Základy ekologie půdy

Co je to půda? Směs zvětralé zemské kůry, živých organismů a jejich rozkladných produktů Není jen činitelem prostředí organismů, ale zároveň i jejich produktem půda je

výsledek působení podnebí a organismů, zejména rostlinstva, na matečné horniny zemského povrchu

Složení půdyo Matečná hornina tvořená geologickým nebo minerálním substrátem podložío Organická hmota organismy a jejich produkty ve směsi s jemně rozmělněnými

částečkami pozměněného výchozího materiáluo Plyny a voda vyplňující prostory mezi částečkami

Půda svými fyzikálními a chemickými vlastnostmi určuje vodní režim suchozemských rostlin, umožňuje jejich zakotvení a je zdrojem minerální výživy

Pedologie o Vědní obor studující půduo Zaměřena hlavně na genezi, charakteristické vlastnosti půdy a diagnostiku,

klasifikaci a systematiku půd Ekologie půdy

o Klade důraz na živou složku půdy – na živé organismy a jejich vztahy mezi sebou a k okolí

o Zabývá se principy, podle kterých jsou organismy v půdě rozděleny, jejich vzájemnými vztahy, mechanismy, které jim umožňují přežít nepříznivé životní podmínky, biologickými a biochemickými procesy, které hrají klíčovou roli v přeměně živin

Vznik a vývoj půdy Dlouhodobý proces za spolupůsobení

o Podnebío Vegetace a půdních organismůo Topografieo Matečné horninyo Času

Dvě skupiny půd dle vznikuo Organické půdy

Vznikly postupným ukládáním a transformací organické hmoty v rašeliništích a vřesovištích

Arktické a boreální oblasti – rozklad org. hmoty limitován nízkými teplotami, zamokřením, silnou kyselostí nebo nedostatkem živin

Výrazné nahromadění pouze částečně rozložených org. látek o Minerální půdy

Vznikly zvětráváním hornin

Fyzikální a chemické zvětrávání hornin půdotvorný substrát první kolonizátoři – autotrofní organismy schopné fixovat CO2 a N2 ze vzduchu (sinice, řasy, lišejníky, bakterie) obohacení substrátu, urychlení zvětrávání vylučováním kyselin rozvoj heterotrofních organismů (bakterie, houby, prvoci, hlístice, roztoči, chvostoskoci) vznik prvotní surové půdy koloidní org. látky a sekundární minerály agregáty zvýšení pórovitosti půdy vznik půdní struktury

jílovité minerály s negativním nábojem vážou kladně nabité kationy, při změně podmínek je uvolňují zdroj živin pro rostliny a půdní organismy ty odumřelé se rozkládají vznik půdní organické hmoty humusu

Velký význam hrají rostliny vylučování organických látek z kořenů, zvýšený vstup org. hmoty z odumřelých kořenů, zvyšování pórovitosti půdy a mechanické rozrušování půdy prorůstáním kořenů

Během půdotvorného procesu dochází k diferenciaci půdního profiluo Tvořený vrstvami, tzv. horizontyo Charakteristický pro jednotlivé půdní typyo Vyvinuté půdy mají dobře znatelnou vertikální strukturu

Organický horizont – vznik hromaděním polorozložených a nerozložených zbytků rostlin a exkrementů půdních živočichů a povrchu minerální půdy

o Opad (L)o Fermentační vrstva (F)o Humusová vrstva (H)

Půda a primární produkce Půdní organická hmota = největší světový terestrický zdroj uhlíku a energie (množství C

v půdě převyšuje 2 – 3x množství C v nadzemní biomase rostlin) Čistá primární produkce podzemní biomasy tvoří v průměru 15 – 50% nadzemní

produkce v závislosti na ekosystému

V

podstatě celá podzemní produkce a část nadzemní (až 60%) vstupuje do detritových potravních řetězců zdroj živin a energie pro půdní organismy a stává se součástí půdní organické hmoty

Půda jako prostředí pro půdní organismy Půda je heterogenní třífázový systém

Pevná fáze (minerální částice a organická hmota) Kapalná fáze (půdní roztok) Plynná fáze (vzduch)

Jednotlivé složky interagují spolu navzájem i s živými organismy, které půdu obývají

Pro půdu jako životní prostředí je typickéo Zdrojem potravy pro naprostou většinu půdních organismů je organická hmota,

jejíž rozmístění je nepravidelnéo Pohyblivost organismů v půdě je omezena a výrazně zde kolísají aerační a

vlhkostní podmínkyo Porozumění půdě jako prostředí pro rozvoj organismů a růst rostlin vyžaduje

znalosti prostorového uspořádání pevné složky půdy, základních fyzikálně-chemických procesů v půdě a vlivu neustále se měnících podmínek prostředí na jednotlivé skupiny organismů a na rostlinná společenstva

Pevná složka půdy Podíl anorganický

o Minerální částice různé velikosti, tvaru a chemického složení (ovlivněné mateční horninou)

o Primární minerály – hrubší částice (štěrk, písek, hlína)o Sekundární minerály – jíly, nejjemnější frakceo Velikost minerálních částic určuje texturu půdy (zrnitost) půdní druhy – půda

písčitá (> 2cmm), hlinitá (cca 0,02 mm) až jílovitá (< 0,002 mm) Podíl organický

o Tvoří 1% (chudé písčité nebo intenzivně zemědělsky obhospodařované půdy) až 80% (rašelinné půdy) hmotnosti půdy (v průměru je to 6%)

o Neživá organická hmota v různém stupni rozkladu (85%) a živé organismy (15%, z toho 9% kořeny, 4% mikroorganismy a 2% živočichové)

o Přes 90% organismů jsou heterotrofovéo Vysoce stabilní organo-minerální komplexy jsou důležité pro tvorbu půdní

struktury – jejím základem jsou agregáty (slepené bakterie a jílové částečky s houbovými vlákny, hrubšími minerálními částicemi a nerozloženými zbytky rostlin agregáty stabilní a nestabilní – ty se snadno rozplaví, půda má špatnou strukturu a je nevhodná pro život X

Voda v půdě Její množství je jedním z nejdůležitějších faktorů, který určuje růst rostlin i biologickou

aktivitu půdy Je životním prostředím pro mikroorganismy a mikrofaunu (X mycelia hub a aktinomycetů

přerůstají i póry vyplněné vzduchem Není tak snadno dostupná jako volná voda je vázána různými silami tím větší, čím

menší póry a částice Po dešti vysoká dostupnost vody, pak odteče nejprve z velkých pórů do hlubších vrstev

(gravitační voda) a zůstává voda vázaná kapilárními silami v menších pórech o Při zaplnění 50 – 80% kapilárních pórů je optimální vlhkost (dost vody, ale i

vzduchu)o Při 5% bod vadnutí (v jílovitých půdách už při 15%) voda je limitujícím

faktorem Pevnost vazby vody v půdě závisí nejen na jejím obsahu v půdě, ale i na zrnitosti půdy, obsahu organické hmoty a na velikosti a rozložení pórů v půdě dostupnost vody je charakterizován jako množství volné vody vodní potenciál udává, kolik energie (práce), je třeba vynaložit k tomu, aby voda byla z půdy odsáta

Vodní potenciál o Měřítko množství vody v systému, jednotka Pascalo Nulový vodní potenciál má destilovaná voda v nádobě za přesně stanovených

podmínek (stanoveno konvencí)o V půdě nabývá záporných hodnot (je třeba vynaložit více energie k jejímu odsátí

než v případě vody v nádobě) o Čtyři složky ( = m+ s+ p+ g)

Matriční potenciál m dán adhezí vody na pevné částice kapilárními silami

Osmotický potenciál s zvyšuje se s rostoucí koncentrací solí rozpuštěných v půdní vodě

Tlakový potenciál p ovlivněn atmosférickým tlakem nebo tlakem plynů v půdě

Gravitační potenciál g souvisí s gravitačními silami Země a nezávisí na půdních vlastnostech

Ve většině půd, které nemají vysokou hladinu spodní vody a nejsou zasolené, platí = m

Tolerance rostlin a půdních mikroorganismů k vodnímu deficitu

Půdní živočichové před suchem migrují do spodních vrstev půdního profilu většina má navíc

schránku

Množství půdní vody ovlivňujeo Množství a transport rozpuštěných láteko Osmotický tlako pH prostředío Množství a kvalitu půdního vzduchu v půdních pórech

S množstvím vody v půdě přímo souvisí i o koncentrace půdního roztokuo Dostupnost a transport živin v půdě

Kořeny rostlin výrazně ovlivňují tok živin tím, že selektivně odčerpávají z půdního roztoku kationy nebo aniony

Vzduch v půdě Hlavními plyny N2, O2 a CO2

Aerace půdy je dána Obsahem vody Tvarem, rozdělením a obsahem pórů Difúzí a rozpustností plynů ve vodě Difúzí plynů ve vzduchu Teplotou Biologickou aktivitou

Omezený pohyb v půdě a difúze může vést k hromadění plynů, které jsou produktem biologických procesů složení půdního vzduchu není tak konstantní jako ve volném prostoru

V utužených nebo zaplavených půdách, v okolí kořenů nebo uvnitř agregátů větších než 3mm

o klesá koncentrace kyslíku až k nulovým hodnotámo koncentrace CO2 roste až k 10% o mohou se akumulovat těkavé organické látky, metan nebo sirovodík

Redox potenciál Eh

Měřítko schopnosti prostředí oxidovat nebo redukovat látky Půdní organismy a kořeny rostlin získávají energii oxidací redukovaných látek

odnímají z organických látek elektron, který musí přijmout nějaký akceptor, nejčastěji je to kyslík (má nejvyšší oxidační stupeň – pravděpodobnost, že přijme elektron je vysoká) redox potenciál je vysoký, +820mV

Pokud v půdě není kyslík (např. zaplavené půdy), slouží jako akceptor látky s nižším oxidačním stupněm (např. NO3

-, Fe3+) redox potenciál nižší

Akceptory elektronů při různém redox potenciálu a převládající procesy v energetickém metabolismu

Půdní reakce Hodnota pH je měřítkem koncentrace vodíkových iontů v půdním roztoku na rostliny a

osmotrofní organismy působí půdní reakce o Přímo ovlivněním enzymové aktivity a prostupnosti membrán o Nepřímo mění dostupnost živin a toxicitu prvků

Vysoké pH snížení dostupnosti Mn, Fe aP Nízké pH zvýšení toxicity Al a Mn a snižuje dostupnost P

Na živočichy působí hlavně nepřímo, změnou potravní nabídky K okyselení půd přispívají kyselé srážky a intenzivní hnojen

Teplota půdy Významný faktor pro biologickou aktivitu, vliv

o Přímý na fyziologické funkceo Nepřímý teplotou indukované změny fyzikálně chemických vlastností půdy

Zdroje tepla sluneční záření a biologická aktivita Množství energie potřebné k ohřátí půdy závisí na teplotní kapacitě půdy a na množství

vody v půdě Biologická aktivita s teplotou roste, po překročení jisté hranice prudký pokles Různá míra citlivosti na změny teplot

o Kořeny rostlin citlivé o Půdní živočichové citliví na přehřátí, k nižším teplotám odolnější; regulují

teplotu migrací v půdním profiluo Půdní mikroorganismy variabilní, psychrofilní i temofilní, většina ale mezofilní

Získávání živin Rostliny

o Přijímají živiny rozpuštěné v půdním roztokuo Příjem živin úzce spjat s transpirací živiny jsou dopravovány k živým buňkám

transpiračním tokem Půdní organismy

o Získávají uhlík a živiny z půdního roztoku osmotrofní organismy (bakterie a houby, prvoci)

Zvětrávání minerálů Výměna iontů vázaných na negativně nabité půdní koloidy Rozklad organické hmoty Fixace ze vzduchu

Konzumují pevnou stravu fagotrofní organismy (živočichové, prvoci)

Zvětrávání minerálůo Chemické a biologické zvětrávání uvolnění živin do půdního roztoku kořeny

a organismy (difúze a pasivní transport, nebo aktivní pohyb organismů k vodě)o Vylučování organických kyselin akcelerace uvolňování živin do půdního

roztokuo Např. vyloučení kyseliny citrónové a jablečné snížení pH a přechod P z

nerozpustných forem na rozpustné

Půdní organismy a vztahy mezi nimi Většina půdních organismů (80%) se nachází ve svrchních horizontech půdního profilu

(20 cm)

Biomasa jednotlivých součástí živé složky půdní organické hmoty

Velikostní rozdělení půdních organismů

Makrofauna nejlepší migrační schopnosti, mikrofauna a mikroflóra závislá na pohybu vody v půdě

Kořeny Odčerpávají z půdy minerální živiny a po odumření jsou důležitým zdrojem organické

hmoty v půdě, zejména pro organismy v hlubších vrstvách půdního profilu Ovlivňují své okolí

o Spotřebovávají O2 a vylučují CO2

o Odčerpávají minerální živinyo Vylučují do prostředí řadu anorganických i organických sloučenin, kterými

ovlivňují fyzikálně chemické vlastnosti bezprostředního okolí (např. pH, vlhkost) a zvyšují obsah snadno dostupných uhlíkatých látek pro mikroorganismy

V okolí kořenů je vždy více mikroorganismů než v okolní půdě a převažují rychle rostoucí bakterie (náročné na C) nad pomalu rostoucími bakteriemi a mikromycetami

Kořeny žijí v symbióze s celou řadů mikroorganismůo Mykorrhizao Symbióza hlízkových bakterií s bobovitými rostlinamio Symbióza aktinomycety Frankia s olší nebo rakytníkem

Mutualismus bakterie Rhizobium a bobovitých rostlino Bakterie volně v půdě kořenové vlášení na blízku rozmnožují se (signál?)

kořenové vlásky se kroutí, bakterie proniká dovnitř buňky vytvoření stěny, uzavření bakterie a vytvoření ložiska bakteriální infekce roste od buňky k buňce, jejich zmnožení vznik hlízky bakterie se mění na nedělící se zduřelé bakteroidy v hostiteli se vyvíjí speciální cévní systém pro zásobování pletiva hlízky produkty fotosyntézy a odvádění sloučenin navázaného dusíku

o V hlízce vzniká zvláštní sloučenina leghaemoglobin, zodpovědná za zachování nízkého parciálního tlaku v hlízce, který je nezbytný pro fixaci N. Molekula je tvořena jak bakteriemi, tak hostitelskou rostlinou biochemický mutualismus

o Proces energeticky velmi náročný vyplatí se ale v prostředí s nedostatkem dusíku, neboť energie mívají rostliny zpravidla nadbytek

o Vazači dusíku zvyšují jeho dostupnost i pro okolní druhy mizí výhoda hostitele a ten může být vytlačen

Rhizosférao Oblast v půdě, kde dochází k vzájemným interakcím mezi kořeny vyšších rostlin a

půdními mikroorganismy 1 – 2 mm silná vrstvička půdy na kořenecho Specifické vlastnosti kořeny do půdy uvolňují organický materiál, který

stimuluje rozvoj mikroorganismů (1 – 30% z celkového množství C spotřebovávaného při procesech fotosyntézy je uvolňováno do rhizosféry)

o Množství a kvalita organických látek uvolněných do atmosféry závisí na Druhu rostliny Věku rostliny Rychlosti asimilace rostliny Pozici na kořeni (nejvíce kořenová špička, větvení a vlášení) Přítomnosti mikroorganismů Podmínkách vnějšího prostředí

o Vylučované látky Exsudáty ve vodě rozpustné sloučeniny (cukry, aminokyseliny a

organické kyseliny), nejvíce vylučovány v oblasti prodlužovacího růstu kořene

Sekrety vysokomolekulární sloučeniny, polysacharidy, které mají ochrannou funkci, aktivně vylučovány po celé délce kořene

Lyzáty látky uvolněné autolýzou starších epidermálních buněk, plyny a těkavé látky (hlavně CO2 a ethylen)

Bakterie Osmotrofové, heterotrofní i autotrofní Velikost 0,2 – 1 ěm3

Výskyt o na povrchu půdních částic, v půdních pórech, uvnitř agregátů, v mikropórech,

sorbce na površích Ekologická funkce

o Dekompozice a mineralizace organické hmotyo Fixace N2

o Symbióza s rostlinamio Procesy přeměny N, P, oxidace Fe a So Patogeny

Aktinomycety Osmotrofové, heterotrofní Vlákna 10 - 15 ěm dlouhá, šířka 0,5 – 2 ěm Výskyt

o jako bakterie (na povrchu půdních částic, v půdních pórech, uvnitř agregátů, v mikropórech, sorbce na površích);

o citlivé na nízké pHo Odolné k vodnímu stresu, vysokým teplotám a vysokému pH

Ekologická funkceo Dekompozice organických látek o Fixace N2

o Produkce antibiotiko Tvorba agregátůo Patogeny

Houby Osmotrofové, heterotrofní Vlákna 2 - 10 ěm dlouhá, šířka 1 ěm, spory Výskyt

o Vodní film, ale mohou překonávat i prostory nevyplněné vodouo Nevyskytují se v mikropórecho Preferují nižší pHo Lesní půdy

Ekologická funkceo Dekompozice organických látek o Symbióza s rostlinami (mykorrhiza)o Patogeny o Tvorba agregátů

Řasy a sinice Osmotrofní org., autotrofní, heterotrofní i mixotrofní Jednobuněčné, vláknité i v koloniích, 1 - 100 ěm3

Výskyto na povrchu půdyo Zelené řasy hlavně v půdách mírného pásuo Sinice extrémní stanoviště (pouště, vysoké pH)o Rozsivky mírné pásmo, citlivé k vysychání

Ekologická funkceo Primární osidlování povrchů zvětrávání hornin (produkce H2, CO2)o Strukturotvorná funkce (vylučování polysacharidů do prostředí)o Fixace N2 (sinice)

Prvoci (Protozoa) Heterotrofní, výjimečně autotrofní; osmotrofní, ale pohlcují i částice jílu, bakterie a houby Velikost v průměru < 100 ěm3

Výskyt o Vazba na vodní filmo Osidlují větší póry v závislosti na velikosti tělao Hlavně vrchní vrstva půdy (do 15 – 20 cm)o V zažívacím traktu živočichů a rhizosféře

Ekologická funkceo Dravci, parazité, mikrofágovéo Dekompozice organických láteko Bakteriofágové regulace početnosti bakterií (mikrobiální smyčka)

Hlístice (Nematoda) Velikost 0,5 – 2 mm délka, 0,02 – 0,1 ěm šířka Výskyt

o Volně žijící i přisedléo Osidlují větší póryo Vlhká stanoviště, pohyb vázán na vodní filmo Hlavně vrchní vrstva půdy (do 15 – 20 cm)o V rhizosféřeo Početnější v opadavém lese a na louce než ve smrčině

Ekologická funkceo Parazité rostlin i půdní fauny, mikrofágové, dravci, omnifágovo Hlavní význam v ovlivnění mikroflóry, kořenů rostlin, přímý podíl na rozkladu

organické hmoty je malýo Indikátory stáří ekosystému (díky širokému spektru potravních typů)

Roztoči (Acarina) Délka 0,25 – 0,5 mm Výskyt

o Povrchové vrstvy do 15 – 20 cmo F horizont (fermentační vrstva)o Mozaikovitá distribuce, velká sezónní variabilitao Velká diverzita, patří k nejpočetnější skupině

Ekologická funkceo Dravci, detritofágové, mikrofágové, fytofágové, koprofágovéo Rozšiřování houbových vláken, spor, řaso Hlavní význam fragmentace opadu a podpora mikrobiální aktivity

Chvostoskoci (Colembolla) Délka < 1 mm Výskyt

o Povrchové vrstvy do 15 – 20 cmo F horizont (fermentační vrstva)

Ekologická funkceo detritofágové, mikrofágovéo Rozšiřování houbových vláken, spor, řaso Hlavní význam fragmentace opadu a podpora mikrobiální aktivity

Roupice (Enchytraeidae) Délka 1 – 2 mm Výskyt

o Povrchové vrstvy do 20 cmo Hnízdovitá distribuceo Citlivost na vysychání, snáší nízké pH (nahrazují žížaly v kyselých půdách)o Hlavně mírné pásmo

Ekologická funkceo Detritofágové, mikrobiofágovéo Strukturotvorná funkce (Stabilní exkrementy)o Fragmentace opadu

Žížaly (Lumbricidae) Několik cm Výskyt

o Luční půdy, hlavně mírné pásmoo Preferují neutrální a alkalické půdyo Aktivní pouze ve vlhkých podmínkácho Epigeické (na povrchu), endogeické (podpovrchové) a anesické (migrující)

Ekologická funkceo Detritofágovéo Fragmentace a trávení opadu, promíchávání s půdou o Strukturotvorná funkce (vylučování slizů)o Zvyšování propustnosti půdyo Trávení organické hmoty, podpora mikrobní aktivity

Larvy much a brouků 2 mm až 4 cm Výskyt

o Epigeické (v opadu), edafické (v půdě)

o Stanoviště s velkou disturbancí, fluktuace během roku Ekologická funkce

o Saprofágové, fytofágové, dravcio Rozmělňování a fragmentace opaduo Trávení organické hmoty

Mnohonožky (Dilopoda) a stonožky (Chilopoda) 2 mm až 4 cm, v průměru 1 – 2 cm Výskyt

o Hlavně v lese, méně na loukácho Větší druhy pod kameny, pařezy, kůrou; hnízdovitý výskyto Menší druhy mohou se zahrabávat do půdyo Preferují vápenaté půdy, ale výskyt i v kyselých

Ekologická funkceo Detritofágové, mikrobiofágové, dravci (hlavně stonožky), saprofágovéo Fragmentace, rozmělňování a trávení opaduo Podpora mikrobní aktivityo Stabilizace organické hmoty v exkrementech

Stinky (stejnonožci Isopoda) Korýši 15 - 20 mm (ale i několik cm) Výskyt

o Všude tam, kde je vlhkoo citlivé na disturbancio Počty klesají od jihu k severuo Kompostyo Hnízdovitý výskyt (i více druhů pohromadě)

Ekologická funkceo Saprofágové, koprofágovéo Fragmentace a rozmělňování opaduo Méně dokonalé trávení než mnohonožky

Další půdní organismy Členovci Arthropoda

o Štírci Pseudoscorpionao Pavouci Arachnidao Mravenci Formicidea

Obratlovci Vertebratao Červoři Gymnophionao Hmyzožravci Insecta (krtci)o Hlodavci Rodentia (rypoši)

Potravní síť v půdě