Značaj vode u biljkama - sumfak.unizg.hr Škvorc, J. Franjić, K. Sever: FIZIOLOGIJA ŠUMSKOGA DRVEĆA Interna skripta Šumarski fakultet – Sveučilište u Zagrebu 2 ... 11.1. Fizikalna

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU - ŠUMARSKI FAKULTET

Željko Škvorc

Krunoslav Sever

Jozo Franjić

FIZIOLOGIJA

ŠUMSKOGA DRVEĆA

Interna skripta

Zagreb, 2013. godine

Ž. Škvorc, J. Franjić, K. Sever: FIZIOLOGIJA ŠUMSKOGA DRVEĆA Interna skripta

Šumarski fakultet – Sveučilište u Zagrebu 2

SADRŽAJ

1. UVOD U METABOLIZAM ......................................................................................................... 4 1.1. Energija .................................................................................................................................. 4

1.1.1. Molekule prenositelji energije u stanicama .................................................................... 5 1.1.2. Redoks reakcije............................................................................................................... 6

1.2. Enzimi .................................................................................................................................... 7 1.2.1. Građa bjelančevina ......................................................................................................... 7 1.2.2. Djelovanje enzima .......................................................................................................... 8

2. VODA I BILJKE ......................................................................................................................... 10 2.1. Značajke vode ...................................................................................................................... 12 2.2. Procesi važni za transport vode u biljci ............................................................................... 13

2.2.1. Vodni potencijal ........................................................................................................... 15 2.2.2. Plazmoliza .................................................................................................................... 16

2.3. Primanje vode ...................................................................................................................... 18 2.3.1. Korijenov tlak ............................................................................................................... 20 2.3.2. Primanje vode preko nadzemnih organa....................................................................... 21

2.4. Transport vode u biljci ......................................................................................................... 22 2.4.1. Embolija ....................................................................................................................... 23

2.5. Izlučivanje vode ................................................................................................................... 26 2.5.1. Transpiracija ................................................................................................................. 26 2.5.2. Utjecaj okolišnih čimbenika na otvaranje i zatvaranje puči ......................................... 29 2.5.3. Gutacija ......................................................................................................................... 30

2.6. Vodni status biljke ............................................................................................................... 32 3. MINERALNA ISHRANA .......................................................................................................... 34

3.1. Uloga pojedinih mineralnih hraniva i pokazatelji njihova nedostatka ................................. 34 3.2. Sadržaj mineralnih hraniva u biljkama ................................................................................ 40 3.3. Tlo kao izvor mineralnih hraniva ......................................................................................... 41

3.3.1. Kretanje mineralnih tvari u tlu ...................................................................................... 41 3.4. Primanje mineralnih hraniva ................................................................................................ 43

3.4.1. Čimbenici koji utječu na primanje mineralnih hraniva ................................................ 44 3.5. Primanje mineralnih hraniva putem stabljike i listova ......................................................... 45 3.6. Transport mineralnih tvari u biljci ....................................................................................... 46 3.7. Mikoriza ............................................................................................................................... 47

4. ASIMILACIJA DUŠIKA ............................................................................................................ 49 4.1. Sadržaj dušika u biljnim tkivima ......................................................................................... 49

4.1.1. Sezonske promjene u sadržaju dušika .......................................................................... 49 4.1.2. Promjene u sadržaju dušika sa starošću ........................................................................ 50

4.2. Izvori dušika za biljke .......................................................................................................... 51 4.2.1. Nesimbiotska fiksacija dušika ...................................................................................... 52 4.2.2. Simbiotska fiksacija dušika .......................................................................................... 52

4.3. Asimilacija nitrata ................................................................................................................ 53 4.4. Asimilacija amonijevih iona ................................................................................................ 53 4.5. Kruženje dušika ................................................................................................................... 54

5. ULOGA UGLJIKOHIDRATA U METABOLIZMU BILJAKA ............................................... 55 5.1. Građa ugljikohidrata ............................................................................................................ 55

5.1.1. Monosaharidi ................................................................................................................ 55 5.1.2. Oligosaharidi ................................................................................................................ 56 5.1.3. Polisaharidi ................................................................................................................... 56

5.2. Transformacije ugljikohidrata .............................................................................................. 58 5.3. Uloga ugljikohidrata u biljnom tijelu ................................................................................... 59

5.3.1. Utrošak ugljikohidrata za disanje i rast ........................................................................ 59 5.3.2. Utrošak ugljikohidrata za sintezu obrambenih kemijskih spojeva ............................... 59



5.3.3. Gubitak ugljikohidrata .................................................................................................. 60 5.4. Akumulacija ugljikohidrata ................................................................................................. 60

5.4.3. Mjesta pohrane ugljikohidrata kod drvenastih biljaka .................................................. 61 6. OBLICI ISHRANE BILJA ......................................................................................................... 62

6.1. Kemoautotrofija ................................................................................................................... 62 6.2. Parazitske biljke ................................................................................................................... 62

7. FOTOSINTEZA .......................................................................................................................... 64 4.1. Građa fotosintetskoga aparata .............................................................................................. 65 4.2. Svjetlosne reakcije fotosinteze ............................................................................................. 66 4.3. Reakcije fotosinteze u tami .................................................................................................. 68 4.4. Fotorespiracija...................................................................................................................... 71 4.5. Tipovi fotosinteze ................................................................................................................ 71 4.6. Utjecaj okolišnih čimbenika na odvijanje fotosinteze ......................................................... 72

5. KOLANJE ASIMILATA U BILJCI ........................................................................................... 74 6. BIOLOŠKA OKSIDACIJA ........................................................................................................ 75

6.1. Anaerobno disanje ............................................................................................................... 78 6.2. Intenzitet disanja kod biljaka ............................................................................................... 78

7. RAZVOJ BILJAKA .................................................................................................................... 79 7.1. Rast i diferencijacija ............................................................................................................ 79 7.2 Polarnost ............................................................................................................................... 80 7.3. Restitucija ............................................................................................................................ 80

7.3.1. Kultura biljnih stanica i tkiva ....................................................................................... 81 7.4. Starenje biljaka..................................................................................................................... 82

7.4.1. Odbacivanje organa ...................................................................................................... 83 7.5. Korelacije ............................................................................................................................. 83

8. BILJNI HORMONI..................................................................................................................... 85 8.1. Auksini ................................................................................................................................. 85 8.2. Giberelini ............................................................................................................................. 86 8.3. Citokinini ............................................................................................................................. 86 8.4. Apscizinska kiselina............................................................................................................. 86 8.5. Etilen .................................................................................................................................... 87 8.6. Ostale fiziološki aktivne tvari .............................................................................................. 87

9. DJELOVANJE VANJSKIH ČIMBENIKA NA RAZVOJ BILJAKA ....................................... 88 9.1. Temperatura ......................................................................................................................... 88 9.2. Svjetlost ............................................................................................................................... 88 9.3. Dormancija ........................................................................................................................... 89 9.4. Kontrola cvjetanja ................................................................................................................ 90

10. FIZIOLOGIJA STRESA ........................................................................................................... 92 11. FIZIOLOGIJA GIBANJA ......................................................................................................... 93

11.1. Fizikalna gibanja ................................................................................................................ 93 11.2. Podražajna gibanja ............................................................................................................. 93

11.2.1. Autonomna gibanja..................................................................................................... 94 11.2.2. Inducirana gibanja ...................................................................................................... 94

12. LITERATURA .......................................................................................................................... 96



1. UVOD U METABOLIZAM

Živi organizmi ovise o kontinuiranoj opskrbi energijom koja se koristi za rast

(sintezu novih stanica), održavanje postojeće strukture staničnih organela i membrana,

aktivan prijenos molekula i iona i mehanički rad (npr. gibanje citoplazme). Energija koja

je potrebna za te procese potječe sa Sunca.

Zelene biljke kao autotrofni organizmi energiju Sunca mogu direktno koristiti

pretvarajući ju u kemijsku energiju pohranjenu u kemijskim vezama ugljikohidrata (vidi

poglavlje Fotosinteza). Heterotrofni organizmi ne mogu koristiti sunčevu energiju

direktno nego kao hranu uzimaju produkte metabolizma autotrofnih biljaka. Tako

pohranjenu energiju zatim i autotrofi i heterotrofi mogu koristiti kroz procese razgradnje

organskih molekula (vidi poglavlje Biološka oksidacija).

Ovakve pretvorbe energije u živim organizmima, odnosno njegovim stanicama

događaju se kroz procese metabolizma. Metabolizam ili izmjena tvari je skup kemijskih

reakcija koje se odvijaju u živom organizmu kako bi ga održali na životu.

Metaboličke reakcije dijele se u dvije kategorije:

Katabolizam kojim se složene organske tvari razgrađuju na jednostavnije spojeve

uz oslobađanje energije (npr. razgradnja glukoze do ugljikova dioksida i vode)

Anabolizam koji koristi energiju za izgradnju složenijih organskih spojeva (npr.

sinteza bjelančevina iz aminokiselina).

1.1. Energija

Energija je sposobnost nekog tijela ili sustava da obavlja rad. Stoga je promjena

energije jednaka izvršenom radu. Energija se izražava u džulima (J). Postoje dva tipa

energije: kinetička i potencijalna. Kinetička energija je energija koju tijelo ili čestica ima

zbog svog gibanja i ona je aktivno uključena u izvršenje rada. Potencijalna energija je

energija dostupna za izvršenje rada, odnosno ona ima mogućnost za obavljanje rada samo

u procesu prelaženja iz jednog oblika u drugi.

Prema prvom zakonu termodinamike ukupna energija nekog zatvorenog sustava s

vremenom se ne mijenja, odnosno energija se ne može stvoriti niti uništiti nego samo

može mijenjati oblik. Energija može doći u različitim oblicima, npr. svjetlosna, toplinska,

električna, kemijska i sl.

Kemijska energija je oblik potencijalne energije pohranjene u kemijskim vezama

molekula, a rezultat je rasporeda atoma u molekuli. Ako se kemijska energija sustava

smanji u kemijskoj reakciji to znači da je razlika emitirana u okolinu u obliku svjetlosti ili

topline, a ako se kemijska energija poveća to znači da je sustav iz okoline uzeo određenu

količinu energije i to najčešće u obliku svjetlosti ili topline.

Pretvorbe energije u stanicama događaju se uglavnom tijekom kemijskih reakcija.

Da bi se mogao izraziti rad koji nastaje kemijskom reakcijom koristi se pojam Gibbsove

slobodne energije (ΔG). To je dio energije sustava koji je dostupan u uvjetima konstantne

temperature i tlaka, tj. koji može obavljati rad, a predstavlja razliku slobodne energije

konačnog i početnog stanja nekog sustava. Pomoću Gibbsove slobodne energije može se

izraziti koliko se kemijske energije u nekoj reakciji može pohraniti ili osloboditi. Živi

organizmi žive na račun slobodne energije, odnosno sposobnosti sustava da obavlja

koristan rad pri stalnom tlaku i temperaturi.

Promjena Gibbsove slobodne energije određuje smjer kemijske reakcije. Ako je

ΔG neke reakcije negativan, znači da spojevi koji izlaze iz reakcije sadrže manje energije

nego spojevi koji su ušli u reakciju. To su kemijske reakcije razgradnje u kojima se



energija oslobađa, najčešće u obliku topline. Takva reakcija će se odvijati spontano dok se

ne uspostavi ravnotežno stanje. Kada je postignuto ravnotežno stanje, onda je ΔG = 0.

Ako je ΔG neke reakcije pozitivan znači da se energija mora dodavati da bi se reakcija

odvijala. To su kemijske reakcije sinteze i one se ne odvijaju spontano.

Iz prethodno navedenoga vidljivo je da su kemijske reakcije obično povezane s

promjenama sadržaja topline. Procesi u kojima se toplina oslobađa nazivaju se

egzotermnim reakcijama, a oni u kojima se toplina apsorbira endotermnim reakcijama.

Sve pretvorbe energije u živim sustavima uključuju gibanja elektrona. Elektroni se

razlikuju u sadržaju potencijalne energije. Različite razine energije rezultat su privlačnosti

pozitivnih naboja protona i negativnih naboja elektrona. U orbitali najbližoj jezgri atoma

smješteni su elektroni s najmanje potencijalne energije. Što je elektron udaljeniji od

jezgre, potrebno je više energije da se tamo zadrži. Kada se elektron pomiče u orbitalu

koja je udaljenija od jezgre atoma energija se apsorbira (npr. apsorpcija Sunčeve svjetlosti,

vidi poglavlje Svjetlosne reakcije fotosinteze). Obrnuto, kada se elektron pomiče u

orbitalu koja je bliža jezgri atoma energija se oslobađa.

Organske molekule bogate energijom npr. saharoza sadrže velike količine

potencijalne energije pohranjene u elektronima kovalentnih veza. Ta se energija može

osloboditi uslijed približavanja elektrona atomskoj jezgri. Upravo se to zbiva tijekom

oksidacije glukoze kad elektroni završavaju bliže atomskoj jezgri kisika – u molekulama

vode i ugljičnog dioksida. Ako se ta reakcija događa običnim sagorijevanjem oslobađa se

energija u obliku topline. Međutim u živima stanicama ta reakcija se odvija postupno uz

pomoć oko 25 enzima. Pri tome se energija pohranjuje u molekulama ATP-a, te se poslije

može koristiti za rad ili provođenje nespontanih reakcija (vidi poglavlje Biološka

oksidacija). Tijekom sinteze saharoze elektroni se gibaju u suprotnom smjeru (dalje od

jezgre).

Ovdje opisani termodinamički procesi opisuju energetsko stanje zatvorenog

sustava. No, živi sustavi su, termodinamički gledano, otvoreni sustavi koji sa svojim

okolišem neprekidno izmjenjuju materijal i energiju. Svaka stanica apsorbira energiju i

materijal (npr. u obliku molekula bogatih energijom) i otpušta energiju i materijal u okoliš.

U stanju ravnoteže primanje i gubitak energije i materijala su jednaki. Živi sustavi su vrlo

dinamični, trajno teže postizanju termodinamičke ravnoteže, ali ju nikada ne postižu.

1.1.1. Molekule prenositelji energije u stanicama

Za brojne metaboličke procese koji se odvijaju u stanicama potrebna je energija.

Pri tome se ne može direktno koristiti energija pohranjena u energetskim molekulama

(hrana – npr. saharoza). Zbog toga se prilikom razgradnje hrane (vidi poglavlje Biološka

oksidacija) ali i prilikom vezanja sunčeve energije u svjetlosnim reakcijama fotosinteze

(vidi poglavlje Svjetlosne reakcije fotosinteze) energija privremeno pohranjuje u

molekulama prenositeljima energije. U molekulama hrane energija je pohranjena

dugoročno, a u molekulama prenositeljima energije kratkoročno. Npr. u tipičnoj stanici

molekula ATP-a potroši se tijekom jedne minute nakon stvaranja.

Prenositelji energije u stanicama su visoko specijalizirane molekule koje mogu

pohraniti energiju u svojim kemijskim vezama, te ju osloboditi prilikom različitih

nespontanih kemijskih reakcija koje za svoje odvijanje trebaju energiju. Dvije

najznačajnije takve molekule su ATP i NADPH.

Adenozin trifosfat (ATP) je glavni neposredni izvor, odnosno prenositelj energije u

biološkim sustavima. Građen je od dušične baze adenina, monosaharida riboze i tri

fosfata. Prvi je fosfat na ribozu vezan čvrstom kovalentnom vezom koja nije energetski



bogata. Druga su dva fosfata međusobno vezana fosfatnom vezom koja je vrlo bogata

energijom. ATP nastaje procesom fosforilacije pri kojemu se na adenozin monofosfat

(AMP) veže dodatni fosfat energetski bogatom vezom i nastaje adenozin difosfat (ADP).

Nakon toga još jedan fosfat se veže na drugi i nastaje slijedeća energijom bogata fosfatna

veza (ATP).

Energija pohranjena u fosfatnim vezama ATP-a oslobađa se tijekom kemijske

reakcije koja se naziva hidroliza. Hidroliza ATP-a je proces obrnut od fosforilacije.

Tijekom hidrolize dolazi do pucanja zadnje fosfatne veze i odcjepljenja zadnjeg fosfata.

Pri tome nastaje ADP, energetski siromašniji spoj koji sadrži samo jednu energijom

bogatu vezu. Ako je potrebno još energije odcjepljuje se još jedan fosfat, odnosno puca i

druga fosfatna veza. ATP se ne može spontano hidrolizirati nego samo u prisustvu

odgovarajućih enzima koji će sniziti energiju aktivacije (vidi poglavlje Enzimi), što stanici

omogućuje da kontrolirano koristi energiju pohranjenu u molekulama ATP-a.

Molekula NADPH nastaje redukcijom nikotinamid adenin dinukleotid fosfata

(NADP+) kada se u toj molekuli pohranjuje energija vezanjem jednog protona (H

+) i dva

elektrona (e-).

1.1.2. Redoks reakcije

Većina pretvorbi energije u organizmima obuhvaća redoks reakcije. To su

kemijske reakcije oksidacije i redukcije gdje se događa prijenos elektrona s jednog

reaktanta na drugi. U oksidaciji tvar gubi (otpušta) elektrone tj. oksidira se i naziva se

oksidirana tvar ili donor elektrona. U redukciji tvar dobija elektrone tj. reducira se i naziva

se reducirana tvar ili akceptor elektrona. Na primjer u procesu razgradnje glukoze (vidi

poglavlje Biološka oksidacija) glukoza se oksidira (gubeći atom vodika), a kisik se

reducira (dobivajući atom vodika s kim gradi vodu).



1.2. Enzimi

Jedna od najvažnijih značajki živih stanica je velika brzina odvijanja kemijskih

reakcija pri uobičajenim temperaturama (5 do 40 °C). Iste reakcije pri istim

temperaturama se u laboratorijskim uvjetima izvan živih stanica odvijaju vrlo sporo. To je

zbog toga što se većina od tih reakcija (čak i one u kojima se otpušta energija) ne počinju

događati spontano nego zahtijevaju određenu količinu energije da bi počele. Ta je energija

potrebna da se raskinu postojeće kemijske veze i naziva se energija aktivacije.

Da bi se kemijske reakcije u živim stanicama mogle odvijati potrebnom brzinom u

njima sudjeluju enzimi. Oni snižavaju energiju aktivacije koja je molekulama potrebna da

bi stupile u kemijske reakcije pri uobičajenim temperaturama koje vladaju u stanicama.

Osim samoga ubrzanja kemijskih reakcija enzimi omogućuju i kontrolu metaboličkih

putova, kao odgovor na promjene u staničnoj okolini ili neki drugi podražaj.

Postoje tisuće različitih enzima u živim stanicama, od kojih su mnogi raspoređeni u

točnom određenim dijelovima (organelima) stanice. Na primjer enzimi uključeni u

Krebsov ciklus nalaze se u mitohondrijima, enzimi uključeni u transport elektrona nalaze

se u mitohondrijima i kloroplastima, a oni uključeni u glikolizu nalaze se u citoplazmi.

Neki enzimi se nalaze i na vanjskoj površini stanice ili čak difundiraju u medij koji ju

okružuje.

Enzimi se dijele u skupine s obzirom na reakcije koje kataliziraju. Tako se

razlikuju: Oksidoreduktaze, Transferaze, Hidrolaze, Izomeraze, Ligaze i dr.

1.2.1. Građa bjelančevina

Enzimi su po kemijskom sastavu bjelančevine. Iako čine manji dio mase suhe tvari

stanice (5 do 10 %) bjelančevine su vrlo važne molekule za odvijanje različitih životnih

procesa u stanicama. Osim enzima bjelančevine izgrađuju citoskelet, sudjeluju u građi

stanične stjenke, predstavljaju pričuvnu tvar u sjemenkama nekih vrsta i dr.

Bjelančevine su polimeri čije su osnovne građevne jedinice aminokiseline.

Aminokiseline su građene tako da se u sredini nalazi atom ugljika na koji je vezano četiri

skupine: vodik (-H), amino skupina (-NH2), karboksilna skupina (-COOH) i R skupina.

Međusobno se razlikuju s obzirom na građu R skupine. U živom svijetu nalazimo samo

20-tak različitih aminokiselina. One se međusobno povezuju peptidnim vezama čineći

duže ili kraće lance. Peptidna veza nastaje između karboksilne skupine jedne

aminokiseline i aminoskupine druge kiseline. Ako je u molekuli povezano do 10

aminokiselina nastaje peptid, ako je povezano do 100 aminokiselina nastaje polipeptid, a

ako je više od 100 nastaje bjelančevina. Kako se 20-tak različitih aminokiselina može

povezivati u mnoštvu različitih redoslijeda, broj različitih bjelančevina može biti vrlo

velik.

Ovisno o redoslijedu i vrsti aminokiselina koje ih izgrađuju bjelančevine mogu

imati različitu trodimenzionalnu strukturu odnosno oblik. Naime, bjelančevine se

sintetiziraju na ribosomima kao linearni lanci ali nakon otpuštanja spontano poprimaju

specifičan oblik koji se naziva konformacija. Pri tome se oni mogu savijati, naborati i

omatati. Upravo ta trodimenzionalna struktura omogućuje bjelančevinama obavljanje

mnogih funkcija u stanici. Pri tome razlikujemo primarnu, sekundarnu, tercijarnu i

kvartarnu strukturu bjelančevina. Primarna struktura je određena brojem, vrstom i

redoslijedom aminokiselina u lancu. To je najvažnije svojstvo bjelančevina jer omogućuje

ogromnu raznolikost. Npr. bjelančevina koja se sastoji od 100 aminokiselina može doći u



20100 kombinacija aminokiselina. Sekundarna struktura se pojavljuje kod nekih

bjelančevina, a ovisi o povezivanju i savijanju lanaca. Naime, aminokiseline unutar

jednoga lanca mogu se međusobno povezivati vodikovim vezama pri čemu se lanac savija

tvoreći trodimenzionalne oblike (spirala, ravnina i sl.). Sekundarna struktura se pojavljuje

lokalno unutar lanca, tako da različiti dijelovi iste molekule bjelančevine mogu imati

različitu sekundarnu strukturu. Tercijarna struktura je savijanje lanaca zbog povezivanja

aminokiselina iz različitih područja molekule. Pri tome se bjelančevine često smotaju u

kuglasti oblik. Kvartarna struktura nastaje povezivanjem više odvojenih polipeptidnih

lanaca. Ovu razinu organizacije nemaju sve bjelančevine ali kod nekih je ona ključna za

njena kemijska i biološka svojstva. Npr. enzim RUBISCO koji sudjeluje u fotosintezi

sastoji se od osam malih i osam velikih polipeptidnih lanaca. Enzim je aktivan samo ako

se svih 16 lanaca udruži na ispravan način.

Enzimi često osim bjelančevina u svojoj građi imaju i neku drugu

nebjelančevinastu molekulu koje pomažu pri aktiviranju enzima. Ponekad su te molekule

kovalentnim vezama čvrsto vezane za bjelančevine te ih nazivamo prostetskim skupinama.

Međutim, većina tih molekula nije kovalentno povezana s enzimima, te se lagano odvajaju

od bjelančevinastog dijela. Njih nazivamo kofaktorima. Kofaktori mogu biti neorganskog

porijekla, kao na primjer ioni metala, ili mogu imati organsko porijeklo, i kao takvi se

nazivaju koenzimi.

Tipični primjeri kofaktora su ioni metala, npr. cinka, željeza i molibdena koji se

nazivaju metalni aktivatori enzima. Može se reći da je najvažnija uloga mikroelemenata u

biljci upravo da su aktivatori enzima. Koenzimi mogu biti i vitamini kao i druge složene

organske molekule (npr. nikotinamid adenin dinukleotid – NAD+, nikotinamid adenin

dinukleotid fosfat - NADP+, flavin adenin dinukleotid – FAD i sl.)

Različiti enzimi koji kataliziraju istu reakciju, odnosno imaju slično katalitičko

djelovanje nazivaju se izoenzimi (izozimi, alozimi). Izoenzimi imaju različitu molekularnu

građu, a kodiraju ih različiti geni.

1.2.2. Djelovanje enzima

Djelovanje enzima je obično povezano s privremenim vezanjem molekula koje

sudjeluju u određenoj kemijskoj reakciji na površini molekule enzima s čime se povećava

vjerojatnost reakcije. Većina enzima je vrlo specifična i kataliziraju točno određenu jednu

reakciju ili jedan tip reakcija. To je moguće zbog toga što su enzimi po kemijskom sastavu

bjelančevine. Specifična građa bjelančevina omogućuje kombinaciju s molekulama koje

imaju točno određenu molekularnu strukturu. Dok su molekule vezane za površinu enzima

događa se preslagivanje atoma i kemijskih veza što rezultira nastajanjem različitih

molekula od onih koje su se na početku vezale za enzim, često s različitim slobodnom

energijom. Mnogi enzimi kataliziraju reverzibilne reakcije koje se mogu odvijati u oba

smjera ovisno o koncentraciji reaktanata, pH i drugim čimbenicima.

Enzimi se tijekom reakcije ne mijenjaju. Oni ubrzavaju kemijske reakcije ali ne

mijenjaju ravnotežu između reaktanata i produkata. Brzina reakcije ovisi o temperaturi i

razlici slobodne energije.

Mjesto na enzimu na koje se veže molekula koja sudjeluje u reakciji i gdje se zbiva

katalitička reakcija zove se aktivno mjesto enzima. Specifičnost enzima za točno određene

kemijske reakcije uvelike ovisi o precizno određenom raspredu atoma u aktivnom mjestu.

Aktivno mjesto zauzima razmjerno mali dio enzima, a veći dio molekule enzima nije u

dodiru s molekulom koja se na njega vezala.



Regulacija aktivnosti enzima unutar biljnoga organizma je vrlo složena. Aktivnost

enzima osim što je pod genskom kontrolom ovisi o njegovoj koncentraciji, temperaturi,

pH, hidrataciji molekula, prisutnosti ili odsutnosti određenih molekula i dr.

Većina reakcija koje kataliziraju enzimi jako se ubrzavaju porastom temperature.

Međutim, nakon postizanja određene temperature (optimalna temperatura) daljnje

povišenje dovodi do naglog pada aktivnosti enzima. Naime, pri visokim temperaturama

dolazi do denaturacije (raspadanje sekundarne, tercijarne i kvartarne strukture

bjelančevina). Temperatura pri kojoj se to događa ovisi o vrsti enzima ali i o drugim

okolišnim uvjetima kao što je npr. pH. Aktivnost enzima vrlo je osjetljiva na pH

vrijednost. Većina enzima najdjelotvornija je kod pH vrijednosti blizu neutralne iako

postoje i brojne iznimke.

Različite tvari mogu utjecati na aktivnost enzima što je vrlo važno pri regulaciji

njihovoga djelovanja u stanicama. Tvari koje na bilo koji način onemogućuju odvijanje

reakcije ili smanjuju njenu brzinu nazivaju se inhibitorima. Mnogi insekticidi, herbicidi,

lijekovi i otrovi djeluju upravo inhibiranjem enzima. Tvari koje povećavaju učinkovitost

enzima nazivaju se aktivatorima.

Općenito postoje dvije skupine inhibitora s obzirom na način djelovanja:

kompetitivni i nekompetitivni. Kompetitivni inhibitori obično su nalikuju supstratu i

djeluju vezanjem na aktivno mjesto enzima, na koje se onda ne može vezati supstrat (npr.

vezanje kisika za enzim RUBISCO, vidi poglavlje Fotosinteza). Nekompetitivni inhibitori

(npr. cijanid, azid, fluorid, bakar, živa) djeluju vezanjem na enzim ali ne na aktivno

mjesto. Međutim to vezanje dovodi do konformacijskih promjena molekule enzima i

supstrat se više ne može vezati na aktivno mjesto.



2. VODA I BILJKE

Prisutnost vode je najvažniji čimbenik koji regulira rast biljaka na globalnoj razini,

iako je molekula vode najčešća molekula na površini Zemlje. Područja Zemlje gdje su

obilne i pravilno raspoređene oborine (tropi) pokrivene su bujnom šumskom vegetacijom.

Slično je i u nizinskim poplavnim područjima. Na područjima s izrazito kontinentalnom

klimom s čestim i dugotrajnim ljetnim sušama nema uvjeta za rast drveća, te su tu

prostrani travnjaci kao što su euroazijske stepe i sjeverno američke prerije. Daljnje

smanjenje pristupačnosti vode dovodi do polupustinja i pustinja s vrlo oskudnim biljnim

svijetom. Smatra se da su gubici u ukupnoj biljnoj proizvodnji na zemlji (poljoprivreda,

šumarstvo i dr.) uzrokovani vodnim stresom veći od gubitaka uzrokovanih svim drugim

biotskim i abiotskim čimbenicima zajedno. Ovakav veliki ekološki značaj vode proizlazi

iz njene fiziološke važnosti. Naime, biljno tijelo najvećim se dijelom sastoji od vode (usp.

tab. 1) i adekvatna opskrbljenost biljaka s vodom je ključni čimbenik koji omogućuje

uspješan rast i razvoj biljaka. Važnost vode može se prikazati kroz njene različite uloge

koje ima u biljnome tijelu:

Voda služi kao otapalo, tvoreći otopine u kojima se jedino mogu odvijati

različiti kemijski procesi u biljci. U vodi unutar biljke su otopljene velike

količine iona i polarnih organskih molekula kao što su šećeri, aminokiseline

i bjelančevine koji sudjeluju u brojnim metaboličkim procesima.

Voda služi kao transportno sredstvo, noseći u sebi bilo otopljene, bilo

koloidno raspršene (dispergirane) različite tvari. Ona može služiti za

transport tvari unutar stanice kao i na razini cijele biljke. Tako se u vodi

transportiraju produkti fotosinteze, mineralna hraniva, fitohormoni i druge

tvari između različitih biljnih organa.

Voda ovlažuje stanične stjenke i uvjetuje njihovu propustljivost.

Voda, zahvaljujući visokoj koncentraciji otopljenih tvari osigurava turgor.

Turgor je tlak kojim unutrašnjost stanice pritišće stanične stjenke i to je

osnovni mehanizam koji podupire sve biljne organe koji nisu odrvenjeli.

Osim toga, turgor utječe na rast stanica, otvaranje i zatvaranje puči i mnoge

druge procese u biljnome tijelu.



Tablica 1. Sadržaj vode u biljkama i pojedinim biljnim organima izražen kao postotak

mase svježe tvari.

Biljni organ Biljna vrsta Sadržaj vode (%)

Korijen rotkvica 93,6

mrkva 88,2

Stabljika asparagus (zeljasti dio) 88,3

hrast (odrvenjeli dio) 48

grab (odrvenjeli dio) 21

jasen (odrvenjeli dio) 35

joha (odrvenjeli dio) 49

List salata (unutarnji listovi) 94,8

kukuruz 77,0

hrast 51 – 57

javor 56 – 71

bukva 49 – 62

lipa 59 – 67

jela 56 – 61

Plod rajčica 94,1

lubenica (sočni dio) 92,1

jabuka (sočni dio) 84,1

hrast (supke) Oko 50

kukuruz (sjemenka) 14,0

grah (sjemenka) 10,5

kikiriki (sirovi plodovi) 5,1

Voda je u biljci prisutna u nekoliko oblika. Svaki oblik vode u biljci ima određenu

fiziološku funkciju. Slobodna ili transpiracijska voda struji od korijena preko stabljike do

lišća, odnosno u nadzemne organe biljke odakle se isparava. Ona služi za reguliranje

temperature biljke, transport hranjivih tvari i asimilata, održavanje turgora i kao otapalo za

anorganske i organske tvari. Voda koja ulazi u kapilarne prostore staničnih stjenki naziva

se imbibiciona voda, a predstavlja samo mali dio ukupne vode u biljci. Ona je adsorbirana

na površini organela, staničnoj stjenci, molekulama i ionima. Često je voda u biljci

kemijski vezana u organskim spojevima. Ta se voda naziva vezana ili metabolička voda.

Biljke neprekidno primaju vodu iz okoliša i vraćaju je u okoliš. Noću obično

prevladava primanje, a danju izlučivanje vode. Ako je primanje i izlučivanje vode

približno jednako biljka je u vodnoj ravnoteži. Pod vodnim statusom biljke

podrazumijeva se opskrbljenost biljke s vodom. Na vodni status biljke utječu tri

međusobno povezana procesa: primanje vode, transport vode i izlučivanje vode.



2.1. Značajke vode

Molekula vode građena je vrlo jednostavno: sastoji se od dva atoma vodika

kovalentno vezanih na jedan atom kisika. Oblik molekule je trokutast, a dvije O-H veze

čine kut od 105°. Iako je molekula vode elektroneutralna, zbog nejednolike raspodjele

elektrona prevladava na jednom dijelu molekule (oko atoma kisika) elektronegativan

naboj, a na drugom kraju (oko atoma vodika) elektropozitivan naboj što molekulu vode

čini polarnom molekulom. Pozitivno nabijeni kraj jedne molekule vode povezuje se

slabim elektrostatskim vezama (vodikove veze) s negativno nabijenim krajem druge

molekule. Vodikove veze su relativno slabe veze, tako da se one neprekidno prekidaju i

ponovno uspostavljaju. U tekućoj vodi svaka je molekula vode povezana s prosječno 3,4

susjedne molekule vode.

Polarnost i sposobnost stvaranja vodikovih veza omogućuju vodi sudjelovanje u

brojnim interakcijama. Molekule vode raspoređuju se oko iona stvarajući vodeni

(hidratacijski) plašt. Tako voda kao jako dobro otapalo smanjuje elektrostatske interakcije

između nabijenih tvari i povećavaju njihovu topljivost. Organske makromolekule mogu na

sebi sadržavati polarne (karboksilna skupina -COO-, amino skupina –NH4

+, hidroksilna

skupina –OH-) i nepolarne skupine (npr. metilne –CH3). Polarne skupine privlače vodu i

nazivamo ih hidrofilnim skupinama, a nepolarne odbijaju vodu i nazivaju se hidrofobnim

skupinama. Ako u nekoj molekuli prevladavaju hidrofilne skupine (npr. bjelančevine) u

vodi će se oko nje formirati vodeni plašt (hidratacija). Ako u nekoj molekuli prevladavaju

hidrofobne skupine, takva tvar se ne otapa u vodi (npr. lipidi). Aktivnost enzima uvelike

ovisi o hidrataciji, te se gubitkom vodenoga plašta gubi i aktivnost enzima.

Kao što je već navedeno molekule vode povezane su vodikovim vezama. Da bi se

prekinule te vodikove veze potrebna je energija. Međusobna privlačnost molekula vode

naziva se kohezija. Priljubljivanje molekula vode uz druge tvari naziva se adhezija. Ta

sila je dovoljno jaka da voda može npr. tvoriti tanak sloj (film) na staklenim i sličnim

površinama. Tu se molekule vode drže zajedno radi kohezije, a za staklenu površinu radi

adhezije. Zbog velike površinske napetosti vode postoji tendencija smanjenja površine pa

voda poprima oblik okruglih kapljica. Površinska napetost vode nastaje zbog toga što

molekule vode na površini imaju susjedne molekule samo na donjoj strani za razliku od

molekula u unutrašnjosti koje su sa svih strana podjednako okružene drugim molekulama

vode. Kohezijske sile tako na površini imaju rezultantu prema dolje, dok rezultante sila u

unutrašnjosti nema jer one djeluju u svim smjerovima podjednako. Zbog toga su molekule

vode na površini puno jače vezane za tekućinu nego molekule u unutrašnjosti. Uslijed

djelovanja adhezije, kohezije i površinske napetosti dolazi do dizanja vode uz stjenku

posude (cjevčice) u kojoj se voda nalazi, suprotno djelovanju sile teže. Ova pojava je

izraženija kod tankih cjevčica pa se naziva kapilarnost i vrlo je važna za provođenje, tj.

uzlazni tok vode u biljci.

Voda u usporedbi s drugim tvarima posjeduje visok specifični toplinski kapacitet.

Količina toplinske energije koja je potrebna da se temperatura 1 g vode povisi za 1°C (s

15,5 na 16,5 °C) iznosi 4,187 J (= 1 cal). Budući da stanice sadrže velike količine vode,

one mogu primati i gubiti toplinu uz minimalne promjene temperature. Na taj način voda

žive organizme štiti od brzih promjena temperature i pomaže im da održe svoju normalnu

unutrašnju temperaturu. Organizmi koji sadrže veće količine vode bolje su zaštićeni od

promjena temperature izazvanih promjenama topline. Voda posjeduje i visoku latentnu

toplinu isparavanja. To znači da se za isparavanje (evaporaciju) l g vode troši velika

količina energije (2435 J). Zbog toga je transpiracija (evaporacija s površine biljaka)

najvažniji mehanizam za odstranjivanje suvišne topline koja bi mogla pregrijati pojedine



dijelove biljke i na taj način poremetiti brojne fiziološke procese. Neobičnost je vode i u

tome što u krutom stanju ima manju gustoću nego u tekućem pa zato led pliva na tekućoj

fazi. To svojstvo vode omogućuje različitim organizmima preživljavanje ispod zamrznute

vodene površine.

2.2. Procesi važni za transport vode u biljci

Biljke primaju vodu i u njoj otopljene mineralne tvari iz tla pomoću korijena.

Nakon toga voda prolazi kroz ostale dijelove biljke, a na kraju većina te vode izlazi iz

biljke van, uglavnom kroz puči. Na tom putu voda prolazi kroz različite medije (tlo,

stanične stjenke, stanične membrane, citoplazma, zrak i dr.), a mehanizam prijenosa mi-

jenja se ovisno o vrsti medija. Osnovni procesi koji omogućuju primanje i provođenje

vode u biljci su bubrenje, difuzija i osmoza. Za razumijevanje tih procesa važno je znati da

molekule vode u otopini nisu statične nego se neprekidno kreću.

Pod bubrenjem podrazumijevamo sposobnost krutih tvari da upijaju vodu i pri

tome povećaju svoj volumen. Bubrenje se temelji na pojavi da se oko nabijenih čestica

suhe tvari koja ima sposobnost bubrenja stvaraju ovoji molekula vode (hidratacijski ovoji)

koji onda razmaknu čestice te tvari i na taj način povećaju njezin volumen. Osim toga, do

bubrenja dolazi uslijed kapilarnoga ulaganja vode između celuloznih mikrofibrila u

staničnoj stjenci. Neki biljni dijelovi (npr. sjemenke), pa čak i neki cijeli biljni organizmi

(npr. lišajevi) primaju vodu pretežno ili isključivo bubrenjem. Bubrenje je između

ostaloga vrlo značajno za klijanje sjemena. Kao što je već prije spomenuto, sjemenke su

vrlo siromašne vodom, jer se samo u takovom, suhom stanju mogu sačuvati i preživjeti

nepovoljno doba godine bez štetnih posljedica za mladu klicu koja se nalazi u latentnom

životu. Da bi klica prešla u aktivni život, sjemenka mora upiti znatnu količinu vode, pa se

udio vode u njoj poveća s oko 5 do 10 % na oko 75 %. Zbog toga sjemenka neposredno

pred klijanje znatno poveća svoj volumen.

Difuzija je sposobnost miješanja molekula tekućina ili plinova do izjednačivanja

njihovih koncentracija pri čemu te molekule ne stupaju u kemijsku reakciju. U procesu

difuzije molekule se uvijek kreću iz područja višega u područje nižega kemijskog

potencijala, tj. otopljena tvar se kreće iz otopine veće koncentracije u otopinu manje

koncentracije.

Stopa difuzije je količina tvari koja prođe kroz određenu površinu (difundira) u

određenom vremenskom razdoblju, a određena je 1. Fickovim zakonom difuzije:

Js= -Ds A Δcs/Δx, gdje je:

Js - stopa difuzije tvari s

Ds – difuzijska konstanta

A – površina kroz koju se odvija difuzija

Δcs – razlika u koncentraciji tvari s

Δx – udaljenost na kojoj se odvija difuzija

Prema tome iz 1. Fickovog zakona difuzije proizlazi da je stopa difuzije na

određenoj udaljenosti i kroz određenu površinu:

1. proporcionalna razlici u koncentraciji tvari (Δcs), odnosno koncentracijskom

gradijentu (Δcs/Δx) – što je oštriji koncentracijski gradijent veća je stopa difuzije

2. proporcionalna površini kroz koju se difuzija odvija



3. obrnuto proporcionalna udaljenosti na kojoj se odvija difuzija - stopa difuzije

naglo opada s udaljenošću.

Difuzijska konstanta ovisi o značajkama tvari koje difundiraju (veće molekule

imaju manji difuzijski koeficijent), o značajkama medija u kojemu se difuzija odvija (npr.

difuzija u zraku je puno brža nego u tekućini) i o temperaturi (difuzija je brža na višim

temperaturama, a kod 0° K ili -273

°C prestaju svi difuzijski procesi). Negativni predznak

u jednadžbi označava da se difuzija odvija niz koncentracijski gradijent.

Prema 2. Fickovom zakonu difuzije prosječno vrijeme difuzije naglo raste s

povećanjem udaljenosti:

t = L2/Ds, gdje je:

t – vrijeme

L – udaljenost prijeđena difuzijom

Ds – difuzijska konstanta

Naime, dok traje difuzija, smanjuje se razlika u koncentracijama i proces se

usporava. Zbog toga je difuzija brza na kratkim udaljenostima, ali ekstremno spora na

velikim. Naprimjer, prosječno vrijeme potrebno molekuli glukoze da prijeđe stanicu

promjera 50 μm je 2,5 s. Međutim, vrijeme potrebno istoj molekuli glukoze da prijeđe put

od 1 m u vodi je oko 32 godine. Iz Fickovih zakona difuzije proizlazi da je difuzija

djelotvorna u dimenzijama stanice, ali je prespora za prijenos na veće udaljenosti unutar

biljke. U biljkama proces difuzije ima između ostaloga, veliku važnost pri gubitku vodene

pare iz listova.

Osim difuzijom voda se u biljci može transportirati i strujom vode. To je usklađeno

kretanje skupine molekula pod utjecajem razlika u tlaku na suprotnim krajevima. Na

primjer to je strujanje koje se događa kada voda teče po koritu rijeke ili u vrtnom crijevu

kada otvorimo slavinu. Može se opisati slijedećom jednadžbom (Hagen-Poiseuille-ov

zakon za transport fluida):

R = πr4/8η ΔΨp/Δx, gdje je:

R - stopa protoka u jedinici vremena

r – polumjer cijevi kroz koju se odvija protok

η – viskoznost tekućine

ΔΨp – razlika u tlaku

Δx – udaljenost na kojoj se odvija protok

Prema tome iz gornje jednadžbe proizlazi da je stopa protoka:

1. proporcionalna razlici u tlaku na suprotnim krajevima cijevi (ΔΨp), odnosno

gradijentu tlaka (ΔΨp/Δx) – što je oštriji gradijent tlaka veća je stopa protoka

2. proporcionalna polumjeru cijevi kroz koju se difuzija odvija – što je veći

polumjer cijevi protok se naglo povećava

3. obrnuto proporcionalna viskoznosti tekućine

Struja vode je odgovorna za transport vode na veće udaljenosti unutar biljke (npr.

kroz ksilem). Za razliku od difuzije struja vode je neovisna o koncentraciji otopljenih

tvari, barem dok viskoznost tekućine nije značajnije promijenjena.



Osmoza je difuzija kroz polupropusnu (semipermeabilnu) ili probirno propusnu

(selektivno permeabilnu) membranu. U živim stanicama plazmatske membrane odvajaju

pojedine stanične dijelove. Te su membrane probirno propusne, što znači da lako

propuštaju vodu i male nenabijene molekule (npr. CO2), ali uvelike ograničavaju kretanje

većih molekula, posebice onih s nabojem. Kod difuzije tvari se gibaju niz gradijent

koncentracija, a kod struje vode niz gradijent tlaka. Međutim na kretanje tvari tijekom

osmoze utječu oba gradijenta, tako da na stopu protoka vode kroz membranu utječu i

razlike u koncentraciji otopljenih tvari i razlike u tlaku tekućina s obje strane. Treba

istaknuti da je osmoza (kao i difuzija i bubrenje) energetski spontani proces koji se zbiva

bez utroška energije.

2.2.1. Vodni potencijal

Molekule vode se u otopini kreću niz gradijent kemijskoga potencijala vode,

odnosno iz područja više koncentracije vode (niža koncentracija otopljenih tvari) prema

području niže koncentracije vode (viša koncentracija otopljenih tvari). Osim

koncentracije, na smjer kretanja vode mogu utjecati tlak i sila teža. Kemijski potencijal

izražava slobodnu energiju nekog sustava. Na kemijski potencijal neke tvari utječu:

koncentracija, tlak, sila teža i električni potencijal. S obzirom na to da je molekula vode

neutralna, električni potencijal nema utjecaja na kemijski potencijal vode.

U fiziologiji bilja se iz praktičnih razloga umjesto kemijskog potencijala vode

koristi pojam vodni potencijal. Vodni potencijal je kemijski potencijal vode podijeljen s

njenim parcijalnim molalnim volumenom. Parcijalni molalni volumen vode je volumen

jednoga mola vode što iznosi 18 x 10-6

m3 mol

-1. To znači da vodni potencijal predstavlja

slobodnu energiju po jedinici volumena vode u otopini te se izražava u jedinicama tlaka

(Jm-3

= Nmm-3

= Nm-2

= Pa). Vodni potencijal se opisuje slijedećom jednadžbom:

Ψ = Ψ* + Ψπ + ΨP + Ψg, gdje je:

Ψ – ukupni vodni potencijal

Ψ* - vodni potencijal u standardnim uvjetima (25 °C, 1013 mbar) koji iznosi 0 Pa.

Ψπ - osmotski potencijal

Ψp - turgorski potencijal

Ψg - gravitacijski potencijal

Osmotski potencijal ovisi o koncentraciji otopljenih tvari, odnosno što je veća

koncentracija otopljenih tvari veći je i osmotski potencijal. Osmotski potencijal smanjuje

vodni potencijal otopine, drugim riječima što je veća koncentracija otopljenih tvari manji

je vodni potencijal, a što je veća koncentracija (sadržaj) vode vodni potencijal je veći.

Osmotski potencijal čiste vode (bez otopljenih tvari) je nula. Zbog toga je osmotski

potencijal otopine uvijek negativan. Osmotski potencijal otopine izaziva osmotski tlak (π)

i on je pozitivan (Ψπ = -π).

Turgorski potencijal označava učinak hidrostatskoga tlaka na vodni potencijal

otopine. Kako biljne stanice imaju čvrste stanične stjenke, protoplast stanice koji se

najvećim dijelom sastoji od vode tlači stanične stjenke. To stvara pozitivan hidrostatski

tlak unutar stanice koji se naziva turgorski tlak ili turgor (P). Ako se u stanici poveća

sadržaj vode povećat će se i tlak kojom tekućina tlači stanične stjenke (turgor), a time i

tlačni potencijal. Turgorski tlak je neobično važan za čvrstoću biljke. Ako biljka snažno

gubi vodu, turgorski tlak opada, stanice postaju mlohave, a biljka vene. Sve dok su stanice



žive može se dovođenjem vode ponovno uspostaviti turgor. U ksilemu i apoplastu može se

razviti negativan hidrostatski tlak koji je vrlo važan za gibanje vode na veće udaljenosti u

biljci.

Gravitacijski potencijal odražava učinak sile teže na vodni potencijal otopine. Na

manjim udaljenostima unutar biljke, a osobito unutar dimenzija stanice gravitacijski

potencijal u odnosu na ukupni vodni potencijal otopine je zanemarivo malen. Obzirom na

sve navedeno vodni potencijal na razini biljnih stanica se može izraziti pojednostavljenom

jednadžbom:

Ψ = Ψπ + ΨP

Ako parcijalne vodne potencijale zamijenimo tlakovima jednadžba će izgledati

kako slijedi:

Ψ = P - π

P - turgorski tlak

π - osmotski tlak

Iz gornje jednadžbe proizlazi da se vodni potencijal povećava povećanjem

turgorskoga tlaka, a smanjuje povećanjem osmotskoga tlaka. Odnos turgorskoga i

osmotskoga tlaka regulira ulaženje i izlaženje vode u stanicu i vakuolu. Voda u stanicu

može ulaziti niz gradijent vodnoga potencijala tako dugo dok se vodni potencijal unutar

stanice ne izjednači s onim izvan stanice odnosno dok se ne izjednače koncentracije. Još

jednom je potrebno naglasiti da se voda kreće isključivo iz područja višega vodnoga

potencijala u područja nižega vodnoga potencijala, tj. niz padajući gradijent vodnoga

potencijala. To je spontani proces koji se zbiva bez utroška energije. Voda se u obrnutom

smjeru (tj. iz područja nižega u područje višega vodnoga potencijala) može prenositi samo

uz utrošak energije.

Voda unutar biljke često puta ulazi u različita slabija ili jača međudjelovanja, npr.

vezana je u hidratacijskim ovojima oko otopljenih makromolekula, na površini membrana

i u staničnim stjenkama. Isto tako u tlu može biti adsorbirana na krutim česticama tla.

Takva međudjelovanja u pravilu negativno djeluju na vodni potencijal, pa tako npr. vodni

potencijal stanične stjenke nije jednak nuli čak ni kada se u njoj nalazi čista voda.

Teoretski se ovakva međudjelovanja mogu uključiti u osmotski i/ili turgorski potencijal,

no iz praktičnih razloga utjecaj tih međudjelovanja izražava se matričnim potencijalom

(Ψm) koji je uvijek negativan, odnosno smanjuje ukupni vodni potencijal. Ako se u obzir

uzme i matrični potencijal, onda jednadžba za vodni potencijal izgleda kako slijedi:

Ψ = Ψπ + ΨP + Ψm

U odrasloj stanici matrični potencijal protoplazme i stanične stjenke je u usporedbi

s osmotskim potencijalom obično malen i zato se često zanemaruje. Međutim matrični

potencijal može biti značajan kod biljnih tkiva s vrlo malim sadržajem vode (npr.

sjemenke) ili kod suhih tala. Pri tome je matrični potencijal veći što je adsorbirani vodeni

film u tim tkivima ili na česticama tla tanji.

2.2.2. Plazmoliza

S obzirom na odnos vodnoga potencijala između stanice i okolnih otopina

razlikujemo tri stupnja tih odnosa. Ako je vodni potencijal neke otopine veći od vodnog



potencijala stanice, zovemo takve otopine hipotonične (Ψstanice < Ψotopine). Ako je vodni

potencijal isti, govorimo o izotoničnim otopinama (Ψstanice = Ψotopine), a ako je vodni

potencijal otopine manji od vodnog potencijala stanice, otopina je hipertonična (Ψstanice >

Ψotopine).

Voda može osmozom ulaziti i izlaziti iz stanice, ali uvijek niz gradijent vodnoga

potencijala. Ako biljnu stanicu uronimo u hipertoničnu otopinu, voda će kroz staničnu

membranu izlaziti iz stanice pri čemu se smanjuje vodni potencijal stanice, odnosno

turgorski tlak. Pri tome se smanjuje obujam vakuole, a tonoplast, citoplazma i plazmalema

prate smanjenje vakuole. Kada turgorski tlak padne na nulu počinje odvajanje citoplazme i

plazmaleme od stanične stjenke što se naziva plazmoliza. Nastavkom toga procesa

protoplast se skuplja u obliku kugle oko vakuole, a stanična stjenka postaje mlohava.

Plazmoliza se nastavlja sve dok se osmotski potencijali stanice i vanjske otopine ne

izjednače. Ako nakon toga biljnu stanicu stavimo u hipotoničnu otopinu, voda će ulaziti u

stanicu i doći će do deplazmolize. Tijekom deplazmolize vakuola upija vodu, povećava se

i potiskuje tonoplast, citoplazmu i plazmalemu prema staničnoj stjenci. Povećava se

turgor, odnosno stanica ponovno postaje turgescentna. Ako se taj proces nastavi stanica

povećava svoj volumen. Budući da su stanične stjenke čvrste one mogu izdržati značajno

povećanje turgorskoga tlaka uz vrlo malo povećanje volumena same stanice. Postoje i

stanice s vrlo elastičnim staničnim stjenkama kao npr. parenhimske stanice u unutrašnjosti

sukulenata. Njima elastična stanična stjenka omogućuje primanje i spremanje velikih

količina vode. Općenito biljke koje su prilagođene na sušne uvjete imaju elastičnije

stanične stjenke u odnosu na biljke koje rasu na vlažnim staništima.

Po izgledu protoplasta koji se odvoji od stanične stjenke razlikujemo različite oblike

plazmolize, prije svega konveksnu i konkavnu (Vidi predloške za vježbe). Oblik

plazmolize ovisi o viskoznosti protoplasta. Ako je viskoznost protoplasta mala on se lako

odvaja od stanične stjenke i poprima zaobljeni oblik što se naziva konveksna plazmoliza.

Protoplasti stanica s viskoznijom protoplazmom teže se odvajaju od stanične stjenke i tada

protoplast ostaje na više mjesta priljubljen uz staničnu stjenku. Njegova površina je

tijekom plazmolize udubljena pa se to naziva konkavna plazmoliza.



2.3. Primanje vode

Kao što je već navedeno za odvijanje svih životnih funkcija u biljci potrebna je

dovoljna količina vode. Zbog transpiracije kojom biljke gube velike količine vode u

prilično kratkom vremenu biljkama nije isplativo stvarati velike zalihe vode u svom

organizmu. Primjerice, suncokret (Helianthus annuus) dnevno izgubi i do 10 puta više

vode nego što iznosi njegova težina, dok šumsko drveće dnevno gubi od 100 do 1000 l

vode. To znači da bi troškovi proizvodnje dovoljno velikih organa za skladištenje vode

bili preveliki i neodrživi za veliku većinu biljaka. Stablo smreke (Picea sp.) visoko oko 25

m već u jutarnjim satima tijekom dva sata potroši ukupnu zalihu vode spremljenu u

stabljici i to u uvjetima visoke zračne vlage kada je transpiracija obično manje intenzivna

nego poslije tijekom dana.

Za razliku od toga sukulentne biljke (npr. kaktusi, neke mlječike i dr.) imaju

specijalizirana tkiva za skladištenje vode i njihov opstanak u sušnim uvjetima u velikoj

mjeri ovisi o vodi spremljenoj u takvim tkivima. Međutim rast takvih biljaka je vrlo spor i

proizvedena biomasa je vrlo mala.

Tijekom evolucije biljke su razvile dvije različite strategije za gospodarenje vodom:

Poikilohidrične biljke upijaju vodu bubrenjem do razine koja ovisi o sadržaju vode

u okolini. Smanjenjem vlage u okolini takve biljke se isušuju i postaju dormantne.

Kada se izlože vlazi (kiši, rosi, visokoj zračnoj vlazi) postaju fiziološki aktivne.

Isto tako kada su previše natopljene s vodom metabolički procesi se ne mogu

odvijati pa je njihova fiziološka aktivnost ograničena na razdoblje kada su stanice

dobro opskrbljene vodom, a u intercelularnim prostorima se nalazi zrak. Takvi

organizmi su najčešće alge, lišajevi i mahovine. Oni nemaju diferencirane organe

za upijanje vode (korijen) nego ju upijaju cijelim tijelom. Nemaju ni anatomske

strukture koje sprječavaju gubitak vode (kutikula, plutasta tkiva). Postoji vrlo mali

broj viših biljaka koji su otporne na isušivanje. Međutim, njihov metabolizam se

ne može aktivirati pod utjecajem rose i visoke zračne vlage jer imaju kutikulu koja

sprječava značajnije upijanje vode iz atmosfere. One mogu upijati vodu jedino

putem korijena. Puno češće je da pojedini dijelovi viših mogu izdržati isušivanje

bez štetnih posljedica.

Homoiohidrične biljke mogu zadržati optimalnu opskrbljenost vodom svojih

stanica i tkiva neovisno o uvjetima u svojoj okolini. Većina viših biljaka spada u

ovu skupinu. One razvijaju korijen koji je specijalizirani organ za upijanje vode iz

tla. Cijela površina biljaka u primarnoj građi je pokrivena kutikulom koja je vrlo

slabo propusna za vodu i CO2. Biljka je s atmosferom povezana preko puči koje su

uglavnom smještene na listovima, a po potrebi ih može i zatvoriti. Zbog toga kod

njih primanje vode preko nadzemnih organa, čak i nakon vlaženja s kišom, nema

veće značenje. Iznimka su neke submerzne biljke (biljke koje čitavim svojim

tijelom žive u vodi) koje nemaju kutikulu ili je ona vrlo propustljiva pa mogu

primati vodu čitavom površinom.

Voda koju nalazimo u tlu ondje najčešće dospijeva izravno iz atmosfere, a rjeđe

neizravno kao poplavna ili podzemna voda. Tlo se sastoji od krute, tekuće i plinovite faze.

Ovisno o svojstvima pojedinih tala (građa i veličina čestica, sadržaj humusa i dr.) ona

mogu primiti i zadržati različite količine vode, a isto tako mogu različite količine staviti

biljci na raspolaganje. Voda u tlu može postojati kao tanki sloj koji prianja uz površinu

čestica tla ili može ispunjavati prostore između čestica. Što su prostori između čestica

manji voda je čvršće vezana kapilarnim silama. Tla bogatija finim, koloidnim (glinenim)



česticama, mogu zadržati veću količinu primljene vode, ali je i čvršće vežu, pa biljka vodu

iz takvoga tla vrlo teško usvaja. Druga je suprotnost pjeskovito tlo koje može zadržati vrlo

malu količinu vode, ali gotovo svu zadržanu vodu biljka može iskoristiti.

Osnovni biljni organ koji služi za upijanje vode iz tla je korijen. Korijenov sustav

drvenastih biljaka sastoji se od dijelova koji su u različitim razvojnim stadijima, od

vegetacijskih vrhova, preko diferenciranih korijena još uvijek u primarnoj građi i dijelova

koji su tek prešli u sekundarnu građu s tankim slojem pluta, do starih odrvenjelih korijena

s debelim slojem pluta. Osim toga vrhovi korijena često puta su modificirani zbog

mikorize (Vidi poglavlje Mikoriza).

Rast korijena je usmjeren prema područjima gdje ima vode (vidi: hidrotropizam).

Česta je pojava odumiranja onih dijelova korijenova sustava koji više ne mogu doprijeti

do vode, dok dijelovi korijena u dodiru s vodom snažno rastu. Na primjer kaktusi koji

rastu u pustinjama tijekom sušnoga razdoblja mogu odbaciti sitne korjenčiće da bi što više

smanjili gubitak vode iz biljke, međutim već 24 h nakon kiše mogu razviti veliku količinu

novoga korijenja. Sve dok je u površinskim dijelovima tla dovoljno vode biljke razvijaju

plitko korijenje, a u suhom tlu korijen može prodrijeti vrlo duboko. Poznato je i da mnoge

biljke istovremeno imaju gusto razvijeno površinsko korijenje s kojim upijaju vodu u

vlažnim razdobljima, ali i duboko korijenje koje im služi za upijanje vode tijekom sušnoga

razdoblja. Često puta se događa hidraulično podizanje vode iz dubokih slojeva tla u suše

površinske slojeve kroz korijenov sustav. To se uglavnom događa tijekom noći kada su

puči zatvorene pa je vodni potencijal u korijenu i u nadzemnim dijelovima biljke u

ravnoteži. Tako je na primjer utvrđeno da sva voda koju transpiriraju odrasla stabla

šećernoga javora (Acer saccharum) potječe iz dubokih slojeva tla. Međutim u istoj

sastojini i do 60 % vode koju transpiriraju prizemne vrste s vrlo plitkim korijenovim

sustavom također potječe iz dubokih slojeva tla. Ta voda dolazi u pliće slojeve tla

hidrauličnim podizanjem kroz korijen odraslih stabala šećernoga javora.

Voda u korijen može ulaziti na cijeloj njegovoj površini gdje je to moguće, čak i

kroz stare, odrvenjele dijelove korijena na mjestima gdje je pluto oštećeno. Ipak, u

normalnim uvjetima najveći dio vode korijen upija u zoni korijenovih dlačica koja se

nalazi na udaljenosti od nekoliko milimetara od vegetacijskoga vrha korijena. U toj zoni

stanice epiblema su izdužene u jednostanične korijenove dlačice koje prodiru u prostore

između čestica tla odakle usvajaju vodu. One svoju funkciju obavljaju samo nekoliko dana

ili tjedana. Korijenove dlačice značajno povećavaju površinu korijena, npr. kod korijena

raži (Secale cereale) one čine oko 60 % ukupne površine korijena. Korijenove dlačice

slabije su razvijene ili ih uopće nema jedino kod močvarnoga i vodenoga bilja.

U korijenove dlačice voda ulazi osmotski i da bi korijen uopće mogao primati vodu

iz tla, mora postojati odgovarajući pad vodnoga potencijala između tla i korijena. Kada

biljka iz tla oduzme toliko vode da se vodni potencijali tla i korijena više ne razlikuju dalje

primanje vode moguće je samo ako voda doteče iz drugih područja tla.

Iz korijenovih dlačica voda se dalje prenosi do središnjega (provodnoga) cilindra

korijena. Najveći dio vode se pri tome prenosi apoplastnim putem (kroz stanične stjenke i

međustanične prostore). Ostatak vode prolazi simplastom ili transmembranski. Simplast

čine međusobno povezani protoplasti stanica. Voda pri tome ulazi u stanice dlačice i dalje

prolazi iz stanice u stanicu preko plazmodezmija koji kroz jažice povezuju susjedne

stanice. Transmembranski voda putuje tako da iz stanice u stanicu prolazi preko

plazmaleme, a u transmembranski put može biti uključen i put vode kroz vakuole preko

tonoplasta.

Da bi se voda mogla prenositi od epiblema do centralnoga cilindra mora postojati

na tome putu pad vodnoga potencijala. Naime primarna kora korijena je izgrađena od



brojnih parenhimskih stanica koje imaju tanke stanične stjenke, relativno malo citoplazme

i velike vakuole. U vakuolama (staničnom soku) tih stanica nalaze se otopljene ili

koloidno raspršene mnoge tvari. Zahvaljujući tome u njima je značajan osmotski tlak što

omogućuje stvaranje gradijenta vodnoga potencijala između tla i biljke, kao i gradijenta

vodnog potencijala u primarnoj kori korijena. Osmotski tlak u stanicama primarne kore

korijena kod halofita može biti i desetak puta veći u odnosu na druge biljke.

Endoderma korijena ima u radijalnim stjenkama zadebljanja od tvari slične

suberinu (Casparyjeva pruga). Suberinizacija počinje nekoliko milimetara ispod

vegetacijskoga vrha korijena u dijelu gdje se odvija diferencijacija stanica. U mlađim

dijelovima ta suberinska stjenka nije deblja od ostatka stanične stjenke, no postupno ona

odeblja. Casparyjeva pruga predstavlja prepreku za struju vode, pa voda s otopljenim

mineralnim tvarima ne može proći dalje kroz apoplast nego mora proći kroz plazmatsku

membranu, odnosno ući u citoplazmu endodermskih stanica i prijeći na simplastni put.

Kod većine biljaka suberinizacija staničnih stijeni može se pojaviti i u ektodermi na

određenoj udaljenosti od vegetacijskoga vrha korijena. Tada voda već u ektodermi mora

prijeći u simplast. Između stanica s odebljalim stjenkama, kako u endodermi tako i u

ektodermi često ostaju pojedine stanice kojima stjenke nisu odebljale (stanice propusnice).

One se obično u enodermi pojavljuju iznad (u blizini) ksilema.

Transport vode kroz stanične membrane (transmembranski put, prelazak iz

apoplastnog u simplastni put) znatno ubrzavaju bjelančevine u staničnim membranama

koje se nazivaju aquaporini. Pretpostavlja se da okolišni čimbenici utječu na provodljivost

vode kroz primarnu koru korijena zahvaljujući promjeni u broju i aktivnosti tih

bjelančevina. Tako se npr. intenzitet usvajanja vode korijenom i njezina provodljivost kroz

korijen smanjuje s padom temperature kao i u anaerobnim uvjetima (tijekom poplave).

Tada se smanjuje intenzitet disanja što može dovesti do smanjenja staničnoga pH i

smanjenja propusnosti aquporina.

2.3.1. Korijenov tlak

Žive stanice centralnoga cilindra korijena u traheje i traheide izlučuju osmotski

aktivne tvari (ione, šećere) zbog čega otopina u njima ima visoki osmotski potencijal

odnosno niski vodni potencijal. Zahvaljujući tome voda se iz endoderme snažno usisava u

traheje i traheide što stvara pozitivan hidrostatski tlak koji se naziva tlakom korijena

(korijenov tlak). Za taj proces troši se i energija koja nastaje metabolizmom, pa je on

usporen pod utjecajem niskih temperatura.

Korijenov tlak je najistaknutiji u biljaka dobro opskrbljenih vodom u vlažnim

uvjetima kada je transpiracija mala. U sušnim uvjetima kada je stopa transpiracije visoka

voda tako brzo putuje kroz stabljiku u listove i izlučuje se transpiracijom da se u ksilemu

nikada ne uspije razviti pozitivan tlak. Ako se stabljika mlade biljke odreže tik iznad

površine tla i na nju stavi manometar, može se izmjeriti vrijednost korijenova tlaka

(obično se kreće od 0,05 do 0,5 MPa).

Zbog korijenova tlaka, iz ksilema ozlijeđene biljke izlazi sok koji nazivamo sokom

suzenja. To je suzenje naročito intenzivno na početku vegetacijskoga razdoblja (u proljeće

dok listovi još nisu razvijeni). Tako npr. vinova loza (Vitis vinifera)može suzenjem izlučiti

dnevno preko 1 litre tekućine, kroz nekoliko dana. Breza (Betula pendula) može dnevno

izlučiti i do 5 l tekućine kroz više mjeseci. Tekućina koja se izlučuje suzenjem bogata je

hranivim tvarima (šećeri, bjelančevine, aminokiseline), koje putuju iz spremišnih organa

prema pupovima. Zbog toga se često sokovi koji sadrže šećer i tehnički iskorištavaju na taj



način da se skupljaju i vrenjem se od njih proizvode alkoholni napitci. Takovo je npr.

“brezino vino”, dobiveno od fermentiranoga soka breze.

2.3.2. Primanje vode preko nadzemnih organa

Kod viših biljaka primanje vode preko nadzemnih organa uglavnom nema veće

značenje zbog kutikule koja pokriva sve dijelove biljke u primarnoj građi. Međutim

ponekad ta količina vode može značajno utjecati na vodni status biljaka. Npr. kod ponika

drvenastih vrsta čiji listovi i izbojci imaju još slabo razvijenu i tanku kutikulu, a u

uvjetima nedovoljne količine vode u tlu, voda od rose koja se akumulira na nadzemnim

dijelovima biljke može značajno poboljšati vodni status takvih biljaka i omogućiti njihovo

preživljavanje.

Općenito, značaj primanja vode preko nadzemnih organa za životne procese u

biljkama ovisi o količini i učestalosti vode koja je dostupna na taj način (rosa, magla,

zalijevanje), građi kutikule, građi ostalih anatomskih struktura (dlakavost, lenticele, broj

lisnih ožiljaka i sl.) i sadržaju vode u tlu.



2.4. Transport vode u biljci

Postojanje visokih kopnenih biljaka postao je moguć tek nakon što se tijekom

evolucije pojavio efikasan žilni sustav koji omogućuje brzo provođenje velikih količina

vode od korijena do transpirirajućih izbojaka s listovima. Vrlo je rijetko da su kopnene

biljke više od 10-tak cm ako nemaju razvijen žilni sustav (osim na vrlo vlažnim

staništima) zbog toga što je transport vode od stanice do stanice difuzijom prespor da bi

osigurao dovoljne količine vode u vršnim dijelovima. Voda koju je korijen upio ne ostaje

u njemu, već putuje u druge i najudaljenije dijelove biljke. Kako biljni organizam može

tijekom vremena poprimiti vrlo velike dimenzije (visinu i debljinu), potreban je

mehanizam koji će vodu iz korijena transportirati do visine i od više desetaka metara (npr.

stabla naših autohtonih vrsta drveća mogu narasti i preko 40 m (Picea abies, Abies alba,

Quercus robur itd.) dok pojedina stabla obalne sekvoje (Sequoia sempervirens) i golemog

mamutovca (Sequoiadendron giganteum) i preko 100 m.

Za kretanje vode kroz ksilem potrebno je postojanje gradijenta tlaka (razlika u

tlakovima) koji može nastati na dva načina. Prvi način je postojanje korijenovog tlaka koji

u provodnim elementima ksilema izaziva pozitivan tlak, odnosno potiskuje stupac vode

prema gore. Korijenov tlak ima veliko značenje kod listopadnih vrsta u proljeće kada

osigurava snabdijevanje vršnih meristema vodom, ugljikohidratima i mineralnim

hranivima. Međutim, za vrijeme transpiracije korijenov tlak se gubi i nema veće značenje

za provođenje vode u biljci.

Glavna je pokretačka sila za kretanje vode u ksilemu razvijanje jakog negativnog

tlaka (podtlaka) na gornjem kraju transportnog puta (u listovima) pa se vodeni stupci u

provodnim elementima ksilema povlače prema gore. Na taj način odvija se transpiracijski

usis koji se razvija zbog pada vodnoga potencijala između tla i atmosfere. Naime, od tla

preko biljke do atmosfere postoji konstantan pad vodnoga potencijala, a najveći pad je

između površine mezofila lista i zraka koji se nalazi u međustaničnim prostorima unutar

lista. Međustanični prostori u mezofilu lista povezani su s atmosferom pomoću puči.

Transpiracijski usis se odvija tako da se uslijed isparavanja vode s površine stanica

spužvastoga parenhima koje graniče sa zrakom u međustaničnim prostorima. Na taj način

se smanjuje vodni potencijal u staničnim stjenkama stanica spužvastoga parenhima. Kako

su stanične stjenke stanica koje tvore spužvasti parenhim povezane s elementima ksilema,

a molekule vode međusobno povezane kohezijskim silama, voda se stalno usisava

(»vuče«) iz korijena i provodi prema listovima.

Veliki podtlak koji se tijekom transpiracije javlja u ksilemu omogućuje građa

listova s velikom unutarnjom površinom transpiracijskoga parenhima čije su stjenke

namočene tankim vodenim filmom. Pri tome mikrofibrilarna struktura staničnih stijeni

djeluje kao sustav vrlo finih kapilara u kojima su sile kohezije i površinske napetosti vode

vrlo izražene. Što je vodeni film koji natapa mikrofibrile tanji, povećava se zakrivljenost

vodene plohe na dodiru vode i zraka. Pri tome se povećava površinska napetost vode što

značajno povećava negativan hidrostatski tlak tekućine koja je povezana s tim vodenim

filmom.

Prema tome mehanizam transpiracijskoga usisa očituje se u tome da iz krajnjih,

vršnih dijelova provodnoga sustava voda isparava i zbog nastaloga tlaka povlači za sobom

nove količine vode iz donjih dijelova biljke. Gibanje vode u biljci uvjetovano

transpiracijskim usisom naziva se transpiracijskom strujom. Transpiracijska struja dopire

sve do korijena, a kod biljaka s jakom transpiracijom, osobito kod listopadnoga drveća s

velikom transpiracijskom (lisnom) površinom često dopire preko apoplasta sve do vanjske



površine korijena. Tada se može reći da upijanje vode u biljku direktno kontrolira

transpiracija.

Efikasnost provođenja vode kroz provodne elemente biljke izražava se

hidrauličnom provodljivošću. Hidraulična provodljivost se izračunava na temelju

jednadžbe za strujanje fluida (vidi poglavlje Procesi važni za transport vode u biljci). Na

temelju te jednadžbe može se reći da je hidraulična provodljivost stabljike brzina

provođenja vode (mm3/s) kroz površinu kroz koju se protok događa (površina traheja i

traheida) (mm2), na nekoj određenoj dužini (mm), a koji je uzrokovan razlikama u tlaku

na početku i na kraju promatranog dijela biljke (MPa).

Brzina dizanja vode u biljci prvenstveno ovisi o hidrauličnoj provodljivosti. Vrlo

veliku brzinu kolanja vode pokazuju neke lijane, a dosta brzo prolazi voda i kroz

prstenasto-porozne vrste drva koja imaju široke traheje. Difuzno-porozne vrste drva koje

imaju provodne elemente razasute po čitavom godu i prilično uske lumene, provode vodu

mnogo polaganije. Dosta sporo provode vodu golosjemenjače, koje u drvu nemaju traheja,

nego samo traheide. Brzina kolanja vode kod njih iznosi i manje od 1 m na sat i to zato što

je otpor zbog trenja u uskim traheidama i prolaska vode kroz ograđene jažice vrlo visok.

Tako je npr. golemom mamutovcu (Sequoiadendron giganteum) potrebno 2 – 3 mjeseca

da stupac vode podigne od korijena do listova u vršnim dijelovima krošnje.

Tablica 2. Hidraulična provodljivost ksilema i maksimalna brzina provođenja vode u

stabljici kod različitih skupina biljaka.

Hidraulična provodljivost

(m2/sMPa)

Maksimalna brzina protoka

vode (m/h)

Četinjače 5-10 1-2,2

Mediteranske vazdazelene vrste 2-10 0,4-1,4

Listopadne difuzno-porozne vrste 5-50 0,7-6,1

Listopadne prstenasto-porozne

vrste 50-300 4-43,6

Zeljaste vrste 30-60 10,8-61,2

Lijane 300-500 151,2

2.4.1. Embolija

Veliki tlak koji se razvija u provodnim elementima ksilema mogao bi izazvati

njihovo sužavanje. Taj tlak se značajno povećava u uvjetima suše i/ili intenzivne

transpiracije. Zbog toga su stjenke tih provodnih stanica osigurane različitim oblicima

zadebljanja (prstenasto, spiralno, mrežasto i dr.), te su lignificirane.

Drugi problem koji uzrokuje veliki podtlak u provodnim elementima ksilema je to

što se voda u uvjetima velikoga tlaka nalazi u fizikalno nestabilnom stanju. Naime, voda

koja se nalazi u ksilemu sadrži otopljene plinove. Kako se npr. uslijed jake transpiracije

tlak jako smanjuje (ili se u apsolutnom iznosu povećava) povećava se tendencija

otopljenih plinova da prijeđu u plinovitu fazu, što rezultira stvaranjem mjehurića u

provodnim elementima. Mjehurići se povećavaju dok ne zatvore cijeli provodni element i

prekinu transpiracijski stupac vode. Pojava stvaranja i povećavanja mjehurića u ksilemu



naziva se kavitacija, a zatvaranje provodnih elemenata kao rezultat kavitacije naziva se

embolija.

Smatra se da do embolije ipak najčešće dolazi zbog uvlačenja zraka kroz

mikroskopske pore na trahejama i traheidama, osobito kroz jažice. Naime, na mjestima

ozljeda (ožiljak od otpadanja listova, ozljede od kukaca ili druge mehaničke ozljede) zrak

dolazi u direktan kontakt s provodnim elementima, a uslijed velikog podtlaka u njima on

se uvlači unutra.

Do embolije često dolazi tijekom zime (osobito kod listopadnih kritosjemenjača),

jer se voda u ksilemu nalazi oko točke smrzavanja, a u tim uvjetima zrak je slabo topiv,

izlazi van i stvara mjehuriće. Tako je zabilježeno da se provodljivost izbojaka kod

šećernoga javora (Acer sacharinum) tijekom veljače smanjuje zbog embolije za 84 %.

Vrste koje su otpornije na emboliju u pravilu bolje podnose sušu, ali i niske temperature.

Pojava kavitacije i embolije je uobičajena kod drvenastih biljaka i one imaju

različite mehanizme kako umanjiti štetne posljedice. Važnu ulogu pri tome ima

„filtriranje“ vode od zračnih mjehurića koje se događa pri prelasku vode iz apoplastnog u

simplastni put u endodermi i/ili ektodermi korijena. Isto tako u ksilemu voda može zaobići

takve mjehuriće i proći kroz susjedne provodne elemente koji su još ispunjeni vodom.

Noću kad je transpiracija mala, povećava se tlak u ksilemu (odnosno smanjuje u

apsolutnom iznosu) i plinovi u mjehurićima se mogu otopiti nazad u vodi. Isto se događa u

proljeće prije razvijanja listova kada djelovanje korijenovog tlaka uzrokuje pozitivan tlak

u provodnim elementima. Osim toga drvenaste vrste imaju sekundarni rast tijekom kojeg

se svake godine razvijaju novi elementi ksilema koji preuzimaju funkciju provođenja

vode.

Kod većine biljaka provodni sustav ima tzv. osjetljive točke koje im omogućuje

zaštiti biljku od umiranja uslijed naglog i intenzivnog stresnog događaja. Kod

listopadnoga drveća su to npr. peteljke listova. U slučaju intenzivne suše do embolije će

najlakše doći upravo u peteljkama. Na taj način će se žrtvovati listovi ali će se spasiti

ostatak provodnog sustava od potpunog začepljenja.

Na emboliju su općenito puno osjetljiviji provodni elementi s velikim lumenima i

velikim jažicama. Prema osjetljivosti na emboliju vrste se značajno razlikuju pa se može

reći da su generalno prstenasto porozne kritosjemenjače najosjetljivije, zatim difuzno

porozne, a najmanje su osjetljive golosjemenjače. Golosjemenjače su najotpornije na

emboliju jer mjehurići zraka koji nastanu ili uđu u traheidu ne mogu proći kroz ograđene

jažice pa ona ostane izolirana, a voda ju zaobilazi kroz susjedne traheide. Osim toga

promjeri traheida su manji od promjera traheja. Utvrđeno je da je kod prstenasto poroznih

vrsta obično dovoljno da se jednom temperatura zraka spusti ispod nule pa da većina

provodnih elemenata prestane biti funkcionalna, dok se kod difuzno poroznih vrsta broj

nefunkcionalnih traheja postupno povećava tijekom zime. Isto tako se prstenasto-porozne

vrste teže oporavljaju od embolije, jer npr. u proljeće prije listanja kada se uslijed

korijenovoga tlaka traheje pune vodom teže je napuniti veće od manjih traheja. Zbog

svega navedenoga prstenasto porozne vrste su osjetljivije na kasne proljetne mrazove pa

uglavnom listaju kasnije od difuzno poroznih vrsta.

Treba imati u vidu da provodni elementi ksilema koji se odlikuju manjim lumenom

i manjim brojem jažica koje ih povezuju imaju veću otpornost prema emboliji ali slabiju

mogućnost provođenja vode. Što je ksilem anatomski bolje prilagođen za izbjegavanje

embolije, slabija je njegova provodljivost za vodu. Ova činjenica uvjetuje

rasprostranjenost vrsta s obzirom na ekološke uvjete, tako su npr. u vrlo hladnim

područjima golosjemenjače vrlo rasprostranjene.



I jedinke iste vrste se razlikuju prema osjetljivosti na emboliju s obzirom na

ekološke uvjete u kojima žive. Tako su provodni elementi korijena javora (Acer spp.) kod

jedinki koje rastu na sušim staništima manje osjetljivi na kavitaciju od onih koje rastu na

vlažnim staništima. Slične razlike mogu postojati i između pojedinih dijelova iste biljke.

Tako su izbojci bukve (Fagus sylvatica) koji rastu na suncu manje osjetljivi na emboliju

od onih koji rastu u sjeni. Upravo embolija često uzrokuje ugibanje ponika šumskoga

drveća tijekom ljetne suše. Naime ponik je vrlo plitko zakorijenjen, a provodni elementi

ksilema su još slabo razvijeni. U uvjetima suše i visoke transpiracije u provodnim

elementima ksilema se razvijaju vrlo visoki tlakovi koji uzrokuju jaku emboliju i

praktično u potpunosti i nepovratno prekidaju vezu između korijena i listova. Isto tako,

uzimajući u obzir da biljke mogu prilagoditi anatomsku građu provodnih elemenata

promijenjenim uvjetima tek u slijedećoj godini rastom novoga ksilema uslijed naglih

promjena ekoloških uvjeta (npr. prorjede u šumskim sastojinama kada se dijelovi stabla u

sjeni naglo izlože suncu) može doći do jake pojave embolije.

Zbog svega navedenoga kod drvenastih vrsta nije sav ksilem aktivan tijekom

cijeloga života biljke. Općenito, postoji izravna povezanost između površine provodnih

elemenata ksilema (na poprečnom presjeku stabla) koji provodi vodu (koji je aktivan) i

ukupne lisne površine biljke. Površina aktivnih provodnih elemenata ksilema na

poprečnom prerezu stabla značajno se razlikuje od vrste do vrste. Tako kod vrsta koje

razvijaju srčiku, ona ne provodi vodu, a u tom smislu je aktivan najčešće samo dio bjelike.

U stablima prstenasto poroznih vrsta drva kao što su hrastovi, jaseni i brijestovi većina

vode (i preko 90 %) provodi se kroz ksilem koji se nalazi u vanjskom (najmlađem) godu.

Kod difuzno poroznih vrsta kao što su breze, topole i javori vodu obično provodi ksilem

nekoliko najmlađih godova. Slično je i kod golosjemenjača gdje vodu također provode

traheide nekoliko najmlađih godova. Međutim, kod njih većinu provode velike traheide

ranoga drva, dok traheide kasnoga drva provode vrlo malo vode.



2.5. Izlučivanje vode

Biljke mogu izlučivati vodu na dva načina: u obliku vodene pare (transpiracija) i u

tekućem obliku (gutacija).

2.5.1. Transpiracija

Voda se isparava sa svih biljnih površina koje graniče sa zrakom. Osim na vanjskoj

površini biljke koja graniči sa zrakom voda isparava i s površine stanica koje graniče sa

zrakom u međustaničnim prostorima. Razlikujemo kutikularnu, lenticelnu i stomatalnu

transpiraciju.

Kutikularna transpiracija je isparivanje vode s vanjskih površina biljnih organa koji

se nalaze u primarnoj građi i pokrivene su voštanom prevlakom – kutikulom. Iako je

funkcija kutikule upravo sprječavanje nekontroliranoga gubitka vode ipak dio vode može

proći i kroz nju. Kutikularnom transpiracijom gubi se do 5 % od ukupno iztransprirane

vode, što ovisi o debljini kutikule kao i površini epiderme koja nije potpuno pokrivena

kutikulom (npr. oko puči, dlaka ili zbog mehaničkih ozljeda i sl.).

Lenticelna transpiracija je isparivanje vode s vanjskih površina biljnih organa koji

se nalaze u sekundarnoj građi i pokrivene su plutastim staničjem. Ono je vrlo slabo

propusno za vodu, međutim dio vode u obliku vodene pare može izlaziti kroz lenticele.

Lenticele su otvori, odnosno rahla mjesta u plutastom staničju.

Najveći dio transpiracije odvija se kroz puči ili stome (stomatalna transpiracija) –

obično više od 90 %. Pri tome se voda isparava u međustanične prostore odakle u obliku

vodene pare izlazi van kroz otvore puči. Puči se mogu nalaziti na svim zelenim dijelovima

biljke, a obično ih je najviše na listovima koji su kod viših biljaka glavni transpiracijski

organi. Budući da je ukupna površina listova velika, gubici vode uslijed transpiracije

mogu biti znatni. Npr. u bukovoj šumi se oko 60 % ukupne godišnje količine oborina

transpiracijom ponovno vraća u atmosferu, a breza koja ima oko 200 000 listova može

transpiracijom dnevno izgubiti i do 400 litara vode. Oko 95 % vode koju biljka upije

tijekom dana istoga se dana vraća u atmosferu putem transpiracije.

Stomatalna transpiracija se odvija u dva stadija – isparavanje vode s ovlažene

površine mezofilnih stanica u međustanične prostore i difuzija vodene pare kroz otvore

puči u atmosferu. To je u osnovi fizikalni proces koji ovisi o razlici koncentracije vode

(gradijentu vodnoga potencijala) i difuzijskom otporu na tom putu vode. Razlika

koncentracije vode se očituje kroz pad vodnoga potencijala od mezofilnih stanica preko

zraka u intercelularnim prostorima spužvastog parenhima do vanjskoga sloja zraka koji

okružuje puči.

Volumen međustaničnih prostora u listovima u odnosu na volumen lista je

relativno mali, npr. kod iglica bora (Pinus spp.) on iznosi oko 5 %, kod kukuruza (Zea

mays) 10 %, ječma (Hordeum vulgare) 30 % i duhana (Nicotiana tabacum) 40 %.

Naprotiv, unutarnja površina stanica s kojih se vrši isparavanje je velika i u odnosu na

vanjsku površinu lista je veća od 7 – 30 puta. To uvjetuje veliku zasićenost zraka

vodenom parom u međustaničnim prostorima što uzrokuje vrlo jak pad vodnoga

potencijala od unutrašnjosti lista preko otvora puči do vanjske atmosfere, što na kraju

omogućuje difuziju vode u tom smjeru. Pri tome treba svakako imati na umu fizikalnu

činjenicu da količina vode (vodene pare) koju zrak može primiti jako ovisi o temperaturi.

To znači da se i s malim povišenjem temperature zraka značajno povećava količina

vodene pare koju on može primiti. Zbog toga je biljci za regulaciju procesa transpiracije

vrlo bitna regulacija temperature lista.



Difuzijski otpor na putu vodene pare od međustaničnih prostora kroz puči do

atmosfere ovisi o otporu povezanom s difuzijom kroz otvor puči (on u najvećoj mjeri ovisi

o površini otvora puči, odnosno stupnju zatvorenosti puči) i otporu povezanom sa slojem

zraka neposredno uz površinu lista. Naime, ako se neposredno uz površinu lista nalazi

debeli sloj zraka koji je jako zasićen vodenom parom, difuzija vode kroz otvore puči će se

značajno usporiti bez obzira na otvorenost puči i površinu tih otvora. Značajke toga sloja

zraka prvenstveno ovise o brzini vjetra. No, na brzinu vjetra mogu utjecati razne

morfološke i anatomske značajke listova kao što su veličina i oblik plojki, prisutnost,

gustoća i građa dlačica na površini listova (npr. Leontopodium alpinum - runolist, Quercus

pubescens - hrast medunac i dr.) ili smještaj puči (u udubinama kod kserofita ili ispupčene

kao kod higrofita).

Unatoč svemu, biljka najefikasnije može regulirati transpiraciju otvaranjem,

odnosno zatvaranjem puči. Ta regulacija odvija se preko specijaliziranih stanica koje se

nazivaju stanice zapornice i koje između sebe tvore otvor puči. Otvaranje puči uzrokovano

je porastom sadržaja vode, odnosno turgorskog tlaka u stanicama zapornicama u odnosu

na susjedne epidermalne stanice. Stanice zapornice imaju asimetrično zadebljale stanične

stjenke, a raspored mikrofibrila je zrakast što im omogućuje promjenu oblika uslijed

promjene turgora, a samim tim otvaranje i zatvaranje otvora puči. Za razliku od ostalih

stanica epiderme, stanice zapornice imaju kloroplaste i u njima se može odvijati

fotosinteza. Građa puči se može značajno razlikovati kod različitih vrsta, no u osnovi

postoji dva tipa građe – Helleborus i graminejski tip. Helleborus tip je prisutan kod

mahovina, papratnjača, golosjemenjača, dvosupnica i kod svih jednosupnica. Kod njega su

stanice zapornice bubrežastog oblika i često nema stanica pomoćnica. Graminejski tip

puči prisutan je kod trava i nekih drugih jednosupnica, a njihove stanice zapornice imaju

oblik štapića s proširenim krajevima.

Osim za transpiraciju puči služe i za izmjenu drugih plinova između biljke i okoline

(CO2, O2). Pri tome zatvaranje puči radi sprječavanja prekomjernog gubitka vode

sprječava ulazak CO2 u biljku i izlazak kisika iz biljke (vidi poglavlje Fotosinteza). Zbog

toga su biljke tijekom evolucije razvile više-manje pravilan dnevni ritam kao i druge

mehanizme otvaranja i zatvaranja puči što ima za svrhu uspostavljanje ravnoteže između

maksimalne fotosinteze i optimalne transpiracije. Preko noći se fotosinteza ne odvija i

nema potrebe za usvajanjem CO2 pa su puči tada zatvorene i time se sprječava nepotreban

gubitak vode. U jutro je obilje svjetlosti pa je fotosinteza intenzivna i potrebe za CO2 su

velike. Zbog toga su puči otvorene. Kako je u jutro obično opskrbljenost tla vodom

povoljna gubitak vode tranpiracijom lako se može nadoknaditi upijanjem novih količina

vode putem korijena. Ako je zrak vrlo suh, a temperatura vrlo visoka, mogu puči u jutro

ostati zatvorene ili se otvoriti djelomično ili se ponovno zatvoriti tijekom dana. U svakom

slučaju dnevni ritam transpiracije jako ovisi o raznim atmosferskim uvjetima, pa se može

znatno mijenjati.

List kod potpuno otvorenih puči transpiracijom može izgubiti 50 – 70 % količine

vodene pare koju evaporacijom gubi vodena ploha jednake površine. Mnogo malih puči

iste cjelokupne površine omogućuje mnogo veći prolaz vodene pare nego malo velikih

puči iste ukupne površine. To se pripisuje tzv. rubnom učinku, odnosno činjenici da

molekule vode koje izlaze na rubovima puči imaju slobodno difuzijsko područje, dok one

koje izlaze u sredini sa svih strana ometaju susjedne molekule vode.

Otvorene puči u prosjeku zauzimaju oko 1 % (od 0,5 do 3,5 %) od ukupne

površine lista. U prirodi rubni učinak ne dolazi do izražaja u svim uvjetima. Tako npr. ako

puše vjetar, ili ako je zrak suh, tada se iznad srednjega dijela otvora puči ne nalazi



vodenom parom zasićeni zrak, pa se molekule vode s čitave površine otvora isparavaju

istim intenzitetom. Tada je izlučivanje vode proporcionalno površini otvora puči.

Količina vodene pare koja se izlučuje putem transpiracije ovisi o veličini lisne

površine kao i o gustoći puči (broju puči na 1 mm2

površine lista). Tako veliki broj

drvenastih vrsta može odbaciti veći ili manji broj listova u slučaju sušnoga stresa i tako

smanjiti transpiracijsku površinu (npr. Carpinus betulus - obični grab, Salix spp. - vrbe,

Populus spp. - topole i dr.). Najviše puči nalazi se u epidermi listova, a nalaze se i u

epidermi peteljki, izdancima i nekih plodova. Na listovima se puči mogu nalaziti u gornjoj

i donjoj epidermi (amfistomatski listovi). U većine listopadnoga drveća puči se nalaze

samo u donjoj epidermi (hipostomatski listovi), a kod nekih biljaka dolaze samo u gornjoj

epidermi (epistomatski listovi). Građa i veličina puči kao i njihova gustoća i raspored

razlikuju se u pojedinih biljnih vrsta.

Tablica 3. Broj puči po mm2 lista kod različitih vrsta biljaka

Vrsta Gornja epiderma Donja epiderma

Luk (Allium cepa) 175 175

Pšenica (Triticum vulgare) 50 40

Bob (Vicia faba) 65 75

Kukuruz (Zea mays) 98 108

Duhan (Nicotiana tabacum) 50 190

Lipa (Tilia cordata) 0 370

Gorski javor (Acer pseudoplatanus) 0 800

Hrast lužnjak (Quercus robur) 0 322

Lokvanj (Nuphar lutea) 595 0

Proces zatvaranja puči odvija se brzo (obično od jedne do nekoliko minuta), dok

otvaranje traje duže (obično više od 30 min). Sam mehanizam otvaranja puči vezan je za

ulazak iona kalija (K+) u stanice zapornice iz susjednih stanica. One često služe kao

spremište za K+

jer je njihov obujam znatno veći od obujma stanica zapornica. Za ulaženje

K+

je potrebna energija. Stanice zapornice su bogate klorofilom pa se fotosintezom stvara

ATP potreban za djelovanje protonske crpke kojom se ioni vodika izbacuju iz stanica

zapornica u susjedne stanice, a u zamjenu iz njih u stanice zapornice ulaze ioni kalija.

Zajedno s ionima kalija u stanice zapornice ulaze i jednake količine aniona (najčešće

malat ili Cl-). To sve dovodi do povišenja osmotskoga tlaka u stanicama zapornicama, te

voda osmozom ulazi u njih, povećava se turgor i puči se otvaraju. Tijekom noći kada

nema fotosinteze dolazi do akumulacije CO2 unutar lista što utječe na to da stanična

membrana postaje propusnija pa K+

izlazi iz stanica zapornica što uzrokuje smanjenje

turgora i zatvaranje puči.

Osim ulaska kalija u stanice zapornice na otvaranje i zatvaranje puči djeluje i

interakcija između fotosinteze i promjene pH vrijednosti stanice. Za vrijeme dok se odvija

fotosinteza, koncentracija CO2 u stanicama zapornicama je mala, uslijed čega se pH

vrijednost unutar stanice kreće oko 7. Takvi su uvjeti povoljni za rad enzima fosforilaze

koja pretvara škrob u glukozu. Glukoza je osmotski puno aktivnija od škroba. Zbog toga

raste osmotski tlak u stanicama zapornicama, uslijed čega osmozom ulazi voda, povećava

se turgorski tlak i puči se otvaraju. Kada nema fotosinteze CO2 se ne troši nego se



nakuplja, zbog toga što se proizvodi u procesima disanja. U stanicama dolazi do stvaranja

raznih organskih kiselina, a pH u stanicama se smanjuje. Takvi su uvjeti nepovoljni za rad

enzima fosforilaze, glukoza se pretvara u škrob, što uzrokuje pad osmotskoga tlaka, voda

osmozom izlazi iz stanice, pada turgor i puči se zatvaraju. Škrob koji se koristi u tom

procesu uglavnom potječe iz okolnih stanica mezofila lista, jer je fiksacija CO2, odnosno

sinteza ugljikohidrata u stanicama zapornicama vrlo slaba. Smatra se da transport kalijevih

iona ima puno veću ulogu pri zatvaranju i otvaranju puči nego promjene škrob/glukoza.

Na prvi pogled izgleda da transpiracija u uvjetima kad biljka oskudijeva na vodi

predstavlja pojavu koja dovodi do uvenuća i propadanja biljke. Međutim, transpiracija je

samo način pomoću kojega se biljka rješava suvišne količine vode. Naime, putem korijena

ne ulazi u biljku samo voda, već su u njoj otopljena mineralna hraniva. S obzirom na to da

su mineralna hraniva u vodi otopljena u vrlo maloj koncentraciji i samo su takva

pristupačna biljci, ona mora primiti veliku količinu vode da bi u potpunosti mogla

zadovoljiti svoju potrebu za mineralnim hranivima. Kada bi biljka svu primljenu vodu

morala uskladištiti u svom organizmu, morala bi poprimiti glomazne oblike. Da se to ne

dogodi, biljka vodu koja joj je suvišna izlučuje putem transpiracije i na taj način

omogućava pritjecanje nove vode u kojoj se nalaze mineralna hraniva. Još je važnija uloga

transpiracije u procesu dizanja vode u biljci (Vidi poglavlje Transport vode u biljci).

Biljke se mogu značajno razlikovati u efikasnosti korištenja vode. Ona se izražava

transpiracijskim koeficijentom. Transpiracijski koeficijent se može izračunavati na

različite načine. Najčešće se koristi odnos između proizvodnje suhe tvari i potrošnje vode.

U potrošnju vode se osim transpiracije može uračunati i evaporacija s površine biljke i

okolnoga tla. Prema tome transpiracijski koeficijent označava količinu vode u litrama koja

je biljkama potrebna za proizvodnju 1 kg suhe tvari. Često se izračunava i odnos između

stope fotosinteze, odnosno količine CO2 koji se fiksira tijekom fotosinteze i količine vode

koja se troši na transpiraciju. Najefikasnije vodu iskorištavaju biljke prilagođene na suha

staništa (kserofiti). Na efikasnost korištenja vode utječu meteorološke prilike (vlaga u tlu i

zraku, temperatura), ali i ishranjenost biljaka. Ukoliko biljke nemaju na raspolaganju

dovoljno mineralnih hraniva utrošak vode za tvorbu suhe tvari se znatno povećava.

2.5.2. Utjecaj okolišnih čimbenika na otvaranje i zatvaranje puči

Mogućnost otvaranja i zatvaranja puči omogućuje biljci da učinkovito smanji

transpiraciju i preživi u uvjetima slabe opskrbljenosti vodom ili pri višim temperaturama.

Na gibanja puči djeluju različiti okolišni čimbenici koji često djeluju interaktivno pa sami

mehanizmi otvaranja i zatvaranja puči mogu biti vrlo složeni. Treba naglasiti da najčešće

promjena vrijednosti jednog od čimbenika koji kontroliraju transpiraciju neće dovesti do

proporcionalne promjene transpiracije jer na transpiraciju istovremeno utječe puno drugih

čimbenika. Npr. vjetar utječe na povećanje transpiracije zbog micanja zraka blizu površine

lista koji je zasićen vodenom parom. Međutim istovremeno pojačana transpiracija može

ohladiti list do te mjere da se značajno poveća zasićenost zraka vodenom parom u

intercelularnim prostorima što utječe na smanjenje transpiracije.

Glavni okolišni čimbenici koji utječu na gibanja puči jesu opskrbljenost biljke

vodom, svjetlost, temperatura i koncentracija ugljikovoga dioksida. Pri tome treba imati u

vidu da su kod dobre opskrbljenosti biljke vodom u regulaciji transpiracije odlučujući

atmosferski čimbenici. Međutim, kako pada sadržaj vode u tlu i biljci to postaje sve

važniji, odnosno limitirajući čimbenik koji kontrolira zatvaranje i otvaranje puči.

Osjetljivost puči na svjetlost je vrlo velika, te se one otvaraju s porastom

intenziteta svjetlosti. Na gibanje puči najveći utjecaj ima plavi dio spektra koji utječe na



posebne fotoreceptore u biljkama. Ti fotoreceptori djeluju na sintezu malata kao i na

propusnost membrana za kalijeve ione. Zbog toga se ujutro puči otvaraju prije nego

započne intenzivna fotosinteza. Naime, intenzitet fotosinteze se pojačava tijekom jutra

kako raste udio crvene svjetlosti. Zbog toga su rano ujutro kada je vlažnost velika puči

širom otvorene što osigurava slobodan ulazak CO2 u međustanične prostore listova.

Koncentracija CO2 u međustaničnim prostorima mezofila lista također je jedan od

važnih čimbenika koji utječe na gibanja puči. Njegove visoke koncentracije pogoduju

zatvaranju, dok niske pogoduju otvaranju puči. Zbog toga su i puči tijekom noći kada

nema fotosinteze i ne troši se CO2 zatvorene, a tijekom dana kada se zbog fotosinteze

smanjuje koncentracija CO2 unutar lista otvorene.

Sadržaj vode u tlu utječe na zatvaranje puči preko signalnih molekula fitohormona

apscizinske kiseline (vidi poglavlje Fitohormoni) koja se sintetizira u korijenu u slučaju

smanjenja sadržaja vode. Apscizinska kiselina ksilemom dolazi do stanica zapornica gdje

povećanje sadržaja apscizinske kiseline prekida ulazak iona kalija, što dovodi do smanjena

turgora i zatvaranja puči. Osim toga u uvjetima suše smanjuje se pH vode koja ksilemom

dolazi do mezofila lista što dovodi do oslobađanja apscizinske kiseline koja se često nalazi

imobilizirana u kloroplastima. Smatra se da je utjecaj pH ksilemskoga soka na zatvaranje

puči značajniji kod zeljastoga nego kod drvenastoga bilja. Pri obilnoj opskrbljenosti

korijena vodom u njemu se sintetizira drugi biljni hormon (citokinin) koji utječe na

otvaranje puči. Uslijed smanjena sadržaja vode u listovima (što može biti uzrokovano

malom dostupnošću vode u tlu, transpiracijom, temperaturom i dr.) u njima također može

doći do sinteze apscizinske kiseline.

Smanjenje vlažnosti zraka može izazvati vrlo brzo zatvaranje puči. Tako se puči na

listovima jabuke (Malus domestica) uslijed naglog smanjena vlažnosti zraka mogu u

potpunosti zatvoriti za 15 sekundi. Sam mehanizam ovakve brze reakcije na smanjene

vlažnosti zraka nije u potpunosti razjašnjen. Kod drveća on ima značajnu ulogu u

regulaciji otvorenosti puči tijekom dana. Naime, u krošnjama drveća zračne turbulencije

mogu uzrokovati brze izmjene zračnih „paketa“ različite vlažnosti što može imati značajni

utjecaj na intenzitet transpiracije.

Pri niskim temperaturama (oko 0 °C) puči se zatvaraju. Pri visokim

temperaturama, osobito kod listova koji su izloženi direktnom sunčevom zračenju puči

ostaju otvorene (pod uvjetom da se mogu osigurati dovoljne količine vode). To osigurava

intenzivnu transpiraciju koja hladi list i sprječava pregrijavanje biljke. Naime, listovi koji

su izloženi suncu mogu se zagrijati na znatno više temperature od okolnoga zraka (i preko

40 °C) što negativno utječe na mnoge fiziološke procese (npr. inaktivacija enzima

RUBISCO, što zaustavlja fiksaciju CO2, vidi poglavlje Fotosinteza).

Sposobnost stanica zapornica da reguliraju otvor puči značajno se mijenja tijekom

razvoja listova. Kod mladih listova koji se razvijaju ona se brzo povećava. U trenutku

kada su listovi potpuno razvijeni najbolje funkcioniraju, a nakon toga sa starošću se

postupno smanjuje, tako da se obično više ne mogu potpuno zatvoriti niti do kraja otvoriti.

2.5.3. Gutacija

Osim izlučivanja vode u obliku vodene pare kroz puči ona se može izlučivati i u

tekućem stanju, u obliku malenih kapljica. Ta se pojava naziva gutacija. Ona se odvija

kroz posebno građene organe - hidatode (puči vodenice) ili kroz žljezdaste dlake. Puči

vodenice su smještene na rubovima lista, tamo gdje završavaju traheje žila u listu. Kod

dugih i šiljastih listova to je obično na vrhu plojke, a kod dlanastih na vrhu režnjeva. Kod

nekih biljnih skupina gutacija je redovita i stalna pojava, pa npr. kod nekih vrsta roda



Saxifraga na rubu lista nalazimo točkaste nakupine CaCO3 koji se poslije isparavanja vode

nataloži oko hidatoda. Gutacijske kapi u umjerenom se podneblju mogu opaziti rano ujutro (npr. na

listovima trava), a ljudi ih često zamjenjuju s kapljicama rose. Gutacija se pojavljuje

osobito u uvjetima relativno visoke vlage zraka, kada je transpiracija vrlo slaba. Gutacija

pomaže da se i pri prekidu transpiracije održi strujanje vode u biljci. Pojavu gutacije

uvjetuje tlak korijena.



2.6. Vodni status biljke

Koncept vodnoga potencijala ima u biljnoj fiziologiji dvije osnovne primjene:

objašnjava transport tvari kroz stanične membrane, te se vrlo često koristi kao mjera

vodnoga statusa biljke. Vodni potencijal je vrlo dobar indikator zdravstvenoga stanja

biljke jer su ključni procesi kao što su rast stanica i fotosinteza direktno pod utjecajem

vodnoga potencijala, odnosno njegovih komponenti. Naime, zbog stalnog gubitka vode

transpiracijom biljke su zapravo rijetko potpuno hidratizirane, a tijekom sušnih razdoblja

nedostatak vode značajno utječe na važne životne procese kao što su dioba stanica, sinteza

staničnih stjenki, sinteza bjelančevina, fotosinteza i dr. Vodni potencijal biljaka mjeri se

različitim metodama, a najčešće se koristi tlačna (Scholanderova) komora kojom se mjeri

vodni potencijal listova, izbojaka i sl. Listovi biljaka dobro opskrbljenih vodom imaju

vrijednosti vodnoga potencijala od -0,2 do -0,6 MPa. Biljke koje rastu u suhim područjima

mogu imati puno niže vrijednosti vodnoga potencijala listova (preko -2 MPa), a u

ekstremnim uvjetima i do -10 MPa.

Vodni status biljke koja raste u prirodnim uvjetima značajno se može mijenjati u

različitim vremenskim intervalima, što ovisi o odnosu između primanja i izlučivanja vode.

Uobičajeno je da se kod biljaka dobro opskrbljenih vodom puči otvaraju rano ujutro,

odmah nakon izlaska sunca. To smanjuje vodni potencijal listova i pokreće transpiracijski

usis vode iz korijena. Međutim, stalna transpiracija uzrokuje stalan gradijent vodnoga

potencijala i onemogućuje njegovo oporavak. Tek, kasno poslijepodne smanjuje se

sunčevo zračenje, a s time i transpiracija čime dolazi do postupnog oporavka vodnoga

potencijala, koji se potpuno oporavlja tek zatvaranjem puči sa zalaskom sunca. Oporavak

vodnoga potencijala tijekom noći ovisi o sadržaju vode u tlu. Kada tlo nije dobro

opskrbljeno vodom puči se zatvaraju tijekom dana u vrijeme najjače sunčeve radijacije i

sprječavaju preveliki pad vodnoga potencijala. Zbog toga se za vrijeme izrazite suše vodni

potencijal vrlo malo mijenja tijekom dana.

Međutim, vodni status biljke je vrlo dinamična veličina i male promjene u

okolišnim čimbenicima mogu uzrokovati velike promjene vodnoga potencijala u vrlo

kratkim vremenskim intervalima. To se dobro može uočiti za djelomično oblačnih dana.

Naime, tada se temperatura listova može značajno mijenjati u kratkim vremenskim

intervalima ovisno da li je list u sjeni ili na suncu, što značajno utječe na transpiraciju, a

samim time i na vodni potencijal listova i cijele biljke.

Kod mnogih vrsta drveća transpiracija počinje i do dva sata prije nego korijen

počinje značajnije upijati vodu za što se troši voda pohranjena u parenhimskim stanicama

stabljike. Naime, otvaranjem puči ujutro započinje transpiracija što dovodi do smanjenja

vodnoga potencijala u provodnim elementima. Smanjenje vodnoga potencijala najprije

uzrokuje usisavanje vode iz turgescentnih parenhimskih stanica listova, izbojaka, grana i

debla. Nakon određenog vremena smanjuje se vodni potencijal tih stanica, te raste

tenzijski tlak u provodnim elementima ksilema što uzrokuje značajnije upijanje vode iz

korijena, odnosno tla. Navečer se događa obrnut proces, transpiracija se smanjuje, a

zatvaranjem puči i prestaje. Međutim nastavlja se upijanje vode dok se vodni potencijal

biljke otprilike ne izjednači s vodnim potencijalom tla. Zbog svega toga i promjer stabala

svakodnevno fluktuira na način da je najveći rano ujutro a najmanji popodne.

Vodni status biljaka može značajno varirati tijekom godine. U pravilu najbolja je

opskrbljenost drvenastih biljaka u rano proljeće prije otvaranja pupova, zatim postupno

opada, a najniža je u jesen neposredno prije otpadanja listova. Nakon toga se postupno

povećava do proljeća. Tijekom hladnih zimskih dana, osobito ako dođe do smrzavanja tla

može se značajno smanjiti opskrbljenost biljaka s vodom, jer voda u tlu nije dostupna



biljkama. Međutim, ovakav uzorak sezonske dinamike vodnog statusa može se značajno

razlikovati od vrste do vrste, ali i u ovisnosti o stanišnim prilikama. Tako npr. kod vrste

Fagus grandifolia nije zabilježeno proljetno povećanje sadržaja vode u biljci.

Za drveće, ali i velike zeljaste biljke karakteristično je da se vodni status pojedinih

dijelova biljke može više ili manje značajno razlikovati. Naime, pojedini dijelovi biljke

mogu se razlikovati s obzirom na položaj (svjetlo, sjena), opskrbljenost različitim tvarima

kao i starost (npr. proljetni i ljetni izbojci s listovima). To dovodi do toga da se različiti

dijelovi biljke razlikuju po stupnju primanja i/ili gubljenja vode. To je osobito značajno u

sušnim uvjetima kada dijelovi biljke s najnižim vodnim potencijalom dobivaju vodu na

račun najstarijih dijelova. Tako će mladi listovi jače gubiti vodu i venuti ali će najčešće

oni zadnji uginuti ako se biljka izloži jakom vodnom stresu. Vodni stres ubrzava starenje

organa jer utječe na opskrbljenost, odnosno ravnotežu fitohormona u njima. Zasjenjene

grane i listovi manje gube vodu ali i proizvode manje ugljikohidrata pa u unutarnjoj

kompeticiji slabije dobivaju vodu jer imaju manje osmotski aktivnih tvari. Zbog toga se

pretpostavlja da slabija opskrbljenost vodom zasjenjenih grana ima značajnu ulogu u

njihovom odumiranju i odbacivanju sa stabla.

Biljke mogu pohraniti određenu (najčešće malu) količinu vode u stabljici. Količina

vode koju većina drveća može pohraniti obično iznosi manje od 10 % od ukupne količine

vode koja se transpirira u danu. Međutim kod mnogih vrsta koje su prilagođene na sušne

uvjete (npr. sukulenti) to može iznositi puno više i može biti vrlo značajno za njihovo

preživljavanje. Među drvećem daleko najveći kapacitet i efikasnost korištenja vode

spremljene u stablu imaju golosjemenjače, zatim difuzno-porozne, a najmanju prstenasto

porozne kritosjemenjače. Voda pohranjena u parenhimu stabala može biti važna i za

preživljavanje u vrlo hladnim uvjetima kada je tlo duže vrijeme smrznuto, a temperature

zraka vrlo niske.



3. MINERALNA ISHRANA

Mineralne hranjive tvari neprekidno kruže kroz organizme i kroz okoliš u kojem ti

organizmi žive. One imaju vrlo značajnu ulogu u životu biljaka jer neposredno ili

posredno sudjeluju u svim njihovim životnim procesima. Zbog toga je dobra opskrbljenost

mineralnim hranivima vrlo važna za život biljaka, te je njihov nedostatak često

ograničavajući čimbenik za rast. Nedostatak jednoga ili više hraniva vrlo je čest u

različitim šumskim ekosustavima širom svijeta. Međutim, njihov nedostatak je vrlo rijetko

katastrofalnoga karaktera, nego se najčešće radi o kroničnom nedostatku jednog ili više

hraniva što često nije lako uočljivo.

Biljno tijelo se sastoji od velikoga broja kemijskih elemenata, ali tek za manji dio

njih kažemo da su esencijalni (biogeni). Esencijalni element je onaj koji je nezamjenjiv

dio molekule koja je nužna za normalan razvoj biljke ili bez kojega biljka ne može

normalno završiti svoj razvojni ciklus. Devet elemenata potrebno je biljci u većoj količini

i oni se nazivaju makroelementima. To su ugljik, kisik, vodik, dušik, fosfor, kalij, kalcij,

sumpor i magnezij. Elementi koji su biljkama potrebni u manjim količinama nazivaju se

mikroelementima (željezo, mangan, bor, cink, bakar, molibden, klor, nikal i drugi).

Pojedine biljne vrste zahtijevaju i neke druge elemente (npr. silicij kod trava).

Mikroelementi u biljkama većinom djeluju kao kofaktori u enzimima kataliziranim

reakcijama, pa su zato potrebni u malim količinama. Neki elementi (npr. B, Cu i Zn) koje

biljka treba u ekstremno malim količinama vrlo su otrovni ako su prisutni u većim

količinama.

Razlikujemo biogene elemente (Mg, K, P, N, itd.) i biogena hraniva, odnosno oblik

u kojemu su elementi dostupni biljkama (npr. Mg2+

, K

+, HPO4

2-, NO3

-, itd.).

Ugljik biljka prima iz atmosfere, kisik iz vode (neke vrste i iz atmosfere), vodik iz

vode, dušik u obliku nitrata i amonijevih iona iz tla (ponekad i iz atmosfere), a sve ostale

elemente prima iz tla u obliku aniona (npr. sulfati, fosfati i dr.) ili kationa (npr. K+, Ca

2+ i

dr.).

Dakle, biljke većinu mineralnih hraniva apsorbiraju iz tla putem korijena.

Međutim, hraniva otopljena u vodi na vlažnoj površini lista također su dostupna biljkama.

Isto tako biljke se mogu opskrbljivati hranivima putem simbiotskog odnosa s nekim

mikrorganizmima ili parazitskoga odnosa s drugim biljkama. Biljke mesožderke dobivaju

dio hranjiva lovljenjem i probavljanjem kukaca.

3.1. Uloga pojedinih mineralnih hraniva i pokazatelji njihova

nedostatka

Mineralna hraniva imaju vrlo različite funkcije kod biljaka. Oni su na primjer

sastavni dio biljnih tkiva, kataliziraju različite reakcije, sudjeluju u regulaciji osmotskoga

tlaka stanice, dio su pufernoga sustava stanice, reguliraju propusnost staničnih membrana

itd.

Nedostatak bilo kojega esencijalnoga elementa utječe na fiziološke procese i

smanjuje rast biljaka i to često prije nego što se pojave vidljivi simptomi. Vidljivi

simptomi obuhvaćaju razne morfološke promjene i ozljede. Npr. nedostatak nekih

mikrohraniva povezano je s uvijanjem debla i grana, te plagiotropnim rastom vrste Pinus

radiata. Kod drvenastih vrsta listovi, izbojci, te vrhovi korijenja osobito su osjetljivi na

nedostatak mineralnih hraniva.



Biljke kojima nedostaju mineralna hraniva obično su manjega rasta, klorotična i

ponekad imaju zone mrtvoga tkiva (nekroze) na različitim dijelovima listova (na rubu, na

vrhu, između žila). Ponekad se listovi ili izbojci razvijaju u čupercima ili rozetama ili

pokazuju druge abnormalnosti u rastu po kojima iskusni promatrač može prepoznati o

nedostatku kojega mineralnoga hraniva se radi.

Tablica 4. Način primanja mineralnih elemenata nužnih za život biljaka.

Element Oblik dostupan biljci

Makroelementi

Ugljik (C) CO2

Kisik (O) H2O, O2

Vodik (H) H2O

Dušik (N) NO3- , NH4

+, (N2)

Sumpor (S) SO42-

Fosfor (P) H2PO4- , HPO4

2-

Kalij (K) K+

Kalcij (Ca) Ca2+

Magnezij (Mg) Mg2+

Mikroelementi

Željezo (Fe) Fe2+

, Fe3+

Klor (Cl) CI-

Bor (B) H2BO3-

Mangan (Mn) Mn2+

Cink (Zn) Zn2+

Bakar (Cu) Cu+, Cu

2+

Molibden (Mo) MoO42-

Nikal (Ni) Ni2+

Ugljik, kisik i vodik

To su osnovni građevni elementi organskih spojeva (molekula ugljikohidrata,

bjelančevina, lipida i nukleinskih kiselina).

Dušik

Esencijalna uloga dušika je da je se on nalazi u aminokiselinama koje su osnovne

građevne jedinice bjelančevina. Osim toga nalazi se u velikom broju drugih spojeva kao

što su nukleinske kiseline, alkaloidi, vitamini, biljni hormoni i dr. Otprilike polovica

dušika u biljci, te oko 70 % dušika u listovima nalazi se u kloroplastima. Razvoj listova

kao i fotosinteza u velikoj mjeri ovise o dobroj opskrbljenosti dušikom. Nedostatak dušika

uzrokuje slabiji rast, te žućenje (klorozu) starih listova. Mlađi u početku ne pokazuju

simptome, jer biljka može mobilizirati dušik iz starih listova. Mlađi listovi, peteljke i



stabljike mogu poprimiti purpurnu boju zbog sinteze antocijana. Kod voćkarica nedostatak

dušika može biti povezan s preranim otpadanjem listova, slabijim razvojem cvjetnih

pupova, te malim plodovima i njihovim preranim sazrijevanjem.

Fosfor

Fosfor je sastavni dio brojnih važnih spojeva kao što su šećerni fosfati koji se

koriste u fotosintezi i disanju, fosfolipidi u membranama, nukleotidi u molekulama ATP i

nukleinskim kiselinama itd. Kod mladih drvenastih biljaka nedostatak fosfora izaziva

izrazito kržljav rast. Kod voćkarica utječe na smanjeno cvjetanje i plodonošenje.

Nedostatak fosfora može uzrokovati stvaranje antocijana u suvišku što dovodi do

purpurno narančaste boje starih listova, dok su novi listovi tamno zeleni.

Kalij

Iako je biljkama potrebna velika količina kalija on nije ugrađen u organske spojeve

nego vrši svoje funkcije kao anorganski kation. Glavne su mu uloge da sudjeluje u ionskoj

i osmotskoj regulaciji stanica, te funkcionira kao kofaktor ili aktivator za većinu enzima

važnih za metabolizam ugljikohidrata i bjelančevina.

Kalij je vrlo pokretan unutar biljke pa ga mladi listovi uslijed nedostataka lako

mogu mobilizirati. Zbog toga se simptomi prvo pojavljuju na starim listovima. Prvi

simptomi su obično pjegava ili rubna kloroza koja počinje od vrha lista, te između žila. Ta

područja odumiru, te se javljaju nekroze. Uslijed nedostatka kalija povećana je osjetljivost

na bolesti, sušu i oštećenja od niskih temperatura.

Sumpor

Sumpor sadrže aminokiseline cistein, cistin i metionin, koenzim A, ferodoksin, i

mnogi drugi spojevi. Također je sastavni dio sulfolipida, te utječe na svojstva bioloških

membrana. Zbog nedostataka sumpora prestaje sinteza bjelančevina što dovodi do

akumulacije aminokiselina. Simptomi su slični kao pri nedostatku dušika, međutim obično

se prvo javljaju na mladim listovima jer je sumpor vrlo slabo pokretan unutar biljke.

Simptomi se ponekad mogu pojaviti istovremeno i na mladim i starijim listovima, te pri

jakom nedostatku cijela biljka požuti. Ponekad kod drvenastih biljaka može doći do rasta

postranih izbojaka u rozeti ispod vršnoga izbojka.

Kalcij

Kalcij se u značajnoj količini nalazi u staničnim stjenkama, gdje između ostaloga

utječe na njenu elastičnost. Nužan je za funkcioniranje membrana. Djeluje kao aktivator

nekoliko enzima, npr. amilaze. Kao sekundarni glasnik često modificira djelovanje biljnih

hormona. Višak kalcija fiksira se u obliku oksalata i karbonata (rjeđe sulfata i fosfata) u

listovima i drvenastim tkivima.

Kalcij je slabo pokretan i u biljci i u tlu. Simptomi nedostatka kalcija uključuju

nekroze vrha i rubova mladih listova nakon čega slijedi nekroza vršnih pupova.

Pokazatelji se pojavljuju u mladim meristemskim područjima gdje se zbivaju stanične

diobe i stvaraju nove stanične stjenke. Često im prethodi opća kloroza i savijanje mladih

listova u obliku kuke. Vegetacijski vrh odumire i savija se. Mladi listovi koji se pojavljuju

mogu biti deformirani. Korijenov sustav je smeđe boje, kratak i razgranjen. Kao posljedica

ugibanja meristemskih područja može se pojaviti kržljav rast. Pojava simptoma nedostatka

kalcija uvelike ovisi o sadržaju dušika. Kada je omjer N:Ca mali (10 ili manje) simptomi

se neće pojaviti. Međutim, kada je preko 30 simptomi će se sigurno pojaviti. Kalcij je

najvažniji element koji utječe na kvalitetu plodova kod voćkarica. Za razliku od dušika



fosfora i kalija dodavanjem kalcija u tlo on vrlo sporo postaje pristupačan biljci zbog

sporog otapanja i transporta kroz otopinu tla do površine korijena.

Magnezij

Magnezij je sastavni dio klorofila i protopektina. Oko 10 % magnezija u listu je u

klorofilu. On je također kofaktor za mnoge enzimatske reakcije, prvenstveno one u kojima

sudjeluje ATP, kao što je npr. aktivacija enzima uključenih u stanično disanje, fotosintezu

te sintezu DNA i RNA. Prilikom nedostatka magnezija dolazi do razgradnje ribosoma.

Pokazatelj nedostatka magnezija je kloroza na rubu ili između žila, najprije na

starim listovima jer je magnezij vrlo pokretan. Kloroza obično počinje na vrhu lista i širi

se duž žila i prema bazi i rubovima listova. Tako listovi poprimaju karakterističan uzorak

"riblje kosti". Ako je nedostatak intenzivan cijeli listovi požute ili pobijele. Ponekad se

lišće savija (rola) slično kao kod utjecaja suše. Plodovi koji se razvijaju troše velike

količine magnezija, pa se on intenzivno premješta iz susjednih listova često uzrokujući

simptome nedostatka magnezija i prerano otpadanje listova.

Željezo

Veći dio željeza u listovima javlja se u kloroplastima gdje je važna komponenta

mnogih enzima i prenosioca koje sudjeluju u fotosintezi. Osim toga sudjeluje u izgradnji

enzima koji sudjeluju u disanju. Iako željezo nije sastavni dio klorofila potrebno je za

njegovu sintezu. Nedostatak željeza dovodi do nedostatka klorofila slično kao i pri

nedostatku magnezija. Željezo je slabo pokretno pa se simptomi pojavljuju najprije na

mladim tkivima. Najprije se pojavljuje kloroza na vrlo mladim listovima. Kloroza

napreduje zahvaćajući tkivo između žila dok one ostaju tamno zelene. Pri jakom

nedostatku cijeli list postaje isprva žut, a potom potpuno bijel. Često dolazi do odumiranja

cijelih izbojaka. Nedostatak željeza je jedan od najčešćih i najprimjetnijih nedostataka

mineralnih hraniva. Vrlo je čest kod drvenastih biljaka koje rasu na alkalnim ili

vapnenačkim tlima gdje visoke pH vrijednosti tla onemogućuju dostupnost željeza

biljkama.

Mangan

Mangan je bitan za sintezu klorofila, te njegov nedostatak dovodi do smanjenog

sadržaja klorofila. Uključen je u proces oslobađanja kisika u procesu fotosinteze (vidi

poglavlje Svjetlosne reakcije fotosinteze). Pretpostavlja se da je njegova ključna funkcija

aktivacija enzimskih sustava. Nedostatak mangana izaziva malformacije na listovima i

razvoj klorotičnih ili nekrotičnih mrlja između žila. Simptomi su slični nedostatku željeza

ali se razlikuju po tome sto se simptomi ne pojavljuju na vrlo mladim listovima i što sitne

žile ne ostaju tamno zelene. Simptomi nedostatka mangana često puta se pojavljuju odmah

nakon što se listovi potpuno razviju. Jaki nedostatak mangana može dovesti do kloroze,

preranog otpadanja listova, inhibicije formiranja cvjetnih pupova, smanjenoga rasta i

nekroza na kori.

Cink

Cink je sastavni dio nekih enzima i kofaktor brojnih enzima. Između ostaloga je

kofaktor za RNA polimerazu, pa nedostatak cinka značajno utječe na sintezu bjelančevina.

Kod nekih vrsta drveća nedostatak cinka izaziva malformacije slične nekim virusnim

bolestima (listovi mogu biti mali i iskrivljeni s naboranim rubovima). To se događa

vjerojatno zbog toga što je on uključen u sintezu trptofana, prekursora za sintezu indol-3-

octene kiseline (IAA). Simptomi su kloroza starih listova između žila (kod nekih vrsta



pojava nekroza, smeđe – hrđaste trake), reducirana lisna površina (mali listovi) i smanjen

rast internodija. Kod nekih vrsta drveća donja strana listova je purpurno obojana. Prejako

dodavanje gnojiva bogatih fosforom može izazvati nedostatak cinka (npr. u rasadnicima,

plantažama topola i sl.).

Bakar

Bakar je sastavni dio brojnih važnih enzima uključujući citokrom oksidaze,

oksidazu askorbinske kiseline i laktaze. Biljkama su potrebne vrlo male količine bakra, a

previše je otrovno. Nedostatak bakra se ponekad pojavljuje kod šumskoga drveća, a kod

voćkarica je rijetko. Simptomi su kloroze i nekroze listova, kovrčanje (rolanje) i ranije

otpadanje listova, deformacije stabljike i odumiranje vršnih izbojaka.

Bor

Bor kao i bakar je biljci potreban u vrlo malim količinama. Već u malo višim

koncentracijama je otrovan, pa je kod mnogih vrsta optimalna koncentracija vrlo blizu

toksične. Točna uloga bora u biljkama nije poznata mada sudjeluje u mnogim

metaboličkim procesima. Biljke koje imaju nedostatak bora akumuliraju fenole i šećere,

smanjuje se propusnost membrana, smanjuje se stopa upijanja vode i transpiracija.

Nedostatak bora je jedan od najčešćih nedostataka mikrohranjiva u šumskim plantažama

širom svijeta. Simptomi nedostatka bora se razlikuju između vrsta ali generalno javlja se

odumiranje meristema i staničnih stjenki parenhimskih stanica i slabog razvoja žilnoga

tkiva, osobito floema. Kod nedostatka bora javljaju se brončani (spaljeni) vrhovi listova i

crne nekroze vršnih pupova i mladih listova koje se najprije javljaju na bazi listova.

Odumiranje vršnih izbojaka i slabiji razvoj bočnih često drveću daje izgled grma.

Tamnozeleni, debeli i lako lomljivi listovi otpadaju ranije. Simptomi nedostatka bora

generalno se prije pojavljuju na plodovima nego na vegetativnim tkivima. Umjereni

nedostatak bora uzrokuje pojavu malih i deformiranih plodova, a jači nedostatak pojavu

plutastoga tkiva na i u njima. Osim toga dolazi do preranoga sazrijevanja i otpadanja

plodova.

Molibden

Biljkama su potrebne najmanje količine molibdena u odnosu na sve druge

esencijalne elemente. On je sastavni dio enzima koji sudjeluju u procesima fiksacije

dušika i redukcije nitrata. Simptomi nedostatka su kloroze, odnosno izbjeljivanje mladih

listova, te nekroze na vrhu i rubovima starih listova.

Klor

Klor se kao aktivator enzima uključuje u cijepanje vode tijekom svjetlosnih

reakcija fotosinteze. On također sudjeluje u osmoregulaciji u biljkama koje rastu na

zaslanjenim tlima. Klor je u obliku klorida dobro topiv i zato biljke na prirodnim

staništima uvijek imaju dovoljno klora. Pokazatelji nedostatka klora je uvelost vrhova

listova nakon čega slijedi kloroza i nekroza.

Nikal

Nikal je kofaktor enzima uključenih u metabolizam dušika. S obzirom da su

biljkama potrebne vrlo male količine toga elementa njegov nedostatak se vrlo rijetko

pojavljuje. Biljke s nedostatkom nikla akumuliraju ureu u listovima, te dolazi do nekroze

njihovih vrhova.



Drugi elementi

Silicij i natrij su potrebni nekim vrstama biljaka, međutim generalno se ne smatraju

esencijalnim elementima. Silicij je nužan za preslice i neke vrste jednosupnica (npr. riža,

šećerna trska). Natrij je bitan za veći broj CAM i C4 vrsta biljaka, ali u manjim

količinama. Pospješuje i rast nekih C3 biljaka (Vidi poglavlje Tipovi fotosinteze).



3.2. Sadržaj mineralnih hraniva u biljkama

Sadržaj mineralnih hraniva u biljnome tijelu može se značajno razlikovati između

vrsta kao i između jedinki iste vrste. Tako npr. listopadno drveće akumulira nekoliko puta

više hraniva od crnogoričnoga na istome staništu. Osim toga sadržaj mineralnih hraniva

ovisi o starosti biljke, staništu na kojem biljka raste i godišnjem dobu.

Različiti organi i tkiva na istoj biljci mogu imati vrlo različit sadržaj i

koncentraciju mineralnih hraniva. Koncentracija mineralnih elemenata izražena u postotku

od suhe biomase najveća je u listovima, zatim u tanjim granama, debljim granama, a

najmanja u deblu. Drveće pohranjuje mineralna hraniva u sve dijelove biljke. U deblu se

najviše mineralnih hraniva pohranjuje u kori i parenhimskim stanicama sekundarnih zraka

srčike.

Listovi u odnosu na odrvenjele stabljike imaju veću koncentraciju mineralnih

elemenata povezanih s metabolizmom (npr. N, P, K) i nižu koncentraciju Ca (koji se

uglavnom nalazi u staničnim stjenkama). Koncentracija elemenata povezanih s

metabolizmom u korijenu općenito je viša u odnosu na stabljiku, a niža u odnosu na

listove.

Koncentracija mineralnih hraniva mijenja se sa starošću biljaka. To je osobito

vidljivo kod drvenastih biljaka gdje se sa starošću mijenja raspodjela biomase. Kako

stablo raste udio biomase listova u ukupnoj biomasi se smanjuje, dok se udio debla i kore

povećava.

Isto tako koncentracija elemenata povezanih s metabolizmom (npr. N, P, K)

najveća je kod vrlo mladih listova i izbojaka, te se postupno smanjuje. Najprije zbog

izgradnje staničnih stjenki tijekom punoga razvoja, a zatim zbog resorpcije tijekom

procesa senescencije. S koncentracijom kalcija je obrnuto.



3.3. Tlo kao izvor mineralnih hraniva

Tlo u kojemu se nalazi korijen biljke je vrlo heterogeni materijal koji se sastoji od

krute, tekuće i plinovite faze. Veći dio mineralnih tvari (oko 98 %) nalazi se u tlu u obliku

teško topivih fosfata i karbonata, te je vrlo teško dostupan biljkama. Manji dio mineralnih

tvari u tlu (oko 2 %) adsorptivno je vezan za čestice tla, a vrlo mali dio (manje od 0,2 %)

nalazi se u otopini tla. Većina minerala u tlu, posebice oni koji su pozitivno nabijeni (npr.

K+, Ca

2+, Mg

2+) vezani su za negativno nabijene čestice tla. Za razliku od kationa,

negativno nabijene mineralne tvari (npr. N03ˉ, H2P04

ˉ, S04

2ˉ) slabije su vezane za čestice

tla pa se kišom lako ispiru iz tla. Adsorpcijom kationa i aniona na čestice krute faze tla

stvara se film ili kontaktna zona između čestica i otopine tla, a u toj zoni kontinuirano se

vrši ionska zamjena i održava se dinamička ravnoteža

Matična podloga je ključan faktor koji utječe na značajke tla, odnosno na vrstu i

koncentraciju mineralnih hraniva koje su dostupne biljkama. Na primjer, tla na granitnoj

podlozi općenito imaju manju koncentraciju kalcija, magnezija i drugih kationa u odnosu

na tla na vapnencu. Tla na serpentinu imaju visoke koncentracije teških metala što može

uzrokovati njihovu toksičnu akumulaciju u biljkama.

Za rast biljaka je vrlo značajna pH vrijednost tla. Generalno se tla mogu podijeliti

na kisela i bazična. Kisela tla sadrže manje karbonata i više silikata, a bogata su teškim

metalima (bakar, bor, aluminij, cink, kobalt). Bazična tla su bogata karbonatima, a

siromašna teškim metalima i fosfatima. pH vrijednost tla utječe na rast korijena, na

aktivnost mikroorganizama u tlu, te na dostupnost pojedinih mineralnih hraniva biljkama.

Za rast korijena su općenito najbolja slabo kisela tla (pH vrijednosti između 5,5 i 6,5).

Promatrajući mikroorganizme u tlu u kiselim tlima prevladavaju gljive, a u bazičnim

bakterije. Niži pH pogoduje ispiranju kationa iz tla, ali i povećava topivost karbonata,

fosfata i sulfata. Bolja topivost mineralnih hraniva znači i njihovu veću dostupnost

biljkama.

Na smanjenje pH u tlu najznačajnije utječe razgradnja organskih tvari i količina

oborina. Razgradnjom organskih tvari nastaju različiti spojevi (ugljik dioksid, amonijak,

sumporovodik) koji u tlu tvore kiseline. Pri tome vodikovi ioni zamjenjuju katione vezane

na česticama tla, te se oni u slučaju pojačanih oborina lako ispiru, posebice iz gornjih

slojeva tla. Za razliku od toga u suhim područjima oslobođeni kationi se ne ispiru i tla

ostaju bazična.

Razne tvari koje izlučuje korijen, kao što su organske kiseline, aminokiseline,

šećeri i vitamini mijenjaju životne uvjete za mikroorganizme u okolini korijena, a time i

opseg pretvorbe minerala tla i razgradnje organskoga materijala.

3.3.1. Kretanje mineralnih tvari u tlu

Koncentracija mineralnih hraniva u otopini tla vrlo je mala pa količina dostupnih

mineralnih hraniva u neposrednoj blizini površine korijena nije dovoljna. Zbog toga

korijen ima sposobnost brzoga rasta i povećanja svoje površine u tlu. Osim toga ioni u

otopini tla kreću se prema korijenu što povećava njihovu dostupnost biljci. U tlu

mineralne tvari putuju difuzijom i prenošeni strujom vode. Relativni značaj svakog od ta

dva načina prijenosa mijenja se u ovisnosti o vrsti i koncentraciji iona u otopini tla,

stupnju akumulacije pojedinog iona u korijenu i brzini kojom voda teče prema korijenu.

Brzina kojom voda teče strujom vode prema korijenu ovisna je o stupnju transpiracije.



Kod difuzije mineralna hraniva putuju iz područja više koncentracije u područje

niže koncentracije (vidi poglavlje Procesi važni za transport vode u biljci). Primanje

mineralnih tvari od strane korijena smanjuje njihovu koncentraciju u blizini površine

korijena pa se u otopini tla što okružuje korijen stvara koncentracijski gradijent.

Kada korijen snažno upija mineralne tvari, a koncentracija tih hraniva u tlu je

niska, struja vode ne može zadovoljiti potrebe korijena za mineralnim hranivima. U tim

uvjetima difuzija je ključna za opskrbu korijena. Ioni difuzijom putuju vrlo sporo, a

udaljenost na kojoj ona djeluje je vrlo mala (od 0,1 do 15 mm). Zbog toga se u

neposrednoj blizini korijena javlja zona vrlo siromašna hranivima, pa efikasnost usvajanja

mineralnih hraniva od strane biljke u pravilu jako ovisi o sposobnosti da korijen raste u

svježe tlo.

Količina pojedinog mineralnog hraniva koja je dostupna biljkama difuzijom

značajno ovisi o pokretljivosti pojedinih iona u otopini tla, odnosno njihovom vezanju za

čestice tla. Na primjer fosfor je snažno adsorbiran za čestice tla dok dušik nije.

Jako pokretljivi elementi (kao što je Mg) lako se pokreću prema korijenu i strujom

vode i difuzijom, te se često akumuliraju u blizini korijena kada opskrba prelazi količinu

koja je apsorbirana. Koncentracija N, P i K u otopini tla je obično toliko mala da struja

vode može zadovoljiti vrlo mali dio potreba biljke. Zbog toga se ti elementi pomiču prema

korijenu uglavnom difuzijom.



3.4. Primanje mineralnih hraniva

Mineralne tvari ulaze u biljku kroz sustav korijena zajedno s vodom, te se prenose

kroz biljku provodnim elementima do različitih organa. Velika površina korijena i njegova

sposobnost da te tvari apsorbira unatoč njihovoj niskoj koncentraciji u tlu čine taj proces

vrlo djelotvornim.

Kao što je već prethodno navedeno upijanje vode i otopljenih tvari uglavnom vrše

korijenove dlačice (vidi poglavlje Primanje vode). Međutim, kod drveća (osobito u

uvjetima suše ili zime) dio korijena u primarnoj građi može činiti vrlo mali dio ukupne

površine korijena. Zbog toga se upijanje vode i s njom otopljenih mineralnih tvari vrši

cijelom površinom korijena, pa značajne količine mineralnih tvari mogu u biljku ući i kroz

dijelove korijena u sekundarnoj građi (najviše kroz lenticele, te pukotine i oštećenja na

plutu). Sam vegetacijski vrh korijena obavijen je korjenovom kapom koja štiti nježne

meristemske stanice pri prolasku kroz tlo. Stanice korijenove kape izlučuju želatinoznu

tvar – mucigel. Mucigel zaštićuje vršni dio korijena od isušivanja, poboljšava prijenos

hranjivih tvari do korijena, te djeluje na interakcije korijena i mikroorganizama koji žive u

tlu.

Korijen može primati mineralna hraniva iz tla na tri načina:

1. Apsorpcijom iona izravno iz otopine tla. Koncentracije iona u otopini tla su

vrlo niske ali su mineralna hraniva izravno dostupna za apsorpciju od strane

korijena biljke

2. Apsorpcijskom zamjenom adsorbiranih iona. Korijen može apsorbirati

katione adsorbirane na krutim česticama tla zamjenjujući ih kationima koje sam

izlučuje (H+) u procesu izmjene kationa.

3. Mobilizacijom kemijski vezanih hraniva. Korijen može aktivno djelovati na

otapanje mineralnih tvari u tlu izlučivanjem vodikovih iona i organskih kiselina

čime se povećava topivost fosfata i karbonata. Isto tako korijen luči organske

spojeve koji se vežu s nekim metalima stvarajući topive organo-metalne

komplekse helate. To je osobito važno za primanje željeza i teških metala.

Apsorpcija iona izravno iz otopine tla događa se u dva koraka. Prvi korak se

događa strujanjem vode kroz slobodan prostor apoplasta u primarnoj ili sekundarnoj kori

korijena. To je pasivno primanje koje se zbiva bez utroška energije, a mineralne tvari

putuju strujom vode niz koncentracijski gradijent. Samim tim to primanje nije selektivno,

tj. biljke nemaju sposobnost neke ione preferirati. Osim toga ono je reverzibilno i

neovisno o metabolizmu same biljke. Reverzibilno znači da mineralne tvari vrlo lako

mogu i izaći van korijena biljke strujom vode.

Drugi korak je prolazak mineralnih hraniva iz apoplasta u simplast kroz stanične

membrane (plazmaleme ili ako ulaze u vakuole i kroz tonoplast). Taj prijenos može biti

pasivan i aktivan. Pasivan prijenos tvari kroz membrane odvija se difuzijom, odnosno

osmozom. Taj prijenos može se odvijati jednostavnom difuzijom i olakšanom difuzijom.

Jednostavnom difuzijom kroz membranu prolaze tvari male molekulske mase koje su

topive u lipidima kao što su kisik, ugljični dioksid, dušik, ugljikovodici i alkohol. Prijenos

olakšanom difuzijom odvija se uz pomoć prijenosnih bjelančevina. One obavljaju

selektivni prijenos tvari i specifični su samo za jednu vrstu molekula koju prenose. Te se

bjelančevine mogu na jednoj strani membrane kratkotrajno spojiti s nekom tvari koju



ubrzo zatim na drugoj strani membrane otpuštaju. Olakšanom difuzijom kroz membranu

prolaze hidrofilne i polarne molekule bez naboja.

Aktivnim prijenosom tvari mogu prelaziti kroz membrane iz područja niže

koncentracije u područje više koncentracije, dakle nasuprot koncentracijskom gradijentu.

Na taj način mogu kroz membrane prolaziti tvari koje inače ne bi mogle proći ili bi

prolazile presporo. Tako stanica može održavati koncentraciju molekula i iona unutar

stanice različitom od koncentracije izvan stanice. To se može odvijati samo uz pomoć

proteinskih prenositelja uz utrošak energije pohranjene u kemijskim vezama molekule

adenozin-trifosfata (ATP).

Biljke primaju mineralne tvari kombinacijom pasivnih i aktivnih procesa što

uzrokuje slijedeće najvažnije značajke primanja mineralnih tvari:

1. Sposobnost koncentriranja iona. Biljne stanice sposobne su primati ione i

suprotno gradijentu koncentracije i akumulirati ih ponajprije u vakuoli i to u

koncentraciji višoj nego je koncentracija u otopini koja ju okružuje. Ovo je

posebice važno za biljke koje moraju primati hraniva iz medija s niskom

koncentracijom iona.

2. Sposobnost izbora. Biljne stanice mogu neke ione preferirati i primati ih u višoj

koncentraciji nego druge.

3. Nedovoljna sposobnost isključivanja. Biljne stanice ipak nisu u stanju isključiti

u cijelosti tvari koje nisu potrebne ili čak one koje su štetne. To je zbog toga što

biomembrane nisu jako propusne (permeabilne) za ione ali nisu potpuno ni

nepropusne. Osim toga, kada se javi velika razlika u koncentracijama između

dvije strane membrane bilo koji ion može prolaziti kroz nju, npr. u slanim tlima

stanice akumuliraju Na+ i Cl

- u nepoželjnim količinama.

3.4.1. Čimbenici koji utječu na primanje mineralnih hraniva

Efikasnost primanja hraniva i preferiranje određenih iona ovisi o značajkama tla

(koncentraciji pristupačnih mineralnih tvari u tlu, opskrbljenosti vodom, stupnju difuzije

određenih iona i dr.), ali značajno ovisi i o genetskim svojstvima pojedinih vrsta i jedinki

(npr. kemotropni rast korijena, gustoća korijenovih dlačica i dr.).

Vlažnost tla snažno utječe na rast korijena zbog čega je vrlo teško razgraničiti

direktni utjecaj vlage tla na primanje hraniva od indirektnog utjecaja koji ona ima preko

utjecaja na rast i diferencijaciju korijena.

Iako su razlike u efikasnosti primanja hraniva između populacija i jedinki iste vrste

vrlo velike najčešći ograničavajući čimbenik za primanje hraniva u realnim šumskim tlima

su značajke tla. Zbog toga odabiranje biljaka za šumske sastojine koje efikasnije primaju

hraniva nema velikog učinka (osobito na hranivima siromašnim tlima). Razlike u

efikasnosti primanja hraniva između populacija i jedinki iste vrste najčešće može doći do

izražaja jedino u slučajevima ako se tlo obogaćuje hranivima (primjenom umjetnih ili

prirodnih gnojiva).



3.5. Primanje mineralnih hraniva putem stabljike i listova

Podjela fizioloških funkcija između biljnih organa nije uvijek striktno određena pa

tako list i stabljika mogu obavljati određene funkcije korijena i obrnuto. Listovi i stabljika

(čak i odrvenjeli izbojci kod drveća) mogu upijati mineralna hraniva koja na njih stignu

oborinama ili ih čovjek nanese prskanjem. Količina hraniva koja će biljka upiti na taj

način općenito ovisi o koncentraciji tvari u oborinama (ili primijenjenom gnojivu),

intenzitetu i trajanju oborina, vodnom statusu biljke, temperaturi, relativnoj vlažnosti

zraka, koncentraciji hraniva u samoj biljci, anatomskoj građi biljke i dr.

Primanje mineralnih tvari preko lista odvija se preko vanjskih stjenki epidermalnih

stanica, kroz otvor puči ili preko dlačica. Najveća zapreka prolasku mineralnih tvari u list

je kutikula na čiju propusnost najviše utječe njena debljina, kemijski sastav i stupanj

hidratacije stanica epiderme.

Količina mineralnih tvari koja se može upijati preko listova jako se razlikuje od

vrste do vrste što vjerojatno najviše ovisi o građi epiderme, odnosno kutikule. Isto tako

intenzivnije se usvajaju tvari s donje strane nego s gornje strane lista vjerojatno zbog tanje

kutikule.



3.6. Transport mineralnih tvari u biljci

Transport mineralnih tvari u biljci odvija se ksilemom, ali u značajnoj mjeri i

floemom. Floem i ksilem su žilni sustavi povezani na brojnim mjestima, posebice u

korijenu i nodijima stabljike.

U ksilemu se mineralna hraniva transportiraju brzo transpiracijskom strujom do

svih nadzemnih dijelova biljke. Transport floemom ima jednako važnu ulogu kao i

transport ksilemom.

Glavna funkcija floemskoga transporta je redistribucija mineralnih hraniva koji se

već nalaze u biljci. Redistribucija minerala je uobičajena pojava i odvija se kontinuirano

tijekom životnoga ciklusa biljke. Tako npr. kad pojedina tkiva stare i odumiru mineralna

hraniva se premještaju (u mlađa tkiva, u tkiva bliže meristemskim stanicama i sl.), ovisno

o pokretljivosti pojedinog mineralnog hraniva. Takvo premještanje osobito je važno za

rani rast na početku slijedeće vegetacijske sezone koji se događa prije nego što je počelo

značajnije pritjecanje hraniva iz tla.

Mineralne tvari se znatno razlikuju po lakoći kojom se mogu redistribuirati pa

razlikujemo:

lako pokretljiva hraniva. N, PO4- i SO4

- vezana u organskim spojevima lako se

premještaju kao i alkani kationi posebice K+ i uglavnom se skoncentriraju u

mladim organima – listovi i meristemi, a u velikoj se mjeri premještaju uslijed

starenja organa.

slabo pokretljiva hraniva su teški metali i ioni alkalnoga podrijetla posebice Ca2+

koji se akumuliraju trajno u lišću, tj. na kraju ksilemskoga toka. Stoga se starenjem

lišća odnos Ca:K povećava.



3.7. Mikoriza

Na primanje mineralnih hraniva značajno može utjecati i mikoriza. Mikoriza je

simbioza između gljive i korijena više biljke (stablašice). Mikoriza se javlja kod 82 %

dosad istraženih vrsta kritosjemenjača, te kod svih golosjemenjača. Vrste kod kojih se

nikada ili vrlo rijetko javlja mikoriza su ili neke ruderalne vrste koje rastu na vrlo fertilnim

tlima (npr. Urtica dioica - kopriva) ili koje rastu na vrlo siromašnim tlima (npr.

mesožderke, Drosera spp. i druge). Isto tako vrste kod kojih se uobičajeno javlja mikoriza,

ako rastu na vrlo bogatim ili vrlo siromašnim (ili vrlo suhim, slanim i sl.) tlima ne

razvijaju mikorizni odnos. Općenito se kod mladih biljaka na vrlo bogatim tlima vrlo

rijetko javlja mikoriza.

Razlikuju se dvije osnovne vrste mikorize iako ima i drugih prijelaznih oblika. Ako

se gljiva razvija unutar korijena više biljke, govorimo o endotrofnoj mikorizi, a ako gljiva

okružuje korijen izvana, govorimo o ektotrofnoj mikorizi.

Za ektotrofnu analizu je značajno da gusti splet hifa gljive obavija mladi korijen, s

time da neke hife ulaze između stanica primarne kore korijena. Hife gljiva ne prodiru u

stanice korijena biljke ali ih okružuju čineći tzv. hartigovu mrežu. Ektotrofna mikoriza se

uglavnom javlja kod drveća, međutim ustanovljena je i kod nekih jednosupnica, te kod

papratnjača. Npr. ustanovljena je kod 95 % vrsta iz porodica Pinaceae, 94 % vrsta iz

porodice Fagaceae, 83 % vrsta iz porodice Salicaceae, te 70 % vrsta iz porodice

Betulaceae. S druge strane utvrđeno je preko 5000 vrsta gljiva koje čine ektotrofnu

mikorizu.

Kod endotrofne mikorize nema gustog spleta hifa na površini korijena nego su one

rjeđe raspoređene unutar i oko korijena. Nakon što uđu u korijen kroz epiblem ili

korijenovu dlačicu ulaze u pojedine stanice primarne kore korijena gdje tvore različite

mjehuraste i razgranate strukture. Endotrofna mikoriza je puno raširenija od ektotrofne, te

je zabilježena kod oko 80 % dosad istraženih biljnih vrsta. Prisutna je i kod velikog broja

vrsta koje inače imaju ektotrofnu mikorizu (npr. kod rodova Alnus, Cupressus,

Eucalyptus, Fraxinus, Populus i Salix). S druge strane utvrđeno je nešto manje od 200

vrsta gljiva koje tvore endotrofnu mikorizu.

Mikoriza poboljšava apsorpciju vode i mineralnih tvari povećavajući površinu na

kojoj se odvija apsorpcija tih tvari. Hife gljive prorašćuju dio tla do kojih nije došao

korijen, a često prorašćuje i prostore između čestica tla koji su premali za korijen.

Izmjereno je da je dužina hifa gljive koja je u mikorizi s biljkom i preko 100 puta veća od

ukupne dužine korijena.

Mikoriza ima najznačajniju ulogu u boljoj apsorpciji fosfata. Utjecaj mikorize na

rast biljaka najuočljiviji je na tlima siromašnim fosfatima, dok na tlima bogatim fosforom

biljke pokazuju sposobnost suzbijanja infekcija mikoriznih gljiva. U takvim slučajevima

odnos između biljke i gljive može postati čak i parazitski gdje gljiva i dalje uzima

ugljikohidrate od biljke, a biljka nema koristi od bolje opskrbljenosti hranivima pa nastoji

suzbiti infekciju. Utvrđeno je da karakter odnosa između biljke i gljive prvenstveno ovisi

o tome kakav je hranidbeni status biljke.

Utvrđeno je da ektotrofna mikoriza može poboljšati apsorpciju dušika, dok je

endotrofna mikoriza značajna i za bolju apsorpciju metala u tragovima kao što su cink i

bakar. Osim toga, gljive u tlo izlučuju kiseline koje povećavaju topljivost nekih

mineralnih tvari.

Značaj simbioze ogleda se i u činjenici da jedna biljka može biti istovremeno u

mikoriznom odnosu s više vrsta gljiva, te da ista gljiva može istovremeno inficirati više

jedinki iste, ali i različitih vrsta. Na taj način se u sastojini stvara mreža putem koje se



ugljikohidrati i mineralna hraniva mogu izmjenjivati između različitih jedinki. Taj

mehanizam utječe na mnoge procese u ekosustavima, npr. poboljšava konkurentnost nekih

invazivnih biljnih vrsta, poboljšava opskrbljenost dušikom biljaka koje rastu zajedno s

biljkama fiksatorima dušikom, pomaže opstanak pomlatka ispod krošanja starih stabala i

dr.

U simbiotskom odnosu gljiva od biljke dobiva ugljikohidrate, pa se procjenjuje da

trošak endomikorize može iznositi između 4 i 20 % ukupnoga ugljika fiksiranoga tijekom

fotosinteze. Od toga 83 % troši sama gljiva dok se ostatak potroši na pojačani transport

tvari i druge promjene u metabolizmu korijena. Za ektomikorizu nema takvih podataka ali

se procjenjuje da je trošak i veći.



4. ASIMILACIJA DUŠIKA

Biljke primaju mineralne tvari iz okoliša i ugrađuju ih u brojne organske spojeve,

npr. ugljikohidrate, lipide i aminokiseline. Biokemijski procesi pretvorbe anorganskih

tvari u organske spojeve koji se događaju u živoj biljci nazivaju se asimilacija. Za

asimilaciju nekih mineralnih tvari potrebne su složene biokemijske reakcije, dok se druge

asimiliraju ugradnjom u komplekse s organskim spojevima.

U ovom poglavlju će se detaljnije prikazati asimilacija dušika, dok će se

asimilacija ugljika prikazati u poglavlju o fotosintezi.

Spojevi koji sadrže dušik čine samo nekoliko postotaka suhe tvari drvenastih vrsta

ali su oni fiziološki vrlo važni. Dušik je sastavni dio strukturnih bjelančevina protoplazme

(citoskelet, biomembrane, matriks stanične stjenke i dr.), enzima koji kataliziraju različite

biokemijske procese kod biljaka ali i brojnih drugih organskih molekula nužnih za život

biljaka (npr. peptidi, amidi, alkaloidi).

Velike količine dušika su potrebne za rast biljaka, od klijanaca do zrelih, starih

stabala. Nakon nedostatka vode, manjak dušika u tlu je najčešći čimbenik koji ograničava

rast biljaka.

4.1. Sadržaj dušika u biljnim tkivima

Sadržaj dušika znatno se razlikuje između različitih tkiva ali i između istih tkiva u

različitim razvojnim stadijima i različitom dijelu sezone. Najveća je koncentracija dušika u

fiziološki aktivnim tkivima (mladi listovi, kambij, vegetacijski vrhovi stabljike i korijena).

Kod svih drvenastih vrsta najviše dušika se nalazi u listovima što je velikim dijelom

povezano s velikom koncentracijom enzima Rubisco (vidi poglavlje Reakcije fotosinteze

u tami). Listovi sadrže preko 40 % ukupnoga dušika kod drvenastih vrsta. Kora (floem s

peridermom) obično sadrži značajno više dušika nego drvo, te predstavlja značajan izvor

dušika za rast. Velike količine dušika mogu se akumulirati u bjelančevinama u

sjemenkama kod nekih vrsta. Međutim, te bjelančevine služe kao rezervno hranivo i dušik

je tu fiziološki manje aktivan.

4.1.1. Sezonske promjene u sadržaju dušika

Kod višegodišnjih vrsta biljaka vrlo je važno poznavati sezonsku dinamiku dušika

u listovima i drvu iz više razloga. Naime, dovoljne količine dušika u proljeće omogućuju

snažan i brzi rast. Osim toga, poznavanje dinamike dušika pomaže u procijeni vremena za

primjenu dušičnih gnojiva, te omogućuje procjenu šteta od defolijacije izazvane kukcima,

patogenim gljivama ili vremenskim nepogodama.

Sadržaj dušika u drvu i kori, kako listopadnih tako i vazdazelenih vrsta povećava

se tijekom jeseni i zime, smanjuje se kada počne rast, te se ponovno povećava kako rast

usporava i prestaje. Naime, kako se bliži jesen dolazi do starenja listova, te se dušik

premješta u drvo i koru (kako nadzemnog tako i podzemnog dijela). U parenhimskim

stanicama ksilema, floema i sekundarnih zraka srčike tijekom jeseni i zime formiraju se

nakupine rezervnih bjelančevina u vakuolama.

Do smanjenja sadržaja dušika u kori i drvu u proljeće dolazi zbog njegovog

premještanja prema listajućim pupovima i mladim izbojcima. Tada dolazi do razgradnje

velikih skladišnih bjelančevina u drvu i kori. Velike količine dušika pohranjene u drvu i

kori puno su brže i lakše pristupačne nego dušik koji biljka prima korijenom izvana, što je



vrlo važno za vrijeme intenzivnoga rasta u proljeće. Odnos između potrošnje rezervnog i

novog dušika koja se događa tijekom ubrzanoga proljetnoga rasta razlikuje se od vrste do

vrste, ali i ovisi o zalihama dušika u starim tkivima kao i okolišnim uvjetima.

Dinamika sadržaja dušika u listovima listopadnih vrsta drugačija je nego kod drva i

kore. Sadržaj dušika u listovima naglo se povećava u proljeće, svoj maksimum dosiže

početkom ljeta, a zatim se postepeno smanjuje. Prije nego listovi otpadnu između jedne

četvrtine i dvije trećine dušika se premjesti iz listova u trajna tkiva. Ta količina se

značajno razlikuje od vrste do vrste. Većina tog dušika potječe iz razgradnje enzima

Rubisco. Na količinu dušika koja će se izmjestiti iz listova može značajno utjecati

zdravstveno stanje biljke, ali i razni okolišni čimbenici. Tako npr. listovi koji ranije

otpadnu zbog jake ljetne suše ili ranog jesenskoga mraza sadrže više dušika nego listovi

koji su prošli uobičajene procese senescencije. Ovo premještanje dušika iz listova prije

otpadanja jako je važno jer bi u suprotnom velika količina dušika za biljku bila (barem

neko vrijeme) izgubljena.

Kod vazdazelenih vrsta dinamika dušika se može razlikovati. Prije nego što listovi

otpadnu većina dušika se premješta iz njih. Međutim kod nekih vrsta dolazi do smanjena

sadržaja dušika u listovima tijekom zime dok kod drugih ne. Isto tako dušik se može

premještati iz zrelih listova u mlade izbojke i listove koji ubrzano rastu.

4.1.2. Promjene u sadržaju dušika sa starošću

Kao što je vidljivo iz prethodnog poglavlja promjene u sadržaju dušika u listovima

zbog starosti listova povezane su sa sezonskim promjenama zbog premještanja dušika

prema stabljici, osobito kod listopadnih vrsta. Promjene u koncentraciji dušika zbog

starenja listova uzrokovane su npr. povećanjem udjela staničnih stjenki u ukupnoj suhoj

tvari čime se smanjuje udio enzima.

Smanjenje sadržaja dušika sa starošću jedinke puno je bolje vidljivo kod drvenastih

tkiva. Općenito, dušik se premješta iz tkiva u kojima se događaju procesi senescencije i

koncentracija dušika u mladim tkivima je veća nego u starim.



4.2. Izvori dušika za biljke

Atmosfera sadrži oko 78 volumnih postotaka dušika, ali je taj dušik višim biljkama

nedostupan zbog vrlo čvrste trostruke veze kojom su povezana dva atoma dušika. Više

biljke dušik apsorbiraju većinom u obliku nitratnih (NO3ˉ) i amonijevih (NH4+) iona iz tla.

U vrlo hladnim borealnim područjima gdje je mineralizacija organskih tvari izuzetno

spora mnoge biljne vrste imaju sposobnost aposrpcije aminokiselina (npr. glicin,

asparginska kielina, glutaminska kiselina).

Drvenaste vrste mogu apsorbirati dušik i u obliku nitratnih i amonijevih iona, iako

istraživanja pokazuju da većina vrsta više dušika aposrbira u obliku amonijevih iona.

Šumska tla su uglavnom umjereno kisela što pogoduje boljoj pristupačnosti amonijevih

iona. Za razliku od toga na ruderalnim staništima uvjeti puno više pogoduju nitrifikaciji pa

su tu konkuretnije zeljaste vrste koje više dušika primaju u obliku nitratnih iona.

Dušik u tlo može doći raspadanjem mrtvih organskih ostataka ili procesima

fiksacije dušika. Na kraju razgradnje mrtvih organskih ostataka organski oblici dušika npr.

aminokiseline pretvaraju se u amonijak procesom amonifikacije. Nitrifikacijske bakterije

u tlu procesom nitrifikacije amonijak oksidiraju naprije do nitrita (NO2-), a zatim nitrite

oksidiraju u nitrate (NO3ˉ) koje mogu apsorbirati korijenje biljaka.

2 NH3 + 3 O2 → 2 NO2- + 2 H2O + H

+

2 NO2- + O2 → 2 NO3

-

Kao što je navedeno u prethodnom poglavlju atmosferski dušik je vrlo inertan i

nedostupan biljkama. Međutim, on postaje dostupan biljkama nakon fiksacije, odnosno

vezivanja u različite kemijske spojeve. Fiksacija dušika može biti abiotička i biotička

(biološka).

Abiotička fiksacija dušika može se odvijati prirodnim i industrijskim procesima i

iznosi oko 10 % ukupno fiksiranoga dušika. Prirodni procesi su najvećim dijelom

posljedica munja koje uzrokuju stvaranje slobodnih hidroksilnih radikala, slobodnih atoma

vodika i kisika. Oni s dušikom stvaraju nitratnu kiselinu koja kišom dospijeva u tlo. Manji

dio prirodne abiotičke fiksacije dušika zbiva se u stratosferi kao rezultat fotokemijskih

reakcija koje uključuju plinoviti dušični oksid i ozon.

Biološka fiksacija dušika je proces u kojem neki mikroorganizmi usvajaju

elementarni dušik iz atmosfere, te ga preko enzima nitrogenaze reduciraju do amonijaka.

Za svaku molekulu nastaloga amonijaka utroši se osam molekula ATP-a, odnosno za

redukciju jedne molekule N2 utroši se 16 molekula ATP-a. Kisik inhibira djelovanje

nitrogenaze, pa taj proces mora teći u anaerobnim uvjetima. Nitrogenaza je zapravo

enzimski kompleks koji se sastoji od dvije komponente – reduktaze i nitrogenaze.

Reduktaza osigurava elektrone velike reduktivne moći, a nitrogenaza te elektrone koristi

za redukciju N2 u NH4+. Obje komponente su bjelančevine koje sadrže željezo i sumpor, a

pojedinačno ne pokazuju enzimsku aktivnost.

N2 + 8 e- + 8 H

+ + 16 ATP → 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi

Sposobnost usvajanja elementarnog dušika iz zraka ograničena je na samo

nekoliko rodova prokariotskih mikroorganizama (bakterije i cijanobakterije) koji žive:

slobodno u tlu i vodama (nesimbiotska fiksacija dušika)

u zajednici s određenim eukariotskim organizmima (simbiotska fiksacija dušika)



4.2.1. Nesimbiotska fiksacija dušika

Nesimbiotska fiksacija dušika u tlu uglavnom se javlja kao rezultat aktivnosti

saprofitskih bakterija iz roda Azotobacter i Clostridium, ali i nekoliko drugih rodova

slobodnoživućih bakterija i cijanobakterija. Neki od njih su aerobni, neki anaerobni, a neki

fakultativni organizmi. Aerobni mikroorganizmi mogu različitim mehanizmima stvoriti

anaerobne uvjete potrebne za fiksaciju dušika. Organizmi koji mogi živjeti i u aerobnim i

u anaerobnim uvjetima fiksiraju dušik samo u anaerobnim uvjetima.

U šumskim tlima češći su anaerobni organizmi koji fiksiraju elementarni dušik,

vjerojatno zbog kiselosti šumskoga tla koja ne pogoduje aerobnim organizmima

fiksatorima dušika. Prema nekim znanstvenicima broj tih bakterija u tlu je vrlo mali tako

da one ne mogu fiksirati značajnije količine dušika.

4.2.2. Simbiotska fiksacija dušika

Simbiotski odnos između bakterija koje fiksiraju elementarni dušik i viših biljaka

ostvaruje se u nabreknućima (gomoljićima) na korijenju biljaka koji se nazivaju noduli.

Najčešće se ovakva simbioza ostvaruje između mahunarki (biljke iz porodice Fabaceae –

grašak, bob, soja, djetelina, bagrem i dr.) i bakterija iz rodova Rhizobium,

Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Mesorhizobium i nekoliko drugih manjih

rodova. Korijenje mahunarki luči tvari koje privlače bakterije. Infekcija se ostvaruje na

korijenovoj dlačici, a bakterije luče tvari koje uzrokuju produživanje korijenovih dlačica i

njihovo savijanje oko kolonije bakterija. Bakterije prodiru u primarnu koru korijena gdje

potiču izlučivanje auksina koji potiče diobu stanica, te tako nastaju noduli. U nodulima se

bakterije prestaju dijeliti, povećavaju se i diferenciraju u bakteroide koji provode fiksaciju

dušika. U nodulima se razvija provodni sustav koji se spaja s provodnim sustavom biljke.

Bakterija opskrbljuje biljku (domadara) dušičnim spojevima, a biljka bakteriju

ugljikohidratima i drugim organskim spojevima. Osim toga u nodulima se razvija sloj

stanica koji spriječava ulazak kisika iz korijena u unutrašnjost nodula.

Bakterije iz roda Frankia također mogu fiksirati elementarni dušik u simbiozi s

različitim vrstama uglavnom drvenastih kritosjemenjača (aktinorizne biljke) od kojih su

kod nas najpoznatije Alnus spp., Elaeagnus spp. i Hippophae spp. Infekcija se kao i kod

mahunarki odvija putem korijenovih dlačica. Bakterije prodiru u primarnu koru korijena

do pericikla gdje se stanice počinju dijeliti stvarajući nodule nalik na bočno korijenje. Ovi

noduli se javljaju u nakupinama koji nastaju ponovljenim granjanjem. Osim navedenih

biljaka simbiotski odnos s bakterijama fiksatorima dušika mogu uspostaviti i neke tropske

trave i vodene paprati.

U procesu fiksacije dušika konačni proizvod je amonijak. On se već u nodulima

ugrađuje u organske spojeve (aminokiseline) koje može korisititi sama bakterija ili se

prenose do ksilema čime putuje po biljci. U povoljnim uvjetima u nodulima se fiksira

toliko dušika da se višak amonijaka izlučuje u tlo. Osim toga umiranje biljaka koje su bile

u simbiozi s bakterijiama fiksatorima dušika dovodi do obogaćivanja tla dušikom (“zelena

gnojidba”). U nekim dijelovima svijeta sade se šumske kulture i plantaže u kojima se

različite vrste drveća kombiniraju s vrstama koje pomoću nodula mogu fiksirati dušik

(npr. Alnus rubra, Robinia pseudoacacia ili razne zeljaste mahunarke), jer se na taj način

poboljšava visinski i debljinski prirast.



4.3. Asimilacija nitrata

Nitrat koji uđe u biljku mora se reducirati natrag do amonijaka da bi se mogao

ugraditi u organske spojeve. Za taj proces se troši puno energije.

NO3- + H2O + 2 H

+ → NH4

+ + 2 O2

Taj se proces može odvijati odmah u korijenu ili drugdje u biljci, što ovisi o

opskrbljenosti biljke nitratima, te o vrsti i starosti biljke. Kada je opskrbljenost biljke

nitratima slaba redukcija se u većine vrsta najvećim dijelom događa odmah u korijenu.

Kada je prisutno više nitrata uglavnom se događa u listovima. Višak nitrata pohranjuje se

u vakuolama stanica.

Redukcija nitrata događa se u dva koraka:

Prvo se u citosolu nitrat reducira u nitrit u reakciji koju katalizira enzim nitrat-

reduktaza. To je enzim koji sadrži molibden pa je u slučaju nedostatka ovoga

minerala stupanj redukcije nitrata vrlo smanjen. Nastali nitrit brzo se prenosi u

plastide – kloroplaste u zelenim i proplastide u drugim tkivima.

U drugom koraku nitrit se u plastidima reducira u amonijak uz pomoć enzima

nitrit-reduktaze. Građa tog enzima se razlikuje u kloroplastima i proplastidima. U

kloroplastima je to feredoksin-nitrit-reduktaza, a u proplastidima NAD(P)H-nitrit-

reduktaza.

4.4. Asimilacija amonijevih iona

Primanjem amonijevih iona direktno iz otopine tla biljka može sačuvati određenu

količinu metaboličke energije koja bi se potrošila na pretvorbu nitrata u amonijak.

Amonijak i amonijevi ioni su u višim koncentracijama toksični za biljku. Zbog toga se u

biljnim stanicama vrlo brzo ugrađuju u organske spojeve, bez obzira je li riječ o

amonijevim ionima izravno primljenim iz tla ili onim dobivenim redukcijom nitrata ili

fiksacijom dušika. Samo malobrojne biljne vrste mogu amonijeve ione akumulirati u

velikoj središnjoj vakuoli (npr. Begonia spp.). Neke biljke sadrže spojeve koje vežu višak

amonijevih iona, npr. citrulin u brezi (Betula spp.) i orahu (Juglans spp.), kanavanin u

mahunarkama (Fabaceae) i alantoin u javoru (Acer spp.) i platani (Platanus spp.).

U biljkama su prisutna dva puta asimilacije amonijevih iona u organske spojeve.

Amonijevi ioni se djelovanjem enzima glutamin-sinteaze mogu spojiti s

glutamatom uz nastajanje aminokiseline glutamina. Biljke imaju dvije vrste

glutamin sinteaze, jednu u citosolu i drugu u kloroplastima izdanka i plastidima

korijena.

Amonijevi ioni se djelovanjem enzima glutamat-dehidrogenaze u kloroplastima

mogu spojiti s 2-oksoglutaratom uz nastajanje glutamina.

Nakon što se asimilirao u glutamin ili glutamat, dušik se ugrađuje u druge

aminokiseline u različitim dijelovima stanice reakcijama transaminacije koje kataliziraju

enzimi aminotransferaze. Sve reakcije transaminacije zahtijevaju pirdoksal fosfat (vitamin

B6) kao kofaktor. Za razliku od životinja biljke mogu same sintetizirati sve potrebne

aminokiseline kako u korijenu tako i u izdanku.



4.5. Kruženje dušika

Tijekom evolucije kopnenih biljaka na Zemlji razvio se sustav za čuvanje i

recikliranje dušika, što je rezultiralo uspostavljanjem kružnog toka dušika.

Dušik u tlo dolazi fiksacijom iz zraka (abiotičkom i biotičkom) i mineralizacijom

organskih ostataka. Dio se vraća nazad u zrak (procesom denitrifikacije koji provode

denitrificirajuće bakterije u tlu), a ostatak primaju biljke. Biljkama se hrane životinje, a

razgradnjom uginulih tijela biljaka i životinja dušik se vraća u tlo. Dio dušika se ispire iz

tla oborinama.

U današnje vrijeme čovjek u velikoj mjeru utječe na kruženje dušika. Unosi velike

količine umjetnih dušičnih gnojiva u tlo, a i industrijom – zagađeni zrak koji pada na tlo.

Slika 1. Tok dušika iz atmosfere i tla u biljku.



5. ULOGA UGLJIKOHIDRATA U METABOLIZMU

BILJAKA

Uloga ugljikohidrata u metabolizmu biljaka je vrlo važna jer su oni direktni

produkt fotosinteze, odnosno primarni pohranjivači energije i temeljni organski spojevi iz

kojih se sintetiziraju većina drugih organskih spojeva u biljkama. Ugljikohidrati su glavne

komponente staničnih stjenki, te od njih počinje sinteza lipida i bjelančevina. Jedan dio se

oksidira tijekom staničnoga disanja dok se drugi dio akumulira kao rezervna hrana. Topivi

ugljikohidrati utječu na osmotski tlak u stanicama, ali i na vodni status cijele biljke.

Ugljikohidrati čine oko tri četvrtine suhe tvari drvenastih tkiva.

5.1. Građa ugljikohidrata

Ugljikohidrati su organski spojevi izgrađeni iz ugljika, vodika i kisika, u kojima je

odnos vodika i kisika 2:1, isto kao i u vodi. Po tome su ugljikohidrati i dobili naziv kao

spojevi ugljika s vodom. Ugljikohidrati se međusobno razlikuju po broju C-atoma u

molekuli pa razlikujemo:

monosaharide ili jednostavne šećere koji mogu biti izgrađeni od tri (trioze), pet

(pentoze), šest (heksoze) ili više međusobno povezanih ugljikovih atoma

oligosaharide koji su izgrađeni od dvije (disaharidi), tri (trisaharidi) ili četiri

(tetrasaharidi) molekule monosaharida

polisaharide koji su građeni od više molekula monosaharida.

5.1.1. Monosaharidi

Kostur molekule monosaharida se sastoji od ugljikovih atoma na koje su vezani

atomi vodika, najmanje jedna hidroksilna skupina (-OH), te aldehidna (-CHO) ili ketonska

(-CO-) skupina. Broj ugljikovih atoma kod monosaharida može se kretati od dva do osam,

ali najčešći su monosaharidi s pet (pentoze) i šest (heksoze) ugljikovih atoma.

Monosaharidi s aldehidnom skupinom zovu se aldoze, a s ketonskom skupinom ketoze.

Monosaharidi su osnovne građevne jedinice složenijih ugljikohidrata.

Kod drvenastih vrsta se pojavljuju mnogi monosaharidi no obično u vrlo malim

količinama. To je vjerojatno zbog njihove brze ugradnje u polisaharide. Izuzetak od toga

su heksoze - glukoza i fruktoza. Glukoza ili grožđani šećer je aldoza, dok je fruktoza ili

voćni šećer ketoza. Kao što je slučaj kod mnogih drugih ugljikohidrata, ova dva

monosaharida imaju vrlo sličnu kemijsku formulu koja se razlikuje u rasporedu atoma,

odnosno funkcionalnoj skupini. Zbog toga se njihove molekule razlikuju po obliku

(trodimenzionalnoj strukturi) što je vrlo važno u metabolizmu stanice jer enzimi

prepoznaju molekule upravo po obliku.

Pentoze arabinoza i ksiloza su važni sastojci staničnih stjenki. Pentoza

deoksiriboza je sastavni dio nukleotida koji izgrađuju deoksiribonukleinske kiseline. Na

isti način pentoza riboza je sastavni dio nukleotida koji izgrađuju ribonukleinske kiseline.

Osim toga riboza je sastavni dio molekula ATP, NAD+, NADP

+, FAD, i koenzima A.

Derivat riboze ribuloza-1,5-difosfat (RuBP) sudjeluje u fiksaciji CO2 tijekom Calvinova

ciklusa.



5.1.2. Oligosaharidi

Najčešći oligosaharidi su fruktoza i maltoza (disaharidi), rafinoza i melezitoza

(trisaharidi) i stahioza (tetrasaharidi).

Najvažniji disaharid u biljnom tijelu je saharoza koja se sastoji od glukoze i

fruktoze. Ona najčešće služi kao transportna energetska molekula unutar biljke. Kod

mnogih biljaka saharoza čini preko 95 % suhe tvari materijala koji se nalazi u sitastim

cijevima floema. Maltoza je isto tako vrlo česta molekula u biljnom tijelu ali obično dolazi

u znatno manjim koncentracijama od saharoze. Maltoza je izgrađena od dvije molekule

glukoze.

Ostali oligosaharidi mogu se u biljkama nalaziti u vrlo različitim koncentracijama.

Npr. rafinoza i njeni derivati (stahioza i verbascoza) se kod nekih biljaka nalaze u vrlo

malim količinama, dok su vrlo značajni npr. za biljke iz porodica Myrtaceae, Oleaceae,

Verbenaceae i dr. Rafinosa je izgrađena od saharoze i galaktoze, a njeni derivati nastaju

dodavanjem po jedne molekule galaktoze.

5.1.3. Polisaharidi

Najvažniji polisaharidi kod drvenastih biljaka su škrob i celuloza. Škrob je

polisaharid koji nastaje polimerizacijom glukoze. Postoje dva oblika škroba: amiloza i

amilopektin. Amiloza je dugačka lančasta molekula koja se može sastojati od različitog

broja molekula glukoze (obično oko 1000). Sama dužina lanca nije presudna jer sve

molekule amiloze koje se sastoje od 20 i više molekula glukoze imaju slična kemijska

svojstva i stanica ih ne razlikuje. Amilopektin je za razliku od amiloze vrlo razgranjena

molekula čiji pojedinačni lanci sadrže 20-tak molekula glukoze. Škrob se u stanicama

akumulira u obliku zrnaca koji se sastoje od puno slojeva. Veličina, oblik i grada škrobnih

zrnaca razlikuju se od vrste do vrste. Odnos između amiloze i amilopektina kod biljaka

također može biti vrlo različit, tako škrobna zrnca krumpira (Solanum tuberosum) sadrže

78 % amilopektina dok se ona kod graška (Pisum sativum) gotovo u potpunosti sastoje od

amiloze.

Škrob služi kao kemijska tvar za pričuvu energije u biljci. On je vrlo pogodan za tu

svrhu jer je kemijski inertan, a kada je potrebno stanica ga vrlo lako razgrađuje. Za razliku

od škroba glukoza je vrlo nepogodna kao pričuvna tvar. Naime, glukoza je osmotski vrlo

aktivna i stanica s velikom količinom glukoze ima tendenciju adsorbirati i zadržavati

veliku količinu vode.

Celuloza ima vrlo sličnu kemijsku građu kao i amiloza ali imaju različite

orijentacije –OH skupine na prvom C atomu glukoze. Naime, škrob se sastoji od α-

glukoze, a celuloza od β-glukoze. Zbog toga škrob i celuloza imaju vrlo različita kemijska

i biološka svojstva. Važna svojstva celuloze su da nije topiva u vodi i organskim

otapalima, te da je vrlo otporna na kemijsku i enzimatsku razgradnju. Za razliku od škroba

biljke ne sadrže enzime potrebne za razgradnju celuloze.

Dakle, molekule celuloze su dugačke nitaste molekule koje se sastoje od više od

3000 molekula glukoze povezanih kisikovim mostovima. Celulozne molekule se

međusobno povezuju vodikovim vezama stvarajući vrlo pravilne i čvrste strukture koje

nazivamo miceli i mikrofibrili. Celulozne molekule u mikrofibrilima se vodikovim

vezama vežu s drugim polisaharidima tvoreći kompleksnu strukturu koja se naziva

stanična stjenka. Celuloza čini 20 do 40 % suhe tvari primarne, te 40 do 60 % suhe tvari

sekundarne stanične stjenke.



Hemiceluloza je vrlo složena molekula koja se sastoji od više polisaharida (npr.

ksilan, glukomanan, arabinoksilan i dr.). Ona se vodikovim vezama povezuje s celuloznim

mikrofibrilama, te zajedno s drugim tvarima (npr. neke bjelančevine) čini matriks stanične

stjenke. Za razliku od celuloze to je vrlo nepravilna molekula koja se lako razgrađuje, te

čija se građa razlikuje od vrste do vrste. Tako je kod drva kritosjemenjača glavni sastojak

hemiceluloze ksilan, a kod drva golosjemenjača glukomanan.



5.2. Transformacije ugljikohidrata

Većina tipova ugljikohidrata koji se nalaze u biljnom tijelu neprestano su uključene

u različite procese pretvorbe. To može biti pretvorba iz jednog oblika ugljikohidrata u

drugi, procesi staničnoga disanja ili sinteza lipida, bjelančevina i drugih molekula.

Jedan od najčešćih procesa je konverzija škroba u jednostavnije ugljikohidrate i

obrnuto, koja se neprestano događa kako u vegetativnim tako i u generativnim tkivima.

Na primjer, kod razvoja plodova i sjemenki različiti mono i oligosaharidi (uglavnom

saharoza) koji pristižu pretvaraju se u škrob. S druge strane kod dozrijevanja plodova

često se škrob pretvara u saharozu (npr. kupina, jabuka i sl.).

Jednostavni ugljikohidrati se mogu konvertirati i u alkohole. Tako se npr. događa

konverzija glukoze u sorbitol i manoze u manitol. Kod drvenastih biljaka iz porodice

Rosaceae sorbitol je glavna pričuvna molekula ugljikohidrata kod nefotosintetskih stanica.

Prvi korak u mnogim pretvorbama ugljikohidrata je fosforilacija. To je proces u

kojemu monosaharidi uz pomoć enzima i uz utrošak ATP-a prelaze u fosfatni ester. To

znači da molekule monosaharida primaju fosfatnu skupinu. Primjer za to je pretvorba

glukoze u glukozu-6-fosfat, pa onda u fruktozu-6-fosfat.

Takvi fosfatni esteri su polazište za mnoge metaboličke pretvorbe ugljikohidrata.

Oni su primarni produkti fotosinteze, prijelazni oblici u sintezi i razgradnji škroba i

saharoze, sudjeluju u glikolizi, vrenju, fotosintetskoj fiksaciji CO2 i drugim procesima.

Saharoza može nastati kada se glukoza u obliku uridin-difosfat glukoze (UDP-

Glukoza) spoji s fruktozom. Isto tako saharoza može nastati kada se UDP-glukoza spoji s

fruktoza-6-fosfatom. Tada nastaje saharoza fosfat, koji se hidrolizira uz pomoć fosfataze

do saharoze. Saharoza se razgrađuje do glukoze i fruktoze hidrolizom uz pomoć enzima

saharaze. Ova reakcija nije reverzibilna.

Za sintezu i razgradnju škroba postoji nekoliko metaboličkih putova koji se

odvijaju uz pomoć različitih enzima kao što su fosforilaza, pirofosforilaza i sl.



5.3. Uloga ugljikohidrata u biljnom tijelu

Najveći dio ugljikohidrata koji nastaje fotosintezom potroši se odmah na procese

disanja i rasta. Naime, dio se tih ugljikohidrata troši tijekom disanja (vidi poglavlje

Biološka oksidacija) oslobađajući energiju u obliku ATP-a. Ta energija se koristi za rast,

ali i za druge procese u biljnome tijelu (održavanje metabolizma stanice, aktivni transport

tvari kroz membrane i sl). Drugi dio se koristi kao građevni materijal za izgradnju

staničnih stjenki i drugih staničnih struktura. Ti ugljikohidrati se mogu trošiti na mjestima

na kojima su nastali (listovi i drugi zeleni dijelovi biljke) ili se mogu premjestiti do

primarnih (vegetacijski vrh stabljike i korijena) i sekundarnih meristema (felogen i

kambij).

Značajan dio ugljikohidrata se akumulira kao rezervna hrana na različitim

mjestima unutar biljke. Ostatak se troši na proizvodnju različitih kemijskih spojeva koji

sudjeluju u obrani organizma ili se gubi iz biljke.

5.3.1. Utrošak ugljikohidrata za disanje i rast

Na disanje se troši između 30 i 60 % dnevne fotosintetske proizvodnje

ugljikohidrata ovisno o vrsti, genotipu, vitalnosti i starosti jedinke, te okolišnim uvjetima.

Ta količina je značajno veća kod biljaka koje su napadnute različitim patogenima.

Vegetativni rast je kod drvenastih vrsta najčešće najvažniji korak u strategiji

preživljavanja. Zbog toga se na vegetativni rast najčešće troše ogromne količine

ugljikohidrata kako iz tekuće fotosintetske proizvodnje tako i iz rezervnih hraniva. Kako

se vrste, ali i jedinke unutar vrsta mogu značajno razlikovati po rastu tako i utrošak

ugljikohidrata na vegetativni rast značajno varira između vrsta, ali i između jedinki iste

vrste.

Značajne količine ugljikohidrata se troše na produžni rast izbojaka kao i na

debljinski rast zbog diobe kambija i diferencijacije stanica floema i ksilema. Značajne

količine ugljikohidrata troše se tijekom embrionalnog, produžnog i debljinskoga rasta

korijena. Na proizvodnju periderma troše se male količine ugljikohidrata.

Velike količine ugljikohidrata troše se i tijekom generativnoga rasta, osobito pri

značajnom urodu sjemena i plodova. Kod mnogih vrsta drveća u godinama ili nakon

punoga uroda dolazi do smanjenja vegetativnoga rasta zbog velike potrošnje

ugljikohidrata na generativni rast.

5.3.2. Utrošak ugljikohidrata za sintezu obrambenih kemijskih spojeva

Drvenaste biljke proizvode veliki broj sekundarnih metabolita iz ugljikohidrata,

aminokiselina i lipida koji služe za obranu od bolesti, biljojeda i konkurentskih vrsta viših

biljaka.

Kemijski spojevi koji služe za obranu od bolesti (napada gljiva i bakterija) su

različiti jednostavni fenoli, kumarini, tanini i lignini. Kod nekih biljaka važnu ulogu kako

u obrani od bolesti tako i od insekata imaju gume i smole. Kod nekih biljaka te su tvari

prisutne tijekom cijeloga života, dok se kod drugih njihova koncentracija povećava kao

odgovor na infekciju.

Veliki broj biljnih vrsta imaju specifične kombinacije kemijskih spojeva koje ih

štite od biljojeda (npr. zečeva). Neki od tih kemikalija imaju direktne toksične učinke dok



druge smanjuju probavljivost biljnoga tkiva. Zabilježena je i sinteza takvih tvari u

stablima koja su blizu stabala napadnutih kukcima defolijatorima (npr. kod Salix sp.).

Mnoge drvenaste vrste troše ugljikohidrate za sintezu brojnih sekundarnih

metabolita koji utječu na rast ili klijanje sjemena konkurentskih biljnih vrsta (alelopatija).

Jedan od poznatijih primjera je kemijski spoj juglon koji se nalazi u tkivu biljaka iz

porodice Juglandaceae (npr. Juglans regia – obični orah). Juglon sprječava rast i klijanje

mnogih biljnih vrsta blokirajući aktivnost nekih enzima, a otrovan je i za mnoge kukce.

Međutim neke biljne vrste su otporne na njega (npr. neke vrste iz rodova Acer, Betula i

Fagus).

5.3.3. Gubitak ugljikohidrata

Drvenaste biljke gube ugljikohidrate, kao i druge organske i anorganske tvari

ispiranjem s listova, grana i debla. Najviše se ispire ugljikohidrata, a osim njih prisutni su

pektini, minerali, hormoni, alkaloidi, fenoli i dr.

Količina i vrsta tvari koja se ispire ovisi o vrsti, genotipu i okolišnim uvjetima.

Npr. iz iglica obične smreke (Picea abies) ispere se manje od 1 % nestrukturnih

ugljikohidrata koji su u njima prisutni. Općenito listovi vazdazelenih vrsta su manje

osjetljivi na ispiranje od listova listopadnih vrsta, međutim, kako kod njih ispiranje traje

tijekom cijele godine količina tvari koja se na taj način gubi može biti veća u odnosu na

listopadne vrste. Listovi s debljom kutikulom su manje osjetljivi na ispiranje tako da je

ispiranje jače kod listova koji su u procesu senescencije ili kod listova kod kojih je

kutikula oštećena zbog zračnih polutanata.

Osim ispiranjem biljke mogu gubiti ugljikohidrate izlučivanjem, premještanjem

preko korijena u druge biljke i uzimanjem od strane simbiotskih i parazitskih organizama.

5.4. Akumulacija ugljikohidrata

Akumulacija ugljikohidrata tijekom vegetacijske sezone je vrlo važna za

preživljavanje biljaka. Spremljeni ugljikohidrati imaju važnu ulogu u metabolizmu biljke.

Važni su za rast, obranu organizma od bolesti i niskih temperatura, oporavak nakon teških

oštećenja (mraz, bolesti, defolijatori i sl.). Količina spremljenih ugljikohidrata snažno

utječe na klijanje sjemena, te rast i preživljavanje klijanaca. Velike sjemenke s velikim

zalihama ugljikohidrata obično klijaju brže, te mladi klijanci rastu brže nego oni koji

potječu od manjih sjemenki.

Intenzivan rast izbojaka u proljeće kod većine listopadnih vrsta značajno ovisi o

količini spremljenih ugljikohidrata tijekom prethodnih vegetacijskih sezona (npr. kod

vrsta iz rodova Fraxinus, Quercus i dr.). Vazdazelene vrste također koriste zalihe

ugljikohidrata za rast proljetnih izbojaka.

Osnovni spremišni ugljikohidrat je škrob. Osim njega u manjoj količini skladišni

ugljikohidrati mogu biti saharoza, rafinoza, stahioza, sorbitol, manitol i dr. Općenito se

škrob akumulira kad je visoka koncentracija jednostavnijih ugljikohidrata, a kada njihova

koncentracija padne ili su niske temperature škrob se konvertira nazad do jednostavnijih

ugljikohidrata.



5.4.3. Mjesta pohrane ugljikohidrata kod drvenastih biljaka

Zalihe ugljikohidrata akumuliraju se u parenhimskim stanicama u različitim

dijelovima drvenastih biljaka – pupovima, listovima, granama, deblu, korijenu,

sjemenkama i plodovima. S obzirom na količinu i mjesto pohrane postoje znatne razlike

između vrsta. Količina i mjesto pohrane ugljikohidrata isto tako se mijenja tijekom

godine.

Važno je razlikovati ukupnu količinu ugljikohidrata od njihove koncentracije u

pojedinim tkivima. Naime visoka koncentracija ugljikohidrata se često puta pojavljuje u

tkivima koji čine manji dio biomase biljke, pa je samim tim i ukupna količina

ugljikohidrata mala. Na primjer kod stabala neovisno o dobi koncentracija rezervnih

ugljikohidrata je veća u korijenu nego u nadzemnim dijelovima biljke. Međutim, kod

starih stabala, za razliku od mladih veći se dio biomase nalazi u nadzemnom dijelu, pa je i

ukupna količina rezervnih ugljikohidrata veća u nadzemnom dijelu biljke. Općenito odnos

između rezervnih ugljikohidrata u podzemnom i nadzemnom dijelu biljke smanjuje se sa

starošću biljke. Isto tako kod mnogih stabla je koncentracija rezervnih ugljikohidrata

najmanja u deblu (u odnosu na grane, lišće, korijen), ali zbog najvećeg udjela u biomasi tu

je najveća ukupna količina rezervnih ugljikohidrata.

U pupovima (vegetativnim i cvjetnim) ugljikohidrati se akumuliraju tijekom

kasnijih faza njihova razvoja. Osim škroba kod pupova značajnu ulogu imaju i

jednostavniji ugljikohidrati kao što su glukoza, fruktoza, saharoza, maltoza, rafinoza i

sorbitol. Akumulacija ugljikohidrata u listovima puno je značajnija kod vazdazelenih vrsta

nego kod listopadnih.

Količina rezervnih ugljikohidrata može značajno varirati u različitim dijelovima

stabljike. Na primjer, veće količine škroba mogu se akumulirati na mjestima gdje su grane

pričvršćene za deblo. Isto tako velike grane u gornjem dijelu krošnje imaju više škroba od

istih takvih grana u donjem dijelu krošnje. U drvu rezervni ugljikohidrati se nalaze u

parenhimskim stanicama ksilema i sekundarnim zrakama srčike. Koncentracija škroba je

veća u stanicama bliže kambiju dok prema središtu stabljike ona opada. Koncentracija

škroba u kori je vrlo visoka. Na primjer koncentracija škroba u floemu obične bukve

(Fagus sylvatica) tijekom zime je dva do tri puta veća od koncentracije škroba u drvu.

Međutim, ukupna količina škroba je veća u drvu jer je biomasa kore u odnosu na drvo

mala.

Raspored rezervnih ugljikohidrata kod odrvenjelog dijela korijena sličan je kao i

kod stabljike. Međutim, kod korijena se značajne količine ugljikohidrata mogu pohraniti u

fino, neodrvenjelo korijenje.



6. OBLICI ISHRANE BILJA

Zelena biljka je najvažniji proizvođač organske tvari iz jednostavnih anorganskih

spojeva u živom svijetu. Organizmi koji iz anorganskih tvari primljenih iz okoliša mogu

stvarati organske spojeve, odnosno koji imaju sposobnost asimilacije nazivaju se

zajedničkim imenom autotrofni organizmi ili autotrofi.

Autotrofni organizmi mogu stvarati organske spojeve koristeći se svjetlosnom

energijom (fotoautotrofi) ili kemijskom energijom oslobođenom u različitim kemijskim

reakcijama (kemoautotrofi).

Organizmi koje nemaju sposobnost asimilacije, već za svoj život koriste gotovu

organsku tvar proizvedenu od autotrofa, nazivaju se heterotrofni organizmi ili heterotrofi.

Za razliku od autotrofnih organizama, heterotrofni organizmi su ovisni o organskim

spojevima koje su sintetizirale autotrofne biljke (primarni producenti). U heterotrofne

organizme ubraja se većina bakterija, gljive, životinje, čovjek te malobrojne alge i neke

više biljke (parazitske biljke).

Fotoautotrofi u procesu fotosinteze uz pomoć biljnih bojila (pigmenata)

apsorbiraju svjetlosnu energiju i pretvaraju je u kemijsku energiju, koja se pohranjuje u

kemijskim vezama šećera i drugih organskih molekula koje nastaju iz ugljikovog dioksida

i vode.

6.1. Kemoautotrofija

Za razliku od fotoautotrofa koji svoje potrebe za energijom u potpunosti podmiruju

iz energije Sunčeva zračenja, kemoautotrofi podmiruju svoje energetske potrebe

oksidacijom anorganskih tvari. U kemoautotrofne organizme ubrajaju se isključivo

prokarioti. Tvari koje se oksidiraju primaju se u stanicu iz okoliša, a nakon oksidacije

produkti se opet izlučuju.

Nitrifikacijske bakterije energiju dobivaju oksidacijom amonijaka (NH3). Ta se

oksidacija vrši u dvije etape i za svaku su etapu značajne posebne skupine bakterija. Prvu

etapu predstavlja oksidacija amonijaka do nitrita (NO2-) i provode ju vrste bakterija iz roda

Nitrosomonas. Druga skupina bakterija (iz roda Nitrobacter) oksidira nitrite (NO2-) u

nitrate (NO3ˉ). Proces oksidacije amonijaka vrlo je važan, jer su nitrati glavni oblik dušika

dostupnoga višim biljkama.

Sumporne spojeve mogu oksidirati sumporne bakterije i neke modrozelene alge.

Sumporne bakterije se u prirodi razvijaju oko sumpornih vrela, u lukama i drugdje, gdje

trunu spojevi bogati na sumporu. One oksidiraju H2S u elementarni sumpor, a u drugoj

etapi elementarni sumpor u sumpornu kiselinu. Budući da je sumpor otrovan za mnoge

organizme taj proces ima veliko značenje pri prirodnom čišćenju industrijskih otpadnih

voda. Željezne bakterije oksidiraju dvovalentno u trovalentno željezo.

6.2. Parazitske biljke

Procjenjuje se da na Zemlji raste oko 4000 vrsta parazitskih viših biljaka koji su

raspoređeni unutar oko 270 rodova. To iznosi oko 1 % od ukupnoga broja biljnih vrsta.

Takve biljke nemaju sposobnost asimilirati dovoljne količine CO2 ili ne mogu upiti

dovoljne količine vode i mineralnih hraniva koje im je potrebno za rast i metabolizam.

Zbog toga se oslanjaju na domadara od kojega uzimaju tvari koje same ne mogu osigurati.



Takve biljke su ektoparaziti jer za razliku od endoparazita ne žive unutar stanica ili

tkiva domadara, a od njega potrebne tvari uzimaju pomoću posebnih sisaljki ili haustorija.

Neke od tih vrsta su ekonomski važne jer uzrokuju velike štete (npr. vrste iz

rodova Orobanche, Cuscuta, Viscum, Arceuthobium i dr.) ili se uzgajaju zbog ljekovitosti

ili npr. mirisnoga drva (Santalum spp. - sandalovina).

Među takvim biljkama razlikuju se potpuni paraziti (holoparaziti) i poluparaziti

(hemiparaziti). Holoparazitske biljke (npr. Orobanche, Cuscuta, Lathraea) ne mogu

asimilirati dovoljne količine CO2 jer nemaju klorofila (ili ga nemaju dovoljno), te ne mogu

asimilirati anorganski dušik. One su obligatni paraziti što znači da ne mogu završiti svoj

životni ciklus bez domadara. Hemiparazitske biljke (npr. Viscum, Loranthus,

Arceuthobium, Rhinanthus, Osyris, Melapyrum) mogu biti fakultativni ili obligatni

paraziti. One sadrže klorofil i mogu vršiti fotosintezu, ali od domadara uzimaju mineralne

tvari i vodu.

Parazitske biljke se dalje dijele na parazite na stabljici (npr. Cuscuta, Viscum) ili na

korijenu (npr. Orobanche, Lathraea, Osyris).

Neke biljke mogu biti paraziti i na gljivama (mikoheterotrofija, npr. Neottia nidus-

avis).

Poluparaziti se ne spajaju se na floem domadara nego su haustorijama spojeni na

ksilem iz kojega uzimaju vodu i mineralna hraniva ali i druge tvari koje se nalaze u

transpiracijskoj struji (ugljikohidrati, aminokiseline i dr.). Iako oni mogu vršiti fotosintezu

obično imaju nizak sadržaj enzima RUBISCO, te nisku fotosintetsku aktivnost. Zbog toga

često puta značajno ovise o uzimanju organskih tvari od domaćina (Npr. vrsta Viscum

album između 57-77 % svojih potreba za ugljikom zadovoljava vlastitom fotosintezom).

Većina poluparazita ima veći broj puči po jedinici površine lista, veći intenzitet

transpiracije i slabiju efikasnost korištenja vode u odnosu na biljku domadara. To

omogućuje da je vodni potencijal u izbojcima poluparazita manji od vodnoga potencijala u

izbojcima biljke domadara. Ta razlika u vodnom potencijalu omogućuje brzo i efikasno

uzimanje vode, odnosno sadržaja ksilemskih provodnih elemenata od domaćina.

Nizak vodni potencijal u tkivima poluparazita često uzrokuje nagomilavanje

osmotski aktivnih tvari u njihovim stanicama radi održanja turgora (manitol, Na+, K

+, Cl

-).

Rast poluparazita obično je vrlo dobro usklađen s rastom biljke domaćina, te slično

kao i kod zdrave biljke domaćina postoji korelacija između lisne površine parazita i

površine aktivnoga ksilema grane na kojoj se parazit nalazi. Obično zbog intenzivne

transpiracije parazit zahtijeva značajno veću površinu aktivnoga ksilema nego što bi to bio

slučaj da je na njegovom mjestu izbojak domadara s istom lisnom površinom.

S obzirom da kroz tkiva poluparazita prolaze značajne količine vode (zbog

intenzivne transpiracije), te zbog toga što nemaju mehanizma za selektivno primanje iona

iz transpiracijske struje u njihovim tkivima često dolazi do značajne akumulacije

anorganskih iona. Zbog toga je njihov listinac obično vrlo bogat mineralnim hranivima.

Osim toga vrlo se brzo razgrađuje jer većina poluparazita proizvodi vrlo male količine

sekundarnih metabolita (flavonoidi, tanini i sl.).



7. FOTOSINTEZA

Fotosinteza je jedini biološki važan proces u kojem se djelovanjem energije

Sunčeve svjetlosti anorganske tvari mogu pretvarati u organske spojeve. To je proces u

kojem se svjetlosna energija pretvara u kemijsku energiju. Pomoću te kemijske energije

ugljikov dioksid iz atmosfere i voda povezuju se u organske spojeve uz oslobađanje

kisika.

Ugljikov dioksid je sastavni dio zraka koji okružuje biljke. Količina CO2 u

atmosferi je vrlo malena i iznosi oko 0,03 %, ali i iz te relativno malene količine zelena

biljka izgradi veliku množinu organskih spojeva. Računa se da u obliku biljaka ima na

Zemlji vezanoga oko 300 milijardi tona ugljika, dok ga u atmosferi koja okružuje Zemlju

ima, u obliku CO2 , oko 570 milijardi tona. Svake se godine veže iz atmosfere u obliku

organskih spojeva od 13-22 milijarde tona ugljika. Iz toga izlazi da bi se zalihe ugljika u

atmosferi brzo potrošile, kad se CO2 ne bi vraćao natrag u atmosferu. CO2 dolazi u

atmosferu putem vulkanskih erupcija, disanjem živih organizama, a u posljednje vrijeme

velike količine ugljikovog dioksida dospijevaju u atmosferu sagorijevanjem različitih

organskih goriva (ugljena, naftnih derivata). U oslobađanju CO2 putem disanja naročito

važnu ulogu imaju bakterije u procesu razgradnje organskih tvari. Biljka se snabdijeva

ugljikovim dioksidom iz atmosfere preko puči. Kroz puči ulazi on u intercelulare

spužvastog parenhima, a zatim se otapa u vodi koja ovlažava membrane stanica mezofila i

na taj način ulazi u stanice.

Slika 2. Shematski prikaz fotosinteze.



Vidljiva svjetlost i ostali oblici elektromagnetske energije putuju od Sunca do

Zemlje (oko 160 milijuna kilometara) kao valovi različitih valnih duljina. Ozonski sloj,

koji se nalazi na visini od 22 km do 25 km, zadržava većinu zračenja valnih duljina manjih

od 290 nm. Ta su zračenja za žive organizme jako opasna jer oštećuju nukleinske kiseline

i bjelančevine. Za fotosintezu služi svjetlost valnih duljina koje odgovaraju vidljivom

dijelu spektra (380-760 nm).

Najaktivnije fotosintetsko tkivo u viših biljaka je mezofil lista, iako fotosintetizirati

mogu sve stanice koje imaju kloroplaste.

Fotosinteza se pojednostavljeno može prikazati sljedećom kemijskom jednadžbom:

6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Ta jednadžba jednostavan je sažetak složenoga procesa koji se sastoji od dva stadija:

1. svjetlosne (primarne) reakcije u kojima se sunčeva energija pretvara u

kemijsku

2. reakcije u tami (sekundarne reakcije ili Calvinov ciklus) u kojima se

reducira ugljikov dioksid i sintetiziraju ugljikohidrati.

Reakcije na svjetlu odvijaju se u grana tilakoidama, a reakcije u tami u stromi

kloroplasta. Za sintezu ugljikohidrata nužne su i reakcije koje se zbivaju na svjetlosti i

reakcije koje se zbivaju u tami.

4.1. Građa fotosintetskoga aparata

Svjetlosnu energiju apsorbiraju biljni pigmenti. U biljkama su prisutni različiti

pigmeni – klorofil (klorofil a, klorofil b; zeleni pigmenti), karotenoidi (žuti i narančasti

pigmenti), ksantofil (žuti pigment) i neki drugi pigmenti.

Osnovna struktura molekule klorofila je porfirinski prsten sastavljen od četiri

pirolska prstena na kojima se nalaze različite skupine. Klorofil a na drugom pirolskom

prstenu ima metilnu, a klorofil b aldehidnu skupinu. U središtu molekule nalazi se atom

magnezija. Za četvrti pirolski prsten vezan je alkohol fitol s 20 ugljikovih atoma (vidi sl.

3). Fitol je vrlo hidrofoban i odgovoran je za topivost klorofila u lipidima. Tim repom

klorofil je pričvršćen za proteine u tilakoidnim membranama.

Različiti pigmenti apsorbiraju različite valne duljine svjetlosti. Klorofil a je

plavozelene boje i maksimalno aposrbira svjetlost valnih duljina 430 i 662 nm. Klorofil b

je žutozelene boje a maksimalno apsorbira svjetlost valnih duljina 453 i 642 nm. Vidljivo

je da je djelotvoran dio spektra za fotosintezu u području crvene i plave svjetlosti dok se

središnji dio spektra koji odgovara zelenoj svjetlosti ne koristi za fotosintezu.

Na slici 4 vidi se da u ukupnoj apsorpciji svjetlosne energije od strane biljke

sudjeluju različiti pigmenti čime se proširuje fotosintetski spektar, odnosno sužava tzv.

zelena rupa u apsorpcijskom spektru klorofila a. Od svih pigmenata u biljnom tkivu,

jedino klorofil a može neposredno sudjelovati u pretvorbi sunčeve u kemijsku energiju.

svjetlosna energija



Ostali pigmenti apsorbiraju svjetlost i prenose energiju na klorofil a, koji se tada ponaša

kao da je sam apsorbirao svjetlost (foton).

Pigmenti se u tilakoidnim membranama nalaze u nakupinama od nekoliko stotina

molekula. Od mnogih molekula klorofila a koje se nalaze u takvim nakupinama, samo

jedna molekula ili jedan par molekula može pokretati svjetlosne reakcije. Mjesto gdje se te

molekule nalaze naziva se reakcijskim središtem. Ostale molekule pigmenata (antenske

molekule) poput antena hvataju i apsorbiraju svjetlost te prenose energiju do reakcijskog

središta. Reakcijsko središte zajedno s antenskim kompleksom i primarnim akceptorom

elektrona naziva se fotosistem. U tilakoidnim membranama postoje dva tipa fotosistema –

fotosistem I i fotosistem II. U središtu fotosistema I nalazi se molekula klorofila koja ima

maksimum apsorpcije pri valnoj duljini kod 700 nm, a molekula klorofila u središtu

fotosistema II ima maksimum apsorpcije pri valnoj duljini kod 680 nm.

U tilakoidnim membranama kloroplasta osim molekula pigmenata nalaze se i

različiti spojevi koji djeluju kao prenositelji elektrona tijekom fotosinteze. To su

citokromi, plastokinon, plastocijanin, feredoksin i dr.

4.2. Svjetlosne reakcije fotosinteze

Svjetlosne reakcije fotosinteze sastoje se zapravo od prijenosa elektrona i protona

između različitih molekularnih kompleksa smještenih u tilakoidnim membranama. Taj

proces nazivamo tok elektrona. Postoje dva moguća puta elektrona u svjetlosnim

reakcijama – neciklički i ciklički. Kod necikličkoga toka elektrona ili necikličke

fotofosforilacije elektroni putuju od vode do NADP+ (nikotinamid-adenin-dinukleotid-

fosfat) pri čemu procesom fotofosforilacije nastaje ATP.

Za odvijanje necikličke fotofosforilacije ključan je proces cijepanja (fotolize) vode.

On se odvija u fotosistemu II prema slijedećoj sumarnoj formuli:

H2O 2 H+ + 2 e + 1/2 O2

Vidljivo je da u tom procesu nastaje kisik koji se putem puči oslobođa u atmosferu

kao i dva elektrona i dva protona koji sudjeluju u necikličkoj fotofosforilaciji.

Neciklička fotofosforilacija se odvija na slijedeći način:

Apsorpcija fotona uzrokuje prijelaz molekule klorofila u reakcijskom središtu

fotosistema II iz osnovnoga u pobuđeno (ekscitirano) stanje. Kada bi se radilo o

izoliranom klorofilu, on bi se vrlo brzo (u tisućinki sekunde) vratio u osnovno

stanje, pri čemu bi se višak energije oslobodio kao toplina i fluorescentna svjetlost.

No u tilakoidnim membranama visokoenergiziran elektron molekule klorofila u

reakcijskom središtu fotosistema II prenosi se na molekulu primarnoga akceptora

elektrona (NADP+). Manjak elektrona u fotosistemu I nadoknađuje se fotolizom

vode.

Elektroni se dalje prenose preko niza spojeva koji se mogu reverzibilno oksidirati i

reducirati. Od primarnoga akceptora elektrona elektron se prenosi na plastokinon

pa na citokrom, plastocijanin i fotosistem I.

Fotosistem I apsorbira svjetlo što uzrokuje ekscitaciju jednoga elektrona iz

molekule klorofila u reakcijskom središtu. Taj elektron se prenosi na feredoksin,

pa na NADP+-reduktazu.



NADP+-reduktaza predaje elektron molekuli NADP

+, te ju stabilizira dodavanjem

jednoga protona. Taj proton nastao je fotolizom vode. Tako nastaje NADPH koji

odlazi u Calvinov ciklus.

Osim svega toga, u tilakoidnim membranama nalazi se enzim ATPaza koji

sintetizira molekule ATP procesom fotofosforilacije (ADP + P ATP).

Energijom bogate molekule ATP odlaze u Calvinov ciklus. Do fotofosforilacije,

odnosno sinteze ATP dolazi uslijed protoka protona iz tilakoidnog prostora u

stromu kroz ATPazu. Protoni iz tilakoide izlaze spontano uslijed razlike u

koncentraciji. Visoka koncentracija protona u tilakoidi održava se fotolizom vode

(gdje nastaju protoni) ali i djelovanjem plastokinona koji transportira protone iz

strome nazad u tilakoide.

Na kraju procesa necikličke fotofosforilacije kemijska energija nastala pretvorbom

svjetlosne energije pohranjena je u dva spoja: NADPH (izvor visokoenergiziranih

elektrona) i ATP (izvor energije).

Slika 5. Shematski prikaz necikličke fotofosdorilacije. Pq – plastokinon; Pc – plastocijanin;

Fd – feredoksin.



U tilakoidnim membranama prisutan je i ciklički tok elektrona (ciklička

fotofosforilacija) u kojemu sudjeluje samo fotosistem I. Kod cikličke fotofosforilacije

svijetlom pobuđeni elektron putuje od fotosistema I preko feredoksina, plastokinona,

citokroma i plastocijanina nazad do fotosistema I. Pri tome nastaje molekula ATP-a bez

nastanka NADPH i kisika.

Ciklička fotofosforilacija prisutna je samo kada ima dovoljno molekula NADP+ za

redukciju u NADPH. Ovaj put elektrona prisutan je kod nekih eukariota i primitivnih

fotosintetskih bakterija i nije sigurno ima li kakvu ulogu kod biljaka.

4.3. Reakcije fotosinteze u tami

Reakcije koje se zbivaju u tami, odnosno u stromi kloroplasta nazivaju se i

Calvinovim ciklusom, a obuhvaćaju reakcije u kojima se, uz upotrebu NADPH i ATP-a

nastalih u svjetlosnim reakcijama, reducira ugljikov dioksid i stvaraju ugljikohidrati.

Energija koja je uskladištena u obliku ATP-a i NADPH vrlo je nestabilna pa biljke

energiju skladište u ugljikohidratima. Ugljikohidrati su polazna točka za sintezu lipida,

aminokiselina, proteina i nukleinskih kiselina.

Ugljik u Calvinov ciklus ulazi u obliku ugljikovoga dioksida, a iz ciklusa izlazi u

obliku ugljikohidrata gliceraldehid-3-fosfata koji sadržava tri atoma ugljika i služi kao

ishodišni spoj u sintezi glukoze i drugih ugljikohidrata.

Calvinov ciklus može se podijeliti u tri stadija:

1. Fiksacija CO2. Cijeli ciklus počinje vezanjem molekule CO2 na molekulu

ribuloza-1,5-difosfata djelovanjem enzima ribuloza-1,5-difosfat-karboksilaza-

oksigenaza ili kraće rubisco. Tako nastaje nestabilni spoj od šest ugljikovih

atoma koji se brzo hidralizira u dvije molekule 3-fosfoglicerata s po tri

ugljikova atoma. Kloroplasti sadrže vrlo mnogo enzima RUBISCO, pa on čini

više od 16 posto sveukupnih bjelančevina u kloroplastima. Taj je enzim

odgovoran za fiksiranje 200 milijardi tona ugljikovoga dioksida godišnje, a u

biosferi ga ima više negoli bilo koje druge bjelančevine.



2. Redukcija CO2. 3-fosfoglicerat nastao u prvom stadiju fosforilira se do 1,3-

difosfoglicerata pomoću ATP-a koji potječe iz svjetlosnih reakcija. 1,3-

difosfoglicerat se dalje reducira do gliceraldehid-3-fosfata pomoću NADPH iz

svjetlosnih reakcija.

3. Regeneracija RuBP. Dio molekula gliceraldehid-3-fosfata ovdje izlazi iz ciklusa i

služi za sintezu glukoze. Ostatak molekula nastavlja ciklus tako da se transformira

ponovno u ribulozu-1,5-difosfat koji služi kao akceptor za molekule CO2 u novom

krugu Calvinova ciklusa.



Za sintezu jedne molekule glukoze (6C atoma) potrebne su dvije molekule

gliceraldehid-3-fosfata (3C). Za sintezu jedne molekule gliceraldehid-3-fosfata (3C) na

početku ciklusa je potrebno vezati tri molekule CO2 (1C). To znači da je za sintezu jedne

molekule glukoze (6C) potrebno vezati šest molekula CO2 (1C). Osim toga potrebno je

utrošiti 18 molekula ATP-a i 12 molekula NADPH. ADP i NADP+koji pri tome nastaju

opet se uključuju u svjetlosne reakcije i ponovno fosforiliraju, odnosno reduciraju.

Slika 6. Shematski prikaz Calvinova ciklusa.

Većina ugljikohidrata sintetiziranih u Calvinovu ciklusu služi dalje za sintezu

saharoze i škroba. Saharoza je glavni transportni oblik šećera, a sintetizira se u citosolu.

Ako otpremanje produkata fotosinteze nije jednako brzo kao nastajanje, višak se gomila u

stromi kloroplasta u obliku škroba (primarni ili autohtoni škrob).



4.4. Fotorespiracija

Kada se u međustaničnim prostorima listova nalaze više koncentracije kisika nego

ugljikova dioksida, aktivna mjesta enzima rubisco umjesto ugljikova dioksida vežu kisik.

To se događa osobito za vedrih, toplih i suhih dana kada se puči zatvaraju radi

spriječavanja gubitka vode. Fotosinteza se odvija i dalje, troši se CO2 i proizvodi kisik koji

ne može izaći kroz puči. Da bi se smanjila koncentracija kisika počinje se odvijati proces

fotorespiracije tijekom kojega se oksidiraju ugljikohidrati iz Calvinova ciklusa. Rezultat je

trošenje kisika i oslobađanje CO2. Na taj način se osiromašuje Calvinov ciklus i smanjuje

učinak fotosinteze. Pojedini procesi fotorespiracije provode se u kloroplastima,

peroksisomima i mitohondrijima.

4.5. Tipovi fotosinteze

Koncentracija ugljikovoga dioksida u atmosferi (0,03 vol. %) suboptimalna je za

fotosintezu, što znači da se povećanjem koncentracije može postići povećanje stope

fotosinteze. Za dio biljaka ta količina ipak je dostatna i one ga vežu samo s RUBISCO-m

u Calvinovu ciklusu. Prvi stabilni spoj koji nastaje nakon fiksacije ugljikovog dioksida u

Calvinovom ciklusu (3-fosfoglicerat) ima tri atoma ugljika, pa taj tip fotosinteze nazivamo

C3 tipom, a biljke koje na taj način vežu ugljikov dioksid C3 biljkama.

Ako biljke žive na relativno suhim staništima s visokim temperaturama i visokim

intenzitetom svjetlosti, one moraju imati veći dio dana puči jako pritvorene. U tom slučaju

smanjene količine CO2 koje pristižu u kloroplaste znatno reduciraju fotosintezu. Ako su

uvjeti staništa još nepovoljniji, gotovo pustinjski zbog dugih sušnih razdoblja i visoke

temperature, takve biljke tijekom dana sasvim zatvaraju puči, pa je time primanje CO2

sasvim spriječeno.

S druge strane i vodene biljke nalaze u vodi premalu količinu otopljenoga CO2 koji

je u ravnoteži s onim iz zraka, pa su stvorile mehanizam za primanje hidrogen-

karbonatnog iona (HCO3ˉ).

Zbog svega navedenoga biljke su razvile 3 tipa mehanizama za nakupljanje CO2 u

listovima da bi izbjegle ograničavajuće djelovanje niskih koncentracija toga plina na

fotosintezu, pa razlikujemo:

1. C4 tip fotosinteze

2. CAM tip fotosinteze (biljke s dnevnim kiselinskim ritmom)

3. C1 tip fotosinteze (transport HCO3ˉ), značajan isključivo za vodene organizme.

C4 biljke su većinom biljke koje žive na sunčanim i toplim staništima (npr. ku-

kuruz i šećerna trska), a odlikuju se karakterističnom građom lista: uz mezofilne stanice

koje sadrže kloroplaste imaju i velike, tzv. štapićaste stanice koje obavijaju žile. Ugljikov

dioksid se u mezofilnim stanicama ugrađuje u spoj koji ima četiri atoma ugljika (zato se

nazivaju C4 biljke) i kroz plazmodezmije prenosi se u štapićaste stanice gdje se zbivaju

reakcije Calvinova ciklusa odnosno sinteza ugljikohidrata.

Način metabolizma CAM biljaka prvi put je otkriven u vrsta iz porodice

Crassulaceae, zbog čega se i naziva CAM (Crassulacean Acid Metabolism). CAM biljke

su sukulentne biljke prilagođene životu na vrlo suhim staništima (npr. kaktusi). Njima su

puči danju zatvorene kako bi smanjile transpiraciju, a noću otvorene. Noću, kada su puči

otvorene te biljke primaju ugljikov dioksid i ugrađuju ga u organske kiseline. Organske

kiseline se pohranjuju u velikim vakuolama koje se nalaze u istim stanicama kao i



kloroplasti. Danju, kada svjetlosne reakcije osiguravaju dovoljno ATP-a i NADPH za

Calvinov ciklus, ugljikov dioksid se otpušta iz organskih kiselina i u kloroplastima se

reducira do ugljikohidrata.

4.6. Utjecaj okolišnih čimbenika na odvijanje fotosinteze

Na stopu fotosinteze, tj. na njezinu učinkovitost, utječu brojni unutarnji i vanjski

čimbenici. Od unutarnjih čimbenika najvažniji su: razvojno stanje biljke, anatomska građa

listova, lisna površina i dr. Okolišni čimbenici su navedeni u slijedećem tekstu.

Svjetlost Postupnim povećanjem intenziteta svjetlosti može se postići povećanje stope

fotosinteze. No pri određenom intenzitetu koji je različit za pojedine biljne vrste, postiže

se tzv. svjetlosno zasićenje i daljnje povećanje intenziteta svjetlosti nema učinka. Pri još

jačem osvjetljenju može se oštetiti fotosintetski aparat, pa stopa fotosinteze opada.

Kompenzacijska točka svjetlosti je intenzitet osvjetljenja pri kojem se količina CO2

izlučena u procesima disanja i fotorespiracije izjednači s količinom CO2 koja se fiksira

tijekom fotosinteze. Ona za biljke sjene (skiofite) može iznositi oko 100 luxa, dok za

biljke svjetla (heliofite) može iznositi od 600 do 2000 lx. C4 biljke ne dostižu svjetlosno

zasičenje ni pri vrlo visokom intenzitetu svjetlosti.

Od fotosintetski aktivnoga zračenja koje dospijeva do lista 10 do 15 % ne

apsorbiraju fotosintetski pigmenti nego se ono reflektira na površini lista ili prolazi kroz

list. Kako pigmenti najviše apsorbiraju u plavom i crvenom dijelu spektra, svjetlost koja se

reflektira ili prolazi kroz list obogaćena je zelenim dijelom spektra i zato su biljke zelene

boje. Svjetlost koja prolazi kroz list neobično je važna za listove koji rastu u sjeni. Dlačice

na listovima, solne žlijezde i druge strukture na epidermi mogu utjecati na refleksiju

svjetlosti. Neki dlakavi listovi apsorbiraju i do 40 % manje svjetlosti nego listovi koji

imaju isti sadržaj klorofila, ali nemaju dlake.

Građa lista visoko je specijalizirana za apsorpciju svjetlosti (vidi Anatomija bilja;

Anatomska građa lista). Osim zbog anatomske građe listova apsorpcija svjetlosti meže se

mijenjati promjenom položaja lista u odnosu na smjer dotoka sunčeve svjetlosti kao i

gibanjima kloroplasta (vidi Fiziologija gibanja – Gibanja u stanicama i Fototropizmi).

Listovi sunca i listovi sjene koji se mogu nalaziti na istoj biljci razlikuju se po anatomskoj

građi, točki svjetlosne kompenzacije. Razlika u anatomskoj građi u vezi je s biokemijskim

razlikama, pa se tako ti listovi razlikuju u udjelu pojedinih pigmenata, ukupnom sadržaju

pigmenata, koncentraciji topivih proteina i enzima RUBISCO itd.

Listove koji rastu u uvjetima niskog intenziteta svjetlosti obično oštećuje izlaganje

svjetlosti visokoga intenziteta. To se događa zbog fotoinhibicije uslijed koje se snizuje

stopa fotosinteze te smanjuje prijenos elektrona i fotofosforilacija.

Koncentracija ugljikovoga dioksida Koncentracija ugljikovog dioksida u atmosferi iznosila je oko 0,03 vol. %.

Međutim posljednih godina zbog velikoga ispuštanja toga plina najviše zbog sagorijevanja

fosilnih goriva mjere se koncentracije od 0,04 pa čak i 0,05 vol. %). Ova koncentracija je

suboptimalna za fotosintezu, što znači da se povećanjem koncentracije može postići

povećanje stope fotosinteze. Međutim izrazito veliko povećanje koncentracije može štetno

djelovati na biljke pa se pri koncentracijama većim od 0,3 % puči zatvaraju.



Temperatura Fotosinteza ovisi o temperaturi samo onda kada enzimske reakcije određuju brzinu

procesa. Drugim riječima, temperatura utječe na odvijanje fotosinteze tako što utječe na

brzinu odvijanja enzimatskih procesa. Međutim, ako su fotokemijske reakcije

ograničavajući čimbenik za odvijanje fotosinteze onda temperatura ima neznatan utjecaj.

Biljke mogu fotosintetizirati u velikom rasponu temperatura (od blizu 0 °C pa sve

do oko 50 °C). Povišenjem temperature do određene vrijednosti (optimalna temperatura)

može se postići povećanje stope fotosinteze.

Voda Manjak vode odražava se na fotosintezu samo posredno (npr. zatvaranje puči) jer

su količine vode potrebne za reakcije fotosinteze neznatne.



5. KOLANJE ASIMILATA U BILJCI

Produkti fotosinteze (asimilati) prenose se kroz biljku floemom (vidi Anatomija

bilja, Građa floema).

Smjer floemskoga prijenosa uvijek je od izvora asimilata prema izljevu asimilata.

Izvor asmilata su ili mjesta gdje se oni sintetiziraju (listovi) ili mjesta gdje su uskladištene

pričuvne hranjive tvari (stabla i korijenje pri prolistavanju, supke ili endosperm pri

klijanju sjemenki, gomolji i lukovice pri klijanju i sl.). Izljev asimilata su svi biljni dijelovi

koji rastu kao što su vršni i lateralni meristemi, mladi listovi, rastući plodovi, spremišni

organi u vrijeme punjenja i sl.

Listovi kritosjemenjača dvosupnica započinju svoj razvoj kao organi izljeva. Kada

listovi narastu do otprilike četvrtine svoje konačne veličine vršni dio plojke postaje izvor.

Preostali dio plojke postaje izvor tek kada list dosegne otprilike polovicu konačne

veličine.

U području izvora šećer što je nastao fotosintezom preko stanica pratilica ulazi u

sitaste cijevi, a za njim osmotski slijedi voda. U izljevu koncentracija šećera je niža, pa

šećer i voda izlaze iz floema, a turgorski tlak u floemu opada. Taj osmotski stvoren

gradijent tlaka pokreće struju otopine u sitastim elementima između izvora i izljeva. Takav

se model prijenosa naziva modelom tlačne struje, a odnosi se na kritosjemenjače. U

golosjemenjača mehanizam prijenosa je nešto drukčiji.

Na brzinu kolanja asimilata u biljci utječe temperatura na način što je temperatura

niža smanjuje se viskoznost tekućina i usporava se tok asimilata.



6. BIOLOŠKA OKSIDACIJA

Za razliku od asimilacije, koja obuhvaća različite redukcijske procese sinteze

organskih tvari iz jednostavnih anorganskih spojeva, pod biološkom oksidacijom ili

disanjem podrazumijevamo obratan proces, tj. razgradnju organske tvari do jednostavnih

anorganskih spojeva CO2 i H2O uz oslobođenje znatne količine kemijske energije. Disanje

je, prema tome proces kod kojega se u biljci oslobađa fotosintezom vezana sunčana

energija svjetlosti, u obliku kemijske energije, potrebne za sve životne manifestacije u

biljci i živom svijetu uopće.

Postoje dva osnovna tipa disanja: aerobno disanje za koje je nužna prisutnost

kisika, a koje je uobičajeno za sve eukariotske organizme i anaerobno disanje ili vrenje

koje se zbiva u odsutnosti kisika, tj. u anaerobnim uvjetima.

Stanično disanje je proces u kojem se mobiliziraju i postupno oksidiraju reducirani

spojevi. U nizu reakcija koje su katalizirane enzimima kompleksne organske molekule

bogate energijom postupno se razgrađuju do jednostavnijih produkata koji sadrže manje

energije. Pri tome se dio oslobođene energije pohranjuje u molekulama adenozin-trifosfata

(ATP). ATP sadržava tri visokoenergetske fosfatne veze. Hidrolizom (odcjepljivanjem)

svake od tih veza oslobađa se energija od oko 30 kJ. Iz ATP-a energija se može osloboditi

onda kada je potrebna za tijek određenih procesa u biljkama.

Kada bi se sva energija sadržana u kemijskim vezama ugljikohidrata i drugih

molekula oslobodila odjednom, većim bi se dijelom pretvorila u toplinu, što bi rezultiralo

letalno visokim temperaturama. Zato se energija oslobađa postupno sporom oksidacijom

koja se provodi u nizu kemijskih reakcija. Dio oslobođene energije može se utrošiti za rad,

dio se rasipa u obliku topline, a dio i dalje ostaje zarobljen u kemijskim vezama drugih

molekula.

Ugljikov dioksid i vodu koji se oslobađaju u procesu disanja biljka može ponovno

iskoristiti u procesu fotosinteze. No treba istaknuti da sav ugljik koji ulazi u dišni put ne

završava kao ugljikov dioksid, nego se dio međuprodukata disanja iskorištava u sintezi

niza važnih spojeva koji sudjeluju u drugim staničnim putovima (npr. neke aminoki-

seline, masne kiseline, pentoze i dr.).

U biljnim stanicama kao molekule goriva mogu se, osim glukoze, koristiti i drugi

ugljikohidrati, npr. škrob i saharoza, te lipidi, organske kiseline i proteini. Biološka

oksidacija svih tih molekula odvija se u tri osnovna koraka:

1. Razgradnja velikih biomolekula (proteini, polisaharidi, lipidi) razgrađuju se na

osnovne komponente

2. Te komponente se različitim procesima razgrađuju do piruvata, odnosno Acetil-

CoA

3. On se kroz Krebsov ciklus razgrađuje do malih anorganskih molekula vode,

ugljika i amonijaka.



Slika 7. Shematski prikaz biološke oksidacije organskih molekula u biljaka.

Postupkom biološke oksidacije kod biljaka se u najvećoj mjeri razgrađuju

ugljikohidrati. Biološka oksidacija ugljikohidrata, odnosno glukoze protječe u četiri

stupnja.

1. Glikoliza. Razgradnja glukoze do piruvata. Od jedne molekule glukoze nastaje

dvije molekule piruvata. Odvija se u citosolu u nizu od 10 reakcija koji se

kataliziraju različitim enzimima. Pri tome se sintetiziraju dvije molekule ATP-a i

dvije molekule NADPH. To je proces bez utroška ili oslobađanja kisika i

ugljikovoga dioksida. On se odvija u svim živim organizmima i to je evolucijski

gledano najstariji stadij disanja. Kako za glikolizu nije potreban kisik može se

odvijati i u biljnim tkivima koja su izložena manjku kisika (npr. korijenje

močvarnih biljaka). Većina kemijske energije koja je početno bila pohranjena u

glukozi ostaje dalje pohranjena u dvije molekule piruvata. Ako je u stanici prisutan

kisik piruvat odlazi u mitohondrije i počinje drugi stadij disanja.

2. Oksidativna dekarboksilacija piruvata. Relativno kratki korak koji se odvija u

matriksu mitohondrija. Djelovanjem enzima iz piruvata nastaje octena kiselina i

NADPH uz oslobađanje CO2. Na octenu kiselinu se veže koenzim A (CoA) i

nastaje acetil-CoA



3. Ciklus limunske kiseline (Crebsov ciklus, ciklus trikarboksilnih kiselina). Acetil-CoA se potpuno oksidira do ugljikova dioksida u nizu od osam reakcija koje

kataliziraju različiti enzimi. Pri tome nastaje dvije molekule ATP-a i osam

molekula NADPH. Ni Crebsov ciklus kao ni glikoliza ne koristi kisik, no Crebsov

ciklus se može odvijati samo u aerobnim uvjetima.

4. Završna oksidacija u respiratornom lancu. Serijski raspoređene skupine

molekula smještene u unutrašnjoj membrani mitohondrija primaju elektrone od

NADPH molekula koji su dobiveni u prethodnim stadijima. Energija koja se pri

tom procesu oslobodi koristi se za sintezu 32 molekule ATP-a. Na kraju lanca

vodik se okisidira do vode.

Na kraju u procesu aerobne biološke oksidacije jedne molekule glukoze nastaje 36

molekula ATP-a.

Slika 7. Shematski prikaz biološke oksidacije ugljikohidrata u biljaka.



6.1. Anaerobno disanje

U odsutnosti kisika Crebsov ciklus i transportni lanac elektrona ne mogu

funkcionirati. Pri niskim koncentracijama kisika (hipoksija) ili potpunom nedostatku

kisika (anoksija) dolazi do ferementacijskoga metabolizma piruvata (vrenje).

Kod alkoholnoga vrenja piruvat dobiven glikolizom razgrađuje se do etanola uz

otpuštanje CO2. Do alkoholnoga vrenja dolazi pri anaerobnoj razgradnji glukoze kod

kvaščevih gljivica i brojnih drugih mikroorganizama, ali i u tkivima raznih vrsta biljaka

izloženih pomanjkanju kisika, npr. korijenu biljaka koje rastu na poplavljenom tlu. Etanol

je u višim koncentracijama otrovan za stanice i kao stalni produkt nastaje jedino kod

biljaka koje žive u vodenoj sredini, pa ga mogu izlučivati. Alkoholno vrenje koje provode

kvaščeve gljivice koristi se u proizvodnji piva, vina i pekarskih proizvoda.

Kod mliječno-kiselinskog vrenja piruvat dobiven glikolizom reducira se do laktata.

Ovo vrenje zbiva se u mišićima životinja i ljudi, u mnogih bakterija,te rijetko u tkivima

nekih viših biljaka, npr. krumpira. Mliječno-kiselinsko vrenje koje provode određene

gljivice i bakterije koristi se u proizvodnji sireva i jogurta.

Energija dobivena u oba slučaja fermentacije jedne molekule glukoze ograničena

je na dvije ATP molekule koji se dobiju procesom fosforilacije što je značajno manje nego

pri aerobnoj razgradnji.

6.2. Intenzitet disanja kod biljaka

Intenzitet disanja razlikuje se kod pojedinih biljnih vrsta, ali i unutar pojedine

biljne vrste, ovisno o vrsti organa, stadiju razvoja i aktivnosti.

Stope disanja biljaka obično su niže nego one u životinja. Mlado drveće gubi oko

l/3 dnevnih fotosintetskih produkata na disanje, a to se kod starijega drveća može

udvostručiti jer se omjer fotosintetskih i nefotosintetskih tkiva smanjuje. Što je veća

metabolička aktivnost tkiva, veći je intenzitet njegova disanja. Pupovi koji se razvijaju

obično imaju visoku stopu disanja. Stopa disanja se smanjuje u vegetativnim tkivima od

vrška koji raste prema već diferenciranim tkivima. U odraslom vegetativnom tkivu

stabljika ima općenito najnižu stopu disanja, a disanje korijena varira ovisno o vrsti i

uvjetima.

Kada biljno tkivo dosegne zrelost, stopa disanja ostaje više-manje konstantna ili se

sporo smanjuje kako tkivo stari i umire. Iznimka je značajan porast disanja, tzv.

klimakterično disanje, povezano s dozrijevanjem plodova, odnosno sa starenjem otkinutih

listova i cvjetova.

Među vanjskim čimbenicima najjači utjecaj na disanje imaju temperatura,

opskrbljenost biljke vodom i koncentracija kisika. Najniža temperatura pri kojoj biljna

tkiva još mogu disati je oko -10 °C, iako igličasti listovi četinjača i neka druga tkiva

otporna na mraz mogu disati i na temperaturama nižima od -20 °C.

Koncentracija kisika ima snažan utjecaj na proces disanja. Korijenje koje raste

duboko u tlu ili u vodi razvija posebne prilagodbe (pneumatofori, sustav intercelulara).



7. RAZVOJ BILJAKA

Svaka živa jedinka podliježe tijekom života kvantitativnim i kvalitativnim

promjenama. Razvoj živoga bića uključuje procese rasta i procese diferencijacije. Pod

pojmom rasta razumijevaju se kvantitativne promjene. Rast se može definirati kao

povećanje obujma biljnoga tijela, odnosno kao ireverzibilna promjena veličine stanica,

organa ili čitavoga organizma. Rast ovisi o smjeru povećanja stanice i smjeru stanične

diobe.

Pod diferencijacijom razumijevamo kvalitativne promjene oblika odnosno funkcije

koje se pojavljuju u tijeku razvoja unutar pojedinih stanica, tkiva i organa. Ta dva procesa

obično se u biljkama zbivaju istodobno.

Normalno odvijanje rasta i diferencijacije reguliraju enzimi, vitamini i hormini, a

njihovu sintezu kontrolira genetički aparat (DNK-RNK), dok sam intenzitet i brzina

promjena ovisi o interakciji nasljednih osnova s okolinom (ekološkim čimbenicima).

7.1. Rast i diferencijacija

U biljaka je rast ograničen na specijalizirane zone embrionalnih tkiva koja se

nazivaju meristemima, a koje mogu zadržati sposobnost rasta i stotinama godina. Zbog

toga, za razliku od životinja većina biljaka može neograničeno rasti i imati mnogo

varijabilniji oblik.

Primarni rast se zbiva u vrhovima izdanka i korijena, te u listovima i pupovima, a u

većine biljaka taj rast smatramo produžnim rastom. Promjer stabljike i korijena povećava

se u dijelovima biljke koji su prestali produžno rasti, a ta se pojava naziva sekundarnim

rastom. Oba ova rasta odvijaju se pomoću meristemskih tkiva (vidi Anatomija bilja,

Građa meristema).

Rast višestaničnoga organizma uključuje povećanje broja stanica staničnim

diobama (embrionalni rast) i povećanje veličine stanica (postembrionalni rast). Iako ta

dva aspekta rasta nisu prostorno oštro ograničena, u vršnim područjima izdanka i korijena

stanične diobe su intenzivnije nego u područjima udaljenima od vrška, gdje prevladava

postembrionalni, odnosno produžni rast stanica (zona produžnoga rasta). U mnogim

slučajevima su ta dva rasta vremenski razdvojena, npr. kod listova i plodova. U početnoj

fazi prevladavaju stanične diobe, dok se u kasnijoj fazi dioba stanica prekida i počinje

povećanje volumena. Povećanje volumena stanica, odnosno postembrionalni rast najvećim

dijelom se odvija uslijed rasta stanične stijenke i vakuolizaciji, odnosno primanju vode

koja se pohranjuje u vakuole.

Procesom diferencijacije stanice kćeri poprimaju svojstva (oblik, struktura,

funkcija) koja se razlikuju od svojstava roditeljske stanice. Diferencijacija započinje već

za vrijeme postembrionalnoga rasta. U biljaka je, za razliku od životinja, stanična diferen-

cijacija često povratna (reverzibilna), pa stanice koje su se već diferencirale mogu

ponovno poprimiti meristemska svojstva.

Diferencijacija se u biljkama javlja na različitim razinama. Najviša razina je di-

ferencijacija na izdanak i korijen. U izdanku se može opaziti diferencijacija u različite

organe (stabljika, listovi, cvjetovi), a unutar svakoga od njih postoji diferencijacija na

različita tkiva i stanice. Te tri razine diferencijacije zamjećuju se već u tijeku razvoja klice

(embrija), pa tako najprije postoji diferencijacija u korijen i izdanak. Nakon toga se na

vršnom izdanku diferenciraju začeci organa. Začeci organa u početku ne pokazuju

diferencijaciju na različita tkiva i stanice, nego se ona pojavljuje tek tijekom kasnijih



stadija. Treba imati na umu da uz vidljive promjene, diferencijacija uključuje i

biokemijske razlike.

Fito i zoomorfoze su promjene biljnih organa, uvjetovane štetnim djelovanjem

parazitskih gljivica (fitomorfoze) i različitih kukaca i grinja koje odlažu jaja u pojedine

biljne dijelove (zoomorfoze). Najpoznatiji je primjer fitomorfoze promjena oblika biljke

Euphorbia cyparissias, zaražene gljivicom Uromyces pisi. U zoomorfoze se ubrajaju

različite promjene oblika izazvane ličinkama kukaca, a poznate su pod imenom cecidije i

šiške (gale). Nalazimo ih npr. na listovima bukve, brijesta, hrasta, na stabljici ruže itd.

7.2 Polarnost

Jedan od najvažnijih unutarnjih faktora koji utječe na diferencijaciju biljnih organa

je polarnost. To je pojava da se uvijek iz vršnoga dijela organa razvija stabljika s

listovima, a iz donjega dijela korijenje. Uzmemo li dvije grančice vrbe i stavimo u vodu,

ali tako da jednoj bazalni dio bude okrenut prema dolje, a drugoj prema gore, razviti će se

nakon nekoga vremena na oba bazalna dijela korijenje, a na oba vršna grančice s

listovima, bez obzira kako smo ih okrenuli. U prvom slučaju rasti će normalno grančice s

listovima prema gore, a korijenje prema dolje i međusobno će se udaljavati, dok će se u

drugom slučaju kod istoga smjera rasta međusobno približavati. Tu korijenje iz gore

okrenutog bazalnoga dijela raste prema dolje, a grančica s listovima iz dolje okrenutoga

vršnog dijela raste prema gore.

Polarnost se uočava i na razini stanica, pa tako npr. stanice korijenove kape

izlučuju sluz (mucigel) samo na onoj strani kojom su okrenute prema tlu.

7.3. Restitucija

Restitucija je sposobnost biljnih stanica da u određenim uvjetima mogu obnoviti

pojedine organe ili čitav organizam. Ona se temelji na činjenici da svaka živa stanica nosi

u svom genetskom aparatu sve osobine organizma kojemu pripada, a nediferencirana,

parenhimska ima sve mogućnosti razvoja, pa kažemo da je totipotentna.

Pri ozljeđivanju zeljastih biljaka počinju se u blizini rane dijeliti parenhimske

stanice i počinje se stvarati masa nediferenciranih stanica (kalusno tkivo). Kod drvenastih

biljaka kalus se najčešće razvija iz kambija. Oblici restitucije su reparacija i regeneracija.

Reparacija je nadoknađivanje, odnosno obnavljanje ozlijeđenoga staničja ili

organa na mjestu ozljede.

Regeneracija je sposobnost biljke da može u slučaju oštećenja regenerirati dio

organa ili čitav organizam. Regeneracija može biti direktna i indirektna.

U normalnim uvjetima je rast čitave biljke ograničen na vegetacijske vrhove.

Međutim, u slučaju da dođe do uništenja, npr. stabljike ili dijela stabljike, a time i

prestanka inhibitornoga djelovanja vršnoga pupa (vidi Apikalna dominacija), stanice

postranih pupova koji su prije toga bili latentni (spavajući pupovi), počinju se dijeliti i

regeneriraju izgubljeni organ. Što više, često se umjesto jednoga uništenog ili

odstranjenoga organa (stabljike, korijena), ispod mjesta oštećenja razvija, iz spavajućih

pupova veći broj regeneriranih organa. Pojava regeneracije iz spavajućih pupova naziva se

direktna regeneracija. Ta se regeneracija često koristi u šumarstvu kod uzgoja niskih šuma

panjača. Kako je život spavajućih pupova razmjerno kratak, te se šume uzgajaju u kratkoj

ophodnji, od 10-20 godina. Kod uzgoja šuma panjača koristi se sposobnost regeneracije

stabljike (stabla). Regeneraciju stabljike imaju skoro sve bjelogorične vrste, dok



crnogorične vrste tu sposobnost nemaju. Vrlo su rijetke crnogorične vrste koje mogu

regenerirati stabljiku (npr. Juniperus). Na isti način, direktnom regeneracijom, može se

obnoviti i korijen i ta se pojava koristi za razmnožavanje biljaka putem reznica.

Često puta se spavajući pupovi ne razvijaju (npr. zeljaste biljke) ili regeneraciju

vrše organi na kojima se pupovi uopće ne razvijaju (npr. listovi). U takvim slučajevima

zadaću regeneracije preuzima neka od stanica koja se u datom momentu nađe u

najpovoljnijim uvjetima za regeneraciju. Dakako, najuspješnije regeneraciju mogu izvršiti

embrionalne stanice, a zatim žive, parenhimske stanice.

Ako drvenastu stabljiku (deblo ili granu) na nekom mjestu odrežemo, prerezali

smo sve stanične elemente. Između svih tih elemenata posebno se ističu kambijske stanice

koje na mjestu reza čine prsten. Sve oštećene kambijske stanice će uginuti, a one prve do

njih početi će se intenzivno dijeliti, stvarajući s vanjske strane prsten pluta koji će se

centripetalno širiti prema sredini presjeka, dok ga ne pokrije (to kod debelih grana traje i

po više godina). Ta novonastala tvorevina zove se kalus. Ukoliko se takav kalus nađe u

određenim uvjetima vlage i topline, iz pojedinih će, još živih, stanica nastati novi ogranci.

Ukoliko se takav kalus na donjem dijelu reznice koja je uronjena u vlažni i topli

pijesak, razviti će se, zbog polariteta, korijenje i mi kažemo da se je reznica ukorijenila.

Razvoj korijena iz kalusa koristi se naročito kod uzgoja crnogoričnih vrsta iz reznica, jer

najveći broj crnogoričnih vrsta, zbog jako izraženoga monopodijalnog rasta (apsolutne

dominacije vršnoga pupa) ne razvija spavajuće pupove.

Kod regeneracije zeljastih biljaka i regeneracije biljaka iz lista, regeneraciju organa

ili čitavoga organizma preuzima jedna jedina stanica kojoj se povrate meristemska

svojstva i ona postaje inicijala novoga organa ili čitavoga organizma.

Pod transplantacijom (cijepljenjem) podrazumijevamo vegetativno

razmnožavanje putem spajanja vegetativnih dijelova dvaju organizma, na taj način, da

jedan služi kao podloga i ukorijenjen je, a drugi kao plemka i važan je zbog nekoga

korisnog svojstva, koje se ne prenosi sjemenkama (generativno) već samo tjelesnim

stanicama (npr. različite somatske mutacije). Najpoznatiji oblici transplantacije su

kopuliranje i okuliranje te jedan rjeđi koji se naročito mnogo koristi u šumarstvu, a poznat

je pod imenom ablaktacija (priljubljivanje).

Da bi transplantacija uspjela mora između podloge i plemke postojati “snošljivost”

kompabilitet, tj. podloga i plemka moraju pripadati filogenetski srodnim taksonima (vrsti,

rodu, porodici). Tada na mjestu spoja nastaje kalus preko kojega se uspostavi veza između

podloge i plemke.

Kod drvenastoga bilja stvara se kalus iz kambija, pa je najvažnija tehnička radnja

kod transplantacije postaviti plemku, u odnosu prema podlozi tako da se kambij jedne

dotiče ili naslanja na kambij druge. Tada se na mjestu spoja stvori kalus i uspostavi

celularna veza između plemke i podloge.

7.3.1. Kultura biljnih stanica i tkiva

U novije se vrijeme za vegetativno razmnožavanje biljaka primjenjuje metoda

kulture biljnih stanica i tkiva u uvjetima in vitro (kulture se uzgajaju u staklenim ili

prozirnim plastičnim posudama). Ta se metoda temelji na činjenici da je u sterilnim i

strogo kontroliranim uvjetima iz malih komadića tkiva izrezanih iz roditeljske biljke

(eksplantati) ili čak i iz pojedinačnih stanica pa i protoplasta, moguće regenerirati čitavu

biljku. Eksplantati se uzgajaju na krutim ili tekućim hranjivim podlogama koje sadržavaju

mineralne soli, organske dodatke (ugljikohidrati, vitamini, aminokiseline i si.) i biljne hor-

mone.



Danas je ta metoda postala sastavnim dijelom oplemenjivanja poljoprivrednih,

hortikulturnih i drvenastih biljaka. Osim toga, ona omogućuje dobivanje biljaka

oslobođenih patogenih klica, posebice virusa, a služi i za dobivanje nekih sekundarnih

biljnih produkata. No, najveću primjenu metoda kulture tkiva ima u razmnožavanju

brojnih biljnih vrsta, posebice onih koje se teško razmnožavaju sjemenom.

7.4. Starenje biljaka

U biljaka, za razliku od životinja, može nastupiti smrt pojedinih tkiva i organa, a da

biljka i dalje ostane živa. Kao rezultat aktivnosti vršnoga meristema, gornji dijelovi

izdanka stalno rastu, dok istovremeno u starijim bočnim organima, kao što su listovi,

cvjetovi i plodovi počinje proces starenja koji dovodi ugibanja. Kod mnogih biljnih vrsta

smrt organa ima naglašeni sezonski karakter i postoji pravilan godišnji gubitak dijela

izdanka. U drvenastih vrsta taj godišnji gubitak ograničen je uglavnom na bočne organe,

dok u zeljastih trajnica svake godine ugiba čitav nadzemni dio izdanka. U jednogodišnjih

biljaka nakon cvjetanja i stvaranja plodova, ugiba čitava biljka. Smrt pojedinih organa

redovita je značajka u godišnjem ciklusu rasta biljaka.

U životnom ciklusu ontogenezi organa i organizama razlikujemo slijedeće

morfološke i fiziološke stadije

stadij mladosti - juvenilni stadij, povećani fiziološki procesi.

stadij fiziološke zrelosti - adultni stadij, razgradnja i stvaranje u ravnoteži.

stadij starosti - senescencija, prevladavaju procesi razgradnje.

Dok u organizmu stvaranje stanica prevladava nad odumiranjem stanica organizam

raste. Nakon toga slijedi starenje koje prethodi uginuću. Starenje je posljednja faza rasta i

razvoja biljke i proces je koji se odvija uslijed diferencijacije stanica i tkiva koji se odvija

paralelno sa odumiranjem stanica i tkiva.

Može se razlikovati starenje organa i starenje čitave biljke. U većine biljaka svaki

pojedinačni list ima vremenski ograničeno trajanje života. Razlikujemo dva tipa starenja

listova:

sekvencijska - kako izdanak raste u visinu stariji listovi pri bazi izdanka stare i

otpadaju progresivno (kukuruz, pšenica i sl.)

sinkrona - svi listovi stare i otpadaju odjednom (listopadno drveće)

Starenje počinje neposredno nakon potpunog razvoja lista i očituje se smanjenjem

sadržaja proteina i RNA zbog djelovanja enzima koje ih razgrađuju. Fiziološke promjene

koje se događaju tijekom starenja su: pojačano disanje, dezaminacija aminokiselina,

dezorganizacija kloroplasta i smanjenje sadržaja klorofila. Ti procesi reguliraju biljni

hormoni (vidi poglavlje Biljni hormoni). Osim unutarnjih čimbenika koji su uključeni u

regulaciju starenja na taj proces utječu i brojni okolišni čimbenici kao što su: opskrbljenost

mineralnim tvarima, intenzitet svjetlosti i duljina dana.

Među biljkama se razlikuju monokarpne vrste, koje cvjetaju i donose plod samo

jednom u svome životu i nakon toga ugibaju, te polikarpne vrste koje cvjetaju i donose

plodove više puta tijekom života. U monokarpnih vrsta signal za starenje daje plod

(sjemenka) koji dozrijeva. Signal se širi po čitavoj biljci i reprogramira organe u smjeru

smrti. Monokarpne su sve jedno- i dvogodišnje biljke, ali i neke vrste trajnica koje



nekoliko godina rastu vegetativno, a nakon toga procvjetaju, donose plod i ugibaju. Takve

su npr. agave i bambus. Obje te vrste mogu godinama rasti vegetativno prije no što se

pojavi jedna jedina reproduktivna faza. U monokarpnih biljaka smrt nastupa u određenom

trenutku životnoga ciklusa i može se govoriti o programiranoj smrti.

U polikarpne biljke se ubrajaju zeljaste trajnice i drvenaste vrste. U tih biljaka smrt

nije povezana s razmnožavanjem kao u monokarpnih, a među pojedinim jedinkama iste

vrste postoje velike razlike s obzirom na duljinu životnoga vijeka. Tako u drvenastih

dvosupnica pojedina stabla mogu živjeti dugi niz godina, i ne postoji jedinstveno trajanje

životnoga vijeka koje bi bilo karakteristično za pojedinu vrstu. Neki primjerci vrste Pinus

aristata koji rastu u Sjevernoj Americi stari su oko 6000 godina. Zapravo ne postoji razlog

zašto drveće ne bi živjelo vječno, iako nema sumnje da bi bilo mehaničkih problema kada

grane postanu preteške. Do uginuća polikarpnih vrsta dolazi uslijed postupnog smanjenja

rasta zbog gubitaka sposobnosti dijeljenja stanica, otežanoga stvaranja asimilata i

otežanog primanja vode i mineralnih tvari.

7.4.1. Odbacivanje organa

Odbacivanje ili otpadanje listova, cvijetova i plodova (apscisija) normalna je

pojava tijekom razvoja biljke i na taj način biljka odstranjuje nefunkcionalne organe.

Listopadne biljke odbacuju lišće u jesen i zimu ili uslijed izmrzavanja, odnosno

suše. Vazdazelene biljke odbacuju starije listove tijekom cijele godine. Otpadanje listova

odvija se uslijed stvaranja rastavnoga tkiva na bazi lisne peteljke. Rastavno tkivo sastoji se

od malih parenhimskih stanica. Rastavljanje peteljke od izdanka aktivan je enzimatski

proces u kojem pektinaze i celulaze rastvaraju središnje lamele staničnih stijenki i

primarnih stijenki. Stvaranje rastavnoga tkiva kontrolira korelativno složeno djelovanje

fitohormona (vidi Biljni hormoni). Odbacivanje listova se odvija u dvije faze:

starenje - auksini spriječavaju senescenciju i apscisiju listova, a abscisini

stimuliraju senescenciju

odjeljivanje - etilen pospiješuje, a njegovo uklanjanje usporava apscisiju

Otpadanje plodova i cvijetova odvija se na isti način kao i kod listova.

7.5. Korelacije

Pod korelacijama podrazumjevamo izmjenična i uzajamna skladna djelovanja i

odnose između biljnih organa i njihovih dijelova za vrijeme rastenja. Organi biljaka ne

razvijaju se neovisno jedni od drugih i stoga među njima mora postojati skladna harmonija

u rastu. Manja ili veća poremetnja uvijeta harmoničnoga rasta izaziva razne anomalije u

rastu odnosno dolazi do stvaranja biljnog tijela određenoga oblika i veličine.

Kompenzacija je pojačani rast nakon amputacije pojedinih biljnih dijelova. Na taj

način održava se ravnoteža u količini hranjivih tvari i hormona i rasta organa. Tako se npr.

skidanjem vršne metlice u duhana dobiva povećanje rasta listova, a skidanjem pupova kod

krizantema uslijed kompenzacije stvara se cvijet znatno većih dimenzija nego normalno.

Opskrba mineralnim hranjivima i izmjenično hormonalno djelovanje može dovesti do

korelativnih kočenja. Tako obilje plodova i konkurencija za hranjivima koče rast ploda

drvenastih vrsta, a vegetativni rast biljaka drastično se koči uslijed rasta plodova.

Preobilno zametanje plodova u voćaka rezultira abortiranjem ili je velik broj sitnijih

plodova (lipanjsko opadanje plodova). Kod porodice Cucurbitaceae kada se razvije



određeni broj plodova ne rastu novi cvijetovi dok se ne odstrane plodovi ili ako se ne

dodaju hranjiva.

Regulacija rasta plodova

U početku je rast plodnice obilježen jakim embrionalnim rastom uz vrlo malo

produživanje stanica. Nakon cvjetanja dioba uglavnom prestaje, a rast se svodi samo na

izdužavanje stanica. Do izdužavanja stanica dolazi samo i ako je došlo do oprašivanja, u

suprotnom dolazi do abortacije plodova.

Za prvu fazu rasta ploda nije potrebno da dođe do oplodnje dovoljno je samo

oprašivanje i to često peludom druge vrste koji ne može obaviti oplodnju. Pelud je bogat

auksinima i on djeluje predajom indol-3-octene kiseline (IAA) na njušku tučka. U većine

biljnih vrsta polen izaziva zametanje plodova ali ne i njihovo trajno rastenje.

Trajno rastenje nastaje tek nakon uspiješne oplodnje, a korelativno se usmjerava

lučenjem auksina iz zametka koji se razvija. Zbog toga je kod mnogih vrsta veličina

izraslih plodova redovito proporcionalna broju razvijenih sjemenaka u njemu (jabuka,

kruška, vinova loza, rajčica i dr.).

Partenokarpija je pojava kad primjena auksina na njušku tučka ne dovodi samo

do zametanja plodova već i do daljnjeg razvoja ploda sve do pune zrelosti, a plodovi ne

sadrže sjemenke. Ona je prisutna u mnogih biljnih vrsta. Kod nekih vrsta (npr. rod

Prunus) se partenokarpija može inicirati djelovanjem giberelina.

Apikalna dominacija

Apikalna dominacija je pojava kada vršni pup brže raste od postranih pupova, a

odstranjivanjem vršnoga pupa počinju tjerati pupovi koji su do tada mirovali. Kod nekih

vrsta apikalna dominacija je vrlo izražena i takve vrste imaju samo jednu glavnu os, dok je

kod drugih apikalna dominacija slabija i izdanak je razgranjen. Apikalna dominacija vrlo

često tijekom razvoja biljke slabi (drveće).

Ova pojava se temelji na djelovanju biljnih hormona (auksina i citokinina).

Važniju ulogu imaju auksini koji potiču rast vršnoga pupa, dok citokinini pospješuju rast

postranih pupova. Tijekom dormancije apikalni pup ne djeluje inhibitorno, pa to

objašnjava grananje drvenastih vrsta početkom razdoblja aktivnoga rasta.



8. BILJNI HORMONI

Biljni hormoni su organske tvari koje nisu hranjive tvari. Biljka ih sintetizira i

pomoću njih regulira i koordinira sve procese u biljci. Zahvaljujući biljnim hormonima

razni procesi koji su karakteristični za pojedine faze razvoja prostorno su i vremenski

usklađeni. Oni putuju unutar biljke i utječu na rast i diferencijaciju tkiva i organa s kojima

dolaze u dodir. Za razliku od animalnih hormona čiji su učinci vrlo specifični, pojedini

biljni hormoni mogu izazivati raznovrsne odgovore ovisno o tkivu u kojem djeluju.

Sinteza biljnih hormona odvija se kontinuirano tijekom ontogeneze i uglavnom se

sintetiziraju u listu.

Postoje tri skupine biljnih hormona koji stimuliraju procese (auksini, giberelini i

citokinini) i dvije vrste biljnih hormona koji inhibiraju procese (apscizinska kiselina i eti-

len). Općenito se može reći da biljni hormoni kontroliraju razvoj biljaka djelujući na

diobe, produžni rast i diferencijaciju stanica. Tip odgovora na pojedini biljni hormon ovisi

o njegovoj koncentraciji, te o vrsti i razvojnom stadiju biljnoga tkiva ili organa biljke na

koji djeluju. Tako npr. niska koncentracija auksina stimulira rast korijena, a visoka

koncentracija ga inhibira. Ili: jednaka koncentracija auksina stimulira rast izdanka, ali

inhibira rast korijena. Biljni hormoni sintetiziraju se u vrlo malim količinama, no i takve

niske koncentracije dovoljne su da izazovu određeni odgovor. Hormoni mogu djelovati na

aktivnost pojedinih gena i postojećih enzima te mijenjati svojstva plazmatskih membrana.

Svako od tih djelovanja može uzrokovati promjene u metabolizmu i razvoju stanice. Treba

istaknuti da reakcija na pojedini biljni hormon ne ovisi toliko o njegovoj apsolutnoj

koncentraciji koliko o odnosu koncentracija svih prisutnih hormona.

8.1. Auksini

Glavni učinak auksina je stimulacija produžnoga rasta stanica stabljike i koleoptila.

Auksini djeluju tako da omogućuju rastezanje stanične stijenke. Osim toga, stimuliraju

sintezu tvari potrebnih za rast stanične stijenke. Ta dva procesa omogućuju produžni rast

stanica. Stanice korijena osjetljivije su na auksin nego stanice stabljike: koncentracija

auksina koja je preniska da bi stimulirala rast stanica izdanka, može stimulirati rast stanica

korijena, ali će zato koncentracija auksina koja je dovoljno visoka da stimulira rast stanica

izdanka inhibirati rast stanica korijena. Osim djelovanja na produžni rast stanica, auksini

imaju i brojne druge učinke: djeluju na sekundarni rast potičući diobu stanica

vaskularnoga kambija, potiču stvaranje adventivnoga korijenja na reznoj plohi stabljike

(taj učinak uspješno se primjenjuje za zakorjenjivanje reznica), stimuliraju rast plodova u

mnogih vrsta, te inhibiraju stanične diobe u bočnim pupovima (vidi Apikalna dominacija).

Najčešći prirodni auksin u biljkama je indol-3-octena kiselina (IAA). IAA se

većinom sintetizira u vršnim meristemima i mladim listovima u razvoju odakle se prenosi

u ostale dijelove biljke. Sinteza IAA redovito počinje sa stvaranjem aminokiseline

triptofana. Kontinuirana sinteza i razgradnja preko specifičnoga enzima osigurava se

regulacija sadržaja IAA.

Auksini nisu primarno određeni kemijskom strukturom nego je to skupine

organskih tvari koje imaju isto djelovanje. Djelovanje auksina ispituje se biotestovima koji

djelovanje pojedinoga spoja uspoređuje s djelovanjem IAA.

Danas postoje brojni sintetizirani spojevi koji pokazuju auksinsku djelatnost.

Najpoznatiji od njih su 2,4-diklorofe noksi-octena kiselina (2,4-D) koja se upotrebljava

kao selektivni herbicid za dvosupnice i indol-3-maslačna kiselina (IBA) koja često služi

za zakorjenjivanje reznica.



8.2. Giberelini

Prvi giberelin izolirao je japanski znanstvenik Kurosawa 1926. godine iz gljive

Giberella fujikuroi. Giberelini, odnosno giberelinske kiseline su skupina spojeva sa

sličnom kemijskom građoma. Danas je poznato više od stotinu različitih giberelinskih

kiselina koje se označavaju brojevima prema redoslijedu otkrića (GA1, GA2, GA3....GAn)

od kojih je otprilike trećina biološki aktivna. Sintetiziraju se u mladim listovima, u

meristemima izdanaka i korijena, te u sjemenkama i nezrelim plodovima.

Giberelini stimuliraju rast listova i stabljike, ali imaju vrlo slab učinak na rast

korijena. Stimulacija rasta izdanka giberelinima osobito je uočljiva u patuljastih biljaka

koje nakon primjene giberelina mogu doseći normalnu visinu. Biljke normalne visine

često ne reagiraju na gibereline. U biljaka koje imaju rozetu, prskanje giberelinima izaziva

produžavanje stabljike i razvitak cvijeta. Osim toga, giberelinima se često može prekinuti

vrijeme dormancije sjemenki i pupova, te potaknuti klijanje sjemenki žitarica. U

sjemenkama žitarica giberelini stimuliraju sintezu probavnih enzima, osobito enzima koji

razgrađuju pričuvni škrob.

8.3. Citokinini

Citokinini su skupina biljnih hormona koji stimuliraju diobu stanica (citokonezu).

Svi poznati prirodni auksini su derivati asenina koji imaju bočni lanac od pet ugljikovih

atoma. Poznato je nekoliko prirodnih citokinina, npr. zeatin i izopentenil-adenin (IPA),

ali i brojni sintetski spojevi koji pokazuju citokininsku aktivnost (npr. benzil-adenin,

BA). Citokinini se sintetiziraju u tkivima koja aktivno rastu kao što su vrškovi korijena,

embriji i plodovi.

Osim što djeluju na diobu stanica, također djeluju na odgađanje starenja cvijetova i

plodova, mobilizaciju hranjivih tvari, prekidanje dormantnosti, otpornost biljaka na niske i

visoke temperature, intenzitet transpiracije, sazrijevanje kloroplasta i sudjeluju u kontroli

apikalne dominacije.

Neke bakterije također stvaraju i izlučuju znatne količine citokinina ili djeluju na

biljne stanice tako da ih potiču na proizvodnju citokinina. Jedna od takvih bakterija je

Agrobacterium tumefaciens koja živi u tlu. Infekcija ranjenoga biljnog tkiva tom

bakterijom može uzrokovati razvitak tumora. Drugi primjer je infekcija nekih biljnih vrsta

bakterijom Corynebacterium fascians koja izlučuje citokinine. Ti bakterijski citokinini

stimuliraju rast bočnih pupova pa se razvijaju brojni bočni ogranci („vještičina metla“).

8.4. Apscizinska kiselina

Apscizinska kiselina (ABA), kao i etilen, kontrolira procese karakteristične za

završne razvojne stadije biljaka (starenje, otpadanje listova, venuće cvjetova, dozrijevanje

plodova). Osim toga, oba ova hormona kontroliraju stopu rasta u nepovoljnim uvjetima

inhibirajući rast, sintezu bjelančevina i transport iona.

ABA se sintetizira u stanicama koje sadrže kloroplaste ili amiloplaste. Ona u

biljkama uzrokuje različite fiziološke učinke, među kojima su indukcija dormancije

pupova (razdoblje mirovanja) i sjemenki, ubrzavanje apscizije, inhibicija klijanja preko

produženoga mirovanja, inhibicija cvijetanja kod biljaka dugoga dana, itd. ABA se naziva

i hormonom stresa jer regulira vodnu ravnotežu biljaka u uvjetima nedostatka vode



uzrokujući zatvaranje puči (smanjenje gubitka vode transpiracijom) i povećavajući

primanje vode korijenom.

Nekada se smatralo da apscizinska kiselina uzrokuje otpadanje (apsciziju) listova

listopadnih vrsta u jesen, no danas se zna da je u većine vrsta primarni hormon koji izaziva

apsciziju etilen.

8.5. Etilen

Etilen je, za razliku od ostalih biljnih hormona, jednostavna organska molekula

(H2C=CH2) i jedini plinoviti biljni hormon. Stvara se u većini biljnih organa. Biosintezu

etilena, isto kao i apscizinske kiseline, stimuliraju stresni okolišni uvjeti.

Stara tkiva i plodovi koji dozrijevaju stvaraju više etilena nego mlada tkiva. Etilen

regulira dozrijevanje plodova i druge procese povezane sa starenjem listova i cvjetova te

otpadanje listova i plodova.

8.6. Ostale fiziološki aktivne tvari

Retardanti su inhibitori rasta, a djeluju na način da usporavaju dijeljenje i

povećanje stanica, te smanjuju izduživanje nadzemnih biljnih dijelova. Mogu uzrokovati

promjenu spola biljaka utjecajem na formiranje cvijetova, te povećati rezistentnost biljaka

na niske i visoke temperature i stresove soli.

Defolijanti ubrzavaju otpadanje lišća i bržu zriobu plodova (slično kao ABA).

Defolijante dijelimo na anorganske, organske i organsko mineralne.

Desikanti su sredstva kojima se ubrzava sazrijevanje i sušenje listova i cijelih

biljaka. Djeluju na principu plazmolize - gubitak vode, poremetnja metabolizma,

zaustavljanje rasta.

Herbicidi su kemijski spojevi organskog ili anorganskog podrijetla koji služe za

uništenje biljaka posebice korova. Način djelovanja sličan je visokim koncentracijama

auksina.



9. DJELOVANJE VANJSKIH ČIMBENIKA NA

RAZVOJ BILJAKA

Značajke biljnog organizma određeni su naslijeđem (genetski), ali su u znatnoj

mjeri određene i utjecajem različitih okolišnih čimbenika kao što su: temperatura,

svjetlost, voda, mineralne tvari, konkurencija s drugim jedinkama i dr. Tako npr. okolišni

čimbenici mogu utjecati na to kako će visoko izrasti neko stablo, kakav će imati habitus,

kada će ući u reproduktivnu fazu, kakav će biti urod sjemena i sl. Najvažniji okolišni

čimbenici koji djeluju u tom pogledu jesu temperatura, te intenzitet i trajanje svjetlosti.

9.1. Temperatura

Temperatura je odlučujući okolišni čimbenik koji dijeluje na tijek rasta biljke.

Krivulja rasta obzirom na temperaturu ima minimum, optimum i maksimum.

Temperaturni optimum rasta i razvoja biljaka možemo smatrati područje u kojem je brzina

raznih fizioloških procesa usklađena. Pojedini organi biljke mogu imati različite optimume

za svoj rast i razvoj npr. trave rastu i pri minimalnim niskim temperaturama koje su štetne

za istu biljku u fazi cvatnje. Minimalne, maksimalne i optimalne temperature za rast

pojedinih biljnih vrsta mogu se jako razlikovati. Tako su npr. tropske biljke jako osjetljive

na niske temperature, ali biljke umjerenog i polarnog područja, zahvaljujući različitim

prilagodbama, otporne su na hladnoću.

Jedna od takvih prilagodbi jest i prekid aktivnog rasta vegetativnih vrhova koji se u

jesen obavijaju ljuskama (zimski mirujući pupovi) i ulaze u stanje mirovanja

(dormancije). Uloga ljusaka je zaštitna, a sama otpornost biljke na hladnoću ovisi o

određenim karakteristikama citoplazme. Zimi, kada je tlo smrznuto i nema mogućnosti

primanja vode, ljuske štite biljku od gubitka vode. U nekih biljaka nadzemni dijelovi

ugibaju u jesen i na početku zime, ali podzemni organi (lukovice, podanci i gomolji)

prezimljuju ispod površine tla i u proljeće iz njih izraste novi izdanak.

Jednogodišnje biljke prezimljuju u obliku sjemenki. U nekih vrsta sjemenke

prokliju odmah nakon što padnu na tlo, dok u mnogih vrsta sjemenke ostaju u tlu sve dok

sljedećeg proljeća ne nastupe uvjeti povoljni za klijanje. U usporedbi s ostalim biljnim

dijelovima, sjemenke su mnogo otpornije na hladnoću jer sadrže znatno manje količine

vode (sjemenke nekih vrsta mogu preživjeti i temperature od -234 °C).

9.2. Svjetlost

Sezonske promjene neobično su važne u životnim ciklusima većine biljaka.

Klijanje, cvjetanje, početak i prekid dormancije primjeri su stanja u biljnom razvitku koja

se obično zbivaju u određeno godišnje doba. Glavni okolišni čimbenik koji je biljkama

signal za određivanje doba godine jest relativna duljina noći i dana (fotoperiod).

Fiziološki odgovori biljaka na duljinu dana nazivaju se fotoperiodizmima. Najbolji

primjer za fotoperiodizam jest prijelaz iz vegetativne u generativnu fazu, odnosno početak

cvjetanja, zatim razvitak mirujućih pupova i otpadanje listova u jesen.

Rast u tami dovodi do pojave etiolacije (izostajanje pigmenta). Kod dvosupnica su

pri tome internodiji i lisne peteljke jako izdužene, a plojke lista zakržljale, dok se kod

jednosupnica jako izdužuju listovi. Biljke koje rastu u sjeni rastu snažnije u visinu i imaju

veću površinu listova u odnosu na one koje rastu na Sunčevoj svjetlosti.



Promjene oblika koje se događaju pod utjecajem svjetlosti kontrolirane su

specifičnim fotoreceptorima, fitokromima. Fitokromi su bjelančevine koje sadržavaju

specifičnu skupinu koja može apsorbirati svjetlost. Apsorbirana svjetlost mijenja

molekularna svojstva fitokroma pa oni mogu potaknuti određene stanične procese. Preko

sustava fitokroma svjetlost može aktivirati određene gene. U biljnim je stanicama

fitokrom (P) prisutan u dva oblika: Pc i Ptc koji reverzibilno mogu prelaziti jedan u drugi.

Pc ima maksimum apsorpcije u crvenom dijelu spektra (650-680 nm), a Ptc u

tamnocrvenom dijelu (710-740 nm). Učinci crvene i tamnocrvene svjetlosti su međusobno

reverzibilni, tj. indukcija svjetlošću jedne valne duljine može se poništiti ako se nakon

toga osvijetli svjetlošću druge valne duljine.

9.3. Dormancija

Dormancija je prekidanje ili jako usporavanje rasta, odnosno usporavanje

fizioloških procesa radi preživljavanja nepovoljnih okolišnih uvjeta. Na taj način su biljke

adaptirane na kolebanja u temperaturi, pogotovo na niske zimske temperature ili na vruća i

suha ljeta. U nekih vrsta taj je prekid izravno ovisan o nepovoljnim okolišnim uvjetima

(nametnuta ili prisilna dormancija). Npr. trave na planinskim pašnjacima mogu trajno

rasti ako je zima blaga, a rast prekidaju samo kada temperatura padne ispod određene

vrijednosti. No, u mnogim slučajevima nepovoljni uvjeti nisu neposredan uzrok

dormancije. Brojno drveće stvara mirujuće zimske pupove već potkraj ljeta i u jesen kada

su temperaturni i svjetlosni uvjeti još uvijek povoljni. U tom je slučaju uzrok dormancije u

samom pupu (prirođena ili endogena dormancija). Taj oblik dormancije imaju i brojne

sjemenke.

Većina drvenastih biljaka umjerenog pojasa pokazuje dobro uočljivu fazu

mirovanja u tijeku godišnjeg ciklusa rasta. Vegetativni pupovi obavijaju se zaštitnim

ljuskama i razvijaju se mirujući pupovi. Jedan od najvažnijih čimbenika koji izaziva i

kontrolira dormanciju pupova je duljina dana. Dormancija se počinje razvijati krajem ljeta

i/ili u jesen kada dani postaju kraći. U početnom stadiju dormancije pupovi se različitim

postupcima mogu ponovno potaknuti na rast. To nazivamo ljetnom dormancijom ili

preddormancijom. Ona je uzrokovana korelativnom inhibicijom listova. No, kada pupovi

uđu u stanje prave dormancije, više se nikakvim postupcima ne mogu potaknuti na rast.

Postupnim uklanjanjem listova na izbojcima može utvrditi kada pupovi prelaze u stadij

prave dormancije. Ako pri tome spavajući pupovi počnu rasti znači da su bili u stadiju

preddormantnosti. Na kraju zime ili na početku proljeća pupovi izlaze iz faze prave

dormancije i kada vanjski uvjeti postanu povoljni počinju rasti.

Brojne drvenaste vrste traže izlaganje hladnim zimskim razdobljima da bi mogle

svladati dormanciju. Pri tome su za većinu biljnih vrsta najdjelotvornije temperature

između 0 i 5 °C i duljina hladnog razdoblja od 260 do 1000 sati. Važno je za vrste

adaptirane na klimu sa ponovljenim vrućim i suhim periodima da ne pupaju pri visokim

temperaturama jer ih mogu oštetiti, npr. Prunus persica ili Prunus armeniaca će pupati pri

temperaturi od 9°C. Ako se ova temperatura samo lagano povisi, pupanje će biti

inhibirano i dolazi do indukcije sekundarne (prisilne) dormantnosti. Suprotno, za vrste

prilagođene na klimu sa ponovljenim hladnim periodima važno je da ne počinju rast pri

niskim temperaturama.

Pupovi starijih biljka prije ulaze u dormantnost. Malus sylvestris ulazi u

dormantnost, ovisno o varijetetu, od sredine kolovoza do početka rujna. Tilia cordata i



Viburnum lantana ulaze u dormantnost jako rano, obično u lipnju; dok Acer

pseudoplatanus i Acer negundo ulaze jako kasno, obično u rujnu.

Dormancija sjemena sprječava klijanje u nepovoljnim uvjetima, posebno prije

zime, kada bi izrasle sadnice bile uništene. Vrste koje trebaju hladnoću za prekid

dormantnosti sjemene su npr., Acer spp., Corylus spp., Crataegus spp., Fagus spp.,

Fraxinus spp., Picea spp., Pinus spp., Prunus spp. i dr. Kod nekih kao što je Fraxinus

excelsior, potrebna je hladnoća; kod drugih hladnoća nije neophodna ali potpomaže

klijanje (npr. kod Pinus sylvestis).

Dormanciju u sjemenkama mogu uzrokovati različiti čimbenici. Prisutnost tvrde

sjemene lupine koja je nepropusna za vodu i plinove u mnogih vrsta (npr. iz porodica

Rosacae i Malvaceae) sprječava klijanje. Takve sjemenke mogu proklijati tek nakon što se

sjemena lupina razgradi. U nekih vrsta kao što su npr. šumarica i jasen, u sjemenkama

koje padaju na tlo embrio još nije potpuno zreo i mora proći određeno vrijeme da dozori

da bi sjemenka mogla proklijati. Sjemenke pšenice, ječma, kukuruza, riže i nekih drugih

vrsta moraju određeno vrijeme biti na suhom da bi mogle proklijati. Dormanciju sjemenki

nekih vrsta izaziva prisutnost različitih inhibitora. Sjemenke osjetljive na svjetlost u nekih

vrsta mogu proklijati samo ako su izložene svjetlosti, a klijanje sjemenki drugih vrsta

inhibirano je svjetlošću.

Dormancija sjemenki mnogih vrsta može se prekinuti ako se određeno vrijeme

izlože niskim temperaturama (stratifikacija). Najčešće se sjemenje drži u mokrom pijesku

na temperaturi 2-8 °C nekoliko tjedana. Pri tome hladnoća pomaže nabubrelom sjemenu, a

ne onom suhom.

U hrastova je prisutna epikotilna dormantnost. Žir može klijati u jesen i razvija se

korijen ali epikotil raste tek nakon razdoblja hladnoće.

Smatra se da je dormancija sjemenki regulirana interakcijom inhibitora kao što je

apscizinska kiselina i stimulatora kao što su giberelini i citokinini. Tome u prilog govori

činjenica da se dormancija mnogih sjemenki može prebroditi djelovanjem giberelinima,

citokininima ili etilenom.

9.4. Kontrola cvjetanja

Tijekom života biljke postoji razdoblje vegetativnog rasta nakon kojega, prije ili

kasnije, slijedi reproduktivna faza. Neke jednogodišnje biljke mogu početi cvjetati već

nekoliko tjedana nakon što su proklijale, ali postoje i biljke koje imaju znatno dulje

razdoblje vegetativnog rasta. Tako npr. neke drvenaste vrste mogu procvjetati tek nakon

dvadesetak pa i više godina vegetativnog rasta.

Fotoperiodizam je metabolički odgovor biljaka na dužinu dana, tj. njihov period

osvjetljenja. Period trajanja u kojem su biljke izložene svijetlu u toku 24 sata, zove se

fotoperiod. Ovo je najpouzdaniji ekološki signal koji informira biljku o sezoni, i kao takav

u mnogih biljnih vrsta igra važnu ulogu u regulaciji trajanja vegetativnog perioda i

stvaranja cvijeta.

Razlikujemo biljke koje su osjetljive na fotoperiod i zahtijevaju specifičan režim

osvjetljenja da bi mogle cvjetati i biljke koje su neutralne na fotoperiod i one cvjetaju bez

obzira na fotoperiod, često nakon određene faze ontogeneze. U biljaka koje su osjetljive

na fotoperiod razlikujemo vrste čije cvjetanje se potiče izlaganjem uvjetima kratkog dana

(biljke kratkog dana, BKD) i vrste čije cvijetanje se potiče izlaganjem uvjetima dugog

dana (biljke dugog dana, BDD). To znači da biljke kratkog dana neće cvjetati ako su

izložene uvjetima dugog dana, a biljke dugog dana neće cvjetati u uvjetima kratkog dana.



U biljke kratkog dana ubrajaju se mnoge vrste koje su samonikle u područjima

male geografske širine gdje duljina dana nikada ne prelazi 14 sati. One biljke kratkog dana

koje rastu u umjerenim područjima cvjetaju u kasno ljeto i jesen kada dani postanu kraći

(npr. krizantema). Tipične biljke dugog dana su samonikle u umjerenom području a

cvjetaju ljeti kada su dani dugi (mnoge trave i žitarice, špinat, djetelina i dr.). No duljina

dana je dvosmislen signal jer ne razlikuje proljeće od jeseni. Jedan od načina izbjegavanja

te dvosmislenosti jest dodatni zahtjev za određenom temperaturom. Npr. u jagode koja je

biljka kratkog dana, cvjetovi se zameću u jesen ali se ne razvijaju do proljeća kada poraste

temperatura. Neke biljke zahtijevaju izlaganje hladnoći da bi mogle procvjetati. Proces u

kojem se cvjetanje stimulira izlaganjem hladnoći naziva se vernalizacijom. Zahtjev za

vernalizacijom često je povezan sa zahtjevom za određenim fotoperiodom.

Cvjetanje je prvenstveno određeno trajanjem razdoblja tame, pa bi bilo točnije

biljke kratkog dana nazivati biljkama duge noći, a biljke dugog dana biljkama kratke noći.

Minimalno razdoblje tame koje zahtijevaju biljke kratkog dana da bi mogle cvjetati naziva

se kritičnim razdobljem tame.

U većine biljaka samo listovi moraju biti izloženi fotoperiodičnom efektu, ili samo

jedan list, ili barem njegov dio, da bi se javilo cvijetanje. Zreli listovi koji još nisu počeli

stariti su najosjetljiviji na fotoperiod. Općenito odgovor biljaka na fotoperiod ovisi o

njihovoj starosti i fazi razvoja. U većine biljaka prije nego ona postane fotoperiodično

osjetljiva mora se odviti određeni period vegetativnog rasta. Ovaj period se naziva

juvenilni period i njegova dužina je drugačije određena kod različitih vrsta. Bazalni

dijelovi često zadržavaju juvenilna svojstva, zbog toga se reznice za vegetativno

razmnožabvanje uzimaju iz vršnog dijela biljke.



10. FIZIOLOGIJA STRESA

Stres je stanje promjene uvijeta koji značajno odstupaju od optimalnih uvijeta za

rast i razvoj biljaka, a izazivaju reakcije i promjene strukturnih i funkcionalnih procesa na

razini cijelog organizma. Stres se može opisati kao stanje u kojem inicijalni nepovoljni

utjecaj dovodi do destabilizacije funkcije i procesa stanice. Nakon toga, ovisno o

intenzitetu i dinamici djelovanja mogu uslijediti procesi normalizacije stanja i čak

povećanja rezistentnosti biljke. Ukoliko se premaši granica tolerantnosti biljke na stres i

ne postigne se kapacitet adaptacije dolazi do trajnog oštećenja i smrti.

Različiti okolišni čimbenici pokazuju stresni učinak u različitom vremensko

razdoblju. Tako npr. promjena temperature postaje stresna nakon nekoliko minuta,

nedostatak ili višak vode u tlu nakon nekoliko dana ili tjedana, a manjak nekih mineralnih

tvari nakon nekoliko mjeseci. Odgovori na različite stresove često se preklapaju. Tako su

npr. odgovori na sušu, visoku koncentraciju soli u tlu, povišenu temperaturu i hladnoću

povezani s problemom raspolaganja vodom. Zbog toga se izlaganjem jednom tipu stresa

može inducirati određeni stupanj tolerancije na druge tipove stresa.

Strategija preživaljavanja biljaka u stresnim situacijama je ta da se ne orijentira

maksimalno na prinos već se dio metabolita usmjerava na restituciju, regeneraciju

odnosno ojačavanje organizma tj. biljka traži kompromis između prinosa i preživljavanja.



11. FIZIOLOGIJA GIBANJA

Za razliku od životinja koje se mogu aktivno kretati, većina biljaka živi pričvršćena

na svom staništu. Samo neke niže biljke (npr. neke alge) ili dijelovi viših biljaka (spore i

gamete) mogu slobodno mijenjati položaj u prostoru. Radi lakšega snalaženja gibanja se

dijele prema slijedećoj shemi:

Fizikalna (mehanička) gibanja

Fiziološka (podražajna) gibanja

Autonomna (endogena) gibanja

Inducirana (aitionomna) gibanja

Slobodna lokomotorna gibanja

Taksije

Gibanja u stanicama

Gibanja biljnih organa

Tropizmi

Nastije

11.1. Fizikalna gibanja

Fizikalna gibanja su razmjerno jednostavna gibanja, a ponekad ih mogu izvoditi i

neki mrtvi dijelovi biljke. Služe u prvom redu za razbacivanje spora i sjemenki, a izvode

se na principu turgora, higroskopičnosti i kohezije (turgorski, higroskopski i kehezijski

mehanizmi).

Primjer turgorskog mehanizma - izbacivanje sjemenaka npr. kod štrcalice -

Ecballium elaterium sastoji se u tome, da taj plod s mnogo sjemenaka sadrži u svojoj

unutrašnjosti parenhimsko staničje koje tokom sazrijevanja povećava osmotski pritisak,

koji u obliku turgora djeluje na vanjski, elastični omotač ploda. Kad sjemenke dozriju,

dovoljan je i maleni dodir da se plod odvoji od svoje stapke, a sadržaj se ploda, poput

mlaza izbaci u okolinu i do četiri metara od matične biljke.

Higroskopski mehanizmi djeluju na principu različite higroskopičnosti pojedinih

slojeva omotača ploda (perikarpa). Tijekom toploga dana, kad se vanjski slojevi naglo

isušuju, dolazi do pucanja ploda na 2 ili više dijela od kojih se svaki smota bilo po

uzdužnoj osi ili poput opruge sata. Takav primjer imamo kod mnogih mahunarki, nedirka

- Impatiens ili režuhe - Dentaria.

Kohezijske mehanizme nalazimo kod sporangija nekih paparatnjača i služe za

izbacivanje spora.

11.2. Podražajna gibanja

Podražajna gibanja organela ili organa su gibanja koja biljci omogućuju dopiranje

do povoljnih područja okoliša odnosno izbjegavanje nepovoljnih područja. Podražajna

gibanja su većinom reakcije na različite fizikalne ili kemijske podražaje iz okoliša

(Inducirana ili aitionomna gibanja), a manjim dijelom reakcije na unutarnje podražaje

(Autonomna ili endogena gibanja). Takva gibanja mogu biti usmjerena prema izvoru

podražaja (pozitivna gibanja) ili u smjeru suprotnom od izvora podražaja (negativna

gibanja). Da bi neki podražaj mogao izazvati reakciju, on mora prijeći određenu

vrijednost koja se naziva pragom podražaja. Podražaji čija je vrijednost ispod praga, a



djeluju s kratkim prekidima često se mogu zbrajati i nakon postizanja vrijednosti praga

podražaja mogu izazvati reakciju.

11.2.1. Autonomna gibanja

Gibanja kojima ne upravljaju vanjski podražaji već se usmjeravaju autonomno-

endogeno. Uzrokovana mogu biti rastom ili promjenama turgora.

Nutacije su autonomna gibanja do kojih dolazi uslijed razlika u rastu različitih

strana organa u vidu izmjeničnih pokreta, npr. rast svijenih stabljika kod paprati, vrhovi

stabljika opisuju kružnicu, elipsu i sl. prilikom traženja potpornja, koleoptile trava

pokazuju gibanja u obliku njihanja i dr.

To gibanje naročito dolazi do izražaja kod vitica penjačica i stabljike povijuša.

Povijuše su takve biljke koje namaju dovoljno čvrstu stabljiku da može sama nositi teret

vlastitih listova i plodova, pa se zbog toga povija oko drugog drveća ili slične podloge.

Obavijanje podloge može ići u smjeru od desnog u lijevo (povijuše ljevakinje) ili obratno

(povijuše dešnjakinje).

Autonomna gibanja izazvana promjenom turgora su npr. ritmičke promjene

pozicije biljnih organa vezane uz izmjenu dana i noći.

11.2.2. Inducirana gibanja

Slobodna lokomotorna gibanja

Ovaj tip gibanja svojstven je u prvom redu nižem bilju. Tako npr. muške spolne

stanice papratnjača aktivno plivaju pomoću bičeva, a neke se modrozelene alge kližu zbog

jednostranog izlučivanja sluzi. U višim biljkama takva su gibanja taksije i gibanja nekih

organela unutar stanice.

Taksije su usmjerena podražajna gibanja organizama koji se slobodno kreću. Smjer

gibanja određuje vanjski čimbenik. Najznačajnije vrste takvih gibanja su kemotaksije

(podražaj je neka tvar iz okoliša, npr. u mahovina jetrenjarki spermatozoide primamljuju

bjelančevine) i fototaksije (podražaj je svjetlost, npr. mnoge fotosintetski aktivne

jednostanične alge na taj način pronalaze područje najpovoljnijeg intenziteta svjetlosti). S

obzirom na vrstu vanjskog čimbenika koji uzrokuje gibanje, razlikuju se još i hidrotaksije

(podražaj je razlika u vlažnosti), tigmotaksije (podražaj je mehanički dodir), geotaksije

(podražaj je sila teže) i termotaksije (podražaj je promjena temperature).

Citoplazma, jezgra, plastidi i mitohondriji često se gibaju unutar stanice. Pri tome

je strujanje citoplazme dijelom autonomno, a dijelom izazvano vanjskim čimbenicima.

Uslijed strujanja plazme giba se jezgra, mitohondriji i plastidi. No jezgre se mogu gibati i

samostalno. Gibanja kloroplasta osobito su značajna za biljke, jer ih dovode u položaj u

kojemu mogu najbolje iskoristiti svjetlost ili se zaštititi od prejakog intenziteta svjetlosti.

Pri slabom intenzitetu osvijetljenosti kloroplasti su najčešće pločastog oblika i smješteni

na izravno osvijetljenim stijenkama stanica, a pri jakom intenzitetu svjetlosti poprimaju

kuglasti oblik i putuju prema bočnim stijenkama stanice.

Gibanja biljnih organa

Tropizmi su usmjerena gibanja čvrsto priraslih organizama ili organa potaknuta

jednostranim podražajem. Kao i kod taksija, ovisno o vrsti podražaja razlikuje se nekoliko

vrsta tropizama. Fototropizmi su gibanja potaknuta jednostranom osvijetljenošću koja

biljku ili dio biljke dovodi u povoljniji položaj s obzirom na iskorištavanje svjetlosti.



Izdanak biljke savija se prema izvoru svjetlosti (pozitivni fototropizam) a korijen u smjeru

suprotnom od izvora svjetlosti (negativni fototropizam). Geotropizmi su gibanja

potaknuta djelovanjem smjera sile teže. Tako izdanak raste u smjeru suprotnom od smjera

djelovanja sile teže (negativni geotropizam), a korijen u smjeru djelovanja sile teže

(pozitivni geotropizam). Tigmotropizmi su gibanja inducirana mehaničkim podražajima

(npr. lisne peteljke nevena reagiraju tako na dodir). Kemotropizme uzrokuje nejednolika

raspodjela određenih tvari u blizini organa. Te tvari mogu djelovati privlačno (pozitivni

kemotropizam) ili odbojno (negativni kemotropizam). Ista tvar može u nižoj koncentraciji

djelovati privlačno, a u višoj odbojno. Tako npr. klijanci viline kose rastu prema

domadaru koji luči primamljujuće tvari. To je gibanje važno za korijen jer on na taj način

pronalazi kemijske spojeve potrebne biljci. Naročiti je oblik kemotropizma

hidrotropizam, tj. rast korijena prema izvoru vode.

Dok je za tropizme karakteristično da zavise od smjera podražaja, dotle su nastije

takva gibanja koja ne ovise od smjera podražaja. To su gibanja kojima je smjer određen

građom organa, a podražaj služi samo kao signal. Većinom su uzrokovana reverzibilnim

promjenama turgora, a samo rijetko nejednolikim rastenjem suprotnih strana organa.

Termonastije su gibanja potaknuta promjenama temperature. Tako su npr.

cvjetovi nekih biljnih vrsta (tulipan, šafran i dr.) otvoreni pri višim temperaturama, a

zatvoreni na nižim temperaturama. Uzrok tome je različiti temperaturni optimum za

produžni rast gornje i donje strane cvjetne baze. Fotonastije su gibanja potaknuta promje-

nama intenziteta svjetlosti. Cvjetovi i cvatovi mnogih vrsta (maslačak, tratinčica, neven i

dr.) noću su zatvoreni, a danju otvoreni. Isto se tako listovi nekih vrsta (npr. kiselica i

stidljiva mimoza) nalaze u različitim položajima na svjetlosti i u tami. U termonastijski i

fotonastijski osjetljivih biljaka izmjena dana i noći uzrokuje periodična gibanja otvaranja i

zatvaranja cvjetova ili listova koja se nazivaju niktinastijama (npr. listovi bagrema i

djeteline). Kemonastije su uzrokovane kemijskim podražajem (npr. tentakuli na listovima

rosike reagiraju kemonastijski). Seizmonastije su potaknute mehaničkim podražajima.

Takav podražaj može biti čak i kap kiše ili pomicanje uzrokovano vjetrom. Taj tip gibanja

omogućuju promjene turgora određenih stanica. U tropskih mimoza takve stanice se

nalaze u zglobovima na bazi liska i lisnih peteljki, a u žutike na bazi prašnika. U ta gibanja

ubrajaju se i gibanja listova koja nekim mesojednim biljkama (npr. venerinoj muholovki)

omogućuju hvatanje plijena. Tigmonastije su gibanja koja su neobično značajna za biljke

koje se penju pomoću vitica (npr. grašak). Savijanje vitica rezultat je promjene turgora u

vitici.

U nekim slučajevima u biljkama može istovremeno biti prisutno nekoliko vrsta

gibanja; tako npr. u otvaranju odnosno zatvaranju puči sudjeluju fotonastijska,

hidronastijska i termonastijska gibanja.



12. LITERATURA

Barbaroux C., Breda N. 2002: Contrasting distribution and seasonal dynamics of

carbohydrate reserves in stem wood of adult ring-porous sessile oak and diffuse-

porous beech trees. Tree Physiology 22: 1201–1210.

Braun, H. J. 1983: Zur Dynamik des Wassertransportes in Bäumen. Berichte der

Deutschen Botanischen Gesellschaft 96: 29-47.

Brundrett M.C. 2002: Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants. New

phytologist, 154: 275-304.

Cochard, H., D. Lemoine, E. Dreyer: 1999. The effects of acclimation to sunlight on the

xylem vulnerability to embolism in Fagus sylvatica L. Plant Cell Environ.

22:101–108.

Cochard, H., Lemoine D., Améglio, T., Granier, A. 2001: Mechanisms of xylem recovery

from winter embolism in Fagus sylvatica Tree Physiology 21: 27–33.

Dawson, T. E. 1993: Hydraulic lift and water use by plants: implications for water

balance, performance and plant-plant interactions. Oecologia 95(4): 565-574.

Dubravec, K. D., Regula, I., 1995: Fiziologija bilja. Školska knjiga, Zagreb

Evert R. F. 2006: Esau's Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body:

Their Structure, Function, and Development, 3. izd. John Wiley & Sons, Inc.

Griffiths, Robert P.; Castellano, Michael A.; Caldwell, Bruce A. 1991. Hyphal mats

formed by two ectomycorrhizal fungi and their association with Douglas-fir

seedlings: A case study. Plant and Soil. 134: 255-259.

Lambers, H., Chapin III, F. S., Pons, T. L. 2008: Plant Physiological Ecology, 2. izd.

Springer.

Nobel P.S. 2005: Physicochemical and Environmental Plant Physiology (Third Edition).

Elsevier Academic Press.

Pallardy S. G. 2008: Physiology of Woody Plants, 3. izd. Elsevier Inc.

Pevalek-Kozlina, B. 2003: Fiziologija bilja. Profil, Zagreb.

Poljak, M., 2002: Fiziologija bilja, interna skripta. Agronomski fakultet Sveučilišta u

Zagrebu, Zagreb.

Postaire, O., Verdoucq, L., Maurel, C. 2007: Aquaporins in Plants: From Molecular

Structure to Integrated Functions. Advances in Botanical Research 46: 75–136.

Richter, A., Popp M. 1992: The physiological importance of cyclitol-accumulation in

Viscum album L. New Phytol. 121, 431-438

Schulze, E.D., Beck E., Müller-Hohenstein K. 2005: Plant ecology. Springer,

Berlin/Heidelberg.

Schulze, E.D., Čermák, J., Matyssek, R., Penka, M., Zimmermann, R, Vasícek, F., Gries,

W., Kučera, J. 1985: Canopy transpiration and water fluxes in the xylem of the

trunk of Larix and Picea trees - a comparison of xylem flow, porometer and

cuvette measurements. Oecologia 66: 475-483.



Taiz, L., Zeiger, E., 2006: Plant physiology, 4. izd. Sinauer Associates Inc., Sunderland.

Trinajstić, I., 1976: Fiziologija bilja, interna skripta. Šumarski fakultet Sveučilišta u

Zagrebu, Zagreb.

Documents

Značaj vode u biljkama - sumfak.unizg.hr Škvorc, J. Franjić, K. Sever: FIZIOLOGIJA ŠUMSKOGA DRVEĆA Interna skripta Šumarski fakultet – Sveučilište u Zagrebu 2 ... 11.1. Fizikalna