Vjezba -Stabljika

Praktikum iz Biologije II

Vjeba br. 6 1

ANATOMIJA BILJA - STABLJIKA

Biljno carstvo se dijeli u tri velike skupine (odjeljka): mahovine (Bryophyta) (Slika

1a), papratnjae (Pteridophyta) (Slika 1b) i sjemenjae (Spermatophyta ili

Magnoliophyta). Sjemenjae su najrazvijenija i najvea biljna skupina, a dijele se na 5

odjeljka: etiri odjeljka golosjemenjaa (stari naziv: Gymnospermae) i jedan odjeljak

kritosjemenjaa (Magnoliophyta, stari naziv: Angiospermae). U golosjemenjae spada

crnogorino drvee poput bora, jele i smreke (Slika 2), a u kritosjemenjae sve ostalo

drvee i grmlje i velika veina zeljastih biljaka koje danas rastu na Zemlji.

Slika 1. (a) mahovina i (b) papratnjaa.

Kritosjemenjae se jo nazivaju i cvjetnice, jer

imaju karakteristian organ za razmnoavanje,

cvijet. O tome e biti vie rijei u Vjebi 3.

Kritosjemenjae se tradicionalno dijele na

dvosupnice (razred Magnoliopsida) i jednosupnice

(razred Liliopsida). Kroz botaniki dio vjebi iz

modula Biologija II upoznat ete mikroskopsku i

makroskopsku grau nekih dvosupnica i

jednosupnica, pa je dobro ve sada navesti osnovne

razlike izmeu tih velikih biljnih skupina (Slika 3).

(b) (a)

Slika 2. Jela (Abies alba) spada u igliaste golosjemenjae, Coniferophytina.


Vjeba br. 6 2

Slika 3. Osnovne razlike jednosupnica i dvosupnica.

Kao to se vidi na Slici 3 i kao to im i samo ime kae, jednosupnice imaju samo

jednu supku (organ za prehranjivanje zametka u razvoju), a dvosupnice dvije. Graa

cvijeta jednosupnica temelji se na broju 3 ili umnoku tog broja, tako da cvjetovi imaju

npr. 3 latice, 3 lapa, 2 kruga po 3 pranika, trodijelnu plodnicu. Kod dvosupnica toga

nema, ve je osnovni broj koji se ponavlja u grai cvijeta 4 ili 5, ovisno o pojedinim

skupinama biljaka unutar dvosupnica. Nervatura listova, odnosno raspored provodnih ila

u listovima, takoer je obiljeje prema kojem se (u velikoj veini sluajeva) mogu

razlikovati ove dvije skupine. Kod jednosupnica je nervatura paralelna, a kod dvosupnica

mreasta. to se tie poloaja pui na listovima, one se kod jednosupnica nalaze

uglavnom s obje strane lista (i s gornje i s donje), a kod dvosupnica su obino samo na

donjoj strani. Jo jedna razlika izmeu ove dvije skupine, koju emo detaljnije obraditi u

ovoj vjebi, je u rasporedu provodnih snopia (ila) u poprenom presjeku stabljike. Oni

su kod jednosupnica nepravilno razbacani po poprenom presjeku stabljike, a kod

dvosupnica su obino poredani u jednom krugu koji se nalazi blizu periferije stabljike.

Jednosupnice uglavnom imaju homorizni (nitasti) korijenov sustav kod kojeg nema

jednog, veliinom dominantnog glavnog korijena, ve postoji vie podjednako velikih

ogranaka korijena. Nasuprot tome, dvosupnice imaju tzv. glavni korijen, iz kojeg se grana


Vjeba br. 6 3

Slika 4. Osnovna graa viih biljaka, na primjeru dvosupnice.

manje bono korijenje (Slike 3 i 4). Jo jedna vrlo vana razlika izmeu jednosupnica i

dvosupnica je ta da jednosupnice nemaju mogunost sekundarnog rasta u debljinu (o

tome e kasnije biti vie rijei), za razliku od mnogih (ne svih) dvosupnica. Openito,

viegodinje biljke, osim rasta stabljike u visinu i rasta korijena u dubinu (uzduni rast)

rastu i u debljinu. U vezi s tim, jednosupnice su veinom jednogodinje zeljaste biljke,

dok u dvosupnice osim zeljastih spada i niz drvenastih biljnih vrsta. Primjeri

jednosupnica su ljiljani, trave, orhideje, lukovi, palme, afran, sunovrat itd, a primjeri

dvosupnica su hrastovi, javori i veina drugog drvea i grmlja, rue, metvice, kaktusi,

ljubiice, grahorice itd.

GRAA VIIH BILJAKA

Veina viih biljaka su autotrofi: one stvaraju vlastitu hranu koristei Sunevu

energiju, ugljini dioksid iz zraka te vodu i mineralne tvari iz zemlje. Graa im je

prilagoena takvom nainu ivota. Kao i kod viestaninih ivotinja, tijelo biljke je

graeno od organa, pojedine organe izgrauju razliita (biljna) tkiva, a tkiva su graena

od razliitih tipova stanica. Tipina via biljka graena je od podzemnog dijela (korijenov

sustav) i nadzemnog dijela (izdanak)

(Slika 4). Izdanak ini jedna ili vie

stabljika koje nose listove. Dakle, tri

osnovna biljna organa su korijen,

stabljika i list, koji kod viih biljaka

dolaze u velikom broju razliitih

oblika. Osim tih temeljnih,

vegetativnih organa, postoje i dodatni

organi specijalizirani za

razmnoavanje, a to su cvijet i plod.


Vjeba br. 6 4

Slika 5. Smjetaj meristema u biljci. Vrni meristemi su obojeni plavo, a boni crveno.

BILJNA TKIVA I STANICE

Tkiva viih biljaka su graena od velikog broja tipova stanica, koje su

specijalizirane za razliite funkcije. Dve osnovne skupine biljnih tkiva koje moemo nai

u svakoj biljci su tvorna tkiva (meristemi) i trajna tkiva. Tvorna tkiva ine

nediferencirane, nespecijalizirane stanice koje se neprestano dijele, a trajna se sastoje

od diferenciranih, specijaliziranih stanica, koje su izgubile sposobnost diobe. Sve vrste

stanica tvornih tkiva nastaju iz nediferenciranih meristemskih stanica. Biljni organi

korijen, listovi i stabljika, sastoje se od niza razliitih tipova stanica i tkiva.

1. Tvorna tkiva ili meristemi

Rast je sloeni proces koji ukljuuje diobu, elongaciju (produivanje) i

diferencijaciju stanica. Dioba stanica rezultira poveanjem njihovog broja. Nakon toga

mlade biljne stanice prelaze u fazu produnog rasta - volumen citoplazme se poveava,

vakuola se puni vodom, pritisak na staninu stijenku raste i ona se rastee. Na kraju se

meristemske stanice diferenciraju u razliite tipove stanica trajnih tkiva.

Jedna od razlika izmeu biljaka i ivotinja je u lokalizaciji rasta. Kod ivotinja

rastu svi dijelovi tijela, a kod biljaka je rast lokaliziran, odnosno odvija se samo na

odreenim mjestima, a to su meristemi (Slika 5). Osim toga, biljke rastu cijelog ivota

(neogranien, nedeterminiran rast), dok je rast kod veine ivotinja ogranien

(determiniran), odnosno one prestanu

rasti nakon to dosegnu odreenu

veliinu. Biljke rastu itavog ivota

zahvaljujui postojanju meristema,

tkiva koja ostaju embrionska (mitotiki

aktivna) od roenja do smrti biljke. Iako

biljka u cjelini pokazuje tendenciju

neogranienog rasta, pojedini biljni

organi, kao to su


Vjeba br. 6 5

listovi i cvjetovi, ipak rastu ogranieno.

Kod biljaka postoje dva glavna tipa meristemskih tkiva, to je prikazano na Slici 5.

To su vrni (apikalni) i boni (lateralni) meristemi. Vrni meristemi se nalaze na vrhovima

ogranaka korijena i stabljike, pa omoguuju produni rast biljke (rast u duinu ili

primarni rast). Korijen se na taj nain ukopava dublje u tlo, a izdanak se produuje u

visinu. Zeljaste biljke imaju samo vrne meristeme, tj. samo primarni rast. Viegodinje,

drvenaste biljke imaju, osim primarnog rasta, i sekundarni rast tj. rast korijena i

stabljike u irinu. Sekundarni rast je rezultat diobe stanica bonih (lateralnih)

meristema, koji tvore uplje cilindre unutar stabljike i korijena. Stanice tih cilindara se

kontinuirano dijele i tako nastaju nove stanice prema unutra i prema van, a itav korijen

odnosno stabljika postaju deblji. U skladu s ovim, sva tkiva nastala kao posljedica

primarnog rasta nazivamo primarna tkiva, dok tkiva koja nastaju kao posljedica

sekundarnog rasta nazivamo sekundarna tkiva.

2. Trajna tkiva

etiri osnovne vrste trajnih tkiva su osnovno, pokrovno, provodno i potporno.

2.1. Osnovno ili parenhimsko tkivo

Parenhim gradi osnovnu masu vegetativnog tijela biljke. Parenhimske (osnovne)

stanice su najmanje specijalizirane biljne stanice, te su stoga najslinije meristemskim

stanicama. Stanina stijenka im je tanka i elastina, bez sekundarnih zadebljanja i

modifikacija. U citoplazmi se veinom nalazi velika sredinja vakuola. U svojoj

funkcionalnoj zrelosti to najee su ive stanice.

U parenhimu se odvija veina metabolikih aktivnosti biljke. Tako se glavnina

fotosinteze odvija u asimilacijskom parenhimu koji se nalazi u listu i sadri brojne

kloroplaste (mezofil lista, vidi Vjebu 2). Aerenhim, parenhim za prozraivanje ili

spuvasti parenhim, sadri brojne i velike meustanine prostore (intercelulare) i

osobito je razvijen kod movarnih biljaka. Skladini parenhim u stabljici i korijenu

sadri bezbojne plastide koji skladite krob (vidi Skripta iz modula Biologija I). Tkivo

sonih plodova uglavnom se sastoji od parenhimskih stanica.

Sve biljne stanice u poetku, prije nego to se specijaliziraju u grai i funkciji,


Vjeba br. 6 6

imaju opu grau parenhimskih stanica. Zrele parenhimske stanice uglavnom se vie ne

dijele, ali veina njih zadrava mogunost diobe te se mogu diferencirati u druge tipove

biljnih stanica - primjerice za vrijeme obnavljanja ili zamjene dijelova biljke nakon

ozljede. U laboratoriju je ak mogue regenerirati cijelu biljku iz jedne jedine

parenhimske stanice.

2.2. Pokrovno tkivo

Pokrovno tkivo prekriva povrinu biljke te gradi ovoj oko ostalih tkiva. Stanice

imaju malo citoplazme i velike vakuole i obino dolaze u jednom sloju.

Pokrovno tkivo izdanka naziva se epiderma i graeno je od jednog sloja stanica.

Glavna funkcija epiderme je zatita biljke od gubitka vode (dehidracije), pa je vanjska

stijenka stanica odebljala i esto prekrivena votanim prevlakama (kutikula). Na

nepropusnoj epidermi se nalaze otvori koji slue za izmjenu plinova (ulazak ugljinog

dioksida potrebnog za fotosintezu u listove, te izlazak molekularnog kisika, produkta

fotosinteze, iz biljke) te izluivanje vodene pare (transpiraciju). Ti otvori se zovu pui

(stomae), i o njima e biti vie rijei kada budemo prouavali grau lista (Vjeba 2). Na

epidermi se esto nalaze dlake ili trihomi.

Pokrovno tkivo korijena naziva se rizoderma. Za razliku od epiderme, rizoderma

nije prekrivena kutikulom, budui da to tkivo ne slui zatiti od dehidracije, ve je,

upravo suprotno, specijalizirano za uzimanje vode iz tla. Za poveanje povrine slue

korijenove dlaice, cjevasta produenja stanica rizoderme.

Rizoderma i epiderma su jednoslojne, pa obje kod starijih viegodinjih biljaka

pucaju kao posljedica rasta u irinu. Nakon toga ih u funkciji zamjenjuju nova tkiva:

epidermu plutasto tkivo (periderma), a rizodermu egzoderma (detaljno objanjenje u

Vjebi 2). Kono tkivo graeno od plutastih stanica, pluto, nastaje djelovanjem plutnog

kambija, vieslojno je, a stanine stijenke su inkrustirane suberinom, koji daje zatitu od

isuivanja. Stanice su u svojoj funkcionalnoj zrelosti mrtve.

Endoderma razdvaja sredinji provodni cilindar od primarne kore u korijenu

(detaljno objanjenje u Vjebi 2).


Vjeba br. 6 7

2.3. Provodno tkivo

Provodno tkivo se prema grai i funkciji dijeli na ksilem i floem. Ksilemski i

floemski elementi obino u biljnom organizmu dolaze zajedno, zdrueni u provodne ile

ili snopie. Ksilemski dio ile provodi vodu s mineralnim tvarima od korijena prema

listovima, a floem provodi asimilate (produkte fotosinteze) od listova (kao glavnih

fotosintetskih organa) prema korijenu.

Ksilem ine dvije vrste stanica izduenog oblika, traheje i traheide (Slika 6). To

su izduene stanice veinom odrvenjelih stijenki koje dolaze u dugakim nizovima i sve

zajedno ine kontinuirane cijevi za, kao to je ve reeno, promet vode s mineralnim

tvarima kroz biljku. U svojoj funkcionalnoj zrelosti traheje i traheide su mrtve stanice

(nemaju ivi protoplast). Zadebljanja stanine stijenke su esto rasporeena u obliku

spirala ili prstenova, pa se traheje i traheide, iako neive, u dijelovima biljke koji jo

rastu mogu rastezati poput opruga. Traheje i traheide koje se nalaze u dijelovima biljke

koji se vie ne produuju obino imaju sekundarne stijenke s jaicama (Slika 6),

utanjenim podrujima stanine stijenke na kojima je prisutna samo primarna stijenka (za

detaljan opis grae i modifikacija stanine stijenke vidi vjebe iz modula Biologija I).

Traheje i traheide su u potpunosti razvijene nakon to se njihov protoplast razgradi,

ostavljajui iza sebe

neivu cijev kroz koju

moe tei voda. S

obzirom da su im

stijenke impregnirane

vrstim materijalom

ligninom, odnosno

odrvenjele, traheje i

traheide osim

provodne imaju i

mehaniku (potpornu)

ulogu.

Slika 6. Ksilem.


Vjeba br. 6 8

Traheide su dugake, tanke stanice sa zailjenim vrhovima. Voda se od stanice do

stanice kree veinom kroz jaice. U uspredbi s traheidama, traheje su uglavnom krae,

ire i manje zailjene, a stanina stijenka im je tanja. Poprena stijenka koja dijeli jednu

od druge traheje u uzdunom nizu je perforirana tako da voda moe slobodno tei kroz

dugaki lanac traheja (Slika 6).

Tijekom evolucije prvo su se pojavile traheide, pa veina golosjemenjaa ima

ksilem graen samo od traheida. Kritosjemenjae, kao evolucijski odvedenija biljna

skupina, obino imaju i traheide i traheje. Smatra se da su se traheje razvile iz traheida

kod prvih cvjetnica. Traheje su ireg promjera i izmeu dvije stanice se nalaze vea

proupljenja (a ne samo uske jaice) pa obino efikasnije provode vodu od traheida.

eeri i druge organske molekule te neki mineralni ioni prenose se floemom kroz

cijevi koje tvori niz stanica nazvanih sitaste cijevi (Slika 7). Za razliku od elemenata

ksilema, sitaste cijevi su ive strukture, iako u njihovoj citoplazmi nema organela kao to

su jezgra, ribosomi i vakuole. Poprene stijenke izmeu dvije sitaste cijevi nazivaju se

sitaste ploe jer imaju pore koje olakavaju protok tekuine du floemske cijevi. Uz

svaku sitastu cijev nalazi se bar jedna stanica pratilica koja je brojnim

plazmodezmijama (citoplazmatskim nitima) povezana sa samom sitastom cijevi. Jezgra i

ribosomi stanice pratilice slue ne samo toj stanici, ve i sitastoj cijevi koja nema

vlastitu jezgru i ribosome.

Provodni sustav biljke graen je od provodnih ila ili snopia. Ovdje treba

naglasiti da se, za razliku od ivotinja gdje jedna ila predstavlja jednu uplju cijev, kod

biljaka pod pojmom provodna ila zapravo podrazumijeva itav snop koji sadri vei broj

cijevi (zato se i naziva provodni snopi). Stoga provodni snopi u poprenom presjeku

izgleda kao nakupina krunih stanica, a ne kao jedna velika upljina (vidi Slike 13 i 14).

Gledajui provodni snopi u cjelini, u poprenom presjeku on je okruglog ili ovalnog oblika

(Slika 8). Ovisno o rasporedu ksilema i floema, ile se dijele na radijalne, koncentrine i

kolateralne. Shematski prikaz poprenog presjeka razliitih tipova ila prikazan je na

Slici 8. Imajte na umu da Slika 8 shematski prikazuje poprene presjeke provodnih

snopia. Usporedite npr. izgled zatvorene kolateralne ile na mikroskopskom preparatu

(Slika 13) i shematski prikaz te iste ile na Slici 8. Radijalne ile su tipine za korijen. U


Vjeba br. 6 9

njima se izmjenjuju zrake ksilema i floema (ksilem i floem su smjeteni radijalno, po

radijusima ili zrakama). Postoje dva tipa koncentrinih ila; u hadrocentrinim ilama

ksilem je okruen floemom (veina paprati), a u leptocentrinim obratno (podanak i

izdanak nekih jednosupnica, primjerice urice). Kolateralne ile su vrlo este u izdanku

golo- i kritosjemenjaa. ila je u stabljici orijentirana tako da se floem nalazi blie

periferiji, a ksilem gleda prema sreditu stabljike. Kolateralne ile mogu biti

zatvorene i otvorene. Viegodinje biljke (mnoge dvosupnice) imaju otvorene kolateralne

ile. Kod njih se izmeu ksilema i floema nalazi sloj meristemskih stanica fascikularni

ili ilni kambij. Stanice kambija se dijele, prema van stvarajui novo tkivo floema, a

prema unutra nove ksilemske elemente. Kambij spada u bone meristeme koji su

odgovorni za rast biljke u irinu. Kod zatvorenih kolateralnih ila nema kambija, niti

rasta u irinu, pa se one nalaze kod zeljastih biljaka (jednosupnice).

Slika 7. Floem.

U provodnim se snopiima, osim provodnih elemenata (ksilem i floem) i kambija,

nalaze i mehaniki elementi (sklerenhimska vlakna) i parenhimske stanice. Vlakna

doprinose vrstoi, a parenhimske stanice skladite tvari i imaju ulogu u lokalnom

transportu otopina (npr. pumpanje soli u traheje).


Vjeba br. 6 10

2.4. Potporno ili mehaniko tkivo

Mehanika ili potporna tkiva dijele se na kolenhim i sklerenhim.

Za kolenhim su karakteristine nejednoliko zadebljale stanine stijenke.

Kolenhimske stanice su, od svih specijaliziranih biljnih stanica, najslinije parenhimskim

stanicama. ive su, pa se mogu rastezati i rasti, te pruaju mehaniku potporu mladim,

jo rastuim dijelovima biljke. Kolenhimske stanice obino su grupirane u vrpaste ili

cilindrine nizove, kolenhimska vlakna. Sve u svemu, moe se rei da kolenhimske stanice

pruaju potporu bez da ometaju rast. One se produavaju paralelno s listovima i

stabiljkama koje podupiru.

Tetrarhna (etverozrakasta) radijalna ila

Koncentrine ile

Leptocentrina Hadrocentrina

Kolateralne ile

Zatvorena Otvorena

Ksilem Floem Kambij

Slika 8. Tipovi provodnih ila.


Vjeba br. 6 11

Postoji vie tipova kolenhima od kojih emo

spomenuti uglovni kolenhim (Slika 9) koji smo

promatrali na stabljici begonije u sklopu vjebi iz

modula Biologija I (Vjeba 3). Kao to mu ime kae,

kod uglavnog kolenhima stanine stijenke su

zadebljale na uglovima stanica.

Sklerenhimske stanice takoer imaju potpornu ulogu, ali su im, za razliku od

kolenhima, stanine stijenke jednoliko zadebljale i to su u svojoj funkcionalnoj zrelosti

veinom mrtve stanice. Stoga sklerenhim veinom podupire potpuno izrasle biljne organe.

Stanine stijenke su odrvenjele (lignizirane) pa su krute i mnogo vre od kolenhimskih.

U sklerenhimsko tkivo spadaju sklereide i sklerenhimska vlakna. Sklereide (ili

kamenice) su nepravilne izodijametrine stanice koje dolaze pojedinano ili u

nakupinama (Slika 10). Na vjebama iz modula Biologija I (Vjeba 3) promatrali smo ih u

usplou kruke gdje su one razasute po mekanom parenhimskom tkivu i daju mu zrnastu

grau. Imaju jako zadebljale odrvenjele stanine stijenke kroz koje prolaze dugake

cjevaste razgranjene jaice (jaini kanalii). Lumen stanice je vrlo malen. Sklereide

takoer daju vrstou ljuskama oraastih plodova i lupinama sjemenki.

Slika 10. Tip sklerenhimskog tkiva sklereide ili kamenice iz usploa kruke (Pyrus communis).

Slika 9. Uglovni kolenhim.


Vjeba br. 6 12

Sklerenhimska vlakna su graena od vretenastih stanica s uiljenim vrhovima.

Lumen im je vrlo uzak, a same stanice su vrlo dugake (1 mm do ak 30 cm). Veinom

dolaze u snopiima. Neka biljna vlakna komercijalno su vana, kao vlakna konoplje koja se

koriste za izradu uadi te vlakna lana koja se uivaju u lanene tkanine.

U Tablici 1 dana je podjela svih gore opisanih biljnih tkiva.

Tablica 1. Biljna tkiva.

1. Tvorna tkiva (meristemi) i. Vrni (apikalni) meristemi

a. Vrni meristem izdanka

b. Vrni meristem korijena

ii. Boni (lateralni) meristemi a. Kambij

2. Trajna tkiva

i. Osnovno tkivo (parenhim)

a. Asimilacijski parenhim

b. Aerenhim

c. Skladini parenhim

ii. Pokrovno tkivo

a. Epiderma

b. Rizoderma

c. Periderma

d. Egzoderma

e. Endoderma

iii. Provodno tkivo

a. Ksilem Traheje Traheide

b. Floem

Sitaste

cijevi

Stanice

pratilice

iv. Potporno (mehaniko)tkivo

a. Kolenhim Uglovni kolenhim

b. Sklerenhim Sklereide

Sklerenhim

ska vlakna


Vjeba br. 6 13

STABLJIKA

Izdanak se, kao to je ranije reeno, sastoji od stabljike (osi izdanka) i listova

(Slika 4). Osnovne uloge stabljike su:

1) Stabljika nosi listove. Mehaniki elementi u provodnom tkivu stabljike tvore

vrstu mreu. Uz to, parenhimske stanice stabljike svojim turgorom doprinose

vrstoi stabljike. (Turgor je tlak koji nastaje kao posljedica pritiska staninog

sadraja na staninu stijenku. Odreuje ga prvenstveno sadraj vode u vakuoli.)

S takvom vrstom, otpornom graom, stabljika nosi i uzdie listove u najpovoljniji

poloaj za vrenje fotosinteze.

2) Stabljika provodi tvari izmeu korijena i listova. Provodni sustav stabljike

povezan je s provodnim sustavom korijena i listova. Ksilem nosi vodu i minerale iz

korijena do ivih dijelova stabljike, a floem nosi hranjive tvari iz listova ili iz

spreminih dijelova biljke do ivih dijelova koji rastu, od kojih neki ne mogu vriti

fotosintezu.

3) Zelene stabljike provode fotosintezu, odnosno stvaraju hranu. Kod veine biljaka

to je tek dodatak fotosintezi koju vre listovi, ali kod nekih biljaka, primjerice

kaktusa, stabljika je glavni fotosintetski organi, dok su listovi modificirani u

trnove.

4) Stabljika skladiti tvari. Neke stabljike npr. sadre amiloplaste tj. krobna zrnca

(npr. podzemna stabljika krumpira gomolj), a druge velike koliine vode (npr.

stabljika kaktusa).

Na stabljici se izmjenjuju nodiji ili vorovi (mjesta na kojima su privreni

listovi) i internodiji ili lanci (dijelovi stabljike izmeu listova) (Slika 4). Kod mnogih

biljaka dijelovi stabljike su modificirani u vrijee, rizome ili gomolje (Slika 11). Vrijee

(npr. kod jagode) se rasprostiru po tlu (rastu iznad zemlje) i zahvaljujui njima biljka

moe nespolnim razmnoavanjem kolonizirati prilino velika podruja. Podanci ili rizomi

(npr. kod urice i perunike) su horizontalno poloene, vie ili manje zadebljale stabljike

koje se, za razliku od vrijea, nalaze pod zemljom. Gomolji su nabreknuti krajevi rizoma

sa spreminom ulogom. Primjer su gomolji krumpira koji dakle ne spadaju u plodove nego


Vjeba br. 6 14

Slika 11. Modifikacije izdanka. (a) vrijee kod jagode,

(b) podanak, podzemna stabljika, kod perunike,

(c) gomolji krumpira, (d) lukovica luka.

su podzemni dijelovi stabljike specijalizirani za skladitenje hranjivih tvari. Lukovice

(npr. kod luka) su vertikalni podzemni izdanci koji se sastoje uglavnom od sonih baza

listova koje slue za spremanje hrane.

Anatomija stabljike u primarnoj i

sekundarnoj grai

Vrni meristem izdanka, na vrku stabljike, ini mala skupina stanica koje se

intenzivno dijele (Slike 4 i 12). Stanice nastale aktivnou apikalnog meristema izdanka

dijele se, poveavaju i diferenciraju, tvorei primarna trajna tkiva stabiljke.

Za razliku od uzdunog presjeka vrka izdanka prikazanog na Slici 12, moe se

napraviti i popreni presjek stabljike na kojem se dobro vide primarna tkiva (podsjetimo

se to su sva tkiva nastala primarnim rastom rastom stabljike u duljinu). Izmeu

stabljika jednosupnica i stabljika dvosupnica postoje znaajne razlike u primarnoj grai,

prvenstveno u vrsti i razmjetaju provodnih snopia (Slike 13 i 14). Zajedniko

stabljikama jednosupnica i dvosupnica je da s vanjske strane stabljiku obavija

jednoslojna epiderma. Njezine su stanice gusto zbijene pa ona spreava gubitak vlage,

Slika 12. Uzduni presjek vrnog meristema izdanka.


Vjeba br. 6 15

te titi biljku od infekcija i oteenja. Epiderma spreava isuivanje i izluivanjem

votane tvari, kutikule, koja stvara vodootpornu prevlaku preko povrine izdanka.

Kutikula stabljike nastavlja se na kutikulu listova.

S unutranje strane epiderme jednosupnica i dvosupnica nalazi se debeli sloj

parenhimskog tkiva koji se naziva primarna kora. Neke stanice primarne kore imaju

kloroplaste i mogu vriti fotosintezu (zelene stabljike), a neke imaju spreminu ulogu -

pohranjuju krob u amiloplastima. U sredinjem dijelu stabljike se najee nalazi srika

koja je takoer graena od parenhimskih stanica. Kako stabljika raste, stanice u

vanjskom sloju mogu se toliko poveati i proiriti da se srika rastrga, a stabljika

postaje uplja (ovako su primjerice graene uplje stabljike trava).

Primarno provodno tkivo stabljike ine provodni snopii kolateralne ile

(kolateralne su stoga to se ksilem i floem nalaze jedan nasuprot drugom, kao to je

prikazano na Slici 8). Ksilem je u snopiima okrenut prema sreditu stabljike, a floem

prema epidermi. Budui da se ile listova direktno nastavljaju na ile stabljike, u

listovima je ksilem okrenut prema gornjoj, a floem prema donjoj epidermi. Ovisno o tome

radi li se o jednosupnici ili o dvosupnici, raspored ila na poprenom presjeku stabljike i

graa samih provodnih snopia se razlikuje.

Kod stabljike jednosupnica vidi se velik broj nepravilno rasporeenih provodnih

snopia kojih na periferiji stabljike ima vie i vei su nego u njezinom sredinjem dijelu

(Slika 13). Kolateralne ile jednosupnica su zatvorene, jer se izmeu ksilema i floema ne

nalazi meristemsko tkivo, pa ovakve stabljike ne mogu rasti u irinu i jednosupnice su u

najveem broju sluajeva zeljaste biljke.

Kod stabljike dvosupnica (Slika 14), provodni snopii su poredani u jednom krugu

(koncentrino), blie periferiji stabljike, a ne nepravilno razasuti po cijelom presjeku

stabljike. Ovdje se radi o otvorenim kolateralnim ilama jer se izmeu ksilema i floema

nalazi lateralno meristemsko tkivo, vaskularni ili ilni kambij, koji omoguava sekundarni

rast u debljinu.


Vjeba br. 6 16

U suprotnosti s jednosupnicama, drvenaste viegodinje dvosupnice i

golosjemenjae rastu u debljinu tj. irinu (sekundarni rast) i tako nastaju drvo i kora

drvea i grmova. Sekundarna tkiva (sekundarni ksilem, sekundarni floem i periderma)

nastaju mitotikom aktivnou kambija (Slike 5 i 15). U stabljici dvosupnice kambij tvori

cilindar meristemskog tkiva (Slika 5) koji na poprenom presjeku, naravno, izgleda kao

prsten. Taj prsten djelomino prolazi kroz provodne snopie (ilni ili vaskularni kambij),

a djelomino izmeu njih (meuilni ili intervaskularni kambij), pa se na poprenom

presjeku stabljike dvosupnice izmjenjuju ta dva tipa kambija (Slika 15). ilni kambij se

unutar otvorenih kolateralnih ila nalazi izmeu ksilema i floema (Slike 8, 14 i 15).

Slika 13. Popreni presjek stabljike jednosupnice.


Vjeba br. 6 17

Dakle, diobama kambija mlada zeljasta stabljika raste u debljinu, dok iz nje ne

nastane viegodinja drvenasta stabljika. Ovaj proces prikazan je na Slici 16. Vidi se da

kambij prema unutra stvara sekundarni ksilem, a prema van sekundarni floem. Istodobno

se prsten kambija i sam sve vie proiruje, kako bi unutar njega stalo tkivo sekundarnog

ksilema i srike koje se sve vie nakuplja tijekom godina. S vanjske strane kambija

nalaze se sekundarni i primarni floem, te na povrini stabljike epiderma. Meutim, budui

da se stabljika sve vie iri, povrinska tkiva (epiderma i primarni floem) se uslijed toga

takoer ire, pucaju i na kraju unitavaju. Ulogu primarnog floema u provodnji hranjivih

Slika 14. Popreni presjek stabljike dvosupnice.


Vjeba br. 6 18

tvari stoga preuzima novonastali sekundarni floem, a ulogu potrgane epiderme preuzima

novo sekundarno pokrovno tkivo periderma. Ona nastaje tako da u vanjskom dijelu kore

nastaje drugi cilindrini lateralni meristem (prvi je kambij) - plutni kambij (felogen) koji

se dijeli i daje nove stanice prema unutra i prema van. Prema van nastaju stanice pluta

(felema), a prema unutra stanice plutnog parenhima (feloderma). Stanice pluta su

impregnirane vodootpornim votanim materijalom (suberinom) i odumiru, stvarajui

zatitni ovoj pluta, odnosno novu koru s vanjske strane drva. Pluto, plutni kambij i plutni

parenhim ine peridermu. Kako stabljika (deblo) raste sekundarno u debljinu, periderma

se trga i otpada, pa ga stalno zamjenjuje nova koja nastaje aktivnou novog plutnog

kambija koji nastaje sve dublje i dublje u kori.

Slika 15. Dio poprenog presjeka stabljike dvosupnice. Kambij tvori prsten koji se sastoji od

ilnog i meuilnog kambija koji se izmjenjuju (dijelovi kambijskog prstena koji prolaze

kroz ile tvore ilni kambij, a dijelovi izvan tj. izmeu ila su meuilni kambij).


Vjeba br. 6 19

Slika 16. Sekundarna graa stabla. Drvo se sastoji od starijeg tvrdog drva i mlaeg mekog drva.

Starije stablo se sastoji od dva glavna dijela, kao to se vidi na Slici 17 dolje: s

unutranje strane kambijskog prstena nalazi se drvo graeno od sekundarnog (i u manjoj

mjeri primarnog) ksilema i srike, a s vanjske strane kambija je kora. Ona predstavlja

vanjski omota stabljika i korijenja drvenastih biljaka. Sastoji se od svih tkiva koja se

nalaze s vanjske strane kambija, odnosno ima dvije regije: ivi unutranji sloj

(sekundarni floem) i uglavnom mrtvi vanjski sloj (periderma). Kada se kora drvea skine,

ona puca kod sloja osjetljivih nediferenciranih stanica u podruju kambija. Guljenjem

kore s drvea stablo se znaajno oteuje jer se kida osjetljivo meristemsko tkivo

kambija, te uklanja floem neophodan za provoenje asimilata.

Drvo se veinom sastoji od traheida, traheja i vlakana. Sve to su stanice koje su u

svojoj funkcionalnoj zrelosti mrtve, a imaju debele lignizirane stanine stijenke koje

daju drvu vrstou i tvrdou. U umjerenoj klimatskoj zoni sekundarni rast viegodinjih

biljaka prekida se svake godine jer kambij postaje neaktivan tijekom zime. Kada

sekundarni rast u proljee ponovo krene, prve stanice sekundarnog ksilema koje se

razviju obino imaju relativno velike promjere i tanke stanine stijenke u usporedbi sa

stanicama sekundarnog ksilema koje se razviju kasnije u ljeto. Zbog toga je obino

mogue razlikovati drvo nastalo u proljee od onog nastalog u ljeto. Godovi vidljivi na

poprenom presjeku debala veine drvea rezultat su razlike u aktivnosti kambija u

razliito doba godine: mirovanje tijekom zime, stvaranje drva u proljee i stvaranje drva

u ljeto. Granica izmeu dvije susjedne sezone rasta veinom je prilino jasna, pa se zbog

toga ponekad moe prema godovima odrediti starost drva (Slika 16).

U samom centru poprenog

presjeka starijeg drveta vidi se

tamnija sr drveta ili tvrdo drvo

(Slika 17). Ono se sastoji od

starijih slojeva sekundarnog

ksilema. Te stanice vie ne mogu

provoditi vodu jer su zaepljene


Vjeba br. 6 20

smolom i ostalim produktima metabolizma. Ostatak drveta je svjetliji i provodi vodu s

mineralnim tvarima. Naziva se meko drvo ili bjelika (bjelj).

Zadatak 1: Stabljika jednosupnice.

Preparat:

trajni preparat poprenog presjeka stabljike kukuruza, Zea mays

Prouite trajni preparat stabljike kukuruza. Najprije ga pogledajte prostim okom i

Slika 17. Sekundarni rast stabljike.


Vjeba br. 6 21

uoite poloaj provodnih snopia. Zatim ga pogledajte pod mikroskopom na malom i

velikom poveanju. Nacrtajte dva crtea:

a) Popreni presjek stabljike kukuruza, Zea mays

b) Zatvorena kolateralna ila.

Na Slici a) oznaite:

epiderma

parenhim

zatvorena kolateralna ila

ksilem

floem

Na Slici b) oznaite:

ksilem

traheje

traheide

floem

sitaste cijevi

stanice pratilice

mehaniko tkivo

meustanini prostor (intercelular)

Zadatak 2: Stabljika dvosupnice.

Preparat:

trajni preparat poprenog presjeka stabljike vuje stope, Aristolochia sipho

Prouite trajni preparat stabljike vuje stope. Najprije ga pogledajte prostim okom i

uoite poloaj provodnih snopia. Zatim ga pogledajte pod mikroskopom na malom i

velikom poveanju. Nacrtajte dva crtea:

a) Popreni presjek stabljike vuje stope, Aristolochia sipho

b) Otvorena kolateralna ila.

Na Slici a) oznaite:

epiderma

parenhim

otvorena kolateralna ila

ksilem

floem

vaskularni (ilni) kambij

intervaskularni (meuilni) kambij

Na Slici b) oznaite:

ksilem

traheje

traheide

floem


Vjeba br. 6 22

sitaste cijevi

stanice pratilice

vaskularni (ilni) kambij

mehaniko tkivo

Documents

Vjezba -Stabljika