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Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 1
Ökophysiologie
Biochemische und zellphysiologische Aspekteder Anpassung an Standortfaktoren
Vorlesung im Blockkurs Pflanzenbiologie,Teil Ökophysiologie, Symbiose
Thomas Boller
Botanisches Institut der Universität Basel
Hebelstrasse 1, 4056 Basel
Gesamttitel
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 2
4. Wasser
Skript – p. 25
Titel Wasser
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 3
Wasser-Klima
arid
humid
aride Zonen (Wüsten)
Mojave,Sonoraetc.
Atacama
Sahara
Kalahari
Gobi
Grosse Sand-wüste
Wasser-Klima
Skript – p. 26
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 4
Nettoprimärproduktion global
Unproduktiv:aride Zonen (Wüsten)
Nettoprimärproduktion global (1)
Skript – p. 38
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 5
Nettoprimärproduktion global
Produktiv: humide Tropen (Äquator)
Nettoprimärproduktion global (2)
Skript – p. 38
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 6
Wasser-Klima
arid
humid
Verhältnisse in Europa
Wasser-Klima in Europa
Skript – p. 26
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 7
Einfluss des Klimas auf Vegetation und Boden
arid
humid
Einfluss des Klimas auf Vegetation und Boden
Skript – p. 26
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 8
Schaltkreis-Modell für den Wasser-Flussin der Pflanze
in Druckeinheiten:10 bar = ca. 1 MPa
Wasserpotentialgefälle Boden-Luft als Triebkraft für Wasser-Fluss
Riesiger, regulierbarerWiderstand!
Schaltkreis-Modell
Skript – p. 27
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 9
Wasserverhältnisse im Boden
Feldkapazität (FC, field capacity):Wassergesättigter Boden
Permanenter Welkepunkt (PWP):Trockener Boden
-0.015 Mpa(- 0.15 bar)
- 1.5 MPa(-15 bar)
Verfügbares Wasser
Wasserverhältnisse im Boden
Skript – p. 27
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 10
Wasserpotential auf der Ebene der Zelle
Höfler-Diagramm
w
p
s
Plasmolyse
Wasserverhältnisse in der Zelle
Skript – p. 28
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 11
Wasserpotential unter Feldbedingungen
Prinzip: Konstanthalten des Turgors bei grossen Schwankungen von w
Erholung des Turgorstrotz Abnahme von w !
Osmoregulation:Akkumulationvon "solutes"
Wasserpotential unter Feldbedingungen
Skript – p. 28
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 12
Reaktionen auf Trockenstress
Modulative Anpassung
Reaktionen auf Trockenstress
Skript – p. 29
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 13
Xerophyten: Pflanzen, die an Trockenstress angepasst sind Escape:
"...-meidend"(passiv)
Avoidance:
"...-verzögernd"(aktiv)
Tolerance:
"...-tolerant"
Xerophyten
Skript – p. 29
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 14
Typische "Escape"
"Die Wüste blüht"
Typische Escape: Die Wüste blüht
nicht im Skript
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 15
Typische "Avoidance"
Mammillaria humboldtii
Typische Avoidance: Mammillaria
nicht im Skript
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 16
Typische "Tolerance"
Craterostigma wilmsii Myrothamnus flabellifolius
Typische Tolerance: Craterostigma
http://www.myro.ch
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 17
Typische "Tolerance"
Craterostigma wilmsii - trocken
Typische Tolerance: Craterostigma
http://www.myro.ch
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 18
Typische "Tolerance"
Craterostigma wilmsii - 8 Stunden feucht
Typische Tolerance: Craterostigma
http://www.myro.ch
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 19
Typische "Tolerance"
Myrothamnus flabellifolia - trocken
Typische Tolerance: Craterostigma
http://www.myro.ch
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 20
Typische "Tolerance"
Myrothamnus flabellifolia - feucht
Typische Tolerance: Craterostigma
http://www.myro.ch
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 21
Morphologische Anpassungen an Trockenstress
Nerium oleander
Hypodermis
eingesenkte Stomata
Hemizonia luzulifolia
Wasserspeicherung in den Interzellularen(Pectin-Gel)
Zygophyllum simplex
Wasserspeicher-Gewebe
Morphologische Anpassungen
Skript – p. 29
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 22
Avoidance bei Wasserstress
Oleander, Nerium Oleander (Apocynaceae)
Avoidance: Nerium Oleander
nicht im Skript
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 23
Avoidance bei Wasserstress
Hayfield tarweed, Hemizonia luzulifolia (Asteraceae)
Avoidance: Hemizonia luzulifolia
nicht im Skript
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 24
Avoidance bei Wasserstress
Zygophyllum simplex (Zygophyllaceae)
Avoidance: Zygophyllum simplex
nicht im Skript
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 25
CAM - Paradebeispiel für "Avoidance"auf physiologischer Ebene
CAM: Physiologische Avoidance
Skript – p. 30
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 26
CAM-Stoffwechsel: Grundlagen
C3
CAM
CAM-Grundlagen 1
Skript – p. 30
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 27
CAM-Stoffwechsel: Grundlagen
Zeitliche Trennung von Fixation und Assimilation
Fixation von CO2 (genauer: HCO3
-)
Assimilation von CO2
Wieder-Freisetzung von CO2
Malat-Dehydrogenase
PEP-Carboxylase
Malat-Enzym
Pyruvat-P-Dikinase
CAM-Grundlagen 2
Skript – p. 30
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 28
Fixationsprodukte im Dunkeln
Fütterung von 14CO2 über Nacht (12 h!)
80-90% der Radioaktivität in Äpfelsäure
Fixationsprodukte im Dunkeln
Skript – p. 31
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 29
Umsteuerung C3/CAM Kalanchoë blossfeldiana
im Langtag:C3-Pflanze
im Kurztag:CAM-Pflanze
... mit etwas C3-Rest
Umsteuerung C3 <---> CAM möglich:modulative (genetisch fixierte) Anpassung an Tageslänge
Umsteuerung C3/CAM
Skript – p. 31
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 30
Beispiel für eine "fakultative" CAM-Pflanze
Kalanchoë blossfeldiana (Crassulaceae)
Fakultativer CAM
aus dem WWW
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 31
Isotopen-DiskriminierungPrinzip: PEPC (Substrat HCO3
-) diskriminiert weniger zwischen 13C/12C als RBPC (Substrat CO2)
Klare Trennung C4/C3 Bei CAM Übergänge zu C3
C3C4
Reduktion des C13-Isotopen Anteils gegenüber natürlicher Abundanz
C13-Abundanz normal: 1.1%
C3C4
Isotopen-Diskriminierung
Skript – p. 31
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 32
CAM - Paradebeispiel für"Konvergente Evolution"
Titel "Konvergente Evolution"
Skript – p. 32
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 33 aus Raven et al., 2002
Euphorbia(Euphorbiaceae)
Echinocereus(Cactaceae)
Aus dem Lehrbuch ...
Hoodia(Asclepiadaceae)
Aus dem Lehrbuch ...
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 34
Polyphyletischer Ursprungdes CAM-Metabolismus
Polyphyletischer Ursprung CAM
Skript – p. 32
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 35
Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution
Crassula argentea
nicht im Skript
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 36
Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution
Mammillaria humboldtii (Cactaceae, Caryophyllales)
Mammillaria humboldtii
nicht im Skript
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 37
Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution
Lithops, Lebende Steine (Aizoaceae, Caryophyllales)
Lithops dorotheae Lithops rubri
Lithops
nicht im Skript
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 38
Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution
Euphorbia obesa (Euphorbiaceae, Euphorbiales)
Euphorbia rosea
nicht im Skript
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 39
Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution
Echidnopsis cereiformis (Apocynaceae, Gentianales)
Echidnopsis cereiformis
nicht im Skript
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 40
Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution
Aasblume, Stapelia gigantea (Asclepiadaceae, Gentianales)
Stapelia gigantea
nicht im Skript
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 41
Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution
Senecio rowleyanus (Asteraceae, Asterales)
Senecio rowleyanus
nicht im Skript
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 42
Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution
Acanthosycios horridus (Cucurbitaceae, Cucurbitales)
Acanthosycios horridus
nicht im Skript
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 43
Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution
Agave (Agavaceae, Liliales)
Agave americana Agave victoriae-reginae
Agave
nicht im Skript
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 44
Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution
Aloë (Liliaceae, Liliales)
Aloe vera Aloe dichotomaAloe ferox
Aloe
nicht im Skript
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 45
Nutzpflanzen und CAM
Ananas comosus (Bromeliaceae, Commelinales)
Ananas comosus
nicht im Skript
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 46
Nutzpflanzen und CAM
Vanilla planifolia (Orchidaceae, Orchidales)
Vanilla planifolia
nicht im Skript
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 47
Unterschiedliche Mechanismen zurFreisetzung von CO2
"Normalfall"
"Spezialfall" (?)
Unterschiedliche Typen /CO2-Freisetzung
Skript – p. 32
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 48
Freisetzung von CO2 durch PEP-Carboxykinase
Assimilation von CO2
Wieder-Freisetzung von CO2
Pyruvat-P-Dikinase
Oxalacetat
ATP
PEP
ADP
Malat-Dehydrogenase
PEP-Carboxykinase
PEP-Carboxykinase
Skript – p. 30
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 49
CO2-Fixation in der Nacht
Mobilisierung von Stärke
Glykolyse liefert C3 -Substrat (PEP)
CO2-Fixation in der Nacht
Skript – p. 33
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 50
Malat-Decarboxylation am Tag
... und Pyruvat-Phosphat-Dikinase
Malat-Decarboxylation am Tag
Skript – p. 33
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 51
Regulation der PEP-Carboxylase
Präzise reguliertes Schlüsselenzym
Wichtiger Punkt: reversible Phosphorylierung
Regulation der PEPC
Skript – p. 34
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 52
Endogene Rhythmik des CAM
Endogene Rhythmik des CAM
Skript – p. 34Dauerlicht
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 53
Überflutung - Sauerstoffmangel
Epinastie: keine Welke
Bedeutung von ACC und Ethylen bei der Signaltransduktion
Bildung von ACC
Freisetzung von Ethylen
ACCTransport
Überflutung - Sauerstoffmangel
Skript – p. 35
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 54
Lactat- und Alkoholgärung
Milchsäure oder Alkohol?
Vorteile und Nachteile
bescheidener Energie-Gewinn
- Alkohol kann wegdiffundieren
- wegdiffundierter Alkohol kann nicht zurückgewonnen werden
Lactat- und Alkohol-Gärung
Skript – p. 35
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 55
Anoxie-Toleranz
Anoxie-Toleranz
Skript – p. 35
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 56
Aerenchym-Bildung
Zellinhalt stirbt ab:
"Apoptose" zurBildung einesBelüftungsgewebes
Bei Mais: Ethylen induziert Aerenchym-Bildung
Aerenchym-Bildung
Skript – p. 36
Vorlesung, 21. Okt. 2009 - 57
Belüftung der Rhizosphäredurch das Aerenchym
Via Aerenchym diffundierender Sauerstoff erlaubt normale Atmung!
Belüftung der Rhizosphäre
Skript – p. 36
Sauerstoff in der Rhizosphäre verhindert die Bildung von "Bodentoxinen" (Mn2+, Fe2+)!
"Avoidance"!