนอาหารเขาไปในหลอดอาหารขน (swallowing reflex)

ค. ระยะทสาม เมออาหารผานหลอดคอเขามาในหลอดอาหาร กอนอาหารจะมการเคลอนตวโดยขบวนการเพอรสทอลซส (peristatic movement or peritalsis) หรอการเคลอนไหวแบบขยอนของทอทางเดนอาหาร ซงเกดจากการคลายตวและหดตวของกลามเนอทง 2 ชน รอบๆหลอดอาหาร โดยกลามเนอจะคลายตวและหดตวสลบกนไปมา

128

3) หลอดอาหาร (esophagus)

หลอดอาหารเปนสวนทเชอมตอระหวางหลอดคอกบกระเพาะอาหารสวนตน (cardiac) ทบรเวณรอยตอระหวางหลอดคอกบกระเพาะอาหารสวนตนมจะกลามเนอหรด (cardiac sphincter) ทำาหนาทควบคมการเขาออกของอาหารสกระเพาะ โครงสรางของหลอดอาหารประกอบดวยเนอเยอ 4 ชน เชนกน กลามเนอของผนงหลอดอาหารจะแตกตางกนไปตามชนดของสตว ในสกรและมามกลามเนอ 2 ชนด สวนตนของหลอดอาหารจะเปนกลามเนอลายแตสวนทายจะเปนกลามเนอเรยบ แตในสนขและสตวเคยวเอองผนงของหลอดอาหารทงหมดเปนกลามเนอลายเพยงอยางเดยว เนองจากกลามเนอลายจะชวยทำาใหเกดการขยอกอาหารกลบออกมาเคยวเอองในปาก และในสนขกลามเนอลายจะชวยในการขยอกอาหารกลบออกมาอาเจยนได สตวบางชนดชนใตเยอเมอกจะพบตอมสรางนำาเมอกเพอผลตนำาเมอกหรอสารเมอก ชวยในการนำาอาหารผานเขาไปสกระเพาะไดสะดวกขน การเคลอนทของกอนอาหารในหลอดอาหารนน เกดขนดวยการเคลอนไหวแบบขยอนหรอการเพอรสทอลซส (peristalsis movement) โดยทวไปความยาวของหลอดอาหารจะสมพนธกบความยาวของลำาคอของสตว

ในสตวปกสวนทายของหลอดอาหารจะขยายตวโปงออกเปนทพกอาหาร หรอกระเพาะพก (crop) ชนเยอบผวในหลอดอาหารจะมการหลงนำาเมอกเพอคลกเคลาอาหารใหออนนมขน กอนทจะสงอาหารเขาไปในกระเพาะแท (proventiculus) ภายในกระเพาะพกจะเปนบรเวณทไมมนำายอย สวนการยอยคารโบไฮเดรทในหลอดอาหารจะเปนผลตอเนองจากการคลกเคลาอาหารกบเอนไซมไทยาลนในปาก สำาหรบนกพราบจะมการสรางสารทมลกษณะคลายนำานม (crops milk) จากกระเพาะพก ซงมสวนประกอบของไขมน และโปรตนสง ใชเปนอาหารในการเลยงลกนกในชวง 2 สปดาหแรก

129

4) กระเพาะอาหาร (stomach)

กระเพาะอาหารเปนสวนของทอทางเดนอาหารทมความจมากกวาสวนอน สวนตนของกระเพาะจะตอจากหลอดอาหารและสวนทายจะตอกบลำาไสเลก กระเพาะอาหารทำาหนาทในการยอยอาหาร และดดซมโภชนะ โดยใชเอนไซมจากกระเพาะหรอเอนไซมจากจลนทรยทอาศยอยภายใน กระเพาะอาหารของสตวเลยงสามารถแบงตามลกษณะการพฒนาของกระเพาะ และลกษณะอาหารทสตวกน ไดเปน 2 ประเภท คอ กระเพาะของสตวกระเพาะเดยว (simple stomach) และกระเพาะของสตวกระเพาะรวม (compound stomach)

ก.กระเพาะของสตวกระเพาะเดยว

กระเพาะอาหารมตำาแหนงอยทางดานซายของกระบงลม สวนตนของกระเพาะอาหารตอกบหลอดอาหารและสวนปลายของกระเพาะตอกบลำาไสเลก สกรจะเปนสตวทมความจของกระเพาะอาหารมากทสด และมกระเพาะอาหารรปรางคลายไตหรอเมลดถว กระเพาะอาหารอาจออกเปน 3 สวน คอ สวนตน (cardiac) สวนกลาง (fundus) และสวนปลาย (pyrolus) ตรงสวนตนและสวนปลายของกระเพาะจะมกลามเนอหรดอย กลามเนอหรดทอยตรงกระเพาะสวนหนาตดตอกบหลอดอาหาร คอคารดแอคสฟงเตอร (cardiac sphincter) และไพรอลกสฟงเตอร (pyrolic sphincter) จะอยตรงสวนทายของกระเพาะอาหารทตอกบลำาไสเลก ทำาหนาทควบคมการเขาออกของอาหารในกระเพาะ สามารถแบงสวนตาง ๆ ของกระเพาะอาหารออกตามลกษณะของเนอเยอบผวภายในกระเพาะไดเปน 4 สวน คอ

- สวนของกระเพาะอาหารสวนตนทตดกบหลอดอาหาร (esophageal region) สตวแตละชนดจะมกระเพาะสวนนแตกตางกนออกไป บรเวณนเซลลเยอบสวนใหญจะเปนเซลลเยอบผวชนดเซลลรป

130

รางคลายเกลดหรอรปสเหลยมแบนบางทเรยงซอนกนหลายชน (stratified squamous epothelium) และไมมสวนทเปนตอมอยเลย

- สวนกระเพาะอาหารสวนตน (cardiac region) เปนบรเวณทมตอมสรางนำาเมอก แตไมมตอมสรางเอนไซม มตอมทสำาคญตาง ๆ ไดแก ตอมมวคสเนคเซลล (mucous neck cell) ทงทเปนตอมเดยว (simple glands) หรอเปนตอมรวม (compound tubular gland) ทำาหนาทผลตและหลงนำาเมอก (mucus) เพอเคลอบผวของตอมไมใหถกทำาลายโดยกรดเกลอทผลตจากพารทลเซลล (parietal cell)

- สวนกลางของกระเพาะอาหารทมตอมสรางเอนไซมชวยยอยอาหาร (fundic region) เซลลทผลตเอนไซมไดแก ชฟเซลล (chief cells or zymogenic cells) เปนเซลลทมลกษณะคลายรปสเหลยม ทำาหนาทผลต และหลงเอนไซมเปปซโนเจน (pepsinogen) สวนพารทลเซลล (parietal cells or border cells) เปนเซลลรปรางหลายเหลยมคอนขางกลม พบมากบรเวณตวตอม เซลลนมขนาดใหญกวา ทำาหนาทผลตกรดเกลอ (HCL) และ อนทรนสคแฟคเตอร (intrinsic factors)

- สวนของกระเพาะอาหารสวนปลาย (pyloric region) ทมตอมสรางนำาเมอกและเอนไซมปนกนอย คอ มวคสเนคเซลล (mucous neck cell) และอารเจนทาฟฟนเซลล (argentaffin cells) ทผลตฮอรโมนซครตน (secretin)

131

ภาพท 6.6 สวนตางๆของกระเพาะอาหารในโค มา และสกร : E = esophageal region,

C= cardiac region, F = fundic region และ P = pyloric regionทมา : Frandson et al. (2009)

ชนกลามเนอของกระเพาะอาหารประกอบดวยกลามเนอเรยบ 3 ชน ชนในเปนกลามเนอเรยบแบบทแยง (inner oblique muscle) ชนกลางเปนกลามเนอแบบวงกลม (inner circular muscle) และชนนอกเปนกลามเนอทางยาว (outer longitudinal muscle) ระหวางชนกลามเนอของกระเพาะจะพบกลมเซลลประสาทมารวมกนอยมากมาย (nerve plexus) ทำาหนาทรบความรสก เมอมอาหารเขามาในกระเพาะเซลลประสาทรบความรสกจะสงกระแสประสาทผานเสนประสาทคท 10 (vagus nerve) ไปยงสมอง ใหสมองสงการทำาใหกระเพาะเกดการหดตว นอกจากนกระเพาะยงสามารถทำางานไดดวยตวเองโดยผานเสนประสาท (splanchnic nerve) ในระบบประสาทอตโนมต ซงจะทำาหนาทตรงกนขามกบเสนประสาทคท 10

ในขณะทมการยอยอาหาร กระเพาะอาหารมการเคลอนไหวอยตลอดเวลา พรอมกบมการหลงเอนไซมจากเซลลเยอบผวในชนเยอเมอกของผนงกระเพาะ การเคลอนไหวของกระเพาะม 2 แบบ คอ

132

- การเคลอนไหวแบบขยอนหรอการเพอรสทอลซส (peristaltic movement) เกดจากกลามเนอชนในทเรยงตวเปนวงรอบ (inner circular muscle) และ กลามเนอชนนอกทเรยงตวเปนทางยาว (outer longitudinal muscle) โดยรอบกระเพาะ มการหดตวและคลายตวอยางเปนจงหวะ ทำาใหอาหารเคลอนตวจากสวนตนไปยงสวนปลายได

- การเคลอนไหวแบบแกวงเหมอนลกตมนาฬกา (pendular motility) เกดจากการหดตวของกลามเนอชนบาง ๆ ทอยระหวางกลามเนออนเทอรเนลออพลก (internal oblique muscle) มผลทำาใหอาหารในกระเพาะคลกเคลากบนำายอย (เอนไซม) ทำาใหเกดการยอยอยางสมบรณขน

ในสตวปกเชนไก และเปด สวนของทอทางเดนอาหารทตดตอกบหลอดอาหารโดยตรงคอ กระเพาะแท (proventiculus or true stomach) มรปรางเปนกระเปาะทำาหนาทผลตกรดเกลอ และผลตนำายอยสำาหรบยอยโปรตน นอกจากนยงมกระเพาะบดหรอ กน (gizzard) เปนกระเพาะสวนทตอจากกระเพาะแทและมขนาดใหญกวากระเพาะแทมาก ประกอบดวยกลามเนอหนาและมความแขงแรง ภายในมกรวดและทรายสะสมอยชวยในการบดยอยอาหาร กนทำาหนาทคลายกบฟนของสตวปก และอาหารจะอยในกนนานกวาในกระเพาะแท

ข. กระเพาะอาหารในสตวเคยวเออง

สตวเคยวเอองเปนสตวทมกระเพาะขนาดใหญ เนองจากกนอาหารหยาบทมความฟามสง ซงไมสามารถถกยอยไดดวยเอนไซมจากเซลลเยอบผวในชนเยอเมอกของทอทางเดนอาหารได ในกระเพาะจงตองมจลนทรยเพอชวยในการยอยอาหาร กระเพาะของสตวเคยวเอองแบงออกเปน 4 สวน แตละสวนทำาหนาทแตกตางกน ประกอบดวยกระเพาะรเมน หรอ กระเพาะผาขร ว หรอกระเพาะหมก (rumen) กระเพาะรงผงหรอกระเพาะเรคตควลม (reticulum) กระเพาะสามสบกลบหรอกระเพาะโอมาซม

133

(omasum) และ กระเพาะแทหรอกระเพาะอโบมาซม (abomasum) กระเพาะรเมน กระเพาะรงผง และ กระเพาะสามสบกลบ อาจเรยกรวมกนวา กระเพาะอาหารสวนหนาหรอกระเพาะสวนหนา (fore stomach) เนองจากเนอเยอบผวของผนงกระเพาะทงสามเปนเนอเยอบทไมมตอมสรางนำายอยอยเลย (non glandular region) สวนกระเพาะแท (abomasum) ผนงดานในมลกษณะเหมอนกบกระเพาะของสตวกระเพาะเดยว

- กระเพาะผาขรวหรอกระเพาะรเมน เปนกระเพาะสวนทมขนาดใหญทสดคดเปนรอยละ 80 ของความจของกระเพาะทงหมด ในกระเพาะมขบวนการหมกอาหารโดยจลนทรย เชน แบคทเรย โปรโตซว และเชอราชนดตางๆ และมของเหลวอยมาก สวนหนาของกระเพาะรเมนตดกบหลอดอาหารและสวนทายตดตอกบกระเพาะรงผง กระเพาะรเมนวางตวอยในชองทองคอนไปทางดานซายของลำาตว ดานหนาจะตดกบกระบงลม ในลกโคเกดใหมกระเพาะรเมนจะมขนาดเลกกวากระเพาะแท และยงไมทำาหนาทในการยอยอาหาร กระเพาะอาหารของลกโคจงทำางานเหมอนกบกระเพาะของสตวกระเพาะเดยว กระเพาะรเมนแบงออกเปน 2 สวน โดยใชสวนของรอยพบหรอรองของกลามเนอทผนงกระเพาะ (muscular pillars or longitudinal groove) เปนแนวแบงออกเปนถงดานบน (dorsal sac) และ ถงดานลาง (ventral sac) ถงดานบนเปนสวนทมขนาดใหญกวา ทผนงดานในของกระเพาะรเมนจะมเยอบลกษณะคลายขนหรอพารพวลาร(papillae) มากมาย มหนาทชวยโบกพด คลกเคลาอาหาร เกยวของกบการดดซมโภชนะ และเปนทอยอาศยของจลนทรยบางชนด

การเคลอนทของอาหารในกระเพาะรเมนเกดจากจงหวะในการบบตวของกลามเนอกระเพาะรเมนและกระเพาะรงผง เมออาหารผานหลอดอาหารมาถงสวนตน (cardiac) ของกระเพาะรเมน กลามเนอจะเรมมการบบตวทงแบบขยอนและแบบแกวงเหมอนลกตมนาฬกา จงหวะการบบตวของกระเพาะทำาใหอาหารเคลอนทไปทางดานซายของถงดานบน แลวจะสงไปทางดานซายของถงดานลาง จากนนอาหารจงเคลอนมาถงดานหนา

134

ของถงดานลาง อาหารทแหลกหรออมนำามากจะจมลงไปในถงดานลาง สวนอาหารชนใหญจะลอยอยในของเหลวของกระเพาะรเมน เมอเกดการขยอกอาหารชนใหญทมลกษณะเปนกอนกลบขนมาทางหลอดอาหารโดยการบบตวของกระเพาะรงผง จงเกดการเคยวเอองภายในปากอกครง สวนอาหารทมลกษณะกงขนกงเหลว (semi solid) บางสวนจะไหลผานชองหรอรเปดระหวางกระเพาะรเมนและกระเพาะรงผง (rumino reticulum orifice) เขาไปสกระเพาะสามสบกลบตอไป

- กระเพาะรงผงหรอกระเพาะเรคตควลม มขนาดเลกทสด มความจประมาณ 5 % ของกระเพาะทงหมด รปรางคลายกบขวดรปชมพ อยระหวางกระเพาะรเมนและกระเพาะสามสบกลบ ผนงดานลางทตอกบกระเพาะรเมนจะเปนผนงเตยๆ (reticulo-rumen fold) ใชแบงเฉพาะสวนลางของกระเพาะรงผงและกระเพาะรเมนออกจากกนเทานน ดงนนดานบนของกระเพาะทงสองจงเปดตดตอถงกนไดตลอด ทำาใหอาหารในกระเพาะทงสองสามารถถายเทถงกนไดตลอดเวลา ผนงดานในของกระเพาะรงผง มลกษณะเปนรปหกเหลยมคลายรงผง (honey comb) บรเวณผนงจะมตมขนเลกๆกระจายอยทวไป (honey papillae) ผนงรปหกเหลยมหรอสเหลยมจะมขนาดใหญ โดยเฉพาะทางดานลางของกระเพาะ และมขนาดเลกลงไปเรอยๆเมออยใกลกบบรเวณขอบหรอสนของกระเพาะรงผง (esophageal groove or reticular groove)

กระเพาะรงผงมหนาทเกยวของกบการสงอาหารชนใหญกลบไปเคยวเอองในปากและการสงอาหารทยอยแลวหรออาหารชนเลกไปยงสวนกระเพาะสามสบกลบ นอกจากนยงมหนาทในการดดซมโภชนะ เชน กรดไขมนระเหยงายชนดตางๆ และเปนทเกบกกสงแปลกปลอมทปนมากบอาหารเชน ลวด และตะป ดงนนเมอกระเพาะรงผงเกดการหดตว อาจทำาใหลวดหรอตะปหรอสงแหลมคมอนนนไปทมแทงผนงดานหนาของกระเพาะรงผงได มผลใหเกดภาวะฮารดแวรดซส (hardwear disease) เนองจากระหวางกระเพาะรงผงกบหวใจมเพยงกระบงลมเปนตวกนอยตรงกลางเทานน

135

ทอนำาอาหารเหลว (esophageal groove or reticular groove) เปนสวนทเกดขนจากการหดตวของสน หรอขอบของกระเพาะรงผงทำาหนาทเปนทางผานของอาหารเหลวจากหลอดอาหารใหเขาสกระเพาะแทไดโดยตรง ผานทางชองเปดระหวางกระเพาะรงผงและกระเพาะสามสบกลบ (reticulo omasal orifice) ทำาใหอาหารเหลว เชนนำานมทลกสตวกนเขาไปไหลตรงเขาไปในกระเพาะแทได โดยไมผานเขาไปเกดการหมกในกระเพาะรเมน ทออาหารเหลวกอตวขนโดยการควบคมของระบบประสาท เนองจากการกระตนภายในชองปากเมอลกโคกนนมหรออาหารแทนนม

- กระเพาะสามสบกลบหรอกระเพาะโอมาซม อยระหวางกระเพาะรงผงและกระเพาะแท มความจใกลเคยงกบกระเพาะแท (ประมาณ 7-8 %) มรปรางกลมประกอบดวยแผนกลามเนอเปนกลบ ๆ (omasal leaves or lamina) คลายกลบหวหอม ประมาณ 89-192 กลบจดเรยงซอนกนเปนชนๆ เพอเปนการเพมพนทในการดดซมนำา และโภชนะ ชนเยอเมอกทหมแผนกลามเนอนจะมขนสน ๆหรอพาพวลาร (papillae) เปนสวนประกอบซงชวยในการบดอาหาร กระเพาะสามสบกลบจะเชอมตอกบกระเพาะรงผงผานทางชองเปดเรคตควโลโอมาซลออรฟส (reticulo-omasal orifice) อาหารทผานเขาในกระเพาะนจะมลกษณะกงเหลว ซงไหลมาจากสวนลางของกระเพาะรเมน เมออาหารลกษณะกงเหลวเขามาในกระเพาะโอมาซมกลามเนอของกระเพาะจะบบตว นำาทปนมากบอาหารจะถกบบออกมา (ประมาณ 30-60% ของนำาในอาหาร) อาหารสวนทถกบบนำาออกแลวบางสวนจะคงอยระหวางเยอบางๆของแตละกลบ อาหารกงเหลวบางสวนจะถกสงตอไปยอยทกระเพาะแท และลำาไสเลก นำาทถกบบออกจากอาหาร และ อออนของแรธาตบางชนด เชน โพแตสเซยมอออน และโซเดยมอออน รวมทงกรดไขมนทระเหยงายทละลายมากบอาหาร จะสามารถถกดดซมผานผนงกระเพาะไปใชประโยชนได การบบตวของกลามเนอสวนกระเพาะโอมาซมนยงมสวนเกยวของกบการสงผานอาหารเขาไปยงกระเพาะแทดวย

136

- กระเพาะแทหรอกระเพาะอโบมาซม (abomasum) เปนสวนทมตอมสรางนำายอยหรอเอนไซมทชนเยอเมอกเชนเดยวกบกระเพาะของสตวกระเพาะเดยว เมอสตวเจรญเตบโตขน กระเพาะแทจะมขนาดเลกลงเมอเปรยบเทยบกบกระเพาะรเมน กระเพาะแทในสตวเคยวเอองแบงเปน 2 สวน คอกระเพาะอาหารสวนกลาง (fundic region) และกระเพาะอาหารสวนปลาย (pyloric region) ชนเยอเมอกในสวนกระเพาะอาหารสวนกลางจะมลกษณะเปนกลบ (fold) ประมาณ 12 กลบ ชนเยอเมอกในกระเพาะอาหารสวนปลายผนงดานในจะมลกษณะคลายกบในสตวกระเพาะเดยว สำาหรบแพะ แกะ สามารถพบกระเพาะอาหารสวนตน (cardiac region) ได

ภาพท 6.7 แสดงลกษณะผนงกระเพาะสวนตางๆ ในแพะ

โดยทวไปสตวเคยวเอองจะตองมการพฒนาของกระเพาะอาหาร เพอใหเหมาะสมกบธรรมชาตของอาหารทกน คอ อาหารหยาบหรอ

137

อาหารทมเยอใยสง การเจรญพฒนาของกระเพาะจงแบงได 2 ระยะ คอระยะกอนคลอด เมอตวออนมอายไดประมาณ 4 เดอน จะมกระเพาะรวมครบทง 4 กระเพาะ คอ กระเพาะรเมน กระเพาะรงผง กระเพาะสามสบกลบ และ กระเพาะแท โดยกระเพาะแทจะมสดสวนมากทสด (60 % ของกระเพาะทงหมด) เนองจากกระเพาะสวนหนายงไมพฒนาทอทางเดนอาหารในลกโคจงทำาหนาทคลายกบในสตวกระเพาะเดยว เชน สกร โดยกระเพาะแทจะทำาหนาทในการยอยอาหาร ในระยะหลงคลอดการพฒนาของกระเพาะสวนตางๆจะเกดขนในอตราทแตกตางกน กระเพาะแทจะมอตราในการพฒนาตำาทสด แตกระเพาะรเมนมอตราการพฒนาสงทสด โดยพฒนาทงขนาด รปราง และเนอเยอทเปนสวนประกอบของผนงกระเพาะโดยเฉพาะสวนของพาพวลาร ลกโคทมอายไดประมาณ 2 สปดาห กระเพาะรเมนจะเรมพฒนา และเรมมจลนทรยเขาไปอยอาศยเพอชวยยอยอาหารแขง หรอ อาหารแหง (solid feed) ทโคกนเขาไป เชน อาหารขน และอาหารหยาบ เมอลกโคอายไดประมาณ 8 สปดาหทอทางเดนอาหารจะพฒนาไดเกอบสมบรณ ปจจยทสำาคญทเกยวของการพฒนาของกระเพาะ คอ เยอใยจากอาหารทกน และจลนทรยในกระเพาะ หากลกโคสามารถกนอาหารขนหรออาหารหยาบไดเรว การพฒนาของกระเพาะยอมเกดขนไดเรวและสามารถหยานมลกโคไดเรวเชนกน ดงนนในการเลยงลกโคนมจงควรตงอาหารขน และหญาแหงหรอหญาสดทมคณภาพดใหลกโคไดหดกน เพอเรงการพฒนาของกระเพาะสวนหนา และเปนการลดตนทนการผลตในระยะเลยงลกโคได

ตารางท 6.3 การพฒนาของสวนตางๆของกระเพาะในโค

อาย ความจ (%)กระเพาะ

หมกรงผง สามสบ

กลบกระเพาะ

แทแรกเกด3-4

256580

555

10107-8

60207-8

138

เดอนโตเตมท

ทมา : Heinrichs (2002).

ภาพท 6.8 การพฒนาของกระเพาะทง 4 ในสตวเคยวเอองทมา : ดดแปลงจาก Heinrichs (2002).

5) ลำาไสเลก (small intestine)

เปนสวนของทอทางเดนอาหารทเชอมตอระหวางกระเพาะอาหารสวนปลาย และลำาไสใหญสวนไสตงหรอไสตน (caecum) ลำาไสเลกยดตดกบผนงชองทองดวยเยอยดลำาไส (mesentary) ความยาวของลำาไสเลกในสตวเลยงแตละชนดจะแตกตางกนไป สามารถแบงลำาไสเลกออกเปน 3 สวนคอ ลำาไสเลกสวนตน (duodenum) ลำาไสเลกสวนกลาง (jejunum) และลำาไสเลกสวนปลาย (ileum) สวนของลำาไสเลกสวนตนทมลกษณะคลายรปตวย จะเปนบรเวณทมตบออนอย บรเวณลำาไสเลกสวนตนนจะมชองเปดของทอนำาด (common bile duct) และชองเปดของทอจากตบออน (pancreatic duct) เพอเปนทางผานของนำาดจากตบและเอนไซมจากตบออน ผนงของลำาไสเลกทำาหนาทในการผลตและหลงนำายอย (เอนไซม) หลายชนด เชน เอนไซมแลคเตส (lactase)

1 week

3-4 month

mature

abomasum

rumen

reticulum

omasum

esophageal groove

139

เอนไซมมอลเตส (maltase) เอนไซมซเครส (sucrase) เอนไซมไลเปส (lipase) เอนไซมอะไมยเลส (amylase) และ เอนไซมไดเปปทเดส (dipeptidase) นอกจากนยงทำาหนาทในการผลตและหลงฮอรโมนในระบบทางเดนอาหาร คอ ฮอรโมนซครตน (secretin) ฮอรโมนโคเลซสโตไคนน (cholecystokinin, CCK) และ ฮอรโมนโมตลน (motilin) ทหลงมาจากผนงลำาไสเลกสวนตน ลำาไสเลกทำาหนาทในการยอยอาหาร ดดซมโภชนะตาง ๆ วตามน และแรธาต และชวยสงอาหารผานเขาไปในลำาไสใหญ

ก. โครงสรางของลำาไสเลก ประกอบดวยเนอเยอ 4 ชน เชนเดยวกบสวนอน ๆ ของทอทางเดนอาหาร คอชนเยอเมอกอยดานในสด ชนใตเยอเมอก ชนกลามเนอ และชนเยอหมดานนอก ชนเยอเมอกประกอบดวยเนอเยอ 3 ชนยอย ๆ รวมกน คอเซลลเยอบทมรปรางเปนรปสเหลยมสน ๆ บางสวนของเซลลเยอบผวจะเปลยนแปลงไปเปนตอมเดยว (goblet cell) ทำาหนาทสรางนำาเมอก ตรงปลายของเซลลเยอบผวรปสเหลยมจะมโครงสรางเปนลกษณะขนเลก ๆ เรยกวาบรสบรอเดอร (brush border) ของไมโครวลไล (microvilli) ทำาหนาทเพมพนทผวของลำาไสซงชวยในการดดซมโภชนะ ถดจากชนของเซลลเยอบเปนชนใตเยอเมอก (lamina propia) จากนนจะเปนชนกลามเนอเรยบบาง ๆ 2 – 3 ชน ตลอดชนเยอเมอกจะมโครงสรางท เรยกวา วลไล (villi ) มลกษณะคลายขนยนเขาไปในชองวางของลำาไส ระหวางวลไลจะมแองรปทรงกระบอกเลก ๆ แทรกอย เรยกวา เครบออฟลเบอรคน (crypt of lieberkuhn) เซลลเยอบผวสวนนจะทำาหนาทสรางนำาเมอกและหลงนำายอย (เอนไซม) ชนใตเยอเมอกเปนเนอเยอเกยวพนชนดหลวม (loose connective tissue) เปนบรเวณทมปมประสาทและเสนเลอดมาหลอเลยงอย ปมประสาทจะมผลตอการทำางานของกลามเนอเรยบรอบลำาไสเลก

ชนกลามเนอของลำาไสเลกเปนชนกลามเนอเรยบ 2 ชน เกยวของกบการเคลอนไหวของลำาไสเลก และชวยในการเคลอนทของ

140

อาหารและการยอยอาหาร กลามเนอเรยบชนในเปนกลามเนอวงแหวนและชนนอกเปนกลามเนอตามทางยาว

ชนนอกสดเปนชนเซโรซา (serosa) ประกอบดวยเยอบผวชนดเซลลรปสเหลยมแบนบางหรอรปรางคลายเกลดเรยงกนเปนชนเดยว (simple squamous epithelium) ชนนมลกษณะเหนยวมาก เพอเปนการลดการเสยดสของลำาไสกบอวยวะอน ๆ ในชองทอง

ภาพท 6.9 ลกษณะของวลไลทเยอบผวของผนงลำาไสเลกทมา : ดดแปลงจาก Frandson et al. (2009).

ข. การเคลอนไหวของลำาไสเลก เกดจากการหดตวของกลามเนอเรยบทเปนสวนประกอบ เพอชวยใหอาหารเคลอนตวผานไปยงสวนอนของระบบทางเดนอาหาร และ ชวยใหอาหารคลกเคลากบนำายอย ลกษณะของการหดตวม 2 แบบ

141

- การเคลอนไหวแบบขยอน (peristaltic movement) เปนการหดตวเพอผลกดนอาหารใหผานไปตามความยาวของลำาไส เกดจากกลามเนอเรยบทอยดานหนาและดานทายของกอนอาหารเกดการหดตว แตสวนกลามเนอทมอาหารอยกลามเนอจะคลายตว ทำาใหเกดการเคลอนทของอาหารแบบลกคลนเพอผลกดนอาหารไปสวนทายของลำาไส การหดตวแบบนจะชาหรอเรวขนอยกบระบบประสาทอตโนมตและการหลงฮอรโมนในทอทางเดนอาหาร ลกษณะการเคลอนทนจะเกดขนอยางตอเนองตลอดทงลำาไส

ภาพท 6.10 แสดงการเคลอนไหวแบบขยอน (peristaltic movement) ทมา : ดดแปลงจาก Herdt and Sayegh (2013)

- การหดตวของลำาไสจะเกดเปนชวง ๆหรอเปนจงหวะ (rhythemic segmentation) สวนใหญเปนการหดตวของลำาไสเพอคลกอาหารกบนำายอย

142

ภาพท 6.11 แสดงการหดตวของลำาไสแบบเกดเปนชวงๆ หรอเปนจงหวะ (rhythemic segmentation) ทมา : ดดแปลงจาก Herdt and Sayegh (2013)

6) ลำาไสใหญ (large intestine)

ลำาไสใหญ แบงไดเปน 3 สวน คอ สวนไสตงหรอไสตน (caecum) เปนทอทมลกษณะปลายตนอยตดกบลำาไสเลกสวนปลาย ความยาวและรปรางของไสตงในสตวเศรษฐกจแตละชนดจะตางกนไป ไสตงในโค สกร และมา จะมเพยง 1 อน แตในไกม 2 อน ในสวนนจะมการหมกอาหารโดยจลนทรยเชนเดยวกบการหมกอาหารของจลนทรยในกระเพาะรเมน สวนโคลอน (colon) เปนสวนของลำาไสใหญทตอจากสวนไสตง แบงเปน 3 สวน คอแอสเซนดงโคลอน (ascending colon) ทราสเวอสโคลอน (transverse colon) และ แดสเซนดงโคลอน (descending colon) สวนไสตรง (rectum) เปนสวนสดทายของลำาไสใหญมลกษณะเปนทอตรง มขนาดเลกและสนกวาสวนอน ในการศกษาดานการสบพนธและการผสมเทยมสวนไสตรงคอบรเวณทใชมอลวงสอดเขาไปเพอจบคอมดลกขณะสอดปนผสมพนธ (breeding gun)

143

เพอปลอยนำาเชอในมดลก ใชลวงคลำารงไขเพอตรวจลกษณะของถงไขแก หรอ คอรปส ลเตยม รวมถงใชลวงคลำาเพอการตรวจการตงทองในโคได

ลำาไสใหญ มหนาทเกยวของกบการดดซมนำาและแรธาตทจำาเปนตอรางกาย สวนอาหารทไมถกยอยจากลำาไสเลกจะถกกลมแบคทเรยทอยในลำาไสใหญยอยและใชประโยชนไดอกครงโดยใชขบวนการหมกอาหาร ลำาไสใหญยงเกยวของกบการทำาใหอาหารทอยภายในเคลอนตวมาทสวนปลายของลำาไสใหญ (ไสตรง) เพอรอเวลาทจะขบถายออกจากรางกายในรปของอจจาระ (feces)

การเคลอนไหวของลำาไสใหญเกดขนโดยอาศยการบบตวของกลามเนอเชนกน แบงการเคลอนไหวออกเปน 3 ชนด คอ

- การเคลอนไหวของลำาไสแบบเปนสวน ๆ (segmentation movement) เปนการหดตวของกลามเนอลำาไสใหญเพอชวยในการคลกเคลาในสวนของโคลอน ซงจะทำาใหมการดดซมนำาและแรธาตไดเรวขน

- การเคลอนไหวแบบขยอน (peristatic movement) เปนการหดตวของกลามเนอเพอใหอาหารทอยภายในเคลอนตวตอไปยงลำาไสใหญสวนไสตรง เพอรอการขบถายออกนอกรางกาย

- การเคลอนไหวแบบขยอนเปนกอนๆ (mass peristalsis movement) เปนการหดตวของกลามเนอเฉพาะสวนโคลอน ทเกดหดตวขนพรอม ๆ กนเปนบรเวณกวาง เพอดนใหอาหารทไมยอยหรอกอนอจจาระใหเคลอนตวอยางรวดเรวไปยงไสตรง การหดตวนจะเกดขนตอนถายอจจาระเทานน

การถายอจจาระ (defecation)

อจจาระ (feces) มสวนประกอบคอ นำาประมาณ 3 สวนและของแขงประมาณ 1 สวน สวนของแขงประกอบดวยอาหารทไมยอย เซลลแบคทเรยทตายแลว เซลลของเยอบระบบทางเดนอาหาร

144

สารอนนทรย นำายอย นำาเมอกของทอทางเดนอาหาร และนำาด เปนตน สของอจจาระสวนใหญเปนสจากเมดสในนำาด และกลนเกดจากสารตาง ๆ ทไดจากการยอยอาหารโดยแบคทเรยในลำาไสใหญ การถายอจจาระเปนหนาทของลำาไสใหญสวนไสตรงและกลามเนอหรดชนดกลามเนอเรยบ (internal anal sphincter) และกลามเนอหรดชนดกลามเนอลาย (external anal sphincter) การถายอจจาระเปนขบวนการทถกควบคมโดยระบบประสาท เมอมอจจาระมาสะสมในสวนของไสตรงมาก ๆ ผนงของไสตรงจะขยายตวมากขน จงไปกระตนประสาทรบความรสกใหสงกระแสประสาทไปยงสมองโดยผานไขสนหลง สมองจะสงการใหมการหดตวของกลามเนอทองและกลามเนอทเกยวของกบการหายใจออก ทำาใหความดนในชองทองและชองอกสงขน มผลใหกลามเนอหรดชนดกลามเนอเรยบ (internal anal sphincter) คลายตว และเกดการขบอจจาระออกมาได การทำางานของกลามเนอหรดชนดกลามเนอเรยบเปนการทำางานทอยนอกอำานาจจตใจ (involuntary control) สวนการทำางานของกลามเนอหรดชนดกลามเนอลาย (external anal sphincter) เปนการทำางานแบบอยในอำานาจจตใจ (voluntary control)

7) ชองทวารหนก (anus)

เปนสวนปลายของทอทางเดนอาหาร ทำาหนาทเกยวกบการถายอจจาระโดยตรง (defecation) บรเวณนมกลามเนอหรด 2 ชนด คอ กลามเนอหรดชนดกลามเนอเรยบ (internal anal sphincter) และกลามเนอหรดชนดกลามเนอลาย (external anal sphincter)

ในสตวปกสวนปลายสดของทอทางเดนอาหาร เรยกวาสวงทวาร (cloaca) เปนทอเปดรวมระหวางทอนำาไขและทอทางเดนอาหารสวนปลาย ในไกตวเมยใชเปนบรเวณพกอจาระและปสสาวะรวมทงเปนทางผานของฟองไข (สตวเพศเมย) แตไกตวผใชเปนทางผานของนำาเชอ ไกตวผสวงทวารจะอยตรงกลาง แตตวเมยสวงทวารจะถกดนไปทางขวา เนองจาก

145

ปลายของทอนำาไขทอยดานซายมขนาดใหญกวา สวนทางออกสดทายทกอนอจาระและไขหรอนำาเชอจะถกขบออก คอ รเปดทกน (vent)

1.2 อวยวะทชวยในการยอยอาหาร

1) ตบ (liver) เปนอวยวะทเกยวของกบการยอยอาหารชนดหนง ประกอบดวยตอมมทอเรยงตวกนอยมากมาย ตบอาจจดวาเปนอวยวะทมขนาดใหญเมอเปรยบเทยบกบขนาดของรางกาย ในสตวกนเนอเปนอาหารจะมตบขนาดใหญ ประมาณ 3-5 % ของนำาหนกตว สตวกนเนอและพชเปนอาหารจะมตบขนาดรองลงมา คอ 2-3 % ของนำาหนกตว แตสตวเคยวเอองจะมตบขนาดเลกทสดเทากบ 1-1.5 % ของนำาหนกตว สตวเลยงลกดวยนมทกชนดในขณะทเปนลกสตวหรอขณะทกำาลงเจรญเตบโตตบจะมขนาดใหญกวาสตวทโตเตมทแลว เนองจากเมอสตวโตเตมทจะมการเสอมสลายของเซลลตบ เนอตบมสนำาตาลแดง มลกษณะออนนม มตำาแหนงอยในชองทองดานหนาเยองไปทางขวาตดกบเนอเยอกระบงลม ในสตวเลยงทกชนดเซลลตบ (hepatic cell) จะทำาหนาทหลงนำาด (bile) นำาดทผลตจะถกรวบรวมเกบไวในถงนำาด (gall bladder) สวนทอนำาดจะเปนทอยาวทตอจากถงนำาดไปเปดทลำาไสเลกสวนตน (common bile duct) แตมาเปนสตวทไมมถงนำาด ดงนนนำาดทผลตจากเซลลตบจงหลงออกจากเซลลตบสงผานนำาดไปเปดทลำาไสเลกสวนตนไดโดยตรง

นำาดเปนของเหลวสเหลอง ประกอบดวย กรดนำาด (bile acid) และเกลอของนำาด (bile salt) นอกจากนยงพบโปรตนมวซน คลอเลสเตอรอล ฟอสฟอลปด และแรธาตบางชนด เชนคลอไรดอออน (Cl-) แคลเซยมอออน (Ca++) และเฟอรรสอออน (Fe++)ดวย สารสเหลองในนำาดเปนสารทเกยวของกบการยอยไขมน ไดแก สารบรเวอรดน (biriverdin) และสารบรรบน (bilirubin) ทำาใหไขมนเกดการแตกตว และแขวนลอยกระจายอยทวไป เพอใหนำายอยไขมนจากตบออน (pancreatic lipase) สามารถเขายอยสลายไดงาย สเหลองของนำาด

146

เกดจากฮม (heme) ของเซลลเมดเลอดแดงทหมดอายขยและถกทำาลายทมาม เมอเซลลเมดเลอดแดงถกทำาลายเซลลตบจะจบเฮโมโกลบนไวแลวแยกสลายโมเลกลออกไดเปนไพรลรง (pyrole ring) ซงเปนสารสเหลอง ในกรณทเซลลตบเกดอกเสบ หรอถกทำาลายความสามารถในการเปลยนสของนำาดจะลดลง จงมผลใหการควบคมการหลงนำาดผดปกต นำาดจะไมเขาไปชวยยอยในการยอยไขมน แตจะกระจายไปในกระแสเลอด และปรากฎใหเหนตามบรเวณปาก ตา ชนเยอเมอก ทำาใหเกดสภาพดางเหลองหรอดซาน ซงเปนผลมาจากตบอกเสบ

หนาทของตบ มดงน- ผลตนำาดเพอชวยในการยอยไขมนในสวนลำาไสเลก- เกยวของกบขบวนการเมตาโบลซมของโปรตน คารโบไฮเดรท

และไขมน เชน การสรางยเรยจากแอมโมเนย การเปลยนนำาตาลใหเปนไกลโคเจน การเปลยนไกลโคเจนใหเปนนำาตาล (glycolysis) และยงเกยวของกบการสงเคราะหไขมน

- ทำาหนาททำาลายสารพษจากรางกาย (detoxification) เชน การเปลยนรปของแอลกอฮอลใหเปนนำา (H2O) และกาซคารบอนไดออกไซด (CO2)

- สรางสารโปรทรอมบน (prothrombin) ซงทำาหนาทเกยวของกบการแขงตวของเลอด เซลลตบจะสรางสารโปรทรอมบน มากหรอนอยขนอยกบไวตามนเค (K) ในรางกาย

- เกยวของกบการทำาลายเซลลเมดเลอดแดงทหมดอาย และ เปนแหลงสะสมธาตเหลกไวใชในรางกายตอไป

- เปนแหลงสรางเซลลเมดเลอดในขณะทสตวยงเปนตวออนอยในทองแม

- ทำาหนาทสรางเกลอของกรดนำาด (bile salt)

2) ตบออน (pancreas) เปนอวยวะททำาหนาทเปนทงตอมมทอ (exocrine gland) และตอมไรทอ (endocrine gland) โดยเนอเยอสวนใหญเปนเนอเยอสวนของตอมมทอ ทำาหนาทผลตนำายอย

147

(pancreatic juice) เพอยอยโปรตน คารโบไฮเดรท และไขมน โดยมทอเปด (pancreatic duct) อยทลำาไสเลกสวนตนใกลกบทอเปดของทอนำาด เอนไซมทสำาคญ ไดแก ไลเปส (lipase) ฟอสฟอไลเปส (phospholipase) และดออกซไรโบนวคลเอส (deoxyribonuclease) เปนตน เนอเยอสวนทเปนตอมไรทอจะผลตฮอรโมนทเกยวของกบการควบคมระดบของนำาตาลกลโคสในเลอด คอ ฮอรโมนอนซลน (insulin) และฮอรโมนกลคากอน (glucagon) ตอมมทอในตบออนจะหลงนำายอยทเกยวของกบการยอยอาหารตลอดเวลา โดยการควบคมของฮอรโมนซครตน เมอมอาหารทมฤทธเปนกรดจากกระเพาะอาหารสวนปลายเขามาทลำาไสเลก จะทำาใหเซลลเยอบในชนเยอเมอกของลำาไสเลกหลงฮฮรโมนซครตนออกมา จากนนฮฮรโมนซครตนจะซมผานทางกระแสเลอดไปทำาใหเซลลของตบออนผลตและหลงนำายอยออกมายงลำาไสเลกดวย

2. ระบบยอยอาหารของสตวปก

ระบบยอยอาหารของสตวปก ประกอบดวยทอทางเดนอาหารและอวยวะทชวยยอยอาหาร เชนตอมนำาลาย ตบ และตบออน ระบบยอยอาหารของสตวปก ทำาหนาทนำาอาหารเขาปาก ยอยอาหาร ดดซมโภชนะไปใชประโยชน ในการดำารงชพและเจรญเตบโตใหผลผลต รวมทงขบถายของเสย เชนเดยวกบในสกร โคและกระบอ แตสวนประกอบของทอทางเดนอาหารจะแตกตางกนไปบางตามลกษณะของอาหารทกนดงน

2.1 จงอยปาก (beak) เปนโครงสรางของผวหนงทมลกษณะแขงแรง (keratinized epidermis) ปกคลมสวนหนาของขากรรไกรบนและ ทำาหนาทแทนรมฝปากและฟนของสตวปก จงใชในการฉกและจบชนอาหารเขาปาก เนองจากสวนขอบปากจะแหลมคมและใชในการจกเพอตอสปองกนตนเองได ในการเลยงไกเนอเพอการคา จงจำาเปนตองมการตดปากไก หรอตดจงอยปากดานบนใหสนกวาดานลาง เพอปองกนการจกตกน (cannibalism) และการคยเขยอาหาร เพดานปากของสตวปกจะ

148

เปนเพดานแขงเทานนและมรองตดตอกบชองจมก จงทำาใหไมมแรงดดนำาเขาปาก ในเวลากนนำาจงตองใชจงอยปากกวกนำาเขาปากแลวแหงนคอขน เพอใหนำาทไหลกนเขาในหลอกคอ สตวปกเปนสตวทมตอมนำาลายเจรญดมากเนองจากอาหารทกนคอนขางแขงและแหง นำาลายทผลตออกมาสวนใหญจงเปนนำาลายชนดขน (mucus) จงชวยหลอลนเวลากลนอาหาร

2.2 หลอดอาหาร (esophagus) มผนงคอนขางบางและสามารถขยายขนาดไดมากกวาในสตวเลยงลกดวยนม ใชเปนทอลำาเลยงอาหารจากปากเขาสกระเพาะอาหาร ดานทายของหลอดคอจะขยายตวออกพองเปนกระเปาะ เพอพกอาหาร เรยกวากระเพาะพก (crop) ภายในมเซลลเยอบผวทำาหนาทหลงนำาเมอกเพอชวยทำาใหอาหารออนนม กอนทจะอาหารสงตอไปทกระเพาะแท แตไมมการหลงนำายอยหรอเอนไซมทใชยอยอาหาร

2.3 กระเพาะแท (proventriculus) เปนสวนของทอทางเดนอาหารทมการผลตนำายอยสำาหรบยอยโปรตน นอกจากนยงมการผลตกรดเกลอเพอชวยปรบสภาพภายในกระเพาะใหเหมาะกบการยอยอาหาร

2.4 กน หรอกระเพาะบด (gizzard) เปนสวนทตอมากจากกระเพาะแท มลกษณะเปนกระเปาะเชนเดยวกบกระเพาะแทแตมขนาดใหญกวา ประกอบดวยกลามเนอทหนาและแขงแรง ภายในมเมดกรวดและเมดทรายสะสมอยมากมาย จงทำาหนาทคลายกบฟนทชวยบดยอยอาหารใหมขนาดเลกลง อาหารจะอยในกนนานกวาอยในกระเพาะแท

2.5 ลำาไสเลก (small intestine) แบงออกเปน 3 สวนคอ สวนตน (duodenum) สวนกลาง (julunum) และสวนปลาย (ileum) ลำาไสเลกสวนตนจะมลกษณะคลายหวงหรอรปตวย (duodenal loop) เปนบรเวณทมตบออน (pancreas) ตดอย ลำาไสเลกสวนตนเปนบรเวณทมทอเปดของนำายอยจากตบออนและทอเปดของทอนำาด จงเปนสวนทมการยอยอาหารและการดดซมโภชนะเกดขนทงการยอยคารโบไฮเดรท โปรตน ไขมน ไวตามนและแรธาตตางๆ บรเวณทมการดดซมโภชนะมกเปนสวนกลางและสวนปลายของลำาไสเลก

149

2.6 ลำาไสใหญ (large intestine) สวนของลำาไสใหญทมการยอยอาหารเกดขนโดยจลนทรยคอสวนไสตงหรอไสตน (caecum) ในไกมไสตงของ 2 อน

2.7 สวงทวาร (cloaca) เปนสวนปลายของลำาไสใหญทเปนทอเปดรวมระหวางระบบยอยอาหารและระบบสบพนธ ทำาหนาทเปนบรเวณพกอจจาระและปสสาวะ ในไกเพศผสวงทวารจะอยตรงกลางสวนไกเพศเมยสวงทวารจะอยเยองไปทางขวา เนองจากปลายของทอนำาไขมขนาดใหญกวา สวนรเปดทกน (vent) คอ ชองเปดทเปนทางออกของมลหรอไขหรอนำาเชอ อยตรงปลายสดของทอทางเดนอาหารสวนลำาไสใหญ ในไกมความยาวประมาณ 2.5-5 เซนตเมตร

3. ฮอรโมนในระบบทางเดนอาหาร

ฮอรโมนในระบบทางเดนอาหารเปนฮอรโมนประเภทโปรตน ทำาหนาทกระตนการหลงนำายอยของกระเพาะอาหาร ลำาไสเลก และตบออน นอกจากนยงเกยวของกบการหลงนำาดจากถงนำาด และเกยวของกบการเคลอนไหวของทอทางเดนอาหาร ฮอรโมนทเกยวของกบการยอยอาหารผลตจากเซลลเยอบผวในชนเยอเมอกของสวนตาง ๆ ของทอทางเดนอาหาร ฮอรโมนทสำาคญไดแก แกสตน (gastrin) โคลซสโคไคนน (cholecystokinin) และ ซครตน (secretin)

- ฮอรโมนแกสตน เปนฮอรโมนทผลตจากชนเยอเมอกของกระเพาะอาหาร ทำาหนาทเกยวของกบการหลงกรดเกลอจากเซลลเยอบผวของผนงกระเพาะ ทำาใหเอนไซมเปปซโนเจน (pepsinogen) ทยงไมสามารถทำางานไดเปลยนไปเปนเปปซน (pepsin) และมสวนกระตนใหชนเยอเมอกของกระเพาะอาหารเจรญเตบโต กระตนการหลงฮอรโมนอนซลน (insulin) และกลคากอน (glucagon) จากตบออน มสวนกระตนใหกลามเนอหรดในสวนตอระหวางหลอดอาหารและกระเพาะหดตว (cardiac sphincter) เพอปองกนการยอนกลบของอาหารเขาสหลอดอาหาร การหลงฮอรโมนแกสตนจากชนเยอเมอกของกระเพาะอาหาร เกดจากการมอาหารประเภท

150

โปรตน เชน เปปไทดและกรดอะมโน ไหลเขามาในกระเพาะอาหาร การกระตนจากระบบประสาทรบความรสกของเสนประสาทสมองคท 10 (vagus nerve) และการขยายตวของผนงกระเพาะอาหารสวนตนเมออาหารเคลอนเขามาสกระเพาะ

- ฮอรโมนโคลซสโคไคนน (cholecystokinin or pancreozymin) เปนโปรตนฮอรโมนชนดหนงทหลงออกมาจากชนเยอเมอกของลำาไสเลกตอนตน ทำาหนาทกระตนใหกลามเนอเรยบของถงนำาดหดตวและนำาดหลงออกจากถงนำาดเขาสลำาไสเลกตอนตน นอกจากนยงมสวนเกยวของกบการหลงนำายอยจากตบออน และชวยเพมฤทธของฮอรโมนซครตน การหลงฮอรโมนโคลซสโคไคนน เปนผลจากการมอาหารพวกไขมน และกรดอะมโนเขามาในลำาไสเลกสวนตน

- ฮอรโมนซครตน เปนฮอรโมนโปรตนทหลงจากชนเยอเมอกของลำาไสเลกตอนตน ทำาหนาทกระตนใหทอนำาด และตอมมทอของตบออนหลงสารทมฤทธเปนดางออกมา เพอทำาลายฤทธของกรดเกลอทปนมากบอาหารทไหลมาจากกระเพาะอาหาร ทำาใหสภาพของอาหารทเขามาในลำาไสมคาความเปนกรด-ดาง (pH) สงขน นอกจากนยงมผลตอการเคลอนไหวของกระเพาะ และชวยยบยงการหลงกรดเกลอจากชนเยอเมอกของกระเพาะอาหาร การควบคมการหลงฮอรโมนซครตนเกดจากคาความเปนกรดของอาหารทมาจากกระเพาะ และผลผลตจากการยอยอาหารโปรตนในกระเพาะอาหาร การหลงฮอรโมนซครตนจะลดลงเมอคาความเปนกรดของอาหารทเขามาสลำาไสเลกลดลงหรอคา pH ของอาหารสงขน

4. สรรวทยาการยอยอาหาร (physiology of digestion)

สรรวทยาของการยอยอาหารเปนการศกษาเกยวกบการทำางานของระบบยอยอาหาร ในการทำาหนาทยอยอาหารทสตวกนเขาไปผานทอทางเดนอาหารสวนตางๆ โดยมเอนไซมจากทอทางเดนอาหาร หรอเอนไซมจากจลนทรยในทอทางเดนอาหาร และอวยวะทชวยยอยอาหาร เชนตอมนำาลาย ตบออน และตบ ชวยทำาใหเกดขบวนการตาง ๆ เพอใหอาหารเปลยนแปลง

151

รปรางหรอทำาใหขนาดโมเลกลของอาหารเลกลง จนกระทงมขนาดเหมาะสมทจะสามารถดดซมไปใชประโยชนในเซลลสวนตาง ๆ ของรางกายได

4.1 การยอยอาหาร (digestion)

ขบวนการยอยอาหาร แบงไดเปน 3 ประเภทดวยกน คอ 1) การยอยโดยวธกล (mechanical digestion)

เปนขบวนการทำาใหโมเลกลของอาหารมขนาดเลกลง เพอใหอาหารมสภาพทเหมาะสมสำาหรบการเขายอยโดยเอนไซม หรอ นำายอยตอไป การยอยโดยวธกล ไดแก การเคยวอาหารในปาก การบดอาหารในสวนของกระเพาะบด (gizzard) ของสตวปก การบบตวของกลามเนอเรยบทอยลอมรอบหลอดอาหาร กระเพาะอาหาร ลำาไสเลก และลำาไสใหญ ดวยการเคลอนไหวแบบขยอน (peristatic movement) สำาหรบในสตวเคยวเอองจะรวมถงการเคยวเออง (rumination) ดวย

2) การยอยโดยวธเคม (chemical digestion) เปนการยอยอาหารโดยใชเอนไซมจากสวนตาง ๆ ของทอทางเดนอาหาร และ อวยวะทเกยวของกบการยอยอาหาร ไดแก เอนไซมอะไมเลส (amylase) ในนำาลาย เอนไซมจากเซลลเยอบผวของกระเพาะอาหาร (gastric juice) เอนไซมจากตบออน (pancreatic juice) และเอนไซมจากลำาไสเลก (intestinal juice) เปนตน การยอยอาหารโดยวธเคมจะมความสำาคญมากสำาหรบสตวกระเพาะเดยว โดยเฉพาะการยอยอาหารในสวนของลำาไสเลก

3) การยอยโดยจลนทรย (microbial digestion) เปนการยอยอาหารโดยใชเอนไซมจากจลนทรยทงแบคทเรย และโปรโตซวทอาศยอยในกระเพาะรเมน และ ทอยในลำาไสใหญสวนไสตง การยอยอาหารแบบนอาจเรยกวา การหมกอาหาร (fermentation) โดยจลนทรยจะหลงนำายอยหรอเอนไซมทยอยคารโบไฮเดรทเชงซอน พวกเซลลโลส เฮมเซลลโลส ใหเปนนำาตาลเชงเดยว แลวเปลยนเปนกรดไขมนระเหยงาย (volatile fatty acids) ทสตวสามารถนำาไปใชประโยชนเปนแหลง

152

พลงงานได การยอยอาหารโดยจลนทรยในกระเพาะรเมน จะมความสำาคญมากสำาหรบสตวกระเพาะรวม

นอกจากนอาจแบงขบวนการยอยอาหารออกตามลกษณะของทอทางเดนอาหาร ออกไดเปน 2 ประเภท คอ

1) ขบวนการยอยอาหารในสตวกระเพาะเดยว ทงกลมของสตวทกนเนอเปนอาหารและสตวทกนทงเนอ และธญพชเปนอาหาร เชน สนข แมว สกร มา กระตาย และ สตวปก เปนตน

2) ขบวนการยอยอาหารในสตวกระเพาะรวม ไดแกสตวเคยวเอองทกนพชอาหารสตวหรออาหารหยาบเปนอาหารหลก เชน โค กระบอ แพะ และ แกะ เปนตนอาหารทสตวกนเขาไปในรางกายมสารอาหาร หรอ โภชนะ (nutrient) ทสำาคญ 6 กลมดวยกน คอ นำา (water) โปรตน (protein) คารโบไฮเดรท (carbohydrate) ไขมน (lipid) ไวตามน (vitamin) และ แรธาต (mineral) โดยกลมโภชนะทใหพลงงาน (energy) ไดแก คารโบไฮเดรท ไขมน และ โปรตน สำาหรบนำา ไวตามน และแรธาตจะเปนกลมโภชนะทไมไดใหพลงงานแตเกยวของกบการเกดปฏกรยาเคมในรางกาย (chemical reaction) หรอขบวนการเมตาโบลซมในรางกาย

4.1.1 การยอยอาหาร ในสตวกระเพาะเดยว

1) การยอยอาหารในปาก มทงการยอยโดยวธกล และวธทางเคม เมออาหารถกนำาเขาปากอาหารจะถกเคยวทำาใหมขนาดเลกลง มการคลกเคลาอาหารผสมกบนำาลาย เพอใหชนอาหารออนนม และสะดวกในการกลน ในสตวบางชนด เชน สกร สนข และ มา ในนำาลายจะมเอนไซมอะไมเลส หรอไทอาลน ทำาหนาทในการยอยคารโบไฮเดรทในอาหารไดบางสวน

2) การยอยอาหารในกระเพาะ สตวกระเพาะเดยวจะมลกษณะการยอยอาหารในกระเพาะเชนเดยวกบการยอยทเกดขนในกระเพาะแทของสตวเคยวเออง เนองจากชนเยอเมอกของกระเพาะสวนนจะมตอม

153

มทอ ทำาหนาทผลตเอนไซมทเกยวของกบการยอยอาหาร (gastric juice) โดยเฉพาะเอนไซมทยอยโปรตน เชน เปปซน (pepsin) และ เรนนน (rennin) เอนไซมทยอยไขมน เชน ไลเปส (lipase) ทมมากในสตวกนเนอแตในสตวเคยวเอองมนอย เนองจากกระเพาะมสภาพความเปนกรด จงมการยอยไขมนนอยมากและไมมเอนไซมทยอยคารโบไฮเดรท สภาพทเปนกรดในกระเพาะเกดขน เนองจากมการหลงกรดเกลอจากชนเยอเมอกของกระเพาะอาหาร กรดเกลอจะเปนตวกระตนใหเอนไซมเปปซน และเรนนนทำางานได เนองจากเอนไซมทยอยโปรตนทหลงออกมาจากตอมมทอในกระเพาะอาหาร มกจะอยในสภาพทยงทำางานไมได (inactive enzyme) คอ เอนไซมเปปซโนเจน (pepsinogen) และเอนไซมโปรเรนนน (prorennin) ในกระเพาะอาหารเอนไซมเปปซนจะยอยโปรตนไดเปนโปรทโอส (proteose) เปปโตน (peptone) เปปไทด (peptide) และกรดอะมโน (amino acids) สวนเอนไซมเรนนนเปนเอนไซมทมมากในกระเพาะของลกสตวขณะทกนนมเปนอาหาร เอนไซมนจะทำาปฏกรยากบโปรตนในนม คอเคซน (casein) โดยการกระตนของแคลเซยมอออนไดเปนแคลเซยมพาราเคซน (calcium paracasein) ทมลกษณะเปนกอน ทำาใหนำานมทมลกษณะเปนของเหลวเกดการตกตะกอนและเคลอนตวชาลงเอนไซมเรนนน จงเขายอยโปรตนในนำานมเพอใชประโยชนได

casein + rennin paracasein (ละลายนำาได)

paracasein + Ca++ calcium paracasein(ละลายนำาไมได)

3) การยอยอาหารในลำาไสเลก ในสตวกระเพาะเดยวและสตวกระเพาะรวมมความคลายคลงกนมาก การยอยอาหารโดยวธกลในลำาไสเลกเปนการยอยโดยการบบตวของกลามเนอเรยบของลำาไสเลก สวนการยอยโดยวธเคมเกดจากเอนไซมทผลตจากเซลลเยอบในชนเยอเมอกของลำาไสเลกและเอนไซมจากตบออน โภชนะทถกยอยในลำาไสเลก ไดแก โปรตน คารโบไฮเดรท ไขมน ไวตามน และแรธาต สวนนำายอยหรอเอนไซมทสำาคญ ไดแกเอนไซมมอสเตส (maltase) ยอยนำาตาลมอลโตส

154

(maltose) ไดเปนนำาตาลกลโคส 2 โมเลกล เอนไซมไลเปส (lipase) ยอยไขมนใหเปนกรดไขมนอสระและโมโนกลเซอไรด เอนไซมทรปซน (trypsin) ยอยโปรตนใหเปนเปปโตน โปรตโอส โพลเปปไทด และกรดอะมโน เปนตน

4) การยอยอาหารในลำาไสใหญ สตวกระเพาะเดยวและสตวกระเพาะเคยวเอองผนงของลำาไสใหญจะไมมการสรางนำายอยเพอยอยอาหารแตอยางใด หนาทโดยตรงของลำาไสใหญคอการขบถายอจาระ และการดดซมนำากลบเขาสรางกาย ในลำาไสใหญของสตวกระเพาะรวมและสตวกระเพาะเดยวทสามารถกนไดทงเนอและธญพช มการพฒนาของสวนลำาไสใหญสวนตน (สวนไสตง)ใหเปนบรเวณทเกดการหมกอาหารจะมจลนทรยอาศยอยมากมาย สวนใหญจลนทรยจะผลตเอนไซมเพอยอยโปรตน และคารโบไฮเดรท แตผลผลตทไดจากการยอยสามารถถกนำาไปใชประโยชนไดนอยกวาการยอยในกระเพาะรเมน นอกจากนยงมการสงเคราะหไวตามนบรวม และไวตามนเคจากจลนทรยดวย การยอยอาหารในลำาไสใหญจงเปนการยอยโดยวธกลและการยอยอาหารโดยจลนทรย

4.1.2 การยอยอาหารในสตวกระเพาะรวม

1) ในปากของสตวกระเพาะรวม นำาลายจะไมมเอนไซมทยอยคารโบไฮเดรท แตในลกสตวจะมเอนไซมทใชยอยไขมน คอ เอนไซมพรแกสตกไลเปส (pregastric lipase) ทำาหนาทยอยไขมนในกลมบวทรก แตเอนไซมนจะหมดไปเมอหยานมลกสตว การเคยวอาหารในปากของสตวเคยวเอองจะแตกตางกบสตวกระเพาะเดยว เนองจากเปนการบดเคยวอาหารตามแนวนอน และมการคลกเคลาอาหารกบนำาลาย เพอใหอาหารเปนกอนและกลนไดงาย นอกจากนยงมขบวนการเคยวเอองเกดขนในปากดวย

2) การยอยอาหารในกระเพาะรวม แยกออกเปน 2 สวนคอ การยอยอาหารในกระเพาะอาหารสวนหนาซงประกอบดวย กระเพาะร

155

เมน กระเพาะรงผง และกระเพาะสามสบกลบ และการยอยอาหารในกระเพาะแท

- การยอยอาหารในกระเพาะอาหารสวนหนา เนองจากทผนงของกระเพาะสวนหนาจะเปนบรเวณทมเยอบผวทไมมตอมมทอปรากฏอย จงไมมเอนไซมทผลตจากทอทางเดนอาหารสำาหรบใชยอยอาหารเลย จงแตกตางจากการยอยอาหารในกระเพาะของสตวกระเพาะเดยวการยอยอาหารในสวนกระเพาะสวนหนาจงเปนการยอยอาหารโดยใชเอนไซมจากจลนทรยทอาศยอยในกระเพาะรเมน ดงนนการยอยอาหารในกระเพาะรเมนจงเกดจากการยอยโดยวธกล วธเคมและการยอยโดยจลนทรย การยอยโดยวธกลเปนการยอยทเกดจากการบบตวของกลามเนอกระเพาะรเมนททำาใหกระเพาะเกดการเคลอนไหว การบบตวและการเคลอนไหวของกระเพาะมสวนชวยทำาใหอาหารมขนาดเลกลง นอกจากนการบบตวของกระเพาะเรคตควลมยงมสวนชวยในการขยอกอาหารชนใหญกลบไปในปากเพอเคยวเอองดวย สำาหรบการยอยโดยใชจลนทรยเกดจากเอนไซมทผลตจากจลนทรย ทงแบคทเรยและโปรโตซว ซงจะยอยอาหารทงกลมของโปรตน ไขมน และคารโบไฮเดรท ไดผลผลตเปนกรดไขมนระเหยงายชนดตาง ๆ เชน กรดอะซตก (acetic acid) กรดโปรปโอนก (propionic acid) และกรดบวทรก (butyric acid) ซงจะถกดดซมผานผนงกระเพาะรเมนเขาไปในระบบไหลเวยนของเลอดไปยงตบ จากนนจงถกนำาไปยงสวนตาง ๆ ของรางกายเพอถกใชเปนพลงงานตอไป กรดโปรปโอนกจะถกเปลยนเปนกลโคส ซงอาจถกเปลยนเปนนำาตาลในนมหรอนำาไปสรางเปนไขมนในรางกาย แตสวนใหญกรดอะซตกและกรดบวทรกจะถกนำาไปสรางเปนแหลงพลงงานของรางกาย โดยกรดอะซตกบางสวนจะถกนำาไปสรางเปนไขมนในนำานม นอกจากกรดอะมโนทไดจากการยอยโปรตนบางสวนจะถกนำาไปสรางเปนกรดไขมนระเหยไดแลว ยงถกนำาไปสรางเปนเซลลของจลนทรยดวย เมอจลนทรยดงกลาวผานเขาไปในกระเพาะแทและลำาไสเลก จะถกยอยไดเปนกรดอะมโน และถกดดซมไปใชประโยชนแกรางกายสตวไดอก แอมโมเนยทเกดขนจากการยอยโปรตน และไนโตรเจนทไมใชโปรตน

156

นอกจากจะถกนำาไปสรางเปนโปรตนในเซลลของจลนทรยแลว บางสวนยงถกดดซมผานผนงกระเพาะรเมนไปทตบและถกเปลยนเปนยเรยได ยเรยสวนใหญจะถกขบออกจากรางกายทางปสสาวะ บางสวนจะหมนเวยนกลบไปใชประโยชนในกระเพาะรเมน โดยผานทางนำาลายและการดดซมผานทผนงกระเพาะรเมน บางสวนของกรดอะมโนทเปนผลผลตจากการยอยโปรตนโดยจลนทรยในกระเพาะรเมน จะถกดดซมผานผนงกระเพาะรเมนไปใชประโยชนไดโดยตรง นอกจากนจลนทรยในกระเพาะรเมนยงสามารถสรางไวตามนบรวมและไวตามนเคไดดวย

- การยอยอาหารในกระเพาะแท เปนการยอยโดยวธกล และวธเคม ซงใชเอนไซมทผลตจากเซลลเยอบผวของชนเยอเมอกของกระเพาะอาหารเชนเดยวกบในสตวกระเพาะเดยว

ภาพท 6.12 ผลผลตจากการยอยอาหาร และการดดซมโภชนะทมา: ดดแปลงจาก Frandson et al. (2009)

4.2 การดดซมโภชนะ (diffusion)

157

เปนขบวนการทเกดขนทเซลลเยอบผวของชนเยอเมอกในทอทางเดนอาหาร หลงจากทอาหารถกยอยใหมโมเลกลขนาดเลกลง จนกระทงสามารถทจะผานเยอหมเซลลของเซลลเยอบผวของทอทางเดนอาหารได โดยทวไปโภชนะของอาหารทจะถกดดซมไดตองละลายอยในของเหลวทอยระหวางเซลล (interstitial fluid) เสยกอน กลไกทเกยวของกบการดดซมอาหารมหลายกลไก ทงกลไกทไมใชพลงงาน (passive transport) และกลไกทตองใชพลงงาน (active transport) กลไกทสำาคญในการเคลอนยายสารหรอโภชนะผานเยอหมเซลลหรอผนงของเซลลเมมเบรน ไดแก

ก. กลไกทไมใชพลงงานหรอขบวนการทไมใชพลงงาน (passive transport) ไดแก

- ขบวนการขนสงสารทมโมเลกลใหญเขาสเซลล (pinocytosis or phagocytosis or endocytosis) โดยโมเลกลของสารนนจะเบยดดนเยอหมเซลลเขาไป หรอโมเลกลนนถกเยอหมเซลล (cell membrane) และไซโตพลาสซมของเซลลเขาโอบลอม จนกระทงโมเลกลของสารนนหลดเขาไปในเซลลไดในลกษณะถงเลก ๆ (vesicle) การดดซมแบบนไมตองการพลงงานจาก ATP โภชนะทมการดดซมลกษณะน ไดแก นมนำาเหลอง

- ขบวนการออสโมซส (osmosis) เปนการดดซมโภชนะโดยโภชนะเคลอนทไปพรอมกบโมเลกลของนำาทละลายตวอย จากนนโมเลกลของสารหรอโภชนะทละลายอยจะเคลอนผานเยอหมเซลลของเซลลเยอบผวของทอทางเดนอาหาร ผานทางรของเยอหมเซลลของเซลลเยอบทอทางเดนอาหาร (membrane pore) เปนการดดซมโดยไมใชพลงงานในรป ATP ในการขนสงเชนกน

- ขบวนการดฟวชน (diffusion) หรอ ขบวนการแพร เปนขบวนการดดซมสารโดยมการเคลอนตวของโมเลกลของโภชนะตามความเขมขนของสาร โมเลกลของสารจะเคลอนตวจากทมความเขมขนสงไปสบรเวณทมความเขมขนตำากวา ขบวนการนไมตองการพลงงานในการ

158

ขนสงสารและไมตองการตวพา (carrier) เชน การดดซมกรดไขมน และคลอเรสเตอรอล ผานสวนไขมนของเยอหมเซลลของเซลลเยอบของลำาไสเลก

- ขบวนการขนสงโภชนะโดยอาศยตวพา หรอตวชวยขนสงสารทเปนสารประกอบทางเคม เชน โคเอนไซม (coenzyme) ชนดตาง ๆ (facilitated diffusion) ตวนำาหรอตวชวยขนสงสารจะมความจำาเพาะตอโมเลกลหรอสาร ทจะนำาผานเยอหมเซลลหรอเซลลเมมเบรน (specificity) หรอตวนำาจะมจดทเกาะ (binding site) กบสารหรอโมเลกลทจะนำาผานเยอหมเซลล นอกจากนตวพาหรอตวชวยขนสง อาจจะมขดจำากดในการเกาะกบโมเลกลทจะสงผาน หรอมการแกงแยงกน(competition) ระหวางตวนำาสารแตละชนดกได

ข. กลไกทตองใชพลงงาน (active transport) เปนขบวนการขนสงโภชนะทมขนาดโมเลกลใหญทเยอหมเซลล โดยใชพลงงานในรป ATP และตวพา นอกจากนจะตองใชเอนไซม (ATPase) ดวย ซงสามารถขนสงสารจากทมความเขมขนตำาไปยงทมความเขมขนสงกวาได เชน การดดซมนำาตาลกลโคสทผนงของเซลลเยอบลำาไสเลก การดดซมกรดอะมโน และการขนสงโซเดยมอออน (Na+ ) ออกจากเซลล

หลงจากทโภชนะในอาหาร เชน นำาตาลกลโคส กรดอะมโน และกรดไขมน ถกดดซมผานเยอหมเซลลของเซลลเยอบในชนเยอเมอกของทอทางเดนอาหาร เชน ในสตวกระเพาะเดยวโภชนะทดดซมกระเพาะอาหารคอกรดอะมโน หรอ นำาตาลกลโคส กรดอะมโน และกรดไขมน จะถกดดซมทวลไลของลำาไสเลก จากนนโภชนะดงกลาวจะผานเขาระบบไหลเวยนของเลอดผานตบและหวใจ เพอสงตอไปยงสวนตาง ๆ ของรางกายตอไป กรณการดดซมโภชนะทกระเพาะสวนหนา (กระเพาะรเมน กระเพาะเรคตควลม และกระเพาะโอมาซม) มการดดซมผลผลตทเกดจากการหมกอาหารโดยจลนทรย เชน กรดอะซตก กรดโปรปโอนก กรดบวทรก กรดวาลวรก (valeric acid) ผลผลตดงกลาวจะถกดดซมทผนงเซลลเยอบของ

159

กระเพาะรเมน ผานเขาระบบไหลเวยนของเลอดเพอไปทตบ (portal system) เชนกน

สำาหรบการดดซมโภชนะทเยอหมเซลลของเซลลเยอบลำาไสเลกจะม 2 ทาง คอดดซมเขาเสนเลอดดำาฝอย และเสนนำาเหลองฝอยทอย ทแกนกลางของวลไลทลำาไส โภชนะทดดซมผานเยอหมเซลลของเซลลเยอบของลำาไสเขาระบบไหลเวยนของเลอดโดยผานเสนเลอดดำาทไปตบ (hepatic portal vein) ไดแก นำาตาลกลโคส กรดอะมโน เกลอแร และไวตามนทละลายนำา จากนนโภชนะทถกดดซมไปจะถกสงตอไปยงเซลลตบสวนแองเลอดในเนอตบ (liver sinusoids) แลวจะเขาสเสนเลอดดำาจากตบไปหวใจ (hepatic vein) ซงสงเลอดดำาเขาสหวใจหองบนขวา สำาหรบโภชนะทดดซมผานทางเสนนำาเหลอง ไดแก กรดไขมน กลเซอรอล และไวตามนชนดทละลายในไขมน กรดไขมนทมสายสน ๆ จะไปรวมตวเปนไตรกลเซอไรดในเซลลเยอบผวของลำาไสเลกจะผานเขาสเสนเลอดดำาทไปตบ (hepatic portal vein) ไปรวมตวกบกลเซอรอลเขาสขบวนการไกลโคไลซส และวฏจกรเครบสตอไป สวนกรดไขมนสายยาว ๆ ทจะตองรวมตวกนเปนไขมน (ไตรกลเซอไรด) ใหม (reesterification) ทผนงเซลลเยอบของลำาไส จากนนจะผานเขาเสนนำาเหลองฝอยทแกนกลางของวลไลในรปของสารไคลโรไมครอน (chylomicron) แลวเขาสทอนำาเหลองทชองอก (thoracic duct) และเขาระบบเสนเลอดดำาเขาสหวใจทางดานบนขวาตอไป

5. การเมตาโบลซมของโภชนะ (nutrient metabolism)

หลงจากทโภชนะถกนำาเขาสเซลลตามสวนตาง ๆ ของรางกาย โภชนะจะมเปลยนแปลงทางชวเคมหลาย ๆ อยาง ทงขบวนการสราง (anabolism) และขบวนการทำาลาย (catabolism) โดยทงสองขบวนการมผลตอการดำารงชพและการใหผลผลตของรางกาย โภชนะในอาหาร เชน คารโบไฮเดรท ไขมน และโปรตน เปนโภชนะทสามารถใหพลงงานแกรางกายได คารโบไฮเดรทเปนโภชนะทใหพลงงานทมราคาถก

160

กวาไขมน และโปรตน คารโบไฮเดรททถกยอยแลวสวนใหญดดซมผานผนงลำาไสในรปของนำาตาลกลโคส ซงจะถกนำาไปใชเปนพลงงานโดยผานขบวนการไกลโคไลซส (glycilysis) และวฏจกรเครบส (Kreb’s cycle) นำาตาลกลโคสทมมากเกนความตองการใชพลงงานของรางกาย จะถกเปลยนไปเปนไกลโคเจน (glycogen) เกบสะสมไวทเซลลตบ และกลามเนอ หรอถกเปลยนเปนไขมนในรปของไตรกลเซอไรด (triglyceride) เกบสะสมไวตามสวนตาง ๆ ของรางกาย เชนไขมนในชองทอง และไขมนใตผวหนง ในสตวกระเพาะรวมการยอยคารโบไฮเดรททในกระเพาะรเมนจะใหผลผลตคอกรดไขมนระเหยงาย (volatile fatty acid) เชน กรดอะซตก กรดโปรปโอนก และกรดบวทรก ซงจะถกดดซมผานผนงกระเพาะรเมนเขาไปสกระแสเลอด แลวนำาไปสรางเปนแหลงพลงงานสำาหรบรางกายได โดยผานทางวฎจกรเครบส บางสวนถกสรางเปนนำาตาลกลโคส นำาตาลในนม ไขมนในรางกาย และไขมนในนำานม เปนตน

ไขมนสวนใหญเมอเขาสรางกายจะถกยอยทลำาไสเลก ไขมนทเกนความตองการจะถกเกบสะสมไวตามเนอเยอไขมนตามสวนตาง ๆ ของรางกายและทเซลลตบ สำาหรบกรดอะมโนซงเปนโมเลกลทเลกทสดของโปรตน หลงจากทดดซมเขาระบบไหลเวยนของเลอดแลว จะถกนำาไปสรางเปนโปรตนในสวนตาง ๆ ของรางกายนอกจากนนจะถกสรางเปนเอนไซม และฮอรโมนตาง ๆ ดวย

161

ภาพท 6.13 แสดงการเมตาโบลซมของโภชนะหลงจากการดดซมทมา: ดดแปลงจาก Frandson et al. (2009)