REPUBLIQUE TUNISIENNE
Ministère de l’Agriculture,
et de l’environnement
Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche
Scientifique IRESA Université de Sousse
Institut Supérieur Agronomique
de Chott-Mariem
Ecole Doctorale « Agronomie et Environnement »
Thèse de Doctorat en Sciences Agronomiques Spécialité : Agriculture Durable
Comportement du pois chiche (Cicer arietinum L.) du type « kabuli » vis-à-vis du stress hydrique et identification de génotypes tolérant la
sécheresse
Présentée par : Kamel Ben Mbarek
devant le jury composé de :
Mr. Méhouachi Tijani Président Mr. Ben Jeddi Faïçal Rapporteur Mr. Tarchoun Néji Rapporteur Mr. Boubaker Mohsen Directeur de thèse Mr. Boujelben Abdelhamid Examinateur
janvier 2011
I S Ac h o t t M é r i e m
REPUBLIQUE TUNISIENNE
Ministère de l’Agriculture,
et de l’environnement
Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche
Scientifique
IRESA
Université de Sousse
Institut Supérieur Agronomique
de Chott-Mariem
Ecole Doctorale « Agronomie et Environnement »
Thèse de Doctorat en Sciences Agronomiques Spécialité : Agriculture Durable
Comportement du pois chiche (Cicer arietinum L.) du type « kabuli » vis-à-vis du stress hydrique et identification de génotypes tolérant la
sécheresse
Présentée par : Kamel Ben Mbarek
devant le jury composé de :
Mr. Méhouachi Tijani Président Mr. Ben Jeddi Faïçal Rapporteur Mr. Tarchoun Néji Rapporteur Mr. Boubaker Mohsen Directeur de thèse Mr. Boujelben Abdelhamid Examinateur
janvier 2011
I S Ac h o t t M é r i e m
العمل هذا أهدي فتحي الزكيتين أخيو أبي إلى روحي
والدتي العزيزة إلى نعيمة زوجتي الفاضلة إلى
و حفيدتي لينة قبالٳ ،سليم ،سنى ،ناسيٳ ئيأبنا إلى رشيد وسامي الميامين ،الحبيب ،خوتي جميلةٳإلى
جميعا الكرامأهلي إلى و
Avant-propos
Le présent travail est rendu possible grâce à Monsieur le Professeur Mohsen
Boubaker, qui a accepté, sans aucune hésitation, de m’encadrer. Il m’a apporté, sans réserve,
toute l’aide scientifique, morale et matérielle, nécessaire pour mener à bien et à terme ce
travail. Qu’il trouve ici l’expression de toute ma reconnaissance.
Ce travail est facilité par la contribution matérielle et administrative de l’Institut
Supérieur Agronomique (ISA) de Chott Mariem. Il est de mon devoir de remercier Monsieur
Le Professeur Tijani Mehouachi, Directeur Général de cet établissement, qui a toujours aplani
toutes les difficultés rencontrées. D'ailleurs, il m’a fait l’honneur d’accepter la présidence du
Jury de cette Thèse.
J’exprime toute ma gratitude et ma reconnaissance à Mr Abdelhamid Boujelben, qui
m’a reçu avec cœur ouvert dans son Laboratoire. C’est grâce à lui que je me suis intéressé au
facteur eau et au stress hydrique. Il m’a toujours prodigué ses précieux conseils. Il n’a jamais
cessé de me donner de son savoir et de son savoir faire et de me soutenir moralement. Je
n’oublie pas de le remercier, également, pour avoir accepté de faire partie du Jury de ce
travail.
Je tiens à remercier Messieurs. Néji Tarchoun et Faiçal Ben Jeddy Maîtres de
Conférences respectivement à l’ISA Chott Mariem et à l’Institut National Agronomique de
Tunisie, pour avoir accepté d’examiner ce travail et de faire partie du Jury.
Je remercie infiniment Mr. Mohamed El Kharrat, Directeur du Laboratoire des
Légumineuses à Graines de l’Institut National de la Recherche Agronomique de Tunisie qui
m’a aimablement fourni le matériel génétique.
Dans le cadre de son Programme «Adaptation trials, International Elite Nurseries,
Segregating Populations, and Stress-Tolerance Nurseries » « Rubrique: stress hydrique » le
Centre International de la Recherche Agricole dans les Zones Arides (ICARDA), nous a
aimablement fourni le matériel végétal de pois chiche. Je ne manque pas de le remercier.
Les analyses biochimiques ont été réalisées à l’Institut de l’Olivier de Sfax au
laboratoire de Mr. Kamel Gargouri. Qu’il trouve, ici, ainsi que son équipe, l’expression de ma
profonde reconnaissance.
Il est de mon devoir d’exprimer ma reconnaissance particulière à Mr. Messaoud Mars,
Maitre de Conférences à l’ISA de Chott Mariem, pour ses interventions scientifiques, ses
conseils et ses critiques qui ont permis à ce travail d’être concluant.
Je voudrais exprimer ma sympathie et ma gratitude à mes amis enseignants,
particulièrement, Taoufik Bettaieb, Taoufik Bourourou, Sayed Chehaibi, Rajouen Majdoub,
Chérif Hannachi, Mohamed Gouiaa, qui n’ont jamais cessé de m’encourager.
Enfin, ma reconnaissance est adressée à mes collègues techniciens Habib Lahmar,
Taoufik Bouaouina, Rachid El Fradi, Mohamed Ben Youssef, Abdelhamid Bel Aid et à tout le
personnel administratif et ouvrier de l’ISA de Chott Mariem.
I
Sommaire I Résumé V Abstract VIII XI ملخصListe des tableaux XIV Liste des figures XVII
Introduction Générale 1
Revue bibliographique 3 1. Importance de la culture du pois chiche 3
1.1 - Importance économique 3 1.2 - Importance alimentaire 5 1.3 - Importance agronomique 6
2 - Phénologie du pois chiche 6 2.1 – Origine 6 2.2 – Systématique 6 2.3 – Cytologie 7 2.4 – Taxonomie 8 2.5 - Types de pois chiche 8
A - Type kabuli 8 B - Type desi 9
3 - Morphologie du pois chiche 9 3.1 – Système racinaire 9 3.2 - Feuilles et tiges 10 3.3 - Fleurs et fruits 11 3.4 - Importance de la date de floraison du pois chiche 12
4 - Variétés de pois chiche cultivées en Tunisie 14 5 - Exigences édaphoclimatiques de la culture du pois chiche 14
5.1 - Exigences édaphiques 14 5.2 - Exigences climatiques 15
A - Température 15 B - Notion du temps thermique cumulé ou durée thermique 15 C – Eau 15
6 - Types de culture de pois chiche 17 A - Pois chiche de printemps 17 B - Pois chiche d’hiver 18
7 - Rôles de l’eau dans la plante 21 7.1 - Rôle de l’eau dans la structure de la plante 21 7.2 - Rôle de l’eau dans la translocation 21 7.3 - Rôle de l’eau dans la synthèse et la dégradation 21
8 - Transpiration chez la plante 22 9 - Eُvapotranspiration 22 10 - Facteurs qui influencent l’évapotranspiration 22
10.1 - Effets des facteurs internes de la plante 23 10.2 - Effets des facteurs externes de la plante 23
11 – Photosynthèse 23 11.1 - Chlorophylles et pigments chlorophylliens 23 11.2 - Processus de la photosynthèse 24
II
A - Réactions lumineuses 24 B - Réactions obscures 25
11.3 - Fluorescence chlorophyllienne 25 12 - Indice foliaire 25 13 - Rendement en graines du pois chiche 26 14 - Composantes du rendement en graines du pois chiche 27 15 - Efficience d'utilisation de l'eau (EUE) 29
15.1 - Sources de variabilité de l'efficience d’utilisation de l'eau 31 15.2 - Techniques d’amélioration de l’efficience d’utilisation d’eau 32 15.3 - Impacts de l’irrigation complémentaire sur la culture du pois chiche 34
16 - Stress biotiques et abiotiques 34 17 – Sècheresse 35 18 – Stress thermiques 37
18.1 - Hautes températures 37 18.2 – Froid 39
19 - Stress hydrique 40 19.1 - Effets du stress hydrique sur les phases phénologiques de la plante 42 19.2 - Effets du stress hydrique sur les organes de la plante 42
A - Sur les feuilles et les tiges 42 B – Sur les racines 43 C – Sur les gousses et les graines 44 D – Sur les stomates 44
19.3 - Effets du stress hydrique sur la structure cellulaire 45 A – Sur les solutés cellulaires 45 B – Sur le contenu relatif en eau CRE 46 C – Sur les chlorophylles et les pigments chlorophylliens 47 D – Sur le photosystème II PSII 47 E – Sur la fluorescence chlorophyllienne 48
20 - Stress hydrique osmotique 49 21 – Effet secondaire du stress hydrique osmotique 50 22 - Mécanismes de la résistance au stress hydrique 51
22.1 - Mécanisme de résistance par échappement 52 20.2 - Mécanisme de résistance par évitement ou esquive 55
A - Aptitude des racines à exploiter les réserves en eau dans le sol 57 B - Régulation stomatique 58 C - Ajustement osmotique 58
23 - Mécanisme de tolérance au stress hydrique 59 23.1 - Maintien d’un potentiel hydrique élevé 60
A - Augmentation de la vitesse d’absorption de l’eau 60 B - Diminution de la transpiration 61
23.2 - Tolérance à la déshydratation avec un faible potentiel hydrique 62 A - Stabilité des membranes cellulaires 63 B – Potentiel hydrique létal 63
24 - Bases de la sélection empirique pour la résistance au stress hydrique 64 24.1 - Indice de sensibilité à la sécheresse (S) 65 24.2 - l’indice de tolérance au stress hydrique (ITSH) 65 24.3 - l’indice de stabilité du rendement en graines (YSI) 65 24.4 - l’indice de sensibilité au stress hydrique (I) 66
III
25 - Paramètres de sélection et de criblage pour la tolérance au stress hydrique 67 26 - Caractéristiques du climat tunisien 67
Chapitre I : Définition des critères de sélection pour
l’amélioration du rendement en graines du pois chiche (Cicer arietinum L.) dans une zone du semi-aride Tunisien
1 – Introduction 69 2 - Matériel et méthodes 69
2.1 - Site expérimental 69 2.2 - Matériel génétique et Conduite culturale 71 2.3 - Paramètres agronomiques 72
3 - Résultats et discussion 73 3.1 - Etude des paramètres agronomiques 73 3.2 - Etude des corrélations binaires et des coefficients de piste 78 3.3 - Etude des régressions multiples « pas à pas » 81
4 – Conclusion 82
Chapitre II: Etude du comportement morpho - phénologique et agronomique des génotypes de pois chiche en cultures d’hiver et de
printemps dans le semi-aride tunisien 1 – Introduction 83 2 - Matériel et méthodes 84
2.1 - Matériel génétique et site expérimental 84 2.2 - Semis et dispositif expérimental 84
3 - Résultats et discussion 85 3.1 - Impact des facteurs eau et températures sur la culture du pois chiche 85 3.2 -Etude des paramètres agronomiques du pois chiche 86 3.3 - Etude des corrélations entre les paramètres agronomiques du pois chiche 96 3.4 – Analyse des paramètres agronomiques du pois chiche par la méthode des coefficients de piste 100 3.5 – Indice d’adaptation pour le semis de printemps IASP 101
4 – Conclusion 104
Chapitre III : Sélection in vitro de génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) tolérants au stress hydrique osmotique
1 – Introduction 105 2 - Matériel et méthodes 106
2.1 - Matériel végétal 106 2.2 - Mise en culture 107 2.3 – Paramètres étudiés 108
3 - Résultats et discussion 110 3.1 - Etude des paramètres de la germination 110 3.2 - Etude des paramètres de développement végétatif 121 3.3 - Evaluation des teneurs en sucres solubles et en proline 133 3.4 - Corrélations binaires entre les paramètres étudiés 138 3.5 - Indice de tolérance au stress hydrique osmotique 142
IV
4 – Conclusion 144
Chapitre IV: Criblage de génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) tolérants au stress hydrique sous les conditions du semi-aride
tunisien 1 – Introduction 145 2 - Matériel et méthodes 146
2.1 - Conditions climatiques du site expérimental 146 2.2 – Conduite de la culture 146 2.3 - Matériel végétal 148 2.4 - Irrigation 149 2.5 - Paramètres étudiés 149
3 - Résultats et discussion 152 3.1 - Evaluation des conditions climatiques du milieu de culture 152 3.2 - Analyse individuelle des paramètres phénologiques 154 3.3 - Analyse individuelle des paramètres agronomiques liés au développement végétatif 172 3.4 - Analyse individuelle des paramètres agronomiques liés à la production 186 3.5 - Etude des corrélations entre les paramètres étudiés 201 3.6 - Analyse en composantes principales (ACP) 230 3.7 - Indice de tolérance au stress hydrique (ITSH) 241 3.8 - Indice de sensibilité à la sècheresse (S) 242 3.9 - L’indice de stabilité du rendement (YSI) 242 3.10 - Indice de sensibilité au stress hydrique (I) 242
4 – Conclusion 244
Conclusion générale et perspectives 246 Références Bibliographiques 251
Annexes 281
V
Comportement du pois chiche (Cicer arietinum L.) du type « kabuli » vis-à-vis du stress hydrique et identification de génotypes tolérant la
sécheresse
Résumé Le pois chiche (Cicer arietinum L.), du type kabuli est, couramment, conduit en
culture de printemps dans les zones humides et subhumides du territoire Tunisien. La culture
subit des stress biotiques et abiotiques et le rendement en graines est très limité. La production
ne couvre pas les besoins du marché interne du pays. Pour combler le déficit enregistré à cette
denrée alimentaire de base, l’Etat fait recours à des importations massives, de l’ordre de
141 000 t.an-1. Pour augmenter la production nationale et satisfaire les besoins du marché
interne, deux alternatives peuvent faire l’objet d’étude et sont à savoir :
- l’introduction de la culture du pois chiche d’hiver, dans la rotation des cultures,
surtout dans les zones du semi aride Tunisien par le biais du semis d’automne;
- l’extension de la culture du pois chiche de printemps aux zones favorables du semi-
aride Tunisien après avoir déterminé les besoins hydriques du cette espèce et sélectionné des
génotypes tolérants au stress hydrique.
Nos résultats expérimentaux ont montré qu’en avançant la date du semis du pois
chiche du type kabuli, du printemps vers l’automne, le rendement en graines a enregistré une
augmentation de 219% ; alors que les composantes du rendement, notamment, le nombre de
gousses par plante, le poids de 100 graines, le nombre de graines par gousse et la hauteur du
plante ont exprimé des augmentations respectives de 225%, 6,5% ; 7,7% et 94%. Avec le
semis d’automne, la hauteur de la plante est suffisamment développée pour assurer la
mécanisation de la récolte. Néanmoins, il serait intéressant de sélectionner des génotypes
résistants ou tolérants à l’anthracnose qui demeure jusqu’à lors un défi à surmonter surtout
sous des conditions pluvieuses.
L’étude d’une collection de vingt quatre génotypes de pois chiche du type kabuli,
conduite, in situ, dans le semi-aride Tunisien, a montré que certains génotypes paraissent
caractérisés par un indice d’adaptation au semis de printemps élevé (IASP ≥ 1). Ils sont
favorables pour la conduite en culture de printemps dans le semi-aride Tunisien. D’autres
génotypes ont enregistré des indices d’adaptation moins élevés (1 ≥ IASP ≥ 0,7). Ils
paraissent moyennement tolérants à la sècheresse terminale. La conduite de ces génotypes en
culture de printemps risque d’engendrer des réductions du rendement en graines, surtout en
cas d’une sècheresse intermittente. Pour sauvegarder la récolte, le recours à des irrigations
VI
complémentaires serait nécessaire. Un troisième groupe de génotypes ont présenté de faibles
indices d’adaptation au semis de printemps (IASP ≤ 0.7). En culture de printemps, ils ont
présenté des rendements en graines nettement réduits. Néanmoins, ils ont répondu
positivement avec le semis d’automne. Il serait utile de les conduire en culture d’hiver dans
les zones humides, subhumides et même semi-arides.
Dans l’objectif de sélectionner des génotypes de pois chiche du type kabuli tolérants
au stress hydrique, une collection de huit génotypes, dont six sont des obtentions
Tunisiennes, notamment, Amdoun1, Béja1, Nayer, Kasseb, Bochra et ILC3279 ou Chétoui et
deux lignées améliorées: FLIP96-142C et FLIP88-42C, a été soumise, en culture in vitro, au
stade germination à un stress hydrique osmotique induit par du polyéthylène glycol (PEG8000),
et en culture in situ dans des pots sous des conditions contrôlées à un stress hydrique.
En culture in vitro, le stress hydrique osmotique, induit par le PEG8000 sur du papier
filtre et sur Agar agar, a négativement affecté les paramètres de la germination des semences
et les paramètres de développement végétatif des nouvelles pousses. L’identification des
génotypes de pois chiche a montré que FLIP96-114C est le plus tolérant au stress hydrique
osmotique; alors que ILC3279 en est le plus sensible. Les cultivars Kasseb, Bochra et Béja1
sont moyennement tolérants et FLIP88-42C, Nayer et Amdoun1 sont moyennement sensibles
à ce stress abiotique.
La conduite de la même collection de pois chiche, in situ, dans le semi aride Tunisien,
en culture de printemps avec un semis retardé de quatre semaines par rapport à la date
normale, a montré que le cycle cultural a duré 104j, la culture n’a pas subi de stress thermique
et que ses besoins hydriques s’élèvent à environ 392 mm. Avec des apports d’eau d’irrigation
estimés à 100% de la RFU, soit 400 mm, le rendement en graines et l’efficience d’utilisation
de l’eau du pois chiche sont évalués respectivement à 550 kg.ha-1 et 1,4 kg.mm-1. Avec une
dose d’irrigation limitée à 75% de la RFU, la culture a subi un stress hydrique durant la moitié
de la phase de grossissement et durant la phase de maturité. Avec une dose de 50% de la
RFU, elle a ressenti le stress hydrique dés la fin de la phase de développement végétatif ; alors
qu’avec une dose de 25 % de la RFU, le stress hydrique a affecté la culture durant toutes les
phases de son développement végétatif et reproducteur.
Sous des conditions hydriques favorables, au cours des quelles, les doses d’irrigations
sont supérieures ou égales à 400 mm, les génotypes Kasseb, Amdoun1, Béja1, Nayer,
FLIP96-114C et FLIP88-42C ont présenté une floraison précoce, une courte durée de
maturité, un port semi érigé qui facilite la récolte mécanisée, des gousses pleines, des graines
de gros calibre et des indices de récolte élevés. Ils ont donné des rendements en graines
VII
variant de 920 à 535 kg.ha-1 et des efficiences d’utilisation de l’eau variant de 2,3 à 1,3
kg.mm-1. Ces génotypes paraissent adaptés pour la conduite en culture de printemps dans le
semi-aride Tunisien. Par contre, les génotypes ILC3279 et Bochra, conduits sous les mêmes
conditions, ont présenté une floraison tardive, une longue durée de la phase de maturité, une
hauteur élevée, des gousses vides, des graines de petit calibre, des rendements en graines, des
indices de récolte et des efficiences d’utilisation de l’eau faibles.
Avec des apports d’eau d’irrigation de l’ordre de 300 mm, équivalents à 75% de la
RFU, les génotypes Kasseb, Bochra, Nayer, FLIP 88-42C, Amdoun1, FLIP96-114C et Béja1
ont présenté un développement végétatif vigoureux. Ils paraissent productifs avec des
rendements en graines variant de 570 à 358 kg.ha-1 et des efficiences d’utilisation de l’eau
variant de 1,44 à 0,90 kg.mm-1. Ils peuvent être conduits en culture de printemps dans le semi-
aride Tunisien avec des irrigations complémentaires durant les phases de développement
phénologique sensibles au manque d’eau, notamment la floraison, le remplissage des gousses
et le grossissement des graines, qui coïncident avec l’avènement de la sècheresse printanière.
En revanche, ILC3279 a donné un rendement en graines et une efficience d’utilisation de
l’eau médiocres. Il ne convient pas pour une culture de printemps dans le semi aride Tunisien.
Avec des doses d’irrigation élevées le génotype Bochra a répondu négativement par
comparaison à son comportement avec des doses réduites. Il n’est pas adapté aux zones de
culture humides et subhumides.
Avec des apports d’eau d’irrigation inférieurs ou égaux à 50% de la RFU, soit 200
mm, la conduite de cette collection de génotypes de pois chiche en culture de printemps n’est
pas rentable dans le semi-aride Tunisien. Le rendement en graines et l’efficience d’utilisation
de l’eau n’ont pas dépassé respectivement 190 kg.ha-1 et 0,48 kg.mm-1. Néanmoins, les
génotypes FLIP96-114C, FLIP88-42C, Amdoun1 et Kasseb ont produit des rendements en
graines supérieurs à 150 kg.ha-1. Ils ont présenté les plus faibles indices de sensibilité à la
sècheresse. Probablement, ils présentent des sources de tolérance au stress hydrique. Ils
pourront être utilisés dans un programme de sélection pour la tolérance à sècheresse.
Le semi aride Tunisien est caractérisé par la sècheresse terminale qui occasionne le
stress hydrique chez le pois chiche de printemps. La conduite de ce dernier type de culture
dans ces zones est tributaire de la sélection de génotypes de pois chiche du type kabuli
précoces, résistants ou tolérants à la sécheresse et à l’anthracnose, de hauteur moyenne, et
caractérisés par des graines de gros calibres.
VIII
Kabuli chickpea (Cicer arietinum L.) behavior toward drought stress
and identification of drought tolerant genotypes
Abstract In Tunisia, kabuli chickpea genotypes (Cicer arietinum L.) are, usually, conducted as a
spring culture in the humid and subhumides zones. The culture submits to biotic and abiotic
stresses and seed yield are very limited. Production does not meet the needs for the internal
country market. To make up the deficit recorded in this basic foodstuff, the State makes
recourse to massive imports, about 141.000 tons.year-1. To increase the national production
and satisfy the intern market needs on this product, two alternatives can be the subject of
study and are namely:
- the introduction of the winter chickpea culture in the crop rotation, especially into the
semi arid Tunisian zones by the autumn sowing;
- the extension of the spring chickpea culture to the favorable Tunisian semi-arid zones
following determination of the chickpea culture water needs and selection of drought stress
tolerant genotypes.
Our experiment results showed that advancing kabuli chickpea sowing date from
spring to autumn seed yield recorded an increase of 219%; whereas grain yield components,
particularly, pod number per plant, 100 seeds weight, seeds number per pod and plant height
expressed respective increases of 225%, 6,5%; 7,7% and 94,4%. With autumn sowing, plant
height is sufficiently developed to ensure the harvest mechanization. Nevertheless, it would
be interesting to select resistant or tolerant genotypes to blight which remains until this time a
challenge being surmounted especially under rainy conditions.
The study of a collection of twenty four kabuli chickpea genotypes, conducted, in situ,
in Tunisian semi-arid zone, showed that certain genotypes appear characterized by a high
adaptation index to spring sowing (IASP ≥ 1). They are favorable for spring culture in the
Tunisian semi-arid. Other genotypes recorded less high adaptation index (1 ≥ IASP ≥ 0,7).
They appear fairly tolerant with the final drought. It’s probable that spring culture of these
genotypes generate reductions in seed yield, especially in the event of an intermittent drought.
To safeguard harvest, the recourse to complementary irrigations would be necessary. A third
group of genotypes presented weak indices of adaptation to spring sowing (IASP ≤ 0.7). In
spring culture, they presented definitely reduced seed yields. Nevertheless, they answered
positively with the autumn sowing. It would be useful to conduct them in winter culture in the
humid, subhumide and even semi-arid zones.
IX
In the objective to select drought stress tolerant kabuli chickpea genotypes, a
collection of eight genotypes, of which six are Tunisian obtaining, in particular, Amdoun1,
Béja1, Nayer, Kasseb, Bochra and ILC3279 or Chétoui and two improved lines: FLIP96-
142C and FLIP88-42C, was submitted, in vitro culture, at the germination stage to induced
osmotic drought stress by polyethylene glycol (PEG8000), and in situ culture in pots under
controlled conditions to drought stress. The chickpea genotypes tested showed genotypic
variability in vitro and in situ cultures.
In vitro culture, osmotic drought stress, induced by the PEG8000 on filter paper and
Agar agar, has negatively affected seed germination parameters and the vegetative
development parameters of the new chickpea shoots. Identification of the chickpea genotypes
showed that FLIP96-114C is the most drought stress osmotic tolerant; whereas ILC3279 is
the most sensitive. The cultivars Kasseb, Bochra and Béja1 are fairly tolerant and FLIP88-
42C, Nayer and Amdoun1 are fairly sensitive to this abiotic stress.
Conduction of the same collection chickpea genotypes, in situ, in a Tunisian semi arid
zone, in spring culture with four weeks delayed sowing date by comparison to the normal
sowing date, showed that the farming cycle lasted 104 days, the culture did not undergo
thermal stress and that its water needs rise with approximately 392 mm. With 100% of the
easily usable reserve water (RFU) amount irrigation, equivalent to 400 mm, seed yield and
water use efficiency are evaluated at 550 kg.ha-1 and 1,4 kg.mm-1 respectively. With an
amount irrigation limited to 75% of the RFU, the culture underwent a drought stress during
filling seed and maturity phases. With an amount irrigation of 50% of the RFU, culture felt
the drought stress since the end of the vegetative development phase; whereas with an amount
of 25% of the RFU, drought stress has affected the culture during all the phases of its
vegetative and reproductive development.
Under favorable water conditions, during which, amounts irrigation are higher or
equal to 400 mm, the kabuli chickpea genotypes Kasseb, Amdoun1, Béja1, Nayer, FLIP96-
114C and FLIP88-42C shown early flowering date, short maturity duration, semi erect habit
which facilitates harvest mechanization, full pods, large seeds and high harvest indices. They
gave seed yields varying from 920 to 535 kg.ha-1 and water use efficiencies varying from 2,3
to 1,3 kg.mm-1. These genotypes appear adapted for spring culture in the Tunisian semi-arid
zone. On the other hand, genotypes ILC3279 and Bochra, conducted under the same
conditions, presented a late flowering date, long maturity duration, raised height, empty pods,
small seeds and weak seed yields, harvest indices and water use efficiency.
X
With amount irrigation of about 300 mm, equivalent to 75% of the RFU, genotypes
Kasseb, Bochra, Nayer, FLIP88-42C, Amdoun1, FLIP96-114C and Béja1 presented a
vigorous vegetative development. They appear productive with seed yields varying from 570
to 358 kg.ha-1 and water use efficiencies varying of 1,44 to 0,90 kg.mm-1. They can be
cultivated in spring in the Tunisian semi-arid zones with complementary irrigations during the
drought sensitive phenologic development stage, in particular the flowering, the filling pods
and seeds enlargement phases, which coincide with spring drought advent. On the other hand,
ILC3279 gave poor seed yield and water use efficiency. It is not appropriate for spring culture
in the Tunisian semi arid zones. With high amounts irrigation the genotype Bochra answered
negatively by comparison to its behavior with reduced amount irrigation. It is not adapted to
humid and subsumed zones.
With amount irrigation less than or equal to 50% of the RFU, equivalent to 200 mm,
conduction of this collection chickpea genotypes in spring culture is not profitable in the
Tunisian semi-arid zone. Seed yield and water use efficiency did not exceed 190 kg.ha-1 and
0,48 kg.mm-1 respectively. Nevertheless, FLIP96-114C, FLIP88-42C, Amdoun1 and Kasseb
genotypes produced seed yields higher than 150 kg.ha-1. They presented the weakest drought
sensitive indices. Probably, they present sources of drought stress tolerance. They could be
used in a drought stress tolerance selection program.
Tunisian semi arid zones are characterized by the final dryness which causes drought
stress at spring chickpea culture. Culture of this crop in these areas is dependent on the
selection of early kabuli chickpea genotypes, drought and anthracnose resistant or tolerant,
middle height, and characterized by large seeds.
XI
مع نوع كابولي (.Cicer arietinum L) الحمص زراعة تعامل
و انتخاب سالالت مقاومة للجفاف اإلجھاد المائي
ملخصفي ،في البالد التونسیة ،نوع كابولي (.Cicer arietinum L)یزرع عادة الحمص
غیر اإجھادفصل الربیع في المناطق الرطبة و الشبھ الرطبة. فتتعرض ھذه الزراعة إلجھاد حیوي و
فغیر كاالمحصول فیكون الزراعة. ةمرد ودی المحصول الحبي و تسبب في نقص فيی مما .احیوی
ط 141000ھائلة تقدر سنویا ب ضطر الحكومة إلى استیراد كمیاتوتالحاجیات الداخلیة للبالد ةغطیلت
زراعة الحمص في البالد التونسیة یمكن ةمرد ودیلتحسین من الحمص حتى یتسنى لھا تالفي ھذا النقص.
: دراسة الخیارین التالیین
عبر الزراعي لخصوصا في المناطق الشبھ جافة ضمن التداو الحمص الشتوي زراعة إدخال-
،يالبذر الخریف
و انتخاب سالالت مقاومة لإلجھاد المائي و میاه الري بات زراعة الحمص منتقدیر حاج -
المناطق الشبھ جافة من البالد التونسیة. فيزراعة الحمص الربیعي استعمالھا في
المناطق في تقدیم زراعة الحمص من فصل الربیع إلى فصل الخریفأظھرت نتائج البحث أن
عدد الحبات في ،وزن المائة حبة ،عدد القرون في النبتة ،الحبيمردود ال ا فيارتفاع أنتج الشبھ جافة
قامة. كما أن ارتفاع %94و %7,7 ،%6,5 ،%219 ،%225التوالي ب ىطول النبتة قدر عل و القرن
انتخاب سالالت وجوب إلى ةال أنھ تجدر اإلشارنبتة الحمص الشتوي أمكن میكنة حصد المحصول. إ
الذي یكثر تفشیھ عند ارتفاع نسبة الرطوبة في الھواء و (l’anthracnose)مقاومة لمرض الطقطاقة
انخفاض درجات الحرارة.
كما أسفرت بحوث حقلیة مجرات في منطقة شبھ جافة من البالد التونسیة على أربع و عشرین
وفیر إنتاج مرتفعة للبذر الربیعي. فھي ذات ساللة من الحمص الكابولي عن وجود سالالت ذات قابلیة
استغاللھا كسالالت ربیعیة. وسالالت أخرى ذات قابلیة متوسطة للبذر الربیعي تبدو متوسطة نویمك
المقاومة لإلجھاد المائي و الحراري. قد یترتب عن زراعتھا في فصل الربیع في المناطق الشبھ جافة
عند انخفاض ھام في المحصول خصوصا إذا تعرضت إلى الجفاف المتناوب. لذا وجب الري التكمیلي
الحاجة. كما افرز البحث عن وجود سالالت ذات قابلیة منخفضة للبذر الربیعي الذي ینتج عنھ انخفاض
الجفاف المتأخر. بینما أنھا دھام في المحصول الحبي. فھي شدیدة الحساسیة لإلجھاد المائي و الحراري عن
XII
ف في المناطق الرطبة و الشبھ ذات قابلیة مرتفعة للبذر الخریفي. لذا وجب بذرھا في فصل الخریتبدو
الرطبة و حتى المناطق الشبھ الجافة.
تحت ظروف مناخیة مراقبة حقلیةالثانیة و مخبریھ تحت إجھاد اسموزي ىاألول دراستینوقعت
ستة منھا : لنخبة تتكون من ثماني سالالت من الحمص الكابولي في منطقة شبھ جافة من البالد التونسیة
محسنتینین تو اثن ،أو شتوي ILC3279بشرى و ،نایر ،كساب ،1عمدون ،1س وھي باجةتونفي انتخبت
أظھرت سالالت الحمص في ما بینھا تباینا جینیا في كل من .FLIP88-42Cو FLIP96-142Cو ھما
متجانسة بین (corrélations binaires). كما كانت التعامالت الثنائیةالحقلیةو المخبریة دراستینال
دراسة المخبریة أن لأثبتت افي الحقل . يمقاییس النمو في المخبر ومقاییس النمو الحقلي و اإلنتاج الحب
الناتج عن مفعول البولیتیالن قلیكول osmotique) (stress hydrique اإلجھاد المائي األسموزي
(Polyéthylène glycol 8000) لمركز الجلوزيعلى الورق الجفاف أو على محلول ا (milieu
gélosé à base d’Agar Agar) كما بینت النتائج .النباتاتإنبات البذور و نمو مقاییس سلبیا على اأثر
شدیدة ILC3279بینما الساللة ،تتمتع بمقاومة مرتفعة للجفاف لالسموزي FLIP96-142Cأن الساللة
ة الحساسیة.الحساسیة لھذا للجھاد. أما باقي السالالت فھي متوسط
لحمص الكابولي لم تتأثر باإلجھاد سالالت االمتأخرة ل الربیع دراسة الحقلیة أن زراعةلكما أثبتت ا
في حالة تلبیة مم. 392في حدود حاجیاتھا من الماء یوما و 104و أن دورتھا الزراعیة دامت الحراري
/ھك و مفاعل استعمال الماء كلغ 550قدر المحصول الحبي ب كل حاجیات النبتة من میاه الري
(Efficience d’utilisation de l’eau) 75مم. إذا كانت كمیات میاه الري في حدود /كلغ 1,4ب %
مم تأثرت 300وھو ما یعادل (Réserve facilement utilisable)من مخزون الماء سھل االستعمال
ات و النضج. أما إذا كانت كمیات میاه الري المائي خالل فترتي امتالء القرون و الحبباإلجھاد ةالزراع
تأثرت النبتة باإلجھاد المائي ،مم 200وھو ما یعادل ،من مخزون الماء سھل االستعمال % 50في حدود
أما إذا كانت ھذه الكمیات في حدود .حتى ما بعد النضجو تواصل ابتداء من انتھاء فترة النمو الخضري
طوال كل مراحل نمو الزراعة. اإلجھاد فیكون تأثیر ،مم 100 أي ما یعادل ،من المخزون % 25
، 1عمدون ،كسابأنتجت سالالت الحمص ،مم 400خالل زراعة الربیع المتأخرة و المرویة ب
مرتفعین الماء الستعمال الو مفاعمحصوال حبیا FLIP88-42Cو FLIP96-142C،نایر ،1باجة
مم. و كانت ھذه السالالت مرتفعة /كلغ 1,3و 2,3كلغ/ھك و بین 535و 920قدرا حسب التوالي بین
ذات فترتي إزھار و نضج بدریتین كما كانت ،القامة ذات نمو شبھ عمودي مما یسھل میكنة الحصاد
و بشرى فترتي إزھار و ILC3279. بینما أظھرت الساللتین حبیة كبیرة الحجمالغلة القرون ممتلئة و ال
و مفاعل استعمال غلة حبیة صغیرة الحجم و محصوال حبي ،قرونا فارغة ،عمودیا نموا ،نضج متأخرتین
الماء ضئیلین.
XIII
300وھو ما یعادل من مخزون الماء سھل االستعمال %75إذا كانت كمیات میاه الري في حدود
FLIP96-142C،نایر ،1باجة ، 1عمدون ،بشرى ،كسابمم. قدر المحصول الحبي لسالالت الحمص
مم. /كلغ 0,90و 1,44یتراوح بین الماء استعمال علمفا كلغ/ھك و 358و 570بین FLIP88-42Cو
كما أبدت ھذه السالالت نموا خضریا قویا مما یبین إمكانیة اعتمادھا في زراعة ربیعیة مع وجوب
ن و النضج استعمال الري التكمیلي في حالة انقطاع ھطول األمطار خالل فترتي اإلزھار و امتالء القرو
الو مفاعبالرغم من نموھا الخضري الشدید فقد أبدت محصوال حبیا ILC3279 الحبي. أما الساللة
ولذا الیمكن استغاللھا في زراعة ربیعیة في المناطق التونسیة الشبھ جافة. لقد ضعیفین. الماء الستعمال
من مخزون الماء %100حالة ري ب كانت الساللة بشرى أقل إنتاجا حبیا و ذات حبات اقل جودة في
من مخزون الماء سھل االستعمال. فھي تبدو غیر % 75سھل االستعمال بالمقارنة مع حالة الري ب
.صالحة للزراعة في المناطق الرطبة و الشبھ رطبة
بكمیات میاه ري في ل الربیع خالل فص أظھرت التجربة أنھ الیمكن زراعة سالالت الحمص
مم. إذ أبدت ھذه السالالت 200وقدره من مخزون الماء سھل االستعمال %50 حدود أو أقل من
كلغ/مم. إال أن 0,48كلغ/ھك و 190لم یتجاوزا حسب التوالي الماء الستعمال الو مفاعمحصوال حبیا
. يالمائلإلجھاد أبدت مقاومة 1و عمدون FLIP88-42C ،كساب ، FLIP96-114C سالالت الحمص
لذا یستحسن إدماجھا في برنامج تحسین . يالمائلإلجھاد مقاومة ل ةو أن لھا مصادر جینیمن المحتمل
سالالت الحمص المقاومة للجفاف.
ینتج عنھ اإلجھاد المائي يالمتأخر الذتتمیز المناطق الشبھ جافة التونسیة بالجفاف
متوسطة ،مقاومة للجفاف و مرض الطقطاقة ،انتخاب سالالت بدریة لذا یجب .زراعة الحمص الربیعيل
و ذات غلة حبیة كبیرة الحجم. طول القامة
XIV
Liste des tableaux
N° Page 1 Composition chimique et minérale du pois chiche (ICRISAT, 2008) 5 2 Durées des stades de développement phénologique et coefficients culturaux
(Kc) respectifs d’une culture de pois chiche de printemps (Allen et al., 1998) 16 3 Périodes des stades de développement phénologique d’une culture de pois
chiche d’hiver (Berger et al., 2003) 16 4 Les cultures de pois chiche du type Kabuli en Tunisie et les durées des stades
phénologiques (Slama, 1998) 17 5 Caractéristiques climatiques de la zone de Chott Mariem (moyennes de la
période: 1982 - 91) (Station Météorologique ISA Chott Mariem) 70 6 Répartition des précipitations et températures enregistrées du mois d’octobre
au mois de juin dans la zone de Chott Mariem 71 7 Liste des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) utilisés 72 8 Carrés moyens et test F relatifs aux paramètres agronomiques étudiés du pois
chiche (Cicer arietinum L.) 73 9 Comparaison des valeurs moyennes des différents paramètres agronomiques
du pois chiche (Cicer arietinum L.) (test Fisher P ≤ 0.05) 74 10 Matrice des corrélations binaires entre les paramètres agronomiques étudiés 78 11 Effets directs et indirects des composantes du rendement sur le rendement en
graines 78 12 Carrés moyens et test F relatifs aux caractères étudiés chez les génotypes de
pois chiche (Cicer arietinum L.) 87 13 Comparaison des moyennes des paramètres étudiés des génotypes de pois
chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des dates de semis 88 14 Comparaison des moyennes des paramètres étudiés des génotypes de pois
chiche (Cicer arietinum L.) 89 15 Comparaison des moyennes des paramètres étudiés des génotypes de pois
chiche (Cicer arietinum L.) en fonction de l’interaction (Date de semis x Génotype) 90
16 Corrélations binaires (coefficients de Pearson) entre les paramètres agronomiques étudiés du semis d’automne 96
17 Corrélations binaires (coefficients de Pearson) entre les paramètres agronomiques étudiés du semis de printemps 96
18 Effets directs et indirects des paramètres agronomiques étudiés sur le rendement en graines du semis d’automne 100
19 Effets directs et indirects des paramètres agronomiques étudiés sur le rendement en graines du semis de printemps 101
20 Carrés moyens et test F relatifs aux indices d’adaptation au semis de printemps pour le nombre de gousses par plante (IASP (Go/pl)), le poids de 100 graines (IASP (P100)), le nombre de graines/gousse (IASP (Gr/Go)) et le rendement en graines. (IASP (Rd.Gr.)) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 102
21 Comparaison des indices d’adaptation au semis de printemps pour le nombre de gousses par plante (IASP (Go/pl)), le poids de 100 graines, le nombre de graines par gousse et le rendement en graines. (IASP (Rd.Gr.)) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 102
XV
22 Génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) du type kabuli 106 23 Carrés moyens et test F du temps moyen de germination (TMG), du taux de
germination (TG) et de l’énergie germinative (EG) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 110
24 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) du taux de germination (TG), du temps moyen de germination (TMG) et de l’énergie germinative (EG) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en culture in vitro 111
25 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres de la germination en fonction des pressions osmotiques 111
26 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres de la germination en fonction des génotypes de pois chiche 113
27 Carrés moyens et test F des paramètres du développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives en eau dans les épicotyles et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 122
28 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres du développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives en eau dans les épicotyles et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des pressions hydriques osmotiques 123
29 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres du développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives en eau dans les épicotyles et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des génotypes 128
30 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres du développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives en eau dans les épicotyle et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des interactions (Génotype x Pression hydrique osmotique) 132
31 Carrés moyens et test F des teneurs en sucres solubles et en proline accumulés par les génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 134
32 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des teneurs en sucres solubles et en proline accumulés par les génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des pressions hydriques osmotiques 134
33 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des teneurs en sucres solubles et en proline accumulés par les génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des génotypes 136
34 Corrélations binaires, de Pearson, entre les paramètres de la germination, les paramètres de développement végétatif et les teneurs en sucres solubles et en proline des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) sous des conditions non stressées 139
35 Corrélations binaires, de Pearson, entre les paramètres de la germination, les paramètres de développement végétatif et les teneurs en sucres solubles et en proline des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) sous des conditions stressées 140
36 Indices de tolérance au stress hydrique (ITS) relatifs aux génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 143
37 Analyse granulométrique et chimique du sol et de l’eau d’irrigation 147 38 Propriétés hydriques du sol 147 39 Carrés moyens et test F des paramètres phénologiques des génotypes de pois
chiche (Cicer arietinum L.) 155 40 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres phénologiques du pois
chiche en fonction des doses d’irrigation 157
XVI
41 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres phénologiques du pois chiche en fonction des génotypes 157
42 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres phénologiques des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) sous l’interaction (Doses d’irrigation x Génotype) 158
43 Carrés moyens et test F des paramètres agronomiques liés au développement végétatif des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 173
44 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au développement végétatif du pois chiche en fonction des doses d’irrigation 174
45 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au développement végétatif du pois chiche en fonction des génotypes 177
46 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au développement végétatif des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) sous l’interaction (Doses d’irrigation x Génotype) 179
47 Carrés moyens et test F des paramètres agronomique liés à la production des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) 188
48 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés à la production du pois chiche (Cicer arietinum L,) en fonction des doses d’irrigation 188
49 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au développement végétatif du pois chiche en fonction des génotypes 189
50 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés à la production des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) sous l’interaction (Doses d’irrigation x Génotype) 190
51 Pourcentages de contribution des variables dans l'édification des axes 1, 2 et 3 de l'Analyse en Composantes Principales (ACP) relative à la culture du pois chiche avec les doses d’irrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU 231
52 Valeurs propres et variabilité des facteurs principaux relatifs à la culture du pois chiche avec les doses d’irrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU 232
53 Indice de tolérance à au stress hydrique (ITSH) relatifs aux génotypes de pois chiche 243
54 Indices de sensibilité à la sècheresse (S), de stabilité du rendement (YSI) et de sensibilité au stress hydrique (I) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 243
XVII
Liste des Figures N° Page 1 Superficies emblavées dans le monde et production totale de pois chiche (Cicer
arietinum L.) (AAC, 2006) 3 2 Importance des superficies emblavées et de la production du pois chiche (Cicer
arietinum L.) en Tunisie (DGPA, 2006) 4 3 Les types de pois chiche (Cicer arietinum L.) kabuli et dési
(http//wwwagriculture.gov.sk.ca/ visité le 03/03/2008) 8 4 Les différents ports du pois chiche (Cicer arietinum L.) des types kabuli et desi
(Saccardo et Calcagno, 1990) 9 5 Plants de pois chiche (Cicer arietinum L.) des types desi et kabuli (Personnelle
non publiée) 10 6 Fleurs et gousses de pois chiche (Cicer arietinum L.) (Turcotte, 2005 et Simon,
2005) 11 7 Formes et aspects des graines de pois chiche (Cicer arietinum L.) 12 8 Importance (en %) des facteurs qui affectent les cultures de pois chiche (Cicer
arietinum L.) (Singh et al., 1994) 35 9 Températures (minimales et maximales), pluviométrie cumulée et cycles
culturaux des pois chiches d’hiver (PC H) et de printemps (PC Pr) avec a : phase de développement végétatif et b : phase de développement reproducteur 86
10 Culture in vitro du pois chiche (Cicer arietinum L.) type kabuli, avec a : sur milieu gélosé (Agar-agar) dans des bocaux et b : sur du papier filtre « Watman n°2 » dans des boites de pétri 108
11 Comparaison des interactions moyennes (Milieu de culture x Pression osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination, b : temps moyen de germination, c : énergie germinative (test Student-Newman et Keuls, P≤ 5%) 114
12 Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Milieu de culture) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination, b : temps moyen de germination, c : énergie germinative (test Student-Newman et Keuls, P≤ 5%) 116
13 Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Pression osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination, b : temps moyen de germination, c : énergie germinative (test Student-Newman et Keuls, P≤ 5%) 118
14 Culture in vitro du pois chiche (Cicer arietinum L.) type kabuli, avec a : culture âgée de 15 j sur milieu gélosé (Agar-agar) dans des bocaux et b : culture âgée de 6 j sur du papier filtre « Watman n°2 » dans des boites de pétri 119
15 Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Milieu de culture x Pression osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination, b : temps moyen de germination, c : énergie germinative (test Student-Newman et Keuls, P≤ 5%) 120
16 Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Pression osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : accumulation de sucres solubles, b : accumulation de proline (test Student-Newman et Keuls, P≤ 5%) 137
17 Température moyenne et hygrométrie relative enregistrées durant le cycle de la culture de pois chiche (Cicer arietinum L.) conduite in situ 146
18 Conduite in situ de la culture de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans des pots sous un élément de serre hémisphérique 146
XVIII
19 Dispositif expérimental de l’essai pois chiche (Cicer arietinum L.) conduit in situ sous des conditions contrôlées 148
20 Coefficient cultural (Kc) et évapotranspiration culturale (ETc) en fonction des phases de développement phénologique de la culture du pois chiche 153
21 Variations de l’évapotranspiration culturale (ETc) et les apports cumulés d’eau d’irrigation en fonction des phases de développement phénologique de la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) 154
22 Comparaison de la date de floraison précoce, de la date de floraison et des durées des phases de floraison en fonction des doses d’irrigation de la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) (test Student-Newman et Keuls, P≤5%) 170
23 Comparaison de la date de maturité précoce, de la date de maturité et des durées des phases de maturité en fonction des doses d’irrigation de la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) (test Student-Newman et Keuls, P≤5%) 172
24 Croissance de la tige et du système racinaire des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) sous les différentes doses d’irrigation avec : a : 100%RFU, b : 75% RFU, c : 50% RFU et d : 25% RFU 175
25 Croissance de la tige des plants de pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : selon les doses d’irrigation b : selon les génotypes (Barre d’erreur = Erreur type) 183
26 Vitesse moyenne de croissance en hauteur (VMCH) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des doses d’irrigation (Barre d’erreur = Erreur type) 185
27 Production de gousses par plant de pois chiche (Cicer arietinum L.) selon l’interaction (Génotype X Dose d’irrigation) 192
28 Production en graines par plant de pois chiche (Cicer arietinum L.) selon l’interaction (Génotype X Dose d’irrigation) 195
29 Projection des caractères sur le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose d’irrigation 100% de la RFU 233
30 Dispersion des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture avec la dose d’irrigation 100% de la RFU 234
31 Projection des caractères sur le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose d’irrigation 75% de la RFU 236
32 Dispersion des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture avec la dose d’irrigation 75% de la RFU 237
33 Projection des caractères sur le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose d’irrigation 50% de la RFU 238
34 Dispersion des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture avec la dose d’irrigation 50% de la RFU 239
35 Projection des caractères sur le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose d’irrigation 25% de la RFU 240
36 Dispersion des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture avec la dose d’irrigation 25% de la RFU 241
1
Introduction Générale Les légumineuses alimentaires, notamment, la fève, la fèverole, le petit pois, la
lentille, le haricot vert et le pois chiche, constituent une très importante source de protéines
végétales qui peut corriger le déficit en protéines animales. En plus de leur importance dans le
régime alimentaire des êtres humains, elles ont un intérêt particulier dans le concept de
l’agriculture durable dans la mesure où leur introduction dans l’assolement instaure la rotation
des cultures, la diversification des productions et la protection de l’environnement contre la
pollution par les engrais azotés, les pesticides et les désherbants chimiques. L’introduction de
ces espèces dans un système de culture est, impérativement, tributaire de l’amélioration de
leurs performances agronomiques.
En Tunisie, les superficies occupées par les légumineuses à graines restent
insignifiantes. Elles sont de l’ordre de 77 865 ha et représentent 0,002% de la superficie
agricole totale et 4,23 % des superficies emblavées en grandes cultures, notamment, en
céréales, fourrages et légumineuses. La production annuelle moyenne des légumineuses à
graines, entre 1986 et 2008, a atteint 56 387 t (DGPA, 2008).
Le pois chiche (Cicer arietinum L.), l’une des plus importantes légumineuses à graines
en Tunisie, occupe la seconde position après la fève. La majeure partie des superficies
cultivées en cette espèce est concentrée au nord du pays, particulièrement, dans les régions de
Béja, Jendouba, Nabeul, Mateur et Bizerte, qui sont caractérisées par un climat humide à
subhumide (DGPA, 2006). Il est cultivé sur une superficie annuelle moyenne de 19 636 ha
qui représentent 25,2% de la superficie des légumineuses à graines et 1,07% des superficies
emblavées en grandes cultures. La production, caractérisée par des fluctuations inter
annuelles, est de l’ordre de 13 517,7 t avec un rendement moyen de 670 kg.ha-1 (DGPA,
2008). Pour combler le déficit de la production en pois chiche et satisfaire les besoins de la
nation, le gouvernement Tunisien fait recours à des importations massives, de l’ordre de
19 000 t.an-1 (AAC, 2006), qui sont nettement supérieures à la production nationale et
représentent 141% de cette dernière.
Seules les variétés du type Kabuli sont conduites en Tunisie en culture pluviale de
printemps (Wery, 1990). Malheureusement, ce type de culture est assujetti au déficit hydrique
conjugué, généralement, à l’effet des hautes températures. Ces stress abiotiques expliquent en
partie l’irrégularité et l’instabilité de la production et la faiblesse des rendements du pois
chiche dans nos contrées.
2
Le pois chiche d’hiver a un rendement potentiel nettement plus élevé et plus stable que
celui du pois chiche de printemps (Ben Mbarek et al., 2002). Néanmoins, l’anthracnose, un
problème éminent du pois chiche, est une grave maladie particulièrement dangereuse sur le
pois chiche d’hiver (Wery, 1990.). En Tunisie, elle sévit sur ce type de culture et engendre des
pertes allant jusqu’à 40% de la récolte (Jerbi et al., 1978). Ce stress biotique, limite la
popularité de la culture du pois chiche d’hiver en Tunisie.
Dans les régions méditerranéennes, et particulièrement, en Tunisie, deux types de
sécheresse affectent, également, les cultures de pois chiche d’hiver et de printemps. La
première, printanière, est dite intermittente et engendrée par la rupture des précipitations. La
seconde est terminale et survient, à la fin du cycle de croissance de la culture, suite à un
manque des précipitations et à un tarissement des réserves en eau dans le sol (Wery et al.,
1994). Généralement, un stress thermique est conjugué à la sècheresse terminale (Berger,
2007).
Dans l’objectif d’atténuer l’impact de la sècheresse sur la culture du pois chiche, d’une
part, et d’étendre l’aire de culture de cette espèce aux zones semi-arides, d’autre part, on a
intérêt à chercher des génotypes tolérants au stress hydrique. La réalisation de ces objectifs
nous a incités à réaliser les étapes suivantes :
1 - étude bibliographique traitant: l’importance agro-économique du pois chiche, sa
biologie, ses besoins en eau, l’efficience de son utilisation de l'eau (EUE), les stress biotiques
et abiotiques qui affectent la culture du pois chiche, les effets du stress hydrique sur la culture
et les mécanismes de sa résistance à la sécheresse;
2 - définition des critères de sélection pour l’amélioration du rendement en graines du
pois chiche (Cicer arietinum L.) dans une zone du semi-aride;
3 - étude du comportement morpho - phénologique et agronomique des génotypes de
pois chiche en cultures d’hiver et de printemps dans le semi-aride Tunisien;
4 - sélection in vitro de génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) tolérants au
stress hydrique osmotique;
5 - criblage, in situ, de génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) tolérants au
stress hydrique sous les conditions du semi-aride Tunisien.
3
Revue bibliographique A travers le monde, différentes nomenclatures ont été attribuées au pois chiche (Cicer
arietinum L.): gram, chickpea, hommos, chana, chieting vetch, nakhut, nukhud, kicher,
garbanzo (Malik, 1994).
1. Importance de la culture du pois chiche
Comme toutes les autres légumineuses à graines, le pois chiche occupe une importante
place économique, agronomique et alimentaire (Kamel, 1990).
1.1 - Importance économique
A travers le monde, le pois chiche (Cicer arietinum L.) est l’une des plus importantes
légumineuses à graines et.en occupe la troisième position (FAO 2007). Gaur et al., (2008) ont
rapporté qu’il en occupe la seconde place avec une superficie de 11,2 millions d’hectares et
une production annuelle estimée à 9,2 millions de tonnes et un rendement moyen de 820
kg.ha-1. Entre les années 1998 et 2006 les superficies emblavées et la production du pois
chiche ont varié respectivement de 9,8 à 11,9 millions d’hectares et de 6,3 à 9,5 millions de
tonnes (Fig. 1) (AAC, 2006). Néanmoins, entre 2000 et 2003, sous l’effet des contraintes
biotiques et abiotiques, les superficies emblavées ainsi que la production du pois chiche ont
connu une nette régression (Fig. 1).
Singh (1987) a signalé que, sous des conditions édapho-climatiques favorables, le pois
chiche a enregistré un rendement potentiel de 6 t.ha-1. En revanche, le rendement réel est
largement inférieur à ce dernier et reste constamment faible. Saxena, (1989) a signalé que
depuis les années 1930, le rendement en graines du pois chiche n’a pas excédé 500 à 700
9 500
10 000
10 500
11 000
11 500
12 000
12 500
98-9
9
99-0
0
00-0
1
01-0
2
02-0
3
03-0
4
04-0
5
05-0
6
06-0
7
Années
Sup
erfic
ies
(100
0 ha
)
6 0006 5007 0007 5008 0008 5009 0009 50010 000
Pro
duct
ions
(100
0 t)
Superficies emblavées (1000 ha) Productions totales (1000 t)
Fig. 1. Superficies emblavées dans le monde et production totale de pois chiche (Cicer arietinum L.) (AAC, 2006).
4
kg.ha-1. D’après l’AAC (2006), entre 1998 et 2006, le rendement moyen en graines du pois
chiche est de 800 kg.ha-1. Le continent Asiatique est le plus important producteur de pois
chiche avec un taux de 91% (Upadhyaya et al., 2001). Par ailleurs, les plus grands pays
producteurs de cette espèce sont: l’Inde, la Turquie, le Pakistan, l’Australie, le Canada, le
Mexique, l’Iran et l’Ethiopie (AAC, 2006).
Les plus grands pays exportateurs du pois chiche sont, notamment, l’Australie, le
Mexique, la Turquie, le Canada, les Etats-Unis et l’Iran; alors que les plus importants pays
importateurs sont, l’Inde, le Pakistan, l’Espagne, l’Algérie, le Bangladesh, l’Italie, l’Arabie
saoudite, la Jordanie, la Tunisie et le Royaume-Uni (AAC, 2006).
Dans le bassin méditerranéen, le pois chiche (Cicer arietinum L.) est conduit en
culture pluviale. Il est, généralement, du type kabuli (Saxena, 1985), et cultivé dans les
régions où les précipitations sont assez fréquentes dans le temps et dans l’espace avec une
moyenne annuelle supérieure à 400mm (Saxena, 1987). AAC, (2006) a remarqué qu’à travers
le monde, le pois chiche du type dési est plus cultivé que celui du type kabuli. C’est ainsi que
la production mondiale est composée de 75% du type desi et 25 % du type kabuli. Les pays
du sous-continent Indien, ainsi que l’Australie, produisent surtout le type desi; alors que le
reste des pays produisent le type kabuli. Les rendements en graines du type desi et du petit
kabuli sont supérieurs de près de 20 % que ceux du gros kabuli (AAC, 2006).
En Tunisie, la culture de pois chiche, limitée au type kabuli avec un semis de
printemps (Wery, 1990), occupe la première place avec la fève (Vicia fabae L.) (Gharsalli et
al., 2001). La culture du pois chiche est localisée, surtout, dans les régions du Nord à savoir
Béja, Jendouba, Nabeul, Mateur et Bizerte, qui sont caractérisées par un climat humide ou
subhumide (Fig. 2) (DGPA, 2006).
010
20304050
607080
90100
Superficies (%) Production (%)
Pou
rcen
tage
SudCentre
Nord
Fig. 2. Importance des superficies emblavées et de la production du pois chiche (Cicer arietinum L.) en Tunisie (DGPA, 2006).
5
La production nationale, de l’ordre de 13 518 t (DGPA, 2008), ne parvient pas à
couvrir les besoins internes du pays. Une telle situation a incité l’Etat à faire recours à des
importations, de l’ordre de 19 000 t.an-1, qui dépassent de loin la production nationale et
correspondent à environ 141% de cette dernière.
Le rendement en graines, estimé à 670 kg.ha-1, est faible et varie selon les zones de
cultures (DGPA, 2008). Généralement, les sols Tunisiens, riches en calcaire actif,
occasionnent une carence en fer chez le pois chiche (Gharsalli et al., 2001). Il est probable
que les contraintes biotiques et abiotiques, conjuguées à un matériel génétique non adapté,
sont à l’origine des faibles rendements en graines du pois chiche. Toutefois, Sifi et al., (2006)
ont indiqué qu’en Tunisie, un rendement moyen de 1,5 à 3 t..ha-1 est facilement réalisable à
condition d’appliquer les techniques culturales préconisées et de respecter la rotation des
cultures dans les systèmes de production. Néanmoins, Slama (1998) a signalé qu’avec une
densité de 25 à 35 plantes/m2, le rendement moyen escompté est de 4 t.ha-1.
1.2 - Importance alimentaire
A travers le monde, le pois chiche est un aliment de base (Berger et al., 2003). Les
cultivars du type « gros kabuli » sont les plus appréciés par le consommateur Tunisien (Slim
et al., 2006). En raison de la très importante valeur alimentaire de ses graines (Pacucci et al.,
2006), le pois chiche est destiné, en sa majeure partie, pour la consommation humaine et le
reste est utilisé pour le bétail comme fourrage (Upadhyaya et al., 2001). Il est dépourvu de
tout facteur anti-nutritionnel et a une composition alimentaire très riche en protéines
digestibles (Slim et al., 2006) et contient une fraction lipidique qui renferme des acides non
saturés tels que les acides linoléiques et oléiques. (Tableau 1). D’autant plus, il est réputé
comme plante médicinale pour ses vertus cosmétiques et diététiques.
Tableau 1. Composition chimique et minérale du pois chiche (ICRISAT, 2008). Composition organique (en %) Composition minérale (en mg/100g)
protéines 23 phosphore 340 carbohydrates totaux 64 calcium 190 amidon 47 magnésium 140 lipides 5 fer 7 fibres grossières 6 zinc 3
sucres solubles 6
matière minérale 3
6
1.3 - Importance agronomique
Dans les régions semi-arides du bassin méditerranéen où les ressources en eau sont en
constante régression, les agriculteurs se rendent compte, de plus en plus, du rôle appréciable
que jouent les légumineuses à graines dans la fertilisation organique du sol, surtout, dans le
système de l’agriculture durable (Pacucci et al., 2006). En fait, le pois chiche (Cicer arietinum
L.) est cultivé sur une large gamme de zones bioclimatiques qui s’étendent du subtropical,
l'Inde et le Nord-Est de l’Australie, aux zones arides et semi-arides des régions du Bassin
méditerranéen et de l’Australie Méridionale (Pacucci et al., 2006).
Le pois chiche peut fixer, par voie symbiotique, plus de 140 kg.ha-1 d’azote
atmosphérique et satisfaire plus de 80% de ses besoins en azote (Gaur et al., 2008). En raison
des importantes quantités d’azote, incorporées dans le sol et délaissées dans les résidus, la
culture du pois chiche maintient, pour une longue durée, la fertilité du sol et entre dans le
système d’agriculture durable (ICRISAT, 2008).
2 - Phénologie du pois chiche
2.1 - Origine
Le pois chiche est probablement originaire des régions de l'Est de la Méditerranée,
notamment, la Palestine actuelle et la Syrie. Les données archéologiques rapportent que des
graines cultivées de cette espèce ont été trouvées à Ramad, près de Damas, et à Jéricho,
respectivement depuis les années 9 200 et 8 500 ans A.J.C. L'expansion de cette culture a été
rapide dans les régions méditerranéennes (Ladizinsky, l987).
Davis (1969) et Ladizinsky (1975) ont découvert deux espèces sauvages au Sud Est de
la Turquie et les ont dénommées respectivement Cicer echinospernum Davis et Cicer
reticulatum Ladiz. Ces deux espèces ne diffèrent pas beaucoup de l’espèce cultivée Cicer
arietinum L. et ont, en communs avec elle, des caractères morphologiques. Ladizinsky,
(l989), a indiqué que Cicer reticulatum Ladiz., à 2n chromosomes =16, est identifié par des
analyses des protéines et des enzymes, comme étant l'ancêtre spontané du pois chiche.
2.2 - Systématique
Le genre Cicer comprend un grand nombre d’espèces. A fin de trouver des liens
parentaux entre les espèces annuelles sauvages et cultivées du genre Cicer, Ladizinsky et
Alder (1975), ont effectué des croisements interspécifiques entre les trois espèces sauvages C.
judaïcum Boiss., C. pinnatificum Jaub et Spach et C. bijucum Rech. et l’espèce cultivée C.
arietinum L. Les hybrides ainsi obtenus ne sont pas viables.
7
Vander-Maessen (1979) a décrit les espèces du genre Cicer et les a réparties en trois
groupes:
- espèces annuelles sauvages : C. reticulatum, C. echinospernum, C. bijucum, C.
judaïcum, C. pinnatifidum, C. cuneatum, C. yamashitae, C. chorassanicum;
- espèces pérennes sauvages : C. montbretii, C. microphyllum, C. rechingeri, C.
anotolicum, C. floribundum, C. pengens, C. graecum;
- espèce annuelle cultivée : C. arietinum L.
Dalhoumi et al., (1999) ont énoncé que l’étude de la parenté génétique des huit
espèces annuelles sauvages du genre Cicer et de l’espèce annuelle cultivée Cicer
arietinum L., a permis de détecter la présence d’une variabilité interspécifique remarquable et
d’établir des relations phylogénétiques entre ces espèces.
L’analyse biochimique de l’ADN de huit espèces de pois chiche annuel a montré
qu’ils peuvent être répartis en deux groupes (ICARDA, 1991):
- Groupe I: C. arietinum, C. reticulatum, C. echinospermum;
- Groupe II: C. judaicum, C. cuneatum, C. bijugum, C. pinnatifidum, C. yamashitae;
Sur la base de la distance génétique de l’ancêtre Cicer arietinum L., Berger et al.,
(2003) ont indiqué que le genre Cicer comprend neuf espèces annuelles réparties en deux
groupes:
- Groupe I: C. echinospernum L. C. reticulatum L. et l’espèce sauvage pérenne C.
anatolicum L.
- Groupe II: C. bijugum, C. judaicum et C. pinnatifidum. Les genres annuels sauvages
les plus éloignés de Cicer arietinum L. sont C. yamashitae, C. chorassanicum et C. cuneatum.
2.3 - Cytologie
L’espèce cultivée Cicer arietinum L. a un nombre chromosomique 2n = 16 (Ahmed,
1952). Pour les espèces sauvages du genre Cicer, certains auteurs annoncent que le nombre
chromosomique est 2n = 14; alors que d’autres annoncent que 2n = 16. A partir de 1960, il a
été établi que chez les espèces du genre Cicer, le nombre de chromosomes est n = 8 (2n = 16)
(Sharma et Gupta, 1982).
Les travaux réalisés sur la taille et la forme des chromosomes sont limités. Chez les
espèces du genre Cicer, Iyengar (1939) a remarqué l’existence de différence de taille des
chromosomes. Ahmed et Godward (1980) ont annoncé qu’il n’y a pas de différences
morphologiques nettes entre les chromosomes des différentes variétés de l’espèce cultivée.
8
2.4 - Taxonomie
Selon Guignard (1980), le pois chiche, Cicer arietinum L. appartient à la tribu des
vicias de la famille des papillonnacées qui représente la plus grande partie de la superfamille
des Leguminosae. Les taxonomistes se sont accordés à diviser le pois chiche cultivé en
plusieurs types dont les principaux sont desi et kabuli.
2.5 - Types de pois chiche
A - Type kabuli
Il est appelé aussi garbanzo, est caractérisé par un feuillage dont la couleur varie du
vert claire au vert foncé et une floraison blanchâtre (Fig. 3). Il a un port érigé ou semi érigé
qui permet la mécanisation de la récolte (Fig. 4). Généralement, la hauteur de la plante varie
de 30 à 90 cm. En cas d’un sol fertile et profond et d’une alimentation hydrique suffisante,
elle peut dépasser 1 m.
Les graines sont de couleur crème, couvertes d'un tégument mince (Fig. 3). Le type
kabuli se subdivise en deux sous groupes; le gros kabuli dont les graines ont un diamètre de 8
à 9 mm et un poids de mille graines variant de 410 à 490 g et le petit kabuli dont les graines
sont caractérisées par une forme plus régulière, un diamètre de l’ordre de 7 mm et un poids de
mille graines de 265 g environ (AAC, 2004).
Type kabuli Type dési
Fig. 3. Les types de pois chiche (Cicer arietinum L.) kabuli et dési (http//wwwagriculture.gov.sk.ca/ visité le 03/03/2008).
9
B - Type desi
Il est caractérisé par un feuillage dont la couleur tend du vert violacé au glauque et une
floraison violacée (Fig. 3). Il a un port retombant et un aspect touffu (Fig. 4). Les graines sont
de plus petite taille, de forme irrégulière et à surface ridée couverte d'un tégument épais de
couleur foncée qui varie du marron au noir (Fiure 3). Le poids de 1000 graines varie de 100 à
130 g (AAC, 2004).
3 - Morphologie du pois chiche
Le pois chiche (Cicer arietinum L.) est une espèce herbacée, annuelle diploïde.
3.1 - Système racinaire
Le système racinaire mixte, dont la croissance s’arrête au démarrage de la floraison,
permet à la plante d’explorer un grand volume de sol et lui confère une tolérance à la
sècheresse (Slama, 1998). Il est composé d’une racine principale pivotante qui peut atteindre
1 m de profondeur et des racines secondaires traçantes (Fig. 5). La profondeur de
l’enracinement dépend des techniques culturales, de l’état et de la nature du sol. En effet, la
semelle du labour peut entraver l’élongation de la racine principale.
Fig. 4. Les différents ports du pois chiche (Cicer arietinum L.) des types kabuli et desi (Saccardo et Calcagno, 1990).
10
Dans les zones humides, les sols salins, lourds, stagnants et à réchauffement lent au
printemps, les racines ont un développement limité et la fixation symbiotique de l’azote
atmosphérique est réduite (Jaiswal et Singh, 2001).
Les nodules, développés sur les racines, permettent la fixation symbiotique de l’azote
atmosphérique pour satisfaire 80 % des besoins de la plante en azote assimilable. Cette
fixation symbiotique est à son optimum à la floraison et chute très rapidement par la suite
(Slama, 1998).
3.2 - Feuilles et tiges
Les feuilles ont la forme imparipennée (Poitier, 1981) et sont composées de 7 à 15
folioles ovales et dentelées, sans vrilles, en position alternée sur un rachis (Fig. 5). Les faces
Type dési
Type kabuli
Feuilles imparipennées
Tiges
Semences
Système racinaire pivotant
Fig. 5. Plants de pois chiche (Cicer arietinum L.) des types desi et kabuli (Personnelle non publiée).
11
inférieures des feuilles sont couvertes par un duvet formé de poils uni et pluricellulaires. Ces
poils renferment des glandes qui synthétisent des acides organiques tels que l’acide oxalique
(Slama, 1998).
Après émergence, la tige du pois chiche est herbacée et devient lignifiée avec l’âge
(Fig. 5). Comme pour les feuilles, la tige est couverte par des poils uni et pluricellulaires.
Selon les génotypes de pois chiche, à une certaine hauteur, la tige se ramifie en deux ou trois
branches pour donner des ramifications secondaires et par la suite des ramifications tertiaires.
3.3 - Fleurs et fruits
Les fleurs sont zygomorphes, articulées, solitaires ou en grappes de deux fleurs
insérées sur des pédoncules axillaires à l’aisselle des feuilles et au niveau des bifurcations
(Fig. 6). Le pois chiche est une espèce autogame (Ladizinsky, l987) caractérisée par une
floraison massive. Seulement son taux de nouaison est faible et varie de 28 à 37 %
respectivement chez les types kabuli et desi (Khanna-Chopra et Sinha, 1987). L’apparition
des premières fleurs dépend de plusieurs facteurs tels que la précocité de la variété, la date et
la densité du semis et des techniques culturales. La floraison, rapide durant les jours longs et
lente durant les jours courts, dure, selon les génotypes de 30 à 45 jours. Toutefois, comme le
pois chiche est une espèce à croissance indéterminée, sous des conditions hydriques
favorables et des températures clémentes, les branches continuent à se développer, à fleurir et
à produire des gousses et des graines (Fig. 6) (Leport et al., 2006).
Fig. 6. Fleurs et gousses de pois chiche (Cicer arietinum L.)
(Turcotte, 2005 ; Simon, 2005)
Branches en fleurs avec des gousses vertes Gousses mûres
Pistil E tamines
Fleur zygomorphe
12
Les premières fleurs, dites pseudo-fleurs ou fausses fleurs, sont imparfaites et ne
donnent pas de gousses (Roberts et al., 1980). L’apparition des fleurs imparfaites est liée aux
variations des conditions climatiques. Leur nombre augmente, surtout, sous les conditions
d’humidité élevée et de températures basses, inférieures ou égales à 15°C (Slama, 1998). En
cas de précipitations faibles ou rares et de températures élevées, supérieure à 15 °C, avec un
optimum entre 20 et 24 °C, toutes les fleurs sont fertiles et les fausses fleurs sont presque
inexistantes (Khanna-Chopra, et Sinha, 1987).
Le fruit est une gousse de forme globuleuse, renflée, ovale, velue, pendante et portant
un bec (Fig. 6) (Ladizinsky, l987). Elle peut comporter de 1 à 3 graines qui peuvent être lisses
ou ridées, arrondies ou irrégulières (Fig. 7).
La longueur du cycle du pois chiche, des types kabuli et dési, dépend de la chaleur et
de l'humidité disponible dans le sol. La récolte peut avoir lieu si l’humidité des graines est de
l’ordre de 18% (Jaiswal et Singh, 2001).
3.4 - Importance de la date de floraison du pois chiche
Chez le pois chiche, qui est une espèce à croissance indéterminée, la date et le taux de
floraison sont déterminés par la réponse du génotype à la longueur du jour, à l’élévation de la
température, ou généralement, aux effets additifs de ces deux facteurs climatiques (Berger et
al., 2006). D’après Summerfield et al., (1996), la durée entre le semis et la floraison a une
forme ronde forme ronde à angulaire forme angulaire
(UPOV, 2005)
Fig. 7. Formes et aspects des graines de pois chiche (Cicer arietinum L.).
13
grande importance. Une floraison précoce permet d’étendre la durée de la phase reproductive
(Subbarao et al., 1995) et de définir le rendement en graines (Bonfil et Pinthus, 1995).
Des études physiologiques ont confirmé l’importance de la date de floraison pour le
criblage de génotypes tolérants le stress hydrique (Tollenaar 1989). La date de floraison est
particulièrement sensible à la sécheresse. Elle a un effet direct sur la date de maturité et sur le
rendement final de l’espèce (Summerfield et al., 1996). A travres les phases phénologiques
des plantes, l’adaptation de la date de floraison à la quantité d’eau disponible dans le sol n’a
pas de répercussions négatives sur le rendement. Elle est autant plus efficace que la floraison
est précoce (Wery et al., 1993).
Subbarao et al., (1995) ont indiqué que la date de floraison est la plus importante
composante d'adaptation de la culture de pois chiche aux stress abiotiques tels que le déficit
hydrique et les hautes températures. Sous des conditions de sécheresse, la date de floraison, a
été employée comme caractère morpho-physiologique pour la sélection de génotypes tolérants
le stress hydrique (Richards, 1996). Chez certaines espèces, la date de floraison détermine le
développement de nouveaux organes végétatifs, l’élaboration du rendement en graines et la
délimitation de la date de maturité (Ali et al., 1994). Huyghe (1998) a signalé que la date de
floraison pourrait affecter la surface foliaire et la biomasse totale des espèces capables de
produire de nouvelles branches après la floraison.
Durant les saisons sèches, la date de floraison contribue avec un taux de 37 à 69 % à la
variation génotypique du rendement en graines du pois chiche (Silim et Saxena 1993b). Alors
qu’en culture irriguée, le rendement potentiel et la date de floraison contribuent avec un taux
de 70 à 88% à cette variabilité (Wery et al., 1993).
Ellis et al., (1994) ont préconisé, que chez certains génotypes de pois chiche, la date
de floraison est influencée par la température et la photopériode; alors que chez d’autres
génotypes, elle est exclusivement influencée par la photopériode. Soltani et al., (2004) ont
indiqué que la floraison du pois chiche ne peut se produire que si la photopériode est
supérieure à une valeur critique. D’après Wery et al., (1993) la fleur est l’organe du pois
chiche le plus sensible aux hautes températures. Roberts et al., (1980) ont remarqué une
augmentation linéaire du taux de floraison du pois chiche à une température variant de 11 à 29
°C et une photopériode variant de 11 à 15,6 h/j. La photopériode critique minimale du pois
chiche est limitée à 15 h/j (Roberts et al., 1980). Summerfiel et al., (1984) ont constaté que
durant la floraison, l’exposition des plantes de pois chiche à des températures supérieures à 30
°C, durant 3 à 4 jours de suite, occasionne de lourdes pertes du rendement en graines. Sous de
telles conditions thermiques, 50% des fleurs sont presque stériles (Singh et al., 1994). Slama
14
(1998) a indiqué que les cultivars dont les gousses ont mûri pendant des jours chauds ont subi
des réductions du rendement en graines.
Selon Summerfield et Roberts (1988), la date de floraison du pois chiche dépend de la
date du semis, de la saison de culture, de l’altitude et de la latitude de la zone de culture. Or et
al., (1999) ont indiqué qu’elle est déterminée exclusivement par voie génétique, qui elle-
même, est contrôlée par le photopériodisme et le thermopériodisme. Gumber et Sarvjeet
(1996), cités par Anbesse et al., (2006) ont montré que la date de floraison du pois chiche est
contrôlée par deux gènes majeurs. Par contre, Kumar et Van Rheenen (2000) ont mis en
évidence un gène majeur (Efl-1/efl-1) et un polygène qui contrôlent ce paramètre.
Slama (1998) a signalé que la floraison du pois chiche du type kabuli est inhibée par
les températures inférieures à 15 °C. A des températures moyennes inférieures à 16 °C, une
succession de cycles répétés, de floraison et d'avortement, est enregistrée et la formation des
gousses accuse un retard qui peut atteindre 70 jours (Berger et al., 2005).
Chez le pois chiche, la nouaison des fleurs et la formation des gousses et des graines
imposent la satisfaction des besoins thermiques désignés par le Temps Thermique Cumulé
(Rao et al., 1992 cité par Upaghyaya, 2005) ou Durées Thermiques (Berger et al., 2006).
4 – Variétés de pois chiche cultivée en Tunisie
Les variétés de pois chiche cultivées en Tunisie sont du type kabuli et dépendent du
type de culture, notamment d’hiver ou de printemps. Les variétés les plus utilisées sont :
* en culture d’hiver: Chétoui (ILC3279), Kasseb (FLIP 83-46C), Bochra
(INRAT 87), Béja1 (INRAT 93-1), Nayer (INRAT 88);
* en culture de printemps: Amdoun1, Amdoun, Marrouki.
Les génotypes Chétoui (ILC3279), Amdoun1 et Kasseb, sont caractérisés par un port
érigé; alors que Béja1 (INRAT 93-1), Nayer (INRAT 88) et Bochra (INRAT 87) se
distinguent par un port prostré (Slim et al., 2006). D’après l’ICARDA (1999), les génotypes
de pois chiche les plus adaptés en Tunisie sont: Chétoui, Kasseb, Amdoun1, Bochra et Nayer.
5 - Exigences édaphi-climatiques de la culture
5.1 - Exigences édaphiques
Le pois chiche est peu exigeant en qualité du sol. A l’origine, les premiers écotypes
ont été collectés à partir des sols marginaux, rocheux, à texture grossière et des sols profonds
à texture fine dont le pH est neutre ou alcalin, variant de 7,3 à 8,2 (Berger et al., 2003).
Néanmoins, il est adapté aux sols bruns et bruns foncés (Jaiswal et Singh, 2001.).
15
5.2 - Exigences climatiques
A - Température
Une température ambiante, variant de 20 à 30 °C le jour et de l’ordre de 20 °C la nuit,
assure un bon développement végétatif du pois chiche. Le pois chiche du type kabuli craint
les gels et il est facilement infecté par les champignons telluriques. Au moment du semis, la
température du sol doit être supérieure à 10 °C. En fait, un sol relativement chaud permet une
réduction de l’exposition des semences aux maladies, une germination des graines et une
émergence des plants rapides (Jaiswal et Singh, 2001).
B - Notion du temps thermique cumulé ou durée thermique
La durée thermique (DT) ou temps thermique cumulé (TTC) est la somme des
quantités de degrés jours (°C.j-1) nécessaire pour qu’un plant passe d’une phase de
développement physiologique à une autre (Belhassen et al., 1995). Le TTC dépend de la
température moyenne journalière, la durée d’exposition de la plante à cette température depuis
la date du semis et de la température de base (Berger et al., 2006). Il est calculé selon la
relation:
base
r
sT
TTTTCouDT
2
minmax (1)
Avec: s: Date du semis; r: Date de la fin du cycle; Tmax et Tmin: Températures minimales et
maximales; Tbase: Température de base, qui correspond au niveau de la température à partir
duquel la vitesse de croissance, durant cette phase, est proportionnelle à la température.
Pour une culture de pois chiche, différentes valeurs de la température de base ont été
adoptées notamment 0°C (Soltani et al., 2006), 4°C (Verghis et al., 1999) et 8 °C (Singh,
1991). Miller et al., (2002) ont rapporté que le pois chiche du type dési a une durée thermique
de maturité de 1120 °C/j avec 0°C comme température de base.
C - Eau
Par comparaison aux autres espèces de la tribu des Viciées, grâce à son système
racinaire profond, le pois chiche est doté d’une certaine rusticité et d’une tolérance à la
sécheresse (Verghis et al., 1999). D’après Wery, (1990), une consommation en eau de 100 à
150 mm confirme que le pois chiche est doté de bonnes capacités pour extraire l'eau stockée
dans le sol. Néanmoins, quelque soit le type de culture, de printemps ou d’hiver, et le type de
pois chiche, dési ou kabuli, la phase critique pour les besoins en eau est entre les phases
phénologiques fin floraison et stade laiteux (Verghis et al., 1999). Slama (1998) a énoncé que
16
le pois chiche craint le stress hydrique durant les stades de floraison et de remplissage des
graines. Allen et al., (1998) ont délimité le cycle cultural du pois chiche de printemps à 95j et
l’ont réparti en quatre phases phénologiques (Tableau 2).
Tableau 2. Durées des stades de développement phénologique et coefficients culturaux (Kc) respectifs d’une culture de pois chiche de printemps (Allen et al., 1998)
Phases Stades phénologiques Durées (j) Kc I Initial 20 0,25 II Développement 25 0,614 III Croissance 35 0,95 IV Maturité 25 0,15
Toutefois, Berger et al., (2003), ont subdivisé le cycle cultural du pois chiche d’hiver
en trois phases de développement phénologiques (Tableau 3)
Tableau 3. Périodes des stades de développement phénologique d’une culture de pois chiche d’hiver (Berger et al., 2003)
Phase Stades phénologiques Période
I Germination octobre – novembre
II Floraison février – mars
III Remplissage des graines avril - août
Les besoins en eau du pois chiche correspondent à l'évapotranspiration maximale de la
culture (ETc) qui dépend du pouvoir d'évaporation de l'air ou demande climatique (ET0) et du
coefficient cultural (Kc) (Allen et al., 1998). Le coefficient cultural est une caractéristique du
type de culture et dépend, notamment, des stades de développement phénologique de la
culture et du degré de couverture du sol (Bamouh 1998) (Tableau 2).
Saxena, (1990) a rapporté que dans les régions du bassin méditerranéen, où la
pluviométrie moyenne varie de 273 à 736 mm/an, le pois chiche (Cicer arietinum L.) est
conduit en culture pluviale. D’après Saxena (1985), les génotypes de pois chiche, du type
kabuli, sont, généralement, cultivés dans les régions où les précipitations moyennes sont
supérieures à 400 mm/an. Saxena (1987) a remarqué que le pois chiche peut être conduit sous
des conditions pluviales caractérisées par de grandes variations dans le temps, inter et intra
annuelles, et dans l’espace, en quantités, en fréquence et en durée. Pacucci et al., (2006) ont
indiqué que suite à la pénurie d'eau dans les zones de faibles précipitations, il est possible
17
d’obtenir de bons rendements en graines de pois chiche tout en choisissant les cultivars les
plus adaptés à la sècheresse.
Saxena (1987) a remarqué que la consommation en eau du pois chiche dépend de
l’humidité dans le sol. Il a rapporté qu’il y a une corrélation positive et hautement
significative entre la dose d’eau d’irrigation administrée et le rendement en graines escompté.
En fait, avec une dose d’irrigation qui varie de 110 à 240 mm, le rendement en graines varie
de 0,9 et 3 t.ha-1. Pour une culture de pois chiche de printemps, les besoins hydriques sont de
297 mm dans les zones arides et de 413 mm dans les zones humides ; alors que.pour une
culture de pois chiche d’hiver, les besoins hydriques dans les zones arides et dans les zones
humides sont respectivement de 311 et 432 mm (Saxena, 1987).
6 - Types de culture de pois chiche
Le pois chiche est une espèce de jours longs. Les photopériodes prolongées et les
températures élevées accélèrent les phases de développement végétatif et reproducteur
(Summerfield et al., 1984). Singh (1991) a rapporté que bien qu'il y ait des différences
génotypiques dans la sensibilité du pois chiche à la photopériode et à la température, les
durées des phases végétatives et reproductives diminuent linéairement avec l'augmentation de
la photopériode et de la température.
Wery (1990) a utilisé l’indice de résistance au gel et a classé les génotypes de pois
chiche en trois catégories: le pois chiche d’automne, le pois chiche d’hiver et le pois chiche de
printemps qui sont respectivement résistant, tolérant et sensible au gel.
En Tunisie, on distingue deux types de cultures: le pois chiche d’hiver et le pois chiche
de printemps. Les dates de semis du pois chiche varient selon le type de culture et les régions
bioclimatiques (Tableau 4) (Slama, 1998).
Tableau 4. Les cultures de pois chiche du type Kabuli en Tunisie et les durées des stades phénologiques (Slama, 1998) Type de culture Semis Levée Floraison Maturité d’hiver novembre- décembre 2-3 semaines fin mars-début avril début juin de printemps février - début mars 3 - 10 jours avril fin juin-début juillet
A - Pois chiche de printemps
Dans les zones bioclimatiques subtropicales, arides et semi-arides des régions
méditerranéennes, le pois chiche (Cicer arietinum L.) est semé en automne ou au printemps
(Loomis et Connor, 1992). Dans le bassin méditerranéen, il est l’unique légumineuse à
graines conduite en culture pluviale de printemps (Bamouh et al., 2002). Il est soumis à des
18
contraintes climatiques telles que la sécheresse et la gelée printanières (ICARDA, 1992). En
Asie Occidentale et en Afrique du Nord, notamment, en Tunisie le type Kabuli, moins
exigeant en eau que le pois et la fève (Slama, 1998), est pratiqué en culture pluviale de
printemps dans les régions de culture du blé où les précipitations annuelles varient de 350 à
600 mm (Singh, 1995).
Le semis du pois chiche de printemps est effectué en fin février – début mars et la
récolte peut avoir lieu en fin juin - début juillet (Slama, 1998). La réussite de ce type de
culture dépend essentiellement de l'humidité résiduelle dans le sol (Silim et Saxena, 1993a).
La culture se développe, surtout, sur les réserves en eau dans le sol qui sont progressivement
épuisées. Elle est exposée à la sécheresse durant les phases de formation des gousses et de
remplissage des graines. En fait, dès la fin de la phase de développement végétatif, la culture
subit un stress hydrique, généralement, associé à un stress thermique, qui se prolongent
jusqu’au stade de maturité. L'intensité de ces stress abiotiques est variable selon les années de
culture (Saccardo et Calcagno, 1990). D'après Silim et Saxena (1993a) les durées des phases
de développement végétatif, du semis à la floraison, et du semis à la maturité d’une culture de
pois chiche de printemps varient selon les conditions climatiques. Elles sont respectivement
de 53 à 84 j et de 87 à 101 j sous de basses températures, de 45 à 59 j et de 75 à 96 j dans les
régions humides, et de 44 à 62 j et de 67 à 85 j dans les régions de faibles précipitations et de
températures élevées. Les hautes températures et le manque d’eau limitent la croissance des
plantes et réduisent le cycle biologique de la culture à trois ou quatre mois (Bamouh et al.,
2002). Le rendement en graines serait limité en quantité et en qualité (Loomis et Connor,
1992). Bouslama et al., (1990) ont remarqué que la date du semis du pois chiche du type
kabuli affecte la stabilité du rendement en graines.
B - Pois chiche d’hiver
Suite à la sélection des variétés résistantes au froid et à l’anthracnose, les premiers
essais de culture du pois chiche d’hiver ont été effectués vers 1978 par l’ICARDA (Saccardo
et Calcagno, 1990). Les résultats de ces essais ont été exploités par l’INRA à partir de 1979
(Kamel, 1983). Les dates de semis et de maturité ont été avancées respectivement vers les
mois de novembre - décembre et juin (Bamouh et al., 2002). Le pois chiche d’hiver remplace
la jachère, profite des précipitations hivernales et échappe des gelées printanières (ICARDA,
1992).
La date du semis du pois chiche d’hiver du type kabuli affecte significativement le
cycle biologique de la culture, la production de la matière sèche et le rendement en graines.
19
Le semis précoce, ou semis d’automne, prolonge les phases de développement phénologique,
notamment, la germination et les stades de développement végétatif et reproducteur de la
plante (Gan et al., 2002) et augmente la production en matière sèche et le rendement en
graines (Bamouh et al., 2002).
Le prolongement du stade de développement végétatif résulte à une augmentation du
nombre de tiges, de la biomasse aérienne et de l’indice foliaire (Slama, 1998). Ces derniers
contribuent particulièrement à l’édification d’un rendement en graines élevé (Singh et al.,
1995). D’autres auteurs ont signalé que l’augmentation du rendement en graines est
particulièrement due à une plus longue période reproductive qui permet la ramification des
branches et la formation d’un plus grand nombre de graines par plante. En outre, les
conditions propices pour la croissance et la migration des assimilas photosynthétiques des
organes végétatifs vers les graines favorisent le remplissage des gousses et l’augmentation du
rendement en graines (Gan et al., 2001). La fixation symbiotique de l’azote atmosphérique est
plus élevée chez le pois chiche d’hiver que chez le pois chiche de printemps (Singh et al.,
1995).
L'expression du potentiel génétique du rendement en graines du pois chiche d’hiver,
généralement, plus élevé que celui du pois chiche du printemps (Singh, 1990) dépend des
conditions climatiques (Singh et al., 1995). Avec une pluviométrie bien distribuée de 550
mm, le rendement potentiel du pois chiche d’hiver est de 2,2 t.ha-1 et ne diffère de celui d’une
culture du printemps que de 17%. Par contre avec une pluviométrie de 370 mm, le rendement
potentiel d’une culture de pois chiche d’hiver n’est que de 1,5 t.ha-1 avec une augmentation
relative de 197% par comparaison à celui du pois chiche de printemps (Kamel, 1990). Wery et
al., (1988) ont indiqué qu’un semis précoce est associé à une meilleure disponibilité en
eau dans le sol, une phase reproductive plus longue, une meilleure mobilisation des assimilas
au niveau des organes végétatifs de la plante et une importante nutrition azotée. Le nombre de
gousses fertiles par plante et le rendement en graines peuvent être augmentés respectivement
de 17 % et de 13 à 30 % (Gan et al., 2002). Sheldrake et al., (1978) ont remarqué que la
formation de deux gousses par noeud est spécifique aux génotypes précoces et augmente le
rendement en graines de 6 à 11%. Des travaux conduits, dans le bassin méditerranéen, par
l’ICARDA ont montré que le semis d’hiver a enregisré une augmentation du rendement en
graines de 61% par comparaison au semis de printemps. D’autres travaux conduits au Nord de
la Tunisie, ont révélé une augmentation du rendement en graines de 160 à 243% (ICARDA,
1992). Le rendement potentiel du pois chiche d’hiver est stable, élevé et varie de 4 à 5 t.ha-1
20
(Plancquaert et al., 1990) ; alors que celui du pois chiche de printemps est faible, de l’ordre de
600 kg.ha-1 (Soltani et al., 1999).
En culture d’hiver, le rendement potentiel du pois chiche est à son optimum et chute
régulièrement au fur et à mesure que le semis est retardé. La date optimale du semis est vers le
10 décembre. Au de là de cette date, tout retard engendre une perte du rendement en graines
de l’ordre de 6 kg.ha-1.j-1. Suite à l'avancement de la date du semis, l'amélioration du
rendement en graines du pois chiche pourrait être due, principalement, au décalage du cycle
cultural vers la saison pluvieuse d’une part et à l'allongement de la durée des phases du cycle
cultural d’autre part (Saxena et al., 1990).
Carter et Boerma (1979) ont signalé que lorsque le semis est tardif avec un faible
écartement et une forte densité de semis, il y a des corrélations positives et significatives entre
la date de floraison et le rendement en graines d’une part et la date de floraison et la hauteur
de la plante d’autre part. L’augmentation de la densité du semis peut également occasionner
l’augmentation du rendement en graines d’une manière significative, particulièrement en cas
du semis d’automne (Singh, 1994). Plancquaert et al., (1990) ont annoncé qu’un semis
précoce entraîne une production plus élevée qu’un semis tardif. Selon ces auteurs,
l’augmentation de la densité de semis ne pourrait pas compenser les réductions du rendement
dues au semis tardif. En fait, un peuplement trop élevé engendre une compétition excessive
entre les plantes et résulte à une haute sensibilité aux conditions climatiques défavorables qui
se traduit par une réduction du rendement.
Singh (1995) a signalé qu’avec l'introduction du pois chiche d'hiver, et suite à une
augmentation de la densité de semis, l’aire de culture du pois chiche pourrait être étendue aux
régions de faibles pluviométries (300 mm). La récolte pourrait être mécanisée et le rendement
en graines pourrait être augmenté. Par ailleurs, Aouani et al., (2001) ont envisagé que, pour
augmenter la production du pois chiche en Tunisie, il serait utile d’étendre les superficies
emblavées, qui sont localisées actuellement au Nord du pays, par l’introduction du pois chiche
d’hiver dans les zones du Centre et Sud, dont la pluviométrie est supérieure à 400 mm.
Soltani et al., (1999) ont signalé que le pois chiche d’hiver est caractérisé par un cycle
biologique long, un rendement potentiel et une efficience d’utilisation de l’eau élevés, une
maturité précoce, un port érigé et une taille haute permettant la mécanisation de la récolte et la
compétition contre les mauvaises herbes, une facilité de travail du sol à réaliser suite à la
récolte et avant le dessèchement, une possibilité d’extension de la culture du pois chiche aux
zones semi-arides et mêmes arides. En revanche, l’anthracnose, une maladie endémique sur le
pois chiche de printemps, est particulièrement plus dangereuse sur le pois chiche d’hiver à
21
cause des conditions climatiques hivernales favorables et l’exposition assez longue de la
culture à cette maladie (Kassem et al., 2006). Il serait donc utile que les variétés du pois
chiche d'hiver doivent avoir une résistance non spécifique ou stable à l’anthracnose.
Néanmoins, dans la pratique et en raison de certaines barrières génétiques, ce type de
résistance n'est pas facilement réalisable (Kamel, 1990).
7 - Rôles de l’eau dans la plante
7.1 - Rôle de l’eau dans la structure de la plante
L’eau constitue le milieu intérieur de la plante et représente une véritable matrice
vitale de son fonctionnement. A l’exception des graines mûres, les différents organes de la
plante renferment entre 80 et 90% de leur poids en eau. Cette eau est dénommée eau
d’imbibition (Gate, 1995) ou de végétation (Soltner, 1981). Elle représente 4 à 15 fois l’eau
nécessaire pour l’alimentation de la plante (Gillet, 1980). Elle maintient la turbidité des
cellules et garde les tiges érigées, les feuilles étendues et les stomates ouvertes pour un
échange rapide des gaz, notamment, CO2, O2, et H2O (Ben Mechlia, 1998). L’eau évaporée
par la transpiration doit être, contamment, remplacée par l’eau absorbée par les racines à
partir du sol.
Suite à son hydrolyse, l’eau constitue une source alimentaire directe de la plante. En
fait, l’hydrogène et l’oxygène, ainsi libérés, représentent les plus importants constituants de la
matière sèche qui assure la structure des cellules végétales. D’autant plus, l’eau contribue à la
synthèse des protéines qui sont responsables de la formation de nouvelles cellules et de la
croissance de la plante (Soltner, 1981).
7.2 - Rôle de l’eau dans la translocation
En plus de ces fonctions de structure et d’alimentation, l’eau est le principal solvant à
l’intérieur de la plante. Elle dissout les gaz adsorbés lors de la transpiration, les sels minéraux
absorbés par le système racinaire et les produits de synthèse tels que les hydrates de carbone
et permet de les véhiculer à travers la plante. Le courant d’eau ascendant fournit aux
différents organes de la plante les éléments minéraux, à l’état dissout, indispensables pour la
croissance (Heller et al., 1996).
7.3 - Rôle de l’eau dans la synthèse et la dégradation
L’eau intervient comme un réactif dans différentes réactions vitales qui se produisent à
l’intérieur de la plante. Elle forme des enzymes qui catalysent les réactions biochimiques
telles que la photosynthèse et l’hydrolyse (Heller et al., 1996).
22
8 - Transpiration chez la plante
Les organes de la plante, éventuellement, les feuilles et les tiges et parfois même les
pièces florales (Heller et al., 1996), exposées à l’air libre, absorbent l’énergie solaire. L’eau
contenue dans le protoplasme cellulaire se réchauffe et s’évapore. La vapeur d’eau qui en
résulte s’échappe dans les espaces intercellulaires du mésophile de la feuille. Une
concentration accrue de la vapeur d’eau dans ces espaces intercellulaires provoque, aux
voisinages de la feuille, un gradient de vapeur d’eau entre la feuille et l’atmosphère (Ben
Mechlia, 1998). La vapeur d’eau se diffuse à l’extérieur, dans l’atmosphère, à travers les
stomates. L’ensemble du processus est dit transpiration.
9 - Evapotranspiration
L’évapotranspiration (ET) d’une culture est la quantité totale d’eau perdue vers
l’atmosphère. Elle englobe la quantité d’eau évaporée à la surface du sol (E) et celle perdue
par la plante sous l’effet de la transpiration (T). Les proportions de E et de T sont variables et
dépendent de l’état de la surface du sol à savoir nu ou couvert par un végétal. Au semis, 100%
de l’évapotranspiration provient de l’évaporation, tandis qu’au moment où le sol est
totalement couvert par la culture, plus de 90% de l’évapotranspiration provient de la
transpiration (Ben Mechlia, 1998).
Choisnel, (1984) a déterminé l’évapotranspiration (ETR), dans un intervalle de temps
séparant deux irrigations successives, suivant l’équation simplifiée du bilan hydrique du sol:
ETR = P + I - D - ∆S (2)
Avec ETR: Evapotranspiration réelle de la culture; P: Précipitations; I: Irrigation; D: Drainage
et ∆S: variations du stock d’eau dans le sol.
Ben Mechlia (1998) a rapporté que l’évapotranspiration d’une culture (ETc) est
déterminée en fonction de l’evapotranspiration de référence (ET0) qui est calculée à partir de
la formule de Blanney-Criddel et du coefficient cultural (Kc) selon la relation:
ETc = ET0 * Kc (3)
10 - Facteurs influençant l’évapotranspiration
L’évapotranspiration d’une culture est influencée par des facteurs internes et externes
de la plante.
23
10.1 - Effets des facteurs internes de la plante
L’intensité de la transpiration est proportionnelle à la surface foliaire. Sous l’effet de la
contrainte hydrique, cette dernière est réduite et le taux de la radiation interceptée est limité.
La photosynthèse est ainsi fortement atténuée et entraîne une baisse de la transpiration et de
l’assimilation du CO2. (Shah et Paulsen, 2003). La quantité d’eau transpirée est fonction de
l’indice foliaire (Gate, 1995). Heller et al., (1996) ont indiqué que la structure des tissus
foliaires joue un rôle important dans la transpiration. Dans les régions sèches la respiration est
atténuée grâce aux tissus foliaires plus compacts, à la cuticule plus épaisse et à la présence de
poils de tailles plus petites que dans les régions humides. De même, ils ont signalé que la
densité et la taille des stomates sont en corrélation positive avec l’intensité de la transpiration.
La transpiration est négativement affectée par la glauquescence (Blum, 1982) et
l’enroulement des feuilles (Hsiao et Bradford, 1984) qui peuvent être intéressants pour la
réduction des pertes en eau par la cuticule.
10.2 - Effets des facteurs externes de la plante
Wang et al., (2006) a indiqué qu’en Asie Occidentale et en Afrique du Nord où les
précipitations sont hivernales et les températures sont relativement basses (Kassam, 198l), les
vents printaniers font constamment renouveler l’air en contact avec les tissus de la plante et la
surface du sol et augmenter l’évapotranspiration. A partir du mois de mars, les températures
connaissent une élévation rapide pour atteindre des niveaux optimum supérieurs à 32°C en
Mai-juin et l’évapotranspiration est fortement activée (Cooper et al., 1987).
11 - Photosynthèse
11.1 - Chlorophylles et pigments chlorophylliens
Les pigments chlorophylliens, ou chromoprotéines (Heller et al., 1996), font partie
d’un groupe de pigments tétrapyrroliques avec des fonctions et des éléments structuraux
communs. Ils sont caractérisés par un isocycle à cinq membres et par la présence d’un atome
de magnésium. Ernez et Lennoye (1991) ont rapporté que les feuilles végétales contiennent
divers pigments, tels que les chlorophylles et les caroténoïdes, qui ont la propriété d’absorber
l’énergie lumineuse. Folly (2000) a dénombré plus de 50 chlorophylles différentes dont les
plus répandues et les plus étudiées sont les chlorophylles (a) et (b). Ces dernières sont des
pigments verts contenus dans les tissus des organismes photosynthétiques tels que les plantes
supérieures et les algues vertes (Villarepos, 2000). Elles absorbent la lumière à des longueurs
d’onde différentes et jouent des rôles biologiques, complémentaires, déterminants dans
l’activité photosynthétique.
24
Durant la photosynthèse, l’énergie lumineuse du soleil est captée et transformée, en
grande partie, en énergie chimique utilisable par la plante. La chlorophylle (a), la plus
répandue dans les tissus verts de la plante, représente les 2/3 des chlorophylles totales. Elle est
impliquée dans les centres réactionnels des organismes capables d’effectuer la photosynthèse
aérobique. La chlorophylle (b), en moindres quantités, environ le 1/3 des chlorophylles
totales, se différencie de la chlorophylle (a) par la présence d’un groupe formyle (-CHO) à la
place d’un groupe méthyle (-CH3). Elle est absente dans le centre réactionnel. Elle joue le
rôle d’antennes dans les complexes qui captent l’énergie lumineuse. Elle permet aux
organismes qui la possèdent d’utiliser plus efficacement l’énergie lumineuse du soleil
(Villarepos, 2000).
L’assimilation chlorophyllienne ne se produit que dans les cellules chlorophylliennes.
Au niveau des feuilles vertes, il y a une corrélation étroite entre la teneur en chlorophylles et
l’intensité photosynthétique. Dans les tissus, la teneur en chlorophylles, qui est toujours en
état exédentaire, ne devient critique que sous des conditions de développement végétatif
limitantes telles que le cas des feuilles jaunes par nature ou par étiolement (Heller et al.,
1996).
11.2 - Processus de la photosynthèse
La photosynthèse, ou assimilation chlorophyllienne, est un processus complexe qui
implique de nombreuses étapes photochimiques et biochimiques qui permettent de convertir
l’énergie lumineuse en énergie chimique. L’énergie lumineuse, ou photons, absorbée par les
pigments photosynthétiques, notamment les chlorophylles, est regroupée au sein des
photosystèmes (PS) et transformée, par la suite, en énergis chimique directement utilisable par
la plante. Durant le déroulement de ce mécanisme et sous l’action de l’énergie solaire, la
synthèse de la biomasse à partir du CO2 et de H2O est accompagnée d’une libération
d’oxygène. En outre, le CO2 atmosphérique, introduit dans les tissus végétaux à travers les
stomates, est fixé sous forme de glucides. La capacité photosynthétique d’une plante est en
corrélation positive avec son contenu relatif en chlorophylles (Guo et Li, 1996).
En réalité, la photosynthèse est un phénomène très complexe qui peut être simplifié en
deux processus; des réactions lumineuses et des réactions obscures ou cycle de Calvin.
A - Réactions lumineuses
La production d’oxygène (O2) par la photosynthèse nécessite deux photosystèmes
successifs. Le photosystème I (PSI) assure la formation d’un puissant réducteur capable de
réduire NADP+, et d’une façon simultanée, celle d’un oxydant faible. Le photosystème II
25
(PSII) garantit la formation d’un oxydant puissant, apte à oxyder le H2O, d’un réducteur
faible. Ce dernier réduit l’oxydant faible, si bien que PSI et PSII constituent un stimulateur
d’électrons à deux étapes. Il faut donc que les deux systèmes fonctionnent pour que la
photosynthèse soit assurée (Folly, 2000).
B - Réactions obscures
Les réactions obscures peuvent se dérouler en ebsence de la lumière. Leur rôle
principal est d’assimiler le CO2 en le transformant en glucides. Cette voie, appelée cycle de
Calvin, exige une source d’électrons, à partir du NADPH, et de l’énergie chimique obtenue
suite à la transformation de l’ATP en ADP et en phosphate.
Le NADPH et l’ATP sont régénérés par les réactions lumineuses. Lors de la
photosynthèse, l’énergie lumineuse est convertie suite à une série de réactions en énergie
chimique instable stockée dans les cellules. Le NADPH et l’ATP ainsi formés réduisent alors
le CO2 et le transforment en hydrates de carbone.
11.3 - Fluorescence chlorophyllienne
D’après Rong-hual et al., (2006), la fluorescence chlorophyllienne permet d'étudier,
indirectement, les différents niveaux fonctionnels de la photosynthèse et entre autres le niveau
de pigmentation, les réactions lumineuses primaires, les réactions de transport d'électrons des
thylakoïdes, les réactions enzymatiques obscures du stroma et les processus de régulation
ralentie. Havaux (1992b) a rapporté que du fait qu’elle est affectée par toutes les contraintes
environnementales, la fluorescence chlorophyllienne permet de détecter les effets des stress
abiotiques sur les plantes. Elle est très souvent utilisée comme outil de sélection pour la
tolérance au stress hydrique (Flagella et al., 1995). Ancha et al., (1996) ont indiqué que la
fluorescence chlorophyllienne est une technique non destructive, rapide, facile à exécuter,
sensible, relativement peu coûteuse et capable de détecter les dégâts avant l’apparition des
symptômes.
L’analyse du contenu chlorophyllien et des paramètres de la fluorescence
chlorophyllienne est considérée comme une importante approche pour évaluer l’état de santé
et/ou l'intégrité des tissus de la feuille durant le processus photosynthétique (Krause et Weiss,
1991). Elle fournit une technique rapide et précise pour détecter et mesurer la tolérance des
plantes à la sécheresse (Percival et shérifs, 2002).
12 - Indice foliaire
L’indice foliaire est une variable adimensionnelle, souvent, définie comme étant le
rapport de la surface unilatérale totale des tissus photosynthétiques par unité de surface du sol
26
occupée par les plantes considérées (Watson, 1947). La détermination de l’indice foliaire est
nécessaire dans de nombreux domaines de la recherche agronomique et surtout dans la
quantification des besoins en eau des cultures (Hadria et al., 2005).
L’indice foliaire est influencé par le matériel végétal (Sheldrake et Saxena, 1979), le
stade de développement végétatif de la culture (Slama, 1998) et les conditions climatiques,
particulièrement, les précipitations (Nogueira et al., 1994).
Brougham (1958) a fixé comme limite critique de l’indice foliaire celle qui permet
l’interception de 95% de la lumière solaire incidente. Pour une culture de pois chiche,
Nogueira et al., (1994) ont trouvé que la valeur maximale cinq de l’indice foliaire semble
excessive pour un rendement en graines élevé. Ils ont mentionné que les meilleures conditions
hydriques ont permis une plus importante production par l’édification d’une bonne
architecture des branches qui fournit de l'ombre et réduit le nombre de feuilles.
13 - Rendement en graines du pois chiche
Selon Clavel et al., (2005), le rendement en graines peut être subdivisé en
composantes physiologiques théoriquement indépendantes. Il est défini par un modèle global:
IRTDMR dt * (4)
Avec TDM: le taux de la matière sèche totale dans les feuilles, les tiges et les graines. Les
racines sont rarement mesurées. IR: l’indice de récolte.
D’après Ludlow et Muchow (1988), le rendement en graines est tributaire de la
quantité d’eau transpirée par la plante, de l’efficience d’utilisation de l’eau et de l’indice de
récolte. En fait, Blum (1987) a considéré qu’il peut être déterminé par la relation:
IREUEETPR cumdt ** (5)
Avec Rdt: rendement en graines; ETPCum.: évapotranspiration cumulée ou la quantité d’eau
transpirée par la plante; EUE: l'efficience d’utilisation de l'eau pour produire la quantité totale
de matière sèche; IR: indice de récolte.
Sous des conditions de stress hydrique, le rendement en graines peut être analysé sur
la base d’un aspect physiologique. Dans la mesure où l’eau est le principal facteur limitant de
la culture et en considérant que la matière sèche est nettemment conditionnée par l’eau
transpirée plutot que par l’eau évaporée par le sol, Passioura (1977) a proposé de décomposer
le rendement en graines en 3 composantes combinées dans la formule suivante:
27
IRETTR dt ** (6)
Avec Rd: Rendement en graines, T: Transpiration totale (mm), ET: efficience de la
transpiration (g/mm) qui traduit le rapport de la quantité de graines produites par la
transpiration totale; IR: l’indice de récolte.
La transpiration (T) peut être, également, décomposée en:
TEsEsTT 1 (7)
Avec Es = l’évaporation du sol.
Il en résulte que l’amélioration du rendement en graines est obtenue grâce à
l’augmentation de la quantité totale d’eau disponible pour la culture (T + Es), l’efficience de
la transpiration (ET) et l’indice de récolte (IR) d’une part et la réduction de la contribution de
l’évaporation du sol (Es) et du rapport (Es/T) (Passioura 1977).
Des études ont indiqué que, pour de nombreuses espèces herbacées, la résistance à la
sécheresse des plantes, en culture en pots sous abri-serre, a été évaluée par la mesure de la
différence de croissance, entre l’arrêt complet de l’irrigation et son rétablissement. La
classification de ces espèces, pour leur résistance à la sécheresse, en culture en pots, était
identique à celle observée in situ après une période de sécheresse naturellement prolongée
(Norris et Thomas, 1982).
14 - Composantes du rendement en graines du pois chiche
Le rendement en graines est un caractère complexe qui résulte de l’interaction d’une
multitude de facteurs hautement sensibles aux fluctuations environnementales. Il pourrait être
estimé sur la base de la performance d’un certain nombre de ses composantes telles que la
hauteur de la plante, le nombre de branches et de gousses par plante et le poids de 1000
graines (Yousaf et Tahir 1999).
Ciftçi et al., (2004) ont signalé des relations hautement significatives, positives entre
le rendement en graines et la biomasse aérienne, le nombre de gousses par plante, l’indice de
récolte, et négatives entre le rendement en graines et le poids de 1000 graines. La corrélation
élevée entre le rendement en graines et la biomasse de la plante met en évidence l’importance
des réserves végétatives pour le remplissage des graines et l’augmentation du rendement en
graines (Malhotra 1996). Mishra et al., (1988) ont conclu que le rendement en graines du pois
chiche est en corrélations positives avec la densité de plantation, le nombre de branches
primaires et secondaires par plante, le nombre de gousses par plante, la biomasse aérienne et
28
l’indice de récolte. Singh (1977) a rapporté qu’il est positivement corrélé avec le nombre de
branches primaires, le nombre de gousses par plante et le nombre de graines par gousse et
négativement corrélé avec la date de floraison et la hauteur de la plante.
Erman et al., (1997) ont indiqué que la biomasse aérienne, le nombre de gousses par
plante et l’indice de récolte ont les effets directs et indirects les plus élevés sur le rendement
en graines. Ben Mbarek et al., (1999) ont trouvé que le nombre de gousses et le nombre de
graines par plante, et le poids de 100 graines ont des effets directs et positifs sur le rendement
en graines. De mêmes résultats sont obtenus par Özveren et al., (2006). Eser et al., (1991) ont
remarqué que le poids de 1000 graines, le nombre de gousses par plante, le nombre de
branches primaires et secondaires peuvent être recommandés comme critères de sélection du
pois chiche.
Scharma et al., (1987) ont indiqué que l’indice de récolte est influencé par des facteurs
génétiques et par les conditions du milieu de culture. Khanna-Chopra et Sinha (1987) ont
remarqué qu’une variabilité génotypique pour ce paramètre semble exister chez le pois chiche
et semble négativement corrélée avec la réponse à l'irrigation. Selon l'approche développée
par Blum (1987), l'amélioration de l'indice de récolte pourrait être obtenue en recherchant des
génotypes capables de mobiliser plus de carbone et d’azote à partir des tiges, des folioles et
des téguments des gousses (Khanna-Chopra et Sinha, 1987). Berger et al., (2006) ont signalé
qu’un indice de récolte élevé a une grande importance dans la sélection de génotypes tolérants
le stress hydrique. Rosielle et Frey (1975) ont recommandé qu’il puisse être considéré comme
étant un critère potentiel pour la sélection indirecte des génotypes à haut rendement.
La glauquescence est considéré augmenter le rendement en graines du blé en
augmentant l'efficience d'utilisation de l'eau (EUE) ou l'efficacité de la transpiration (Richards
et al., 1986). Qariani et al., (2000) ont énoncé que, sous stress hydrique, l’indice de récolte
des génotypes glauques est plus élevé que celui des génotypes non glauques et que la
glauquescence est un caractère d’adaptation à la sécheresse.
Singh et al., (1991) ont conclu que, sous des conditions de stress hydrique, 75% des
variations du rendement en graines sont attribués aux dates de floraison et de maturité et au
poids de 100 graines. Özveren et al., (2006) ont remarqué que la date de floraison, la hauteur
de la plante et l’indice de récolte sont très influencés par l'environnement.
Belhassen et al., (1995) ont souligné que les processus impliqués dans l’élaboration du
rendement en graines d’une culture sont influencés par deux types de facteurs; les facteurs
génétiques, qui sont intrinsèques à la plante, et les facteurs environnementaux. Ces derniers
peuvent occasionner des pertes de rendement considérables. Malhotra et Johansen (1996) ont
29
signalé que dans le bassin méditerranéen, la sécheresse réduit la biomasse du pois chiche et
occasionne de graves pertes de rendement. En cas de sécheresse, les pertes de rendement
peuvent atteindre 75%. Parfois même, la totalité de la production pourrait être anéantie
(Malhotra et Saxena, 2002).
Sous des conditions de stress hydrique, le rendement en graines dépend de
l’interaction de plusieurs facteurs qui paraissent dominées par la sensibilité de la plante au
manque d’eau, de son potentiel de production et du mécanisme d’évitement ou d’esquive
(Fischer et Maurer, 1978). Le choix de génotypes résistants aux hautes températures et au
stress hydrique ou bien de la date du semis peut atténuer les pertes du rendement occasionnées
par le stress hydrique (Malhotra et Saxena 2002). De nombreux travaux ont montré
l’existence d’une relation positive étroite entre la longueur du cycle biologique et le
rendement potentiel qui pourrait être sacrifié par l’augmentation de la précocité (Belhassen et
al., 1995). Summerfield et al., (1996) ont préconisé que la plante atteint son rendement
potentiel si elle est semée à la date et à la densité préconisées. La floraison précoce entraîne
une longue période de remplissage des graines et un rendement potentiel élevé. Par contre,
une floraison tardive induit une courte période reproductive et un faible rendement en graines
(Abernethy, 1987).
Sous des conditions de sécheresse, la vigueur précoce et la production élevée de la
matière sèche peuvent être parmi les principales caractéristiques pour l’amélioration et la
maintenance du rendement en graines (Pacucci et al., 2006). D'après Ali et al., (1994), trois
grandes possibilités peuvent induire l’augmentation du rendement en graines. La première
consiste à l’augmentation de la biomasse totale sans modifier le ratio de la partie reproductive
par la partie végétative. La seconde est de faire varier ce rapport avec une biomasse constante.
La dernière est de faire varier la partie reproductive, la réduction de la proportion des gousses
vides et l’augmentation de l’indice de récolte.
Dirik (2000) a signalé que le stress hydrique affecte moins le système racinaire que la
partie aérienne et entraîne une augmentation de l’indice de récolte. Cependant, Lecoeur et al.,
(1992) ont remarqué que l’apparition du stress hydrique, après la phase de croissance
végétative du pois chiche, réduit l’indice de récolte et le rendement potentiel. Ces résultats
sont similaires à ceux obtenus par Khaldoun et al., (1990).
15 - Efficience d'utilisation de l'eau (EUE)
Pour les physiologistes, l'efficience d'utilisation de 1’eau (EUE) représente le rapport
du gain de carbone et la perte en eau (Bamouh, 1998). Elle traduit l'efficience des feuilles à
30
échanger l'eau contre le gaz carbonique, ou en d'autres termes le rapport de la photosynthèse
et la transpiration (Gregory, 1988). C’est ainsi que le gain de carbone peut être le C02 assimilé
et la perte en eau est traduite par la transpiration à l’échelle du couvert végétal (Bamouh,
1998).
Pour les agronomes, l’EUE ou efficacité d’utilisation de l’eau ou encore productivité
de l’eau, est un important facteur pour la détermination de la résistance au déficit hydrique
(Bingru Huang et Hongwen Goo, 2000). Elle est définie comme étant le ratio entre la
production ou rendement récoltable (graines, biomasse totale, etc) par unité de surface et par
la quantité d'eau consommée pour obtenir cette production (Bamouh, 1998). Elle est exprimée
en kg.mm-1 ou en kg.m-3.ha-1 d’eau consommée par la culture. Siddique et al., (2001) ont
stipulé que l'EUE pourrait être déterminée en fonction du rendement en matière sèche
(EUEMS) selon la formule:
EUEms = Matière sèche (MS)/ETR (8)
D’après Bamouh, (1998), l’EUEms est probablement la plus approprié pour les zones
arides et semi-arides du fait que, dans ces régions, le rendement en paille est aussi important
que celui en graines. D’un autre coté, et par définition, l'ETR est la somme de la transpiration
(T) et l'évaporation du sol (Es) et se traduit par la formule:
EsTETR (9)
En d’autres termes, la matière sèche (graines + paille) produite par une culture peut
être exprimée par l’équation:
TMSTMS * (10)
Ceci fait, donc, que l’EUEms peut être traduite par l’équation:
TEs
TMS
msEUE1 (11)
Le rapport MS/T, dit aussi "efficience de transpiration", traduit la quantité de matière sèche
produite par unité de transpiration.
L'EUE peut, aussi, être déterminée en fonction du rendement biologique (EUEbio)
(Oweis et al., 2004) ou bien en fonction du rendement en graines (EUEGr) selon la formule:
EUEgr = Rendement en graines/ETR (12)
31
15.1 - Sources de variabilité de l'efficience d’utilisation de l'eau
L’efficience d’utilisation de l’eau (EUE) dépend de la longueur, de la masse, de
l’activité et de la distribution spatiale du système racinaire. Durant les périodes de sécheresse,
au niveau des couches superficielles du sol, la masse et la longueur des racines sont réduites.
Par contre, dans les sols profonds, le développement important des racines est un meilleur
indicateur de l’EUE par la plante (Bingru Huang et Hongwen Goo, 2000). D’après Or et al.,
(1999), dans les régions semi-arides, l’EUE d’une culture de pois chiche dépend de la date la
floraison.
Pour un climat donné, l’EUE peut être très différente selon les espèces avec une
importante variabilité génétipique à l'intérieur de chaque espèce. Elle est maximale, de l’ordre
de 13 à 16 kg.mm-1, chez les espèces qui disposent d'un métabolisme en C4 tels que le maïs et
le sorgho et plus faible chez les espèces en C3, notamment les légumineuses telles que le pois
chiche, le soja et le haricot et les oléagineuses telles que le tournesol, avec des efficiences qui
varient de 4,2 à 5,5 kg.mm-1 (Debaeke et al., 2007). Ces faibles valeurs sont particulièrement
liées au coût énergétique de la fixation symbiotique de l'azote pour les légumineuses et à une
forte teneur en huile pour les oléagineuses (Amigues et al., 2006).
Siddique et al., (2001) ont rapporté que les légumineuses à graines ont une EUEms
moyenne de 17,7 kg.mm-1 et une EUEgr moyennes de 6,3 kg.mm-1. Alors que le pois chiche a
une EUEms moyenne de 16 kg.mm-1 et une EUEgr qui varie de 3,9 à 8,5 kg.ha-1 avec une
moyenne de 5,7 kg.mm-1. Grâce à son système racinaire profond, le pois chiche a une grande
habilité d’extraire l’eau dans les couches profondes du sol. Même dans les sols argileux,
l’EUE du pois chiche est élevée (Gan, et al., 2006).
Indépendamment des techniques culturales, l’efficience d’utilisation de l’eau de la
même espèce varie selon les régions et les saisons de culture (Amigues et al., 2006). Les
différences sont dues aux conditions climatiques ambiantes, notamment, la température et
l’humidité relative de l’air. En fait, lorsque la demande climatique est importante et l’humidité
relative de l’aire est faible, tel que le cas du vent, la transpiration de la plante est plus
accélérée et les pertes en eau par assimilation du CO2 sont plus élevées que dans un
environnement humide (Studer et Zollikofen, 2003). Les espèces à développement estival sont
moins efficientes en eau que celles à croissance printanière (Amigues et al., 2006). C’est pour
cette raison que le pois chiche d’hiver a été trouvé plus efficient en eau que le pois chiche de
printemps (Soltani et al., 1999).
32
15.2 - Techniques d’amélioration de l’efficience d’utilisation d’eau
Dans les zones arides et semi-arides, où l'eau est un facteur limitant, Kamel, (1990) a
suggéré d'explorer les techniques culturales qui permettent de maximiser l’EUE, de réduire au
minimum les pertes en eau induites par l’évaporation et améliorer le stock d'eau dans le sol
moyennant de l'établissement rapide de la culture et la couverture du sol. Hawtin, (1975) a
indiqué que la meilleure stratégie pour améliorer l’EUE est de cultiver en hiver durant les
périodes de faible évapotranspiration. Chez le pois chiche d’hiver, l’EUE élevée et stable, de
l’ordre de11,3 kg.mm-1.ha-1 et conjugué à un semis précoce, est, probablement, à l’origine de
l’augmentation du rendement en graines (Wery, 1990).
Selon Wery, (1990), l’amélioration de l’EUE pourrait être obtenue par la recherche de
génotypes qui peuvent fonctionner avec plus d'efficacité sous des conditions sèches et
chaudes. En outre, l’EUE peut être améliorée par l’augmentation du rapport:
Transpiration/Evapotranspiration (T/E) qui a un effet semblable à celui créé par le semis
précoce. Pour atteindre cet objectif, les sélectionneurs cherchent à augmenter rapidement
l'indice foliaire du pois chiche de printemps.
Bamouh (1998) a indiqué que, dans les zones arides et semi-arides, l’amélioration de
l'EUE peut être réalisée en augmentant l'efficience de transpiration (MS/T) et en réduisant le
rapport de l’évaporation du sol par la transpiration (Es/T). Pour la sélection de génotypes
dotés d’une meilleure EUE, Amigues et al., (2006) ont proposé de retenir les génotypes ayant
des conductances stomatiques faibles à fin d’aboutir à une photosynthèse réduite. Cette
stratégie est qualifiée de "conservatrice".
Selon Bamouh, (1998), la stratégie d’amélioration de l'efficience d’utilisation de l'eau
pourrait être accomplie en quatre groupes d’actions qui sont notamment:
- le choix des cultures et des génotypes adaptés à la sécheresse et à la région
considérée représente l’une des plus importantes alternatives. L'exploitation de la variabilité
génétique et l'ajustement de la durée du cycle de la plante à la saison pluvieuse sont assez
recherchés. C’est ainsi que, la superposition de la saison de croissance à la saison pluvieuse
permet à la culture de profiter au maximum des disponibilités en eau pour la transpiration et
d’échapper de la sècheresse terminale. Dans le semi-aride méditerranéen, la durée de la saison
des pluies, généralement, limitée à 4 ou 5 mois est d'autant plus courte que le climat est aride.
Dans ces régions, la sélection de variétés plus au moins précoces, a permis d’augmenter et de
stabiliser des rendements. Les caractères de résistance à la sécheresse, tels que la sensibilité à
la photopériode, la plasticité dans le développement végétatif et reproducteur, le système
33
racinaire dense et profond, l'ajustement osmotique, la maintenance du couvert végétal et
l’indice de récolte assez élevé, peuvent aussi contribuer à l'augmentation de l'EUE.
- la réduction de la part de l'évaporation du sol dans l'ETR se traduit par la réduction
du rapport Es/T. Dans les zones arides et semi-arides, la part de l'évaporation du sol, souvent
supérieure à 50% de l'ETR, est une perte du fait qu'elle n'intervient pas dans la production
agricole. En raison que cette denière est engendrée, seulement, par la quantité d'eau
transpirée, il est, donc, impératif de canaliser toute l'eau disponible vers la transpiration. La
majeure partie de l’évaporation du sol est accomplie durant le début du cycle de la culture où
le sol est, généralement, humide à la surface et faiblement couvert par la culture. En revanche,
les techniques culturales envisageables pour la réduction de l'évaporation du sol sont le
« mulching », la densité optimale du peuplement qui permet de couvrir rapidement le sol et
l'utilisation de génotypes caractérisés par une vigueur précoce importante propice pour
maximiser l'interception de la radiation par le feuillage.
- l'augmentation de l'efficience de la transpiration, qui est un paramètre relativement
stable pour une culture conduite dans un milieu donné, pourrait être obtenue par l’application
des techniques culturales, notamment, l'avancement dela date de semis vers l'hiver (Amigues
et al., 2006).
- l'ajustement des besoins en eau des cultures à l'offre climatique repose sur le bilan
hydrique des cultures, l’augmentation de la mobilisation de l'eau et la réduction des besoins
des cultures en eau à un niveau comparable à celui des disponibilités. Généralement, dans les
régions arides et semi-arides, les disponibilités en eau sont insuffisantes pour combler,
totalement, les besoins hydriques des cultures. La mobilisation des ressources hydriques peut
servir pour l’irrigation d'appoint des cultures aux stades les plus sensibles et durant les années
de sècheresse. En général, l'augmentation de l'infiltration et la réduction du ruissellement sont
utilisées pour mobiliser l'eau au niveau de la parcelle. La jachère travaillée, la bonne
préparation du sol, le contrôle des mauvaises herbes, la réduction de la densité de semis,
l'utilisation de larges interlignes de semis, la réduction du peuplement en période de
sécheresse et l'utilisation d’antis transpirants peuvent jouer un rôle, de grande envergure, dans
l’augmentation des disponibilités en eau pour la culture.
15.3 - Impacts de l’irrigation complémentaire sur la culture du pois chiche
Saxena (1980) a rapporté que, durant les phases critiques de croissance, notamment, la
floraison tardive et le remplissage des graines (Palled et Ponnia, 1985), l’irrigation
complémentaire préserve la culture du pois chiche du stress hydrique et augmente,
34
énormément, le rendement en graines. Ces résultats sont confirmés par ceux de Zamen et
Malik (1988) qui ont énoncé que les valeurs maximales du rendement en graines, du taux de
matière sèche, du nombre de gousses par plante, du nombre de graines par gousse et du poids
de 1000 graines sont obtenues à partir des cultures ayant reçu au moins deux irrigations. Les
cultures de pois chiche conduites en irrigué ont donné les rendements en graines et les taux de
protéines dans les graines les plus élevés; alors que les cultures conduites en sec ont donné de
plus faibles valeurs (Pawar et al., 1992). Ullah et al., (2002) ont remarqué qu’une irrigation
complémentaire, effectuée 40 JAS, a engendré des augmentations de la date de floraison, la
date de maturité, le nombre de gousses par plante, la biomasse aérienne et le rendement en
graines avec des taux respectifs de 136%, 107%, 112%, 118% et.117%. Toutefois, Rahmen et
al., (1993) ont signalé que, durant le stade floraison, l’irrigation des cultures du pois chiche
semble provoquer l’avortement et la coulure des fleurs. Et, par conséquent, le rendement en
graines paraît atténué.
16 - Stress biotiques et abiotiques
Le pois chiche, cultivé dans des environnements assez diversifiés, est soumis à des
régimes variables de photopériode, de température et d’humidité, qui peuvent avoir une
influence colossale sur la phénologie et la croissance de la plante et sur le rendement en
graines (Saxena 1984).
D’après Belhassen et al., (1995), les processus impliqués dans l’élaboration du
rendement en graines d’une culture sont influencés par deux types de facteurs: des facteurs
génétiques, intrinsèques à la plante, et des facteurs environnementaux. La photosynthèse est
réduite chez les plantes éprouvant des conditions défavorables, telles que le déficit hydrique,
les températures très basses ou très élevées, l’insuffisance nutritive, les agents de pollution et
les attaques par des agents pathogènes (Araus et al., 1998).
Les principales contraintes de la production du pois chiche qui contribuent aux
fluctuations du rendement en graines sont les stress biotiques et abiotiques (Fig. 8). Les
éminents stress biotiques sont l’anthracnose (Ascochyta rabiei), le flétrissent (Fusarium
oxysporum fsp cicer), la foreuse des gousses, les nématodes, les virus… Les stress abiotiques
impliquent la sécheresse, la salinité, le froid et les hautes températures (Fig. 8) (Upadhyaya et
al., 2006). En revanche, Ryan, (1997) a indiqué que les pertes du rendement en graines dues
aux stress abiotiques, évaluées à 6 400 000 t, sont sensiblement plus élevées que celles
engendrées par les stress biotiques qui sont de l’ordre de 4 800 000 t (Ryan, 1997).
35
17 - Sècheresse
En Afrique du nord et en Asie Occidentale, la sécheresse est la principale contrainte
abiotique pour les légumineuses à graines, à l’exception de la fève. Ces espèces sont
généralement, conduites en sec sur des sols marginaux (Wery et al., 1994).
Wery, (1987) a indiqué que la sécheresse induit les stress hydrique et thermique qui
interviennent séparément ou conjointement, d’une façon précoce ou tardive dans la saison.
Elle définit l'état de pénurie d’eau dont souffre le végétal et englobe un aspect climatique plus
que physiologique. Par contre, Malhotra et Saxena, (2002) l’ont définie comme étant
l’avènement de conditions climatiques anormales qui induisent le stress hydrique.
La sècheresse est imprévue et dépend de plusieurs facteurs entre autres les
précipitations et leur distribution dans la saison, la demande évaporative de l’atmosphère et la
capacité de rétention de l’eau dans le sol (Belhassen et al., 1995). Elle est caractérisée par
trois paramètres, notamment, la période de son avènement, sa durée et son intensité. La
sévérité de la sécheresse est souvent aggravée par l’irrégularité des précipitations, les hautes
températures, l’intensité des radiations solaires et la pauvreté des sols (Malhotra et Saxena,
2002).
Pour déterminer les années de sècheresse, les agroclimatologues ont utilisé l’indice de
déficit pluviométrique (Some 1989). Une saison est déficitaire en pluies si son cumul est
inférieur à l’indice de déficit pluviométrique. C’est ainsi que dans les zones arides où la
pluviométrie est moins de 300 mm.an-1, toute campagne qui enregistre une pluviométrie
inférieure à la moyenne annuelle est dite une année de sécheresse. Par contre, dans les zones
Fig. 8. Importance (en %) des facteurs qui affectent les cultures de pois chiche (Cicer arietinum L.) (Singh et al., 1994).
45%
30%
6,5%
6,5%
6%6%
Maladies
Sécheresse
Chaleur
Froid
Insectes
Autres
36
humides, c'est surtout la répartition saisonnière des pluies qui est déterminante (Sanou et
Dabire, 2004).
Wery et al., (1994) ont énuméré deux types de sécheresse. La première, dite
intermittente, est imprévue et engendrée par la rupture des précipitations. Elle dépend de la
distribution saisonnière de la pluie. La seconde, dite terminale, survient à la fin du cycle de
croissance des cultures suite à un tarissement des réserves en eau dans le sol. Toutes les
cultures, et particulièrement celles à cycle long, sont soumises à la sécheresse terminale. Pour
le pois chiche, particulièrement celui du printemps, la sécheresse terminale est la plus
redoutable et fréquemment associée aux hautes températures, (Wery et al., 1993). Serraj et al.,
(2003) ont rapporté que le stress hydrique engendré par la sécheresse terminale est un
syndrome complexe qui comprend de nombreux facteurs climatiques, édaphiques et
agronomiques. Nageswara Rao et al., (1985) ont indiqué que certaines espèces, telles que
l’arachide et le pois chiche sont particulièrement affectés par la sécheresse terminale qui
coïncide avec la phase de remplissage des gousses et occasionne d’importantes réductions du
rendement en graines. En outre, un stress hydrique, intervenant à ce stade précis du cycle de la
plante, affecte particulièrement certains processus physiologiques et biochimiques qui
conditionnent la qualité des graines (Clavel et al., 2005).
Le pois chiche est cultivé dans environ 50 pays des régions arides et semis arides où
sévit la sécheresse terminale qui limite la production et la stabilité du rendement (Kashiwagi
et al., 2008). Elle occasionne, à elle seule, une réduction de 40 à 50% du rendement global
(Ahmad et al., 2005). Les phases de croissance et de maturité de 80 à 90% des superficies
cultivées en sec, se déroulent durant la période d’épuisement progressif de l’humidité dans le
sol (Krishnamurthy et al., 1999). Wery et al., (1994) ont indiqué que, dans les régions
méditerranéennes et en Australie, les cultures de pois chiche sont touchées par la sécheresse
terminale aux stades floraison et maturité. Du fait qu’elle occasionne de graves pertes du
rendement en graines, la sècheresse printanière est l’une des plus importantes contraintes
pour la production du pois chiche (Turner, 2003). Leport et al., (1999) ont souligné qu’en
l'absence de maladies, la sécheresse printanière engendre des diminutions de 30 à 44 % du
nombre de gousses, de 35 à 46 % du nombre de graines et de 42 à 53% du rendement en
graines d’une culture en sec de pois chiche par comparaison à une culture conduite en irrigué.
37
18 – Stress thermiques
Belhassen et al., (1995) ont signalé que chaque espèce végétale est caractérisée par
une température optimale de croissance. L’effet des hautes ou des basses températures est
étroitement lié à la durée d’exposition des plantes à telle ou telle température.
18.1 - Hautes températures
L’air chaud et sec exerce une énorme pression de succion sur l’eau contenue dans les
tissus de la plante et dans le sol. L’évapotranspiration augmente et un déficit hydrique est
établit. De même, le rayonnement solaire agit directement sur l’évapotranspiration. Il
occasionne l’ouverture des stomates pour les échanges gazeux et la vaporisation de l’eau
transpirée par la plante (Wang et al., 2006).
Les plantes réagissent différemment vis-à-vis du stress thermique qui peut occasionner
un arrêt du flux cytoplasmique (Alexandrov, 1964), une dénaturation des protéines (Bernstam,
1978), des changements dans la composition des lipides (Suss et Yordanov, 1986), une
réduction de la stabilité membranaire (Shen et Li, 1982) et de l’efficience de la photosynthèse
(Bar-Tsur et al., 1985).
Les températures critiques semblent plus élevées pour le pois chiche que pour la
lentille, le pois et la fève. Néanmoins, le pois chiche craint les hautes températures,
particulièrement durant le stade pleine floraison (Slama, 1998), qui représentent le troisième
type de stress abiotique (Wery et al., 1994) et provoquent la stérilité des fleurs (Singh et al.,
1994). Ellis et al., (1994) ont signalé que les températures journalières maximales supérieures
à 38°C retardent considérablement la floraison. Au moment de l’anthèse, l’exposition d’une
culture de pois chiche à des températures supérieures à 30°C durant 3 à 4 jours, occasionne la
stérilité de 50% des fleurs et une réduction progressive du rendement en graines (Summerfield
et al., 1984). Singh et al., (1994) ont rapporté que le stress thermique déclenché pendant la
phase reproductive du pois chiche, surtout au cours du remplissage des graines et de la
maturité, affecte négativement la fertilité des gousses, le nombre de graines et engendre des
pertes de rendement. Durant la formation des gousses, il a diminué le nombre de graines et le
rendement en graines respectivement de 33 et 53% pour le type dési et de 39 et 59% pour le
type kabuli. Le type desi a produit 26% de plus en rendement en graines que le type kabuli.
En conséquence, le type desi est plus tolerant au stress thermique que le type kabuli (Wang et
al., 2006).
Gate (1995) a souligné que les températures élevées peuvent se manifester à différents
moments du cycle de la plante et selon deux modalités à savoir : un excès thermique de
38
courtes durées, survenant à un moment sensible du cycle de la plante, engendre des troubles et
des accidents physiologiques et un excès thermique de longue durée, en dehors des stades de
sensibilité. Ces deux modes de stress se traduisent par des arrêts de croissance et de
développement de certains organes. En fait, un stress thermique, même de courte durée, a un
effet déterminant sur le rendement en graines. Il a un effet direct sur le développement des
fleurs à travers la réduction du nombre de gousses, sur la fertilité des fleurs et la pollinisation
par la réduction du nombre de graines par gousse, et des effet indirects à travers l’assimilation
chlorophyllienne traduite par une faible biomasse aérienne (Gan et al., 2004).
Le taux de croissance du pois chiche est une fonction linéaire de la température
moyenne et de la photopériode. Les photopériodes prolongées et les températures élevées
accélèrent les phases de développement végétatif et reproducteur du pois chiche (Summerfield
et al., 1984). Les durées des phases du cycle de développement, particulièrement, la floraison,
dépendent étroitement de la réponse des génotypes aux températures élevées et de la
photopériode ou généralement, de la combinaison de leurs effets additifs (Roberts et al.,
1985).
Un stress thermique occasionné pendant la phase de floraison n’affecte pas le nombre
de graines par gousse; alors qu’il réduit le rendement en graines de 44%. Cependant, un stress
thermique provoqué pendant la phase de développement des graines, réduit le nombre de
graines par gousse de 26% et le rendement en graines de 50% (Gan et al., 2004). Dans les
régions méditerranéennes, durant la phase de remplissage des graines, les hautes
températures, les radiations élevées et la sécheresse accélèrent la sénescence des feuilles. Le
mouvement compensatoire des réserves végétatives pour le remplissage des graines serait
limité, le poids des graines ainsi que le rendement en graines seront finalement, réduits
(Garciadel et al., 1992.). Pour augmenter la fertilité des gousses, le nombre de graines et le
rendement en graines, il serait utile de limiter, au minimum, la durée d'exposition de la culture
au stress thermique durant la phase de remplissage des graines et de maturité, (Wang et al.,
2006).
Le pois chiche de printemps est assujetti aux effets climatiques néfastes. La
température s’élève, les pluies deviennent de plus en plus rares et les réserves en eau dans le
sol commencent à tarir. Le cycle de la plante serait limité à trois ou quatre mois et le
rendement en graines serait réduit (Kamel, 1990). Chez le pois chiche du type kabuli, si les
besoins en eau de la plante sont satisfaits, le stress thermique engendre à lui seul des pertes de
rendement de 8%. D’autres travaux ont montré qu’un stress thermique induit par des
températures élevées (35/17°C jour/nuit), réduit le rendement en graines de 48%; alors qu’un
39
fort stress hydrique n’engendre que 15% de pertes (Gan et al., 2004). Wang et al., (2006) ont
souligné que le stress thermique a diminué le nombre de gousses par plante de 22 et 34%
respectivement pour des génotypes des types desi et kabuli. De même, il a agit sur le nombre
et le calibre des graines, de sorte que le type desi a produit 40 graines de petites tailles par
plante; alors que le type kabuli n‘a produit que 15 graines par plante mais de plus grande
taille
18.2 - Froid
Le pois chiche est plus sensible au froid que le pois, la fève et la lentille. Pour une
même date de semis, ces espèces fleurissent et se mettent en gousses bien avant le pois
chiche. Ceci pourrait être un inconvénient pour le pois chiche surtout durant les saisons sèches
et les printemps de faibles précipitations (Melhotra et Ocompo, 1996). La tolérance du pois
chiche au froid tend à diminuer la durée entre la germination et la floraison (Wery, 1990).
Singh et al., (1994) ont énoncé que la sensibilité du pois chiche au froid est
inversement proportionnelle à l’âge de la plante. Au stade 10 à 11 feuilles, les génotypes de
pois chiche du type kabuli semblent résister aux basses températures (T ≈ -8°C) à la surface
du sol. Néanmoins, indépendamment de leurs stades de développement phénologique, les
génotypes du type kabuli dépérissent sous l’action des faibles températures (T ≤ -10°C)
(Wery, 1990). Singh et al., (1990) ont signalé que les hivers froids, (T ≈ 2 à 4°C), tendent à
détériorer les plantes de pois chiche (Cicer arietinum L.) plus que les espèces annuelles
spontanées. Ils provoquent la chute des feuilles et le dessèchement des branches.
Sous l’action des basses températures, les dates de floraison et de maturité du pois
chiche sont prolongées (Silim et Saxena. 1993a). Les températures inférieures à 17 °C
retardent la floraison (Berger et al., 2004) jusqu'aux températures, suffisamment élevées pour
maximiser l'accumulation de la biomasse et éviter l'avortement (Berger et al., 2006). La
formation des gousses peut accuser un retard de 70 jours suite à des cycles répétés de
floraison et d'avortement (Berger et al., 2005). Les faibles taux de germination du pollen et
l'allongement ralenti du tube pollinique, induits par les températures inférieures à 20 °C, sont
parmi les facteurs limitants du remplissage des gousses du pois chiche (Savithri et al., 1980).
De leur coté, Berger et al., (2004) ont mentionné qu’au stade floraison, lorsque la température
moyenne chute entre 14 et 17 °C, le pois chiche retarde la formation des gousses et continue
son cycle avec des épisodes cycliques de floraison et d’avortement jusqu’à l’augmentation des
températures. Ce retard expose le pois chiche à la sécheresse terminale durant le stade critique
de remplissage des graines (Berger; 2007).
40
Le pois chiche (Cicer arietinum L.) est indifférent aux températures de vernalisation
(T ≈ 5°C durant 30 jours). Tandis que les espèces annuelles spontanées autres que C.
yamashitae répondent par l’avancement des dates de floraison, de formation des gousses et de
maturité (Berger et al., 2005).
19 - Stress hydrique
Le stress hydrique est la condition pour la quelle la quantité d’eau disponible est
insuffisante pour une croissance et un développement non perturbés d’une culture et résulte à
des pertes du rendement (Sanou et Dabire, 2004). Selon Singh et al., (1994), le stress
hydrique, dans le sol et/ou dans l’atmosphère, est le second plus important stress abiotique de
la culture du pois chiche. D’après Belhassen et al., (1995), le stress hydrique dans le sol peut
être dû soit à un déficit hydrique suite à une surexploitation des réserves en eau dans le sol,
soit à un excès d’eau qui entraîne une asphyxie. Cette dernière apparaît dans les zones
climatiques où les précipitations sont importantes et assez fréquentes et/ou sur des sols non
filtrants à cause de la présence d’une couche d’argile. Dans l’atmosphère, le stress hydrique
est défini comme étant la réduction de l’humidité relative de l’air. Un tel phénomène entraîne
des modifications du pouvoir évaporant, de la transpiration foliaire et de la diminution des
réserves utiles en eau dans le sol.
Bamouh (1998) a signalé que l'eau est le principal facteur qui limite la productivité des
cultures dans les zones arides et semi-arides. Saxena et al., (1993) ont signalé que le stress
hydrique indique que la quantité d’eau utilisable par la plante est insuffisante pour sa
croissance et son développement et résulte à une réduction du rendement en graines et à une
accélération de la maturité et de la sénescence de la plante.
Sous les conditions climatiques méditerranéennes, le stress hydrique est,
habituellement, assez fréquents à la fin du cycle des cultures et conjugué aux hautes
températures et aux irradiations élevées (Pereira et Chaves, 1993). La demande climatique est
plus élevée que l'approvisionnement en eau de la plante. Etant donné que le pois chiche est
une culture de jours longs, il est assujetti au stress hydrique. Par conséquent, son rendement
en graines serait limité (Kamel, 1990).
Le pois chiche de printemps se développe, principalement, sur le stock d’eau dans le
sol. Ce dernier est progressivement épuisé avec le développement de la culture. Dès la fin de
la phase de développement végétatif jusqu'à la maturité, la culture a subi un stress hydrique.
L'intensité de ce stress abiotique varie d'une année à une autre, selon l’importance des
41
précipitations et leur distribution dans le temps et dans l’espace et les températures
printanières (Silim et Saxena 1993a).
Durant la période hivernale, la diminution de l’humidité et de la température dans le
sol, inférieures à 15°C, est associée à une réduction de l’absorption de l’eau par le système
racinaire. La pression de succion au niveau des feuilles augmente. Les stomates se ferment et
un déficit hydrique est créé dans la plante. De même, la richesse du sol en colloïdes, tels que
les chlorures de sodium et de magnésium…, augmente la pression osmotique dans le sol et
entrave l’absorption de l’eau (Wang et al., 2006).
Selon Gate, (1995), le déficit hydrique s’installe dans la plante, lorsque l’absorption de
l’eau ne peut pas satisfaire la demande de la transpiration. La plante perd une partie de son
eau d’imbibition et la majeure partie des processus physiologiques commence à être
négativement affectée. La quantité d’eau, ainsi, transpirée varie selon l’indice foliaire qui à
son tour dépend du stade de développement de la plante et de son état de croissance. Le stress
hydrique est un sérieux problème à partir du moment où les besoins en eau de la plante sont
supérieurs aux quantités disponibles dans le sol. Il affecte, simultanément, de nombreux
paramètres par des modifications morphologiques, physiologiques, et métaboliques qui se
produisent dans tous les organes de la plante et aboutissent finalement à une diminution du
rendement en graines (Cochard et al., 2002).
Sanou et Dabire, (2004) ont remarqué que, pour caractériser le déficit hydrique,
l’approche agronomique repose sur la quantification de ses effets finaux sur le végétal. Cette
approche consiste à mesurer des paramètres de croissance et de productivité d’un groupe de
génotypes en prenant comme référence une situation favorable non limitative. Les effets du
stress hydrique diffèrent selon les espèces végétales et le stade de développement de la plante
(germination, croissance et reproduction) (Benjamin et Nielsen, 2006). Belhassen et al.,
(1995) ont remarqué que les effets du stress hydrique sur la physiologie de la plante se
traduisent d’une manière générale, par des ralentissements de la dynamique cellulaire
(division, allongement, translocation), par des altérations de la mécanique énergétique (baisse
de la photosynthèse, modification de la respiration) et par des déséquilibres hormonaux (acide
abscissique, cytokinines...).
Les stress environnementaux, notamment le stress hydrique, limitent sérieusement la
croissance et la production des plantes (Wang et al., 2003). De plus en plus son intensité
s‘accentue, le stress hydrique entraîne une nette chute du pourcentage d‘eau dans les tissus
des racines et des parties aériennes de la plante (Zerrad et al., 2006). De mêmes résultats ont
été obtenus par d‘autres chercheurs tels que Samir (1993) et Casals (1996) qui ont montré que
42
l‘effet dépressif du manque d’eau sur l‘état hydrique de la plante peut être irréversible si la
période du stress hydrique est prolongée. Malhotra et Saxena, (2002) ont indiqué que, durant
la période de floraison du pois chiche de printemps, les températures occasionnelles élevées
conjuguées à un manque de pluie peuvent induire une déshydratation des plantes et engendrer
des pertes du rendement.
19.1 - Effets du stress hydrique sur les phases phénologiques de la plante
Le stress hydrique peut retarder ou stimuler le développement de la culture (Singh,
1991). De nombreux travaux ont indiqué qu‘un stress hydrique modéré a un effet indirect sur
le développement de la culture (Robertson et al., 2002) et pourrait entraîner une accélération
de la croissance; alors qu’un stress hydrique sévère aurait comme conséquence un
ralentissement et même un arrêt de la croissance (Gate, 1995).
Done et al., (1984) ont constaté que, lorsque le stress hydrique est imposé suite à une
augmentation des intervalles d'irrigation, les durées de différentes phases de croissance de
cinq cultivars de sorgho sont diminuées. Angus et Moncur (1977) ont rapporté que l'anthèse
du blé est accélérée sous l’effet d’un faible stress hydrique et qu’elle est retardée sous un
stress hydrique accentué. Le mécanisme d’accélération des phases de croissance est lié à
l'augmentation de la température des feuilles qui accompagne le stress hydrique (Sandhu et
Horton, 1978).
Chez une culture de pois chiche, la sécheresse printanière réduit la taille finale de la
plante, la durée du remplissage des graines (Davies et al., 1999) et accélère la maturité
(Khanna-Chopra et Sinha, 1987).
19.2 - Effets du stress hydrique sur les organes de la plante
A - Sur les feuilles et les tiges
Ben Naceur et al., (2002) ont signalé que le stress hydrique inhibe, différemment,
selon les génotypes, la croissance des tiges et des feuilles. Suite à une baisse du potentiel de
turgescence cellulaire, la croissance des tissus de la plante est limitée conformément à
l’intensité du stress hydrique (Slim et al., 2006).
Chez les génotypes sensibles, la perte de turgescence fait que l’allongement foliaire et
la division cellulaire sont négativement affectés. La surface foliaire sera réduite au même titre
que l’indice foliaire. Avec l’augmentation de la contrainte hydrique, les feuilles les plus âgées
jaunissent et entrent en phase de sénescence. L’efficience d’utilisation de l’eau est ainsi
réduite (Gate, 1995.). Mais, selon Bidinger et Witcombe (1989), cette réduction pourrait
43
provoquer, en contre partie, une réduction du rendement à cause de la réduction de la capacité
photosynthétique de la plante.
Singh (1991) a indiqué qu’avant la phase d’initiation des gousses, le stress hydrique
n’a pas d’influence sur la répartition relative des assimilas entre les feuilles et les tiges. Les
plantes soumises à un stress hydrique ont subi un dépérissement progressif puis rapide. Leurs
poids frais et sec et leur composition minérale sont réduits (Tazi et al., 2003). Toutefois, un
stress hydrique excessif et inattendu réduit la croissance des plantes et le rendement en
graines plus que les autres types de stress (Boubaker et Yamada, 1995).
Néanmoins, comme le pois chiche est une espèce à croissance indéterminée, tant que
l'eau est disponible dans le sol et les températures ne sont ni trop basses (Croser et al., 2003)
ni trop élevées (Leport et al., 2006) les branches continuent à se développer, les plantes
fleurissent et forment des gousses et des graines.
B – Sur les racines
La plus grande masse racinaire du pois chiche est située dans les couches les plus
profondes du sol. Elle pourrait améliorer l'utilisation de l'eau stockée en profondeur
(Benjamin et Nielsen, 2006). Dans des conditions hydriques limitées, la plante développe un
système racinaire largement vigoureux pour pouvoir exploiter un plus grand volume du sol et
continuer l’absorption de l’eau (Ludlow et Muchow, 1990).
Slim et al., (2006) ont observé, chez des génotypes de pois chiche, une augmentation
de la longueur et de la biomasse des racines, inversement proportionnelle à l’intensité du
stress hydrique. D'après ces auteurs, il parait que, selon la sévérité du stress, chaque variété
s’est adaptée à l’insuffisance hydrique en variant son système racinaire (morphologie,
ramification, élongation). Daaloul et al., (2007) ont montré que chez les espèces céréalières,
les paramètres de l’enracinement (nombre, volume et masse des racines) sont négativement
affectés par le stress hydrique.
Au niveau des couches superficielles du sol, l’irrigation augmente la surface des
racines du pois chiche et amplifie le rapport (surface/poids) des racines. Les racines les plus
fines pourraient, alors, améliorer l'exploration du sol et l'extraction de l'eau. (Benjamin et
Nielsen, 2006).
Le déficit hydrique affecte négativement la fixation symbiotique de l'azote
atmosphérique chez le pois chiche (Labidi et al., 2007). Il réduit considérablement le nombre,
la masse et la taille des nodules ainsi que l'activité de nodulation de la plupart des
légumineuses à graines (Serraj et al., 1999) telles que le haricot vert, (Phaseolus vulgaris L.)
44
(Muhammad et Iram, 2005), la fève (Vicia faba L.,), le pois (Pisum sativum L.), le pois chiche
(Cicer arietinum L.) et autres (Sangakkara et al., 1996).
C – Sur les gousses et les graines
Leport et al., (2006) ont souligné que, chez le pois chiche, l’effet de la sécheresse
printanière sur la production de la biomasse aérienne et des graines est plus sévère que celui
de la sécheresse terminale. En revanche Ma et al., (2001) ont indiqué que la fixation du
carbone dans les gousses est très importante durant la sécheresse printanière.
Mohouche et al., (1998) ont signalé que le nombre de gousses par plante est la
composante du rendement en graines la plus affectée par la sécheresse. D’autres auteurs ont
remarqué qu’un déficit hydrique, survenant au début de la phase de formation des gousses,
engendre l’avortement des fleurs, la réduction du nombre de gousses par plante (Mefti et al.,
2001) et du nombre de graines par gousse (Behboudian et al., 2001). Il peut induire un
remplissage court et rapide des graines (Davies et al., 1999), réduire le nombre et la taille de
gousses et de graines. Le rendement en graines est, ainsi, réduit (Leport et al., 1999). Selon
Emery et al., (1998), il semble que de tels phénomènes sont dus à un signal émis par le
système racinaire.
Suite à une sécheresse printanière, le rendement en graines et le nombre de gousse par
plante du pois chiche du type kabuli sont fortement réduits par comparaison à ceux du type
dési (Siddique et al., 1999). Il n'est pas clair que si la réduction de ces paramètres est associée,
chez le type kabuli, à une floraison et une formation des gousses assez tardives, au gros
calibre des graines, au cycle cultural plus étalé dans la saison et l’exposition plus longue au
stress hydrique terminal, ou bien à d'autres facteurs génétiques qui diffèrent les deux types
dési et kabuli (Leport et al., 2006).
D – Sur les stomates
Selon Heller et al., (1996), la structure des tissus foliaires a une importance sur la
transpiration. Dans les régions sèches, les tissus foliaires sont plus compacts que ceux des
régions humides et la cuticule est plus épaisse. De même, la densité et la taille des stomates
sont en corrélation hautement significative et positive avec l’intensité de la transpiration. La
densité stomatique, qui contribue à la structure anatomique des feuilles, intervient d’une
manière directe sur la diffusion du gaz carbonique et par conséquent sur la photosynthèse
active.
Malhotra et Saxena (2002) ont indiqué que, suite à un stress hydrique, certains
caractères, tels que le nombre et la taille des stomates, l’enroulement et le mouvement des
45
feuilles, et le niveau élevé de la réflectance, rapportés en tant que bons indicateurs de la
déshydratation des tissus de certaines espèces, peuvent également être explorés chez le pois
chiche. Le stress hydrique induit une diminution de la densité stomatique (Erchidi et al.,
2000). Mais cette diminution ne se traduit pas toujours par une réduction des pertes en eau par
la plante et ce à cause d’un phénomène de compensation qui entraîne l’augmentation de la
taille des stomates (Wang et Clarke, 1993). La densité et la taille des stomates varient selon
les génotypes (Erchidi et al., 2000). Erchidi et al., (2000) ont trouvé que la densité stomatique
est, singulièrement, affectée par le traitement hydrique, le génotype et leurs interactions.
19.3 - Effets du stress hydrique sur la structure cellulaire
A – Sur les solutés cellulaires
Sous des conditions de stress hydrique, la teneur de nombreux solutés, entre autres, les
ions inorganiques tels que le potassium (Gaudillière et Barcelo, 1990) et le nitrate (Jones et
al., 1980), les sucres solubles (Johnson et al., 1984), les acides aminés tels que la proline et
l’acide abscissique et les acides organiques tels que l’acide malique (Clark, 1969) augmentent
significativement dans les tissus de la plante.
L’accumulation de la proline, l’une des plus remarquables manifestations de la plante
vis-à-vis du stress hydrique (Tazi et al., 2003), est étroitement liée à l’intensité de ce stress
abiotique (Shields et Burnett, 1960). La proline est largement distribuée à travers les organes
de la plante et s'y accumule en plus grandes quantités que d'autres aminoacides (Ashraf,
2004).
Muhammad et Iram, (2005) ont observé une nette augmentation de la concentration de
proline dans les racines de Sesbania aculeata et dans les feuilles de Phasiolus vulgaris.
Hooda et al., (1999) ont remarqué que la concentration en proline augmente dans les nodules
plus que dans les feuilles de Vigna radiata. Singh, (1991) a remarqué qu’après la floraison
des cultures de pois chiche, conduites en culture pluviale ou bien soumises à une contrainte
hydrique, la plus grande proportion d’assimilas est accumulée dans les gousses et les graines.
Savitskaya, (1976) a remarqué, qu’en cas de sécheresse, la synthèse de proline est
associée à l'hydrolyse de protéines induites par le déficit hydrique. Aspinall et Paleg, (1981)
ont rapporté que l'accumulation de la proline est le meilleur indicateur de la tolérance à la
sécheresse et que cet aminoacide joue des rôles physiologiques multiples, entre autres,
l'osmoregulation pour éviter les pertes d'énergie et d'azote et en tant que signal de sénescence.
D’autres travaux indiquent que cette accumulation de proline joue un rôle d’osmoticum au
46
niveau du cytosol et de la vacuole, un rôle de protection des membranes et des systèmes
enzymatiques et un rôle de régulation du pH (Venekamp et al., 1989).
Suite à un stress hydrique, Hooda et al., (1999) ont constaté que la concentration
cellulaire en sucres solubles augmente dans les nodules de Vigna radiata. Laouar et al.,
(2001) ont enregistré une accumulation de sucres solubles dans les feuilles de Medicago
intertexta L. Cette accumulation est proportionnelle à l’intensité du stress hydrique (Laouar et
al., 2001) et à l’ajustement osmotique (Ingram et Bartels, 1996). Elle représente un paramètre
d’adaptation aux conditions de stress hydrique (Kameli et Losel 1995) qui garantit le maintien
d’une intégrité cellulaire élevée (Ben Salem 1993).
La réduction de la surface foliaire chez les plantes stressées entraîne une baisse de la
transpiration (Shah et Paulsen 2003). L’assimilation du CO2 se trouve ainsi limitée, la
synthèse de l’adénosine triphosphate et l’accumulation de certains métabolites secondaires,
particulièrement, les aminoacides tel que la proline; (Simon-Sarkadi et al., 2005) et les
hormones tel que l’acide abscissique sont inhibées (Zhang et al., 2001).
B – Sur le contenu relatif en eau (CRE)
En l’absence de déficit hydrique, la teneur en eau, reste presque stable dans les
biomasses aérienne et souterraine. Par contre, sous des conditions de sécheresse, le contenu
relatif en eau (CRE) des tissus est fortement atténué sous l’action du déficit hydrique (Dirik,
2000) et l'âge de la plante (Moinuddin et Khanna-Chopra, 2004). Ce paramètre est souvent
considéré le meilleur indicateur de l’état hydrique de la plante. Il est étroitement lié au volume
des cellules et peut refléter la balance entre l’approvisionnement des feuilles en eau et le taux
de transpiration (Mefti et al., 2001).
Au stade formation des gousses, Basu et al., (2004) ont remarqué des baisses de 15 à
25% du CRE des plantes de pois chiche non irrigués par comparaison aux plantes irriguées.
En revanche, Ignacio et Lovatt, (1999) ont signalé que, sous des conditions de déficit
hydrique, le CRE des génotypes d’haricot vert (Phasiolus vulgaris L.) a été fortement réduit
par comparaison avec celui des génotypes de Phasiolus acutifolius L.
La réduction de la surface foliaire, induite par le stress hydrique, tend à minimiser les
pertes en eau (Arrandeau, 1989). Néanmoins, Sarda et al., (1992) ont indiqué que la capacité
photosynthétique d’une feuille intacte ou excisée diminue rapidement lorsque le CRE de cet
organe s’abaisse au delà de 75%. Cette diminution du CRE entraine une accumulation des
sucres solubles, sous forme de saccharose, dans les organes de la plante. En revanche Flower
47
et Ludlow (1987) ont pu sauvegarder la longévité des feuilles de Cajanus cajan L en
maintenant le CRE des plantes de cette espèce au-dessous d'une limite critique estimée à 32%.
C – Sur les chlorophylles et les pigments chlorophylliens
Le stress hydrique affecte négativement la teneur en chlorophylles (Rong-hual et al.,
2006). Garg et al., (1998) ont signalé qu’il a un effet négatif significatif sur le contenu des
plantes en chlorophylles a et b et sur l’efficacité photosynthétique. Par contre, en cas d’un
stress hydrique prolongé, la plupart des végétaux s’adaptent en réduisant leur surface foliaire
tout en maintenant des concentrations en chlorophylles à un niveau similaire à celui sous des
conditions idéales de croissance (Kotchi 2004).
Sous stress hydrique, un contenu chlorophyllien assez élevé, traduit par un aspect
verdâtre de la plante, contribue à l’élaboration du rendement en graines (Blum 1988).
Farquhar et al., (1989) ont considéré qu’une teneur élevée en chlorophylles durant le
remplissage des graines et sous des conditions de sècheresse indique que l’inhibition de
l’appareil photosynthétique est limitée et que les pertes des carbohydrates favorables pour le
grossissement des graines sont très réduites.
D – Sur le photosystème II (PSII)
Les systèmes photosynthétiques des plantes supérieures sont les plus sensibles au
stress hydrique (Falk et al., 1996). García et Becerril, (2000) ont énoncé que pour la plupart
des plantes, le stress hydrique, l'un des plus importants facteurs limitant de la photosynthèse,
réduit l'efficacité photosynthétique du PSII. He et al., (1995) ont vérifié la dégradation des
protéines des plantes soumises au stress hydrique, et ont prouvé les dommages du PSII. En
revanche, Havaux (1992a) a conclu que le stress hydrique a un faible effet sur le
fonctionnement du PSII.
Selon Sanchez-Rodriguez, (1997), la réduction de la photosynthèse est produite,
notamment, à cause de la fermeture des stomates et non pas à cause de l’atteinte du PSII.
Malgré la réduction de la photosynthèse chez des plantes de café ayant subi un stress
hydrique, une maintenance partielle du rendement quantique du PSII a été observée. De
même, la chute du taux d'assimilation nette du carbone, provoquée par la sécheresse, n'a pas
été accompagnée d’une diminution de l’efficience quantique du PSII. Ces résultats prouvent
que le PSII est résistant à la sécheresse, comme il a été démontré sur des plantes de coton
(Genty et al., 1987), de caféier (Da Matta et al., 1997) et de Casuarina equisetifolia L.
(Sanchez-Rodriguez, 1997).
48
E – Sur la fluorescence chlorophyllienne
Sous une contrainte hydrique, l’analyse de la fluorescence chlorophyllienne et de ses
composantes, notamment, le rendement quantique et l’efficience photochimique maximale,
montre une perturbation au niveau des réactions photochimiques de la photosynthèse (O’Neil
et al., 2006). Malgrè la grande résistance du PSII à la contrainte hydrique, la mesure de
l’efficience chlorophyllienne (Fv/Mm) peut être utilisée pour le criblage des plantes
résistantes au stress hydrique (Dekkaki et al., 2000). Plusieurs études ont montré que les
paramètres de la fluorescence chlorophyllienne sont hautement corrélés avec le dessèchement
entier des plantes en réponse aux stress abiotiques (Valladares et al., 2005) et sont des
indicateurs fiables des stress biotiques et abiotiques (Baker et Rosenqvist 2004).
Les paramètres de la fluorescence chlorophyllienne sont affectés par les stress
abiotiques. En l’absence de stress hydrique (Smille et Hetheringthon, 1983), thermique
(Havaux, 1992b) et osmotique (Bounaqba 1998), la fluorescence initiale (F0) est faible et elle
augmente en cas de stress. Inversement, la fluorescence maximale (Fm) et le rendement
quantique (Fv/Fm) sont élevés en l’absence de stress et régressent en cas de stress. Il parait
que le jaunissement des feuilles, engendré par les stress abiotiques chez les plantes sensibles,
traduit un blocage de plus en plus intense du transfert des électrons, une altération de la
structure et une diminution des centres réactionnels actifs primaires du PSII (Bounaqba 1998).
Dekkaki et al., (2000) ont signalé qu’en cas de stress, la chute de F0 peut être
expliquée par la sénescence du matériel végétal et la faible teneur en chlorophylles a et b.
L’efficacité photochimique du PSII (Fv/F0) est élevée chez les génotypes tolérants le stress
hydrique et faible chez les génotypes sensibles. Au niveau de ces derniers, suite à un stress
hydrique, une perturbation du processus de transfert d’électrons est probable et l’efficacité
photochimique du PSII (Fv/F0) varie de 3,8 à 4,3 (Flexas et al., (2002).
Les variations de la fluorescence variable (Fv) et du rendement quantique (Fv/Fm)
sont plus corrélées à Fm qu’à F0. Ceci indique la possibilité de l’existence d’un mécanisme
photoprotecteur chez les génotypes qui sont plus productifs sous des conditions de stress
hydrique. La corrélation significative entre le rendement en graines et les paramètres (Fm),
(Fv) et (Fm/Fv) suggère que ces derniers peuvent être utilisés comme tests rapides et précoces
pour l’évaluation des performances du rendement en graines des génotypes de blé sous les
conditions méditerranéennes (Havaux 1992b).
En cas de stress environnemental, le rendement quantique (Fv/Fm) diminue. Cette
réduction est due essentiellement à une réduction du fonctionnement des réactions
photochimiques primaires impliquées dans l’inhibition du PSII localisé dans le système
49
membranaire des tyllacoïdes (Berry et Bjorkman, 1980). Elle montre que les plantes sont
sensibles au stress et qu’il y a une altération de leurs processus photosynthétiques (Bounaqba,
1998). Inversement, Flexas et al., (2002) ont indiqué que, bien que la photosynthèse soit
altérée par le stress hydrique, les valeurs de (Fv/Fm) et (Fv/F0) ont montré que l'appareil
photosynthétique n'est pas endommagé. Havaux (1992b) a montré que le rendement quantique
n’a été négativement affecté qu’à de faibles contenus relatifs en eau (CRE < 45%). Il y a une
corrélation inversement proportionnelle entre le CRE et l’efficience chlorophyllienne
(Fv/Mm). Une déshydratation foliaire très prononcée peut entraîner une diminution
significative de l’efficience chlorophyllienne (Havaux, 1992b). Les plantes développées sous
des conditions optimales de stress environnementaux paraissent tolérantes au stress et ont
maintenu un rendement quantique (Fv/Fm) proche de 0,8 (Bounaqba, 1998).
20 - Stress hydrique osmotique
Le stress hydrique osmotique est induit par des solutés tels que les chlorures de
sodium de magnésium et le polyéthylène glycol (PEG). Le PEG est un polymère
hydrosoluble non ionique dont le poids moléculaire varie en fonction du nombre de
groupements d’oxyde d’éthylène (n) dans la molécule. Du fait qu’il n’entre pas rapidement
dans les tissus de la plante, il est largement utilisé pour provoquer le stress hydrique
osmotique chez les plantes (Sané et al., 2005).
Le PEG a un effet dépressif sur la germination. La concentration du milieu de culture
en PEG est inversement proportionnelle au pouvoir germinatif des semences. Avec les fortes
concentrations en PEG, le temps de latence de la germination est allongée et l’émergence de
la tige est totalement inhibée (Tazi et al., 2003).
Le stress hydrique osmotique, induit par le PEG, inhibe la croissance de l’épicotyle
des plantes de pois chiche (Muñoz et al., 1993). Il a un effet négatif très remarquable sur la
croissance de la tige et des racines. Il a provoqué une réduction, du poids frais des plantes,
proportionnelle à sa concentration dans le milieu de culture. A de faibles concentrations, le
PEG n’affecte pas le système racinaire des plantes (Bajji et al., 2000). Par contre, à des
concentrations élevées, il entraîne une diminution du poids sec des biomasses aérienne et des
souterraine. Néanmoins, la biomasse aérienne est plus affectée que la biomasse souterraine
(Tazi et al., 2003). Ce déséquilibre de biomasses a engendré une augmentation du rapport:
Biomasse racinaire/ Biomasse aérienne. Cette augmentation est plus importante chez les
cultivars résistants que chez les cultivars sensibles à la sécheresse (Bajji et al., 2000). La
diminution de la croissance de l’appareil végétatif, observée chez les génotypes sensibles,
50
peut être expliquée par le fait que le PEG agit par l’augmentation de la pression osmotique du
milieu de culture. Il se peut que l’absorption, limitée, de l’eau par le système racinaire
entraîne une diminution de la croissance de l’appareil végétatif aérien. Suite à un stress
hydrique, des résultats similaires ont été observés sur des cultures de plein champ (Tazi et al.,
2003).
Des travaux de recherche ont montré qu’en culture in vitro, un stress hydrique
osmotique a été induit par différentes concentrations de PEG. Sané et al., (2005) ont remarqué
que, sur une culture in vitro de deux génotypes de palmier dattiers, dont le milieu contient du
PEG, le génotype le plus tolérant a développé un plus long épicotyle, une plus importante
masse aérienne, un nombre de racines latérales plus élevé et une plus longue racine principale.
En fait, une importante masse racinaire fait augmenter l’absorption de l’eau et maintenir une
concentration en proline plus élevée. Elle permet le maintien d’une pression osmotique
convenable dans les cellules de la plante. L’utilisation du PEG, en culture in vitro, permet
l’identification facile et rapide des génotypes tolérants le stress hydrique.
La turgescence en eau des organes de la plante, traduite par un contenu relatif en eau
élevé, est négativement affectée par les fortes concentrations du PEG. La réduction du CRE
est d’autant plus importante que la concentration du PEG dans le milieu de culture est élevée
(Bajji et al., 2000). Suite à une baisse du potentiel osmotique dans les feuilles, Tazi et al.,
(2003) ont observé des symptômes de dessèchement.
Pour la sélection de génotypes tolérants au stress hydrique, certains auteurs ont exposé
le système racinaire de plusieurs espèces à un stress hydrique osmotique induit par différentes
concentrations d’une solution nutritive (Morgan, 1988). Des résultats similaires sont obtenus
avec ces mêmes espèces conduites en culture en plein champ sous les conditions de la
sécheresse de leurs régions d'origine (Thomas et al., 1996).
21 – Effet secondaire du stress hydrique osmotique
L’osmoregulation est un effet secondaire du stress hydrique osmotique, induit par une
solution salée ou de PEG, sur la germination des semences. Elle permet d’améliorer le taux de
germination et de réduire le temps d’émergence des plantes (Khouja et al., 2002). Elle
pourrait être déterminée à partir des mesures du potentiel osmotique et du CRE des feuilles
(Lecoeur et al., 1992).
Des variabilités génotypiques et environnementales de l’osmoregulation ont été mises
en évidence sur du pois chiche en culture de plein champ (Morgan et al., 1991). Wery et al.,
(1994) ont signalé que des augmentations du rendement potentiel du pois chiche, attribuables
51
à l'osmoregulation, variant de zéro à 20%, ont été enregistrées respectivement dans des zones
de faible déficit hydrique où le rendement moyen est de l’ordre de 3,5 t.ha -1 et dans des zones
de déficit hydrique intense où le rendement moyen est de l’ordre de 1,3 t.ha -1.
Morgan et al., (1991) ont énoncé que, chez les jeunes plantes de pois chiche,
l'osmoregulation pourrait être un outil notable pour le criblage des premières générations pour
l'ajustement osmotique et la multiplication des cultivars à hauts rendements dans les régions
arides.
Le stress hydrique, parvenant durant les phases tardives du cycle de la plante, pourrait
réduire la biomasse aérienne, l'indice de récolte et le rendement potentiel de la culture du pois
chiche. Néanmoins, cette notion pourrait être partiellement contredites par l’effet de
l'osmoregulation qui pourrait être déterminé par la mesure du potentiel osmotique et du CRE.
La régulation partielle ou totale de la pression de turgescence et d'hydratation cellulaire est
réalisée par l’augmentation des quantités des corps intracellulaires dissous (Wery et al.,
1994). Ce mécanisme peut avoir lieu, au champ, sur une culture du pois chiche qui a subi la
sécheresse terminale durant sa phase reproductive (Lecoeur et al., 1992).
22 - Mécanismes de la résistance au stress hydrique
Le pois chiche est considéré comme une des légumineuses à graines les plus tolérantes
au stress hydrique. Néanmoins les bases de cette tolérance sont inconnues (Singh, 1993).
Daaloul et al., (2007) ont remarqué que les mécanismes de la résistance à la sécheresse sont
des phénomènes très complexes et peuvent impliquer des facteurs morphologiques,
physiologiques et biochimiques à différents niveaux de l’organisation de la plante. Bruker et
Frohberg, (1987) ont suggéré que l’amélioration génétique des espèces cultivées pour la
tolérance au stress hydrique impose l’identification des mécanismes physiologiques de la
tolérance comme critères de sélection. Mougou et al., (1986) ont adopté des paramètres
morphologiques et écophysiologiques tels que la réduction de la surface foliaire, la
sénescence de la plante et l’augmentation de la densité stomatique pour évaluer la résistance à
la sécheresse chez certaines espèces maraîchères.
Clavel et al., (2005) ont rapporté que de l’efficacité de la sélection pour l’adaptation à
la sécheresse pourrait être réalisée suivant deux approches. La première, appelée Yield
Component Framework, qui stipule que la sélection efficace doit être basée sur des caractères
dont la valeur de contribution dans l’élaboration du rendement en graines est relativement
forte par comparaison à d’autres caractères de résistance (Blum, 1996). L’indice de récolte et
les caractères affectant l’efficience l’utilisation de l’eau par la plante ont été identifiés comme
52
des facteurs principaux d’un modèle d’élaboration du rendement en condition de déficit
hydrique (Turner, 2000). La deuxième approche, dénommée Drought Resistance Framework,
décrite par Turner (2000), spécifie trois grands types de mécanismes de résistance dont
chacun d’entre eux est sous la dépendance d’un certain nombre de caractères plus ou moins
complexes et plus ou moins faciles à identifier. Ces mécanismes sont: l’esquive ou
échappement, l’évitement et la tolérance à la déshydratation. Ils peuvent induire, chez la
plante, la résistance à la sécheresse (Ludlow et Muchow, 1990). Gate, (1995) a énuméré
l’évitement et la tolérance comme mécanismes d’adaptation à la sécheresse. Toutefois ni l’un
ni l’autre ne pourrait être utilisé à lui seule dans la sélection pour la résistance au
stress hydrique. Mais, plutôt leur combinaison semble conférer à la plante une aptitude à
tolérer la sécheresse (Tazi et al., 2003).
Amigues et al., (2006) ont énoncé que l’adaptation des plantes au manque d'eau, et
l’amélioration génétique de la tolérance à la sécheresse, peuvent être classées en quatre
stratégies : l’esquive, l’évitement, l'efficience d’utilisation de l'eau et la tolérance. D’autres
auteurs ont remarqué que la résistance à la sècheresse pourrait être obtenue par
l’échappement, l’évitement ou l’esquive à la déshydratation ou bien la tolérance à la
déshydratation (Malhotra et Saxena, 2002).
22.1 – Mécanisme de résistance par échappement
Belhassen et al., (1995) ont défini l’échappement à la sécheresse comme étant la
réalisation du cycle de la plante durant une période favorable qui lui permet de réduire ou
d’annuler les effets du stress hydrique déclenché durant les phases sensibles ou critiques de
son cycle de développement. Selon Saxena et al., (1993), la résistance par échappement est la
capacité de la plante d’effectuer son cycle de développement pendant des périodes pluvieuses
et/ou de le terminer avant l’épuisement des réserves en eau dans le sol. Ce mécanisme est
largement utilisé par les sélectionneurs particulièrement pour la sélection de génotypes à
floraison précoce.
Selon Amigues et al., (2006), ont signalé que le mécanisme d’échappement ou
d’esquive (drought escape) repose sur deux alternatives. La première consiste au décalage du
cycle cultural, depuis les périodes de forte demande climatique vers des périodes de faibles
risques. Elle représente la stratégie des cultures d'hiver qui tolèrent le froid. Ces cultures
réalisent leur cycle sur une période plus longue et à de faibles risques de déficit hydrique. Le
décalage du cycle cultural est envisageable pour les cultures de printemps dont la date du
semis pourrait être avancée de plusieurs mois. La seconde alternative consiste à un
53
raccourcissement du cycle cultural qui permet à la plante de réduire la consommation totale
en eau, de réaliser les derniers stades du cycle avant l’épuisement des réserves en eau dans le
sol et d’avoir un rendement en graines élevé. Ce mécanisme permet à la plante de réduire ou
d’annuler les effets de la contrainte hydrique par une bonne adéquation du cycle de la plante
le long de la saison pluviale. Il est particulièrement efficace dans les zones arides (Clavel et
al., 2005). D’autant plus, il a l’avantage d’augmenter la stabilité du rendement et d’obtenir
des variétés à maturité précoce, telle que le génotype de pois chiche ICCV2 (Kumar et Abbo,
2001).
La variabilité génétique pour l’échappement est généralement importante chez les
végétaux et plus particulièrement chez les espèces à floraison indéterminée comme l’arachide
(Clavel et al., 2005) et le pois chiche (Subbarao et al., 1995). Le rendement en graines de
nombreuses variétés, pratiquement, de toutes les espèces annuelles cultivées (Turner et al.,
2001) et notamment les légumineuses à graines (Subbarao et al., 1995), a été amélioré grâce
au raccourcissement de la longueur du cycle et à la précocité.
D’après Silim, et Saxena, (1993b), le rendement potentiel et la résistance par
échappement représentent les deux principales composantes de la sélection pour la tolérance
au stress hydrique de la lentille et du pois chiche. Pour le pois chiche, le rendement potentiel
et la floraison précoce sont les deux principaux mécanismes de résistance à la sécheresse. En
fait, durant les saisons sèches, la date de floraison contribue avec un taux de 37 à 69 % de
différence de rendement entre les génotypes (Wery et al., 1994). En culture irriguée, le
rendement potentiel et la date de floraison contribuent avec 70 à 88 % à la variabilité
génotypique (Wery et al., 1993).
Malhotra et Saxena, (2002) ont remarqué que le semis d’automne permet à la culture
du pois chiche d'échapper à la sécheresse terminale printanière. Certains travaux ont montré
que, durant les phases de floraison et de maturité précoce, le semis d’automne permet à la
plante une meilleure utilisation de l'humidité dans le sol, d’échapper aux stress thermiques et
hydriques, de doubler le rendement en graines et, grâce à la hauteur de la plante assez
développée, la récolte serait mécanisée. Seulement, l’utilisation de la précocité est limitée par
la sensibilité des génotypes, au stade floraison, au froid et aux maladies, d’une part, et la
corrélation négative entre la floraison précoce et le rendement potentiel d’autre part. Durant
les années pluvieuses et par comparaison aux cultivars de pois chiche à maturité
moyennement précoce, les cultivars à cycle biologique court délaissent une importante
quantité d’eau, potentiellement utilisable, dans le sol et subissent une réduction du rendement
en graines (Wery et al., 1994).
54
Belhassen et al., (1995) ont énoncé que la précocité et la brièveté du cycle des cultures
sont des mécanismes d’échappement largement exploités par les agriculteurs et les
sélectionneurs. Néanmoins, le rendement potentiel est sacrifié par l’augmentation de la
précocité. De nombreux travaux ont montré l’existence d’une relation positive entre la
longueur du cycle et le rendement potentiel. La stabilité du rendement, qui résulte des
variations du rendement potentiel et du rendement des génotypes à travers les variations des
conditions du milieu, pourrait résulter de l’hétérogénéité génotypique, de la compensation des
composantes du rendement, de la tolérance au stress hydrique ou bien de la combinaison de
tous ces facteurs. Sous une contrainte hydrique, les cultivars caractérisés par un rendement
stable manifestent des mécanismes d’échappement au stress hydrique tout en évitant les
réductions excessives du rendement. Les meilleurs cultivars sont ceux qui ont un rendement
élevé sous des conditions de stress et sous des conditions favorables (Bruker, et Frohberg,
1987). Vu que la résistance totale des plantes au stress hydrique n’est pas bien définie sur le
plan physiologique (Blum et al., 1981) et que les simples tests de résistance pour ce type de
stress font défaut (Fischer et Maurer. 1978), le rendement en graines et sa stabilité restent les
meilleurs critères de sélection sous des conditions de contrainte hydrique, (Gate, 1995).
Sarrafi et al., (1987) ont signalé que la résistance par échappement d’un génotype à la
sécheresse pourrait être évaluée par sa capacité de maintenir un rendement acceptable en
conditions de déficit hydrique. Cependant, il est difficile de sélectionner directement pour la
résistance à la sécheresse car le contrôle génétique de ce caractère quantitatif est très
complexe. L’approche actuelle consiste à sélectionner pour plusieurs paramètres liés à la
résistance au stress hydrique tels que la fluorescence chlorophyllienne dont la variabilité
génétique et l’héritabilité ont été démontrées pour certaines espèces.
Kumar et al., (1996) ont indiqué que, sous des conditions de sécheresse, les variétés de
pois chiche, caractérisées par des cycles biologiques courts et une maturité précoce, survenant
avant l’avènement de la sécheresse terminale, ont prouvé une augmentation du rendement en
graines. Kumar et Van Rheenen, (2000) ont signalé que des variétés de pois chiche,
améliorées, conduites en culture d’hiver et caractérisées par un cycle biologique extracourt et
une maturité précoce (70 à 90 jours après le semis) ont permis d’introduire le pois chiche
comme culture dominante dans de nombreux systèmes de production agricole.
La sélection par échappement de génotypes de pois chiche tolérants la sécheresse
terminale est la principale stratégie adoptée. Néanmoins, Khalfaoui, (1985) a énoncé qu’en
cas de déficit hydrique, la sélection de variétés à cycles courts ne permet pas toujours
d’améliorer le rendement en graines. Wery et al., (1994) ont recommandé qu’au champ, le
55
screening pour la plasticité phénologique implique le développement de l’ensemble des
génotypes en culture pluviale avec des irrigations complémentaires et sous des conditions de
sécheresse terminale. Par ailleurs, la réduction de la variabilité, entraînant une réduction de la
plasticité phénologique, est considérée comme une stratégie risquée dans le cas des
légumineuses à floraison précoce et à croissance déterminée (Turner et al., 2001). Kashiwagi
et al., (2008) ont signalé que, généralement, du fait qu’elles ont une courte durée
photosynthétique, les variétés caractérisées par un cycle biologique réduit et une maturité
précoce produisent des biomasses et des rendements en graines relativement faibles.
D’après Saxena, (1987), toute réduction de la durée du cycle biologique de la culture
au-dessous de son optimum, qui dépend de la disponibilité de l’eau dans le sol, pénalise le
rendement en graines. En outre, il a suggéré que la sélection des variétés de pois chiche doit
être basée sur une longueur maximale de la période de croissance du fait que sous des
conditions climatiques favorables, le rendement en graines est positivement corrélé à la
longueur du cycle biologique de la culture.
22.2 - Mécanisme de résistance par évitement ou esquive
L'évitement ou « esquive » de la déshydratation dit encore «avoidance» ou
«deshydratation post-ponement» (Clavel et al., 2005), est un mécanisme qui permet à la
plante de maintenir une teneur élevée en eau dans ses tissus durant la période du stress
hydrique (Malhotra et Saxena, 2002). Belhassen et al., (1995) ont indiqué que le maintien du
potentiel hydrique foliaire est également lié à une optimisation de l’adsorption de l’eau par les
racines. Cette dernière est tributaire d’un ensemble des caractères morphologiques complexes
des racines tels que la profondeur, la masse, le volume et la ramification. L’importance
relative de chacun de ces caractères conditionne « l’architecture des racines » du végétal.
Chez le pois chiche, des corrélations significatives entre le rendement en graines, la
date de floraison et l’indice de tolérance à la sécheresse prouvent que ces derniers sont
associés au phénomène d’évitement ou de tolérance à la sécheresse. De même, un système
racinaire profond, un potentiel hydrique foliaire, un indice de récolte, un nombre de gousses
par unité de surface et un poids des graines élevés sont associés à la tolérance à la sécheresse
(Wery et al., 1994). En conséquence, de leur coté, Kashiwagi et al., (2008) ont suggéré,
comme stratégie à long terme, le développement de génotypes capables d’optimiser
l’efficience d’exploitation des conditions favorables de la saison pour améliorer le rendement
en graines et le stabiliser avant l’avènement de la sécheresse terminale.
56
Malhotra et Saxena, (2002) ont signalé que les corrélations positives, entre les
caractères du système racinaire, la biomasse aérienne et quelques paramètres morpho-
physiologiques de la plante responsables des rendements élevés, ont prouvé que la floraison
précoce, l'indice de récolte élevé et l'enracinement profond pourront être employés comme
critères de sélection pour l'amélioration de l’évitement de la déshydratation. Acevedo et
Ceccarelli (1987) ont signalé que les plantes tolérantes à la contrainte hydrique sont
caractérisées par des paramètres morpho-physiologiques élevés tels que le rendement en
graines, l’indice de récolte, le poids de 1000 graines et l’indice de résistance à la sécheresse...
La sélection de génotypes caractérisés par une bonne levée, un développement
végétatif important, une floraison et une maturité précoces contribuent à l’évitement de la
déshydratation et assurent une tolérance durable au stress hydrique. La floraison précoce est la
principale composante d'évitement du stress hydrique chez le pois chiche. Elle est
positivement carrelée à l’indice de récolte, au nombre de gousses par m2 et au rendement en
graines (Malhotra et Saxena, 2002). Néanmoins, la capacité d’un génotype de pois chiche
d’éviter la sécheresse terminale à travers la précocité est parfois compromise par un manque
de sa tolérance au froid (Berger et al., 2004).
D’après Saxena (1984), dans les zones arides, l’indice de récolte, la floraison précoce,
la formation des gousses et la maturité précoce sont les plus importants indices phénologiques
du pois chiche pour l’évitement de la sécheresse.
Certains mécanismes phénologiques, rapportés par Wery et al., (1994), pourront
accéder à l'évitement de la sécheresse tels que:
- dans les régions semi-arides, la vitesse d’émergence de la plante du sol sec peut
accélérer et synchroniser les phases du cycle de croissance de la plante (Saxena et al., 1993).
- l’adaptation de la durée de floraison à la quantité d’eau disponible dans le sol par
l’accélération des phases phénologiques de la plante (Wery et al., 1993) est plus efficace que
la floraison précoce et n’a pas de répercussions négatives sur le rendement en graines.
- la rapidité de remplissage des graines de pois chiche pour les génotypes à graines de
gros calibre ou à doubles gousses (Saxena et Johansen, 1991).
Turner et al., (2001) ont signalé que trois grands types de réponses de la plante lui
permettent d’éviter ou, plus exactement, de retarder la déshydratation de ses tissus. Le
premier type, le plus efficace, exprime l’aptitude des racines à exploiter les réserves en eau
dans le sol pour la production de graines sous stress hydrique (Passioura, 1977). Le deuxième
est dit régulation stomatique. Il indique la régulation de l’ouverture et la fermeture des
stomates et conditionne les échanges gazeux entre le CO2 et le H2O et par conséquent la
57
croissance et la productivité des cultures (Ludlow et Muchow, 1990). En fin, le troisième type
correspond à l’ajustement osmotique que les plantes réalisent en réponse au déficit hydrique
(Turner, 1986). Lorsque le potentiel hydrique foliaire décroît, le potentiel de turgescence et la
conductance stomatique sont maintenus grâce à une accumulation intracellulaire de solutés
(Clavel et al., 2005).
A - Aptitude des racines à exploiter les réserves en eau dans le sol
L’aptitude du système racinaire d’extraire l’eau dans le sol est un caractère qui traduit
la résistance à la sécheresse. Khalfaoui, (1990) a énoncé que ce caractère revêt une
importance particulière sur les cultures qui ont subi régulièrement des déficits hydriques à la
fin de leur cycle. Son impact sur le rendement en graines est particulièrement élevé car, sous
des conditions de stress hydrique, elle contribue directement à l’efficience d’utilisation de
l’eau. La majorité des résultats reportés montre une corrélation positive entre la profondeur
d’enracinement et le rendement en graines (Ketring, 1984).
La capacité des racines de pénétrer profondément dans le sol pourrait être due à des
changements des propriétés mécaniques des membranes cellulaires qui tendent à faire
augmenter leur pression de croissance (Whalley et al., 1998). Chez le pois chiche, le
développement important de la longueur et de la biomasse des racines, déjà identifiées comme
promoteurs de la tolérance à la sécheresse terminale, permet une meilleure extraction de l’eau
dans le sol. Quoique, à des faibles potentiels hydriques, le taux de croissance des pousses
diminue sans pour autant affecter les racines. Il en résulte une augmentation du rapport:
racines/biomasse aérienne (Sharp et al., 1994).
Les variations notables de la période du semis et de l’état structural du sol jouent un
rôle déterminant dans l’établissement et le fonctionnement du système racinaire des plantes
(Chopart, 1994). Mc Michael et Quisenberry (1993) ont suggéré que la vitesse de croissance
et l’importance de la biomasse racinaire, qui sont contrôlées par voie génétique, peuvent être
modifiées par des facteurs du milieu tels que la température, la densité du semis, l’humidité et
la composition du sol. In situ, l’étude du système racinaire parait difficile, particulièrement,
pour des raisons techniques à cause de la grande variabilité spatiale du milieu de culture
(McMichael et Quisenberry, 1993). Bengough et Mullins (1990) ont rapporté que la résistance
mécanique du sol à la croissance des racines est un des plus importants facteurs qui font varier
l’élongation et la prolifération des racines en profondeur. D’après Tardieu et Manichon
(1987), la vitesse d’enracinement des plantes est réduite par le tassement du sol. Ces résultats
58
sont confirmés par ceux de Vocanson (2006) qui a énoncé qu’au champ, les systèmes
racinaires de nombreuses espèces sont moins denses en sols tassés qu’en sols non tassés.
Turner et al., (2001) ont signalé que deux types de contraintes limitent l’utilisation des
critères d’enracinement pour le criblage d’un système racinaire permettant une meilleure
efficience d’utilisation de l’eau. La première contrainte est l’inefficacité de criblage par ce
caractère in situ et à grande échelle. La seconde est la difficulté de corréler les observations au
champ à celles faites en pots d’une part, et le manque de compréhension du rôle exact des
racines sous des conditions de ressources hydriques limitées d’autre part. Gaur et al., (2008)
ont remarqué que la sélection des génotypes de pois chiche pour l’amélioration des caractères
du système racinaire est négligée du fait qu’elle est destructive.
B - Régulation stomatique
Les stomates jouent un rôle fondamental dans la régulation des pertes en eau à partir
de l’appareil foliaire. La régulation de l’ouverture et de la fermeture des stomates dépend du
potentiel hydrique foliaire et de l’humidité de l’air au champ (Turner, 1997). En conditions de
déficit hydrique, une faible conductance stomatique conduit à une fermeture rapide des
stomates. Les génotypes à faible conductance stomatique sont plus sensibles au déficit en eau
et à la baisse du potentiel hydrique foliaire que les génotypes à forte conductance. Il en résulte
que la faible conductance est généralement proposée comme un caractère favorable pour
l’adaptation à la sécheresse (Ludlow et Muchow, 1990). Néanmoins, Ludlow et Muchow,
(1990) ont remarqué que la fermeture des stomates réduit l’assimilation du CO2 et induit,
certainement, une réduction de l’activité photosynthétique. Par conséquent, l’intérêt d’une
réponse stomatique plus ou moins rapide au déficit hydrique résulte d’un compromis entre la
réduction de l’assimilation du CO2 et la nécessité d’éviter la déshydratation.
C - Ajustement osmotique
L’ajustement osmotique apparait comme étant un important mécanisme de tolérance à
la déshydratation et d'adaptation physiologique pour la protection des membranes et des
systèmes enzymatiques et pour le maintien de la turgescence cellulaire, de la conductance
stomatique et de nombreuses fonctions physiologiques telles que la photosynthèse, la
transpiration et la croissance. En outre, il réduit, au minimum, les effets nocifs du déficit
hydrique (Hare et al., 1998). En réponse à une baisse du potentiel hydrique dans le sol ou
dans le milieu de culture (Ranney et al., 1991), l’ajustement osmotique des racines, combiné
avec celui des feuilles, fait augmenter la quantité d’eau absorbable par la plante (Turner,
1986). Il intervient en retardant la sénescence foliaire à travers l’amélioration de l’extraction
59
de l’eau par les racines (Turner et Jones, 1980), la stimulation de leur croissance (Leport et
al., 1999) et l’exploration d’un plus grand volume de sol en profondeur (Turner, 1986).. Il
facilite la translocation des réserves d’hydrates de carbone, accumulés, après l’anthèse,
pendant la période de remplissage des graines (Subbarao et al., 2000b).
D’après Subbarao et al., (1995), l’ajustement osmotique réalisé par les légumineuses
est plus faible que celui des céréales. En revanche, Leport et al., (1999) ont constaté que le
pois chiche est doté d’une capacité d’ajustement osmotique plus élevée que plusieurs autres
légumineuses à graines. Sous des conditions de stress hydrique, les génotypes qui
maintiennent une vigueur élevée sont probablement caractérisés par un ajustement osmotique
adéquat et ont une faible pression osmotique favorable pour la production de la matière sèche
et un rendement en graines élevé (Blum et Ebercon 1981).
Sous des conditions de stress hydrique, l'ajustement osmotique, associé à la régulation
de la pression de turgescence cellulaire, a engendré une augmentation du rendement potentiel
du pois chiche (Morgan et al., 1991). Dans les zones arides et semi-arides, une corrélation
positive et significative entre l'ajustement osmotique et le rendement en graines a été montrée
chez le pois (Pisum sativum L.) (Rodriguez-Maribona et al., 1992), le pois chiche (Cicer
arietinum L.) (Morgan et al., 1991), et le pois de pigeon (Cajanus cajan L.) (Subbarao et al.,
2000a). Basu et al., (2004) ont signalé que le rendement en graines ainsi que d’autres
composantes du rendement telles que la biomasse, le poids des graines, le nombre de
graines/m2 et l'indice de récolte, sont sensiblement affectés par l'ajustement osmotique. Par
contre, certains auteurs ont indiqué qu’in situ, sous stress hydrique, il y a une corrélation
négative entre l'ajustement osmotique et le rendement en graines (Subbarao et al., 2000a).
D'autres auteurs n'ont indiqué aucune corrélation entre ces deux paramètres (Tangpremsri et
al., 1995).
23 - Mécanisme de tolérance au stress hydrique
Sous des conditions de déficit hydrique, la tolérance au stress hydrique consiste à
maintenir la croissance, la transpiration, la photosynthèse et le développement des organes de
la plante dans un état de fonction normal. Lorsque les conditions du milieu sont modérément
sèches, ce mécanisme permet le maintien d’un rendement maximum; alors qu’en cas de
déficit hydrique sévère, il a tendance à augmenter les risques de la perte totale du rendement
en graines (Amigues et al., 2006). Gate (1995) a défini la tolérance comme étant la capacité
du génotype de lutter contre la sécheresse par la conservation de son eau d’imbibition en
équilibrant l’absorption et la transpiration. Pour cela, la plante peut mettre en œuvre trois
60
types de mécanismes biologiques: le maintien d’un potentiel hydrique élevé, le maintien d’un
faible potentiel hydrique et la tolérance à la déshydratation.
23.1 - Maintien d’un potentiel hydrique élevé
Chez le pois chiche, la tolérance au stress hydrique pourrait être due à l’augmentation
du potentiel hydrique des feuilles. Ce mécanisme pourrait être exprimé par la variabilité
génotypique de cette espèce au niveau de la profondeur, de la densité et de la répartition du
système racinaire, du nombre et du diamètre des vaisseaux du xylème (Silim et Saxena,
1993b). En cas d’un déficit hydrique, la plante peut maintenir l’absorption de l’eau dans le sol
en développant un système racinaire plus profond et/ou plus dense. Cette augmentation du
système racinaire est un indicateur morphologique de l’adaptation aux conditions du milieu et
de la tolérance au déficit hydrique (Monneveux et Belhassen, 1996). O’toole et Chang (1979),
ont indiqué que la finesse racinaire joue un rôle déterminant dans la tolérance à la sécheresse.
Gate (1995) a signalé que le maintien d’un potentiel hydrique élevé correspondant à un retard
de la déshydratation et peut résulter de deux phénomènes; l’augmentation de la vitesse
d’absorption de l’eau ou la diminution de la transpiration.
A - Augmentation de la vitesse d’absorption de l’eau
Elle fait appel au développement du système racinaire et de son fonctionnement.
Ludlow et Muchow, (1990) considèrent que la croissance racinaire est le plus important
caractère dans la tolérance à la sécheresse. En effet, une croissance racinaire favorisée par des
conditions édaphiques adéquates augmente le volume d’eau disponible dans la plante et
améliore par conséquent la tolérance à la sécheresse. Slim et al., (2006) ont indiqué que, selon
la sévérité du stress, chaque variété s’adapte à l’insuffisance hydrique en variant la
morphologie, la ramification et l’allongement de son système racinaire. Wery et al., (1994)
ont signalé que la profondeur du système racinaire est le plus important caractère et indique
que ce dernier est moins influencé par les conditions du sol. Les génotypes caractérisés par un
important système racinaire profond et fasciculé se sont montrés tolérants à la sécheresse et
ont produit le rendement en graines le plus élevé sous des conditions d'humidité limitées dans
le sol.
Le maintien de la croissance foliaire et/ou le retard de la sénescence foliaire, « stay
green », qui tendent à maintenir plus longtemps la surface foliaire verte, augmentent la
photosynthèse cumulée et la transpiration au niveau de la plante. Toutefois, ces deux
phénomènes réduisent l'évaporation à travers le taux de couverture du sol et la biomasse
aérienne élevés. Ils ont des effets positifs sur le rendement en graines et sont retenus comme
61
caractères favorables pour la tolérance au déficit hydrique. Le maintien de la croissance
reproductive, qui tend à garder un rendement en graines élevé, comporte un risque de non-
viabilité des graines (Amigues et al., 2006).
La profondeur de l'enracinement, peut réduire la quantité d’eau délaissée par la plante
en profondeur (Wery et al., 1993). Saxena et al., 1993 ont rapporté que, sous des conditions
hydriques limitées, les génotypes qui ont le système racinaire le plus longs et le plus ramifié
sont tolérants au stress hydrique et ont produit les rendements les plus élevés. Wery et al.,
(1994) ont suggéré que pour la tolérance au stress hydrique, il est possible de sélectionner
indirectement pour un potentiel hydrique élevé durant la phase reproductive.
Dans le bassin méditerranéen, la vigueur de la plante des espèces à semis d’automne
est un important caractère d’adaptation à la sécheresse terminale (Wery et al., 1994). Suite à
une réduction significative de l'évaporation de l'eau dans le sol, un développement végétatif
précoce et vigoureux des plantes de pois chiche permet de préserver l'eau dans le sol pour la
transpiration durant le stade post floraison (Saxena et Johansen, 1991).
B - Diminution de la transpiration
Dès l’apparition du déficit hydrique, la principale réaction d’une plante soumise à un
manque d'eau est de réduire d’une manière significative sa transpiration, par la fermeture de
ses stomates, et par une réduction de sa surface foliaire traduite par la réduction de la vitesse
de croissance de la surface et/ou du nombre des feuilles et par la sénescence accélérée des
feuilles âgées (Amigues et al., 2006).
La surface foliaire est une composante très importante dans les processus
physiologiques de la synthèse des photoassimilas nécessaires pour la production des gousses
et des graines (Westermann et Crothers, 1977). Cependant, ceci n'implique pas forcément que
le nombre et la taille des feuilles sont les seules origines de variation des composantes du
rendement en graines. De nombreux auteurs ont montré que la surface foliaire est un
indicateur de la tolérance des espèces ou des variétés vis-à-vis du stress hydrique. Chez le
piment, la surface foliaire diminue au fur et à mesure que l’intensité du déficit hydrique
augmente (Mougou et al., 1986). Les variétés sensibles à la sécheresse réduisent leurs
surfaces foliaires et accélèrent la sénescence de leurs feuilles, surtout celles qui sont âgées. Un
tel processus permet la translocation des réserves carbonées et azotées depuis les feuilles vers
les graines, au détriment du maintien de la photosynthèse. Ces deux derniers phénomènes
représentent une forme de tolérance, à court terme, au manque d’eau. Mais lorsque la durée de
62
la sécheresse se prolonge, la plante se trouve sous des conditions hydrique et thermiques
difficiles aboutissant à sa disparition totale. (Rezgui, 1995).
Chez le pois chiche, la surface foliaire réduite et la présence des folioles représentent
un important mécanisme d’adaptation au stress hydrique et une stratégie primordiale dans le
cas où l’eau devient rare (Saxena, et Johansen, 1991). La réduction de la surface foliaire
matérialisée par le développement de folioles chez certaines lignées de pois chiche et des
vrilles chez des génotypes leafless et semi-leafless de pois, est un important mécanisme
d’adaptation pour la tolérance au stress hydrique (Wery et al., 1994). Les variétés à feuilles
réduites ou partiellement dépourvues de feuilles ont une meilleure capacité d’implantation,
une maturité plus uniforme et une tolérance aux stress abiotiques. Seulement, ces variétés sont
rarement utilisées en raison de leur faible rendement. Certains caractères, tels que le nombre
et la taille des stomates (Malhotra et Saxena, 2002), l’enroulement des feuilles (El Jaafari et
al., 1993) et le mouvement des feuilles et le niveau élevé de leur réflectance (Ludlow et
Muchow, 1990) sont des mécanismes de réduction des pertes d'eau de la plante. Ils sont de
bons indicateurs de la tolérance à la déshydratation et peuvent être étudiés chez le pois chiche.
Par contre, Ludlow et Muchow, (1990) ont indiqué que des variations génotypiques
significatives de la taille et de la fréquence de stomates ont été enregistrées chez certaines
espèces, mais leur importance dans la tolérance à la sécheresse n'a pas été entièrement
élucidée. La diminution de la transpiration par régulation stomatique se caractérise,
généralement, par une réduction de l’efficacité de la photosynthèse. Néanmoins, il existe des
génotypes capables de fermer partiellement leurs stomates sans pour autant diminuer
significativement leur activité photosynthétique. La présence de cire est un caractère
génétique qui s’extériorise sous des conditions de stress hydrique et permet la diminution de
la transpiration. Les feuilles deviennent d’une couleur vert-bleu ou glauque (Gate, 1995).
Sous stress hydrique, les plantes sont, généralement, exposées à une abondante
radiation solaire. La température des organes exposés au soleil s'élève, particulièrement, en
l’absence de la transpiration. Une réduction de la quantité du rayonnement reçu permet de
réduire le besoin de la transpiration et de maintenir la fraîcheur de la plante (Wery et al.,
1994). C’est ainsi que, le pois chiche, à feuilles imparipennées, a un niveau de réflectance
plus élevé et réduit la quantité d'énergie stockée par les feuilles (Saxena et Johansen, 1991).
23.2 - Tolérance à la déshydratation avec un faible potentiel hydrique
La tolérance à la déshydratation peut être due à un ensemble d’aptitudes de la plante à
résister aux effets du faible potentiel hydrique tels que la tolérance mécanique, la tolérance
63
aux dégradations membranaires... (Belhassen et al., 1995). Elle est exprimée par la capacité
des cellules de continuer leur métabolisme durant les périodes de faible humidité (Malhotra et
Saxena, 2002) tout en conservant l’intégrité de leurs structures membranaires et de leur
activité photosynthétique (Gate, 1995). Par contre, Belhassen et al., (1995) ont énoncé que la
tolérance à la déshydratation est liée à une réduction de l’activité chimique de l’eau et de
l’hydratation des macromolécules et à une altération des membranes cellulaires.
Suite à un stress hydrique, l’accumulation de solutés organiques tels que les sucres
solubles, la proline et autres...représente une forme d’ajustement du potentiel osmotique et
n’est autre qu’un phénomène de tolérance à la sécheresse permettant à la plante de maintenir
sa turgescence par la diminution de son potentiel hydrique (Kameli et Losel 1995). Comme
conséquence à la sécheresse, ce phénomène permet à la plante d’assurer normalement ses
besoins physiologiques malgré la dégradation de son état hydrique interne (De Raissac 1992)
et garantit le maintien d’une intégrité cellulaire élevée (Ben Salem 1993).
Chez le pois chiche la tolérance au stress hydrique pourrait être traduite par l’un des
deux mécanismes, à savoir : la stabilité des membranes cellulaires et le potentiel hydrique
létal.
A - Stabilité des membranes cellulaires
Le mécanisme de tolérance des membranes au déficit hydrique, le plus connu, est la
tolérance membranaire ou tolérance protoplasmique (Clavel et al., 2005). Il s’exprime, à un
niveau particulièrement important, chez les plantes qui peuvent reconstituer leurs membranes
cellulaires après des périodes de plusieurs semaines de déshydratation (Gaff, 1980). Face à la
contrainte hydrique, la tolérance des membranes cellulaires est l’un des plus efficaces
mécanismes de tolérance à la sécheresse chez les plantes. Il a été mis en relation avec la
performance au champ des génotypes de différentes espèces végétales notamment sur des
légumineuses (Vasquez-Tello et al., 1990). Une variabilité génétique importante de ce
caractère existe chez les légumineuses à graines, particulièrement, chez le pois chiche, le soja
et l’arachide (Srinivasan et al., 1996).
B – Potentiel hydrique létal
Selon Sinclair et Ludlow (1985), la valeur du potentiel hydrique que peut atteindre la
dernière feuille viable est variable selon les espèces et représente une mesure clef de la
capacité de tolérance d’une plante à la sécheresse.
64
24 - Bases de la sélection empirique pour la résistance au stress hydrique
Comme le stress hydrique est imprévisible, le choix régulier de cultivars adaptés à un
emplacement particulier est extrêmement difficile (Malhotra et Saxena, 2002). De leur coté,
Bruker et Frohberg (1987) ont signalé qu’en l’absence de génotypes qui montrent clairement,
à un stade de croissance bien déterminé et à un niveau de stress bien défini, des différences de
réponses à la sécheresse, la sélection pour la tolérance au stress hydrique est entravée par le
manque d’une stratégie appropriée et des techniques de screenings.
Udupa et al., (1993) ont énoncé que le pois chiche est doté d’une importante
variabilité morphologique et d’une faible variabilité génotypique. C’est pour cette raison que
les sélectionneurs ont prouvé des difficultés pour produire des cultivars pourvus d’une
résistance durable vis-à-vis des principaux stress biotiques et abiotiques (Mantri et al., 2007).
La sélection et l’évaluation des lignées performantes sont conduites sous des
conditions de stress hydrique et en irrigué. L’évaluation primaire est basée sur une échelle qui
varie de 1 à 9, avec 1 indique l’absence de symptômes de dommages visibles causés par la
sécheresse et 9 désigne que toutes les plantes sont desséchées et n’ont pas produit de graines
(Singh 1997).
Malhotra et Saxena, (2002) ont rapporté qu’à l’ICARDA, les chercheurs ont établi
diverses stratégies de sélection pour la tolérance à la sécheresse chez le pois chiche et ont
démontré que, sous des conditions de sécheresse, la productivité pourrait être améliorée en
deux étapes. La première consiste au rejet des lignées de faible productivité sous des
conditions de stress hydrique. La seconde est basée sur le principe d'évaluation et de sélection,
sous des conditions environnementales marginales, des lignées performantes pourvues d’une
productivité élevée tels que les génotypes FLIP 87-8C (Gokce) et ICC-4958 (Singh, 1997).
Trois approches ont été énumérées pour la sélection empirique des génotypes de pois
chiche résistants à la sécheresse. La première est basée sur l’utilisation de l’irrigation
complémentaire, qui a pour avantage de déterminer le rendement potentiel des génotypes. La
seconde réside dans le développement de la biomasse racinaire. La troisième approche,
élaborée par l’ICARDA, est fondée sur la technique du semis de printemps retardé de 20 à 30
jours après la date normale du semis (Singh et al., 1994). Le semis retardé s’est montré
efficace pour différencier les lignées résistantes à la sécheresse des lignées sensibles. En fait,
les lignées résistantes sont indifférentes à la date du semis et ont donné une production élevée
avec un semis normale ou retardée. Par contre, les génotypes sensibles ont engendré une
production réduite ou pratiquement nulle avec un semis retardé (Malhotra et Johansen, 1996).
Singh et al., (1994) ont indiqué qu’avec ou sans irrigation complémentaire, le semis retardé
65
permet de déterminer le rendement potentiel du matériel génétique résistant au stress
hydrique.
Toutefois, il est difficile de sélectionner directement pour la résistance à la sécheresse
vu que le contrôle génétique de ce caractère quantitatif est très complexe. En revanche,
l’approche actuelle consiste à sélectionner pour plusieurs paramètres liés à la résistance au
stress hydrique (Sarrafi et al., 1992). Acevedo, (1987), rapporté par Belhassen et al., (1995), a
indiqué que le choix des critères de sélection pour la résistance au stress hydrique est
important et peut être effectué en recherchant, dans le cadre des essais réalisés dans
différentes conditions environnementales, les relations entre le rendement en graines, les
indices de tolérance des génotypes à la sécheresse et l’expression de certains caractères
morpho-physiologiques ou phénologiques. De nombreux indices ont été formulés pour
évaluer le niveau de tolérance ou de sensibilité à la sècheresse, dont les principaux sont :
24.1 - Indice de sensibilité à la sécheresse (S)
Il est défini par Fisher et Maurer, (1978), est calculé selon la relation:
ppd DRRRS /)(*100 (15) et pd XXD 1 (13)
Avec: Rd: le rendement du génotype sous la contrainte hydrique. Rp: le rendement du
génotype en l’absence de la contrainte hydrique; D: intensité du stress hydrique ou de la
sécheresse; Xd: la moyenne du rendement en graines de tous les génotypes sous la contrainte
hydrique; Xp: la moyenne du rendement en graines de tous les génotypes en l’absence de la
contrainte hydrique.
24.2 - Indice de tolérance au stress hydrique (ITSH)
Il est défini par Fischer et al., (1983) comme étant le rapport du paramètre
agronomique sous des conditions stressantes par celui sous des conditions témoin non
stressantes. Il est calculé selon la relation:
stresséesnontémoinsconditionssousParamètrestressdeconditionssousParamètreITSH ....
(14)
24.3 - Indice de stabilité du rendement en graines (YSI)
Sous des conditions environnementales défavorables, la sélection pour le rendement
en graines et ses composantes est peu efficace car, la variabilité génotypique et l’héritabilité
de ce caractère, sont peu élevées (Frey, 1964). Par contre, Bruker et Frohberg (1987), ont
signalé que, sous des conditions de déficit hydrique, le rendement en graines et sa stabilité
66
restent les meilleurs critères de sélection pour la tolérance au stress hydrique. Or, la stabilité
du rendement est mesurée par la variation du rendement potentiel et du rendement réel du
génotype à travers les variations des conditions du milieu et pourrait résulter de l’homogénéité
génotypique, de la compensation des composantes du rendement, de la tolérance aux stress et
de la combinaison de tous ces facteurs (Heinrich et al., 1983). Thomas et al., (1996) ont
établit l’indice de stabilité du rendement d’une population (YSI) selon la formule:
WDWiDiYSI /// (15)
Avec Wi et Di sont les rendements de la population i respectivement sous les traitements
irrigué et stressé; W et D sont, respectivement, les rendements moyens de l’ensemble des
populations sous les traitements irrigué et stressé.
24.4 - Indice de sensibilité au stress hydrique (I)
Il est définit par Bergareche et al., (1992) selon la formule suivante:
Irriguéd
IStresséd
Irriguéd
RRRI
(16)
Avec Rd Irrigué: rendement potentiel du génotype en irrigué et Rd stressé: le rendement sous
des conditions de stress.
Malhotra et Saxena, (2002) ont souligné que, bien qu’elles n'aient pas été établies avec
précision, les bases génétiques et physiologiques des mécanismes de la résistance au stress
hydrique ont été indirectement exploitées par les sélectionneurs de pois chiche en développant
des cultivars tolérants. Parmi les espèces annuelles spontanées du genre Cicer, il a été montré
que C. reticulatum; C. judaicum; et C. bijugum étaient les plus tolérants au stress hydrique
et que l’espèce annuelle sauvage C. reticulatum est facilement croisée avec l’espèce cultivée
C. arietinum L.
Néanmoins, Belhassen et al., (1995) ont émis des reproches à la sélection empirique
pour la résistance ou tolérance au stress hydrique. Parmi lesquelles ils ont énuméré:
- seuls les caractères facilement mesurables au champ, caractères morphologiques et
phénologiques, composantes de rendement...., peuvent être pris en compte dans l’analyse pour
la résistance à la sécheresse;
- faire intégrer l’interaction (génotype x environnement) tout en considérant la
variabilité de l’environnement dans le temps et dans l’espace. Ce qui impose la réalisation de
dispositifs expérimentaux relativement lourds.
67
- l’indice de « tolérance » ou de « sensibilité » à la sécheresse, déterminé sur la base
du rendement potentiel du génotype sous des conditions pluviales et en culture irriguée, utilisé
pour la sélection de génotypes de pois chiche tolérant la sécheresse (Wery et al., 1994)
pénalise très fortement les génotypes à haut rendement potentiel. Toutefois, des valeurs très
élevées caractérisent plutôt les génotypes rustiques à faible productivité que les génotypes à
rendement stable et élevé.
25 - Paramètres de sélection et de criblage pour la tolérance au stress hydrique
D’après Serraj et al., (2003), tous les paramètres spécifiques adoptés pour le criblage
de génotypes tolérants à la sécheresse doivent être caractérisés par une forte corrélation avec
un rendement en graines stable et élevé sous des conditions de stress hydrique, un niveau
d’héritabilité élevé et une expression de la tolérance facilement mesurable et répétitive. Sous
des conditions de sécheresse, la sélection empirique est basée sur le rendement en graines et
ses composantes. L’indice de sensibilité à la sécheresse établi par Fisher et Maurer, (1978) a
été modifié par Bidinger et al., (1987) pour inclure les cas où, sous des conditions de stress
hydrique, le rendement en graines est lié au phénomène d'échappement de la sécheresse et au
rendement potentiel.
Serraj et al., (2003), ont proposé quatre approches de perfectionnement génétique pour
l’amélioration de l'adaptation des cultures à la sécheresse et sont comme suit:
- le développement de génotypes caractérisés par de courts cycles biologiques et
capables d’échapper de la sécheresse terminale;
- la sélection de génotypes ayant des rendements très performants sous des conditions
de sécheresse;
- la sélection de génotypes résistants à la sécheresse suivant une approche de sélection
physiologique;
- l’identification des QTL (Quantitative Trait Loci) pour la tolérance à la sécheresse et
leur utilisation dans la sélection assistée par les marqueurs moléculaires (MAS).
26 - Caractéristiques du climat Tunisien
La Tunisie, localisée entre les longitudes 7° et 12° Est et les latitudes 32° et 38° Nord,
assure la jonction de la méditerranée occidentale et orientale (MEAT, 2001). Par sa position
géographique et l'orientation générale de son relief, elle présente le double aspect d'un climat
méditerranéen et saharien, avec des contrastes régionaux assez marqués. Elle est influencée au
Nord et à l’Est par la mer méditerranée, au sud par le sahara et au centre par les effets
conjugués de ces deux facteurs (MEAT, 2001).
68
La Tunisie, classée dans la zone subtropicale méditerranéenne, est caractérisée par un
climat défini par une alternance régulière de deux saisons fortement contrastées, à savoir, un
été chaud et sec et un hiver doux et humide qui représente la véritable saison des pluies
définies par une irrégularité excessive. Les intersaisons, notamment, l’automne et le
printemps, sont des périodes transitoires (MEAT, 2001).
Le climat Tunisien est largement affecté par l'aridité. En fait, 94% des superficies
agricoles Tunisiennes qui couvrent 16,4 millions d’hectares, sont directement menacés par la
désertification. Le régime pluviométrique est caractérisé par des apports relativement
modestes, inégalement répartis dans l’espace et très irrégulièrement distribués dans le temps.
Pour cette raison, le territoire Tunisien pourrait être réparti en trois grandes régions
bioclimatiques:
- Le nord de la dorsale Tunisienne, qui représente 6,6 % du territoire, soit à peine un
million d’hectares, couvre l’étage humide et subhumide et bénéficie d’un climat
méditerranéen. Il est caractérisé par un été chaud et sec et un hiver doux et relativement
pluvieux. La température annuelle moyenne est de 17°C. Le cumul pluviométrique se situe
entre 600 et 1200 mm.an-1. Néanmoins, parfois, ce cumul dépasse cette fourchette pour
atteindre 1500 mm.an-1 sur les régions montagneuses du Nord-Ouest.
- Les zones montagneuses du tell de la dorsale et du Nord-Est occupe 16,4 % du pays
et connait un climat semi-aride. Elles sont caractérisées par des températures relativement
élevées, entre 18,5 et 19,5°C, et des précipitations modestes, entres 400 et 600 mm.an-1 avec
de fortes variations interannuelles.
- Le reste du pays, soit 77 % du territoire Tunisien, englobant la Tunisie Centrale et
Méridionale, fait partie du climat aride et désertique (Antipolis, 2000). Il est caractérisé par
des températures élevées, pouvant atteindre une moyenne annuelle de 21,5 °C, avec de fortes
amplitudes et des précipitations disparates dépassant rarement les 100 mm.an-1. Par ailleurs,
les précipitations se concentrent essentiellement entre les mois de septembre et mai et restent
quasiment absentes durant les mois d’été. Plus des deux tiers du pays reçoivent, en moyenne,
moins de 50 jours de pluie par an (MEAT, 2001).
69
Chapitre I : Définition des critères de sélection pour l’amélioration
du rendement en graines du pois chiche (Cicer arietinum L.) dans une zone
du semi-aride Tunisen
1 - Introduction
En Tunisie, la culture du pois chiche n’est pas rémunératrice. Son rendement en
graines est faible et varie selon les conditions culturales, le potentiel génétique, la maturité et
la sensibilité variétale vis-à-vis aux stress biotiques, en l’occurrence, les maladies et les
parasites (Bouslama, 1979).
Bouslama et al., (1990a) ont signalé que l’amélioration du potentiel génétique du pois
chiche pourrait être basée sur la détermination des corrélations entre le rendement en graines
et les caractéristiques morphologiques de la plante. Pandya et Pundey (1980) ont rapporté
qu’avant de mener un programme de sélection, il serait utile de déterminer les composantes
du rendement et leurs interrelations.
L’analyse par le coefficient de piste a permis de partager les corrélations
génotypiques, d’estimer les effets directs et indirects (Dewery et Lu, 1959) et de mesurer
l’importance relative des facteurs étudiés. De nombreux chercheurs ont utilisé cette méthode
pour estimer l’importance des composantes du rendement (Pathirana, 1993). Bouslama et al.,
(1990b) ont rapporté que cet outil d’analyse statistique pourrait être une technique efficace
pour la détermination des effets directs et des effets indirects des composantes du rendement
en graines sur ce dernier.
Nous nous proposons d’étudier certains paramètres agronomiques du pois chiche de
printemps et leurs relations avec le rendement en graines en vue de déterminer ceux qui
pourront être employés dans un programme de sélection dans la zone du semi-aride Tunisien.
2 - Matériel et méthodes
2.1 - Site expérimental
L’essai a été conduit en culture pluviale de printemps dans la station expérimentale de
l’INRGREF (Institut National de Recherche du Génie Rural de l’Eau et de la Foret) sise au
Centre Est de la Tunisie qui fait partie de l’étage bioclimatique semi-aride à une altitude de
6m au dessus de la mer, une latitude de 35°52’ Nord et une longitude de 10°38’ Est. Cette
zone est caractérisée par une pluviométrie et une évaporation moyennes annuelles respectives
de 370 et 1243 mm/an (Tableau 5).
70
Tableau 5. Caractéristiques climatiques de la zone de Chott Mariem (moyennes de la période: 1982 - 91) (Station Météorologique ISA Chott Mariem)
janvier février mars avril mai juin juillet août septembre octobre novembre décembre Total/an ± Ecartype
Moyenne/mois ± Ecartype
(%) Pluie (mm) 33,3 24,6 36,9 29,5 18,8 6,2 1,3 4,8 31,9 62,5 61,3 58,7 370 ± 27 -
Evaporation (mm) 50,4 59,3 85,3 108,8 141,5 161,9 195,6 174,4 139,1 89,8 64,7 49,5 1243 ± 235 -
T, max (°C) 16,2 17,3 18,4 20,4 23,2 26,5 30,9 31,5 29,6 25,8 21 17 - 23,1 ± 5,6 T, min (°C) 7,8 8,2 9,4 11,2 14,3 18,1 21,3 22,4 20,3 17,5 12,7 8,9 - 14,3 ± 5,3 T, moyenne (°C) 10,8 12,4 13,9 15,8 18,7 22,3 25,2 24,2 25,0 21,7 16,9 13,0 - 18,3 ± 5,5 Vitesse du vent (m/s) 2,4 2,4 2,5 2,6 2,4 2,4 2,1 2,1 2,2 2,0 2,2 2,5 - 2,3 ± 0,4 HR (%) 72 70 72 70 71 69 67 70 68 72 71 73 - 70 ± 6
71
Les températures minimales et maximales ont les valeurs moyennes respectives de 14,3 et
23 °C. L’hygrométrie relative et la vitesse du vent sont respectivement de 70 % et 2,3 m/s.
Cette zone est caractérisée par une sécheresse qui s’étale sur une période de cinq mois sur
douze (mai - septembre). Elle est définie par des précipitations réduites et rares, une
évaporation et des températures maximales élevées.
Au cours de l’essai, les précipitations enregistrées du mois d’Octobre au mois de juin
étaient de 425 mm. Les températures moyennes maximales et minimales durant la même
période étaient respectivement de 21 et 11°C (Tableau 6).
Tableau 6. Répartition des précipitations et températures enregistrées du mois d’octobre au mois de juin dans la zone de Chott Mariem Mois octobre novembre décembre janvier février mars avril mai juin Moy.
Pl. (mm) 10,4 99,2 152,2 24,8 33,4 44,1 1,8 59,4 0 -
Pl. Cum. (mm) 10,4 109,6 261,8 286,6 320 364,1 365,9 425,3 425,3 -
T min. (°C) 15,93 12,05 7,61 6,4 7,07 7,3 9,9 13,5 17,9 10,9
T. max. (°C) 27,7 22,7 17,9 16,2 15,4 17,5 21,1 22,7 27,1 20,9
T. moyen. (°C) 21,8 17,4 12,7 11,3 11,2 12,4 15,5 18, 22,5 15,9 Pl. : Pluviométrie ; Pl. Cum. : Pluviométrie cumulée ; T. : Température
2.2 - Matériel génétique et Conduite culturale
Le matériel végétal est composé de vingt quatre génotypes de pois chiche du type
kabuli, dont vingt trois nous sont, aimablement, fournis par l’ICARDA (Centre International
de Recherche Agronomique dans les Zones Arides; Alep, Syrie) et le vingt quatrième est
d’origine locale (Tunisie), (Tableau 7).
Le semis a été effectué le 4 mars à la densité de 14,3 plantes/m2 avec des écartements
de 0,35 m entre les lignes et 0,2 m sur la ligne. Chaque parcelle élémentaire était composée de
quatre lignes de quatre mètres de long. Le dispositif expérimental adopté était en blocs
randomisés avec trois répétitions. Le sol était du type sablo-argileux. Le précédent cultural
était une jachère travaillée. Le semis a atteint la maturité commerciale à la fin du mois juin et
la récolte a eu lieu le 28 du mois.
72
Tableau 7. Liste des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) utilisés. N° Nom Pédigrée Origine 1 FLIP 87 - 58C X 85 TH 264/ ILC 3777 X FLIP 83 - 46 C ICARDA/ICRISAT 2 FLIP88 - 7 C X 84 TH 26/ FLIP 82 - 225 CX ILC 3651 ICARDA/ICRISAT 3 FLIP88 - 11 C X 85 TH 51/(FLIP 81 - 293 C X ILC 165) X ILC 482 ICARDA/ICRISAT 4 FLIP88 - 24 C X85 TH 214/ILC 2375 X FLIP 83 - 13 C ICARDA/ICRISAT 5 FLIP88 - 68 C X85 TH 262/ILC 3777 X FLIP 83 - 13 C ICARDA/ICRISAT 6 FLIP88 - 70 C X85 TH 262/ILC 3777 X FLIP 83 - 13 C ICARDA/ICRISAT 7 FLIP 89 - 24 C X87 TH 271/ILC 136 X FLIP 84 - 18 C ICARDA/ICRISAT 8 FLIP 89 - 67 C X86 TH 78/ILC 493 X FLIP 81 - 65 C ICARDA/ICRISAT 9 FLIP 89 - 85 C X87 TH 186/ICC 4198 X FLIP 82 - 150 C ICARDA/ICRISAT
10 FLIP 89 - 118 C X85 TH 262/ILC 3777 X FLIP 83 - 13 C ICARDA/ICRISAT 11 FLIP 89 - 127 C X87 TH 4/ILC 482 X FLIP 84 - 79 C ICARDA/ICRISAT 12 FLIP 90 - 5 C X 87 TH 32/ FLIP 83 - 7 CX FLIP 84 - 109C ICARDA/ICRISAT 13 FLIP 90 - 10 C X 85 TH 67/ FLIP 82 - 65 CX FLIP 81 - 3C ICARDA/ICRISAT 14 FLIP 90 - 37 C X 86 TH 131/ FLIP 84 - 48 CX ILC 493 ICARDA/ICRISAT 15 FLIP 90 - 59 C X 87 TH 344/ (FLIP 84 - 48 CX ILC 3856) X FLIP84 - 48C ICARDA/ICRISAT 16 FLIP 90 - 64 C X86 TH 34/ILC 1919 X FLIP 82 - 150 C ICARDA/ICRISAT 17 FLIP 90 - 79 C X86 TH 33/ILC 1919 X FLIP 81 - 65 C ICARDA/ICRISAT 18 FLIP 90 - 97 C X87 TH 31/FLIP 83 - 7C X FLIP 84 - 92 C ICARDA/ICRISAT 19 FLIP 90 - 98 C X87 TH 31/FLIP 83 - 7C X FLIP 84 - 92 C ICARDA/ICRISAT 20 FLIP 90 - 136 C X87 TH 67/FLIP 82 - 87C X FLIP 85 - 46 C ICARDA/ICRISAT 21 FLIP 90 - 137 C X87 TH 216/ILC 429X FLIP 84 - 93 C ICARDA/ICRISAT 22 FLIP 82 - 150 C X79 TH 201/ILC 523X ILC 183 ICARDA/ICRISAT 23 ILC 482 TURKYE 24 Amdoun Local TUNISIE
2.3 - Paramètres agronomiques
Les deux lignes du milieu de chaque parcelle élémentaire ont fait l'objet de mesures et
de comptages. Les paramètres étudiés sont:
a - la date de floraison (DFl), (en jours après semis : JAS) : indique le nombre de jours
de la date du semis à celle de l’épanouissement de 50% des fleurs par parcelle élémentaire;
b - la date de maturité (DMt),( en JAS), indique le nombre de jours de la date du semis à
celle de jaunissement de 50% des gousses par parcelle élémentaire;
c - la hauteur des plantes (H) (en cm): à la fin du cycle cultural, la croissance en hauteur
des plantes est mesurée à l’aide d’un maitre ruban;
d - le nombre de gousses par plante (Gous,/pl) : à la maturité les gousses des plantes de
chaque parcelle élémentaite sont récoltées et dénombrées. Le nombre de gousses récoltées a
été divisé par le nombre de plantes;
73
e - le nombre de graines par plante (Gr/pl) : les gousses récoltées par parcelle
élémentaire sont écossées. Le nombre de graines total obtenu est divisé par le nombre de
plantes par parcelle élémentaire;
f - le poids de 100 graines (P100) (en g) : des pesées de 100 graines, récolées de chaque
parcelle élémentaire, ont été effectuées à l’aide d’une balance de precision de laboratoire
(Sartorius) qui pèse de 0.01 à 2 kg ;
g - le nombre de graines par gousse (Gr/Gous) : le nombre de graines est divisé par le
nombre de gousses récoltées par parcelle élémentaire ;
h - le rendement en graines (RdGr) en g/m2 : les graines récoltées par parcelle
élémentaire ont été pesées. Le poids enregistré est divisé par la surface de la parcelle (en m2);
Les données obtenues ont fait l’objet d’analyses statistiques. Des analyses de variance
et des corrélations simples deux à deux ont été effectuées. Dans le but d’estimer les effets
directs et indirects des paramètres agronomiques mesurés sur le rendement en graines, nous
avons procédé à l’analyse par le coefficient de piste comme présentée par Wright (1921) et Li
(1955). Des équations de régressions multiples « pas à pas » ont été calculées pour déterminer
parmi les caractères agronomiques ceux qui contribuent le plus à l’édification du rendement
en graines du pois chiche en culture pluviale de printemps dans les conditions du semi-aride
Tunisien. Seule l’équation ayant le coefficient de détermination multiple le plus élevé a été
retenue.
3 - Résultats et discussion
3.1 - Etude des paramètres agronomiques
L’analyse de la variance a montré un effet génotypique très hautement significatif pour
la date de floraison, la date de maturité, le nombre de graines par plante, le poids de 100
graines, la hauteur moyenne des plantes, le nombre de gousses par plante et le rendement en
graines et un effet non significatif pour le nombre de graines par gousse. Les coefficients de
variation sont relativement faibles et varient de 1,8% pour le rendement en graines à 11,5 %
pour le nombre de graines par plante (Tableau 8).
Tableau 8. Carrés moyens et test F relatifs aux paramètres agronomiques étudiés du pois chiche (Cicer arietinum L.)
Source ddl DF (JAS) DM (JAS) H (cm) Go/Pl. Gr/Pl Gr/Go P100 (gr) Rd.(g/m2) Génotypes 23 46,98*** 15,734*** 59,713*** 268,04*** 156,52*** 0,014ns 83,65*** 544156,63*** Bloc 2 10,39ns 4,625ns 12,843ns 7,234ns 3,375ns 0,079*** 6,255ns 353,76ns Erreur 46 17,37 5,364 11,067 4,964 5,071 0,009 5,346 148,390 CV 6,0 2,1 8,9 10,0 11,5 10,3 6,9 1,8 ns: non significatif; *: significatif au seuil de 5%; **: significatif au seuil de 1%; ***: significatif au seuil de 1‰
74
La date de floraison varie de 64 à 76 JAS avec une moyenne de 70 JAS. Les
génotypes à floraison précoces, 64 à 67 JAS, sont: 4; 5; 20; 24; 1; 10; 21; 11 et 12. Ceux à
floraison tardive, 75 à 76 JAS, sont: 13; 2; 6 et 18. La date de maturité varie de 105 à 114 JAS
avec une moyenne de 110 JAS. Les génotypes: 6; 16; 1; 5; 9; 12; 22 et 24 ont présenté une
maturité précoce de 105 à 108 JAS; alors que les génotypes 10; 13; 18 ont montré une
maturité tardive variant de113 à 114 JAS (Tableau 9).
Tableau 9. Comparaison des valeurs moyennes des différents paramètres agronomiques du pois chiche (Cicer arietinum L.) (test Fisher ; P ≤ 0.05)
Génotypes DF (JAS) DM (JAS) H (cm) Go/Pl. Gr/Pl Gr/Go P100 (gr) Rd.(g/m2) 1 66 def 108 cde 29 i 13jkl 13 jkl 1,01 ab 33 defgh 358 n 2 76 a 112 ab 49 a 22 ef 21 def 0,98 ab 23 424 m 3 74 abc 111 abc 39 cde 42 a 29 b 0,69 d 41 b 1008 c 4 66 f 110 bcd 33 fghi 31 c 25 c 0,81 cd 38 bcd 810 f 5 65 f 108 cde 38 cdef 18 fgh 16 hij 0,9 abc 38 bcd 523k 6 76 a 105 e 38 cdefg 37 b 23 cde 0,89 abc 33 defgh 924 d 7 72 abcde 110 bcd 37 cdefg 34 bc 31 ab 0,92 abc 28jk 758 g 8 72 abcde 110 bcd 34efgh 18 fgh 17 ghi 0,92 abc 32 ghi 406 m 9 68 bcdef 108 cde 33 fghi 17 ghi 15 ijk 0,87 bc 25kl 321 o
10 67cdef 113 ab 36 cdefg 19 efg 17 ghi 0,92 abc 37 bcd 549 j 11 67cdef 110 bcd 30 hi 16 ghij 15 ijk 0,95 abc 31 hij 404 m 12 67cdef 108 cde 37 cdefg 27 d 24 cd 0,88 bc 39 bcd 828 f 13 75 ab 115 a 41 bc 20 efg 20 efg 1,04 a 36 defg 615 h 14 71 abcde 112 ab 45 ab 11 kl 10 lm 0,95 abc 31 hij 260 p 15 73 abc 112 ab 41 bc 38 b 34 a 0,91 abc 36 cdef 1051 b 16 71 abcdef 107 cde 37 cdefg 13 ijk 12 klm 0,91 abc 26kl 272 p 17 70 abcdef 110 bcd 35 defgh 10l 9 m 0,89 abc 30hij 2264 a 18 76 a 114 a 41 bcd 23 e 19 fgh 0,86 bc 32 fghi 534 jk 19 75 abcd 112 ab 39 cde 20 efg 19 fgh 0,97 ab 36 defg 585 i 20 64 f 112 ab 38 cdef 14 ijk 13 jkl 0,92 abc 45 a 494 l 21 67cdef 110 bcd 37 cdefg 33 c 31 ab 0,95 abc 40 bc 1046b 22 69 abcdef 108 cde 39 cde 32 c 29 b 0,94 abc 36 cde 867 e 23 70 abcdef 111 abc 33 fghi 14 ijk 13 jkl 0,96 abc 28jk 316 o 24 65 ef 108 cde 35 defgh 15hij 14 ijk 0,91 abc 29 ijk 334 o
Moyenne ± Ecart-type 69,9 ± 5,2 110,1 ± 3 37,34 ±
5,18 22,2 ±
9,5 19,5 ±
7,4 0,92 ± 0,11
33,42 ± 5,5 665 ± 420
Ppds (P≤0,05) 5,05 3,13 8,73 5,76 4,92 0,13 3,90 429 - les valeurs en gras sont les valeurs extrêmes. - Les valeurs d’une même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement
différentes au seuil de 5% ;
Summerfield et Roberts, (1988) ont indiqué que la date de floraison et la date de
maturité du petit pois (Pisum sativum L.), de la lentille (Lens culinaris L.), de la fève (Vicia
faba L.) et du pois chiche (Cicer arietinum L.) varient selon les génotypes, les dates de semis,
les saisons et les sites de culture.
Les génotypes 1; 5; 12 et 24 sont caractérisés par une floraison et une maturité
précoces. Par contre, les génotypes : 13 et 18 ont présenté une floraison et une maturité
75
tardives (Tableau 9). Ces résultats indiquent que les génotypes à floraison précoce sont à
maturité précoce et ceux à floraison tardive ont de même une maturité tardive. Il parait que la
date de maturité est fortement déterminée par la précocité de la floraison. Les génotypes 6; 2
et 16 ont accompli leurs phases de grossissement et de maturité sur de très courtes durée
respectives de 29; 36 et 36 j; alors que les génotypes 4; 10 et 20 ont pris beaucoup plus de
temps, respectivement, 46; 46 et 48j pour réaliser ces deux phases. Il parait que les génotypes
5; 6; 16 et 24 ont échappé de la sècheresse printanière. D’après Ladizinsky, (1989), dans les
zones semi-arides, la date de floraison a une grande valeur adaptative pour les espèces
cultivées et les espèces spontanées. La floraison optimale de ces espèces devrait assurer la
maturité des graines avant le début de la sécheresse estivale. Plancquaert, et al., (1990) ont
rapporté que les phases de développement sont modifiées par la date du semis. Le cycle de
croissance des légumineuses spontanées, telles que le pois chiche et la lentille, se termine,
souvent, avec la maturité d’un nombre de graines restreint (Ladizinsky, 1993). Un tel
phénomène représente un inconvénient à l’encontre de maximiser le rendement en graines.
Par ailleurs, dans les zones sèches, l’échappement au stress hydrique pourrait se manifester à
travers la floraison précoce, la formation des gousses et la maturité précoce (Berger et al.,
2006). Siddique et Khan (1996) ont énoncé que la sélection de génotypes de pois chiche à
floraison précoce n'augmente pas obligatoirement la production. Néanmoins, l’interaction
entre la floraison précoce et les allèles d’amélioration du rendement pourrait atteindre cet
objectif chez des génotypes de pois chiche du type desi.
La hauteur moyenne des plantes varie de 29 à 49 cm avec une moyenne de 37 cm. Les
génotypes 2 et 14 ont enregistré les hauteurs moyennes les plus élevées respectives de 49 et
45 cm. Alors que les génotypes 1; 11; 23; 4 et 9 ont présenté les plus courtes hauteurs qui
varient de 29 à 33 cm (Tableau 9). Le port des génotypes de pois chiche du type kabuli, érigé
ou semi érigé, permet la mécanisation de la récolte (AAC, 2004). Néanmoins, Slama, (1998) a
rapporté que la hauteur des plantes de pois chiche du type kabuli dépend des conditions
culturales et des génotypes. Généralement, la hauteur du pois chiche du type kabuli varie, de
30 à 90 cm. Mais, en cas d’un sol fertile et profond et d’une alimentation hydrique suffisante,
elle peut dépasser 1 m (AAC, 2004). Pfeiffer et Pilcher (1987) ont indiqué qu’un semis tardif
réduit la hauteur des plantes, la biomasse aérienne et le rendement en graines. Selon les
génotypes, la hauteur de la tige est négativement affectée par le stress hydrique. Elle est
significativement réduite par rapport au témoin non stressé (Ben Naceur et al., 2002). La
même remarque a été signalée par Aspinal, (1986) qui a indiqué que le déficit hydrique se
traduit par une réduction de la hauteur et du diamètre de la tige, un raccourcissement des
76
entres nœuds et une diminution du nombre de feuilles et de la surface foliaire. D'après Ben
Naceur et al., (2002), la hauteur de la tige pourrait être utilisée comme critère d’identification
des génotypes les plus sensibles au stress hydrique.
Le nombre de gousses par plante varie de 10 à 42 avec une moyenne de 22 gousses. Il
est le plus faible pour les génotypes 17 et 14, et le plus élevé pour les génotypes 3; 15 et 6. Le
nombre de graines par plante varie de 9 à 34 avec une moyenne de 20 Gr/pl. Les génotypes
15; 7 et 21 ont produit le nombre de graines le plus élevé; alors que les génotypes 17 et 14 ont
produit les nombres les plus faibles (Tableau 9). La gousse est un organe photosynthétique
notable pour la fixation du carbone au niveau du péricarpe sous forme d’hydrocarbures qui
seront transférés, par la suite, à la graine (Ma et al., 2001; Furbank et al., 2004). Le nombre de
gousses par plante dépend principalement de la variété et de la conduite culturale qui se
traduit par la date et la densité du semis. Aux faibles densités de semis, le nombre de gousses
par plante est élevé (Wery, 1986). Il est la composante du rendement la plus négativement
affectée par la sécheresse (Mohouche et al., 1998).
Les agriculteurs tentent d’avoir le nombre de graines/m2 le plus élevé. Chez les
protéagineux, le nombre de graines/m2 est la composante la plus explicative des variations de
rendement en graines. Il dépend du nombre de plante/m2, du nombre de gousses par plante et
du nombre de graines par gousse (Turc, 1994). Wery (1986) a indiqué qu’il dépend de la
qualité des semences et de la conduite culturale. Amigues et al., (2006) ont énoncé que le
nombre de graines par plante est réduit par la sécheresse. En fait, le stress hydrique a
provoqué, chez le Medicago truncatula L. une régression du nombre de gousses par plante
(Mefti et al., 2001).
Leport et al., (1999) ont remarqué que, la sécheresse printanière a engendré chez le
pois chiche une diminution du nombre de gousses de 30 à 44 % et du nombre de graines de 35
à 46%. De leur coté, Pacucci et al., (2006) ont indiqué que, chez certains génotypes, qui
évitent la sécheresse par le développement précoce des gousses, l'irrigation complémentaire
augmente le nombre de gousses de 15 à 32% et le nombre de graines de 14 à 27%.
Le nombre de graines par gousse varie de 0,69 à 1,04 avec une moyenne de 0,92. Le
génotype 3 a le plus faible nombre de graines par gousse (0,69); alors que le génotype 13 a le
nombre de graines par gousse les plus élevées (1,04) (Tableau 9). Wery (1986) a indiqué que
la plus part des génotypes de pois chiche du type kabuli ont une seule graine par gousse et
que ce paramètre varie selon les génotypes; mais il est indépendant de la date et de la densité
du semis. Gan et al., (2004) ont rapporté que 9 à 14% des gousses du type dési contiennent
deux graines avec une moyenne de 1,3 graines/gousse; alors que le type kabuli n’en produit
77
que 0,71 graines/gousse. Ils ont attribué cette différence au nombre de gousses vides, assez
élevé, chez le type kabuli. Ces résultats indiquent que le type dési a une capacité élevée pour
remplir les gousses formées. En revanche, le type kabuli produit plus de gousses qu’il ne peut
accumuler de carbohydrates indispensables pour le remplissage des graines. Une seconde
alternative stipule que, chez le type kabuli, la sécheresse printanière pourrait être à l’origine
de l’avortement d’un taux élevé de fleurs, le développement du péricarpe et la formation de
gousses vides.
Le poids de 100 graines varie de 23 à 45 g avec une moyenne de 33g. Les graines des
génotypes 2, 9 et 16 ont les plus petits calibres ; alors que les génotypes 21, 3 et 20 ont les
calibres les plus élevés (Tableau 9). Miller et al., (2002) ont signalé que le pois chiche du type
desi a un poids de 100 graines de 28 g; alors que celui du type kabuli varie de 28 à 56 g.
D’après l’AAC, (2004), le poids de 100 graines du pois chiche du type dési varie de 10 à 13g.
En revanche, le pois chiche du type kabuli se subdivise en deux sous groupes: le petit kabuli
et le gros Kabuli caractérisés par des poids de 100 graines respectifs de 27g pour le premier et
de 41 à 49g pour le second. Néanmoins, Chwdhury et Wardlaw, (1978) ont indiqué que le
poids des graines est la composante du rendement la plus affectée par la sécheresse et les
hautes températures durant la phase de remplissage des graines.
Le rendement en graines varie de 268 à 2264 g/m2 avec une moyenne de 665 g/m2.
Les génotypes 17; 15 et 21 ont produit les rendements en graines les plus élevés; alors que les
génotypes 14 et 16 ont produit les plus faibles rendements (Tableau 9). Ces résultats
paraissent assez élevés par comparaison à ceux énoncés par Aouani et al., (2001) et Gharsalli
et al., (2001) qui stipulent qu’en Tunisie, le rendement en graines du pois chiche est de l’ordre
de 700 kg.ha-1. Ces différences de rendement peuvent être attribuées aux conditions
empiriques très favorables pour cette culture de pois chiche. D’autre part, les rendements
déclarés représentent une moyenne nationale pour laquelle les conditions édapho-climatiques
sont, généralement, marginales. Saccardo et Calcagno, (1990) ont remarqué que chez les
légumineuses à graines, la compétition inter et intra plantes engendre de faibles rendements
en graines. Dans les régions méditerranéennes, arides et semi-arides, le pois chiche de
printemps est exposé à la sécheresse printanière qui coïncide avec la phase de formation des
gousses et de remplissage des graines (Ludlow et Muchow, 1990). Saxena et al., (1990) ont
signalé que l'amélioration du rendement en graines du pois chiche, obtenue avec l'avancement
de la date du semis du printemps vers l’automne, est principalement due au déplacement du
cycle de la culture vers la saison pluvieuse et l'allongement de la durée des phases de
développement phénologiques de la plante.
78
3.2 - Etude des corrélations binaires et des coefficients de piste
La date de floraison est en corrélation positive non significative avec le rendement en
graines (Tableau 10). Elle a un effet direct positif élevé (1,19**) sur le rendement en graines
conjugué à un effet indirect positif à travers le nombre de graines par gousse. Seulement, cet
effet direct est atténué par des effets indirects négatifs à travers la date de maturité, le poids de
100 graines et la hauteur moyenne des plantes (Tableau 11).
Tableau 10. Matrice des corrélations binaires entre les paramètres agronomiques étudiés DFl (JAS) DMt (JAS) H (cm) Gous/pl Gr/pl Gr/Go P100 (g) Rd Gr (g/m2)
DFl (JAS) 1 0.301 0.578** 0.369 0.24 0.3 -0.332 0.166
DMt (JAS) 1 0.418* -0.003 0.03 0.235 0.176 -0.032
H (cm) 1 0.244 0.242 -0.008 -0.027 0.169
Gous/pl 1 0.916** -0.088 0.338 0.913**
Gr/pl 1 -0.006 0.341 0.929**
Gr/Go 1 -0.256 -0.085
P100 (g) 1 0.587**
Rd Gr (g/m2) 1
*: significatif au seuil de 5%; **: significatif au seuil de 1%; ***: Très hautement significatif.
Tableau 11. Effets directs et indirects des composantes du rendement sur le rendement en graines.
Relations du
RdGr avec
Effets
directs
Effets indirects r
DFl (JAS) DMt (JAS) H (cm) Gous/pl Gr/pl Gr/Go P100 (g)
DFl (JAS) 1,19** - 0,36 0,69 0,44 0,29 0,36 -0,40 0,166
DMt (JAS) -1,97*** -0,59 - -0,82 0,01 -0,06 -0,46 -0,35 -0,032
H (cm) -0,20ns -0,11 -0,08 - -0,05 -0,05 0,00 0,01 0,169
Gous/pl 0,17ns 0,06 -0,001 0,04 - 0,16 -0,02 0,06 0,913**
Gr/pl 0,74*** 0,18 0,02 0,18 0,68 - -0,004 0,25 0,929**
Gr/Go 0,03ns 0,01 0,01 -0,0002 -0,003 -0,0002 - -0,007 -0,085
P100 (g) 1,02*** -0,34 0,18 -0,03 0,35 0,349 -0,262 - 0,587**
*: significatif au seuil de 5%; **: significatif au seuil de 1%; ***: Très hautement significatif.
D’après Roberts et al., (1985), les durées des phases du cycle d’une plante de pois
chiche et principalement, la date de floraison dépendent étroitement du génotype, de la
température et de la photopériode. Pour certaines espèces, la date de floraison délimite la
phase de croissance reproductive, la date de récolte et la régénération de nouveaux organes
végétatifs (Ali et al., 1994). Une floraison précoce entraîne une longue période de remplissage
des graines et un rendement potentiel élevé. Par contre une floraison tardive engendre une
courte période reproductive et un faible rendement en graines (Bruker et Frohberg 1987).
79
Board et Hall (1984) ont indiqué qu’en cas d’un semis tardif, une floraison précoce, induite
par une courte photopériode, est l’un des facteurs qui contribuent à la réduction de la hauteur
de la plante et du rendement en graines.
La date de maturité est en corrélation négative non significative avec le rendement en
graines (Tableau 10). Elle a un effet direct négatif élevé (-1,97**) sur le rendement en
graines. Il semble qu’il serait utile de sélectionner les génotypes à maturité précoce qui
échappent plus facilement aux périodes de sécheresse. Summerfield et al., (1984) ont indiqué
que le pois chiche est sensible aux hautes températures durant la phase reproductive et
particulièrement les phases de remplissage des graines et de maturité. La date de maturité a
des effets indirects positifs à travers la date de floraison et le poids de 100 graines (Tableau
11). Summerfield et Roberts, (1988) ont énoncé que la date de maturité du petit pois (Pisum
sativum L.), de la lentille (Lens culinaris L.), de la fève (Vicia faba L.) et du pois chiche
(Cicer arietinum L.) est fortement déterminée par la précocité de la floraison. Selon Ali et al.,
(1994), elle est tributaire de la longueur de la phase végétative. Summerfield et al., (1996) ont
rapporté que les périodes phénologiques de la majorité des espèces annuelles, telles que les
céréales et les légumineuses à graines, sont contrôlées par leur sensibilité au photo et
thermopériodisme. Ces espèces échappent des conditions climatiques critiques par la clôture
de leurs cycles biologiques durant les périodes de conditions défavorables. La floraison, qui
est sensible surtout à la sécheresse, a un effet direct sur la date de maturité et sur le rendement
final de l’espèce. Malhotra et Saxena, (2002.) ont indiqué que la sélection de génotypes,
caractérisés par une bonne levée, un développement végétatif important, une floraison et une
maturité précoces, contribue à l’évitement de la déshydratation et assure une tolérance durable
au stress hydrique.
Le nombre de gousses par plante est en corrélation, positive avec le nombre de graines
par plante (r = 0,916**) et le rendement en graines (r = 0,913**) et non significative, positive
avec le poids de 100 graines, la date de floraison et la hauteur moyenne des plantes et
négative avec le nombre de graines par gousse (Tableau 10). Il a un effet direct non
significatif sur le rendement en graines (0,17). Par contre, il a des effets indirects positifs
élevés à travers le nombre de graines par plante (0,68), la date de floraison (0,44) et le poids
de 100 graines (0,35) (Tableau 11). Il parait que les cultivars de pois chiche, ayant un nombre
de gousses par plante élevé et des graines de gros calibre ont les meilleurs rendements. Des
résultats similaires sont confirmés par ceux de Pandya et Pandey (1980) qui ont rapporté que
le nombre de gousses par plante et le poids de 100 graines ont un rôle déterminant dans
l’édification du rendement en graines.
80
Le nombre de graines par plante est en corrélation positive avec le rendement en
graines (r = 0,929**). Il a un effet direct positif sur le rendement en graines (0,74**). Les plus
importants effets indirects de ce paramètre sur le rendement en graines sont à travers le poids
de 100 graines, la date de floraison et le nombre de gousses par plante (Tableau 11). Ces
résultats indiquent que les génotypes de pois chiche du type gros kabuli, à floraison tardive et
qui produisent plus de gousses, ont un nombre de graines assez élevé et un rendement en
graines plus important. Gan et al., (2001) ont remarqué que l’augmentation du rendement en
graines pourrait être particulièrement due à une plus longue période reproductive qui permet
la formation d’un nombre de graines plus important et la mobilisation des produits
photosynthétiques des organes végétatifs vers les graines. En revanche, Leport et al., (1999)
ont remarqué que, lorsque le remplissage des gousses est tardif, la diminution du poids sec
des graines, du nombre de graines par gousse et de la taille des graines est plus importante que
lorsque le remplissage est précoce.
La hauteur moyenne des plantes est en corrélations positives avec la date de floraison
(r = 0.578**) et la date de maturité (r = 0.418*). Elle est en corrélations non significatives,
positives avec le rendement en graines et négatives avec le poids de 100 graines (Tableau 10).
Elle a un effet direct négatif et non significatif sur le rendement en graines et des effets
indirects élevés, positifs à travers la date de floraison et le nombre de graines par plante et
négatif à travers la date de maturité (Tableau 11). Il parait que la hauteur moyenne des plantes
contribue d’une façon positive et indirecte à l’édification d’un rendement en graines élevé
chez le pois chiche. Carter et Boerma (1979) ont rapporté qu’en cas d’un semis tardif, il y a
des corrélations positives significatives entre le rendement en graines et la date de floraison et
entre la date de floraison et la hauteur de la plante. Saccardo et Calcagno, (1990) ont trouvé
une corrélation positive entre la hauteur de la plante et la production en graines. Omar et
Singh, (1994) ont constaté que les génotypes de pois chiche de hauteur élevée ont donné un
rendement biologique et un indice de récolte plus importants que les génotypes de tailles
courtes. Il semble que les génotypes de pois chiche vigoureux et de tailles hautes ont un cycle
biologique plus long et exigent une plus longue période pour la floraison, le remplissage des
graines et la maturité. Par ailleurs, Omar et Singh (1994) ont suggéré que l’amélioration du
rendement en graines est tributaire de l’amélioration de la biomasse et de l’indice de récolte.
Singh (1995) a trouvé que, chez le pois chiche, le rendement en graines est en corrélation
positive avec la biomasse aérienne. Par contre, Bouslama et al., (1990b) ont remarqué que la
hauteur est inversement proportionnelle au rendement en graines. Il est probable que des
81
interactions entre la biomasse aérienne et le rendement en graines ont du se manifester
différemment selon les génotypes et les environnements
Le nombre de graines par gousse est en corrélation non significative avec le rendement
en graines (Tableau 10). Il a un effet direct négligeable sur ce dernier. En contrepartie, il a des
effets indirects positifs à travers la date de floraison et négatifs à travers la date de maturité et
le poids de 100 graines (Tableau 11). Graf et Raowland, (1987) ont signalé que le nombre de
graines par gousse est l’une des plus importantes composantes du rendement en graines chez
les légumineuses à graines.
Le poids de 100 graines est en corrélations positive avec le rendement en graines (r =
0,587**) et non significatives, positive avec la date de maturité et négatives avec la date de
floraison, la hauteur moyenne des plantes et le nombre de graines par gousse (Tableau 10). Il
a un effet direct positif (1,02**) sur le rendement en graines. De même, il a des effets
indirects positifs à travers le nombre de graines par plante et négatifs à travers la date de
floraison et la date de maturité (Tableau 11). D’après Wery, (1986), comme avec d'autres
légumineuses à graines, le rendement en graines du pois chiche dépend de deux facteurs à
savoir, le nombre de plantes/m2 à la récolte et le poids des graines. Il est difficile de prévoir le
poids des graines car il varie énormément avec les conditions climatiques, telles que le déficit
hydrique et les hautes températures, durant la phase de remplissage des graines.
Le rendement en graines est en corrélations positives avec le nombre de gousses par
plante (r = 0,91**), le nombre de graines par plante (r = 0,93**) et le poids de 100 graines
(0,59**) (Tableau 10). Pacucci et al., (2006) ont remarqué que le rendement en graines est en
corrélations, positives avec le nombre de gousses, le nombre de graines et le taux de matière
sèche, et négative avec le poids des graines.
Le nombre de graines par plante, le poids de 100 graines et la date de floraison ont
des effets directs positifs sur le rendement en graines. Par contre, la date de maturité a un effet
direct négatif sur ce dernier. Le nombre de gousses par plante, la hauteur moyenne des
plantes et le nombre de graines par gousse ont des effets directs négligeables. Néanmoins, ils
ont des effets indirects élevés sur le rendement en graines, positifs à travers la date de
floraison et le poids de 100 graines et négatifs à travers la date de maturité (Tableau 11).
3.3 - Etude des régressions multiples « pas à pas »
L’analyse par la méthode de régressions multiples « pas à pas » a permis de révéler
que le rendement en graines pourrait être exprimé en fonction des nombres de graines et de
82
gousses par plante, du poids de 100 graines et des dates de floraison et de maturité selon
l’équation:
DMtplGousDFlPplGrGrR d 54,18/5,403,91,19/47,2263,816 100 982,02 R (17)
Il parait que le rendement en graines du pois chiche est proportionnel, selon un ordre
décroissant, au nombre de graines par plante (Gr/pl), au poids de 100 graines (P100), à la
date de floraison (DFl) et au nombre de gousses par plante (Gous/pl). Il est inversement
proportionnel à la date de maturité (DMt). Il en résulte que ces paramètres pourront être
retenus comme composantes du rendement en graines du pois chiche dans le semi-aride
Tunisien.
4 - Conclusion
Le nombre de graines par plante, le poids de 100 graines, la date de floraison et la date
de maturité contribuent directement à l’édification du rendement en graines du pois chiche de
type kabuli. Ces paramètres pourront être retenus comme composantes principales du
rendement en graines dans le semi aride Tunisien.
Le nombre de gousses par plante, la hauteur moyenne des plantes et le nombre de
graines par gousse paraissent avoir des effets directs négligeables sur le rendement en graines.
Néanmoins, le nombre de gousses par plante a des effets indirects élevés sur ce dernier à
travers la date de floraison, la date de maturité et le poids de 100 graines. Ce paramètre pourra
être choisi comme critère secondaire pour la sélection de génotypes de pois chiche de type
kabuli à haut rendement en graines.
Il parait que le nombre de graines par gousse est indépendant du rendement en graines
et des autres composantes. Probablement, il s’agit d’un caractère génétique du pois chiche.
Bien que, les génotypes de pois chiche de haute taille se prêtent parfaitement à la
mécanisation de la récolte, ils paraissent caractérisés par une phase de développement
végétatif assez longue et une maturité retardée. Ce caractère agronomique pourrait les exposer
à la sècheresse terminale et notamment aux stress hydrique et thermique. Sous de telles
conditions, le rendement en graines serait inversement proportionnel à la hauteur de la plante.
Dans le semi-aride Tunisien, il serait utile de sélectionner des génotypes de pois chiche de
type kabuli précoces, de courtes tailles et caractérisés par des graines de gros calibres.
83
Chapitre II: Etude du comportement morpho - phénologique et
agronomique des génotypes de pois chiche en cultures d’hiver et de printemps
dans le semi-aride Tunisien
1 - Introduction
En Afrique du Nord et en Tunisie, le pois chiche (Cicer arietinum L.) est semé au
printemps lorsque les températures sont clémentes et les précipitations deviennent de plus en
plus rares. Sous de telles conditions la culture souffre des stress thermique et hydrique durant
les phases de remplissage des graines et de la maturité (Singh et al., 1995). Le rendement en
graines de cette légumineuse reste, ainsi, limité et la culture n’est pas toujours rémunératrice
(Slama, 1998).
En Asie Occidentale et en Afrique du Nord, le rendement en graines du pois chiche
pourrait être notablement augmenté en avançant la date du semis vers l’automne. Sur une
période de 11 ans, la comparaison entre le semis de printemps et le semis d'automne a révélé
que ce dernier a permis une augmentation du rendement en graines de 67% (Singh et
Mmbaga, 1994). Des analyses économiques indiquent que le pois chiche d’hiver offre un
revenu supérieur de 60 à 70 % par rapport à celui du pois chiche de printemps (Singh. 1990).
En plus, la technique du semis d’automne pourrait élargir l’aire de production du pois chiche
vers les zones du semi-arides. Les phases de développement de la culture sont modifiées selon
les dates de semis. La température et l’éclairage déterminent la longueur de ces phases. En
fait, la floraison et la maturité sont plus précoces en semis d’automne qu’en semis de
printemps (Plancquaert et al., 1990).
En revanche, durant les années très froides et de faibles précipitations, le rendement en
graines du semis d’automne est inférieur à celui du semis de printemps (Singh, 1994). En
outre, Reddy et al., (1990), ont signalé qu’une année pluvieuse favorable à la production du
pois chiche, d’hiver ou de printemps, favorise également une forte attaque par l’anthracnose.
Or, en Tunisie, cette maladie est considérée parmi les plus redoutables. Elle provoque des
pertes de rendement pouvant atteindre 40% (Jerbi et al., 1987). Vu les avantages du pois
chiche d’hiver, Kamel, (1990) s’est demandé si le pois chiche de printemps devrait être
délaissé? Cette stratégie semble être une erreur et la situation pourrait être remédiée par la
sélection de cultivars de pois chiche à "double saison ", adaptés à l'hiver et au printemps. Ce
matériel génétique fournirait aux agriculteurs une plus grande flexibilité de l'ajustement de la
84
culture aux variations climatiques. La stabilité du rendement en graines de ce genre de
matériel génétique serait de grande importance dans les zones arides et semi-arides.
L'exploitation de l’espèce spontanée cicer pour le transfert des gènes de résistance représente
l’une des premières priorités de la recherche. En fait, des efforts ont été déployés pour
stabiliser le rendement en graines du pois chiche par le développement des cultivars résistants
aux divers stress biotiques et abiotiques, manifestés principalement par le froids ou les hautes
températures conjuguées au déficit hydrique (Singh, 1994).
Pour augmenter la production de pois chiche, Aouani et al., (2001) ont proposé
d’envisager l’extension de superficies emblavées, actuellement localisées au Nord de la
Tunisie, par l’introduction du pois chiche d’hiver dans les zones du Centre et du Sud où la
pluviométrie est de l’ordre de 400 mm et même aux régions de précipitations limitées à 300
mm (Singh, 1994).
Le présent travail se propose d’étudier certains aspects du comportement de vingt
quatre génotypes de pois chiche en fonction des dates de semis à fin d’envisager la possibilité
d’extension de la culture aux zones du semi-aride Tunsien.
2 - Matériel et méthodes
2.1 - Matériel génétique et site expérimental
Le matériel génétique est composé de vingt quatre génotypes de pois chiche (Cicer
arietinum L.) du type kabuli (Tableau 7). L’essai a été conduit sous des conditions pluviales à
la Station de Recherche de l’Institut National de Génie Rural des Eaux et des Forets
(INRGREF) de Chott Marien (voir Chapitre I).
2.2 - Semis et dispositif expérimental
Deux dates de semis ont été effectuées: le semis d’automne réalisé le 14 novembre et
le semis de printemps réalisé le 4 mars avec trois répétitions dans un dispositif expérimental
en split bloc (Little et Hills, 1978). La densité de semis était de 14,3 plantes/m2 avec des
écartements de 0,2 m sur la ligne et 0,35 m entre les lignes. Chaque parcelle élémentaire était
formée de quatre lignes de quatre mètres de long. Les précipitations et les températures
enregistrées ont couvert la période du début d’octobre à la fin du mois de juin (Tableau 6).
Les deux semis ont atteint la maturité commerciale à la fin du mois juin et la récolte a
eu lieu le 28 du mois. Les deux lignes du milieu de chaque parcelle élémentaire ont fait l'objet
de mesures et de comptages. Les paramètres étudiés sont:
a - la date de floraison (DFl : en JAS);
b - la date de maturité (DMt ; en JAS);
85
c - la hauteur des plantes (H ; en cm) ;
d - le nombre de gousses par plante (Gous,/pl);
e - le poids de 100 graines (P100 ; en g);
f - le nombre de graines par gousse (Gr/Gous);
g - le rendement en graines (RdGr ; en g/m2);
h - le taux (k) représente le rapport de la durée de la phase reproductive par la durée de
la phase végétative. Il est exprimé selon la formule :
DFl
DFlDMtk *100 (18)
i - l’indice d’adaptation du génotype au semis de printemps (IASP) : Dans une étude
relative à l’effet de la sécheresse sur le rendement en graines du blé, Boubaker (1997) a utilisé
l’indice de sècheresse tel que développé par Fisher et al., (1983) sur le maïs. Dans le cas de
notre étude, pour faire apparaître l’effet de la date du semis sur le nombre de gousses par
plante, le poids de 100 graines, le nombre de graines par gousse et le rendement en graines du
pois chiche nous proposons d’adopter un indice similaire que nous avons dénommé « indice
d’adaptation au semis de printemps » (IASP). Il est exprimé comme suit:
24
1
1n
in
iCACP
CACP
IASP (19)
Avec: CP: Valeur du caractère obtenue du semis du printemps; CA: Valeur du caractère
obtenue du semis d’automne.
3 - Résultats et discussion
3.1 - Impact des facteurs eau et températures sur la culture du pois chiche
Le cycle cultural du pois chiche du semis d’automne a duré 187 jours. La phase
végétative, du semis à la floraison de 50% des plantes par parcelle élémentaire et par
génotype, s’est étalée du 14 novembre au 9 février soit 87 jours. La phase reproductive, de la
floraison de 50% des plantes par parcelle élémentaire à la maturité physiologique, a duré 100
jours, soit du 10 février au 20 mai. Durant la phase végétative, les températures, minimale et
maximale, moyennes enregistrées étaient respectivement de 8,3 et 18 °C. Alors que, durant la
phase reproductive, les températures, minimale et maximale, moyennes étaient
respectivement de 9,5 et 19,2 °C (Fig. 9).
86
Le cycle cultural du pois chiche de printemps, d’une durée de 110 jours seulement, est
composé d’une phase végétative de 70 jours, soit du 4 mars au 13 mai et d’une phase
reproductive de 40 jours, du 14 mai au 22 juin. Ces deux phases de développement sont
caractérisées par des températures moyennes, minimales et maximales, respectives de 10,2 et
20, 5 °C pour la première phase et 15,7 et 24,9 °C pour la seconde phase (Fig. 9). Il parait
que les conditions thermiques pour les deux dates de semis étaient clémentes et favorables
pour la culture du pois chiche (McVicar et al., 2007).
Les précipitations cumulées reçues par la culture du semis d’automne sont de l’ordre
de 369 mm. Pour le semis de printemps les précipitations cumulées sont limitées à 100 mm,
soit 27% de celles reçues par la culture du semis d’automne (Tableau 6). Dans cette zone du
semi-aride, les conditions climatiques paraissent favorables pour la culture du pois chiche
d’hiver (Aouani et al., 2001). Bien que la pluviométrie reçue pour la culture du pois chiche de
printemps soit limitée, de l’ordre de 100 mm, les réserves en eau dans le sol enregistrées
durant l’hiver pourraient être exploitées par le système racinaire pivotant qui lui permet de
prélever l'eau de la profondeur et remédier à la situation du déficit hydrique (McVicar et al.,
2007).
3.2 -Etude des paramètres agronomiques du pois chiche
L’analyse de la variance a montré que la date du semis a un effet très hautement
significatif sur la date de floraison, la date de maturité, la hauteur des plantes, le nombre de
gousses par plante, le nombre de graines par gousse, le rendement en graines et le taux (k).
Fig. 9. Températures (minimales et maximales), pluviométrie cumulée et cycles culturaux des pois chiches d’hiver (PC H) et de printemps (PC Pr) avec a : phase de développement
végétatif et b : phase de développement reproducteur.
68
1012141618202224262830
octobre novembre décembre janvier février mars avril mai juinmois
Tem
péra
ture
s (°
C)
0255075100125150175200225250275300325350375400425450
Plu
viom
étrie
(mm
)
Temp. min. (°C)Temp. max. (°C)Plu. Cumulée (mm)
a
a
b
bPC H
PC Pr
87
Une variabilité génotypique a été détectée, très hautement significative pour la date de
floraison, la hauteur des plantes, le nombre de gousses par plante, le nombre de graines par
gousse et le rendement en graines, hautement significative pour la date de maturité, et non
significative pour le taux (k). L’effet bloc est significatif au seuil de 5% pour le nombre de
graines par gousse et non significatif pour le reste des paramètres. L’interaction (Date de
semis x Génotype) est non significative pour le taux (k) et très hautement significative pour le
reste des paramètres. Le coefficient de variation varie de 1,5 pour la date de maturité à 10,7%
pour le taux (k) (Tableau 12).
Tableau 12. Carrés moyens et test F relatifs aux caractères étudiés chez les génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.). Source de variation ddl DF
(JAS) DM
(JAS) H
(cm) Go/Pl. P100 (gr) Gr/Go K
(%) Rd.
(g/m2) Date de semis (DS) 1 10297
*** 213906
*** 44511
*** 90015
*** 171*** 0,15*** 118873 ***
76161464 ***
Génotype (G) 23 26,37*** 9,35** 88,62 ***
550,6 *** 61,9*** 0,015
*** 138,9ns 1203974 ***
Bloc 2 0,68ns 13 ns 10,02ns 4,24ns 9,64ns 0,004* 45,6ns 12986ns
DS x G 23 26,9*** 9,5*** 62,9*** 735,3 *** 44,3*** 0,01*** 126,2
ns 437820
*** Erreur 94 12,26 4,68 8,77 7,980 6,01 0,0012 86,7 7653 Cv (%) 4,47 1,5 5,4 6 7,10 3,7 10,7 6,3 ns: non significatif; *: significatif au seuil de 5%; ***: significatif au seuil de 1% ; ***: significatif au seuil de 1‰
Les dates de floraison et de maturité du semis d’automne sont plus précoces que celles
du semis de printemps (Fig. 9). Ces résultats, confirmés par ceux de Plancquaert et al.,
(1990), qui prouvent que l’adaptation des légumineuses à graines aux zones de faibles et
moyennes précipitations est due, principalement, à un phénomène d’échappement à la
sécheresse qui se traduit par la réduction des durées des phases phénologiques de la plante
(Siddique et al., 1999).
Pour le semis de printemps, la date de floraison est courte (69,8 JAS) par comparaison
à celle du semis d’automne (86,8 JAS) qui a enregistré une augmentation de 24% (Tableau
13). Khanna-Chopra et Sinha, (1987) ont rapporté que la date de floraison du pois chiche, qui
est une espèce de jours longs, dépend de la température et de la lumière. Elle est inversement
proportionnelle à la longueur du jour. Les jours courts de l’hiver, retardent la floraison et
favorisent le développement végétatif, notamment, les biomasses aérienne et racinaire. Alors
que les jours longs du printemps accélèrent cette phase physiologique. Malhotra et Johansen
(1996) ont signalé que la floraison du pois chiche est très sensible aux basses températures par
comparaison à celle de la fève, la lentille et le petit pois. En fait, à une même date de semis,
88
ces dernières espèces fleurissent et forment des gousses avant le pois chiche. Ce mécanisme
représente un inconvénient pour la culture du pois chiche, surtout, durant les printemps
chauds et non pluvieux. A fortiori, il serait utile de sélectionner des génotypes de pois chiche
à floraison précoce.
Tableau 13. Comparaison des moyennes des paramètres étudiés des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des dates de semis. Date de semis DF (JAS) DM (JAS) K H (cm) Go/Pl. P100 (gr) Gr/Go RdGr (g/m2) Automne 86,8 a 187,2 a 116 a 72,5 a 72,2 a 35,6 a 0,98 a 2119 a Printemps 69,8 b 110,1 b 58,53 b 37,3 b 22,2 b 33,43 b 0,91 b 665 b Taux d'augmen-tation (%) 24,4 70,0 98,2 94,4 225,2 6,5 7,7 218,6
- Les valeurs de la même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes (Test Fisher ; ppds au seuil de 5%). - Taux d’augmentation : Pourcentage d’augmentation du résultat du semis d’automne par rapport à celui du printemps
La date de maturité du pois chiche d’hiver (187jours) a enregistré une augmentation de
70% par rapport à celle du pois chiche du printemps (110j) (Tableau 13). Des résultats
similaires sont obtenus par Singh et al., (1995). Les conditions climatiques étaient,
probablement, plus favorables à l’expression du potentiel génétique du matériel végétal avec
un semis d’automne qu’avec un semis de printemps. Le prolongement du cycle cultural du
pois chiche d’hiver a engendré le développement en hauteur des plantes, la production d’une
plus importante biomasse aérienne qui a contribué directement à l’édification d’un nombre de
gousses par plante et d’un rendement en graines plus élevés. Il semble que le pois chiche de
printemps a subi un stress hydrique qui s’est traduit, d’après, Aspinal (1986), par une
réduction de la hauteur des plantes et du diamètre de la tige, un raccourcissement des entres
nœuds et une diminution du nombre de feuilles et de la surface foliaire.
La date de floraison des génotypes de pois chiche varie de 75 à 82 JAS avec une
moyenne de 78 JAS. Les génotypes 1 ; 4 ; 5 ; 9 ; 10 ; 20 ; 21 et 24 ont une floraison précoce ;
tandis que les génotypes 2 ; 6 ; 8 ; 13 ; 18 et 19 ont une floraison tardive (Tableau 14). La date
de maturité des génotypes de pois chiche varie de 146 à 151 JAS avec une moyenne de 149
JAS. Les génotypes 1 ; 5 ; 6 ; 9 ; 12 ; 16 ; 22 et 24 ont une maturité précoce. Par contre les
génotypes 4 ; 10; 13 et 18 ont une maturité tardive (Tableau 14).
89
Tableau 14. Comparaison des moyennes des paramètres étudiés des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) Génotypes DF (JAS) DM (JAS) K (%) H (cm) Go/Pl. P100 (gr) Gr/Go RdGr.(g/m2)
1 76,5cdefg 147,5 cde 90,5 abcde 46,4j 40,9 j 32,66 ghi 0,99 cd 1106 k 2 81 ab 149,5 abc 83,1 def 60,2 abc 34,8 kl 31,48 hijk 0,93 ghi 912mn 3 79,7 abcde 149 abcd 84,6 cdef 56,5 def 54,7 c 40,53 a 0,84 j 1653 de 4 76efg 151 a 95,5 ab 52,5 gh 49,4 efg 36,49 cde 0,9 i 1378 hi 5 75 fg 147,5 cde 93,3 abcd 62,2 a 52,5 cde 38,58 abc 1,02 abc 1864 c 6 80,5 abc 146 e 79,5 f 53,4 efgh 48,4 fg 34,46 defg 0,92 ghi 1335 ij 7 79,5 abcde 148,5bcd 84 cdef 52,2 gh 45,1 hi 29,84 jk 0,94 fgh 1110 k 8 80,5 abc 148,5bcd 81,7 ef 53,2 fgh 53,2 cd 33,83 efgh 0,98 de 1557 ef 9 77bcdefg 147,5 cde 88,3 abcdef 48,7ij 30m 29,2 k 0,91 ghi 742 o
10 76,4defg 150 ab 93,7 abc 55,5 defg 42 ij 36,15 cdef 0,95 efg 1264 j 11 77,9 abcdefg 148,5bcd 87,6 abcdef 53,7 efgh 41,5 j 32,75 gh 0,92 ghi 1068 kl 12 77,7bcdefg 147,5 cde 86,7 bcdef 56,2 def 51,3 def 37,35 bc 0,94 fgh 1524 fg 13 80,4 abc 150,5 ab 85 bcdef 61 ab 54,3 cd 37,31 bc 1,05 1696 d 14 78,7 abcdef 149,5 abc 87,5 abcdef 60,7 ab 48,4 fg 31,13 hijk 0,98 de 1292 ij 15 80,2 abcd 149,5 abc 84 cdef 52,2 gh 51,4 def 36,99 cd 0,92 ghi 1503 fg 16 78,4 abcdefg 147 de 84,5 cdef 52,4 gh 32,2 lm 31,4 hijk 0,95 efg 922 mn 17 78 abcdefg 148,5bcd 87,5 abcdef 56,7 de 62,5 a 33,58 fgh 0,93 ghi 2829 a 18 81 ab 150,5 ab 83,9 cdef 58,4 bcd 55,3 c 35,89 cdef 0,9 i 1311 ij 19 81,9 a 149,5 abc 80 ef 52,5 gh 58,8 b 33,75 efgh 1 bcd 1661 d 20 74,5 g 149,5 abc 98 a 57,2 cd 49,5 efg 39,95 ab 0,91 hi 1444 gh 21 76,9cdefg 148,5bcd 90,2 abce 55,5 defg 63,8 a 37,11 cd 1,03 ab 2056 b 22 77,7bcdefg 147,5 cde 86,8 bcdef 56 def 47,3 gh 35,91 cdef 0,93 ghi 1296 ij 23 79 abcdef 149 abcd 85,6 bcdef 51,9hi 30,8 m 29,9 ijk 1,02 abc 890n 24 75,2 fg 147,5 cde 93 abcd 53,7 efgh 35,5 k 32,15 ghij 0,95 efg 999 lm
Moyenne 78,3 149 87 55 47,2 34,52 0,96 1392 - Les valeurs de la même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes (Test Fisher ; ppds au seuil de 5%). - Les valeurs en gras sont des valeurs extrêmes.
Les génotypes 1; 5; 9 et 24 ont une floraison et une maturité précoces. Ils sont
sensibles à la sècheresse terminale et ont manifesté un mécanisme d’esquive. En revanche, les
génotypes 13 et 18 ayant une floraison et une maturité tardives, paraissent tolérants à la
sècheresse.
L’interaction (Date de semis x Génotype) a montré que les dates de floraison et de
maturité varient, respectivement, de 64 à 91 JAS et de 105 à 192 JAS avec des moyennes
respectives de 78,3 et 148,7 JAS (Tableau 15). La floraison la plus précoce est obtenue avec
un semis de printemps par les génotypes 4; 5 et 20; alors que la plus tardive est obtenue avec
un semis d’automne par le génotype 19. La maturité la plus précoce est enregistrée par le
génotype 6 avec un semis de printemps ; alors que la plus tardive est enregistrée par le
génotype 4 avec un semis d’automne.
90
Tableau 15. Comparaison des moyennes des paramètres étudiés des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction de l’interaction (Date de semis x Génotype) Date de semis Génotypes DF (JAS) DM (JAS) K (%) H (cm) Go/Pl. P100 (gr) Gr/Go RdGr.(g/m2)
Automne
1 87 ab 187 b 115,1 a 64 kl 69 e 32,5 jklmnop 0,96 hijklm 1854 hi 2 86 ab 187 b 117,5 a 71 fghi 48 i 39,5 bcd 0,87 qr 1400 m 3 86 ab 187 b 117,7 a 74 cdef 67 ef 40,5 b 0,99efghij 2297 de 4 88 ab 192 a 118,4 a 72 efgh 68 e 35fghijklm 0,98 fghijk 1946 h 5 86 ab 187 b 117,5 a 86 a 87 c 39,5 bcd 1,14 a 3206 b 6 85 b 187 b 120,1 a 69 ghij 60 gh 36 cdefghijk 0,94 jklmno 1746 ij 7 87 ab 187 b 115 a 67 ijkl 56 h 31,5mnopqr 0,96 hijklm 1463 lm 8 89 ab 187 b 110,3 a 72 efgh 88 c 35,5efghijkl 1,03 cdef 2709 c 9 86 ab 187 b 117,5 a 64 kl 43 j 33 hijklmno 0,95 ijklmn 1163 n
10 86 ab 187 b 117,6 a 75 cdef 65 ef 35,5efghijkl 0,97ghijkl 1980 gh 11 89 ab 187 b 110,2 a 77 bcd 67 ef 34,5ghijklmn 0,88 pqr 1731 ij 12 88 ab 187 b 112,6 a 75 cdef 76 d 36 cdefghijk 1 defghi 2220 ef 13 86 ab 187 b 117,5 a 81 b 89 c 39 bcde 1,05 bcd 2777 c 14 86 ab 187 b 117,7 a 76 cde 86 c 31,5mnopqr 1,01 defgh 2317 de 15 87 ab 187 b 115,1 a 63 l 65 ef 38 bcdefg 0,93 klmnop 1954 gh 16 86 ab 187 b 117,5 a 68 hijk 51 i 36,5cdefghi 0,98 fghijk 1571 kl 17 86 ab 187 b 117,6 a 78 bc 115 a 37 bcdefg 0,96 hijklm 3394 a 18 86 ab 187 b 117,6 a 76 cde 88 c 39,5 bcd 0,93 klmnop 2089 fg 19 91 a 187 b 105,6 a 66 jkl 98 b 32 lmnopqr 1,02 defg 2737 c 20 85 b 187 b 120,2 a 76 cde 85 c 35fghijklm 0,89 opqr 2394 d 21 87 ab 187 b 115 a 74 cdef 95 b 34,5ghijklmn 1,1 ab 3066 b 22 86 ab 187 b 117,6 a 73 defg 63 fg 35,5efghijkl 0,91 mnopqr 1726 ij 23 88 ab 187 b 112,5 a 71 fghi 48 i 31,5mnopqr 1,08 bc 1463 lm 24 85 b 187 b 120,3 a 72 efgh 56 h 35,5efghijkl 0,98 fghijk 1663 jk
91
Tableau 15 (Suite). Comparaison des moyennes des paramètres étudiés des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction de l’interaction (Date de semis x Génotype)
Date de semis Génotypes DF (JAS) DM (JAS) K (%) H (cm) Go/Pl. P100 (gr) Gr/Go RdGr.(g/m2) Printemps
1 66hij 108 efg 65,9 bcdef 29 u 12,7 uvw 32,81ijklmnop 1,01 defgh 358 vwx 2 76 c 112 cd 48,6hi 49,3 m 21,6 p 23,45 u 0,98 fghijk 424 tuvw 3 73,3 cde 111 cde 51,6 fghi 39 opq 42,3 j 40,56 b 0,69 t 1008 op 4 64 j 110 def 72,6 bc 33 rstu 30,8 mn 37,97 bcdefg 0,81 s 810 qr 5 64 j 108 efg 69,2 bcde 38,3 opq 18 pqrst 37,66 bcdefg 0,9 nopqr 523 stu 6 76 c 105 g 38,9 i 37,7 opqr 36,8 kl 32,92 hijklmno 0,89 opqr 924 opq 7 72 cdefg 110 def 53 fghi 37,3 opqrs 34,1 klm 28,17 rst 0,92 lmnopq 758 r 8 72 cdefg 110 def 53 fghi 34,3 qrst 18,4 pqrs 32,15 klmnopq 0,92 lmnopq 406 uvwx 9 68 efghij 108 efg 59 cdefgh 33,3 rstu 16,9 qrstu 25,4 tu 0,87 qr 321wx
10 66,7ghij 113 cd 69,8 bcd 36 pqrs 18,9 pqr 36,8 bcdefgh 0,92 lmnopq 549 st 11 66,7ghij 110 def 65 bcdefg 30,3 tu 16 qrstu 31nopqr 0,95 ijklmn 404 uvwx 12 67,3 fghij 108 efg 60,8 bcdefgh 37,3 opqrs 26,6 no 38,7 bcdef 0,88 pqr 828 qr 13 74,8 cd 114C 52,4 fghi 41 no 19,5 pqr 35,61defghijkl 1,04 cde 615 s 14 71,3 cdefgh 112 cd 57,4 defgh 45,3 mn 10,7 vw 30,75nopqr 0,95 ijklmn 268 x 15 73,3 cde 112 cd 52,9 fghi 41,3 no 37,7 k 35,98 cdefghijk 0,91 mnopqr 1051no 16 70,7 cdefghi 107 fg 51,4 fghi 36,7 opqrs 13,3 uvw 26,3 stu 0,91 mnopqr 272 x 17 70 defghi 110 def 57,3 defgh 35,3 qrs 9,9 w 30,16 opqrs 0,89 opqr 2264 de 18 76 c 114C 50,1ghi 40,7 nop 22,5 op 32,28 klmnop 0,86 rs 534 stu 19 72,7 cdef 112 cd 54,4 efgh 39 opq 19,6 pq 35,5efghijkl 0,97ghijkl 585 s 20 64 j 112 cd 75,7b 38,3 opq 14 stuvw 44,9 a 0,92 lmnopq 494 stuv 21 66,7ghij 110 def 65,4 bcdef 37 opqrs 32,5 lm 39,72 bc 0,95 ijklmn 1046 no 22 69,3 defghij 108 efg 55,9 defgh 39 opq 31,5 m 36,32 cdefghij 0,94 jklmno 867pqr 23 70 defghi 111 cde 58,7 cdefgh 32,7 stu 13,6 tuvw 28,29 qrst 0,96 hijklm 316 wx 24 65,3 ij 108 efg 65,7 bcdef 35,3 qrs 15 rstuv 28,8 pqrft 0,91 mnopqr 334 wx
Moyenne ± Ecart-type - 78,3 ± 9,4 148,67±
38,75 87,27 ± 30,52 54,9 ± 18,5 47,2 ± 29 34,52 ± 4,73 0,95 ± 0,08 1392 ± 895 ppds (P ≤ 0,05 - 5,7 3,5 15,1 4,8 4,6 4,0 0,1 142,1
- Les valeurs de la même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes (Test Fisher ; ppds au seuil de 5%). - Les valeurs en gras sont des valeurs extrêmes.
92
L’ensemble des génotypes de pois chiche ont présenté une floraison et une maturité
précoces avec un semis de printemps et une floraison et une maturité tardives avec un semis
d’automne (Tableau 15). Ces résultats indiquent que les dates de floraison et de maturité des
génotypes de pois chiche sont étroitement liées aux dates de semis. Il parait que, pour le semis
d’automne, les conditions climatiques, hydriques et thermiques, sont favorables pour le
développement végétatif et reproducteur des plantes de pois chiche. La floraison et la maturité
sont, ainsi retardées. Par contre, pour le semis de printemps, l’épuisement de la réserve en eau
dans le sol et la rareté des précipitations conjuguées à l’augmentation des températures ont
hâté la floraison et la maturité.
Avec un semis de printemps le taux (k) (58,5%) est plus faible que celui avec un semis
d’automne (116%). Ce dernier a enregistré une augmentation de 98% (Tableau 13). Ces
résultats indiquent que pour le semis d’automne, la phase reproductive est plus longue que la
phase végétative; alors que pour le semis de printemps, c’est le cas inverse. Il parait que, pour
le semis d’automne, la culture n’a pas subi de stress abiotique; alors que, pour le semis de
printemps, la maturité a été hâtée suite à un stress hydrique. D’ailleurs, les précipitations sont
de plus en plus rares, les réserves en eau disponibles dans le sol commencent à s’épuiser et les
températures paraissent en augmentation.
Le taux (k) des génotypes de pois chiche varie de 79,5 à 98% avec une moyenne de
87,3% (Tableau 14). Le taux le plus élevé est enregistré par le génotype 20 ; alors que le plus
faible est enregistré par le génotype 6. Pour l’ensemble des génotypes la durée de la phase
reproductive est plus faible que celle de la phase végétative. Seulement, les génotypes 4; 5;
10; 20 et 24 ont une durée de la phase reproductive très proche de celle de la phase végétative.
Ces génotypes paraissent non affectés par la sècheresse terminale. Inversement, les génotypes
6; 8 et 19 ont échappé du stress hydrique par la réduction de la durée de leur phase
reproductive.
Le taux (k) varie simultanément selon les dates du semis et les génotypes de pois
chiche de 39 à 120% avec une moyenne de 87% (Tableau 15). Avec le semis d’automne, tous
les génotypes de pois chiche ont une durée de la phase reproductive nettement supérieure à
celle de la phase végétative avec un taux (k) qui varie de 106 à 120%. En revanche, avec un
semis de printemps, la durée de la phase reproductive de l’ensemble des génotypes de pois
chiche est inférieure à celle de la phase végétative avec un taux (k) qui varie de 39 à 76%.
Avec un semis de printemps, la durée de la phase reproductive des génotypes 2 ; 6 et 18 est
réduite à moins de 50% de celle de la phase végétative. Dans les conditions du semis aride
Tunisien, ces génotypes paraissent caractérisés par des phases reproductives de courtes
93
durées. Ils peuvent se prêter pour un semis de printemps. Alors que pour les génotypes 4; 10
et 20 le taux (k) est entre 70 et 76%. Ils semblent plus adaptés pour un semis d’automne que
pour un semis de printemps. Avec un semis d’automne, les génotypes de pois chiche
accomplissent les phases de développement végétatif et reproducteur avant l’avènement de la
sècheresse terminale. Par contre, avec un semis de printemps, les génotypes de pois chiche ont
échappé du stress hydrique par la réduction des durées de leurs phases de développent
végétatif et particulièrement reproducteur.
Les plantes de pois chiche ont un développement en hauteur plus important en semis
d’automne (72,5 cm) qu’en semis de printemps (37,3 cm) avec un taux d’augmentation de
94% (Tableau 13). Il parait que, les conditions hydriques favorables du semis d’automne ont
permis le développement végétatif, notamment en hauteur, des plantes de pois chiche. En
revanche, le stress hydrique établi lors du semis de printemps a raccourci le cycle de la culture
de pois chiche et a limité son développement en hauteur.
La hauteur des génotypes de pois chiche varie de 46,4 à 62,2 cm avec une moyenne de
55 cm (Tableau 14). Le génotype 1 est le plus court; alors que le génotype 5 est le plus haut.
Les génotypes 2; 5 ; 13 et 14 paraissent caractérisés par une hauteur assez élevée. Ils se
prêtent très facilement à la mécanisation de la récolte.
La hauteur des génotypes de pois chiche varie simultanément selon les dates de semis
et les génotypes de pois chiche de 29 à 86 cm avec une moyenne de 55 cm (Tableau 15).
Avec un semis d’automne, les génotypes de pois chiche ont développé une hauteur qui varie
de 63 à 86 cm. Par contre avec un semis de printemps les mêmes génotypes ont développé
une hauteur variant de 29 à 49 cm. Il est à remarquer, qu’avec un semis d’automne la récolte
de l’ensemble des génotypes de pois chiche pourrait être mécanisée. Tandis qu’avec un semis
de printemps, seuls les génotypes 2 ; 13 ; 14 ; 15 et 18 peuvent être récoltés à la machine.
Pour le reste des génotypes, la récolte manuelle représente une difficulté d’exécution d’une
part et une charge financière, assez lourde, d’autre part.
Le nombre de gousses par plante varie de 72 avec le semis d’automne à 22 avec le
semis de printemps. Il a enregistré une augmentation de 225% au niveau du semis d’automne
par rapport au semis de printemps (Tableau 13).
Le nombre de gousses par plante varie selon les génotypes de pois chiche de 30 à 63,8
avec une moyenne de 47,2. Les génotypes 9 ; 16 et 23 ont enregistré les nombres de gousses
par plante les plus faibles ; alors que les génotypes 21 et 17 ont enregistré les nombres les plus
élevés (Tableau 14).
94
Le nombre de gousses par plante varie, simultanément, selon les dates de semis et les
génotypes de 10 à 115 avec une moyenne de 47,2 (Tableau 15). Le génotype 17 a enregistré le
nombre de gousses par plante le plus faible avec un semis de printemps et le plus élevé avec
un semis d’automne. L’ensemble des génotypes de pois chiche ont produit le nombre de
gousses par plante le plus élevé, de 43 à 115, avec un semis d’automne et le plus faible, de 10
à 42, avec un semis de printemps. Les génotypes 12; 18 et 21 ont produit des nombres de
gousses pas plante élevés avec les deux dates de semis. En revanche, les génotypes 5; 8; 14 et
17 ont produit des nombres de gousses par plante élevés avec un semis d’automne et faibles
avec un semis de printemps. Ces derniers peuvent être dits plastiques du fait qu’ils ont
répondu positivement sous des conditions hydriques favorables et négativement sous des
conditions défavorables.
Le poids de 100 graines varie de 35,6 g avec un semis d’automne à 33,4 g avec un
semis de printemps. Il a enregistré une augmentation de 6% avec le semis d’automne par
rapport au semis de printemps (Tableau 13).
Au niveau des génotypes de pois chiche, le poids de 100 graines varie de 29,2 à 40,5 g
avec une moyenne de 34,5 g. Les graines de plus gros calibres sont produites par le
génotype 3 ; alors que les plus petits sont produits par le génotype 9 (Tableau 14). Miller et
al., (2002) ont signalé que le pois chiche du type desi a un poids moyen de 100 graines de
28 g; alors que celui du type kabuli varie de 28 à 56 g. Néanmoins, d’après l’AAC (2004), le
poids de 100 graines du pois chiche du type dési varie de 10 à 13g ; alors que le pois chiche
du type kabuli se subdivise en deux sous groupes: le petit kabuli et le gros Kabuli caractérisés
par des poids de 100 graines respectifs de 27g pour le premier et de 41 à 49g pour le second.
Les génotypes 3 ; 5 et 20, ayant un poids de 100 graines de l’ordre de 40 g, peuvent être dit
gros kabuli. Par contre, les génotypes 7 ; 9 et 23 ont un poids de 100 graines faible, de l’ordre
de 30 g, Ils peuvent être classés dans le groupe du petit kabuli.
Le poids de 100 graines varie, conjointement, selon les dates de semis et les génotypes
de pois chiche de 23,5 à 44,9 g avec une moyenne de 34,5g (Tableau 15). Les poids de 100
graines extrêmes, le plus faible et le plus élevé, sont enregistrés avec le semis de printemps.
Le plus élevé est produit par le génotype 20 ; alors que le plus faible est produit par le
génotype 2. Avec les deux dates de semis, les génotypes 7 ; 9 et 23 ont produit les graines de
plus faibles calibres ; alors que les génotypes 3 ; 5 ; 12 ; 13 et 15 ont produit les graines de
plus gros calibres. Les premiers peuvent représenter le petit kabuli ; alors que les derniers
peuvent représenter le gros kabuli. Les génotypes 2 ; 16 et 17 ont répondu positivement avec
95
le semis d’automne où les conditions hydriques sont favorables, et négativement avec le semis
de printemps qui est menacé par la sècheresse terminale. Ils peuvent être dits plastiques.
Le nombre de graines par gousse varie selon les dates de semis de 0,91 à 0,98. Il est
plus élevé avec un semis d’automne qu’avec un semis de printemps avec une augmentation de
7,7% (Tableau 13). Wery, (1986) a souligné que la plus part des génotypes de pois chiche du
type kabuli produisent une seule graine par gousse. Alors que, Plancquaert et al., (1990) ont
indiqué que le nombre de graines par gousse varie selon les génotypes et qu’il n’est pas
affecté par la date et la densité de semis.
Le nombre de graines/ gousse des génotypes de pois chiche varie de 0,84 à 1,05 avec
une moyenne de 0,95 graines/gousse (Tableau 14). Le nombre de graines/ gousse le plus élevé
est produit par le génotype 13 et le plus faible est produit par le génotype 3. Les gousses
produites par les génotypes 5 ; 13 ; 19 ; 21 et 23 contiennent au moins une graine/gousse. Ces
génotypes ont une forte capacité pour accumuler les réserves et produire plus qu’une graine
par gousse. Pour le reste des génotypes, le nombre de gousses vides varie de 1% à 16%. Ils
sont incapables d’accumuler assez de réserves pour remplir l’ensemble de gousses formées.
Le nombre de graines par gousse varie selon les dates de semis et les génotypes de
0,69 à 1,14 avec une moyenne de 0,95 (Tableau 15). Il est le plus élevé pour le génotype 5
avec un semis d’automne et le plus faible pour le génotype 3 avec un semis de printemps. Ces
résultats sont confirmés par ceux de Bouslama et al., (1988) qui ont trouvé que le nombre de
graines par gousse pourrait être affecté par les conditions édapho-climatiques de la culture et
le précédent cultural. Leport et al., (2006) ont signalé que lorsque le remplissage des gousses
est tardif, le poids sec des graines, le nombre de graines par gousse et la taille des graines
éprouvent une réduction plus importante que lorsque le remplissage précoce.
Avec les deux dates de semis les génotypes 13 ; 14 ; 19 et 23 ont produit un nombre de
graines par gousse élevé, alors les génotypes 6 ; 9 ; 15 ; 17 et 18 ont produit de faibles
nombres de graines par gousse. Les génotypes 3 ; 5 et 12 ont produit un nombre de graines
par gousse élevé avec un semis d’automne et un faible nombre avec un semis de printemps.
Le rendement en graines varie selon les dates de semis de 665 à 2119 g/m2. Il est le
plus faible avec un semis de printemps et le plus élevé avec un semis d’automne pour lequel il
a enregistré une augmentation de 219% (Tableau 13). De tels rendements en graines sont trop
élevés par comparaison au rendement national. Cette différence pourrait être attribuée aux
conditions empiriques dans les quelles ces rendements sont obtenus. D’un autre coté, le
rendement national représente la moyene des rendements relatifs aux cultures affectées par
des stress biotiques et abiotiques.
96
Au niveau des génotypes de pois chiche, le rendement en graines varie de 742 à 2829
g/m2. Il est le plus élevé pour le génotype 17 et le plus faible pour le génotype 9 (Tableau 14).
On note une large variabilité génotypique pour le rendement en graines.
Le rendement en graines varie simultanément selon les dates de semis et les génotypes
de 268 à 3394 g/m2 avec une moyenne de 1392 g/m2 (Tableau 15). Le rendement le plus élevé
est enregistré par le génotype 17 avec un semis d’automne et le plus faible est enregistré par le
génotype 14 avec un semis de printemps. Avec les deux dates de semis, les génotypes 3 ; 17
et 21 ont produit des rendements en graines élevés ; alors que les génotypes 1 ; 2 ; 9 ; 11 ; 16 ;
23 et 24 ont produit des rendements en graines faibles. Les génotypes 5 ; 8 ; 14 et 20 ont
produit de hauts rendements en graines avec un semis d’automne et de faibles rendements
avec un semis de printemps. Ils sont dits des génotypes plastiques.
3.3 - Etude des corrélations entre les paramètres agronomiques du pois chiche
Au niveau du semis d’automne, le rendement en graines est en corrélations positives et
hautement significatives avec la hauteur des plantes (r = 0,596**), le nombre de gousses/
plante (r = 0,931**) et le nombre de graines/gousse (r = 0,534**) (Tableau 16). Alors qu’au
niveau du semis de printemps, il est en corrélation positive et hautement significative avec le
nombre de gousses par plant (r = 0,913) et le poids de 100 graines (r= 0,587**) (Tableau 17).
Tableau 16. Corrélations binaires (coefficients de Pearson) entre les paramètres agronomiques étudiés du semis d’automne
Rd Gr (g/m2)
DFl (JAS) DMt (JAS) H (cm) Gous/pl P100 (gr) Gr/Gous k
Rd Gr (g/m2) 1 0,131 -0,061 0,596** 0,931** 0,268 0,534** -0,146 DFl (JAS) 1 0,183 -0,222 0,2 -0,392 0,203 -0,945** DMt (JAS) 1 -0,019 -0,049 -0,047 0,001 0,145 H (cm) 1 0,510* 0,443* 0,336 0,216 Gous/pl 1 0,134 0,327 -0,208 P100 (gr) 1 -0,068 0,378 Gr/Gous 1 -0,211 k 1
*: significatif au seuil de 5%; **: significatif au seuil de 1%; ***: Très hautement significatif.
Tableau 17. Corrélations binaires (coefficients de Pearson) entre les paramètres agronomiques étudiés du semis de printemps
Rd (g/m2) DF (JAS) DM (JAS) H (cm) Go/Pl. P100 (gr) Gr/Go K Rd (g/m2) 1 0,166 -0,032 0,169 0,913** 0,587** -0,349 -0,185 DF (JAS) 1 0,301 0,578** 0,369 -0,332 0,054 -0,937** DM (JAS) 1 0,418* -0,003 0,176 0,146 0,048 H (cm) 1 0,244 -0,027 0,065 -0,444* Go/Pl. 1 0,338 -,495* -0,383 P100 (gr) 1 -0,253 0,418* Gr/Go 1 -0,007 K 1
* Corrélation significative au seuil de 5%; **: Corrélation significative au seuil de 1%;
97
Arshad et al., (2004) ont trouvé que le rendement en graines est en corrélation positive
et hautement significative avec la hauteur des plantes, le nombre de gousses par plante et le
poids de 100 graines et en corrélation négative avec la date de floraison. Singh, (1995) et
Malhotra (1996) ont trouvé que le rendement en graines du pois chiche du type kabuli est
positivement corrélé avec la biomasse aérienne. Ils ont indiqué qu’une biomasse aérienne
élevée est un important indicateur d’un rendement en graines élevé. Les génotypes érigés ont
une biomasse aérienne plus importante que les génotypes courts et touffus.
Talebi et al,. (2007) ont trouvé que le nombre de gousses par plante et le rendement
en graines sont en corrélation positive et très hautement significative. Ofori (1996), a signalé
que chez l’arachide (Arachis hypogaea L.) le rendement en graines est en corrélations
positives, significative avec le nombre de gousses par plante et hautement significative avec le
nombre de graines par plante. En revanche, Muehlbauer et Singh (1987) ont énoncé qu’il y a
une relation positive mais non significative entre ces deux composantes.
Le nombre de gousses par plante représente la corrélation la plus élevée avec le
rendement en graines au niveau des deux dates de semis. Ceci pourrait indiquer que les
génotypes de pois chiche ayant le plus grand nombre de gousses par plante ont le meilleur
rendement en graines. Des résultats similaires ont été rapportés par Bouslama et al., (1990b).
De même, Saxena (1981) a signalé que l’évaluation des différentes composantes du
rendement en graines, a permis de constater que l’augmentation de ce dernier est
essentiellement due à l’augmentation du nombre de gousses par plante.
Pour le semis de printemps, le rendement en graines est en relation positive et
haurement significative avec le poids de 100 graines ; alors que pour le semis d’automne cette
relation est positive mais non significative. Les résultats de Muehlbauer et Singh (1987) ont
confirmés cette dernière relation non significative. Néanmoins, Talebi et al,. (2007) ont trouvé
une corrélation négative et significative entre ces deux paramètres. Raowland, (1987) et
Bouslama et al., (1990b) ont indiqué que le poids de 100 graines est un des facteurs
déterminant du rendement en graines.
Au niveau du semis d’automne, le rendement en graines est en corrélation positive et
hautement significative avec le nombre de graines par gousse; alors qu’au niveau du semis de
printemps, la relation entre ces deux paramètres est négative et non significative. Wery,
(1986) a énoncé que le nombre de graines par gousse est un caractère génétique indépendant
de la date et de la densité du semis. Muehlbauer et Singh (1987) ont signalé que le nombre de
graines par gousse est positivement corrélé avec le rendement en graines. D’après Raowland,
(1987), le nombre de graines par gousse est l’une des plus importantes composantes du
98
rendement des légumineuses à graines. En revanche, Bouslama et al., (1990b) ont trouvé qu’il
y a une relation positive mais non significative entre ces deux paramètres.
Dans le cas des deux dates de semis, le nombre de gousses par plante est en relation
positive mais non significative avec le poids de 100 graines. Ces résultats sont contradictoires
avec ceux d’Ofori (1996) qui a énoncé que le nombre de gousses par plante est en corrélation
négative et hautement significative avec le poids de 100 graines.
Au niveau des deux dates de semis, le rendement en graines est en relation positive
mais non significative avec la date de floraison. Par contre, Wery et al., (1994) ont trouvé,
chez le pois chiche, une corrélation significative entre ces deux paramètres. Ils ont attribué
cette relation aux mécanismes d’échappement ou de tolérance à la sécheresse.
Pour les deux dates de semis, il y a une relation positive mais non significative entre la
date de floraison et le nombre de gousses par plante. De mêmes résultats ont été trouvés par
Or et al., (1999) qui ont indiqué que, chez le pois chiche, le nombre de gousses par plante est
indifférent à la précocité de la floraison.
On note également qu’au niveau du semis d’automne, la hauteur des plantes est en
corrélations positives et significatives (P≤ 5%) avec le nombre de gousses par plante (r =
0,510*) et le poids de 100 graines (r = 0,443*). Alors qu’au niveau du semis de printemps il y
a de simples relations non significatives entre la hauteur des plantes et ces paramètres. Arshad
et al., (2004) ont remarqué que la hauteur des plantes est en corrélation positive et
significative avec le nombre de gousses par plante. Il semble que pour le pois chiche d’hiver,
les génotypes les plus hauts sont caractérisés par un plus grand nombre de gousses par plante.
Il est probable que, chez ce type de culture, le développement de la biomasse aérienne
engendre une assez importante accumulation de réserves qui serait à l’origine de la formation
d’un plus grand nombre de gousses par plante et la formation de graines de gros calibre.
Au niveau du semis de printemps, la hauteur des plantes est en corrélation positive,
hautement significative avec la date de floraison (r = 0,578**) et significative (P≤ 5%) avec la
date de maturité (r = 0,418*) (Tableau17). Carter et Boerma (1979) ont signalé que lorsque le
semis est tardif avec un faible écartement et une forte densité de semis, il y a des corrélations
positives et significatives de la date de floraison avec la hauteur des plantes. Du fait que le
pois chiche est une espèce de jours longs, il parait que la lumière et les températures élevées
ont tendance à accélérer la floraison et la maturité des gousses et entraver le développement
végétatif à travers la biomasse aérienne et la hauteur des plantes. Pour le cas du semis
d’automne, la hauteur des plantes est en relations négatives et non significatives avec ces
mêmes paramètres (Tableau 16). Les basses températures de l’hiver ont tendance à favoriser
99
le développement végétatif et la hauteur des plantes et faire retarder les dates de floraison et
de maturité. Selon Summerfield et Roberts (1988), la date de floraison du pois chiche dépend
de la date du semis, de la saison et du site de culture. D’autres auteurs ont indiqué qu’elle est
déterminée exclusivement par voie génétique, qui, elle-même, est contrôlée par le
photopériodisme et le thermopériodisme (Or et al., 1999).
Dans le cas du semis de printemps, le nombre de gousses par plante est en corrélation
négative et significative avec le nombre de graines par gousse (r = -0,495*). Par contre, dans
le cas du semis d’automne, la relation entre ces deux paramètres est positive mais non
significative. Il semble que, pour le pois chiche de printemps, suite à l’épuisement des
réserves en eau dans le sol et la rareté des précipitations, l’accumulation des réserves est
limitée. Le nombre de gousses par plante est inversement proportionnel au nombre de graines
par gousse.
Dans le cas des deux dates de semis, la date de floraison est en corrélation négative
mais non significative avec le poids de 100 graines. Or et al., (1999) ont trouvé une
corrélation négative entre la date de floraison et le remplissage des gousses. Ces résultats
pourront indiquer que la durée entre le semis et la floraison est inversement proportionnelle au
poids de 100 graines et que tout retard de la floraison engendre une réduction de la phase de
remplissage des graines, au profit de la phase de développement végétatif, qui se traduit par
une réduction du poids des graines.
Au niveau des deux dates de semis, on consigne une relation négative et non
significative entre le poids de 100 graines et le nombre de graines par gousse (Tableaux 16 et
17). Ces résultats sont confirmés en partie par ceux de Cubero (1987) qui a signalé que ces
deux caractères sont négativement corrélés. Ils indiquent que ces deux paramètres sont
inversement proportionnels.
Au niveau des deux dates de semis le ratio (k) et la date de floraison sont en
corrélations négatives et très hautement significatives avec des coefficients respectifs de (r = -
0,945**) pour le semis d’automne et (r = -0,937**) pour le semis de printemps. Il parait que
les deux phases, végétative et reproductive, du cycle de la culture du pois chiche sont
inversement proportionnelles et tributaires de la date du semis.
On note également, dans le cas du semis de printemps, que le taux (k) est en
corrélations, négative avec la hauteur des plantes (r = -0,444*) et positive avec le poids de
100 graines (r = 0,418*). Dans le cas du semis d’automne, le taux (k) a de simples relations
positives et non significatives avec ces deux paramètres. Il parait que, dans le cas du semis de
printemps, l’allongement de la phase reproductive serait réalisé au détriment de la phase
100
végétative. La croissance des plantes en hauteur serait entravée. La phase de remplissage des
graines serait plus longue et les graines seront de plus gros calibres. Inversement, Dans le cas
du semis d’automne, l’allongement de la phase végétative entraine le développement des
plantes en hauteur et en biomasse aérienne. Les génotypes de pois chiche de haute taille sont
caractérisés par une biomasse importante (Omar et al., 1994).
3.4 – Analyse des paramètres agronomiques du pois chiche par la méthode des
coefficients de piste
L’analyse par le coefficient de piste a montré que, pour le semis d’automne, le nombre
de gousses par plante, le nombre de graines par gousse et le poids de 100 graines ont des
effets directs positifs significatifs sur le rendement en graines. Les effets directs de la date de
floraison, de la date de maturité, de la hauteur des plantes et du taux (k) sont non significatifs
(Tableau 18).
Tableau 18. Effets directs et indirects des paramètres agronomiques étudiés sur le rendement en graines du semis d’automne
Relation du rendement en graines avec
Effets directs
Effets indirects r DF
(JAS) DM
(JAS) H
(cm) Go/Pl. P100 (gr) Gr/Go k
DF (JAS) 0,53ns - 0,097 -0,118 0,106 -0,208 0,108 -0,501 0,131 DM (JAS) -0,191ns -0,035 - 0,004 0,009 0,009 0,000 -0,028 -0,061 H (cm) 0,01ns -0,002 0,000 - 0,005 0,004 0,003 0,002 0,596** Go/Pl. 0,808*** 0,162 -0,040 0,412 - 0,108 0,264 -0,168 0,931** P100 (gr) 0,167* -0,065 -0,008 0,074 0,022 - -0,011 0,063 0,268 Gr/Go 0,285*** 0,058 0,000 0,096 0,093 -0,019 - -0,060 0,534** k 0,546ns -0,516 0,079 0,118 -0,114 0,206 -0,115 - -0,146 Total - -0,399 0,129 0,586 0,122 0,101 0,248 -0,691 -
Pour le semis de printemps, la date de maturité, le nombre de gousses par plante, le
poids de 100 graines et le nombre de graines par gousse ont des effets directs positifs
significatifs sur le rendement en graines; alors que la date de floraison et le ratio k ont des
effets directs négatifs significatifs plus élevés sur le rendement en graines (Tableau 19).
Dasgupta et al., (1993) ont trouvé que le nombre de gousses par plante, le nombre de graines
par plante, le poids de 100 graines et le nombre de graines par gousse ont des effets directs
positifs élevés sur le rendement en graines. Talebi et al., (2007) ont trouvé que la hauteur des
plantes et le nombre de gousses par plante ont des effets directs positifs élevés sur le
rendement en graines. De leur coté, Saleem et al., (1999) ont rapporté que le nombre de
gousses par plante, suivi, par la hauteur des plantes ont les effets directs positifs les plus
élevés sur le rendement en graines.
101
Tableau 19. Effets directs et indirects des paramètres agronomiques étudiés sur le rendement en graines du semis de printemps
Relation du rendement en graines avec
Effets directs
Effets indirects r
DF (JAS) DM (JAS) H (cm) Go/Pl. P100 (gr) Gr/Go K DF (JAS) -2,301** - 0,693 1,330 0,849 -0,764 0,124 -2,156 0,166 DM (JAS) 0,658* 0,198 - 0,275 -0,002 0,116 0,096 0,032 -0,032 H (cm) 0,043ns -0,025 -0,018 - -0,010 0,001 -0,003 0,019 0,169 Go/Pl. 0,916*** 0,338 -0,003 0,224 - 0,310 -0,453 -0,351 ,913** P100 (gr) 0,347*** -0,115 0,061 -0,009 0,117 - -0,088 0,145 ,587** Gr/Go 0,202*** -0,011 -0,029 -0,013 0,100 0,051 - 0,001 -0,349 K -2,146** 2,011 -0,103 0,953 0,822 -0,897 0,015 - -0,185 Total - 2,396 1,258 2,759 1,876 -1,183 -0,309 -2,310
Avec les deux dates de semis, la hauteur de la plante, le nombre de gousses par plante
et la date de maturité ont des effets indirects positifs sur le rendement en graines,
principalement, à travers, la date floraison et le ratio k. De même, le ratio k a des effets
indirects négatifs significatifs, notamment, à travers la date de floraison et le nombre de
gousses par plante. Talebi et al,. (2007) ont trouvé que la hauteur des plantes a des effets
indirects négatifs sur le rendement en graines à travers le nombre de gousses par plante et le
poids de 100 graines.
La date de floraison a des effets indirects significatifs sur le rendement en graines,
positifs avec le semis de printemps, à travers la date de maturité, le nombre de gousses par
plante, le ratio k et le poids de 100 graines et négatifs avec le semis d’automne, à travers le
taux (k) et le nombre de gousses par plante. Saleem et al., (2004) ont trouvé que la date de
floraison a des effets indirects positifs à travers la hauteur des plantes, le nombre de gousses
par plante, le nombre de graines par gousse et le poids de 100 graines. Le nombre de graines
par gousse a des effets indirects significatifs sur le rendement en graines, positifs avec le
semis d’automne et négatifs avec le semis de printemps, principalement, à travers la date de
floraison et le nombre de gousses par plante. Le poids de 100 graines a des effets indirects
significatifs sur le rendement en graines, positifs avec le semis d’automne et négatifs avec le
semis de printemps, particulièrement, à travers la date de floraison, le nombre de gousses par
plante et le ration k (Tableau 19).
3.5 – Indice d’adaptation pour le semis de printemps (IASP)
L’analyse de la variance a montré qu’il y a une variabilité génotypique très hautement
significative de l’indice d’adaptation au semis de printemps pour le nombre de gousses par
plante, le poids de 100 graines, le nombre de graines par gousse et le rendement en graines.
102
Le coefficient de variation varie de 5,4% pour le nombre de graines par gousse à 11,8% pour
le nombre de gousses par plante (Tableau 20).
Tableau 20. Carrés moyens et test F relatifs aux indices d’adaptation au semis de printemps pour le nombre de gousses par plante (IASP (Go/pl)), le poids de 100 graines (IASP(P100 )), le nombre de graines/gousse (IASP(Gr/Go)) et le rendement en graines. (IASP (Rd.)) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.)
Source de variation ddl IASP(Go/pl) IASP(P100 ) IASP(Gr/Go) IASP (RdGr) Génotype 23 0,729*** 0,074*** 0,029*** 0,689*** Bloc 2 0,005ns 0,018ns 0,001ns 0,003ns Erreur 46 0,014 0,011 0,003 0,005 CV (%) 11,8 10,7 5,4 7
ns: non significatif; ***: significatif au seuil de 1‰
L’indice d’adaptation au semis de printemps pour le nombre de gousses par plante des
génotypes de pois chiche varie de 0,26 à 1,91. L’indice le plus élevé est enregistré par le
génotype 3; alors que le plus faible est enregistré par le génotype 17 (Tableau 21).
Tableau 21. Comparaison des indices d’adaptation au semis de printemps pour le nombre de gousses par plante (IASP (Go/pl)), le poids de 100 graines, le nombre de graines par gousse et le rendement en graines (IASP (Rd.Gr.)) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.)
Génotype IASP(Go/pl) IASP(P100 ) IASP(Gr/Go) IASP (RdGr) 1 0,56 jkl 1,074 bcde 1,123 abc 0,62 ijk 2 1,37 bc 0,631i 1,201 a 0,96 e 3 1,91 a 1,059 bcde 0,744 k 1,40 c 4 1,37 bc 1,146 bcd 0,881 ij 1,33 c 5 0,63 hijk 1,011 cdef 0,843 j 0,52 kl 6 1,86 a 0,974 defg 1,011 efg 1,70 b 7 1,84 a 0,947 efg 1,023 defg 1,65 b 8 0,63 hijk 0,958 efg 0,955 fghi 0,48 lm 9 1,19 cd 0,816 gh 0,977 efgh 0,88 ef 10 0,88 efg 1,104 bcde 1,011 efg 0,88 ef 11 0,72 ghij 0,959 efg 1,151 ab 0,74 gh 12 1,06 de 1,145 bcd 0,938 ghi 1,19 d 13 0,66 hijk 0,970 defg 1,056 cde 0,71 ghi 14 0,38 lm 1,046 cde 1,003 efgh 0,37 m 15 1,76 a 1,002 cdef 1,043 cdef 1,71 b 16 0,79 ghi 0,762 hi 0,990 efgh 0,55 jkl 17 0,26 m 0,867 fgh 0,988 efgh 2,13 a 18 0,78 ghi 0,865 fgh 0,986 efgh 0,82 fg 19 0,61 ijk 1,176 bc 1,014 defg 0,68 hi 20 0,50 kl 1,358 a 1,103 bcd 0,66 hij 21 1,04 def 1,223 ab 0,921 hij 1,09 d 22 1,51 b 1,084 bcde 1,101 bcd 1,60 b 23 0,86 fg 0,962 efg 0,947ghi 0,69 hi 24 0,82 gh 0,862 fgh 0,990 efgh 0,64 hij
Moyenne ± Ecart-type 1 ± 0,495 1 ± 0,179 1 ± 0,107 1 ± 0,475 ppds(P≤ 0,05) 0,194 0,176 0,089 0,114
- Les valeurs de la même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes (Test Fisher ; ppds au seuil de 5%).
- Les valeurs en gras sont des valeurs extrêmes.
103
Les génotypes 2; 3; 4; 6; 7; 9; 12; 15; 21 et 22 ont présenté des IASP (Go/pl) supérieurs
à 1. Les génotypes : 10; 11; 16; 18; 23 et 24 ont présenté des IASP (Go/pl) compris entre 0,7
et 1. Les génotypes: 1; 5; 8; 13; 14; 17; 19 et 20. Il parait que le nombre de gousses par
plantes du premier groupe de génotypes n’est pas négativement affecté par le semis de
printemps. Pour le second groupe, ce paramètre est faiblement réduit ; alors que pour le
dernier groupe, il est fortement atténué.
L’indice d’adaptation au semis de printemps pour le poids de 100 graines varie de 0,63
à 1,36. L’indice le plus élevé est enregistré par le génotype 20 ; alors que le plus faible est
enregistré par le génotype 2 (Tableau 21). Les génotypes 1 ; 3 ; 4 ; 5 ; 10 ; 12 ; 14 ; 15 ; 19 ;
20 ; 21 et 22 ont présenté des indices supérieurs à 1. Il parait que le calibre des graines de ce
groupe de génotype n’est pas affecté par le semis de printemps. Les génotypes 6 ; 7 ; 8 ; 9 ;
11 ; 13 ; 16 ; 17 ; 18 ; 23 et 24 ont présenté de faibles indices variant de 0,7 à 1. Avec le semis
de printemps, le calibre des graines est faiblement réduit. Pour le même paramètre, le
génotype 2 a montré le plus faible indice inférieur à 0,7.
L’indice d’adaptation au semis de printemps pour le nombre de graines par gousse
varie de 0,74 pour le génotype 3 à 1,20 pour le génotype 2 (Tableau 21). Les génotypes 1 ; 2 ;
6 ; 7 ; 10 ; 11 ; 13 ; 14 ; 15 ; 19 ; 20 et 22 ont des indices supérieurs à 1 ; tandis que les
génotypes 3 ; 4 ; 5 ; 8 ; 9 ; 12 ; 16 ; 17 ; 18 ; 21 ; 23 et 24 ont des indices compris entre 0,7 et
1. Le semis de printemps n’a pas atténué le nombre de graines par gousse du premier groupe
de génotypes ; alors qu’il a faiblement réduit le nombre de graines par gousse du second
groupe.
L’indice d’adaptation au semis de printemps pour le rendement en graines varie de
2,13 à 0,37. L’indice le plus élevé est présenté par le génotype 17; alors que le plus faible est
présenté par le génotype 14 (Tableau 21). Le semis de printemps a subi un stress hydrique de
l’ordre de 73% par comparaison au semis d’automne. Les génotypes 3; 4; 6; 7; 12; 15; 17; 21
et 22 ont présenté des indices d’adaptation au semis de printemps pour le rendement en
graines supérieurs à 1. Ils paraissent tolérants au stress hydrique. Ils peuvent être conduits en
culture pluviale de printemps dans le semi-aride Tunisien. Les génotypes 2 ; 9 ; 10 ; 11 ; 13 et
18 ont enregistré des indices d’adaptation au semis de printemps pour le même paramètre
compris entre 1 et 0,7. Ils sont moyennement tolérants au stress hydrique. En cas de
sècheresse printanière, ils peuvent être conduits en culture pluviale de printemps avec des
irrigations complémentaires. Les génotypes 1 ; 5 ; 8 ; 14 ; 16 ; 19 ; 20 ; 23 ; 24 ont de faibles
indices d’adaptation au semis de printemps pour le rendement en graines. Ils ont présenté des
IASP inférieurs à 0.7. Avec un semis de printemps, leurs rendements en graines sont
104
nettement réduits. Néanmoins, ils ont répondu positivement avec un semis d’automne. Ces
génotypes paraissent mieux adaptés pour un semis d’automne dans les zones humides et du
semis aride Tunisien.
4 - Conclusion
Le pois chiche de printemps, habituellement, pratiqué dans le semi-aride Tunisien a
subi un stress hydrique de l’ordre de 73% par comparaison au semis d’automne. Il a présenté
un rendement en graines relativement faible. En avançant la date du semis du printemps vers
l’automne, le rendement en graines a connu une nette augmentation à travers le nombre de
gousses par plante, le nombre de graines par gousse et le poids de 100 graines.
La date du semis du pois chiche a une grande influence sur la production en graines du
pois chiche. Elle reflète les effets des conditions climatiques, notamment, l’humidité et la
température, sous lesquelles les différents stades de développement phénologique de la plante
se sont déroulés. Avec le semis d’automne le cycle de la culture du pois chiche a été prolongé
au même titre que les phases de développement végétatif et reproducteur. Le pois chiche
d’hiver est caractérisé par une hauteur très bien développée permettant la mécanisation de la
récolte. Un tel avantage valorise mieux la culture de cette espèce.
Dans le semi-aride Tunisien, les génotypes 3; 4; 6; 7; 12; 15; 17; 21 et 22 ont présenté
des indices d’adaptation au semis de printemps pour le redement en graines élevés (IASP ≥
1). Ils sont tolérants aux stress hydrique. Ils pourront être conduits en culture de printemps.
Les génotypes 2 ; 9 ; 10 ; 11 ; 13 et 18 ont enregistré des indices d’adaptation au semis
de printemps pour le rendement en graines compris entre 1 et 0,7. Ils sont moyennement
tolérants au stress hydrique. Ils peuvent être conduits en culture pluviale de printemps avec
des irrigations complémentaires dans le cas où le printemps serait non pluvieux.
Les génotypes1 ; 5 ; 8 ; 14 ; 16 ; 19 ; 20 ; 23 ; 24 ont de faibles indices d’adaptation au
semis de printemps pour le rendement en graines (IASP ≤ 0,7). Ils sont non adaptés pour un
semis de printemps dans le semi-aride Tunisien du fait qu’ils ont montré des rendements en
graines nettement réduits. Néanmoins, ils ont répondu positivement avec semis d’automne. Il
serait utile de les conduire en culture d’hiver dans les zones humides, subhumides et semi-
arides.
La culture du pois chiche d’hiver reste possible, particulièrement, dans les zones du
semi-aride, avec le développement de génotypes résistants ou tolérants à l’anthracnose qui
demeure jusqu’à lors le défi à surmonter surtout sous des conditions pluvieuses.
105
Chapitre III : Sélection in vitro de génotypes de pois chiche (Cicer
arietinum L.) tolérants au stress hydrique osmotique
1 - Introduction
A travers le monde, la sécheresse et la salinité sont parmi les plus importantes
contraintes abiotiques du milieu qui affectent les cultures et limitent la production. Elles
touchent les régions arides et semi-arides qui représentent environ 60% des terres agricoles
(Sané et al., 2005). En Afrique du Nord, le déficit hydrique est considéré comme la plus
importante contrainte abiotique. En effet, plus de 75% de la production est tributaire,
particulièrement, des précipitations qui sont, souvent, faibles et irrégulières (Bajji et al.,
1997).
Le pois chiche (C. arietinum L.) est considérée comme la légumineuse à graines la
plus tolérante au stress hydrique (Siddique et al., 1999). Cependant, en Asie, dans le sous-
continent Indien et en Afrique du Nord, la sécheresse est la plus importante contrainte de la
production de cette espèce (Toker, 2005a). Par ailleurs, dans le bassin méditerranéen, le pois
chiche est, couramment, semé au printemps. La culture souffre, surtout en cas d’un semis
tardif, de la sécheresse printanière qui engendre un stress hydrique et un stress thermique
(Toker, 2005b).
Dirik, (2000) l’a définie comme étant l’apparition puis le développement de la
radicule. Elle représente une importante phase physiologique du cycle de la plante vu qu’elle
conditionne l’installation des futurs plantes et permet de prédire leur réussite (Khouja et al.,
2002). Sous des conditions de déficit hydrique, la germination des semences, la croissance et
la bonne vigueur des plantes ont été, couramment, adoptées comme moyens rapides et fiables
pour identifier les caractères physiologiques utilisables dans les programmes de sélection et
de criblage des génotypes tolérants le stress hydrique (Sané et al., 2005). En outre, Boubaker
et Yamada (1995) ont remarqué que, dans un sol sec, la germination des semences engendre
des plantes de faible vigueur. Ceci fait que, sous des conditions de déficit hydrique, la
capacité des semences de produire des plantes vigoureuses prouve que le matériel végétal
dispose d’un potentiel génétique de tolérance à cette contrainte abiotique.
La sécheresse occasionne une perturbation des processus de croissance et de
développement de la plante (Turner, 1986). Elle a une action d’ordre physiologique qui se
traduit par la création d’un stress hydrique osmotique au niveau des tissus (Sané et al., 2005).
106
Sané et al., (2005) ont remarqué que l’utilisation du polyéthylène glycol (PEG), qui induire
un stress hydrique osmotique, en culture in vitro, permet l’identification facile et rapide des
génotypes tolérants le stress hydrique. Dirik, (2000) a indiqué que cette technique est
couramment utilisée pour évaluer le niveau de tolérance des cultivars de blé à la sécheresse.
De leur coté, Erskine et al., (1994) ont évalué, in situ, la tolérance à la sécheresse des
génotypes de blé par la détermination de la croissance différentielle sous stress hydrique
osmotique induit par du PEG.
Dans l’objectif d’évaluer la tolérance de huit génotypes de pois chiche au stress
hydrique osmotique, une culture in vitro est conduite avec l’utilisation du polyéthylène glycol
(PEG8000) comme osmoticum. Des paramètres de la germination et des paramètres de
développement végétatif sont mesurés. De même, nous avons cherché à caractériser ces
génotypes de pois chiche par leur capacité d’accumuler de la proline et des sucres solubles
sous la contrainte hydrique osmotique.
Les résultats obtenus sont traités par des analyses statistiques. Des calculs de
l’ANOVA, des tests de comparaison de moyennes au seuil de 5% par le biaiais du test de
Student-Newman-Keuls (SNK), des corrélations binaires (de Pearson) entre les paramètres
étudiés sont effectués. Des indices de tolérances au stress hydrique sont déterminés.
2 - Matériel et méthodes
2.1 - Matériel végétal
Huit génotypes de pois chiche du type kabuli dont six sont des obtentions Tunisiennes:
Béja1, Amdoun1, Nayer, Kasseb, Bochra et ILC3279 (Chétoui). Les deux autres génotypes:
FLIP88-42C, FLIP96-114C nous ont été aimablement fournis par l’ICARDA (International
Center of Agricultural Research Dry Areas Alep ; Syrie) (Tableau 22).
Tableau 22. Génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) du type kabuli Génotype Nom Pédigré Origine
V1 Béja1 INRAT 93 -1 Tunisienne V2 Amdoun1 Be-sel-81- 48 Tunisienne V3 Nayer FLIP 84 - 92 C Tunisienne V4 Kasseb FLIP 84 - 460 C Tunisienne V5 Bochra INRAT 87 ou FLIP 84 - 79 C Tunisienne V6 FLIP96-114C X93 TH 74/FLIP87-51CXFLIP91-125C ICARDA/ICRISAT V7 FLIP88-42C X85 TH 230/ILC 3395 x FLIP 83-13C ICARDA/ICRISAT V8 Chetoui ILC3279 Tunisienne
107
2.2 - Mise en culture
Les semences de pois chiche ont été stérilisées à l’eau de javel à 6% pendant 5 mn et à
l’éthanol à 75% pendant 3 mn. Par la suite, elles ont subi 3 rinçages à l’eau distillée et un
essuyage avec du papier filtre préalablement stérilisé.
Deux types de milieu de culture ont été utilisés;
- Milieu gélosé: un milieu gélosé, à base d’Agar agar (Difco Agar) à la dose de 7 g.l-1
d’eau distillée (Sané et al., 2005), est préparé dans un Erlenmeyer. Des pressions hydriques
osmotiques de 0,33 bars, -4 bars et -8 bars ont été induites, dans le milieu gélosé, par les
concentrations de PEG8000 respectives: 0; 16,75 et 23 g/100ml d’eau distillée. Le mélange,
ainsi obtenu, est déversé dans des bocaux d’une capacité de 500 ml à raison de 50 ml/bocal.
Par la suite, les bocaux contenant le milieu de culture ont été stérilisés dans une autoclave,
type « POOL BIOANALYSIS ITALIANA App n° 04379 », à une température de 120 °C
pendant 30 mm. Après refroidissement et solidification du milieu de culture, les semences
précédemment stérilisées ont été mises en germination à raison de 5 graines par génotype et
par bocal (Fig. 10a).
- Papier filtre « Watman n°2 »: au fond des boites de pétri de 10 cm de diamètre,
deux couches de papier filtre « Watman n°2 » ont été déposées (Dirik, 2000). Différentes
concentrations de PEG 8000: 0 ; 16,75 ; 19,5 et 23 g/100ml d’eau distillées ont été préparées
pour induire un stress hydrique de pressions osmotiques respectives de 0,33 bars, -4 bars, -6 et
-8 bars. Chaque boite de pétri des différents traitements a reçu 20 ml de la solution de PEG8000
envisagée. Pour le traitement témoin non stressé, on a déversé 20 ml d’eau distillée. Les
boites de pétri, ainsi préparées, ont été autoclavés à une température de 120 °C pendant 30
mm. Après refroidissement, les boites de pétri ont été ensemencées à raison de 10 graines de
pois chiche, préalablement stérilisées, par boite (Fig. 10b).
Les bocaux et les boites de pétri, ainsi ensemencés, sont placés dans une chambre de
culture dans un dispositif en blocs randomisés avec trois répétitions. La germination est
réalisée sous une température de 22 2 °C, une hygrométrie relative de l’air saturée variant
de 70 à 80%, une intensité lumineuse de 2500 Lux (lampes Philips 40 W distantes de 0,5 m
du matériel végétal) et une photopériode journalière de 14h jour/10h nuit (Dirik, 2000). Une
semence est considérée germée lorsque la radicule perce les téguments de la graine et parait
visiblement allongée (Côme, 1970). Le nombre de graines germées, par traitement et par
répétition, est compté à différentes dates. Lorsqu’il devient constant, on arrète la mise en
germination.
108
2.3 – Paramètres étudiés
Les paramètres de la germination qui intéressent les graines germées sur les deux
milieux de culture, notamment : l’Agar agar et le Papier filtre, sont:
- le taux moyen de germination (TG ; en %:) (Dirik, 2000) : Au terme de la mise en
germination, on totalise le nombre de graines germées. On établit le rapport du nombre de
graines germées par celui des graines mises en germination;
- le temps moyen de germination, ou vitesse de germination (TMG ; en j), indique la
durée en jours de la germination d’une graine. Il est défini par Dirik, (2000) selon la formule:
NtnTMG ii /)( (20)
Avec: ni: nombre de graines germées en ti ; ti = nombre de jours après le semis ou la mise en
germination ; N: nombre total de graines germées.
- l’énergie germinative ou valeur germinative (EG) (Djavanshir et Pourbeik, 1976) est
l’inverse du temps moyen de germination et indique le nombre de graines germées par jour.
Suite à l’arret de la mise en germination, les plants développés sur Agar agar sont
extraits du milieu gélosé, rinçés à l’eau distillée et essorés entre des feuilles de papier filtre.
Les paramètres de développement végétatif ont touché uniquement les plants
développés sur Agar agar et sont:
a - le nombre moyen de radicelles développées par plant (NbR) : les radicelles
développées par plant sont mesurées à l’aide d’une règle plante. Seules les radicelles qui ont
une longueur supérieure à 2 mm sont dénombrées;
Fig. 10. Culture in vitro du pois chiche (Cicer arietinum L.) type kabuli avec a: sur milieu gélosé à base d’Agar-agar dans des bocaux et b: sur du papier filtre « Watman n°2 » dans des
boites de pétri
a b
109
b - la longueur moyenne de la racine principale (LMR ; en mm) est mesurée, à l’aide
d’une règle plate, à partir du point d’insertion de la graine (la semence) jusqu’à l’extrémité
inférieure de la racine principale;
c - la longueur moyenne de l’épicotyle (LMEp ; en mm) est mesurée à l’aide d’une
règle plate, à partir du point d’insertion de la graine jusqu’à l’extrémité supérieure de
l’épicotyle ;
d - le rapport de la longueur de la racine principale par celui de l’épicotyle (LMR/
LMEp);
e - la vitesse d’élongation de l’épicotyle (VEEp ; en mm/j) est déterminée par le rapport
de la longueur de l’épicotyle par la durée de la mise en germination;
f - le poids frais par plant (PFP en g) : les plants sont pesés à l’aide d’une balance de
precision de laboratoire de portée 0,01 à 2 000 g ± 0,01g ;
g - les teneurs en eau dans les racines (TER ; en %) et dans l’épicotyle (TEEp)
sont exprimées comme définies par Heller et al., (1996) selon la formule:
PSPSPHTE /)(*100 (21)
Avec TE: teneur en eau ; PH: poids humide des racines ou de l’épicotyle ; PS: poids sec
des racines ou de l’épicotyle après séchage dans une étuve ventilée type «Gravity Convection
Oven, 0,7 cu. Fr. 115 VAC » sous une pression réduite pendant 48 heures et à une
température de 80 °C.
h - les taux moyens de la matière sèche dans les racines (TMSR ; en %) et dans
l’épicotyle (TMSEp ; en %) exprimés selon la formule:
PHPSTMS /*100 (22)
Avec PS: Poids sec après séchage de l’épicotyle ou des racines dans une étuve ventilée
sous une pression réduite pendant 48 heures et à une température de 80 °C; PH: Poids
humide.
i - le rapport du taux de matière sèche dans les racines par celui dans l’épicotyle
(TMSR/ TMSEp);
j - la finesse racinaire (FR), en cm/g de matière sèche, exprime le rapport de la
longueur moyenne de la racine principale par le poids sec des racines (Wilhelm et al., 1982).
Elle est définie selon la formule :
Finesse racinaire = LMR/PSR (23)
Avec LMR: longueur moyenne de la racine principale et PSR: poids sec moyen des
racines (g).
110
k - l’indice de tolérance au stress hydrique osmotique (ITSH) comme défini par Fischer
et al., (1983).
l - Le dosage des solutés, à savoir, la proline (Pr) (en µmol/g de matière fraîche)
(Annexe 1) et les sucres solubles(SS) (en mg/g de matière fraîche) (Annexe 2), est effectué
sur les plants développés sur du papier filtre.
3 - Résultats et discussion
3.1 - Etude des paramètres de la germination
L’analyse de la variance a montré des différences très hautement significatives
(P<1%) entre les milieux de culture, notamment, le papier filtre et l’Agar agar, les pressions
hydriques osmotiques, les génotypiques de pois chiche et l’interaction (Génotype x Pression
osmotique) pour le taux de germination, le temps moyen de germination et l’énergie
germinative. Au niveau des interactions (Milieu de culture x Pression osmotique), (Génotype
x Milieu de culture) et (Génotype x Milieu de culture x Pression osmotique) les différences se
sont montrées hautement significatives (P<1%) pour le taux de germination et de l’énergie
germinative et non significative pour le temps moyen de germination. Le coefficient de
variation varie de 16 à 28,6% (Tableau 23). Ces résultats indiquent qu’il y a une variabilité
génotypique très élevée et le milieu de culture a affecté les paramètres de la germination.
Feutry et Bertrand (2003) ont remarqué que le taux de germination et le temps moyen de
germination sont des critères importants qui expliquent la vitesse et l’homogénéité de la
germination des semences.
Tableau 23. Carrés moyens et test F du temps moyen de germination (TMG), du taux de germination (TG) et de l’énergie germinative (EG) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.)
Source de variation ddl TG TMG EG Milieu de culture (MC) 1 20638** 11.85** 67.98** Pression hydrique osmotique (PHO) 4 6131** 55.34** 4.08** Génotype (GEN) 7 2660** 7.55** 1.01** Bloc (B) 2 738ns 1.61ns 0.04ns MC x PHO 2 2485** 1.22ns 7.79** MC x GEN 7 1932** 0.53ns 0.60** PHO x GEN 28 508** 5.11** 0.22** MC x PHO x GEN 12 583** 1.06ns 0.29** Erreur 115 243 1.92 0.07 Cv (%) - 19.8 28.6 16
ns: non significatif; *: significatif au seuil de 5%;**: significatif au seuil de1%; ***: significatif au seuil de1‰.
111
Le taux de germination, la vitesse de germination et l’énergie germinative varient
selon le milieu de culture. Ils ont des valeurs moyennes respectives de 93,5%; 4,2 j; 2,37pl/j
sur papier filtre et de 62,8%; 5,5 j; 0,86 pl/j sur Agar agar. Sur papier filtre, la germination des
génotypes de pois chiche est plus accélérée avec un taux de germination et une énergie
germinative plus élevés que sur Agar agar (Tableau 24).
Tableau 24. Comparaison des moyennes (test SNK; P≤ 5%) du taux de germination (TG), du temps moyen de germination (TMG) et de l’énergie germinative (EG) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en culture in vitro.
Milieux de culture TG (%) TMG (j) EG (plant/j) Agar agar 62,8b 5,5a 0,86b Papier filtre 93,5a 4,2b 2,37a
Les valeurs d’une même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%.
Bewley et Black, (1985) ont indiqué que la germination est un phénomène complexe
qui implique de nombreux changements physiologiques et biochimiques et entraîne
l’activation de l’embryon. Il parait que le milieu de culture à base d’Agar agar a un potentiel
hydrique osmotique plus faible que celui du papier filtre. Il a inhibé l’imbibition des semences
de pois chiche et le déclanchement des processus de la germination. En fait, il a occasionné un
retard de germination et une réduction du taux de germination et de l’énergie germinative.
Le taux de germination varie selon les pressions hydriques osmotiques de 91,5 à
42,5%. La comparaison des moyennes a montré qu’il y a quatre groupes homogènes. Le taux,
le plus élevé, est enregistré en l’absence du PEG8000 (0,33 bars) ; alors que le plus faible est
obtenu sous la pression hydrique osmotique -8 bars (Tableau 25).
Tableau 25. Comparaison des moyennes (test SNK; P≤ 5%) des paramètres de la germination en fonction des pressions osmotiques
Pression osmotique (bars) TG (%) TMG (j) EG (plant/j) 0,33 91,5c 4,1b 1,79b -4 83,5bc 4,9c 1,79b -6 90c 5,4c 1,83b -8 42,5a 8,4d 0,36a -8 → 0,33 78,1b 3,3a 2,22c
- Les valeurs d’une même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%.
- Les valeurs en gras de la même colonne sont des valeurs extrêmes.
Dirik (2000) a remarqué que le taux de germination chez des provenances de Cèdre de
Liban (Cedrus libani A. Rich) diminue considérablement avec l’augmentation du stress
112
hydrique osmotique du substrat. En outre, les semences de pois chiche, non germées sous la
pression hydrique osmotique -8 bars ont été rincées à l’eau distillées et transférées à un milieu
dépourvu de PEG8000. La remise en germination de ces semences a montré que le taux de
germination est similaire à celui obtenu sous la pression -4 bars (Tableau 25). Abernethy
(1987) a indiqué que la technique d’osmorégulation ou priming qui consiste à l’imbibition
des semences de nombreuses espèces végétales dans une solution salée ou de polyéthylène
glycol a amélioré le taux de germination et l’émergence des plants au champ.
Le temps moyen de germination des semences de pois chiche est proportionnel à
l’intensité du stress hydrique et varie de 3,3 à 8,4 j. La comparaison des moyennes a montré
qu’il y a quatre groupes homogènes (Tableau 25). La germination la plus lente est obtenue
sous la pression hydrique osmotique -8 bars ; alors que la plus accélérée est obtenue au niveau
des semences transférées de -8 à 0,33 bars et suivie par celle du milieu dépourvu du PEG8000.
Les pressions hydriques osmotiques -4 et -6 bars ont engendré des temps moyens de
germination médians et équivalents (Tableau 25). En revanche, Dirik (2000) a trouvé que le
temps moyen de germination est légèrement plus élevé chez les traitements stressés que chez
les traitements non stressés.
L’énergie germinative varie selon les pressions hydriques osmotiques de 2,22 à 0,36
plants/j. La comparaison des moyennes a montré qu’il y a trois groupes homogènes. Les
semences transférées de -8 à 0,33 bars ont donné l’énergie germinative la plus élevée: alors
que sous la pression -8 bars l’énergie germinative est la plus faible. Les pressions hydriques
osmotiques 0,33, -4 et -6 bars ont généré des énergies germinatives semblables (Tableau 25).
Turner (1986) a indiqué que le pouvoir germinatif est inversement proportionnel à la
concentration du milieu de culture en PEG8000.
Les paramètres de la germination des génotypes de pois chiche paraissent inversement
proportionnels à la pression hydrique osmotique du milieu de culture. La pression hydrique
osmotique -8 bars parait élevée. En fait, elle a tendance à prolonger le temps moyen de
germination et atténuer le taux de germination et l’énergie germinative. Le transfert des
semences non germées sous la forte pression hydrique osmotique (-8 bars) à un milieu
dépourvu de PEG8000 est considéré comme prégermination ou priming. Cette technique est
couramment appliquée pour améliorer la qualité germinative des semences (Ozbingol et al.,
1999), raccourcir le temps moyen de germination (Guy, 1978) et stimuler et homogénéiser la
germination.
Le taux de germination verie selon les génotypes de pois chiche de 94,3 à 64,6%. La
comparaison des moyennes a révélé quatre groupes homogènes. Le premier groupe, composé
113
des génotypes: Nayer, Kasseb, Bochra et FLIP88-42C est caractérisé par des taux de
germination élevés. Le quatrième groupe, distingué par de plus faibles taux de germination,
est composé des génotypes: Amdoun1, FLIP96-114C et ILC3279, (Tableau 26).
Tableau 26. Comparaison des moyennes (test SNK; P≤ 5%) des paramètres de la germination en fonction des génotypes de pois chiche
Génotypes TG (%) TMG (j) EG (pl/j) Béja1 80,4bc 5,47 b 1,55 a Amdoun1 71,5ab 4,47ab 1,53 a Nayer 94,3d 4,55ab 1,91 b Kasseb 82,4bcd 4,85ab 1,78 b Bochra 87,8cd 4,11 a 1,99 b FLIP96-114C 70.2ab 4,82ab 1,55 a FLIP88-42C 88,2cd 4,90ab 1,80 b ILC3279 64,6a 5,46 b 1,38 a
- Les valeurs d’une même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%.
- Les valeurs en gras de la même colonne sont des valeurs extrêmes.
Le temps moyen de germination ou vitesse de germination verie selon les génotypes
de pois chiche de 5,47 à 4,11 j. Deux groupes homogènes sont déterminés. La vitesse de
germination de Bochra est la plus accélérée ; alors que celle de Béja1 est la plus ralentie
(Tableau 26).
L’énergie germinative verie selon les génotypes de pois chiche de 1,99 à 1,38 pl./j.
Deux groupes homogènes sont définis: Le premier, regroupe les génotypes: Bochra ; Nayer ;
Kasseb ; FLIP88-42C, est caractérisé par une énergie germinative élevé. Le second est
caractérisé par une énergie germinative relativement faible et comprend: Béja1; Amdoun1;
FLIP96-114C; ILC3279 (Tableau 26).
Les génotypes: Bochra; Nayer; Kasseb et FLIP88-42C paraissent dotés des paramètres
de germination les plus performants. Boubaker et Yamada (1995) ont rapporté que les
différences dans la réponse des cultivars au stress hydrique osmotique peuvent être attribuées
aux différences des caractères physiologiques ou structuraux tels que la capacité
d’osmorégulation et l’intégrité des membranes cellulaires qui permettent de maintenir un
potentiel hydrique relativement élevé.
La pression hydrique osmotique -6 bars est réalisée sur papier filtre et non pas sur
Agar agar. En outre, sous la pression hydrique osmotique -8 bars, les semences de pois chiche
ont germé sur Agar agar et non pas sur du papier filtre. Néanmoins, la germination obtenue,
sur Agar agar, est très lente avec un taux de germination et une énergie germinative très
réduits (Fig. 11 a, b, c).
114
Les taux de germination sont élevés et similaires en l’absence du PEG8000 sur les deux
milieux de culture et sous les pressions hydriques osmotiques -4 bars, -6 bars et de -8 à 0,33
bars sur du papier filtre. Sur Agar agar, les pressions hydriques osmotiques -4 bars et -8 à 0,33
bars ont engendré des taux de germination moins élevés et similaires; alors que la pression -8
bars a donné le plus faible taux de germination (Fig. 11 a).
01122334
0,33 -4 -6 -8 -8 - 0.33Pression Osmotique (bar)
EG (p
l./j)
Agar agar Papier filtre
f
b
e
c d
g
f
a
c
0
2
4
6
8
10
0,33 -4 -6 -8 -8 - 0.33Pression Osmotique (bar)
TMG
(j)
Agar agar Papier filtre
bc cbc
bcb
a
bcd
b
0
20
40
60
80
100
120
0,33 -4 -6 -8 -8 - 0.33Pression Osmotique (bar)
TG (%
)
Agar agar Papier filtre
ab
a
cab ab
d
c
ab
a
Fig. 11. Comparaison des interactions moyennes (Milieu de culture x Pression osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination ; b : temps moyen
de germination ; c : énergie germinative (test Student-Newman et Keuls, P? 5%).
115
La germination la plus lente est obtenue sur Aga agar sous la pression - 8 bars ; alors
que la plus accélérée est obtenue sur du papier filtre par les semences non germées sur - 8 bars
et transférées à 0,33 bars. Sur Agar agar, sous les pressions hydriques osmotiques 0,33; -4 et
de -8 à 0,33 bars, les temps moyens de germination paraissent similaires (Fig. 11 b).
L’énergie germinative, nettement plus élevée sur papier filtre que sur Agar agar, parait
inversement proportionnelle à la pression hydrique osmotique. La comparaison des moyennes
a révélé sept groupes homogènes distincts. L’énergie germinative la plus élevée est engendrée
par les semences non germées sur du papier filtre et transférées à un milieu dépourvu de
PEG8000 ; alors que la plus faible est produite sur Agar agar sous la pression - 8 bars (Fig. 11
c). Ces résultats indiquent que l’Agar agar a un potentiel hydrique osmotique plus faible que
celui du papier filtre et a agit négativement sur le taux, la vitesse et l’énergie de germination
des génotypes de pois chiche.
Le taux de germination varie simultanément selon les génotypes et les milieux de
culture de 100 à 32,5%. La comparaison des moyennes a révélé quatre groupes homogènes.
Le premier groupe, représentant les taux de germination les plus élevés, est composé de
l’ensemble des génotypes germés sur du papier filtre et de Béja1, Nayer, Bochra et FLIP88-
42C germés sur Agar agar et sur du papier filtre. Le dernier groupe, avec le plus faible taux de
germination, est formé d’ILC3279 germé sur Agar agar (Fig. 12a).
Le temps moyen de germination des génotypes de pois chiche varie de 6,6 à 3,85 j. La
comparaison des moyennes a montré un seul groupe homogène. Toutefois, les génotypes:
Béja1, Kasseb et ILC3279 semblent germer plus rapidement sur du papier filtre que sur milieu
gélosé à base d’Agar agar (Fig. 12b).
L’énergie germinative des génotypes de pois chiche varie de 2,67 à 0,36 pl/j. La
comparaison des moyennes a révélé trois groupes homogènes distincts. Les énergies
germinatives les plus élevées, formant le premier groupe, sont enregistrées par l’ensemble des
génotypes sur papier filtre. Tandis que, le dernier groupe est composé d’ILC3279 germé sur
Agar agar (Fig. 12c).
116
Le taux de germination varie simultanément selon les génotypes de pois chiche et les
pressions hydriques osmotiques de 100 à 6,7%. La comparaison des moyennes a montré qu’il
y a trois groupes homogènes qui s’interfèrent. Les différentes pressions hydriques osmotiques
appliquées à l’ensemble des génotypes ont engendré des taux de germination similaires à
a
0
20
40
60
80
100
120
Béja 1 Amdoun 1 Nayer Kasseb Bochra FLIP96-114C
FLIP 88 -42C
ILC 3279
Génotype
TG (%
)
Agar agar Papier filtre
ab ab
bcab ab
a
bc
a
ab
a
cd
aab
a a
c
b
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
7,0
Béja 1 Amdoun 1 Nayer Kasseb Bochra FLIP96-114C
FLIP 88 -42C
ILC 3279
Génotype
TMG
(j)
Agar agar Papier filtre
a
a
a a aa
a
a a a
aa
a
a
a
a
c
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
Béja 1 Amdoun 1 Nayer Kasseb Bochra FLIP96-114C
FLIP 88 -42C
ILC 3279
Génotype
EG (p
l/j)
Agar agar Papier filtre
a a
a a a
a a a
b b b bc b
c
bc bc
Fig. 12. Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Milieu de culture) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination ; b : temps moyen de
germination ; c : énergie germinative (test Student-Newman et Keuls, P? 5%).
117
l’exception de Amdoun1, FLIP96-114C et ILC3279 qui ont une germination fortement
réduite sous la pression - 8 bars (Fig. 13a).
Le temps moyen de germination varie selon les génotypes de pois chiche et les
pressions hydriques osmotiques de 11,83 à 3,5 j. La comparaison des moyennes a montré
deux groupes homogènes différents. La germination la plus lente est présentée par les
génotypes Béja1, Kasseb, et ILC3279 sous la pression - 8 bars. Sous les autres pressions,
l’ensemble des génotypes ont mis des temps de germination similaires (Fig. 13b).
L’énergie germinative varie selon les génotypes de pois chiche et les pressions
hydriques osmotiques de 2,38 à 0,04 pl/j. La comparaison des moyennes a montré deux
groupes homogènes qui se chevauchent. Les génotypes Amdoun1 et FLIP96-114C ont
présenté les énergies germinatives les plus atténuées sous la pression - 8 bars. Par contre, sous
les autres pressions, tous les génotypes ont présenté des énergies germinatives relativement
plus élevées et similaires (Fig. 13c).
Après rinçage et transfert des semences de pois chiche non germées sous la pression -8
bars à un milieu dépourvu de PEG8000, les paramètres de la germination sont améliorés. Ces
résultats indiquent que le traitement avec du PEG a stimulé la germination des semences de
pois chiche. Zhang et al., (1999) ont remarqué que suite au rinçage et transfert des cals et des
plants de blé d’un milieu stressant à base de PEG à un milieu non stressant, le contenu relatifs
en eau et le poids frais des cals et des plants ont repris des valeurs comparables à celles des
témoins non stressés.
118
a0
20
40
60
80
100
120
Béja 1 Amdoun 1 Nayer Kasseb Bochra FLIP96-114C FLIP 88 - 42C ILC 3279Génotype
TG (%
)
0,33 -4 -6 -8 -8 - 0.33
abab
ab ab
abab
ab ab ab
c
a a a
ab
ab abab
a
ab
ab
a a a
abc
abab
abab
c
abab
a a
abab
ab
ab
ab
ab
ab
b
0
2
4
6
8
10
12
14
Béja 1 Amdoun 1 Nayer Kasseb Bochra FLIP96-114C FLIP 88 - 42C ILC 3279
Génotype
TMG
(j)
0,33 -4 -6 -8 -8 - 0.33
b
b b
a
b b
bb
bb b b
bb
b b b b
a
bb b b b
b bb
b b
bb
bb
b
bb b
b
a
b
c
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
Béja 1 Amdoun 1 Nayer Kasseb Bochra FLIP96-114C FLIP 88 - 42C ILC 3279
Génotype
EG
(pl./
j)
0,33 -4 -6 -8 -8 - 0.33
ab
ab
ab
ab
abab
ab ab
b
abab
ab
ab
ab
ab
ab ab
ab
ab
abab
a ab
ab
ab
ab ab ab
b
ab
abab
ab ab
ab
ab
ab
ab
ab
ab
Fig. 13. Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Pression osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination ; b : temps moyen de germination ; c : énergie germinative (test Student-Newman et Keuls, P? 5%).
119
Le taux de germination des génotypes de pois chiche varie, simultanément, selon le
milieu de culture et la pression hydrique osmotique, de 6,67 à 100% (Fig. 14).
Sous les faibles pressions hydriques osmotiques (0,33 et -4 bars), les taux de
germination sont élevés et similaires sur les deux milieux de culture pour les génotypes Béja1,
Amdoun1, Kasseb, Nayer, Bochra et FLIP88-42C; alors que pour les génotypes FLIP96-114C
et ILC3279, ils sont plus élevés sur du papier filtre que sur Agar agar. Il est à noter que, sous
les pressions hydriques osmotiques -6 bars et de -8 à 0,33 bars, les taux de germination
obtenus sur du papier filtre sont similaires pour tous les génotypes (Fig. 15a).
Le temps moyen de germination varie conjointement selon le milieu de culture et la
pression hydrique osmotique de 3 à 11,83 j. Bien que les différences entre ces temps moyens
de germination ne soient pas significatives, les génotypes Béja1, Kasseb, FLIP96-114C et
ILC3279 paraissent avoir mis plus de temps pour germer sur Agar agar sous la pression
hydrique osmotique -8 bars (Fig. 15b).
a
b
Fig. 14. Culture in vitro du pois chiche (Cicer arietinum L.) type kabuli, avec a : culture âgée de 15 j sur milieu gélosé (Agar-agar) dans des bocaux et b : culture âgée de 6 j sur du papier
filtre « Watman n°2 » dans des boites de pétrie.
120
a
0
20
40
60
80
100
120
Agar
agar
Papi
er
Agar
agar
Papi
er
Agar
agar
Papi
er
Agar
agar
Papi
er
Agar
agar
Papi
er
Agar
agar
Papi
er
Agar
agar
Papi
er
Agar
agar
Papi
er
Béja1 Amdoun1 Nayer Kasseb Bochra FLIP96-114C FLIP88-42C ILC3279
TG (%
)
0,33 -4 -6 -8 -8 - 0.33
b
0
2
4
6
8
10
12
14
Agar
agar
Papi
er
Agar
agar
Papi
er
Agar
agar
Papi
er
Agar
agar
Papi
er
Agar
agar
Papi
er
Agar
agar
Papi
er
Agar
agar
Papi
er
Agar
agar
Papi
er
Béja1 Amdoun1 Nayer Kasseb Bochra FLIP96-114C FLIP 88 - 42C ILC 3279
TMG
(j)
0,33 -4 -6 -8 -8 - 0.33
c
0
1
2
3
4
Agar
agar
Papi
er
Agar
agar
Papi
er
Agar
agar
Papi
er
Agar
agar
Papi
er
Agar
agar
Papi
er
Agar
agar
Papi
er
Agar
agar
Papi
er
Agar
agar
Papi
er
Béja1 Amdoun1 Nayer Kasseb Bochra FLIP96-114C FLIP 88 - 42C ILC 3279
EG p
l/j)
0,33 -4 -6 -8 -8 - 0.33
Fig. 15. Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Milieu de culture x Pression osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination ; b : temps moyen de germination ; c : énergie germinative (test Student-Newman et Keuls, P? 5%).
121
L’énergie germinative des génotypes de pois chiche varie, simultanément, selon les
milieux de culture et les pressions hydriques osmotiques de 0,04 à 3 ,33 pl/j. Les énergies
germinatives les plus élevées sont enregistrées, sur du papier filtre, par les génotypes Nayer,
Kasseb, Bochra et ILC3279 qui ont été transférés de - 8 bars à 0,33 bars. Par contre, les
énergies germinatives les plus faibles sont exprimées, sur Agar agar, sous la pression - 8 bars,
par les génotypes Amdoun1, FLIP96-114C et ILC3279. Les énergies germinatives sont
élevées et similaires pour l’ensemble des génotypes de pois chiche mis en germination sur du
papier filtre dépourvu de PEG8000 et ceux transférés de - 8 à 0,33 bars (Fig. 15c). Ces résultats
indiquent que les paramètres de la germination, notamment, le taux de germination, le temps
moyen de germination et l’énergie germinative pourront être utilisés, comme proposé par
Boubaker et Yamada (1995), dans un programme de sélection pour la tolérance au stress
hydrique.
3.2 - Etude des paramètres de développement végétatif
L’analyse de la variance a montré des différences significatives au seuil de 5% entre
les pressions hydriques osmotiques au niveau de la longueur moyenne des racines et très
hautement significatives (P≤ 1‰) au niveau du nombre moyen de radicelles par plant, de la
longueur moyenne et de la vitesse d’élongation de l’épicotyle, du poids frais par plant, de la
teneur en en eau et du taux de matière sèche dans les racines et dans l’épicotyle et de la
finesse racinaire. Les différences au niveau des rapports LRM/LMEp et TMSR/TMSEp sont
non significatives (Tableau 27). Une variabilité génotypique, très hautement significative
(P≤1‰), est observée au niveau de la longueur moyenne de la racine principale, du nombre
des radicelles par plant, de la longueur moyenne et de la vitesse d’élongation de l’épicotyle,
du taux de matière sèche dans l’épicotyle. Elle est significative au seuil de 5% (P≤5%) au
niveau du poids frais par plant et de la teneur en eau dans l’épicotyle et non significative au
niveau de LMR/LMEp, TER, TMSR, TMSR/TMSEp (Tableau 27). L’interaction (Pression
osmotique x Génotype) est très hautement significative (P≤1‰) pour le rapport LMR/LMEp
et le poids frais par plant, significative au seuil de 5% (P≤0,05) pour LMEp, TEEp et TMSEp
et non significative pour le reste des paramètres. Le coefficient de variation varie de 11,9 à
95%. Il est le plus faible pour le taux de matière sèche dans l’épicotyle et le plus élevé pour le
nombre de radicelles par plant (Tableau 27).
122
Tableau 27. Carrés moyens et test F des paramètres du développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives en eau dans les épicotyles et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.)
Source de variation ddl Nb R LMR
(mm) LMEp (mm)
VEEp (mm/j) LMR/LMEp PFP
(g) TER (%)
TEEp (%)
TMSR (%)
TMSEp (%) TMSR/TMSEp FR
(cm/g) Pression hydrique osmotique (PO) 2 30,5*** 2550* 1781,3*** 6,96*** 0,77ns 2,74*** 1952220*** 1636537*** 227,8*** 254,2*** 0,02ns 50906**
Génotypes (GEN) 7 18,6*** 3099*** 468,1*** 0,87*** 1,87ns 0,848* 18369ns 30228* 4,97ns 5,32** 0,06ns 8509ns Bloc 2 5,1ns 1047ns 30,1ns 0,009ns 2,65ns 0,021ns 12702ns 17532ns 0,46ns 2,92ns 0,006ns 9240ns PO*GEN 14 3,3ns 852ns 209,1* 0,28ns 3,54*** 0,973*** 18805ns 24939* 3,14ns 4,26* 0,04ns 15489ns Résidus 46 3,2 702 100,3 0,23 1,06 0,321 18502 12606 2,37 1,84 0,04 10278 CV 95 86 59,5 56,3 56,4 58 15,6 12,7 13,5 11,9 23,2 93 ns: non significatif ; *: significatif au seuil de 5% ;**: significatif au seuil de1% ; ***: significatif au seuil de1‰.
123
Le nombre moyen de racines par plant de pois chiche varie selon les pressions
hydriques osmotiques de 0,79 à 3,04. La comparaison des moyennes a montré qu’il y a trois
groupes homogènes distincts qui représentent les trois pressions hydriques osmotiques (0,33 ;
-4 et -8 bars). Le nombre de radicelles développées est inversement proportionnel à la
pression hydrique osmotique. Il est le plus élevé en l’absence du PEG8000 et le plus faible sous
la pression -8 bars (Tableau 28). Shields et Burnett, (1960) ont remarqué que les paramètres
de l’enracinement, notamment, le nombre, le volume et la masse des racines, des espèces
céréalières sont négativement affectés par le stress hydrique. Ces résultats concordent avec
ceux obtenus par Mar et al., (1993) et Daaloul et al., (2007) sur des cultures de blé. En
revanche, Riou et al., (1997) ont rapporté qu’un déficit hydrique limité dans le temps, peut
maintenir ou même augmenter momentanément la vitesse d’allongement des racines et
induire l’apparition de nouvelles racines latérales courtes.
Tableau 28. Comparaison des moyennes (test SNK; P≤ 5%) des paramètres du développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives en eau dans les épicotyles et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des pressions hydriques osmotiques
Pressions hydriques
osmotiques (bars)
Nb R
LMR (mm)
LMEp (mm)
VEEp (mm/j)
LMR/ LMEp
PFP (g)
TER (%)
TEEp (%)
TMSR (%)
TMSEp (%)
TMSR/ TMSEp
FR (cm/g)
0,33 3,04a 39,9a 20,3a 1,39a 1,97a 1,28a 1195a 1172a 7,9b 7,9c 0,94a 77b -4 1,84b 33,4ab 23,1a 0,85b 1,62a 1,02a 661c 666c 13,5a 14,32a 0,89a 88b -8 0,79c 19,7b 7,01b 0,31c 1,88a 0,61b 755b 808b 12,9a 12,04b 0,89a 161a
- Les valeurs d’une même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%. - Les valeurs en gras de la même colonne sont des valeurs extrêmes.
La longueur moyenne de la racine principale varie selon les pressions hydriques
osmotiques de 19,7 à 39,9 mm. Deux groupes homogènes qui se chevauchent ont été
déterminés. Le premier représente les faibles pressions hydriques osmotiques (0,33 et -4 bars)
pour les quelles la racine principale est relativement longue. Le second groupe représente la
pression hydrique osmotique -8 bars qui a engendré un développement limité de la racine
principale (Tableau 28). Sous des conditions de déficit hydrique, un plus long système
racinaire, capable de pomper l’eau en profondeur, est un caractère très recherché. Slim et al.,
(2006) ont remarqué une augmentation de la longueur et de la biomasse des racines, des
génotypes de pois chiche, inversement proportionnelle à l’intensité du stress hydrique. Turner
(1979) a souligné que l’augmentation du poids des racines indique leur densité élevée ou bien
leur longueur assez importante. Ces deux derniers paramètres sont de bons indicateurs
124
morphologiques de l’adaptation au déficit hydrique. Toutefois, Daaloul et al., (2007) ont
indiqué que les caractéristiques du système racinaire ne jouent leur rôle dans la résistance à la
sécheresse que si les racines sont bien développées avant l’installation du déficit hydrique et
qu’elles ne sont pas affectées par le manque d’eau. En fait, un stress hydrique intense et
prolongé, induit une réduction de la photosynthèse et de la disponibilité des assimilas dans la
plante et occasionne une croissance limitée du système racinaire (Slim et al., 2006).
La longueur moyenne de l’épicotyle développé par les génotypes de pois chiche varie
selon les pressions hydriques osmotiques de 7 à 23,1 mm. Sous les faibles pressions hydriques
osmotiques, 0,33 et -4 bars, les épicotyles ont des longueurs moyennes similaires et élevées
respectivement de 20,3 et 23,1 mm; alors que sous la pression -8 bars les épicotyles sont
rabougris (7 mm) (Tableau 28). Ces résultats indiquent que, face au stress hydrique induit par
le PEG8000, les génotypes de pois chiche ont répondu par une inhibition de la croissance de
l'épicotyle (Muhammad et Iram, 2005). Turner (1986) a remarqué que les fortes
concentrations du milieu de culture en PEG ont sévèrement affecté la germination. Elles ont,
même, entravé la levée et l’émergence de l’épicotyle des génotypes sensibles au stress
hydrique. Ingram, et Bartels, (1996) et Tazi et al., (2003), ont indiqué que les mécanismes de
résistance à la sécheresse sont très complexes et peuvent impliquer des facteurs
morphologiques, physiologiques et biochimiques aux différentes phases de la germination et
de la croissance des plants.
Il est à remarquer que l’épicotyle et la racine principale ont connu des réductions de
croissance proportionnelles à la pression osmotique. Eventuellement, l’augmentation de la
pression osmotique, induite par le PEG8000, a entravé l’absorption de l’eau par le système
racinaire et a entraîné une diminution de la croissance de l’appareil végétatif du plant.
La vitesse d’élongation de l’épicotyle est inversement proportionnelle à la pression
hydrique osmotique et varie de 0,31 à 1,39 mm/j. Trois groupes homogènes distincts ont été
délimités. Le premier groupe représente la croissance de l’épicotyle la plus accélérée (1,39
mm/j) qui est enregistrée en l’absence de PEG8000. Le second groupe indique une vitesse
d’élongation de l’épicotyle, moins importante (0,85 mm/j), notée sous la pression -4 bars. Le
dernier groupe représente une élongation de l’épicotyle fortement atténué (0,31 mm/j) sous la
pression -8 bars (Tableau 28). Boubaker et Yamada (1995) ont signalé que le taux de
croissance des plants, inversement proportionnel à l’intensité du stress hydrique, est un
paramètre fondamental dans la croissance précoce et le développement des plants. Sharp et
al., (1994) ont signalé qu’à de faibles potentiels hydriques, le taux de croissance des plants
125
diminue mais cette inhibition n’affecte pas les radicules et résulte à une augmentation des
rapports de racines/épicotyle .
Le rapport LMR/LMEp varie selon les pressions osmotiques de 1,62 à 1,97 (Tableau
28). La comparaison des moyennes a révélé qu’elles peuvent être classées dans un même
groupe. Ce qui indique que le rapport LMR/LMEp n’est pas affecté par les pressions
osmotiques. En revanche, Turner (1986) a trouvé qu’en culture in vitro et en culture de plein
champ ce rapport augmente avec les concentrations élevées de PEG. D’autant plus, sous les
différentes pressions osmotiques, la racine principale a accusé un allongement plus important
que celui de l’épicotyle. Turner (1986) a fait la même remarque et a conclu que la partie
aérienne de la plante parait plus sensible à l’effet stressant induit par le PEG que la partie
racinaire.
Le poids frais par plant varie selon les pressions hydriques osmotiques de 0,61 à
1,28 g. La comparaison des moyennes a révélé deux groupes homogènes distincts. Le premier
représente les faibles pressions hydriques osmotiques 0,33 et -4 bars qui ont des effets
similaires sur le développement des plants. Le second groupe désigne la pression osmotique
-8 bars qui paraît entraver le développement des plants (Tableau 28). Ces résultats concordent
avec ceux de Mar et al., (1993) qui stipulent que le stress hydrique réduit le poids frais des
racines et de la biomasse aérienne. Par contre, Sharp et al., (1994) ont signalé que le faible
potentiel hydrique du milieu de culture a engendré une diminution de la biomasse aérienne
sans inhiber la croissance de la masse racinaire de la plante et a occasionné une augmentation
du rapport des masses; racine/biomasse aérienne. Zhang et al., (1999) ont remarqué que le
PEG a induit une réduction remarquable et significative du poids frais des cals et des plants
entières du blé dur respectivement en cultures in vitro et de plein champ. Cette réduction est
d’autant plus importante que la concentration en PEG augmente dans le milieu de culture.
Boubaker et Yamada (1995) ont indiqué que, sous des conditions d’un stress hydrique non
sévère, la perturbation ne touche que quelques processus primaires du système
photosynthétique de la plante. Avec l’augmentation graduelle de la sévérité du stress
hydrique, les processus les plus sensibles sont altérés tout en induisant d’autres changements
morpho-physiologiques au niveau de la plante. Ils ont ajouté que, sous des conditions de
stress hydrique, la capacité des semences de produire des plants vigoureux indique qu’elles
disposent d’un potentiel génétique de tolérance. Ils ont conclu que la bonne vigueur des plants
pourrait être utilisée comme critère de sélection des génotypes tolérants le stress hydrique.
Les teneurs en eau dans les racines et l’épicotyle varient selon les pressions hydriques
osmotiques, respectivement, de 661 à 1195% et de 666 à 1172%. La comparaison des
126
moyennes a montré qu’il y a trois groupes homogènes distincts (Tableau 28). Les plants
développés sur le milieu de culture dépourvu du PEG8000 paraissent les plus turgescentes.
Sous la pression -8 bars, les plants paraissent plus turgescents que sous la pression -4 bars.
Toutefois, Turner (1986) qui a souligné que la turgescence en eau des organes de la plante est
négativement affectée par les concentrations élevées du PEG.
Les taux de matière sèche dans les racines et l’épicotyle varient selon les pressions
hydriques osmotique, srespectivement, de 7,9 à 13,5% et de 7,9 à 14,32%.. La comparaison
des moyennes des taux de matière sèche dans les racines a révélé deux groupes homogènes.
Le premier groupe, relatif au milieu de culture dépourvu de PEG8000, représente une faible
accumulation de matière sèche dans les racines. Le second groupe, relatif aux pressions
osmotiques -4 et -8 bars, représente des accumulations de matières sèches élevées et
similaires. La comparaison des moyennes des taux de matière sèche dans l’épicotyles a
montré trois groupes homogènes distincts. Le premier est relatif au milieu de culture
dépourvu de PEG8000 qui a engendré une faible accumulation de la matière sèche ; alors que le
dernier groupe représente la pression osmotique -4 bars qui a occasionné l’accumulation de la
matière sèche la plus élevée. La pression -8 bars a provoqué une accumulation de matière
sèche de valeur intermédiaire (Tableau 28). Au niveau du plant, les taux de matière sèche
dans les racines et l’épicotyle sont similaires et proportionnels à la pression hydrique
osmotique. Turner (1986) a trouvé que le taux de matière sèche dans les parties aériennes et
souterraines diminue avec l’augmentation de la concentration du milieu de culture en PEG et
que la partie aérienne est plus touchée par l’effet dépressif du PEG que la partie racinaire. Les
plants soumis à un stress hydrique ont subi un dépérissement progressif puis rapide. Leurs
poids frais et poids secs ainsi que leur composition minérale sont réduits.
Le rapport TMSR/TMSEp varie selon les pressions hydriques osmotiques de 0,89 à
0,94% (Tableau 28). Il n’est pas affecté par le stress hydrique osmotique engendré par le
PEG8000. Il parait que le faible potentiel hydrique dans le milieu de culture n’a pas influencé la
répartition de la matière sèche entre les deux organes des plants. Ces résultats sont confirmés
par ceux de Daaloul et al., (2007) qui ont signalé que la répartition des assimilas et la
distribution de la matière sèche entre les racines et la partie aérienne sont sous le contrôle
génétique. Néanmoins, Kramer (1983) ont indiqué que le rapport de matière sèche entre les
racines et la partie aérienne, retenu parfois comme indicateur de la résistance à la sécheresse,
est affecté par le déficit hydrique. La réponse d’une plante soumise à un dessèchement du sol
se traduit par une allocation préférentielle de biomasse vers les racines exprimée par une
127
augmentation du rapport en matière sèche entre la partie souterraine et la partie aérienne
(Albouchi et al., 2003).
La finesse racinaire varie selon les pressions hydriques osmotiques de 77 à 161 cm/g
de matière sèche. Elle est inversement proportionnelle à la pression hydrique osmotique. La
comparaison des moyennes a révélé deux groupes homogènes différents. Sous les faibles
pressions hydriques osmotiques (0,33 et -4 bars), la finesse racinaire a eu des valeurs faibles
et similaires ; alors que sous la pression -8 bars elle est nettement plus élevée. Ces résultats
prouvent qu’en présence d’un déficit hydrique, les racines ont tendance à s’allonger davantage
pour approvisionner la plante en eau d’une façon continue (Daaloul et al., 2007). O’toole et
Chang (1979) ont indiqué que la finesse racinaire joue un rôle déterminant dans la résistance à
la sécheresse. Par contre, Dib et al., (1992) ont montré que les caractéristiques de
l’enracinement ainsi que la finesse racinaire semblent génétiquement contrôlées.
Le nombre de radicelles par plant varie selon les génotypes de 0,3 à 4,5. Les génotypes
de pois chiche se répartissent en deux groupes homogènes. Les génotypes: Béja1, Nayer,
Amdoun1, Kasseb, FLIP96-114C, FLIP88-42C et ILC3279 sont caractérisés par un nombre
limité de radicelles ; alors que Bochra, Nayer et FLIP88-42C, ont développé un nombre élevé
de radicelles (Tableau 29). Ces derniers paraissent tolérants au stress hydrique osmotique.
Sanou, et Dabire, (2004) ont indiqué que le nombre de radicelles est un caractère
morphologique à prendre en considération dans la sélection de génotypes résistants au stress
hydrique.
La longueur moyenne de la racine principale varie selon les génotypes de 4,8 à 54,5
mm. Trois groupes homogènes qui s’interfèrent sont mis en évidence. Le premier est formé
des génotypes Béja1, Amdoun1, Nayer, Kasseb, Bochra et FLIP88-42C qui sont caractérisés
par des racines longues. Le second est composé de Béja1, Amdoun1, Kasseb, FLIP96-114C et
FLIP88-42C dont la racine principale est moyennement longue. Le dernier est composé de
Béja1, Amdoun1, FLIP96-114C, FLIP88-42C, ILC3279 qui ont présenté des racines
principales courtes (Tableau 29). Daaloul et al., (2007) ont montré que les caractéristiques de
l’enracinement sont contrôlées génétiquement. Turner (1979) qui a souligné que
l’augmentation du poids des racines indique une plus grande densité ou bien une longueur
plus importante des racines. D’après lui, la densité et la longueur, élevées des racines sont de
bons indicateurs morphologiques de l’adaptation au déficit hydrique. Slim et al., (2006) a
remarqué que, selon la sévérité du stress hydrique, l’adaptation variétale, chez le pois chiche,
est traduite par des variations morphologiques, notamment, la ramification et l’allongement
du système racinaire.
128
Tableau 29. Comparaison des moyennes (test SNK; P≤ 5%) des paramètres du développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives en eau dans les épicotyles et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des génotypes
Génotypes Nb R LMR (mm)
LMEp (mm)
VEEp (mm/j) LMR/LMEp PFP
(g) TER (%)
TEEp (%)
TMSR (%)
TMSEp (%) TMSR/TMSEp FR
(cm/g) Béja1 1,7b 29,9abc 10,3b 0,51c 2,34a 0,80a 901a 953a 10,9a 10,52b 0,92a 128a Amdoun1 0,7b 19,2abc 9,6b 0,57bc 1,83a 0,61a 857a 863ab 11,7a 12,08ab 0,96a 88a Nayer 2,6ab 52a 20,2ab 0,92abc 2,03a 1,13a 852a 832ab 12,a 12,03ab 0,98a 106a Kasseb 2,1b 44,8ab 22,8ab 1,21ab 2,15a 1,32a 793a 783b 12,6a 12,54a 1,00a 150a Bochra 4,5a 54,5a 27,8a 1,28a 2,23a 1,29a 877a 867ab 11,1a 11,43ab 0,80a 152a FLIP96-114C 0,4b 11,1bc 13b 0,65abc 1,10a 0,63a 840a 900ab 11,7a 11,43ab 0,80a 87a FLIP88-42C 2,8ab 31,4abc 21,9ab 1,07abc 1,67a 1,26a 940a 915ab 10,3a 10,85ab 0,81a 81a ILC3279 0,3b 4,8c 9,1b 0,56bc 1,25a 0,74a 903a 945ab 10,8a 10,45b 0,95a 77a
- Les valeurs d’une même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%. - Les valeurs en gras de la même colonne sont des valeurs extrêmes.
129
D’après Maynard et David (1987), la quantité d’eau absorbée par la plante dépend des
caractéristiques du système racinaire telles que le nombre, la taille et la longueur des racines,
du modèle de différenciation des tissus vasculaires, de l’âge des racines et du taux de
nouvelles racines produites. Entre autre, Fisher et al., (1981) ont remarqué que, sous des
conditions de stress hydrique, la sélection pour une importante masse racinaire des génotypes
de maïs aboutit à une augmentation du rendement graines; alors que, dans le cas d’un stress
sévère, il serait plus intéressant de sélectionner pour l'augmentation de la longueur des
racines. En revanche, des résultats opposés ont été trouvés par Boubaker et Yamada (1995)
qui relatent que, sous un stress hydrique induit par du PEG, la variabilité génotypique pour la
longueur des racines du blé est non significative.
La longueur moyenne de l’épicotyle varie selon les génotypes de 9,1 à 27,8 mm. Les
génotypes de pois chiche peuvent être répartis en deux groupes homogènes qui s’interfèrent.
Le premier groupe, composé des génotypes: Nayer, Kasseb, Bochra et FLIP88-42C, est
caractérisé par des épicotyles relativement longs par comparaison au second groupe qui est
composé des génotypes: Béja1, Amdoun1, Nayer, Kasseb, FLIP96-114C, FLIP88-42C et
ILC3279 (Tableau 29). Sané et al, (2005) ont rapporté que le stress hydrique, induit par le
PEG sur une culture in vitro de deux génotypes de palmier dattiers, réduit la longueur de
l’épicotyle et que le génotype le plus tolérant a développé le plus long épicotyle. Wery (1987)
a noté que la résistance au déficit hydrique peut être définie par l’aptitude d'une plante à
pousser correctement sous des conditions de déficit hydrique.
La vitesse d’élongation de l’épicotyle varie selon les génotypes de 0,51 à 1,28 mm/j.
La comparaison des moyennes a montré que les génotypes peuvent être répartis en trois
groupes homogènes qui s’interfèrent. Les génotypes: Nayer, Kasseb, Bochra, FLIP96-114C,
et FLIP88-42C sont vigoureux et se distinguent par une croissance accélérée de l’épicotyle.
Le second groupe est composé par les génotypes: Amdoun1, Nayer, Kasseb, FLIP96-114C,
FLIP88-42C et ILC3279 dont la croissance de l’épicotyle est moins accélérée. Le dernier
groupe est formé par les génotypes: Béja1, Amdoun1, Nayer, FLIP96-114C, FLIP88-42C et
ILC3279 qui sont rabougris et ont une croissance de l’épicotyle ralentie (Tableau 29). Sous
des conditions de stress hydrique, la capacité des semences de produire des plantes
vigoureuses indique qu’elles disposent d’un potentiel génétique de tolérance au stress
hydrique. La bonne vigueur des plantes pourrait être retenue comme critère de sélection des
génotypes tolérants le stress hydrique (Boubaker et Yamada 1995).
Le rapport LMR/LMEp varie selon les génotypes de 1,1 à 2,34. Le manque de
variabilité génotypique pour ce paramètre a fait que les génotypes de pois chiche forment un
130
seul groupe homogène (Tableau 29). Pour l’ensemble des génotypes, la racine principale a
accusé un développement en longueur plus important que celui de l’épicotyle. Monneveux et
Belhassen, (1996) ont souligné que, sous un stress hydrique de faible intensité, le système
racinaire est moins affecté que la partie aérienne. Il en résulte, chez les cultivars résistants,
une remarquable augmentation du rapport Système racinaire/Partie aérienne. Selon certains
auteurs, sous des conditions de stress hydrique intense, une croissance soutenue du système
racinaire est considérée comme un facteur de résistance.
Le poids frais par plant, qui traduit la vigueur des génotypes de pois chiche, varie de
0,61 à 1,32 g. La comparaison des moyennes a montré que les génotypes de pois chiche ont
présenté des poids frais similaires (Tableau 29). Muhammad et Iram (2005) ont constaté que,
chez le haricot vert (Phasiolus vulgaris), le déficit hydrique a un effet inhibiteur significatif
sur les poids frais et secs des racines, de la biomasse aérienne et des nodules. En outre, selon
Wery et al., (1994) la bonne vigueur de la plante est significativement associée à la tolérance
au manque d’eau. Boubaker et Yamada (1995) ont souligné que, sous des conditions de stress
hydrique sévère, les différences de vigueur entre les génotypes sont importantes; alors qu’un
stress hydrique limité n’affecte pas significativement la vigueur des plants. Blum et al.,
(1980) ont remarqué, que sous stress hydrique, les génotypes qui maintiennent une vigueur
élevée sont, probablement, caractérisés par un ajustement osmotique adéquat et une faible
pression hydrique osmotique favorables pour l’élaboration d’un rendement en graines et de la
production de matière sèche élevés. Toker (2005c) a indiqué que la précocité et la vigueur des
plants sont les plus importants paramètres de tolérance à la sécheresse chez le pois chiche.
D’après Pacucci et al., (2006), sous des conditions de sécheresse, la vigueur des plants et la
production élevée de la matière séche peuvent être choisies parmi les caritères valables pour
l’entretien et l’amélioration du rendement en graines du pois chiche.
La teneur en eau et le taux de matière sèche dans l’épicotyle des génotypes de pois
chiche sont inversement proportionnels. Ils varient respectivement de 783 à 953% et de 10,45
à 12,54% (Tableau 29). La comparaison des moyennes a permis de classer les génotypes de
pois chiche en deux groupes homogènes qui se chevauchent. Les génotypes dont l’épicotyle
est turgescent en eau, renferment moins de matière sèche. Inversement, ceux qui sont riches
en matière sèche sont moins turgescents en eau. L’épicotyle de Kasseb est le plus riche en
matière sèche et le moins turgescent en eau. En revanche, l’épicotyle de Béja1 est le plus
turgescent en eau et celui d’ILC3279 a accumulé le moins de matière sèche.
La teneur en eau et le taux de matière sèche dans les racines varient respectivement
selon les génotypes de 793 à 940% et de 10,3 à 12,6%. Le manque de variabilité génotypique
131
pour ces deux paramètres a fait que les génotypes de pois chiche sont classés dans un seul
groupe homogène (Tableau 29). Néanmoins, Daaloul et al., (2007) ont trouvé une variabilité
génotypique au niveau du taux de la matière sèche dans les racines d’une collection de blé
dur. Ils ont indiqué que ce paramètre est sous le contrôle génétique.
Le rapport TMSR/TMSEp, qui désigne la répartition des assimilas entre les deux
parties de la plante (Kramer, 1983), varie selon les génotypes de 0,8 à 1,00. Le manque de
variabilité génotypique a fait que la comparaison des moyennes a montré un seul groupe
homogène (Tableau 29). Ces résultats concordent avec ceux obtenus par Daaloul et al.,
(2007). Cependant, Kramer (1983) a rapporté que ce rapport est affecté par le stress hydrique
et qu’il pourrait être retenu comme indicateur de la résistance à la sécheresse. Les génotypes
caractérisés par des rapports élevés sont tolérants à la sécheresse (Herbert et al., 2001).
La finesse racinaire varie selon les génotypes de 77 à 151 cm/g de matière sèche. La
comparaison des moyennes a montré que les génotypes de pois chiche ont présenté des
finesses racinaires similaires et sont classés dans un seul groupe homogène (Tableau 29).
Toutefois des auteurs ont montré que les caractéristiques de l’enracinement (Dib et al., 1992)
et la finesse racinaire (Daaloul et al., 2007) sont génétiquement contrôlées. Par ailleurs,
O’toole et Chang (1979) ont indiqué que la finesse racinaire joue un rôle déterminant dans la
résistance à la sécheresse.
Le rapport LMR/LMEp varie simultanément selon les génotypes et les pressions
osmotiques de 0,2 à 3,77. Trois groupes homogènes, fortement chevauchés, sont mis en
évidence. Ils intéressent l’ensemble des génotypes de pois chiche sous les différentes
pressions hydriques osmotiques (Tableau 30). Ces résultats indiquent que le déficit hydrique
n’influence pas, formellement, les rapports LMR/LMEp des génotypes de pois chiche. En
revanche, Turner, (1979) a remarqué que durant la période de sécheresse, la répartition des
assimilas est déséquilibrée en faveur des racines. Ces dernières se trouvent plus développées
que la partie aérienne de la plante et le rapport LMR/LMEp est ainsi augmenté.
Le poids frais par plant varie simultanément selon les génotypes et les pressions
osmotiques de 0,13 à 2,31 g. La comparaison des moyennes a montré deux groupes
homogènes qui se chevauchent (Tableau 30). Le poids frais par plant des génotypes Nayer,
Kasseb, Bochra et FLIP88-42C est élevé sous la pression osmotique (0,33 bars) et très réduit
sous la pression -8 bars. Turner, (1986) a rapporté que le stress hydrique réduit les poids frais
et la composition minérale des plants. Par ailleurs, Zhang et al., (1999) ont remarqué que le
stress hydrique osmotique, induit par le PEG, a significativement réduits le poids frais et le
poids sec des cals et des plants de trois cultivars de blé dur.
132
Tableau 30. Comparaison des moyennes (test SNK; P≤ 5%) des paramètres du développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives en eau dans les épicotyle et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des interactions (Génotype x Pression hydrique osmotique).
Pressions hydriques osmotiques (bars) Génotypes Nb R LMR
(mm) LMEp (mm)
VEEp (mm/j) LMR/LMEp PFP
(g) TER (%)
TEEp (%) TMSR (%) TMSEp
(%) TMSR/TMSEp FR (cm/g)
0,33
Béja1 4,1ab 65,1a 19,bc 1,18ab 3,48ab 1,31ab 1221a 1190a 7,58de 7,76e 0,98a 91a Amdoun1 1,1b 12,5a 18,8bc 1,27ab 0,67abc 0,56b 1163ab 1226a 7,96de 7,54e 1,05a 40a Nayer 3,06ab 49a 22,3abc 1,35ab 2,23abc 1,66ab 1228a 1168a 7,63de 8,01de 0,95a 68a Kasseb 3,8ab 49,a 28,4abc 1,73a 1,78abc 2,31a 1083ab 1134ab 8,51cde 8,14de 1,04a 51a Bochra 6,5a 67a 24,4abc 1,62a 2,80abc 1,75ab 1237a 1121ab 7,54de 8,20de 0,92a 103a FLIP96-114C 0,3b 14,5a 13,4bc 1,08ab 0,35bc 0,38b 1107ab 1197a 8,88bcde 7,73e 0,66a 78a FLIP88-42C 4,7ab 47a 15,8bc 1,26ab 3,77a 1,74ab 1302a 1212a 7,26e 7,63e 0,95a 93a ILC3279 0,8b 14,4a 20,6bc 1,61a 0,70abc 0,56b 1221a 1132ab 7,59de 8,15de 0,93a 87a
- 4
Béja1 1b 24,5a 11,7bc 0,35ab 1,71abc 0,13b 612c 788cd 13,76a 12,37c 0,89a 185a Amdoun1 1b 45a 10bc 0,45ab 2,98abc 0,28b 538c 479e 15,75a 17,28a 0,91a 115a Nayer 2,2ab 43,7a 27,1abc 0,94ab 1,69abc 1,20ab 701c 633cde 13,67a 14,77abc 0,90a 64a Kasseb 1,2b 32a 26,7abc 1,13ab 1,41abc 1,19ab 673c 526de 14,44a 15,99ab 0,90a 68a Bochra 4,9ab 59,9a 47,4a 1,76a 1,21abc 1,72ab 625c 639cde 13,12a 14,60abc 0,88a 58a FLIP96-114C 0,8b 18,7a 25,6abc 0,88ab 1,14abc 0,84ab 665c 621cde 13,12a 15,13abc 0,85a 74a FLIP88 -42C 3,5ab 43a 36,7ab 1,26ab 1,04abc 1,81ab 756c 763cde 11,70abcd 12,96bc 0,86a 33a ILC3279 0b 0a 0c 0b 1,82abc 0,97ab 717c 882bc 12,31abc 11,42cd 0,90a 109a
- 8
Béja1 0b 0a 0c 0b 1,82abc 0,97ab 870bc 882bc 11,41abcde 11,42cd 0,90a 1089a Amdoun1 0b 0a 0c 0b 1,82abc 0,97ab 870bc 882bc 11,41abcde 11,42cd 0,90a 109a Nayer 2,7ab 63,3a 11,1bc 0,48ab 2,17abc 0,53b 627c 695cde 14,81a 13,32bc 1,07a 188a Kasseb 1,3b 53,3a 13,3bc 0,76ab 3,27abc 0,45b 623c 688cde 14,91a 13,47bc 1,07a 331a Bochra 2ab 36,7a 11,7bc 0,46ab 2,67abc 0,40b 769c 840c 12,60ab 11,50cd 0,60a 295a FLIP96-114C 0b 0a 0c 0b 1,82abc 0,67ab 747c 882bc 13,16a 11,42cd 0,90a 109a FLIP88-42C 0,3b 4a 13,3bc 0,70ab 0,2c 0,22b 762c 772cde 12,06abc 11,97c 0,63a 116a ILC3279 0b 0a 6,7bc 0,08b 1,22abc 0,69ab 769c 821cd 12,60ab 11,78c 1,00a 36a
- Les valeurs d’une même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%. - Les valeurs en gras de la même colonne sont des valeurs extrêmes.
133
La longueur moyenne de l’épicotyle (LMEp) varie simultanément selon les génotypes
et les pressions osmotiques de 0 à 47,7 mm. La comparaison des moyennes a montré qu’il y a
trois groupes homogènes qui s’interfèrent. Le premier représente les génotypes: Nayer,
Kasseb, Bochra, FLIP96-114C et FLIP88 -42C qui ont développé les plus longs épicotyles
sous les faibles pressions hydriques osmotiques 0,33 et -4 bars ; alors que le troisième groupe
représente les plus cours épicotyles développées par l’ensemble des génotypes à l’exception
de Bochra et FLIP88 -42C sous les différentes pressions hydriques osmotiques (Tableau 30).
La teneur en eau et le taux de matière sèche dans l’épicotyle sont inversement
proportionnels et varient simultanément selon les génotypes et les pressions osmotiques
respectivement de 479 à 1226% et de 7,54 à 17,28% (Tableau 30). La comparaison des
moyennes a permis de mettre en évidence cinq groupes homogènes qui se chevauchent. Les
huit génotypes ont des teneurs en eau élevées en l’absence du PEG8000 et de faibles teneurs
sous la pression -4 bars. Inversement, les taux de matière sèche les plus élevés sont
synthétisés sous la pression -4 bars et les plus faibles taux sont accumulés par l’ensemble des
génotypes en l’absence du PEG8000. Turner (1986) a indiqué que la turgescence en eau des
organes de la plante est négativement affectée par les fortes concentrations du PEG. Le déficit
hydrique entraîne souvent une baisse de turgescence cellulaire qui limite la croissance des
tissus (Blum, 1989). Sous la forte pression hydrique osmotique (-8 bars), les génotypes Béja1,
Amdoun1, Bochra, FLIP96-114C et ILC3279 ont gardé une turgescence élevée de leurs
tissus. La performance d’un plant, soumis à une contrainte hydrique, dépend de la capacité de
la turgescence en eau de ses tissus (Grieu, 2008). Suite à un déficit hydrique, le maintien de la
turgescence des tissus contribue à limiter les effets négatifs du manque d’eau sur la
conductance stomatique et la photosynthèse (Maury et al., 2000), l’expansion cellulaire
(Cosgrove, 1986) et la croissance de la plante (Barlow, 1986). Cette aptitude confère au plant
une meilleure tolérance au déficit hydrique interne (Ludlow et al., 1983).
3.3 - Evaluation des teneurs en sucres solubles et en proline
L’analyse de la variance a mis en évidence des différences de pressions hydriques
osmotiques très hautement significatives pour l’accumulation des sucres solubles et de la
proline. La variabilité génotypique est très hautement significative (P≤1‰) pour
l’accumulation des sucres solubles et significative au seuil de 5% pour l’accumulation de la
proline. Les différences entre les interactions (Pression osmotique x Génotype) sont très
hautement significatives (P≤1%) pour l’accumulation des sucres solubles et non significatives
134
pour l’accumulation de la proline. Le coefficient de variation est de 29,5 pour l’accumulation
des sucres solubles et de 48,2 pour l’accumulation de la proline (Tableau 31).
Tableau 31. Carrés moyens et test F des teneurs en sucres solubles et en proline accumulés par les génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.)
Source ddl Sucres solubles (mg/g de MF) Proline (µmol/g de MF) Pression hydrique osmotique (PO) 3 135,6*** 154037,9*** Génotype (G) 7 1,47*** 3499,5* Bloc 2 1,06ns 6291,5* PO*G 21 1,68*** 1595,3ns Résidus 62 0,43 1572,9 CV (%) - 29,5 48,2
La teneur en sucres solubles varie selon les pressions hydriques osmotiques de 0,153 à
5,005 mg.g-1 de matière fraîche (MF). La comparaison des moyennes a montré qu’il y a trois
groupes homogènes. La teneur en sucres solubles la plus élevée est accumulée sous la
pression -4 bars ; alors que la teneur la plus faible est enregistrée au niveau des plants
développés en l’absence du PEG8000 et des plants développés par les graines non germées à -8
bars et transférées à 0,33 bars (Tableau 32).
Tableau 32. Comparaison des moyennes (test SNK; P≤ 5%) des teneurs en sucres solubles et en proline accumulés par les génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des pressions hydriques osmotiques.
Pression hydrique osmotique (bar) Sucres solubles (mg/g de MF) Proline (µmol/g de MF) 0,33 0,341c 58,92b -4 5,005a 193,74a -6 3,399b 72,85b
-8 - 0,33 0,153c 3,57c - Les valeurs d’une même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%.
- Les valeurs en gras de la même colonne sont des valeurs extrêmes.
Suite à un stress hydrique, la concentration cellulaire en sucres solubles est augmentée
dans les nodules de Vigna radiata (Hooda et al., 1999) et dans les feuilles de Medicago
truncatula L. (Mefti et al., 2001). Cette accumulation parait proportionnelle à l’ajustement
osmotique (Crowe et al., 1992). D’après Sharp et al., (1990), une accumulation élevée en
carbohydrates solubles est bénéfique pour le maintien de la turgescence cellulaire et la
pénétration plus profonde des racines dans le sol. Morgan, (1984) a souligné que l'ajustement
osmotique, qui tend à réduire les effets nocifs du déficit hydrique, est associé à une
accumulation active des corps solubles dans le plant en réponse à une baisse du potentiel
hydrique dans le sol.
135
La teneur en proline varie selon les pressions hydriques osmotiques de 3,57 à 193,74
µmol.g-1 de MF. La comparaison des moyennes a montré qu’il y a trois groupes homogènes.
Le premier groupe représente la pression -4 bars sous laquelle est accumulée la teneur en
proline la plus élevée. Le second est composé des pressions osmotiques 0,33 et -6 bars sous
lesquelles l’accumulation en proline est moins importante. Le dernier groupe est relatif à la
plus faible teneur en proline enregistrée au niveau des plants développés par les graines non
germées à -8 bars et transférées à 0,33 bars (Tableau 32). Hooda et al., (1999) ont constaté
que, suite à un stress hydrique, la concentration cellulaire en proline est augmentée dans les
nodules de Vigna radiata. D’autres remarques stipulent que l’accumulation de la proline dans
les organes de la plante est étroitement liée à l’intensité du stress hydrique (Tahri et al., 1998).
Cet aminoacide agit dans l'osmoregulation, en tant que signal de sénescence, pour évier les
pertes de l'énergie et de l'azote (Aspinall et Paleg, 1981) et surmonter les effets dépressifs de
la sècheresse (Sànchez et al., 1998). Venekamp et al., (1989) ont précisé que l’accumulation
de la proline, induite par le déficit hydrique, joue des rôles physiologiques multiples,
notamment, d’osmoticum au niveau du cytosol et de la vacuole, de protection des membranes
et des systèmes enzymatiques et de régulation du pH. D’autres chercheurs ont constaté que
l’augmentation des quantités de proline dans les tissus est associée à une hydrolyse des
protéines (Savitskaya, 1976), à une importante déshydratation des tissus et à des mécanismes
plus efficaces pour éviter la sécheresse (Karamanos et al., 1983).
La teneur des génotypes de pois chiche en sucres solubles varie de 1,472 à 2,57 mg/g
de MF (Tableau 33). La comparaison des moyennes a révélé deux groupes homogènes qui se
chevauchent. Le premier groupe représente les teneurs en sucres solubles les plus élevées qui
sont accumulées dans les génotypes: Béja1, Amdoun1, Nayer, Kasseb, Bochra, FLIP96-114C
et FLIP88-42C. Le second groupe est représenté par les génotypes Amdoun1, Nayer, Kasseb,
Bochra et ILC3279 qui renferment de plus faibles teneurs en sucres solubles. Laouar et al.,
(2001) ont remarqué que des populations de Medicago intertexta L., soumises à un stress
hydrique intense, ont présenté d’importantes teneurs en sucres solubles. Selon Kameli et
Losel (1995), l’augmentation de la concentration des sucres solubles est en réalité un
paramètre d’adaptation aux conditions de stress hydrique qui permet de constituer une
garantie pour le maintien d’une intégrité cellulaire élevée (Ben Salem 1993).
136
Tableau 33. Comparaison des moyennes (test SNK; P≤ 5%) des teneurs en sucres solubles et en proline accumulés par les génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des génotypes
Génotypes Sucres solubles (mg/g de MF) Proline (µmol/g de MF) Béja1 2,494a 88,258ab Amdoun1 2,204ab 71,031ab Nayer 2,197ab 89,910ab Kasseb 2,14ab 88,732ab Bochra 2,190ab 49,552b FLIP96-114C 2,523a 108,81a FLIP88-42C 2,570a 81,445ab ILC3279 1,472b 80,411ab
- Les valeurs d’une même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5% ; - Les valeurs en gras de la même colonne sont des valeurs extrêmes.
La concentration de la proline dans les génotypes de pois chiche, varie de 49,552 à
108,81 µmol/g de MF (Tableau 33). Deux groupes homogènes, qui se chevauchent, ont été
mis en évidence. Le premier regroupe les génotypes: Béja1, Amdoun1, Nayer, Kasseb,
FLIP96-114C, FLIP88-42C et ILC3279 qui sont les plus riches en proline. Le second
comprend les génotypes: Béja1, Amdoun1, Nayer, Kasseb, Bochra, FLIP88-42C et ILC3279
qui ont des teneurs en proline moins élevées. Muhammad et Iram (2005) ont indiqué que
l’accumulation de la proline, induite par les stress abiotiques, est un meilleur indicateur de la
tolérance à la sécheresse. Son rôle d’osmoticum a été rapporté par de nombreux auteurs
(Kauss, 1977). Singh et al., (1973) ont proposé de l’utiliser comme critère de sélection pour la
tolérance à la sécheresse. Bellinger et al., (1989) ont utilisé la capacité d’accumulation de la
proline pour le criblage de génotypes résistants au déficit hydrique respectivement sur le blé
dur et le maïs.
Les teneurs en sucres solubles accumulées dans les tissus varient simultanément selon
les génotypes de pois chiche et les pressions hydriques osmotiques de 0,050 à 6,408 mg/g de
MF. La comparaison des moyennes a révélé sept groupes homogènes qui s’interfèrent. Le
premier groupe est composé par les génotypes Béja1, Amdoun1, Bochra, FLIP96-114C et
FLIP88-42C qui ont synthétisé les teneurs les plus élevées en sucres solubles sous la pression
hydrique osmotique -4 bars. Le denier groupe est formé par l’ensemble des génotypes de pois
chiche qui ont synthétisé les plus faibles teneurs en sucres solubles au niveau des pousses
développées sur un milieu de culture dépourvu de PEG8000 et sur les graines non germées sous
une pression de -8 puis transférées à 0,33 bars (Fig. 16 a).
137
Les génotypes de pois chiche ont présenté des teneurs en proline variant selon les
pressions hydriques osmotiques de 0,128 à 242,268 µmol/g de MF. Malgré que la diférence
entre les teneurs en prolines ne sont pas significatives, la comparaison des moyennes (Test
SNK; P≤ 5%) a montré qu’il y a sept groupes homogènes fortement chevauchés (Fig. 16b).
Les teneurs en proline les plus élevées sont enregistrées sous la pression osmotique -4 bars
par l’ensemble des génotypes à l’exception de Bochra. Par contre, les plus faibles teneurs sont
synthétisées par les germes développés par les graines transférées de -8 à 0,33 bars Bellinger
et al., (1991) ont signalé que le rôle physiologique de l’accumulation de la proline est mal
compris et que cette dernière n’indique ni la sensibilité ni la résistance. Zhang et Archbold,
(1993) ont remarqué que, chez certaines espèces végétales, l’accumulation de la proline n’a
pas été détectée en réponse au stress hydrique. En revanche, de nombreux gènes impliqués
a
0
1
2
3
4
5
6
7
Béja 1 Amdoun 1 Nayer Kasseb Bochra FLIP96-114C
FLIP 88 -42C
ILC 3279
Génotypes
Suc
res
solu
bles
(mg/
g de
MF)
0,33 -4 -6 -8 - 0.33
fg fg fg fg fg fg fg fg
ababc
bcdcd
abc
a ab
ef
dde de de de de de de
g g fgfg
g g g fg
b
0
50
100
150
200
250
300
Béja 1 Amdoun 1 Nayer Kasseb Bochra FLIP96-114C
FLIP 88 -42C
ILC 3279
Génotypes
Pro
line
(µm
ol/g
de
MF)
0,33 -4 -6 -8 - 0.33
defg defg defgdefg
fg
defg defgfg
a
abcde
ab
abcd
bcdef
aab
abc
defg defg defg
cdefg
fg
cdefgdefg
efg
g g gfg
g g g g
Fig. 16. Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Pression hydrique osmotique) sur la culture de pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : accumulation des sucres solubles ;
b : accumulation de proline (test Student-Newman et Keuls ; P ≤ 5%).
138
dans la tolérance au stress hydrique ainsi que des paramètres physiologiques autres que
l'accumulation de la proline sont recommandés. A la limite, l’adoption du test d’accumulation
de la proline reste empirique pour la sélection pour la tolérance au stress hydrique (Bellinger
et al., 1991).
3.4 - Corrélations binaires entre les paramètres étudiés
Deux matrices de corrélation ont été établies. L’une intéresse le traitement non stressé,
à la pression hydrique osmotique 0,33 bars (Tableau 34). La seconde concerne le traitement
stressé et relatif aux pressions hydriques osmotiques -6 à -8 bars (Tableau 35).
Au niveau du traitement non stressé, le taux de germination est en corrélation positive
avec l’énergie germinative (r = 0,86**), le nombre de radicelles par plant (r = 0,76*), la
longueur moyenne de la racine principale (r = 0,69*), le poids frais par plant (r = 0,73*), le
rapport LMR / LMEp (r = 0,73*) et en corrélation négative avec le taux de matière sèche dans
les racines (r = -0,7*). Quant au niveau du traitement stressé, le taux de germination est en
corrélation positive avec l’énergie germinative (r = 0,94**), la vitesse d’élongation de
l’épicotyle (r = 0,7*) et en corrélation négative avec la teneur en eau dans l’épicotyle (r = -
0,71*). Ces résultats indiquent que, quelque soient les conditions de la germination, le taux de
germination est proportionnel à l’énergie germinative. Sous des conditions hydriques
favorables, un taux de germination élevé est associé à la production de plants vigoureux assez
turgescents en eau et caractérisés par une faible accumulation de matière sèche dans les
racines. Par contre, sous stress hydrique, le taux de germination est proportionnel à la vitesse
d’élongation de l’épicotyle et inversement proportionnel à la turgescence de l’épicotyle.
En l’absence de stress hydrique, l’énergie germinative est corrélée positivement au
rapport TMSR / TMSEp (r = 0,79*). Par contre, au niveau du traitement stressé, elle est
corrélée positivement avec la longueur moyenne de l’épicotyle (r = 0,76*) et à la vitesse
d’élongation de l’épicotyle (r = 0,8*) et en corrélation négative avec la teneur en eau dans
l’épicotyle (r = -0,73*). Il parait que, sous stress hydrique, une énergie germinative élevée des
semences est associée à une croissance rapide de la longueur de l’épicotyle et inversement
proportionnelle à la turgescence des tissus en eau.
139
Tableau 34. Corrélations binaires, de Pearson, entre les paramètres de la germination, les paramètres de développement végétatif et les teneurs en sucres solubles et en proline des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) sous des conditions non stressées
Non stressé TG TMG EG NbR LMEp VEEp LMR PFP TER TEEp TMSR TMSEp LMR / LMEp
TMSR / TMSEp SS Pr FR
TG 1 0,19 0,86** 0,76* 0,47 0,28 0,69* 0,73* 0,57 -0,087 -0,7* 0,12 0,73* 0,69 0,49 -0,14 0,06 TMG 1 -0,32 0,35 -0,13 0,18 0,15 0,31 0,54 -0,191 -0,36 0,19 0,37 -0,24 0,26 -0,19 0,56 EG 1 0,49 0,50 0,17 0,54 0,51 0,30 0,016 -0,51 0,03 0,47 0,79* 0,44 0,01 -0,26 NbR 1 0,46 0,34 0,93** 0,82** 0,46 -0,35 -0,51 0,32 0,86** 0,33 -0,04 -0,41 0,48 LMEp 1 0,87** 0,46 0,68 -0,21 -0,751* -0,04 0,77* 0,12 0,59 -0,24 -0,43 -0,22 VEEp 1 0,22 0,50 -0,10 -0,857** -0,10 0,85** -0,03 0,44 -0,25 -0,67 -0,03 LMR 1 0,81** 0,37 -0,34 -0,43 0,33 0,87** 0,29 -0,05 -0,24 0,45 PFP 1 0,14 -0,40 -0,24 0,42 0,69 0,46 -0,02 -0,10 0,08 TER 1 0,08 -0,94** -0,08 0,67 0,18 0,68 -0,27 0,64 TEEp 1 0,041 -0,99** 0,00 -0,06 0,37 0,68 -0,30 TMSR 1 -0,03 -0,66 -0,46 -0,66 0,40 -0,50 TMSEp 1 -0,02 0,06 -0,30 -0,59 0,24 LMR/LMEp 1 0,31 0,26 -0,12 0,53
TMS R/TMSEp 1 0,29 -0,22 -0,39 SS 1,0 0,30 -0,02 Pr 1,0 -0,48
* Corrélation significative au seuil de 5% ; ** Corrélation significative au seuil de 1%.
140
Tableau 35. Corrélations binaires, de Pearson, entre les paramètres de la germination, les paramètres de développement végétatif et les teneurs en sucres solubles et en proline des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) sous des conditions stressées
Stressé TG TMG EG NbR LMEp VEEp LMR PFP TER TEEp TMSR TMSEp LMR / LMEp
TMSR / TMSEp SS Pr FR
TG 1 0,24 0,94** 0,54 0,66 0,7* 0,57 -0,49 -0,47 -0,71* 0,38 0,63 0,03 0,03 0,27 -0,40 0,38 TMG 1 -0,08 -0,24 -0,07 -0,12 -0,04 0,28 -0,09 -0,16 0,14 0,24 0,13 0,59 0,54 0,41 -0,14 EG 1 0,67 0,76* 0,8* 0,64 -0,64 -0,51 -0,73* 0,40 0,62 0,01 -0,15 0,04 -0,52 0,46 NbR 1 0,67 0,61 0,94** -0,50 -0,70 -0,67 0,69 0,66 0,54 0,07 -0,52 -0,31 0,72* LMEp 1 0,94** 0,68 -0,89** -0,7* -0,82** 0,56 0,66 0,11 -0,18 -0,32 -0,28 0,60 VEEp 1 0,68 -0,87** -0,70 -0,83** 0,57 0,71* 0,17 -0,16 -0,32 -0,24 0,69 LMR 1 -0,46 -0,82** -0,81** 0,84** 0,84** 0,67 0,30 -0,53 -0,09 0,79* PFP 1 0,63 0,62 -0,46 -0,43 0,08 0,40 0,26 0,18 -0,47 TER 1 0,89** -0,97** -0,89** -0,41 -0,41 0,36 -0,34 -0,56 TEEp 1 -0,83** -0,96** -0,26 -0,37 0,25 -0,05 -0,53 TMSR 1 0,89** 0,56 0,55 -0,40 0,42 0,58 TMSEp 1 0,42 0,56 -0,27 0,19 0,55 LMR/LMEp 1 0,38 -0,58 0,20 0,79* TMS R/TMSEp 1 0,03 0,64 -0,05 SS 1 0,03 -0,64 Pr 1 -0,14
* Corrélation significative au seuil de 5% ; ** Corrélation significative au seuil de 1%.
141
Au niveau du traitement non stressé, le nombre de radicelles par plant est corrélé
positivement à la longueur moyenne de la racine principale (r = 0,93**), au poids frais par
plant (r = 0,82**) et au rapport LMR / LMEp (r = 0,86**). Au niveau du traitement stressé, il
est en corrélation positive avec la longueur moyenne de la racine principale (r = 0,94**) et la
finesse racinaire (r = 0,72*). Ceci indique que, sous des conditions hydriques favorables ou
non, le nombre de radicelles est proportionnel à la longueur moyenne de la racine principale.
La longueur moyenne de l’épicotyle des plants non stressés est en corrélation positive
avec la vitesse d’élongation de l’épicotyle (r = 0,87**) et le taux de matière sèche dans
l’épicotyle (r = 0,77*) et en corrélation négative avec la teneur en eau de l’épicotyle (r = -
0,75*). En revanche, au niveau des plants stressés, il est en corrélation positive avec la vitesse
d’élongation de l’épicotyle (r = 0,94**) et en corrélations négatives avec le poids frais par
plant (r = -0,89**), la teneur en eau dans les racines (r = -0,7*) et l’épicotyle (r = -0,82**). Au
niveau des deux traitements, stressé et non stressé, la longueur moyenne de l’épicotyle est
proportionnelle à la vitesse d’élongation et inversement proportionnelle à sa teneur en eau.
Sous des conditions de stress hydrique, la longueur moyenne de l’épicotyle est inversement
proportionnelle au poids frais des plants et à la teneur en eau dans les racines.
La vitesse d’élongation de l’épicotyle des plants non stressés est corrélées
positivement au taux de matière sèche dans l’épicotyle (r = 0,85**) et corrélé négativement à
la teneur en eau de l’épicotyle (r = -0,857**). Celle des plants stressés est en corrélation
positive avec le taux de matière sèche dans l’épicotyle (r = 0,71*) et en corrélation négative
avec le poids frais par plant (r = -0,87**) et la teneur en eau de l’épicotyle (r = -0,83**).
Indépendamment des conditions hydriques du milieu de culture, la vitesse d’élongation de
l’épicotyle est proportionnelle au taux de matière sèche accumulée dans l’épicotyle et
inversement proportionnelle à sa teneur en eau.
La longueur moyenne de la racine principale des plants non stressés est en corrélation
positive avec le poids frais par plant (r = 0,81**) et le rapport LMR / LMEp (r = 0,87**). Par
contre, celle des plants stressés est en corrélation positive avec le taux de matière sèche dans
les racines (r = 0,84**) et l’épicotyle (r = 0,84**) et la finesse racinaire (r = 0,79*) et en
corrélation négative avec la teneur en eau dans les racines (r = -0,82**) et dans l’épicotyle (r
= -0,81**). Sous des conditions hydriques favorables, le développement de racines principales
longues se traduit par une augmentation du poids frais par pousse et du rapport LMR / LMEp.
Par contre, sous stress hydrique, toute augmentation de la longueur de la racine principale est
associée à une finesse racinaire et une accumulation de la matière sèche élevées et une
réduction de la turgescence dans les plants. Benlaribi et al., (1990) ont noté qu’en culture de
142
plein champ, les corrélations positives de la finesse racinaire avec la hauteur de la plante, le
nombre et la longueur des racines peuvent indiquer une meilleure extension du système
racinaire. Ils ont prétendu qu’une telle caractéristique a une grande importance dans la mesure
où elle permet une meilleure adaptation de la plante aux conditions hydriques du milieu.
La teneur en eau dans les racines des plants non stressés est négativement corrélée
avec le taux de matière sèche dans les racines (r = -0,94**). Celle dans les plants stressés est
corrélée positivement avec la teneur en eau dans les racines (r = 0,89**) et négativement
corrélée avec le taux de matière sèche dans les rcines (r = 0,89**) et dans l’épicotyle (r = -
0,97**). La teneur en eau dans l’épicotyle est négativement corrélée avec le taux de matière
sèche dans l’épicotyle des plants non stressés (r = -0,99**) et des plants stressés (r = -0,96**)
et le taux de matière sèche dans les racines des plants stressés (r =-0,83**). Il parait que la
teneur en eau dans l’épicotyle et les racines des plants est inversement proportionnelle aux
taux de matière sèche accumulée. Sous des conditions de stress hydrique la teneur en eau dans
l’épicotyle est proportionnelle à celle dans les racines.
Au niveau du traitement stressé, le taux de matière sèche dans les racines est corrélé
positivement avec le taux de matière sèche dans l’épicotyle (r = 0,89**). Le rapport
LMR/LMEp est en corrélation positive avec la finesse racinaire (r =0,79*). Ceci indique que
la croissance de la racine principale en longueur est associée à une accumulation de la matière
sèche dans l’épicotyle et la radicule.
3.5 - Indice de tolérance au stress hydrique osmotique
L’identification des génotypes de pois chiche tolérants au stress hydrique osmotique
moyennant des paramètres de la germination, de la vigueur des plants et de l’accumulation
des sucres solubles et de la proline parait confuse et non satisfaisante. En fait, face au stress
hydrique osmotique induit par le PEG8000, les génotypes de pois chiche ont présenté des
réponses et des interactions (Génotype x pression osmotique) variables à travers les différents
paramètres.
Pour résoudre ce problème, il serait donc utile de faire recours aux indices de tolérance
au stress hydrique osmotique de chaque génotype, comme définis par Fischer et al., (1983).
Ces indices sont très utiles du fait qu'ils permettent de comparer directement les réponses
génotypiques au stress hydrique. D’après Fischer et al., (1983), les faibles indices indiquent la
sensibilité; alors que, les indices élevés indiquent la tolérance.
L'indice de tolérance au stress hydrique osmotique de chaque génotype est la moyenne
des indices de tolérance des paramètres pour lesquels les génotypes ont présenté une
143
variabilité génotypique, en l’occurrence, la germination, la croissance et la vigueur des plants
et d’accumulation d’osmoticum (sucres solubles et proline). Le témoin non stressé est le
traitement sous la pression 0,33 bars; alors que, les traitements stressés sont respectivement -8
bars pour les paramètres de la germination, de la croissance et de la vigueur des plants et -4
bars pour l’accumulation des sucres solubles et de la proline.
Le génotype FLIP96-114C dispose de l’indice de tolérance au stress hydrique le plus
élevé (3,14) ; alors que le génotype ILC3279 dispose du plus faible indice (1,38). Le reste des
génotypes ont des indices de tolérance de valeurs intermédiaires. Il parait que FLIP96-114C
est le plus tolérant au stress hydrique osmotique; alors qu’ILC3279 en est le plus sensible. Les
cultivars Kasseb, Bochra et Béja1 sont moyennement tolérants et FLIP88-42C, Nayer et
Amdoun1 sont moyennement sensibles (Tableau 36). Ces résultats indiquent une large
variabilité génotypique de ces cultivars de pois chiche vis-à-vis du stress hydrique osmotique.
Toker, (2005c) a remarqué que le génotype ILC3279 est sensible au stress hydrique.
Toutefois, Slim et al., (2006) ont indiqué que les variétés de pois chiche Bouchra et Chetoui
se sont avérées les plus tolérantes au stress hydrique. Par contre, les variétés Kasseb et Nayer
se sont montrées les plus sensibles au manque d’eau.
Tableau 36. Indices de tolérance au stress hydrique (ITS) relatifs aux génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.)
Génotypes TG TMG EG NbR LMEp VEEp LMR PF TEEp TMSEp SS Pr ITS
Béja1 0,71 3,38 0,31 0,00 0,00 0,00 0,00 0,74 0,74 1,47 19,35 3,95 2,55
Amdoun1 0,08 1,56 0,06 0,00 0,00 0,00 0,00 1,73 0,72 1,51 13,25 2,47 1,78
Nayer 0,73 1,64 0,50 0,87 0,50 0,36 1,29 0,32 0,59 1,66 9,27 2,95 1,72
Kasseb 0,71 2,65 0,42 0,35 0,47 0,44 1,09 0,19 0,61 1,65 21,62 2,81 2,75
Bochra 0,41 1,05 0,36 0,31 0,48 0,29 0,55 0,23 0,75 1,40 21,01 3,67 2,54
FLIP96-114C 0,14 1,52 0,07 0,00 0,00 0,00 0,00 1,76 0,74 1,48 28,74 3,29 3,14
FLIP88-42C 0,69 1,02 0,63 0,07 0,84 0,55 0,08 0,13 0,64 1,57 13,25 3,37 1,90
ILC3279 0,40 2,58 0,14 0,00 0,32 0,05 0,00 1,23 0,73 1,44 5,26 4,46 1,38
La sélection, en culture in vitro, de génotypes de pois chiche tolérants au stress
hydrique, basée sur l’indice de tolérance au stress hydrique et les paramètres de la
germination et du développement végétatif des nouveaux plants n’est pas exhaustive.
Seulement, elle pourrait être une étape préliminaire d’un criblage rationnel consolidé par des
travaux de recherche in situ. En revanche, Sammons et al., (1978) et Sammons (1979),
rapportés par Boubker et Yamade (1995), ont remarqué que la réponse des jeunes plants aux
stress abiotiques est en corrélation significative avec celle des plantes au stade de maturité.
144
4 - Conclusion
En culture in vitro, le stress hydrique osmotique, induit par le PEG8000, a négativement
affecté les paramètres de la germination des semences et les paramètres de développement
végétatif des nouveaux plants de pois chiche.
La germination des semences de pois chiche s’est montrée plus accélérée, sur du
papier filtre que sur Agar agar, avec un taux de germination et une énergie germinative plus
élevés et un développement de plants vigoureux. Seulement, sur du papier filtre, la pression
hydrique osmotique -8 bars s’est avérée élevée. Elle a inhibé la germination des
semences. Sur Agar agar, cette pression hydrique osmotique a engendré des taux de
germination très faibles et des plants rabougris et mal formés. Après rinçage à l’eau distillée
et essuyage entre papier filtre, le transfert des semences non germées sous la pression -8 bars
à un milieu dépourvu de PEG 8000 a entraîné le développement de plants vigoureux avec des
taux de germination et des énergies germinatives élevés et similaires à ceux obtenus sur le
milieu témoin non traité.
L’accumulation des osmoticums, notamment, la proline et les sucres solubles, est plus
importante sous la pression hydrique osmotique -4 bars que sous les pressions 0,33 et -6 bars.
Avec les traitements stressés et non stressés, on a noté des relations non significatives des
teneurs en sucres solubles et en proline, principalement, avec le taux de germination, le temps
moyen de la germination, l’énergie germinative, le nombre de radicelles par plant et le taux de
matière sèche dans les racines.
Une large variabilité génotypique des cultivars de pois chiche testés au stress hydrique
osmotique a été révélée à travers les paramètres de la germination et la vigueur des plants.
La sélection, en culture in vitro, de génotypes de pois chiche tolérants au stress
hydrique osmotique induit par du PEG8000 moyennant des paramètres de la germination, de la
vigueur des plants et de l’accumulation des sucres solubles et de la proline est confuse et non
satisfaisante. Néanmoins, la détermination de l’indice de tolérance au stress hydrique
osmotique a montré que FLIP96-114C est le plus tolérant au stress hydrique osmotique ; alors
qu’ILC3279 en est le plus sensible. Les cultivars Kasseb, Bochra et Béja1 sont moyennement
tolérants et FLIP88-42C, Nayer et Amdoun1 sont moyennement sensibles à ce type de stress.
La sélection, en culture in vitro, de génotypes de pois chiche tolérants au stress
hydrique, basée sur les paramètres de la germination et du développement végétatif des
nouveaux plants, avec du PEG comme osmoticum, n’est pas exhaustive. Néanmoins, elle
pourrait être adoptée comme une étape préliminaire d’un criblage rationnel consolidé par des
travaux de recherche in situ.
145
Chapitre IV: Criblage de génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.)
tolérants au stress hydrique sous les conditions du semi-aride Tunisien
1 - Introduction
La sécheresse, assez souvent, associée à un stress thermique (Blum, 1989), est la plus
importante contrainte qui limite la production du pois chiche conduit en culture pluviale. En
Tunisie, le pois chiche de printemps est exposé à deux types de sécheresse. L’une est
intermittente, causée par la rupture des précipitations, et l’autre est terminale et se produit
pendant la phase de floraison et de remplissage des graines. Selon la fréquence et de la
répartition des précipitations, l’intensité de l’évapotranspiration et l’importance du stock d'eau
dans le sol (Belhassen et al., 1995), le rendement en graines pourrait chuter de 40 à 100%
(Slama, 1998). Le déficit hydrique survenant au début de la phase de formation des gousses
peut induire un remplissage court et rapide des graines (Davies et al., 1999), réduire les
nombres de gousses et de graines, le rendement en graines et la taille des graines (Leport et
al., 1999). Toutefois, Soltani et al.,, (2001) ont rapporté qu’au cours des années de très faibles
précipitations, une irrigation complémentaire administrée durant la phase reproductive, entre
la floraison et le remplissage des graines, pourrait augmenter le rendement en graines.
Pour remédier à cette contrainte abiotique, l'amélioration de la tolérance des
génotypes de pois chiche à la sécheresse et de l'efficience d'utilisation de l'eau pourront être
des alternatives de choix (Boubaker, 1997). Dans le cadre d’un programme d'amélioration des
légumineuses à graines, le développement de génotypes de pois chiche tolérants au stress
hydrique et adaptés à une large gamme d'humidité, variable dans le temps et dans l’espace, est
un objectif de premier ordre.
Le présent travail est réalisé dans l’objectif de sélectionner, à partir d’une collection de
huit génotypes de pois chiche, ceux qui sont les plus performants pour une culture de
printemps dans les zones du semi-aride Tunisien qui couvrent les deux tiers du territoire
(MAET, 2001). Ce criblage est basé sur la détermination du bilan hydrique de cette culture, la
délimitation des stades phénologiques et leur coïncidence avec l’avènement des stress
hydrique et, éventuellement, thermique et l’évaluation de l’impact de ces stress sur le
rendement en graines et ses composantes.
146
2 - Matériel et méthodes
2.1 - Conditions climatiques du site expérimental
L’essai a été conduit sur une parcelle du domaine expérimental de l’Institut Supérieur
Agronomique (ISA) de Chott Mariem sise au Centre Est de la Tunisie qui fait partie de l’étage
bioclimatique semi-aride (voir Chapitre I). Au cours de l’essai, les variations de la
température et de l’hygrométrie relative sont suivies à l’aide d’un thermohygrographe
préalablement étalonné (Fig. 17).
2.2 – Conduite culturale
La culture de pois chiche est réalisée, in situ, sous des conditions contrôlées,
dans des pots (24 cm de diamètre et 24 cm de hauteur) arrangés sous un élément de serre
tunnel, couvert avec du polyéthylène de 180μ d’épaisseur, et aéré des deux pignons (Fig. 18).
0
5
10
15
20
25
30
35
40
1 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95100104JAS
Tem
péra
ture
(°C
)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Hyg
rom
étrie
(%)
Temp. Moy. Hygro.moy.
InitialeDéveloppement Grossissement
Maturité
Fig. 17. Température moyenne et hygrométrie relative enregistrées durant le cycle de la culture de pois chiche (Cicer arietinum L.) conduite in situ.
Plants en pots Blocs : 1, 2, 3
Thermohygrographe
Fig. 18. Conduite in situ de la culture de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans des pots sous un élément de serre hémisphérique.
147
Les pots sont remplis de terre arable, du type limono-argilo-sableux (USDA, 1951),
alcalin, relativement pauvre en matière organique et de faible salinité (Tableau 37).
Tableau 37. Analyse granulométrique et chimique du sol et de l’eau d’irrigation
Analyse granulométrique Analyses chimiques
Eléments Proportions (%) Paramètre Sol Eau
d’irrigation argile 21 Conductivité électrique (C,E, à 25 °C) 0,27 ms/cm 1,09 ms/cm limon 13,1 Résidus secs (sels totaux) 1 g/kg 0,70 g/l
sable total 65,9
pH 7,8 - Matière organique : (Sol pauvre en matière organique) 3,5% -
Chlorure de sodium (NaCl) - 0,25 g/l
Le sol est caractérisé par une porosité totale de 52,45%, une capacité au champ de
20,5% et un point de flétrissement de 8,2% (Tableau 38).
Tableau 38. Propriétés hydriques du sol Paramètre Valeur Capacité au champ (Cc) (HEq 0,5) 20,47 % Point de flétrissement permanant (HEq 15 bars) 8,19 % Dose d'irrigation ou réserve facilement utilisable (RFU) 464,184ml Dose maximale d'arrosage 653,032ml Porosité totale: 100*(1-1,26/2,65) 52,45% Humidité pondérale (Hpr) 14,22% Masse volumique 126,57 g/100cc
Le semis est effectué le 25 avril, soit avec un retard de quatre semaines par rapport à la
date normale d’un semis de printemps (Malhotra et Johansen, 1996). La densité adoptée est de
22,12 plants/m2, soit un plant par pot. Trois graines de pois chiche sont semées par pot. Dans
le cas de germination multiple, un seul semis est laissé, les autres sont éléminés. La récolte a
eu lieu au début du mois d’aout de la même année.
Le dispositif expérimental est en blocs randomisés avec trois répétitions, quatre
traitements hydriques et huit génotypes. Deux séries de pots par bloc, par traitement hydrique
et par génotype ont été installées. L’une est conduite en continu (Continu) pour laquelle les plants
ont terminé leur cycle biologique jusqu’à la récolte. La seconde est sacrifiée (Sacrifié) à la fin de la
phase de développement végétatif, soit 45 JAS, à fin de réaliser les différentes mesures et analyses.
(Fig. 19)
148
2.3 - Matériel végétal
Le matériel végétal est composé de huit génotypes de pois chiche du type « kabuli »
(Tableau 22). Slim et al., (2006) ont indiqué que parmi les génotypes de pois chiche, cultivés
en Tunisie, Bochra et Chétoui sont les plus tolérants au manque d’eau; alors que Nayer et
Kasseb sont les plus sensibles. Labidi et al., (2007) ont signalé que Kasseb, Béja1 et Chétoui
Orientation: Nord - Sud
Continu Sacrifié Continu Sacrifié Continu Sacrifié T1 T2 T3
V1 V1 V1 V1 V1 V1 V2 V2 V2 V2 V2 V2 V3 V3 V3 V3 V3 V3 V4 V4 V4 V4 V4 V4 V5 V5 V5 V5 V5 V5 V6 V6 V6 V6 V6 V6 V7 V7 V7 V7 V7 V7 V8 V8 V8 V8 V8 V8
T4 T1 T2 V1 V1 V1 V1 V1 V1 V2 V2 V2 V2 V2 V2 V3 V3 V3 V3 V3 V3 V4 V4 V4 V4 V4 V4 V5 V5 V5 V5 V5 V5 V6 V6 V6 V6 V6 V6 V7 V7 V7 V7 V7 V7 V8 V8 V8 V8 V8 V8
T3 T4 T1 V1 V1 V1 V1 V1 V1 V2 V2 V2 V2 V2 V2 V3 V3 V3 V3 V3 V3 V4 V4 V4 V4 V4 V4 V5 V5 V5 V5 V5 V5 V6 V6 V6 V6 V6 V6 V7 V7 V7 V7 V7 V7 V8 V8 V8 V8 V8 V8
T2 T3 T4 V1 V1 V1 V1 V1 V1 V2 V2 V2 V2 V2 V2 V3 V3 V3 V3 V3 V3 V4 V4 V4 V4 V4 V4 V5 V5 V5 V5 V5 V5 V6 V6 V6 V6 V6 V6 V7 V7 V7 V7 V7 V7 V8 V8 V8 V8 V8 V8
Fig. 19. Dispositif expérimental de l’essai pois chiche (Cicer arietinum L.) conduit in situ
sous des conditions contrôlées.
149
sont modérément sensibles au stress hydrique; par contre, Amdoun1 et Nayer sont
extrêmement sensibles. Suite à une culture pluviale de pois chiche de printemps, Malhotra, et
Johanson, (1999) ont rapporté que ILC3279 s’est montré sensible au stress hydrique; alors
que FLIP88-42C s’est montré tolérant. Ils ont conclu que ce dernier représente une source de
tolérance au stress hydrique.
2.4 - Irrigation
L’eau d’irrigation, provenant du réseau de Nebhana, est caractérisée par une
conductivité électrique, mesurée à 25 °C, évaluée à 1,09 ms/cm. Elle contient un résidu sec de
0,70 g/l dont 0.25 g/l sont des chlorures de sodium (Tableau 37).
La réserve facilement utilisable (RFU), évaluée à 464ml, est calculée selon la formule
citée par Soltner, (1981)
VDpFCcRFU ap **100/2/1 (24)
Avec Cc : Capacité au champ; pF : Point de flétrissement permanent; DAp: Densité
apparente; V : Volume de terre dans le pot.
Le facteur étudié est le régime hydrique avec quatre traitements ou doses d’irrigation à
savoire: 100% de la RFU (T1), 75% de la RFU (T2), 50% de la RFU (T3) et 25% de la RFU
(T4) (Fig. 19).
Les apports d’eau d’irrigation sont effectués sur la base de l’évapotranspiration
potentielle de la culture (ETc) (Ben Mechlia, 1998). L’évapotranspiration de référence (ET0) a
été calculée à partir de la formule de Blanney-Criddel (Doorenbos et Pruitt, 1977). Le
coefficient cultural (Kc) et les durées des phases physiologiques du pois chiche adoptés sont
ceux utilisés par la FAO (Allen et al., 1998).
2.5 - Paramètres étudiés
L’étude a porté sur des paramètres phénologiques, des paramètres agronomiques liés
au développement végétatif et des paramètres agronomiques liés à la production.
Les paramètres phénologiques sont :
a - le contenu relatif en eau (CRE ; en %) est déterminé par la méthode de Barrs, et
Weatherley, (1962) (annexe 3) selon la formule:
PSPTPSPFCRE
100 (25)
Avec Pf: poids frais des feuilles; Ps: poids sec des feuilles, Pt: poids des feuilles à la
turgescence
150
b - l’indice foliaire (IF ; en %) est déterminé à partir des plants sacrifiés, comme défini
par Nogueira et al., (1994) et Heller et al., (1996) (annexe 4) selon la formule:
Indice foliaire = Surface foliaire/ Surface du sol couvert par la plante (26)
c - la densité stomatique (DSt): c’est le nombre de stomates par unité de surface (mm2)
(annexe 5);
d - les pigments chlorophylliens, notamment Chla, Chlb, Chla+Chlb, en mg/g de
matière fraîche, sont dosés selon le principe utilisé par Arnon (1949) (annexe 6) :
e - le rapport Chla/Chlb;
f - les paramètres de la fluorescence chlorophyllienne mesurés sont la fluorescence
initiale, la fluorescence maximale, la fluorescence variable, le rendement quantique maximum
du PSII ou rendement de la fluorescence variable et l’efficacité photochimique du PSII. Ils
sont déterminés à l’aide d’un fluorimètre ou spectromètre de fluorescence portatif model
(Fluorescence induction monitor FM 1500, Analytical Development Company Limited, ADC)
qui relate automatiquement les valeurs (Annexe 7).
g - la date de la floraison précoce (DFlPr ; en JAS) indique la durée entre la date du
semis et celle de l’épanouissement des premières fleurs par génotype;
h - la date de floraison (DFl ; en JAS) indique la durée entre la date du semis et celle de
l’épanouissement de 50% des fleurs par génotype;
i - la durée de la phase de floraison (DrFl; en j) est la durée entre le début et la fin de la
phase de floraison;
j - la date de maturité précoce des gousses (DrMPr; en JAS), indique la durée entre la
date du semis et celle du jaunissement complet des premières gousses;
k - la date de maturité (DM; en JAS), indique la durée entre la date du semis et celle du
jaunissement de 50% des gousses;
l - la durée de la phase de maturité des gousses (DrM; en j), est la durée entre le début et
la fin de la phase de maturité;
Les paramètres agronomiques liés au développement végétatif sont:
a - la longueur du système racinaire (LR ; en cm): le système racinaire des plants
sacrifiés a été soigneusement rincé à l’eau claire et essoré avec du papier filtre. LR a été
mesurée à l’aide d’une règle plate; à partir du collet jusqu’à l’extrémité inférieure de la racine
principale;
b - la longueur de la tige (LT ; en cm): Elle est mesurée à l’aide d’une règle plate, à
partir du collet jusqu’à l’extrémité supérieure des plants sacrifiés;
151
c - le rapport LR/LT (en %);
d - le taux de matière sèche dans les racines (TMSR ; en %): la masse racinaire des
plants sacrifiés, soigneusement rincée à l’eau claire et essorée avec du papier filtre, a été
pesée, à l’aide d’une balance de precision de laboratoire (Sartorius), à l’état frais et à l’état sec
après séchage dans une étuve ventilée type «Gravity Convection Oven, 0,7 cu. Fr. 115 VAC »
à 80 °C pendant 48 heures. Le TMSR représente le rapport du poids sec par le poids frais;
e - le taux de matière sèche dans la biomasse aérienne (TMSBA ; en %) : la biomasse
aérienne des plants sacrifiés a été pesée à l’état frais et après séchage dans une étuve ventilée
à 80 °C pendant 48 heures. Le TMSBA représente le rapport du poids sec par le poids frais;
f - le rapport : TMSR/TMSBA (en %);
g - la finesse racinaire (FR ; en cm/g): le rapport de la longueur du système racinaire
par le poids de la matière sèche des racines des plants sacrifiés (Wilhelm et al., 1982),
h - la hauteur des plantes (H ; en cm): la croissance en hauteur des plantes conduites en
continu a été mesurée à l’aide d’un mètre ruban à différentes dates;
i - la vitesse de croissance de la tige (VCT ; en mm/j) : représente le rapport des
différentes mesures de la hauteur des plants par les durées entre la date du semis et les
différentes dates de mesures. Elle indique la cinétique d’élongation de la tige;
j - le nombre de branches primaires par plante (Br/pl) a été dénombré à la récolte;
k - la biomasse aérienne (BA ; en kg.m-2): c’est le produit de la msse de la partie
aérienne par plante, pesée à la récolte, par la densité du semis ;
Les paramètres agronomiques liés à la production :
a - le nombre de fleurs par plante (Fl/pl) : c’est le nombre cumulé de toutes les fleurs
épanuies de chaque plante
b - le nombre de gousses par plante (Gous,/pl) : à la récolte les gousses de chaque
plante ont été prélevées et dénombrées;
c - le taux de nouaison (TN ; en %) indique le rapport du nombre de gousses par celui
des fleurs formées par plante;
d - le nombre de graines par m2 (Gr/m2) : c’est le produit du nombre de graines récoltées
par plante par la densité du semis;
e - le nombre de graines par gousse (Gr/Gous) : le rapport du nombre de graines par
plante par celui des gousses récoltées;
f - le poids des gousses (Pds.Gous ; en g/m2) : c’est le produit du poids des gousses
récoltées par plante par la densité du semis;
152
g - le rendement en graines (RdGr ; en kg.ha-1): le poids des graines récoltées par plante
est extrapolé à l’hectare;
h - le poids relatif des graines (PdsRGr; en %): c’est le rapport du poids des graines par
celui des gousses récoltées par plante;
i - le poids de 100 graines (P100 ; en g) : des pesées de 100 graines, récoltées par
traitement/génotype/ répétition, sont effectuées;
j - Indice de récolte (IR; en %) : c’est le rapport du poids des graines récoltées par celui
de la biomasse aérienne par plante. Il est calculé selon la formule de Yoshida (1981) comme
suit :
IR = Rendement en graines/Biomasse aérienne (27)
k - l’efficience d’utilisation de l’eau ou efficacité d’utilisation de l’eau (EUE: en
kg. mm-1): C’est le rapport du rendement en graines par la quantité d’eau consommée durant
le cycle entier de la plante (Mechergui et al., 1994).
l - l’indice de sensibilité à la sécheresse (S ; en %): défini par Fisher et Maurer, (1978) ;
m - l’indice de tolérance au stress hydrique (ITSH; en %) par Fischer et al., (1983);
n - l’indice de stabilité du rendement en graines d’une population (YSI: en %) (Thomas
et al., 1996);
o - l’indice de sensibilité au stress hydrique (I: en %) par Bergareche et al., (1992);
Les logiciels XLSTAT et SPSS (version 10) ont été adoptés pour effectuer les
analyses statistiques. Les données obtenues ont subi des analyses de variance (ANOVA) et
des comparaisons multiples des moyennes par le biais du test de Student-Newman-Keuls
(SNK) au seuil de 5% qui a l’avantage d’assurer le meilleur équilibre entre les risques
d’erreur de première et de deuxième espèce (Dagnelie, 1969 cité par Philippeau, 1977). Des
matrices de corrélations binaires, coefficient de Pearson, et des analyses en composantes
principales (Frontier, 1981) ont été établies.
3 - Résultats et discussion
3.1 - Evaluation des conditions climatiques du milieu de culture
Le cycle de la culture de pois chiche (Cicer arietinum L) a duré 104j. L’hygrométrie
relative a varié de 47,5 à 73%. Elle a chuté à moins de 50% au début et à la fin de la phase de
maturité. La température moyenne a varié de 22,5 à 33,8 °C. Les températures moyennes
enregistrées durant les phases de croissance: initiale, développement, grossissement et
maturité sont respectivement de 24°C, 26°C, 30°C et 33°C. La température 30°C, seuil
153
critique pour la floraison, la nouaison et le remplissage des graines de pois chiche (Wery et
al., 1994), a été dépassée durant la phase de maturité (Fig. 17). Ces résultats indiquent que
cette culture de pois chiche n’a pas subi un stress thermique.
D’après Allen et al., (1998), le coefficient cultural (Kc) varie selon les phases de
croissance de la culture de pois chiche (Fig. 20).
L’évapotranspiration culturale (ETc) est relativement faible durant les phases initiales
et de maturité, alors qu’elle est maximale durant les phases de remplissage des gousses et de
grossissement des graines (Fig. 20). Slama, (1998) a indiqué que le pois chiche craint le stress
hydrique et que les besoins en eau de la culture sont élevés durant la phase de croissance
reproductive, notamment, les stades de floraison et de remplissage des graines.
Le suivi de l’ETc a montré que les besoins hydriques de la culture de pois chiche
s’élèvent à 392mm. Ils sont répartis en 33 mm durant la phase initiale, 96 mm durant le
développement, 242 mm durant le remplissage et le grossissement des graines et 21 mm
durant la maturité. Les apports cumulés d’eau d’irrigation au niveau du témoin non stressé, à
la dose 100% de la RFU, paraissent sensiblement plus élevés que les besoins hydriques de la
culture (Fig. 21). Il en découle qu’avec cette dose d’irrigation, la culture de pois chiche n’a
pas subi de stress hydrique. Ces résultats sont conformes avec ceux indiqués par Slama,
(1998) qui a énoncé que les besoins en eau d’une culture de pois chiche varient, selon les
génotypes, de 300 à 400 mm. Avec les doses d’irrigation 75 et 50 % de la RFU la culture de
pois chiche a subi un stress hydrique durant les phases de grossissement et de maturité. Avec
la dose 25 % de la RFU, un stress hydrique a affecté les plantes de pois chiche durant toutes
Fig.20. Coefficient cultural (Kc) et évapotranspiration culturale (ETc) en fonction des phases de développement phénologique de la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.).
154
les phases de développement végétatif et reproducteur de la culture (Fig. 21). Saxena, (1987)
a remarqué qu’in situ, la consommation en eau du pois chiche dépend de l’humidité dans le
sol et du rendement escompté. Elle varie de 110 à 240 mm pour un rendement en graines qui
varie de 0,9 à 3 t.ha-1.
3.2 - Analyse individuelle des paramètres phénologiques
L’analyse de la variance a montré qu’il y a une différence entre les doses d’irrigations,
très hautement significative pour le CRE, l’indice foliaire, la densité stomatique, les teneurs
en chlorophylles, le rapport Chla/Chlb, les paramètres de la fluorescence chlorophyllienne, les
dates de floraison, la date de maturité précoce et les durées des phases de floraison et de
maturité, et significative au seuil de 5% pour la date de maturité. La variabilité génotypique
est très hautement significative pour le CRE, la densité stomatique, les teneurs en
chlorophylles, le rapport Chla/Chlb, les paramètres de la fluorescence chlorophyllienne, les
dates de floraison et de maturité, significative (P<5%) pour la durée de la phase de floraison
et non significative pour la durée de la phase de maturité. Des différences entre les
interactions (Dose d’irrigation x Génotype) sont hautement significatives (P<1%) pour le
contenu relatif en eau, la densité stomatique, les teneurs en chlorophylles, le rapport
Chla/Chlb, les paramètres de la fluorescence chlorophyllienne, la durée de la phase de
floraison, la date de maturité précoce, significatives (P<5%) pour les dates de floraison et de
maturité et non significatives pour l’indice foliaire, la date de floraison précoce et la durée de
la phase de maturité. Le coefficient de variation varie de 1,1% pour la teneur en chla à 51,3%
pour l’indice foliaire (Tableau 39).
0306090
120150180210240270300330360390420
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100 105JAS
mm
ETc 100% RFU 75% RFU50% RFU 25% RFU
Développement Grossissement Maturité Initiale
Fig.21. Variations de l’évapotranspiration culturale (ETc) et les apports cumulés d’eau d’irrigation en fonction des phases de développement phénologique de la culture du pois
chiche (Cicer arietinum L.).
155
Tableau 39. Carrés moyens et test F des paramètres phénologiques des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.).
Source de
variation
ddl
CRE (%)
IF (%)
D,Stom,
(Sto/mm2)
Teneurs en chlorophylles (mg/gMF) Rapport
Chl a/Chl b
Paramètres de la fluorescence chlorophyllienne Floraison Maturité
Chl a +Chl b Chl a Chl b F0 Fv Fm Fv/F
m Fv/F0 DFlPr (JAS)
DF (JAS)
DrF (j)
DMt.Pr (JAS)
DMt (JAS)
DrMt(j)
DI 3 758,9 ***
16,8 ***
474,7***
51,18 ***
23,3 ***
5,52 ***
0,93 ***
78717 ***
1217256 ***
1896861
***
0,038***
2,282 ***
261 ***
104***
121,2 ***
111,4***
59,5*
139,6
***
G 7 160,4 *** 1,03 ns 4020
*** 11,72 ***
3,9 ***
3,08 ***
0,21 ***
19050 ***
1269037 ***
1408964
***
0,127***
7,376 ***
205 ***
109 ***
43,6*
56,6***
87,5***
21,6 ns
Bloc 2 64,2 *** 2,33* 17,3
ns 0,00003
ns 0,007
* 0,006
ns 0,007
ns 791 ns
3581 ***
1163 ns
0,001***
0,167 **
104 ns
76,6*
17,4ns 39,2ns 42,3
ns 21,3 ns
GxDI 21 73,4 *** 1,05 ns 2679
*** 1,99*** 0,9***
1,17 ***
0,26***
29542 ***
452949 ***
577075 ***
0,036***
2,144 *** 57,8ns 36,2
* 52,6*** 33,9** 44,9
* 11 ns
Erreur 62 9,1 0,70 23,8 0,004 0,002 0,005 0,002 293 681 486 0,0002 0,036 37,7 20,3 20,5 16,3 22,2 11,5
CV (%) 4,3 51,3 2,2 1,1 1,4 2,8 3,9 4 2 1,2 1,96 5,7 11,2 7,1 24,0 4,8 5,6 41,1 DI : Dose d’irrigation; G : Génotype; GxDI : Interaction (Génotype x Dose d’irrigation; CV : Coefficient de variation; ns : non significatif; * : Significatif au seuil de5%; ** : Significatif au seuil de 1%; *** : Significatif au seuil de 1‰.
156
Le contenu relatif en eau, proportionnel aux doses d’irrigation, varie de 62,4 à 74,3%.
La comparaison des moyennes du CRE en fonction des doses d’irrigation a indiqué qu’il y a
trois groupes homogènes qui traduisent un gradient décroissant de ce paramètre. Avec les
doses 100 et 75% de la RFU, les CRE sont les plus élevés et similaires; alors qu’avec la dose
25% de la RFU, il est le plus faible (Tableau 40). Le stress hydrique a provoqué une
importante réduction du CRE dans les tissus des plantes. Des résultats similaires ont été
obtenus par Moinuddin et Khanna-Chopra (2004) qui ont signalé que le stress hydrique a
provoqué une importante réduction du CRE. Basu et al., (2004) ont remarqué, qu’au stade de
formation des gousses, le CRE d’une culture pluviale de pois chiche a enregistré une
réduction variant de 15 à 25% par comparaison à celui d’une culture conduite en irrigué.
Le CRE des génotypes de pois chiche varie de 64,3 à 74,9%. La comparaison des
moyennes a montré deux groupes homogènes. Le premier renferme les génotypes caractérisés
par des CRE élevés et sont: FLIP88-42C, Béja1, FLIP96-114C, Amdoun1 et Kasseb. Le
second groupe renferme les génotypes Nayer, Bochra et ILC3279 qui ont de faibles CRE
(Tableau 41).
Le CRE varie simultanément selon les génotypes de pois chiche et les doses
d’irrigation de 50 à 81,1%. La comparaison des moyennes a montré qu’il y a neuf groupes
homogènes qui s’interfèrent. Le premier groupe, caractérisé par un CRE élevé, est composé
des génotypes Béja1, Amdoun1, Kasseb, FLIP88-42C et ILC3279 avec la dose 100% de la
RFU, de Béja1, Kasseb, Bochra, et ILC3279 avec la dose 75% de la RFU et de Béja1,
Amdoun1, Nayer et FLIP88-42C, avec la dose 50 % de la RFU. Le dernier groupe, caractérisé
par un faible CRE, est composé d’ILC3279 avec la dose 50% de la RFU et de Nayer avec la
dose 25% de la RFU. Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU, tous les génotypes de pois
chiche ont connu une réduction de leurs CRE (Tableau 42). Moinuddin et Khanna-Chopra
(2004) ont indiqué que sous des conditions de stress hydrique, le CRE des feuilles est souvent
considéré comme étant un excellent indicateur de l’état hydrique des plantes. Il est
étroitement lié au volume des cellules et peut refléter le bilan entre l’approvisionnement en
eau et le taux de transpiration des feuilles. Borgi et Ben El Hadj, (2002) ont remarqué que
sous des conditions hydriques limitées, un CRE élevé représente un mécanisme d’adaptation à
la sécheresse.
157
Tableau 40. Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres phénologiques du pois chiche en fonction des doses d’irrigation.
Doses
d’irrigation
CRE
(%)
IF
(%)
D,Stom,
(Sto/mm2)
Teneurs en chlorophylles
(mg/gMF) Rapport Chla
/Chlb
Paramètres de la fluorescence
chlorophyllienne Floraison Maturité
Chl a
+Chl b
Chl
a) Chl b F0 Fv Fm Fv/Fm Fv/F0
DFlPr
(JAS)
DF
(JAS)
DrF
(j)
DMt.Pr
(JAS)
DMt
(JAS)
DrMt
(j)
100% RFU 74.3a 2,73a 221a 7.67a 4.47a 3.21a 1.50a 502a 165a 2154a 0.765a 3.38b 54.9a 62.6b 20.2a 83.5a 84.2a 9.5a
75% RFU 74.4a 1,81b 223a 5.66b 3.11b 2.56b 1.24b 474b 1567b 2042b 0.765a 3.35b 50.5b 61.7b 21.6a 80.7b 82.6a 10.9a 50% RFU 69.9b 1,14c 216b 4.89c 2.51c 2.38c 1.06d 425c 1462c 1887c 0.735b 3.55a 56.3a 64.1ab 16.9b 84.8a 85.5a 5.5b
25% RFU 62.4c 0.84c 213c 4.34d 2.27d 2.07d 1.11c 372d 1138d 1510d 0.681c 2.84c 58.2a 66.5a 17.3b 85.7a 86.2a 7.1b
- Les valeurs d’une même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5% (test SNK) - Les valeurs en gras de la même colonne sont des valeurs extrêmes.
Tableau 41. Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres phénologiques du pois chiche en fonction des génotypes
Doses
d’irrigation
CRE
(%)
IF
(%)
D,Stom,
(Sto/mm2)
Teneurs en hlorophylles
(mg/gMF) Rapport :
Chl a
/Chl b
Paramètres de la fluorescence
chlorophyllienne Floraison Maturité
Chl a
+Chl b Chl a Chl b F0 Fv Fm Fv/Fm Fv/F0
DFlPr
(JAS)
DF
(JAS)
DrF
(j)
DMt.Pr
(JAS)
DMt
(JAS)
DrMt
(j)
Béja1 72,6a 1,2a 239b 5,95d 3,46c 2,49d 1,40a 489a 1652b 2141a 0,767c 3,50b 58,5a 64,5abc 16,5b 84,9ab 85,6abc 7,1a Amdoun1 71a 1,47a 236b 6,09c 3,54b 2,55c 1,35b 415d 1602d 2017d 0,794a 3,90a 52,9ab 62,6bc 22,3a 85,3ab 87,ab 8,5a
Nayer 67,1b 1,52a 244a 5,57e 3,1d 2,47d 1,26c 437c 1718a 2155a 0,797a 3,94a 58,7a 67,8a 18,1ab 87,1a 87,7a 7,8a
Kasseb 71,8a 2,04a 208c 4,51g 2,36g 2,15f 1,12e 491a 1472e 1963e 0,734e 3,01c 48,5b 59,5c 20,4ab 81,1b 81,6bc 7,6a
Bochra 66,9b 1,66a 211c 6,52b 3,77a 2,75b 1,34b 449bc 1624c 2073c 0,783ab 3,67b 59,3a 67,6a 19,3ab 84,1ab 87,4a 11,4a
FLIP96-114C 72,5a 1,35a 200d 4,54g 2,44f 2,1f 1,17d 436c 775g 1211g 0,487f 1,54d 50,5b 61bc 20,2ab 82b 83abc 7,4a
FLIP88-42C 74,9a 1,91a 198d 4,74f 2,50e 2,24e 1,14de 369e 1159f 1529f 0,750d 3,06c 53,8ab 62bc 17,7ab 80,9b 80,7c 8,5a
ILC3279 64,3b 1,88a 211c 7,21a 3,52b 3,68a 1,03f 461b 1634bc 2096b 0,779b 3,63b 57,5a 64,9ab 17,6ab 84,1ab 83,9abc 7,7a
- Les valeurs d’une même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5% (test SNK) - Les valeurs en gras de la même colonne sont des valeurs extrêmes.
158
Tableau 42. Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres phénologiques des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) sous l’interaction (Doses d’irrigation x Génotype)
DI Génotypes CRE (%) IF (%) Chl a + Chl b
(mg/gMF)
D,Stom, (Sto/m
m2)
Paramètres de la fluorescence chlorophyllienne Floraison Maturité
F0 Fm Fv Fv/Fm Fv/F0 DFlPr (JAS)
DF (JAS)
DrF (j)
DMt.Pr (JAS)
DMt (JAS)
DrMt (j)
100% RFU
Béja1 77,6ab 1,88abcd 7,03e 269b 411ijk 2354a 1943a 0,825a 4,74a 54,7abc 61,3abc 14,3bc 81ab 82,4ab 7ab Amdoun1 77,3abc 2,11abcd 9,56b 205kl 423ghijk 2270b 1846b 0,813abc 4,36ab 52,3abc 62,1abc 24,7ab 88,7ab 88,6ab 7,7ab Nayer 70,6bcde 2,64abcd 8,42d 244de 446efghi 2112f 1666fgh 0,789abcdef 3,74cdefg 57,7abc 67,6abc 19,3abc 90,7a 91,2ab 8,7ab Kasseb 75,37abcd 3,53abc 5,24lm 249cd 540abc 2179de 1638ghi 0,752fghi 3,03hi 49,7abc 58,6bc 23,3abc 81ab 79,6ab 8ab Bochra 70,5bcde 2,72abcd 9,34c 172n 506cd 2132ef 1626ghi 0,763efgh 3,22gh 64,7ab 64,7abc 21abc 85,9ab 89,8ab 12,4ab FLIP96-114C 72,bcde 1,26bcd 6,39g 207jkl 574a 2136ef 1562jk 0,731hi 2,72i 49,6abc 61,8abc 22,7abc 81,1ab 82,4ab 9,2ab FLIP88-42C 77,3abc 4,08a 5,20m 198l 567a 2051gh 1484mn 0,723i 2,62i 52abc 60,9abc 18,7abc 80,2ab 80,9ab 11,1ab ILC3279 73,5abcd 3,64ab 10,20a 224gh 550ab 1999h 1449no 0,725i 2,64i 58,7ab 63,9abc 17,3abc 79,3ab 78,3ab 12,3ab
75% RFU
Béja1 75,4abcd 1,52bcd 6,71f 220hi 577a 1807j 1230q 0,680j 2,13j 52,7abc 60,9abc 20,3abc 77,7b 77b 9,3ab Amdoun1 69,3bcdef 1,36bcd 5,79j 243def 448efghi 2034gh 1586jk 0,780bcdef 3,54efg 49,7abc 59,3abc 23,3abc 77,7b 81,1ab 10,3ab Nayer 71,9bcde 2,23abcd 5,49k 210ijkl 433fghij 2224bc 1791cd 0,805abcd 4,14bcd 60,3ab 66,9abc 15bc 87ab 89ab 9ab Kasseb 73,98abcd 2,45abcd 4,69p 209ijkl 485de 2195cd 1709ef 0,779bcdef 3,52efg 39c 59,7abc 30a 77,7b 82,1ab 13ab Bochra 76,2abc 2,31abcd 6,67f 212hijk 478def 2021h 1543kl 0,764efgh 3,23gh 46,7bc 62,6abc 24,7ab 81ab 84,2ab 16,7a FLIP96-114C 81,1a 1,28bcd 4,55q 235ef 463efgh 1748k 1285p 0,735ghi 2,78i 49,6abc 61,8abc 25ab 82,8ab 85,4ab 9,5ab FLIP88-42C 77,3abc 1,61bcd 4,95n 232fg 443efghi 2072g 1628ghi 0,786abcdef 3,68defg 51,3abc 60,4abc 18,7abc 79,3ab 79,6ab 11,7ab ILC3279 70bcdef 1,69bcd 6,46g 220hi 467defg 2233bc 1766cde 0,791abcdef 3,79cdef 54,3abc 62,3abc 16,7abc 82,8ab 82,8ab 7,5ab
50% RFU
Béja1 75,2abcd 0,87d 5,33l 234efg 437efghi 2052gh 1615hij 0,787abcdef 3,69defg 57,7abc 63abc 21,7abc 91,7a 92,8a 4,3b Amdoun1 74,7abcd 1,62bcd 4,82o 236ef 344l 1850j 1506lm 0,814abc 4,38ab 54,3abc 63,7abc 22abc 85,8ab 88,1ab 8,2ab Nayer 75,9abc 1cd 4,52q 240def 453efghi 2132ef 1679fg 0,788abcdef 3,72cdefg 62ab 73,1ab 19abc 86,9ab 86ab 5,4b Kasseb 72,63 abcde 1,38bcd 4,29r 218hij 457efghi 2238bc 1780cd 0,795abcde 3,91cde 55,7abc 60abc 11bc 83ab 82,2ab 4b Bochra 62,2fg 0,74d 5,14m 205kl 393jk 2125ef 1731de 0,815abc 4,40ab 64ab 73,7a 17abc 85,9ab 90,9ab 8,1ab FLIP96-114C 68,5bcdef 1,29bcd 4,20r 204kl 505cd 711m 206s 0,289l 0,41l 47,3bc 54,9c 12bc 80,2ab 79,7ab 2,8b FLIP88-42C 75,9abc 1,22bcd 4,54q 180n 423ghijk 1836j 1413o 0,770def 3,34fgh 52,3abc 59bc 15,3bc 79,3ab 78,2ab 5,7b ILC3279 54,2hi 0,99cd 6,25h 214hijk 386k 2149def 1763cde 0,820ab 4,57ab 57,3abc 65,5abc 17,3abc 85,8ab 85,9ab 5,5b
25% RFU
Béja1 62,2fg 0,55d 4,73op 234efg 529bc 2349a 1820bc 0,775cdef 3,45efgh 69a 72,9ab 9,7c 89,1ab 90,2ab 7,8ab Amdoun1 66,7def 0,81d 4,21r 258c 445efghi 1914i 1469mn 0,767defg 3,31fgh 55,3abc 65,2abc 19,3abc 89,1ab 90,2ab 7,8ab Nayer 50i 0,23d 3,85s 281a 416hijk 2153def 1737de 0,807abcd 4,18bc 55abc 63,7abc 19abc 83,ab 84,6ab 8,3ab Kasseb 65,02efg 0,81d 3,79s 157o 482de 1241l 759r 0,612k 1,58k 49,6abc 59,5abc 17,3abc 82,8ab 82,6ab 5,5b Bochra 58,9gh 0,86d 4,92n 254c 419ghijk 2015h 1596jk 0,792abcdef 3,81cdef 62ab 69,5ab 14,3bc 83,ab 84,6ab 8,3ab FLIP96-114C 68,2cdef 1,57bcd 3,02t 153o 200m 248n 48u 0,194m 0,24l 55,3abc 65,5abc 21abc 83,ab 84,6ab 8,3ab FLIP88-42C 68,8bcdef 0,72d 4,27r 182m 43n 155o 112t 0,719i 2,60i 59,6ab 67,8abc 19abc 84,8ab 84,2ab 5,5b ILC3279 59,4gh 1,18bcd 5,91i 185m 443efghi 2002h 1559jk 0,779bcdef 3,54efg 59,6ab 67,8abc 19abc 88,5ab 88,6ab 5,5b
- Les valeurs d’une même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5% (test SNK) - Les valeurs en gras de la même colonne sont des valeurs extrêmes.
159
L’indice foliaire varie, selon les doses d’irrigation, de 0,84 à 2,73. La comparaison des
moyennes a montré que l’indice foliaire le plus élevé est enregistré avec la dose 100% de la
RFU; alors que le plus faible indice est enregistré au niveau des doses 25 et 50% de la RFU
avec des valeurs similaires (Tableau 40). Sheldrake et Saxena (1979) ont indiqué que l’indice
foliaire est influencé par les facteurs climatiques. Singh et al., (1987) ont constaté qu’à 128
JAS, l'indice foliaire est estimé à 0,6 dans les traitements non irrigués et irrigués tardivement,
1,1 dans le traitement irrigué tôt dans la saison et 2,8 dans le traitement entièrement irrigué.
De même, Sheldrake et Saxena (1979) ont trouvé une différence entre les indices foliaires
d’une variété de pois chiche cultivée dans différentes zones et ont attribué cette différence aux
conditions climatiques et particulièrement aux précipitations.
L’indice foliaire des génotypes de pois chiche varie 1,35 à 2,04 (Tableau 41). Les
valeurs similaires, indiquent qu’il n’y a pas de variabilité génotypique pour ce paramètre.
Au niveau de l’interaction (génotype x dose d’irrigation), l’indice foliaire varie de 0,23
à 4,08. Il est le plus élevé chez FLIP88-42C avec la dose d’irrigation 100% de la RFU et le
plus faible chez Nayer avec la dose 25 % de la RFU. La comparaison des moyennes des
indices foliaires des génotypes de pois chiche sous les différentes doses d’irrigation a révélé
quatre groupes homogènes qui s’interfèrent. Le premier, caractérisé par des IF élevés, est
composé de Béja1, Amdoun1, Nayer, Kasseb, Bochra, FLIP88-42C et ILC3279 avec la dose
d’irrigation 100% de la RFU et de Nayer, Kasseb, Bochra avec la dose 75% de la RFU. Le
dernier groupe, caractérisé par les plus faibles IF, est composé de l’ensemble des génotypes
sous les différentes doses d’irrigation excepté FLIP88-42C, Kasseb et ILC3279 avec la dose
100% de la RFU (Tableau 42). Soltani et al., (1999) ont trouvé que l’indice foliaire du pois
chiche varie de 0.5 à 3.5. Hunt (1978), cité par Nogueira et al., (1994), a indiqué que l’indice
foliaire est influencé par des facteurs climatiques. De son coté, Gate (1995) a signalé que la
quantité d’eau transpirée par la plante est fonction de l’indice foliaire qui dépend du stade de
développement de la plante et de son état de croissance. Durant la période végétative, il serait
utile de diminuer la demande en eau afin de conserver une partie de la réserve utile dans le sol
pour les phases ultérieures de forts besoins à savoir la floraison et le remplissage des graines.
Amigues et al., (2006) ont recommandé un rationnement du développement végétatif de la
culture, qui consiste à limiter le développement de la surface foliaire et donc la transpiration.
En revanche cette stratégie est en concurrence avec une autre, qui consiste à chercher un
développement rapide du couvert végétal pour réduire l’évaporation du sol et contrôler les
adventices, et donc à favoriser une croissance précoce avec un indice foliaire élevé. Les
génotypes à floraison et/ou à maturité très précoces, généralement, moins exigeants en eau et
160
dotés de courts cycles biologiques, peuvent éviter la sècheresse terminale en assurant une
couverture rapide du sol et en présentant un plus faible indice foliaire (Amigues et al., 2006).
Avec l’augmentation de la contrainte hydrique, les feuilles les plus âgées jaunissent et entrent
en phase de sénescence. L’indice foliaire ainsi que l’efficience de l’utilisation de l’eau seront
réduits (Gate, 1995).
Le nombre de stomate est proportionnel aux doses d’irrigation et varie, selon le régime
hydrique de 213 à 223 stomates/mm2. Il a des valeurs élevées et similaires avec les doses
d’irrigation 100 et 75 % de la RFU, moins élevées avec la dose 50 % de la RFU et faibles
avec la dose 25% de la RFU (Tableau 40). Erchidi et al., (2000) ont montré que le blé répond
au stress hydrique par une réduction de sa densité stomatique. En revanche, Mougou et al.,
(1986) ont remarqué que, chez le piment, au fur et à mesure que l’intensité du déficit hydrique
augmente, la surface foliaire diminue et la densité stomatique augmente.
La densité stomatique varie selon les génotypes de 198 à 244 stomates/mm2. La
comparaison des moyennes a montré qu’il y a quatre groupes homogènes. Le premier groupe
est composé du génotype Nayer qui est caractérisé par la densité stomatique la plus élevée;
alors que le dernier groupe est composé de FLIP96-114C et FLIP88-42C qui ont les plus
faibles densités (Tableau 41). Heickel, (1971) et Miskin et al., (1972) ont trouvé des
différences de densités stomatiques des génotypes de maïs et d’orge. D’autres travaux ont
montré que la densité et la taille des stomates ont largement varié entre les génotypes (Wang
et Clarke 1993). Ludlow, et Muchow, (1990) ont remarqué, chez certaines espèces, des
variations génotypiques significatives de la taille et de la fréquence des stomates. Néanmoins,
l’impact de ces variations dans la tolérance à la sécheresse n'est pas encore élucidé.
Le nombre de stomates varie simultanément selon les doses d’irrigation et les
génotypes de pois chiche de 153 à 281stomate/mm2. La comparaison des moyennes a révélé
quinze groupes homogènes (Tableau 42). Les deux densités stomatiques extrêmes sont
enregistrées avec la dose d’irrigation 25% de la RFU. Le premier groupe comprend le
génotype Nayer qui a la densité la plus élevée; alors que le dernier groupe est composé de
Kasseb et FLIP96-114C qui ont les plus faibles densités. Erchidi et al., (2000) ont rapporté
que la densité stomatique est significativement affectée par le cultivar, les traitements
hydriques et par leurs interactions. Toutefois, toute réduction de la densité stomatique induite
par un stress hydrique ne se traduit pas, forcément, par une réduction des pertes en eau par la
plante et ce à cause des phénomènes de compensation liés à l’augmentation de la taille des
stomates (Wang et Clarke, 1993).
161
Les teneurs moyennes en chlorophylles totales, Chla, Chlb et l’efficacité
photosynthétique sont proportionnelles aux doses d’irrigation (Tableau 40). Le déficit
hydrique a un effet négatif significatif sur le contenu des plantes en chlorophylles Chla, Chlb
et sur l’efficacité photosynthétique (Garg et al., 1998). Heller et al., (1996) ont rapporté qu’il
y a des corrélations étroites entre la teneur en chlorophylles et l’intensité de l’activité
photosynthétique. La comparaison des moyennes des teneurs en chlorophylles a montré qu’il
y a quatre groupes homogènes. Les teneurs les plus élevées sont enregistrées au niveau du
témoin non stressé; alors que les plus faibles teneurs sont enregistrées au niveau de la dose
25% de la RFU (Tableau 40). Ces résultats indiquent que les doses d’irrigation inférieures aux
besoins hydriques de la culture ont agit négativement sur la concentration des génotypes de
pois chiche en chlorophylles. Belabed et al., (1997) ont signalé qu’une diminution de la
teneur en chlorophylles a été observée chez des plantes de blé dur ayant subi un stress
hydrique. D’après Impens (1989) cité par Bettaieb et al., (2008), sous des conditions de
croissance favorables, au sein d’une cellule chlorophyllienne saine et au fur et à mesure que
de nouvelles molécules de chlorophylles sont synthétisées, d’autres molécules se dégénèrent.
Alors que, sous des conditions de stress, cet équilibre est déréglé et les chlorophylles sont
détruites plus rapidement qu’elles ne sont synthétisées. La synthèse des pigments
chlorophylliens est ainsi réduite. Néanmoins, d’autres travaux de recherche ont montré que la
concentration en chlorophylles augmente en réponse à un déficit hydrique (Poorter et Evans,
1998). Quoique la photosynthèse soit réduite simultanément avec la réduction des doses
d’irrigation, la concentration en chlorophylles dans les feuilles est nettement augmentée. Avec
les faibles doses d'irrigation, la concentration en chlorophylles dans les feuilles est
sensiblement plus élevée qu’avec des doses supérieures à 100% de l’ETc (Bhattarai, 2005).
Avec les différentes doses d’irrigation, la teneur en Chla est plus élevée que celle en
Chlb (Tableau 40). Ces résultats sont confirmés par ceux de Villarepos, (2000) qui a remarqué
que chez les espèces végétales, la concentration moyenne en Chla est plus élevée que celle en
Chlb. Généralement, chez les prochlorophytes, notamment, les algues et les plantes vertes, le
contenu des tissus en Chlb représente le tiers de celui en Chla (Folly, 2000).
Les génotypes ILC3279, Bochra et Amdoun1 sont les plus riches en Chla, Chlb et en
chlorophylles totales. Par contre FLIP88-42C, FLIP96-114C et Kasseb sont les plus pauvres
en ces chlorophylles (Tableau 41).
L’efficacité du système photosynthétique (Chla/Chlb) des génotypes de pois chiche
varie de 1,03 à 1,4. Elle est la plus élevée chez Béja1, Amdoun1 et Bochra et la plus faible
chez FLIP88-42C, Kasseb et ILC3279 (Tableau 41).
162
La teneur moyenne en chlorophylles totales varie conjointement selon les doses
d’irrigation et les génotypes de pois chiche de 3,02 à 10,2 mg.g-1 de MF. La comparaison des
moyennes a révélé vingt groupes homogènes. Le premier groupe, composé du génotype
ILC3279, représente la teneur en chlorophylles totales la plus élevée avec la dose 100% de la
RFU. Le dernier groupe est composé du génotype FLIP96-114C qui contient la plus faible
teneur en chlorophylles totales avec la dose 25% de la RFU. Sous le traitement stressé, 25%
de la RFU, les génotypes : ILC3279, Bochra et Béja1 ont gardé les concentrations les plus
élevées en chlorophylles totales (Tableau 42). Farquhar et al., (1989), ont remarqué que suite
à un stress abiotique, une teneur élevée en chlorophylles indique une faible inhibition de
l’appareil photosynthétique et une réduction des pertes des carbohydrates favorables pour le
grossissement des graines.
Avec toutes les doses d’irrigation, les génotypes ILC3279, Bochra et Béja1 renferment
les teneurs les plus élevées en chlorophylles totales. Par contre, Kasseb, FLIP96-114C et
FLIP88-42C renferment les plus faibles teneurs (Tableau 42). Il semble que la teneur en
chlorophylles est un caractère génétiquement contrôlé faisant apparaître des génotypes riches
en chlorophylles et d’autres pauvres en chlorophylles. Dans un tissu végétal, la quantité de
chlorophylles est très largement excédentaire et une diminution significative de la teneur en
cette substance n’apparaît qu’après un stress hydrique sévère. En cas d’un stress hydrique
prolongé, la plupart des végétaux s’adaptent aux conditions du milieu par la réduction de leurs
surfaces foliaires tout en gardant des concentrations en chlorophylles élevées (Kotchi, 2004).
La fluorescence initiale (F0) varie de 372 à 502. Elle est proportionnelle aux doses
d’irrigation (Tableau 40). La comparaison des moyennes de F0 a montré qu’il y a quatre
groupes homogènes distincts relatifs aux quatre doses d’irrigation. Des résultats similaires
sont obtenus par Dekkaki et al., (2000) sur la variété de blé dur « Karim » qui ont remarqué
que F0 a chuté sous l’action du stress hydrique. Ils ont attribué cette chute à la sénescence du
matériel végétal et à la faible teneur en chlorophylles (a et b). D’autres explications stipulent
que la diminution de F0 pourrait refléter des dommages des processus externes de régulation
du centre réactionnel du PSII et l'affaiblissement des processus photoprotecteurs qui facilitent
la dissipation de l'énergie excessive au niveau des feuilles (Hong et Xu, 1999). En revanche,
Havaux (1992b) a constaté que les feuilles des plantes irriguées de pomme de terre, de tomate,
de blé dur, d’orge et de triticale ont présenté une F0 plus faible que celles des plantes
stressées. Il a attribué ce phénomène à l’action du stress hydrique qui a provoqué une
altération de la structure des centres de réaction primaire du PSII et a engendré une
augmentation de F0. Armond et al., (1980) ont remarqué que, sous des conditions de stress
163
abiotique, l’augmentation de F0, observée chez plusieurs espèces végétales, pourrait être le
résultat d'une dissociation physique du noyau du complexe lumineux du PSII. Havaux (1993)
a interprété l’augmentation de F0 comme étant une réduction de la constante du taux de
piégeage de l'énergie par les centres réactionnels du PSII. Flagella et al., (1995) ont signalé
que l’augmentation de F0 chez les plantes stressées traduit la réduction de la faculté de
capture des électrons et de transfert d’énergie aux centres réactionnels et un début de
dénaturation des accepteurs primaires de la photosynthèse. D’autres résultats, comparables,
obtenus par Percival et Sheriffs (2002), indiquent qu’aux faibles doses d’irrigation, les plantes
ont subi un stress hydrique qui a engendré une chute de la teneur en chlorophylles dans les
tissus des plantes et une augmentation F0. Percival, et Sheriffs (2002) ont conclu que
l’augmentation ou la diminution de F0 indique que l'appareil photosynthétique est
endommagé.
Les paramètres Fm et Fv varient respectivement de 2154 à 1510 et de 1652 à 1138. Ils
sont proportionnels aux doses d’irrigation (Tableau 40). Des résultats similaires ont été
obtenus par Dekkaki et al., (2000). La comparaison des moyennes de Fm et Fv a montré qu’il
y a quatre groupes homogènes distincts relatifs aux quatre doses d’irrigation. Bounaqba,
(1998) a observé une stabilité de Fm chez les feuilles vertes du blé et du triticale qui sont en
activité photosynthétique. La perte des chlorophylles et le jaunissement des feuilles se
traduisent par une diminution de Fm.
Le rendement quantique (Fv/Fm) est proportionnel aux doses d’irrigation et varie de
0,681 à 0,765 (Tableau 40). Govindjee et al., (1981) ont souligné que le rendement quantique
est, généralement, utilisé pour apprécier l’efficacité d’utilisation de la lumière par le PSII pour
la conversion photochimique. Berry et Bjorkman (1980) ont remarqué, qu’en cas de stress
hydrique, le rendement quantique diminue. Ils ont attribué cette réduction à un ralentissement
des réactions photochimiques primaires localisées dans le système membranaire des
tyllacoïdes et impliquées dans l’inhibition du PSII. Selon Bounaqba, (1998), la perte des
chlorophylles dans les feuilles qui présentent un début de jaunissement se traduit dans la
cinétique de la fluorescence chlorophyllienne par une diminution du rendement quantique du
PSII. Eyletters et Bourrié (1986) ont énoncé que Fv/Fm est de l’ordre de 0,8 pour les plantes
saines et diminue en cas de stress. Havaux (1992b), a montré que le stress hydrique a peu
d’effet sur l’activité photosynthétique du PSII et que le rendement quantique n’est
négativement affecté que si la déshydratation des tissus est élevée et le CRE est inférieure à
45%. D’après Bounaqba (1998), les plantes développées sous des conditions climatiques
sévères paraissent tolérantes au stress hydrique et ont maintenu un rendement quantique
164
proche de 0,8. Flexas et al., (2002) ont indiqué que, sous des conditions de stress hydrique, le
rendement quantique des plantes de vigne est de l’ordre de 0.8. Zanella et al., (2004) ont
trouvé que Fv/Fm d’une culture de haricot n’est pas affecté par le stress hydrique et varie 0,78
à 0,81.
L’efficacité photochimique du PSII (Fv/F0), considérée comme un bon indicateur de
l’activité du PSII (Govindjee et al., 1981), varie de 2,84 à 3,55. Elle est la plus élevée avec la
dose 50% de la RFU et la plus faible avec la dose 25% de la RFU. Avec les doses d’irrigation
100% et 75% de la RFU, elle a des valeurs intermédiaires et similaires par rapport aux deux
autres doses d’irrigation (Tableau 40). Havaux (1992b) a signalé que toutes les contraintes de
l’environnement affectent négativement Fv/F0. D'autre part, Zanella et al., (2004) ont trouvé
que l’efficience photochimique varie de 3,8 à 4,3 et n’est pas affectée par le stress hydrique.
Ils ont indiqué que, bien que la photosynthèse soit altérée par le stress hydrique, les valeurs de
Fv/F0 ont montré que l'appareil photosynthétique n'est pas endommagé. D’autres études ont
démontré la résistance du PSII au déficit hydrique dans les tissus foliaires (Cornic et
Fresneau, 2002). Suite à une étude de la tolérance de génotypes de triticale d’hiver au stress
hydrique, Hura et al., (2007) n’ont pas trouvé de différences significatives entre les efficacités
photochimiques du PSII des génotypes stressés et non stressés. Selon les mêmes auteurs, en
cas de sécheresse, les mesures de l’efficacité photochimique ne fournissent pas assez
d'informations sur le PSII du fait qu'une diminution de l'activité du PSII pourrait être le
résultat de l’inhibition de la photosynthèse. Par ailleurs, Zlatev et Yordanov (2004) ont
remarqué que cette inhibition n’est pas due uniquement à la détérioration de la membrane
thylacoïdienne, qui est responsable du transport des électrons et des réactions du cycle de
Kelvin, mais également à d’autres facteurs.
L’installation d’un stress abiotique chez les génotypes sensibles s’accompagne d’une
perte de chlorophylles dans les feuilles qui présentent un début de jaunissement. Au niveau de
la cinétique de la fluorescence chlorophyllienne, une diminution de F0, Fm, Fv et Fv/Fm est
enregistrée. La diminution de Fv se traduit par une diminution du nombre de centres
réactionnels actifs et le transfert d’électrons est de plus en plus ploqué (Bettaieb et al., 2008).
F0 varie selon les génotypes de 491 à 369. La comparaison des moyennes a montré
cinq groupes homogènes. Le premier groupe est composé de Béja1 et Kasseb qui ont des F0
élevées et similaires. Le dernier groupe est composé de FLIP88-42C qui a la F0 la plus faible
(Tableau 41).
Fv varie selon les génotypes de pois chiche de 1718 à 775. La comparaison des
moyennes a montré sept groupes homogènes qui s’interfèrent. Le premier groupe, composé de
165
Nayer, est relatif à la Fv la plus élevée. Par contre, le dernier groupe est formé de FLIP96-
114C qui a une Fv la plus faible (Tableau 41).
Fm varie selon les génotypes de 2155 à 1211. La comparaison des moyennes a montré
sept groupes homogènes. Le premier groupe est formé de Béja1 et Nayer qui ont des Fm
élevées et similaires. Le dernier groupe est composé de FLIP96-114C avec une Fv la plus
faible.
Fv/Fm varie selon les génotypes de pois chiche de 0,797 à 0,487. La comparaison des
moyennes a révélé six groupes homogènes. Le premier groupe est composé de Amdoun1,
Nayer, et Bochra qui ont des rendements quantiques élevés et similaires. Le dernier groupe est
composé de FLIP96-114C qui a une Fv la plus faible (Tableau 41).
Fv/F0 varie selon les génotypes de pois chiche de 3,94 à 1,54. La comparaison des
moyennes a révélé quatre groupes homogènes. Le premier groupe est composé de Amdoun1
et Nayer qui ont des Fv/F0 élevés et similaires. Le dernier groupe est composé de FLIP96-
114C avec une L’efficience chlorophyllienne la plus faible (Tableau 41).
Les paramètres de la fluorescence chlorophyllienne Fv; Fm; Fv/Fm; Fv/F0 paraissent
les plus élevés chez le génotype Nayer et les plus faibles chez FLIP96-114C.
F0 varie, simultanément, selon les génotypes de pois chiche et les doses d’irrigation de
43 à 577 (Tableau 42). La comparaison des moyennes a montré qu’il y a quatorze groupes
homogènes qui se chevauchent. Le premier groupe caractérisé, par F0 la plus élevée, est
formé des génotypes Kasseb, FLIP96-114C, FLIP88-42C et ILC3279 avec la dose
d’irrigation 100 % de la RFU et de Béja1 à la dose 75% de la RFU; alors que, le dernier
groupe, caractérisé par la plus faible F0, est composé du génotype FLIP88-42C avec la dose
d’irrigation 25 % de la RFU.
La comparaison des moyennes de Fm, qui varie simultanément, selon les génotypes de
pois chiche et les doses d’irrigation de 155 à 2354 (Tableau 42), a montré qu’il y a quinze
groupes homogènes. Avec les doses d’irrigation 100 % et 25 % de la RFU, le génotype Béja1,
caractérisé par Fm la plus élevée, représente le premier groupe. Le dernier groupe, pourvu de
Fm la plus faible, est représenté par le génotype FLIP88-42C avec la dose d’irrigation 25% de
la RFU.
Fv varie, conjointement, selon les génotypes de pois chiche et les doses d’irrigation de
48 à 1943 (Tableau 42). La comparaison des moyennes a montré qu’il y a vingt et un groupes
homogènes dont le premier, doté de Fv la plus élevée, est représenté par Béja1 avec la dose
d’irrigation 100% de la RFU; alors que le dernier groupe, caractérisé par la plus faible Fv, est
composé de FLIP96-114C avec la dose 25 % de la RFU. L’installation du stress hydrique
166
chez les génotypes sensibles s’est accompagnée d’une diminution de Fv qui se traduit par une
diminution du nombre de centres réactionnels actifs et le transfert d’électrons est de plus en
plus ploqué.
Le rendement quantique varie, simultanément, en fonction les génotypes de pois
chiche et les doses d’irrigation de 0,194 à 0,825 (Tableau 42), La comparaison des moyennes
a montré qu’il y a treize groupes homogènes. Le premier groupe, caractérisé par le rendement
quantique plus élevé, est représenté par les génotypes : Béja1, Amdoun1 et Nayer avec la dose
100 % de la RFU, Nayer, FLIP88-42C et ILC3279 avec la dose 75 % de la RFU, Béja1,
Amdoun1, Nayer, Kasseb, Bochra et ILC3279 avec la dose 50 % de la RFU, et de Nayer et
Bochra avec la dose 25 % de la RFU. Alors que le dernier groupe, caractérisé par le plus
faible Fv/Fm, est représenté par le génotype FLIP96-114C avec la dose 25 % de la RFU.
L’efficacité photochimique du PSII (Fv/F0) evarie simultanément, selon les génotypes
de pois chiche et les doses d’irrigation de 0,24 à 4,7 (Tableau 42). La comparaison des
moyennes a montré qu’il y a douze groupes homogènes. Le premier groupe, avec Fv/F0 la
plus élevée; est représenté par Béja1 et Amdoun1 avec la dose d’irrigation 100% de la RFU et
par Amdoun1, Bochra et ILC3279 avec la dose 50% de la RFU. Le dernier groupe est
représenté par FLIP96-114C avec la dose d’irrigation 25 % de la RFU.
Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU, les génotypes Nayer et Bochra ont montré
des rendements quantiques et des efficacités photochimiques du PSII les plus élevés; alors
que le génotype FLIP96-114C a enregistré des Fv/Fm et Fv/F0 les plus faibles (Tableau 42).
Dekkaki et al., (2000) ont indiqué que le rendement quantique et l’efficacité photochimique
du PSII sont élevés chez les génotypes tolérants le stress hydrique et faibles chez les
génotypes sensibles. Probablement, le génotype FLIP96-114C a subi un stress hydrique qui a
engendré une altération de ses processus photosynthétiques (Bounaqba, 1998) et une
perturbation de son appareil de transfert des électrons (Flexas et al., 2002).
Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU, les génotypes Nayer, Bochra et
ILC3279 ont enregistré des rendements quantiques et des efficacités photochimiques du PSII
supérieures à ceux obtenus avec la dose 100% de la RFU. Par contre, FLIP96-114C a
enregistré de très importantes réductions de ces deux paramètres avec la dose 25% de la RFU
(Tableau 42). Meinander et al., (1996) ont signalé que, sous des conditions de stress hydrique,
Fv/Fm et Fv/F0 ont suivi des réductions similaires, engendrées par la déshydratation et que
ces paramètres peuvent être utilisés comme critères de sélection pour la tolérance à la
sécheresse.
167
Les dates de la floraison précoce et de floraison sont inversement proportionnelles aux
doses d’irrigation et ont varié, respectivement, de 51 à 58 JAS pour la première et de 62 à 66
JAS pour la seconde. Les plantes irriguées avec les doses 100% et 75% de la RFU ont
présenté une floraison précoce; alors que celles ayant reçu les doses 50% et 25% de la RFU
ont manifesté une floraison tardive (Tableau 40). Silim, et Saxena, (1993a) ont remarqué que
les stress abiotiques, notamment, hydriques et thermiques, retardent la floraison du pois
chiche de printemps. Hughes et al., (1987) ont signalé que l’exposition de la culture à la
sécheresse terminale raccourcit son cycle cultural et retarde sa floraison. Ellis et al., (1994)
ont indiqué que les températures élevées, supérieures à 38°C, retardent considérablement la
floraison du pois chiche. Or les températures journalières enregistrées au cours de la période
de floraison n’ont pas dépassé 30 °C (Fig. 16). Il en ressort que la culture de pois chiche n’a
pas subi de stress thermique. En revanche, le retard accusé dans la date de floraison au niveau
des traitements irrigués aux faibles doses, 50 % et 25 % de la RFU, est attribué à un stress
hydrique.
La date d’apparition des premières fleurs varie de 49 à 59 JAS; alors que la date de
floraison varie de 59 à 68 JAS (Tableau 41). Durant cette période, les génotypes de pois
chiche, cultivés avec les doses 75%, 50% et 25% de la RFU, ont subi un stress hydrique qui
s’est prolongé jusqu’à la fin de la culture (Fig. 18). Les génotypes Kasseb et FLIP96-114C
paraissent caractérisés par une floraison précoce; alors que Bochra, Nayer, Béja1 et ILC3279
ont une floraison tardive. Les génotypes Amdoun1 et FLIP88-42C ont une floraison
intermédiaire (Tableau 41). Morizet et al., (1984) ont montré que la variabilité génotypique
pour la tolérance à la sécheresse ne se manifeste que si le stress hydrique s'est déroulé durant
la phase de floraison. Un stress précoce n’induit pas, forcément, une distinction entre les
génotypes tolérants et les génotypes sensibles à la sècheresse. D’autres travaux de Ouattar et
al., (1987a) ont conclu que la période de criblage pour la tolérance au stress hydrique pourrait
s'étendre jusqu’à la phase de développement de la graine.
La date d’apparition des premières fleurs varie, simultanément, selon les génotypes de
pois chiche et les doses d’irrigation de 39 à 69 JAS. La comparaison des moyennes a montré
qu’il y a trois groupes homogènes qui s’interfèrent. Le génotype Kasseb a présenté la
floraison la plus précoce, 39 JAS, avec la dose d’irrigation 75% de la RFU. Par contre Béja1 a
formé ses premières fleurs 69 JAS, avec la dose d’irrigation 25% de la RFU, (Tableau 42).
D’après Jaiswal, et Singh, (2001), l’apparition des premières fleurs dépend de plusieurs
facteurs tels que la précocité de la variété, la date du semis, la densité du semis et les
techniques culturales. Sur une collection, composée de 4165 génotypes de pois chiche,
168
évaluée sous des conditions de déficit hydrique, Singh et al., (1995), n’ont pu sélectionner que
19 accessions tolérantes au stress hydrique et caractérisées par une floraison précoce.
La date de floraison varie selon les doses d’irrigation et les génotypes de pois chiche
de 55 à 74 JAS. La comparaison des moyennes a montré qu’il y a trois groupes homogènes
qui s’interfèrent. La floraison la plus précoce est effectuée, 55 JAS, par FLIP96-114C avec la
dose d’irrigation 50% de la RFU; tandis que la floraison la plus tardive est produite, 74 JAS,
par Bochra sous la même dose d’irrigation (Tableau 42). Singh et al., (1995) ont trouvé que la
date de floraison d’une collection de six génotypes de pois chiche, du type kabuli, conduite en
culture pluviale, a varié de 48 à 54 JAS. Berger et al., (2006) ont énoncé que la date de
floraison des génotypes de pois chiche précoces varie de 51 à 69 JAS; alors que celle des
génotypes tardifs varie de 60 à 93 JAS. Des études physiologiques du pois chiche ont permis
de confirmer l'importance de la période de floraison pour le criblage de génotypes tolérants à
la sècheresse (Tollenaar 1989). D’autres études phénologiques ont indiqué que les durées du
cycle cultural et de floraison du pois chiche sont déterminées par la réponse du génotype à la
longueur du jour, à l’élévation de la température et à la photopériode. Subbarao et al., (1995)
ont signalé que, chez le pois chiche, la date de floraison est la plus importante composante
d'adaptation aux stress abiotiques tels que le déficit hydrique et les hautes températures. Dans
les zones semi-arides, la date de floraison des légumineuses à graines a une grande valeur
adaptative à la sècheresse. Elle détermine l’efficience d'utilisation de l'eau du sol pour le
remplissage des graines (Or et al., 1999). Saxena et al., (1993) ont conclu que la résistance à
la sècheresse par échappement ou esquive est la capacité de la plante de terminer son cycle de
développement avant l’épuisement des réserves en eau dans le sol. D’après Malhotra et
Saxena, (2002), la floraison précoce reste la principale composante d'évitement du stress
hydrique chez le pois chiche. Ce mécanisme a été largement utilisé, surtout à travers la
sélection de génotypes pour une floraison précoce. En outre, les génotypes à floraison précoce
sont caractérisés par un haut rendement (Berger et al., 2004); alors que les génotypes à
floraison tardive, ayant subi les effets de la sècheresse terminale, sont caractérisés par un
faible rendement (Thomas et al., 1996). En réalité, le retard de la floraison du pois chiche,
induit par le stress hydrique, augmente le potentiel d'évitement à la sècheresse et engendre
une réduction de la durée entre la floraison et la formation des gousses (Berger et al., 2006).
En revanche, Siddique et Khan, (1996) ont conclu que la sélection de génotypes de pois
chiche à floraison précoce n’entraîne pas nécessairement une augmentation de la production.
Toutefois, la combinaison d’une floraison précoce et des allèles d’amélioration du rendement
a été prouvée chez le pois chiche du type desi.
169
Rajin et al., (2003) ont remarqué que les phases phénologiques du pois chiche
dépendent du temps thermique accumulé. Pour fleurir, les génotypes de pois chiche ont besoin
de durées thermiques qui varient de 623 à 808 °C/j. Le génotype Kasseb a la durée thermique
la plus faible; alors que les génotypes Nayer et Bochra ont les durées thermiques les plus
élevées.
La durée de la phase de floraison a varié selon les doses d’irrigation de 16,9 à 21,6 j.
Avec les doses d’irrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU, les durées de la phase de
floraison sont similaires deux à deux. Elles sont longues avec les doses 100%, 75% de la RFU
avec des valeurs respectives 20,2j et 21,6 j et plus courtes avec les doses 50% et 25% de la
RFU avec des valeurs respectives16,9 et 17,3 j (Tableau 40).
Chez les génotypes de pois chiche, la phase de floraison a duré de 16,5 à 22,3 j. La
phase de floraison de Béja1 est la plus courte; alors que celle de Amdoun1 est la plus longue.
Les autres génotypes ont des floraisons de durées intermédiaires (Tableau 41). D’après
Jaiswal, et Singh, (2001), la durée de la phase de floraison varie, selon les génotypes, de 30 à
45 jours. Les cultivars précoces étalent la durée de leur phase de floraison et retardent la
formation de leurs gousses (Abdelguerfi-Laouar et al., 2001).
L’interaction (Génotype x Dose d’irrigation) a montré que la floraison des génotypes
de pois chiche a duré de 9,7 à 30j. La comparaison des moyennes a révélé trois groupes
homogènes qui s’interfèrent. La plus longue durée de la phase de floraison est de 30j et
accomplie avec la dose d’irrigation 75% de la RFU par le génotype Kasseb; alors que, la plus
courte durée est de 9,7j et enregistrée avec la dose 25% de la RFU par Béja1 (Tableau 42).
Bonfil et Pinthus, (1995) ont indiqué que, chez le pois chiche, la durée de la phase de
floraison est un facteur déterminant du rendement en graines. Or et al., (1999) ont noté que la
longue période de floraison, contrôlée par des allèles de floraison précoce, peut augmenter le
rendement en graines. En fait, les cultivars à floraison précoce entrent en fructification hâtive
et accomplissent le remplissage de leurs gousses avant l’avènement de la sècheresse terminal
(Abdelguerfi-Laouar et al., 2001).
La date de floraison précoce et la date de floraison sont inversement proportionnelles à
la durée de la phase de floraison. Les doses d’irrigation élevées, 100% et 75% de la RFU,
provoquent une floraison précoce sur une longue durée. Inversement, les doses d’irrigation
limitées, 50% et 25% de la RFU, retardent la phase de floraison et raccourcissent sa durée
(Fig. 22). Les conditions hydriques favorables ont incité la plante à augmenter sa capacité de
fleurir assez tôt dans la saison. Par contre, sous des conditions de stress hydrique intense la
plante trouve des difficultés à produire des fleurs même en nombre limité.
170
La date de maturité précoce et la date de maturité dépendent du régime hydrique et
varient respectivement de 80,7 à 85,7 et de 82,6 à 86,2 JAS (Tableau 40). La comparaison des
dates de maturité précoce des gousses a révélé deux groupes homogènes. Le premier groupe
est composé des doses d’irrigations 100%, 50% et 25% de la RFU qui ont engendré des
maturités des gousses similaires et tardives. Le second groupe est composé de la dose 75% de
la RFU qui a engendré une maturité précoce des gousses. La comparaison des dates de
maturité a montré un seul groupe homogène qui montre que toutes les doses d’irrigation ont
des effets similaires sur la maturité des gousses. Khanna-Chopra et Sinha, (1987) et Silim, et
Saxena, (1993a) qui ont remarqué que la date de maturité est prolongée par l'irrigation
complémentaire et réduite par la sécheresse.
La date de maturité précoce des génotypes de pois chiche varie de 81 à 87 JAS. La
comparaison des moyennes a révélé deux groupes homogènes qui s’interfèrent. Le premier
groupe est formé des génotypes Béja1, Amdoun1, Kasseb, Bochra, FLIP96-114C, FLIP88-
42C et ILC3279. Le second groupe est formé de Béja1, Amdoun1, Nayer, Bochra et ILC3279
(Tableau 41).
La date de maturité des génotypes de pois chiche varie de 81 à 88 JAS. La
comparaison des moyennes a montré trois groupes homogènes. Le premier groupe est
composé de Béja1, Amdoun1, Nayer, Bochra, FLIP96-114C et ILC3279. Par contre, le denier
groupe est formé par les génotypes Béja1, Kasseb, FLIP96-114C, FLIP88-42C et ILC3279
(Tableau 41).
40
45
50
55
60
65
70
100%RFU 75% RFU 50% RFU 25% RFUDI
Dat
e de
flor
aiso
n (J
AS)
15
16
17
18
19
20
21
22
Dur
ée d
e la
flor
aiso
n (J
)
DFl Pr DFl DrFl
b bab
a
ab
a a
bb
aa
Fig. 22. Comparaison de la date de floraison précoce, de la date de floraison et des durées des phases de floraison en fonction des doses d’irrigation de la culture du pois chiche (Cicer
arietinum L.) (test Student-Newman et Keuls ; P?5%).
171
La maturité des accessions de pois chiche dépend conjointement du matériel végétal et
du régime hydrique. Elle varie de 77 à 93 JAS. La comparaison des moyennes a montré deux
groupes homogènes qui s’interfèrent (Tableau 42). Silim, et Saxena, (1993a) ont rapporté que,
dans le bassin méditerranéen, la date de maturité du pois chiche de printemps varie de 85 à
101 JAS. Toutefois, cette culture souffre des stress thermique et hydrique durant les phases de
la floraison, de remplissage des graines et de la maturité (Singh et al., 1995). D’après Singh et
al., (1994), la maturité précoce, est significativement associé à la tolérance à la sécheresse.
D’autres auteurs ont prétendu que, dans les zones sèches, l’échappement au stress hydrique
pourrait se manifester à travers la floraison et la maturité précoces des gousses (Berger et al.,
2006). Gentinetta et al., (1986) ont remarqué la possibilité de criblage pour la tolérance au
stress hydrique durant la phase de maturité physiologique des graines.
La durée de la phase de maturité des génotypes de pois chiche est proportionnelle aux
doses d’irrigation et varie de 5,5 à 10,9 j. Avec les doses d’irrigation 100 et 75 % de la RFU,
les durées de la phase de maturité sont étalées avec des valeurs similaires respectives de 9,5 et
10, 9j. Par contre, avec les doses 50 et 25% de la FRU, elles sont raccourcies avec des valeurs
similaires respectives de 5,5 et 7,1j (Tableau 40).
La durée de la phase de maturité des génotypes de pois chiche varie de 7,1 à 11,4 j. La
comparaison des moyennes a montré que les génotypes de pois chiche ont des durées de la
phase de maturité similaires (Tableau 41).
La date de maturité des gousses de pois chiche est inversement proportionnelle à la
durée de la phase de maturité. Avec les doses d’irrigation non stressantes, 100% et 75% de la
RFU, la maturité est hâtée et la durée de cette phase est étalée. En revanche, les doses
d’irrigation limitées, 50% et 25% de la RFU, retardent la maturité physiologique et réduisent
sa durée (Fig. 23). Il parait que, sous des conditions hydriques non limitées, la plante a
tendance à prélever facilement ses besoins en eau. Les phases de développement végétatif et
de remplissage des gousses sont raccourcies au profit de la phase de maturité qui est étalée. Il
se peut que les gousses soient suffisamment gorgées d’eau et il leur faudrait assez de temps
pour la libérer. Inversement, sous des conditions de stress hydrique, les phases de
développement végétatif et de remplissage des gousses sont plus allongées au détriment de la
phase de maturité qui est raccourcie. Avec la rareté de l’eau, la plante va mettre plus de temps
pour pouvoir accomplir ses phases de développement végétatif et de remplissage des gousses.
Comme les gousses sont moins gorgées en eau, elles vont se dessécher plus rapidement.
172
3.3 - Analyse individuelle des paramètres agronomiques liés au développement
végétatif
Le régime hydrique a un effet très hautement significatif (P≤ 1 ‰) sur la longueur de
la tige et du système racinaire, les taux de matières sèches dans les racines et dans la biomasse
aérienne, le rapport TMSR/TMSBA, la finesse racinaire, la hauteur de la plante, le nombre de
branches primaires par plante et la biomasse aérienne. Le rapport de LR/LT n’est pas affecté
par le régime hydrique de la culture. Une variabilité génotypique est très hautement
significative (P≤ 1 ‰) pour LR/LT, la hauteur de la plante, le nombre de branches primaires
par plante et hautement significative (P≤ 1 %) pour la longueur de la tige, le taux de matière
sèche dans la biomasse aérienne. Elle est significative (P≤ 5%) au niveau de la longueur de la
racine, le taux de matière sèche dans les racines et non significative pour le rapport
TMSR/TMSBA, la finesse racinaire et la biomasse aérienne. L’interaction (Génotype x Dose
d’irrigation) est hautement significative (P≤ 1%) pour la biomasse aérienne et non
significative pour le reste des paramètres. Le coefficient de variation varie de 16,4 à 73%
(Tableau 43).
7778798081828384858687
100%RFU 75% RFU 50% RFU 25% RFU DI
Dat
e (J
AS)
4
6
8
10
12
Jour
s
DMt.Pr DMt DrMt
a
aa
a
a
b
a
a
bb
aa
Fig. 23. Comparaison de la date de maturité précoce, de la date de maturité et des durées des phases de maturité en fonction des doses d’irrigation de la culture du pois chiche (Cicer
arietinum L.) (test Student-Newman et Keuls ; P?5%).
173
Tableau 43. Carrés moyens et test F des paramètres agronomiques liés au développement végétatif des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) Source de variation ddl LR (cm) LT (cm) LR/LT TMSBA (%) TMSR (%) TMSR/TMSBA FR (cm/g) H (cm) Nb Br/pl BA (kg/m2)
Doses d'irrigation (DI) 3 1043*** 787,1*** 0,31ns 698*** 573*** 0,6145*** 43676*** 1712*** 8,49*** 0,141***
Génotypes (G) 7 123* 100,3** 0,99*** 170** 115* 0,169ns 2402ns 142*** 2,06*** 0,002ns
Bloc 2 144ns 348,7*** 0,36ns 330*** 161* 0,066ns 5563ns 29,6ns 0,51ns 0,0005ns
DI*G 21 41ns 24,4ns 0,25ns 10ns 61,4ns 0,186ns 2738ns 35,2ns 0,49ns 0,002**
Erreur 62 52 35,7 0,26 62,6 48,8 0,143 2562 26,2 0,38 0,001
CV (%) 22,2 22,4 38 43 34 40 73 16,4 30 30
CV : Coefficient de variation; ns : non significatif; * : Significatif au seuil de5%; ** : Significatif au seuil de 1%; *** : Significatif au seuil de 1‰.
174
La longueur du système racinaire est proportionnelle aux doses d’irrigation et varie de
24,8 à 38,4 cm (Tableau 44). La comparaison des moyennes a montré qu’il y a trois groupes
homogènes. Le premier représente les doses d’irrigation élevées, 100% et 75% de la RFU, qui
ont produit les plus longues racines. Alors que le dernier représente la dose d’irrigation
stressante, 25% de la RFU, qui a produit les racines les plus courtes (Fig. 24).
Tableau 44. Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au développement végétatif du pois chiche en fonction des doses d’irrigation Doses
d'irrigation
LR
(cm)
LT
(cm)
LR/L
T
TMSBA
(%)
TMSR
(%)
TMSR/TMS
BA
FR
(cm/g)
H
(cm)
Nb
Br/pl
BA
(kg/m2)
100% RFU 38.4a 33.9a 1.18a 14.9c 18.7b 0.768b 39.5b 40.6a 2.59a 0.201a
75% RFU 37.7a 28.3b 1.39a 13.8c 16.1b 0.84b 40.1b 34.8b 2.46a 0.135b
50% RFU 29.5b 24.1c 1.44a 19.6b 19.2b 1.02ab 66b 28.2c 1.88b 0.062c
25% RFU 24.bc 20.6d 1.33a 25.6a 27.4a 1.11a 130.2a 21d 1.29c 0.030d
- Les valeurs d’une même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes (test SNK; P≤5%)) - Les valeurs en gras de la même colonne sont des valeurs extrêmes.
D’après Maynard et David, (1987), la quantité d’eau absorbée par la plante dépend des
caractéristiques du système racinaire telles que le nombre de racines, la taille et la longueur du
système racinaire, le modèle de différenciation des tissus vasculaires des racines, de la
distance que l’eau doit parcourir, à l’intérieur des racines, à partir du site d’absorption
jusqu’au site de son utilisation, de l’âge des racines et du nombre de nouvelles racines
produites. Par ailleurs, Daaloul et al., (2007) ont rapporté que ces caractéristiques ne peuvent
jouer leur rôle dans la résistance à la sécheresse que si les racines sont bien développées avant
l’installation du déficit hydrique et ne sont pas affectées par le manque d’eau. En fait, le choix
d’un enracinement profond a été préconisé pour augmenter la productivité des légumineuses à
graines sous des conditions d'humidité limitée (Erskine et al., 1994). Shields et Burnett,
(1960), ont indiqué que les paramètres d’enracinement des espèces céréalières sont
négativement affectés par le stress hydrique. Dib et Monneveux (1992) ont remarqué que,
suite à l’augmentation du niveau du stress hydrique, la croissance des racines du blé et la
longueur de leurs cellules sont réduites. Ils ont conclu que la réduction de la taille des cellules
est une forme d’adaptation permettant la maintenance d’une grande turgescence. D’après
Riou et al., (1997), un déficit hydrique limité dans le temps, pourrait maintenir, voire même
augmenter, momentanément, la vitesse d’allongement des racines et provoquer l’apparition de
nouvelles racines latérales courtes. Toutefois, si le déficit hydrique se prolonge, la croissance
racinaire est réduite à cause de l’inhibition de la photosynthèse et de la disponibilité limitée
des assimilas (Slim et al., 2006).
175
Béja1 Amdoun1 Nayer Kasseb
Bochra FLIP96-114C FLIP88-42C ILC3279
d a b c
d
a b c d
d c
b
a a b c
a b c d a b c
d a b c
d
a b c d
Fig. 24. Croissance de la tige et du système racinaire des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) sous les différentes doses d’irrigation ; avec : a : 100%RFU ; b : 75% RFU ; c : 50% RFU et d : 25% RFU.
176
Durant les périodes de sécheresse, la masse et la longueur du système racinaire sont réduites
au niveau des couches superficielles du sol (Bingru Huang et Hongwen Goo 2000). Dans les
sols profonds, l’importance de développement des racines est considérée comme un important
mécanisme d’adaptation pour l’amélioration de l’efficience d’utilisation de l’eau par la plante
(Gallardo et al., 1996). En revanche, Ludlow et Muchow, (1990) ont constaté que, sous des
conditions hydriques limitées, la plante développe un système racinaire largement vigoureux
pour pouvoir exploiter un grand volume du sol et continuer l’absorption de l’eau. D’ailleurs,
la longueur du système racinaire indique un enracinement profond permettant de pomper
l’eau en profondeur (Brown et al., 1987), même si cette profondeur n’est atteinte que par une
seule racine principale (Dib et al., 1992). Slim et al., (2006) ont remarqué que l’augmentation
de la longueur et de la masse des racines des génotypes de pois chiche est inversement
proportionnelle à l’intensité du stress hydrique. Ils ont attribué ce phénomène à l’adaptation
variétale, enregistrée suite à l’insuffisance hydrique et exprimée par les variations
morphologiques du système racinaire en fonction de la sévérité du stress.
La longueur du système racinaire varie, également, selon les génotypes de pois
chiche de 28 à 37,7 cm. La comparaison des moyennes a révélé qu’il y a deux groupes
homogènes qui s’interfèrent. Béja1 est caractérisé par le plus long système racinaire; alors que
FLIP88-42C est caractérisé par le système racinaire le plus court (Tableau 45). Ces résultats
sont confirmés par ceux de Dib et al., (1992) qui ont montré que les caractéristiques de
l’enracinement semblent génétiquement contrôlées. Saxena et al., (1993) ont souligné des
différences génotypiques chez des accessions de pois chiche pour la densité racinaire, la
profondeur de l'enracinement, le nombre et de diamètre du xylème des vaisseaux. Wery et al.,
(1994) ont signalé que chez le pois chiche, les génotypes qui ont un système racinaire profond
ont un potentiel hydrique foliaire élevé. Ils ont suggéré qu’il est possible de sélectionner
indirectement pour la tolérance au stress hydrique en sélectionnant, durant la phase
reproductive, pour un potentiel hydrique élevé. Cependant, Boubaker et Yamada (1995) n’ont
pas trouvé de différence génotypique significative pour la longueur du système racinaire du
blé en culture in vitro. Ils ont attribué les différences dans la réponse des cultivars au stress
hydrique aux différences des caractères physiologiques ou structuraux qui permettent de
maintenir un potentiel hydrique relativement élevé tel que la capacité d’osmorégulation et
l’intégrité membranaire des cellules.
177
Tableau 45. Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au développement végétatif du pois chiche en fonction des génotypes
Génotypes (G) LR (cm) LT (cm) LR/LT (%) TMSBA (%) TMSR (%) TMSR/TMSBA FR (cm/g) H (cm) Nb Br/pl BA (kg/m2)
Béja1 37.7a 21.8b 1.78a 14.4b 16.5b 0.88a 53.8a 26.8c 2.5a 0.098a
Amdoun1 33.2ab 25ab 1.67ab 18.1ab 19.6ab 1.06a 85.9a 31.3bc 1.33c 0.098a
Nayer 35.7ab 25.4ab 1.51abc 15.6b 17.9ab 0.85a 73.5a 33.3b 2.25ab 0.126a
Kasseb 33.8ab 29.3a 1.18bc 19.7ab 22.2ab 0.88a 54.3a 31.5bc 2.33a 0.123a
Bochra 32.3ab 26ab 1.31abc 19.1ab 18.1ab 1.07a 50.8a 31.1bc 2.42a 0.116a
FLIP96-114C 29.3ab 27.9ab 1.14bc 25.2a 26.3a 0.98a 79.7a 30.8bc 1.59bc 0.1a
FLIP88-42C 28b 27ab 1.10bc 21.6ab 20.7ab 1.03a 83.2a 27c 1.92abc 0.090a
ILC3279 30.7ab 32.2a 0.99c 14.2b 21.5ab 0.74a 70.6a 37.6a 2.08ab 0.104a
- Les valeurs d’une même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5% (test SNK) - Les valeurs en gras de la même colonne sont des valeurs extrêmes.
178
Bien que l’interaction (Génotype x Dose d’irrigation) n’ait pas d’effet significatif sur
la longueur du système racinaire, la comparaison des moyennes a montré qu’il y a deux
groupes homogènes qui s’interfèrent. Le plus long système racinaire est produit par le
génotype Nayer avec la dose d’irrigation 75% de la RFU; alors que le plus court système est
produit par FLIP88-42C avec la dose d’irrigation 25% de la RFU (Tableau 46) (Fig. 24).
La longueur de la tige est proportionnelle aux doses d’irrigation et varie de 20,6 à 33,9
cm. La comparaison des moyennes a montré qu’il y a quatre groupes homogènes distincts qui
représentent les quatre doses d’irrigation. La tige la plus longue est obtenue avec la dose 100
% de la RFU; alors que la plus courte est produite avec la dose 25% de la RFU (Tableau 44).
Levitt (1980) a souligné que l’excès d’eau pourrait défavoriser la croissance de la biomasse
aérienne du pois chiche. Toutefois, une exposition des plantes au stress hydrique inhibe la
croissance des tiges et des feuilles. Le déficit hydrique entraîne souvent une baisse de la
turgescence cellulaire qui, à son tour, limite la croissance des tissus (Blum, 1989). Le déficit
en eau se traduit par une réduction de la hauteur et du diamètre de la tige, un raccourcissement
des entres noeuds et une diminution du nombre de feuilles et de la surface foliaire (Aspinal,
1986). Albouchi et al., (2003) ont énoncé que le déficit hydrique engendre une diminution du
contenu relatif en eau et une réduction significative de la production de la biomasse totale
synchronisée à une réduction de la croissance en diamètre et en hauteur de la tige. Ben Naceur
et al., (2002) ont remarqué que la hauteur de la tige et la surface foliaire du blé dur ont été
négativement affectées par le déficit hydrique. En conséquence, il est possible d’utiliser l’un
de ces paramètres comme critère d’identification de la variété la plus sensible au stress
hydrique.
La longueur de la tige des génotypes de pois chiche varie de 21,8 à 32,2 cm. La
comparaison des moyennes a montré qu’il y a deux groupes homogènes qui s’interfèrent
(Tableau 45). Béja1 est caractérisé par la plus courte tige; alors qu’ILC3279 et Kasseb sont
caractérisés par les plus longues tiges. Les autres génotypes ont des tiges de longueurs
intermédiaires. Slim et al., (2006) ont remarqué que les variations de la longueur de la tige du
pois chiche sont d’ordre variétal. Toutefois, sous des conditions hydriques favorables, ils ont
pu classer les génotypes en deux groupes, notamment, ceux de haute taille tels que Chetoui,
Kasseb et Amdoun1 et ceux de courtes taille tels que Nayer, Bochra et Béja1 (INRAT 93-1).
La comparaison des interactions (Génotype x Dose d’irrigation) a montré qu’il y a
deux groupes homogènes qui s’interfèrent et que la plus longue tige (39 cm) est produite par
ILC3279 sous les conditions hydriques non limitées; alors que la plus courte tige (17 cm) est
produite par Béja1 avec la dose d’irrigation 25% de la RFU (Tableau 46) (Fig. 24).
179
Tableau 46. Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au développement végétatif des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) sous l’interaction (Doses d’irrigation x Génotype) Dose d'irrigation Génotypes LR (cm) LT (cm) LR/LT TMSBA (%) TMSR (%) TMSR/TMSBA FR (cm/g) H (cm) Nb Br/pl BA (kg/m2)
100% cc
Béja1 42,7ab 30ab 1,43ab 10,5bc 14,4bc 0,74ab 41b 35,7bcdef 2,67abc 0,207abc Amdoun1 34,3ab 35,7ab 1b 12abc 15,3bc 0,79ab 30b 40abcde 2,33abc 0,198abc Nayer 41ab 32,3ab 1,33ab 7,6c 16,5bc 0,47b 57ab 46,3ab 3ab 0,249a Kasseb 41ab 36ab 1,15ab 13,2abc 18,1abc 0,72ab 27b 41,3abcd 2,33abc 0,217ab Bochra 39,5ab 33,2ab 1,23ab 16,2abc 21abc 0,78ab 38b 42,3abc 2,67abc 0,208abc FLIP96-114C 34ab 29,5ab 1,24ab 27,1abc 26,5abc 1ab 58ab 35,8bcdef 2,35abc 0,148bcdefg FLIP88-42C 37ab 35,3ab 1,05b 21,5abc 21,2abc 0,99ab 39b 33,7bcdefg 2,67abc 0,149bcdefg ILC3279 37,3ab 39a 0,99b 10,9bc 16,8bc 0,65b 27b 49,7a 2,67abc 0,233ab
75% cc
Béja1 41,3ab 21,3ab 1,93ab 9,5bc 14,6bc 0,66b 29b 29,7cdefgh 3,33a 0,117defghi Amdoun1 35,7ab 25,3ab 1,47ab 11,4abc 12,8c 0,89ab 55ab 33bcdefg 1c 0,101efghij Nayer 46,7a 26,7ab 1,78ab 10,6bc 14,6bc 0,73ab 37b 38,3abcde 2,67abc 0,174abcde Kasseb 40,7ab 32ab 1,27ab 13abc 14,9bc 0,86ab 21b 37,7abcde 2,67abc 0,187abcd Bochra 35,3ab 30,3ab 1,19ab 11,7abc 15,4bc 0,77ab 25b 33,3bcdefg 3ab 0,158bcdef FLIP96-114C 30,1ab 27,5ab 1,18ab 25,6abc 22,7abc 1,11ab 78ab 33,8bcdefg 2,02abc 0,113defghij FLIP88-42C 32,2ab 27,9ab 1,19ab 17,2abc 18,5abc 0,95ab 48ab 31,7bcdefgh 2,67abc 0,130cdefgh ILC3279 39,7ab 35ab 1,12ab 11abc 15,2bc 0,73ab 28b 41abcd 2,33abc 0,100efghij
50% cc
Béja1 37,7ab 18,7b 2,06ab 12,7abc 15,8bc 0,81ab 64ab 25efgh 2abc 0,050hij Amdoun1 32,3ab 18,7b 2,66a 26,5abc 19,1abc 1,42ab 129ab 26,4defgh 1c 0,06ghij Nayer 33,7ab 22,7ab 1,53ab 14,4abc 15,2bc 0,95ab 49ab 30,7cdefgh 2abc 0,063ghij Kasseb 30,7ab 29,3ab 1,14ab 16,4abc 17,6abc 0,94ab 35b 26,7defgh 2,67abc 0,061ghij Bochra 25ab 20,3b 1,24ab 14,4abc 17,1bc 0,84ab 55ab 28,7cdefgh 2,67abc 0,074fghij FLIP96-114C 28,2ab 27,6ab 1,12ab 29,2abc 27,6abc 1,03ab 95ab 25,4efgh 1c 0,061ghij FLIP88-42C 23a 25,7ab 0,92b 25,8abc 23,3abc 1,17ab 72ab 24,7efgh 1,33bc 0,060ghij ILC3279 25,3ab 29,7ab 0,86b 17,6abc 17,6abc 1,01ab 28b 38,3abcde 2,33abc 0,059ghij
25% cc
Béja1 29ab 17b 1,7ab 24,9abc 21,1abc 1,30ab 81ab 16,7h 2abc 0,021j Amdoun1 30,3ab 20,3b 1,55ab 22,4abc 31,1abc 1,16ab 130ab 26defgh 1c 0,031ij Nayer 21,3a 20b 1,4ab 29,6abc 25,4abc 1,24ab 151ab 17,7h 1,33bc 0,018j Kasseb 22,7a 20b 1,16ab 36a 38,3a 0,99ab 134ab 20,3gh 1,67abc 0,025ij Bochra 29,2ab 19,9b 1,57ab 33,9ab 18,7abc 1,87a 85ab 20gh 1,33bc 0,024ij FLIP96-114C 25,1ab 27,1ab 1,01b 18,8abc 28,5abc 0,77ab 88ab 28,1cdefgh 1c 0,078fghij FLIP88-42C 20a 19b 1,26ab 21,8abc 19,6abc 1,02ab 173ab 18h 1c 0,020j ILC3279 20,5a 21,2ab 0,98b 17,4abc 36,4ab 0,57b 200a 21,3fgh 1c 0,023ij
- Les valeurs d’une même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5% (test SNK) - Les valeurs en gras de la même colonne sont des valeurs extrêmes.
180
Le rapport LR/LT n’est pas affecté par les stress hydrique (Tableau 43). Ces résultats
sont en contradiction avec ceux obtenus par Albouchi et al., (2003) qui ont observé, sur des
plantes de Casuarina (Casuarina glauca Sieb.) conduites en culture de plein champ, une
augmentation du rapport LR/LT est proportionnelle à l’intensité du stress hydrique. Un tel
résultat montre que la partie aérienne est plus sensible au manque d’eau que la partie
souterraine (Monneveux et Belhassen, 1996). Cette diminution de croissance de l’appareil
végétatif aérien peut être expliquée par une augmentation de la pression osmotique dans le sol
qui a fait que l’absorption de l’eau par le système racinaire est réduite. De même, Zhang et al.,
(1999), ont remarqué que, sous un stress hydrique de faible intensité, la croissance du système
racinaire du pois chiche n’est pas affectée et une augmentation du rapport LR/LT est plus
importante chez les cultivars résistants à la sécheresse que chez les cultivars sensibles. Selon
certains auteurs, sous des conditions de stress hydrique, une croissance soutenue du système
racinaire serait un facteur de résistance. En revanche, d’autres travaux conduits par Benlaribi
et al., (1990), ont montré que le déficit hydrique inhibe la croissance du système racinaire
plus que celle des organes aériens de la plante.
Néanmoins, il est à remarquer que bien que les longueurs de la racine et de la tige
soient proportionnelles aux doses d’irrigation, la longueur du système racinaire est plus élevée
que celle de la tige (Tableau 44). La longueur de ces deux organes des plantes de pois chiche
est stimulée par les conditions hydriques favorables et entravée en cas d’un déficit hydrique.
Turner, (1979) a remarqué que durant la période de sécheresse, suite à une répartition
déséquilibrée des assimilas, entraînant une meilleure disponibilité de l’eau en faveur des
racines, ces dernières se trouvent plus développées que la partie aérienne de la plante. La
surface foliaire est ainsi réduite.
Le rapport LR/LT est tributaire du génotype et varie de 0,99 à 1,78. La comparaison
des moyennes, a révélé trois groupes homogènes qui se chevauchent. Le rapport le plus élevé
est produit par Béja1; alors que le plus faible est produit par ILC3279 (Tableau 45). Herbert et
al., (2001) ont indiqué que le rapport LR/LT élevé est un facteur de résistance à la sècheresse
et dépend des génotypes.
Le taux de matière sèche dans les racines (TMSR) varie de 14,9 à 25,6% ; alors que
celui dans la biomasse aérienne (TMSBA) varie de 18,7 à 27,4%. Il est inversement
proportionnel à la dose d’irrigation (Tableau 44). La comparaison des moyennes a révélé qu’il
y a trois groupes homogènes pour le TMSR et deux groupes seulement pour le TMSBA. Le
TMSR est le plus faible avec des valeurs similaires avec les doses d’irrigation 100% et 75%
de la RFU; alors qu’il est le plus élevé avec la dose 25% de la RFU. Le TMSBA est le plus
181
élevé avec la dose 25% de la RFU et le plus faible avec des valeurs similaires avec les autres
doses d’irrigation (Tableau 44). Ces résultats sont en opposition avec ceux de Albouchi et al.,
(2003) qui stipulent que, suite à un stress hydrique, la production de matière sèche est d’autant
plus faible que le déficit hydrique est accentué. Hughes et al., (1987) ont énoncé que
l’exposition de la culture à la sécheresse terminale raccourcit le cycle de la culture, retarde la
floraison et réduit la production de la matière sèche. Gan et al., (2001) ont remarqué que, chez
le pois chiche du type Kabuli, la production de matière sèche est négativement affectée par le
stress hydrique.
Le TMSR varie selon les génotypes de pois chiche de 14,2 à 25,2%. La comparaison
des moyennes a révélé deux groupes homogènes qui s’interfèrent (Tableau 45). Le système
racinaire du génotype FLIP96-114C est le plus riche en matière sèche. Inversement, les
systèmes racinaires des génotypes Béja1, Nayer et ILC3279 en sont les plus pauvres. Les
génotypes Amdoun1, Kasseb, Bochra et FLIP88-42C ont des taux de matière sèche dans les
racines avec des valeurs intermédiaires.
Le TMSBA varie selon les génotypes de pois chiche de 16,5 à 26,3%. La comparaison
des moyennes a révélé deux groupes homogènes qui s’interfèrent. La biomasse aérienne de
Béja1 est la plus pauvre en matière sèche; alors que celle de FLIP96-114C en est l plus riche.
Le reste des génotypes ont des biomasses aériennes moyennement riches en matière sèche
(Tableau 45). Pacucci et al., (2006) ont remarqué que l’irrigation complémentaire a permis
d’augmenter le taux de matière sèche de 17 à 24% chez les génotypes de pois chiche qui
évitent la sécheresse par le développement précoce des gousses.
Le TMSR est le plus faible chez le génotype Nayer avec la dose d’irrigation 100% de
la RFU et le plus élevé chez le génotype Kasseb avec la dose 25% de la RFU. Au niveau de la
biomasse aérienne, le taux de matière sèche le plus faible est enregistré par Amdoun1 avec la
dose 25% de la RFU et le plus élevé est produit par Kasseb avec la dose 25% de la RFU
(Tableau 46).
Le rapport TMSR/TMSBA est significativement affecté par le stress hydrique. Il est
inversement proportionnel aux doses d’irrigation et varie de 0,77 à 1,11. La comparaison des
moyennes a montré qu’il y a deux groupes homogènes qui s’interfèrent. Le rapport le plus
faible est enregistré avec les doses d’irrigation 100% et 75% de la RFU; alors que le rapport le
plus élevé est enregistré avec la dose 25% de la RFU (Tableau 44). Kramer (1983) a indiqué
que le rapport de matière sèche dans les racines par celui dans la partie aérienne est affecté par
le déficit hydrique. Il est, parfois même, retenu comme indicateur de la résistance à la
sécheresse. Albouchi et al., (2003), ont indiqué que, sous des conditions de stress hydrique, la
182
croissance des parties aériennes des plantes stressées est plus affectée que celle des racines.
Sous de telles conditions, la réponse d’une plante se traduit par une allocation préférentielle
de la biomasse vers les racines. Cette dernière est exprimée par une augmentation
significative du rapport de matière sèche entre la partie souterraine et la partie aérienne. Cette
augmentation est d’autant plus élevée que l’intensité du stress hydrique est plus forte. Le
manque d’eau module la biomasse racinaire afin de maintenir un taux de croissance aérienne
à un niveau maximum. Ce phénomène est considéré par plusieurs auteurs comme critère de
résistance à la sècheresse. Il permet une meilleure utilisation de l’eau disponible qui devient
de plus en plus inaccessible.
Les génotypes de pois chiche ont des rapports TMSR/TMSBA similaires avec des
valeurs qui varient de 0,74 chez ILC3279 à 1,07 chez Bochra (Tableau 45). Bien que ce
paramètre soit, parfois, retenu comme indicateur de la résistance à la sécheresse, ces résultats
ne permettent pas de différencier entre les génotypes testés. De mêmes résultats sont obtenus
par Heitholt (1989) et Daaloul et al., (2007) qui ont suggéré que ce paramètre est sous le
contrôle d’une balance de répartition des assimilas entre les deux parties de la plante. En
revanche, Kramer (1983) a remarqué que la répartition des assimilas entre la biomasse
aérienne et les racines est estimée par le rapport de la matière sèche entre les deux parties de
la plante. Les espèces ayant un rapport élevé sont résistantes à la sécheresse.
La comparaison des interactions (Génotype x Dose d’irrigation) relatives au rapport
TMSR/TMSBA a montré qu’il y a deux groupes homogènes qui s’interfèrent. Le rapport le
plus faible est enregistré chez Nayer avec la dose 100% de la RFU; alors que le plus élevé est
enregistré par Bochra avec la dose 25% de la RFU (Tableau 46).
La finesse racinaire ou longueur spécifique des racines est inversement
proportionnelle aux doses d’irrigation et varie de 39,5 à 130,2 cm.g-1. La comparaison des
moyennes a révélé qu’il y a deux groupes homogènes. Avec la dose d’irrigation 25% de la
RFU, la finesse racinaire est à son maximum. Avec les autres doses, à savoir 100%, 75% et
50% de la RFU, elle est plus faible avec des valeurs similaires (Tableau 44). La finesse
racinaire joue un rôle déterminant dans la résistance à la sécheresse (Miglietta et al., 1987).
La souplesse du système racinaire est traduite par l’accumulation de peu de matière sèche au
niveau des racines sous des conditions favorables et l’amélioration de la croissance de son
système racinaire sous des conditions de déficit hydrique par l’affectation de plus de matière
sèche (Daaloul et al., 2007).
Tous les génotypes ont présenté une finesse racinaire similaire qui varie de 50,8cm.g-1
chez Bochra à 85,9 cm.g-1 chez Amdoun1 (Tableau 45). Ces résultats indiquent que la finesse
183
racinaire est indépendante du facteur génétique. En revanche, des travaux de recherche ont
montré la prédominance du contrôle génétique sur la finesse racinaire (Daaloul et al., 2007).
La comparaison des moyennes des interactions (Génotype x Dose d’irrigation) pour la
finesse racinaire a montré qu’il y a deux groupes homogènes qui s’interfèrent. (Tableau 46).
La plus faible finesse, 21 cm.g-1, est produite par Kasseb avec la dose 75% de la RFU; alors
que la plus élevée, 200 cm.g-1, est produite par ILC3279 avec la dose 25% de la RFU.
Au champ, le développement en hauteur des plants de pois chiche, proportionnel aux
doses d’irrigation, varie de 21 à 40,6 cm. La comparaison des moyennes a permis de mettre en
évidence quatre groupes homogènes qui correspondent aux quatre doses d’irrigation (Tableau
44). Avec les doses 100% et 75% de la RFU, les plants de pois chiche ont enregistré des
croissances en hauteur similaires sur une période de 48 JAS. Au-delà de cette date, les plantes
irriguées à la dose 75% de la RFU ont éprouvé le stress hydrique. Avec les doses 25% et 50%
de la RFU, les plants de pois chiche ont présenté des croissances en hauteur différentes et
nettement faibles. Ils ont subi l’action du stress hydrique dés leurs jeunes âges (Fig. 25).
Avec un semis tardif, l’exposition de la culture à la sècheresse terminale occasionne la
réduction de la hauteur des plants de pois chiche (Singh et al., 1997). Aspinal, (1986) a
signalé que le manque d’eau induit une réduction du diamètre de la tige, du nombre et de la
surface des feuilles et un raccourcissement des entres nœuds, aussi importants que le stress
hydrique est plus sévère. Albouchi et al., (2003) ont constaté que le déficit hydrique se traduit
par une réduction de la hauteur des jeunes plantes de Casuarina (Casuarina glauca Sieb.).
12
16
20
24
28
32
36
40
44
48
39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 61 63 65 67 69 71 73 75
JAS
Hau
teur
(cm
)
100%CC 75%CC
50%CC 25%CC
Fig. 25. Croissance de la tige des plants de pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : selon les doses d’irrigation ; b : selon les génotypes (Barre d’erreur = Erreur type).
184
La hauteur des génotypes de pois chiche varie de 26,8 à 37,6 cm. La comparaison des
moyennes a montré qu’il y a trois groupes homogènes qui s’interfèrent. Les génotypes Béja1
et FLIP88-42C sont les plus courts; alors que ILC3279 est le plus haut. Les autres génotypes
sont moyennement hauts (Tableau 45). Saccardo, et Calcagno, (1990) ont indiqué que le
génotype ILC3279 est caractérisé par un port érigé et une hauteur moyenne de 64,2 cm. Slim
et al., (2006) ont signalé que les variations de la hauteur sont d’ordre variétal. Ils ont trouvé
que les génotypes Amdoun1, Chetoui et Kasseb, qui sont caractérisées par un port érigé,
présentent une croissance en hauteur supérieure à celle des génotypes Béja1, Nayer et
Bouchra qui se distinguent par un port prostré.
Bien que l’interaction (Génotype x Dose d’irrigation) ne soit pas significative
(Tableau 43), la hauteur des plants de pois chiche varie de 16,7 à 49,7 cm. La comparaison
des moyennes a révélé qu’il y a huit groupes homogènes qui s’interfèrent. Le premier groupe
est composé des génotypes : Kasseb; Nayer; Bochra; Amdoun1 avec les doses 100%, 75% et
50% de la RFU. Le dernier groupe est composé de Béja1; Nayer; Bochra; Kasseb; FLIP96-
114C; Amdoun1 et ILC3279 avec les doses 50% et 25% de la RFU (Tableau 46). Slama,
(1998) a indiqué que la hauteur moyenne des plantes de pois chiche, tributaire du génotype et
des conditions de la culture, varie de 30 à 90 cm. Ben Naceur et al., (2002) ont remarqué que
sous des conditions de déficit hydrique, la hauteur des plantes de blé dur est différemment
affectée selon les variétés et elle est significativement réduite par rapport au témoin non
stressé. Slim et al., (2006) ont signalé que la hauteur des plantes diminue progressivement
avec l’acuité du stress hydrique chez tous les génotypes de pois chiche.
La vitesse de croissance en hauteur des génotypes de pois chiche est proportionnelle à
la dose d’irrigation. Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, les génotypes FLIP96-142C
et ILC3279 ont enregistré des vitesses de croissance en hauteur similaires et les plus élevées;
alors Béja1, Kasseb et FLIP88-42C ont présenté des vitesses de croissance comparables et
relativement plus ralenties. Avec la dose stressante, 25% de la RFU, Bochra et ILC3279 ont
montré des vitesses des croissances comparables et les plus accélérées par comparaison au
reste des génotypes (Fig. 26). Amigues et al., (2006) ont remarqué que la principale réaction
d’une plante sensible au manque d'eau est d’atténuer de manière active et significative sa
vitesse de sa croissance et sa transpiration par la fermeture de ses stomates.
185
Le nombre de branches primaires par plante est proportionnel aux doses d’irrigation
et varie de 1,29 à 2,59. La comparaison des moyennes a révélé trois groupes homogènes. Le
nombre de branches primaires est élevé et similaire avec les doses d’irrigation 100% et 75%
de la RFU, moyennement élevé avec la dose 50% de la RFU et faible avec la dose 25% de la
RFU (Tableau 44). Muchlbauer, et Singh, (1987) ont énoncé que le nombre de branches par
plante est influencé par les conditions environnementales.
Le nombre de branches primaires des génotypes de pois chiche varie de 1,33 à 2,5. La
comparaison des moyennes a permis de mettre en évidence trois groupes homogènes qui
s’interfèrent. Les génotypes Béja1, Kasseb et Bochra ont des nombres de branches primaires
les plus élevés et similaires; alors que Amdoun1 en a le nombre le plus faible (Tableau 45).
Lecoeur et al., (1992) ont remarqué qu’il y a une variation génotypique du nombre de
branches par plante du pois chiche et qu’il est un caractère à hérédité simple et favorable à la
sélection. En outre, ils ont préconisé que les génotypes ayant un nombre de branches limité
ont, généralement, une productivité limitée et devraient être réservés aux environnements de
précipitations uniformément faibles.
La comparaison des moyennes de l’interaction (Génotype x Doses d’irrigation) pour le
nombre de branches par plante a révélé trois groupes homogènes qui s’interfèrent. Le nombre
de branches le plus élevé est produit par Béja1 avec la dose d’irrigation 75% de la RFU; alors
que le nombre le plus faible est produit par Amdoun1 avec les doses 75%, 50% et 25% de la
RFU, FLIP96-114C, FLIP88-42C et ILC3279 avec la dose 25% de la RFU (Tableau 46).
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
7,0
Béja I Amdoun I Nayer Kasseb Bochra FLIP 96-114 C
FLIP 88-42 C
ILC 3279
Génotypes
VM
CH
(mm
/j)100% RFU 75% RFU 50% RFU 25% RFU
Fig. 26. Vitesse moyenne de croissance en hauteur (VMCH) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des doses d’irrigation (Barre d’erreur = Erreur type).
186
La biomasse aérienne est négativement affectée par le manque d’eau. Elle est
proportionnelle aux doses d’irrigation et varie de 0,030 à 0,201 kg.m-2. La comparaison des
moyennes a révélé quatre groupes homogènes distincts relatifs aux doses d’irrigation (Tableau
44). Khanna-Chopra, et Sinha, (1987) ont rapporté que les plantes développées, durant les
jours courts et sous des conditions climatiques favorables, ont produit une importante
biomasse aérienne. Par contre, avec un semis tardif et un stress hydrique imposé tôt dans la
saison, la biomasse aérienne des plantes de pois chiche est sévèrement diminuée (Leport et
al., 2006).
La biomasse aérienne produite par les génotypes de pois chiche varie de 0,09 à 1,26
kg.m-2. Elle est similaire pour l’ensemble des génotypes de pois chiche (Tableau 45). Omar, et
Singh, (1994) ont trouvé que la biomasse aérienne maximale du pois chiche du type Kabuli
varie de 0,7 à 0,9 kg.m-2. De mêmes résultats, obtenus par Leport et al.,, (1999), ne permettent
pas de discriminer entre les génotypes testés.
La biomasse aérienne varie, simultanément, selon les génotypes de pois chiche et les
doses d’irrigation de 0,018 à 0,249 kg.m-2. La comparaison des moyennes a permis de mettre
en évidence dix groupes homogènes qui se chevauchent. Le premier groupe, caractérisé par
une production en biomasse aérienne la plus élevée, est composé des génotypes Béja1,
Amdoun1, Nayer, Kasseb, Bochra et ILC3279 conduits avec la dose d’irrigation 100% de la
RFU. Le dernier groupe, composé de l’ensemble des génotypes conduits avec les doses
stressantes, 50% et 25% de la RFU, représente la plus faible production en biomasse aérienne
(Tableau 46). Ces résultats indiquent que le développement de la biomasse aérienne des
génotypes de pois chiche est tributaire des conditions du milieu et surtout de la disponibilité
de l’eau dans le sol.
3.4 - Analyse individuelle des paramètres agronomiques liés à la production
L’analyse de la variance a montré une différence très hautement significative (P≤ 1‰)
des doses d’irrigation, pour le nombre de fleurs, le nombre de gousses par plante, le taux de
nouaison, le nombre de graines par m2, le nombre de graines par gousse, le poids des gousses
par m2, le rendement en graines, le poids relatif des graines, le poids de 100 graines, l’indice
de récolte et l’efficience d’utilisation de l’eau. La variabilité génotypique est très hautement
significative (P≤ 1‰) pour le poids relatif des graines, le poids de 100 graines et l’indice de
récolte et hautement significative (P≤1%) pour le rendement en graines et l’efficience
d’utilisation de l’eau. Elle est significative (P≤5%) pour le nombre de graines par gousse, le
poids des gousses et le rendement en graines et non significative pour le nombre de fleurs par
187
plante, le nombre de gousses par plante, le nombre de graines par m2 et le taux de nouaison.
L’interaction (Génotype x Dose d’irrigation) est significative au seuil de 5% pour le nombre
de fleurs par plante et non significative pour le reste des paramètres. Le coefficient de
variation varie de 51 à 77% (Tableau 47).
Le nombre de fleurs par plante, proportionnel aux doses d’irrigations, varie de 33,4 à
4,8. La comparaison des moyennes a montré qu’il y a trois groupes homogènes. Le premier
représente la dose d’irrigation témoin non stressé, 100% de la RFU, qui a permis de produire
le nombre de fleurs par plante le plus élevé. Le second représente la dose d’irrigation 75% de
la RFU avec un nombre de fleurs moins élevé. Le dernier groupe est composé des doses
d’irrigation 50% et 25% de la RFU au niveau des quelles les nombres de fleurs sont les plus
faibles et similaires (Tableau 48). Khanna-Chopra et Sinha, (1987) ont signalé que le pois
chiche est caractérisé par une croissance indéterminée et une floraison abondante. Sous des
conditions climatiques favorables, les branches du pois chiche continuent à se développer et à
produire des fleurs ; alors que sous des conditions de stress hydrique le nombre de fleurs est
réduit (Leport et al., 2006).
Les génotypes de pois chiche ont présenté des nombres de fleurs par plante similaires
et varient de 25,3 chez Kasseb à 15,1 chez ILC3279. (Tableau 49).
Le nombre de fleurs par plante varie, simultanément, selon les génotypes et les doses
d’irrigation de 0 à 54,7. La comparaison des moyennes a montré qu’il y a cinq groupes
homogènes qui s’interfèrent. La collection de pois chiche a produit le nombre de fleurs le plus
élevé sous la dose d’irrigation 100% de la RFU et le nombre le plus faible sous la dose
stressante, 25% de la RFU (Tableau 50). Ces résultats ne permettent pas de distinguer les
génotypes tolérants au manque d’eau des génotypes sensibles. Comme toutes les autres
légumineuses à graines, le pois chiche est caractérisé par une floraison abondante.
Néanmoins, les premières fleurs, dites pseudo-fleurs ou fausses fleurs, sont imparfaites et ne
donnent pas de gousses (Roberts et al., 1980). En revanche l’apparition des fleurs parfaites est
conditionnée par la réponse des génotypes aux variations des conditions climatiques (Roberts
et al., 1985). Le nombre de fausses fleurs ou fleurs imparfaites augmente avec l’irrigation et
les températures inférieures ou égales à 15 °C. Lorsque les précipitations sont rares et les
températures sont clémentes, entre 20 et 24 °C, toutes les fleurs sont parfaites et le nombre de
fausses fleurs est insignifiant (Khanna-Chopra, et Sinha, 1987).
188
Tableau 47. Carrés moyens et test F des paramètres agronomique liés à la production des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,). Source de Variation df Fl/pl, Gous,/pl TN (%) Gr/m2 Gr/Gous Pds.Gous (g/ m2) RdGr (kg.ha-1) PdsRGr (%) P100 (g) IR (%) EUE (kg.mm-1)
Dose d'irrigation (DI) 3 3814,3*** 644*** 6299*** 295169*** 2.19*** 32800*** 1452214*** 10153*** 1481*** 2737*** 9.219***
Génotype (G) 7 141,3ns 14.5ns 469ns 9905ns 0.32* 1818* 115904** 1901*** 592*** 803*** 0.736**
Bloc 2 127ns 2.2ns 267ns 1601ns 0.02ns 76ns 4173ns 306ns 144ns 60ns 0.026ns
DI * G 21 271,2* 14.3ns 378ns 6448ns 0.15ns 891ns 54036ns 684ns 97ns 141ns 0.343ns
Erreur 62 142,5 11 263 5465 0.13 699 40107 621 115 157 0.255
CV (%) 65,7 60 66 63 57 65 71 54 62 63 71
CV : Coefficient de variation; ns : non significatif; * : Significatif au seuil de5%; ** : Significatif au seuil de 1%; *** : Significatif au seuil de 1‰.
Tableau 48. Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés à la production du pois chiche (Cicer arietinum L,) en fonction des doses d’irrigation Doses
d'irrigation Fl/pl, Gous,/pl TN (%) Gr/m2 Gr/Gous Pds.Gous (g/ m2) RdGr (kg.ha-1) PdsRGr (%) P100 (g) IR (%) EUE (kg.mm-1)
100%RFU 33,4a 11.7a 42a 254a 0.9a 84a 555.2a 58a 20a 27a 1.40a
75% RFU 22,8b 8b 33.3a 159b 0.8ab 59b 417.5b 62a 24a 29a 1.05b
50% RFU 11,6c 1.9c 16.8b 41c 0.6b 16c 113c 47a 19a 17b 0.28c
25% RFU 4,8c 0.7c 6c 14c 0.2c 5c 37.1c 17b 6a 6c 0.09c
- Les valeurs d’une même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5% (test SNK). - Les valeurs en gras de la même colonne sont des valeurs extrêmes.
189
Tableau 49. Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au développement végétatif du pois chiche en fonction des génotypes
Génotypes Fl/pl, Gous,/pl TN (%) Gr/m2 Gr/Gous Pds.Gous (g/ m2) RdGr (kg.ha-1) PdsRGr (%) P100 (g) IR (%) EUE (kg.mm-1)
Béja1 20,8a 4.9a 18.4a 107ab 0.65ab 40ab 269.6ab 45ab 17abc 18abc 0.68ab
Amdoun1 17,2a 4.5a 22.5a 106ab 0.75ab 46ab 347.2ab 54a 26a 27ab 0.87ab
Nayer 18,8a 6.3a 21.6a 140ab 0.58ab 42ab 274.8ab 37ab 12bc 15abc 0.69ab
Kasseb 25,3a 7.8a 29.5a 170a 0.82a 60a 413.2a 58a 22ab 26ab 1.04a
Bochra 15,3a 5.6a 30.2a 112ab 0.53ab 31ab 188.9ab 36ab 11bc 13bc 0.48ab
FLIP96-114C 15,9a 5.7a 32.6a 120ab 0.66ab 46ab 324.5ab 51ab 22ab 26ab 0.82ab
FLIP88-42C 17a 5.4a 26.5a 113ab 0.80a 44ab 328ab 60a 23ab 29a 0.83ab ILC3279 15,1a 4.3a 14.7a 70b 0.32b 18b 99.3b 24b 6c 6c 0.25b
- Les valeurs d’une même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5% (test SNK). - Les valeurs en gras de la même colonne sont des valeurs extrêmes.
190
Tableau 50. Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés à la production des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) sous l’interaction (Doses d’irrigation x Génotype)
Doses d'irrigation Génotypes Fl/pl, Gous,/pl TN (%) Gr/m2 Gr/Gous Pds.Gous (g/ m2) RdGr (kg.ha-1) PdsRGr (%) P100 (g) IR (%) EUE (kg.mm-1)
100%RFU
Béja1 46ab 12,3abc 27,5ab 280abc 1,03ab 100ab 659,8abc 66a 24a 32ab 1,66abc Amdoun1 28abcde 9abcdef 35,9ab 236abcd 1,20a 100ab 763,7ab 75a 32a 38ab 1,92ab Nayer 38,3abcd 12,3abc 34ab 317ab 1,11ab 86abc 527,8abcd 61a 17a 21ab 1,33abcd Kasseb 54,7a 17,3a 37ab 383a 0,99ab 132a 914,9a 69a 24a 41a 2,31a Bochra 17bcde 9,3abcdef 70a 184abcde 0,65ab 36bcd 143cd 29a 7a 7ab 0,36cd FLIP96-114C 20,4bcde 9,4abcdef 39ab 196abcde 0,74ab 77abcd 535,1abcd 54a 21a 28ab 1,35abcd FLIP88-42C 20,4bcde 10,2abcde 47,4ab 223abcde 0,87ab 86abc 623,6abcd 63a 24a 37ab 1,57abcd ILC3279 42,7abc 13,3ab 45,3ab 214abcde 0,72ab 54bcd 273,5bcd 51a 13a 12ab 0,69bcd
75% RFU
Béja1 16bcde 6,3bcdef 39,3ab 125bcde 0,91ab 51bcd 357,5abcd 69a 27a 30ab 0,90abcd Amdoun1 14bcde 5,7bcdef 38,6ab 118bcde 0,92ab 54bcd 393,7abcd 73a 34a 40ab 0,99abcd Nayer 25,3abcde 11abcd 43ab 214abcde 0,89ab 72abcd 491abcd 63a 22a 26ab 1,24abcd Kasseb 33abcde 11abcd 36,7ab 236abcd 0,94ab 84abc 569,9abcd 65a 24a 29ab 1,44abcd Bochra 32,7abcde 11,3abcd 39,6ab 229abcde 0,81ab 78abcd 547,7abcd 70a 24a 35ab 1,38abcd FLIP96-114C 18,4bcde 6,4bcdef 30,4ab 137bcde 0,76ab 54bcd 385,4abcd 55a 23a 29ab 0,97abcd FLIP88-42C 30,3abcde 8,7abcdef 29,4ab 155bcde 0,85ab 65abcd 479,9abcd 73a 30a 36ab 1,21abcd ILC3279 13bcde 3,7cdef 9,6b 59de 0,24ab 15cd 115cd 25a 7a 10ab 0,29cd
50% RFU
Béja1 14bcde 1ef 7b 22de 0,67ab 9cd 61,2cd 46a 18a 11ab 0,15cd Amdoun1 17,1bcde 2,5def 10,2b 54de 0,55ab 23bcd 167,3cd 42a 22a 18ab 0,42cd Nayer 11,3bcde 1,7def 9,4b 29de 0,33ab 11cd 80,4cd 26a 9a 13ab 0,20cd Kasseb 12,7bcde 2,3def 27,6ab 52de 1ab 21bcd 153,3cd 73a 33a 24ab 0,39cd Bochra 11,3bcde 1,7def 11,4b 37de 0,67ab 10cd 64,9cd 43a 12a 8ab 0,16cd FLIP96-114C 9,4bcde 3,5cdef 44,7ab 69cde 0,71ab 26bcd 190,1bcd 65a 31a 32ab 0,48bcd FLIP88-42C 15,3bcde 2,3def 23,7ab 66cde 1,17a 24bcd 186,5bcd 77a 28a 32ab 0,47bcd ILC3279 1,7de 0f 0b 0e 0b 0d 0d 0a 0a 0b 0d
25% RFU
Béja1 7,3cde 0f 0b 0e 0b 0d 0d 0a 0a 0b 0d Amdoun1 9,7bcde 0,7ef 5,6b 15de 0,33ab 8cd 64,1cd 27a 15a 14ab 0,16cd Nayer 0e 0f 0b 0e 0b 0d 0d 0a 0a 0b 0d Kasseb 0,7de 0,3ef 16,7b 7e 0,33ab 2d 14,7d 26a 7a 9ab 0,04d Bochra 0,3e 0f 0b 0e 0b 0d 0d 0a 0a 0b 0d FLIP96-114C 15,4bcde 3,7cdef 16,3b 78cde 0,43ab 27bcd 187,1bcd 31a 11a 13ab 0,47bcd FLIP88-42C 2de 0,3ef 5,6b 7e 0,33ab 3d 22,1d 28a 10a 9ab 0,06d ILC3279 3de 0,3ef 3,7b 7e 0,33ab 1d 8,8d 21a 4a 3ab 0,02d
- Les chiffres de la même colonne suivis des mêmes lettres ne sont pas significativement différents au seuil de 5% (test de SNK), - Les chiffres en gras indiquent les valeurs extrêmes de chaque paramètre
191
Le nombre de gousses par plante, proportionnel aux doses d’irrigations, varie de 0,7 à
17,7. La comparaison des moyennes a révélé trois groupes homogènes. Ils sont composés,
respectivement, des doses d’irrigation 100% de la RFU pour le premier, 75% de la RFU pour
le second et de 50% et 25% de la RFU pour le dernier groupe (Tableau 48). Mefti et al.,
(2001) ont remarqué que le stress hydrique a provoqué une réduction du nombre de gousses
de Medicago truncatula L.. Mohouche et al., (1998) ont signalé que le nombre de gousses de
pois chiche est la composante du rendement la plus affectée par la sécheresse. Cubero (1987)
a indiqué que cette composante dépend étroitement des conditions environnementales. Sous
des conditions de stress hydrique, le nombre de gousses est réduit de 30 à 44 % (Leport et al.,
1999). Néanmoins, le stress hydrique précoce est plus grave et réduit le nombre de gousses
par plante de 66 à 75 % (Leport et al., 2006). L’effet de la sécheresse terminale est plus
sévère sur la production de gousses de pois chiche chez le type kabuli que sur le type dési
(Siddique et al., 1999).
Les génotypes de pois chiche ont produit des nombres de gousses par plante similaires
variants de 4,3 à 7,8 (Tableau 49). Un tel résultat ne permet pas de discriminer les génotypes.
En revanche, Plancquaert et al, (1990) ont considéré que, chez le pois chiche, le nombre de
gousses par plante est un caractère génétique.
Le nombre de gousses par plante varie, conjointement selon les doses d’irrigation et
les génotypes, de 0 à 17,3 (Tableau 50). Bien que cette variation ne soit pas significative, la
comparaison des moyennes a permis de mettre en évidence six groupes homogènes qui
s’interfèrent. Le nombre de gousses le plus élevé est produit sous la dose d’irrigation 100% de
la RFU par l’ensemble des génotypes à l’exception d’Amdoun1. Sous les doses d’irrigation
50% et 25% de la RFU, l’ensemble des génotypes de pois chiche ont produit le plus faible
nombre de gousses. Sous le traitement témoin non stressé, Kasseb a produit le nombre de
gousses par plante le plus élevé. Par contre ILC3279, sous la dose 50% de la RFU et Beja 1,
Nayer et Bochra, la dose 25% de la RFU n’ont pas produit de gousses (Tableau 50) (Fig. 27).
Cependant, Plancquaert et al, (1990) ont trouvé que le nombre de gousses par plante a subi, à
la fois, l’action du génotype, de l’environnement et des techniques culturales, notamment, la
date et la densité du semis.
192
Le taux de nouaison est proportionnel aux doses d’irrigations et varie de 6 à 42%. La
comparaison des moyennes a montré trois groupes homogènes. Le premier groupe est formé
des doses d’irrigation 100% et 75% de la RFU, pour les quels, les plantes de pois chiche ont
des taux de nouaison élevés et similaires. Le dernier groupe qui représente le plus faible taux
de nouaison est formé de la dose 25% de la RFU (Tableau 48). Comme la floraison du pois
100% RFU 75% RFU
50% RFU 25% RFU Fig. 27. Production de gousses par plant de pois chiche (Cicer arietinum L.) selon
l’interaction (Génotype X Dose d’irrigation)
193
chiche est sensible aux faibles températures, inférieures à 16°C, la formation des gousses
accuse un retard, qui peut atteindre 70 jours, exprimé par des cycles répétés de floraison et
d'avortement jusqu’à l’augmentation des températures (Berger et al., 2006). En revanche,
durant le cycle cultural du pois chiche, la température a dépassé 22°C (Fig. 17). Des travaux
de recherche ont montré que le stress hydrique terminal affecte le taux de nouaison
(Behboudian et al, 2001) et augmente l’avortement des fleurs chez les cultivars du type kabuli
de 75% (Leport et al., 2006).
Le taux de nouaison des génotypes de pois chiche varie de 14,7 à 32,6%. Il parait que
ILC3279 a présenté le taux de nouaison le plus faible estimé à 14,7%; alors que FLIP96-114C
a présenté le taux le plus élevé, évalué à 32,6%. La comparaison des moyennes a montré que
les génotypes de pois chiche ont des taux de nouaison similaires (Tableau 49). Quoique,
comme toutes les légumineuses à graines, le pois chiche soit caractérisé par une production
massive de fleurs, le taux de nouaison du pois chiche du type kabuli est faible, de l’ordre de
28%, par comparaison à celui du type dési estimé à 37% (Khanna-Chopra, et Sinha, 1987).
Le taux de nouaison des génotypes de pois chiche varie selon les doses d’irrigation de
0 à 70%. Bien que l’interaction (Génotype x Dose d’irrigation) ne soit pas significative, la
comparaison des moyennes a révélé deux groupes homogènes qui s’interfèrent. Le taux le
plus élevé, 70%, est produit par Bochra avec la dose 100% de la RFU. Par contre, les
génotypes ILC3279, avec la dose 50% de la RFU et Beja 1, Nayer et Bochra, avec la dose
25% de la RFU ont un taux de nouaison nul (Tableau 50). Sous le traitement témoin non
stressé, malgré le nombre élevé de fleur, le taux de nouaison reste faible. En réalité, les
premières fleurs du pois chiche, dites pseudo-fleurs ou fleurs fausses (Khanna-Chopra, et
Sinha, 1987), sont imparfaites et ne donnent pas de gousses (Roberts et al., 1980). Leur
apparition est conditionnée par les variations des conditions climatiques, notamment la
température et l’humidité. Leur nombre augmente sous des conditions humides, à savoir avec
les irrigations ou les précipitations assez fréquentes. Lorsque les précipitations sont rares et
les températures sont élevées, le nombre de fleurs imparfaites est insignifiant (Khanna-
Chopra, et Sinha, 1987). En revanche, sous les conditions de notre essai, le nombre de fleurs
parfaites est limité et même anéanti surtout dans le cas du stress hydrique sévère, en
l’occurrence, avec la dose d’irrigation 25% de la RFU.
Le nombre de graines par m2 est proportionnel aux doses d’irrigation et varie de 14 à
254 Gr/m2. La comparaison des moyennes a révélé trois groupes homogènes. Le premier
groupe est relatif à la dose d’irrigation 100% de la RFU qui a permis de produire le nombre de
graines, le plus élevé. Le second correspond à la dose 75% de la RFU qui a résulté à un
194
nombre de graines moins important. Le dernier groupe est relatif aux doses 50% et 25% de la
RFU qui ont engendré des nombres de graines, les plus faibles et similaires (Tableau 48).
Leport et al., (2006) ont remarqué qu’en culture pluviale, la sècheresse terminale réduit le
nombre de graines des génotypes de pois chiche de 35 à 46%. En revanche, l'irrigation
complémentaire du pois chiche, appliquée aux stades de floraison et de remplissage des
gousses a permis d’augmenter le nombre de graines de 14 à 27% (Pacucci et al., 2006).
Le nombre de graines par m2 produit par les génotypes de pois chiche varie de 70 à
170. La comparaison des moyennes a permis de déceler deux groupes homogènes qui
s’interfèrent. Kasseb a produit le nombre de graines le plus élevé; alors qu’ILC3279 a produit
le nombre le plus faible (Tableau 49).
Avec les différentes doses d’irrigation, les génotypes de pois chiche ont produit des
nombres de graines par m2 variants de 0 à 383. La comparaison des moyennes a permis de
mettre en évidence cinq groupes homogènes qui s’interfèrent (Tableau 50) (Fig. 28). Avec la
dose 100% de la RFU Kasseb a produit le nombre de graines le plus élevé. Par contre
ILC3279, avec la dose 50% de la RFU, Béja1, Nayer et Bochra, avec la dose 25% de la RFU
n’ont pas produit de graines. Selon Ouattar et al., (1987b), le nombre de graines est le
meilleur critère d'appréciation de l'adaptation au déficit hydrique. La tolérance au stress
hydrique s'exprime chez un génotype par un nombre de graines élevé par comparaison aux
génotypes sensibles.
Le nombre de graines par gousse est proportionnel aux doses d’irrigation et varie de
0,2 à 0,9. La comparaison des moyennes a révélé trois groupes homogènes. Le premier est
formé par les doses 100% et 75% de la RFU pour les quelles le nombre de graines par gousse
est élevé sans pour autant atteindre une graine par gousse. Le second groupe est formé par les
doses 75% et 50% de la RFU. Le dernier groupe est formé par la dose 25% de la RFU pour
laquelle le nombre de graines par gousse est le plus faible (Tableau 48). Gan et al., (2004) ont
trouvé qu’en moyenne, le pois chiche du type Kabuli produit 0,71 graines par gousse; alors
que le pois chiche du type dési en produit 1,3. Leport et al., (2006) ont indiqué que le stress
hydrique a significativement atténué le nombre de graines par gousse des génotypes de type
kabuli et non pas celui des génotypes du type dési. Toutefois, la réduction de ce paramètre de
production est au tant plus importante que lorsque le remplissage des gousses est assez tardif.
(Leport et al., 2006).
195
Fig. 28. Production en graines par plant de pois chiche (Cicer arietinum L.) selon l’interaction
(Génotype X Dose d’irrigation)
50% RFU 25% RFU
100% RFU 75% RFU
196
Le nombre de graines par gousse varie selon les génotypes de pois chiche de 0,32 à
0,82. Ces résultats indiquent que les génotypes de pois chiche ont produit des gousses vides
avec un taux variant de 18 et 68%. La comparaison des moyennes a montré qu’il y a deux
groupes homogènes qui s’interfèrent. Kasseb a produit le nombre de graines par gousse le
plus élevé; alors qu’ILC3279 en a produit le nombre le plus faible. Les génotypes Béja1,
Amdoun1, Nayer, Bochra, FLIP96-114C et FLIP88-42C ont produit des nombres de graines
par gousse similaires et intermédiaires (Tableau 49). Wery, (1986) a indiqué que la plus part
des génotypes de pois chiche du type kabuli ont une seule graine par gousse. Cependant,
Leport et al., (2006) ont remarqué que sous des conditions hydriques non limitées, les
cultivars de pois chiche ont, en moyenne, plus d'une graine par gousse. Chez les génotypes de
type dési 37% des gousses comprennent plus qu’une graine; alors que chez les génotypes de
type kabuli, 21% des gousses, seulement, renferment plus qu’une graine.
Sous les différents régimes hydriques, les génotypes de pois chiche ont produit des
nombres de graines par gousse qui varient entre 0 et 1,2. Avec le traitement témoins non
stressé, les génotypes Béja1, Amdoun1, Nayer et Kasseb ont produit un nombre de graines
par gousse supérieur ou égal à un. Par contre, les génotypes ILC3279 avec la dose 50% de la
RFU et Béja1, Nayer et Bochra avec la dose 25% de la RFU n’ont pas produit de graines
(Tableau 50).
Le poids des gousses est proportionnel aux doses d’irrigation et varie de 5 à 84 g/m2.
La comparaison des moyennes a montré trois groupes homogènes. Le premier et le second
sont formés respectivement des doses d’irrigation 100% et 75% de la RFU. Ils ont produit des
gousses de poids respectifs de 84 et 59g/m2. Le dernier est formé par les doses 50% et 25% de
la RFU qui ont engendré des poids de gousses faibles et similaires (Tableau 48).
Le poids des gousses produites par les génotypes de pois chiche varie de 18 à 60 g/m2.
La comparaison des moyennes a révélé deux groupes homogènes qui s’interfèrent. Kasseb a
produit les gousses par m2 les plus pesantes; alors qu’ILC3279 a produit les gousses les plus
légères. Les autres génotypes ont produit des gousses par m2 de poids similaires (Tableau 49).
Le poids des gousses de pois chiche varie simultanément selon les génotypes et les
doses d’irrigation de 0 à 132g/m2. Avec la dose 100% de la RFU Kasseb a produit le pois des
gousses le plus élevé. Par contre ILC3279, avec la dose 50% de la RFU, Béja1, Nayer et
Bochra, avec la dose 25% de la RFU n’ont pas produit de gousses (Tableau 50).
Le rendement en graines est proportionnel aux doses d’irrigation. Il varie de 37 à 555
kg.ha-1. La comparaison des moyennes a révélé trois groupes homogènes. La dose d’irrigation
100% de la RFU, représente le premier groupe et a permis d’avoir le rendement en graines le
197
plus élevé. La dose 75% de la RFU a permis d’avoir un rendement moins élevé et représente le
second groupe. Les doses d’irrigation 50% et 25% de la RFU ont permis de produire des
rendements en graines faibles et similaires (Tableau 48). Saxena et al., (1990) ont trouvé que
le rendement moyen d’une culture de pois chiche de printemps, conduite avec des irrigations
d’appoint, est de l’ordre de 1, 520 t.ha-1. En outre, Kamel, (1990) a énoncé que l'expression du
potentiel génétique du rendement en graines dépend des conditions climatiques. Il a souligné
que les stress thermique et hydrique, assez fréquents à la fin du cycle cultural, limitent le
rendement de 42 à 75%. D’autres auteurs ont remarqué que ces stress abiotiques, induits par la
sècheresse terminale, peuvent, parfois, anéantir la production en graines (Malhotra, et Saxena,
2002). D’autre part, Saxena et al., (1990) ont conclu que l’irrigation complémentaire ne peut,
en aucun cas, combler les pertes du rendement en graines dues au retard de semis. Singh et al.,
(1994) ont remarqué qu’un semis retardé, d’une culture de pois chiche (C. arietinum L.),
conduite en sec ou en irrigué, permet de déterminer son rendement potentiel. Avec un semis
retardé, les génotypes tolérants le stress hydrique produisent 40 à 50% de leurs rendements
potentiels; alors que les génotypes sensibles n’en produisent que 10%. C’est ainsi que les
faibles rendements en graines obtenus peuvent être dus aux effets du retard de la date du
semis.
Le rendement en graines des génotypes varie de 413,2 à 99,3 kg.ha-1. Le plus élevé est
produit par Kasseb ; alors que le plus faible est produit par ILC3279. Les autres génotypes ont
donné des rendements intermédiaires et similaires (Tableau 49). Durant une années normales,
le rendement potentiel du pois chiche de printemps est de l’ordre de 600 kg.ha-1 (Soltani et al.,
1999). Gate, (1995) a remarqué qu’un haut rendement en graines pourrait être dû à un
rendement potentiel élevé ou bien à des mécanismes de tolérance. Dans les zones, de faibles
précipitations, du semi-aride du bassin méditerranéen, le choix des techniques culturales et
des génotypes de pois chiche, améliorés et adaptés aux conditions de stress hydrique, permet
de mettre en évidence leurs rendements potentiels et d’obtenir des rendements en graines
élevés (Pacucci et al., 2006). Singh et al., (1994) ont remarqué que quelque soit la date du
semis du pois chiche de printemps, normale ou retardée, les lignées tolérantes à la sècheresse
donnent une bonne production. Par contre, avec un semis tardif, les génotypes sensibles ont
une production pratiquement nulle.
Sous l’effet de l’interaction (Génotype x Dose d’irrigation), le rendement en graines
des génotype de pois chiche varie de 914,9 kg.ha-1 produit par Kasseb avec la dose
d’irrigation 100% de la RFU, à une production en graines nulle, engendrée par ILC3279 avec
la dose 50% de la RFU et Béja1, Nayer et Bochra avec la dose 25% de la RFU (Tableau 50).
198
Belhassen et al., (1995) ont constaté que les processus impliqués dans l’élaboration du
rendement en graines d’une culture sont influencés par deux types de facteurs : des facteurs
génétiques, intrinsèques à la plante, et des facteurs environnementaux. Les stress
environnementaux, abiotiques, qui affectent une culture peuvent occasionner des pertes de
rendement considérables. Kamel, (1990) a souligné que l'expression génétique du rendement
potentiel dépend des conditions climatiques. Avec une pluviométrie de 550 mm, bien
distribuée, le rendement potentiel d’une culture de pois chiche de printemps est 1 800 kg.ha-1.
Par contre, avec des précipitations réduites, de 370 mm, le rendement en graines n’est que de
760 kg.ha-1.
Le poids relatif des graines varie de 17 à 62%. Quoique la comparaison des moyennes
a montré qu’il est similaire pour toutes les doses d’irrigation, il parait élevé avec la dose 75%
de la RFU et faible avec la dose 25% de la RFU (Tableau 48). Ces résultats indiquent que la
dose d’irrigation 25% de la RFU a engendré un stress hydrique intense qui a fortement réduit
le remplissage des gousses et a occasionné la formation de gousses vides et des graines
chétives. Gan et al., (2004) ont remarqué que le pois chiche du type kabuli produit un nombre
élevé de gousses vides. En d’autres termes, il produit plus de gousses qu’il ne peut accumuler
de carbohydrates nécessaires pour leur remplissage. Au début de la formation des gousses, le
stress hydrique augment le taux d’avortement et réduit la production des gousses de pois
chiche (Behboudian et al, 2001). Le remplissage des gousses de pois chiche dépend fortement
des conditions climatiques et varie de 9 à 57% (Pundir et al., 1992). Leport et al., (2006) ont
rapporté que la sècheresse terminale réduit la durée de remplissage des gousses et le calibre
des graines. D’après Saxena et Johansen (1991), un remplissage précoce des gousses pourrait
aboutir à la formation des graines de gros calibre et des gousses à graines doubles. Alors
qu’un remplissage tardif engendre une importante diminution du poids sec des graines, du
nombre de graines par gousse et de la taille des graines. En revanche, un stress hydrique
précoce a plus d’effets négatifs sur la taille des graines et le rendement en graines qu’un stress
tardif. Il réduit le rendement en graines avec un taux élevé (90%) et la taille des graines avec
un taux plus faible (28%) (Leport et al., 2006).
Le poids relatifs des graines des génotypes de pois chiche varie de 24 à 60%. La
comparaison des moyennes a révélé deux groupes homogènes qui se chevauchent. Amdoun1,
Kasseb et FLIP88-42C sont caractérisés par des poids relatifs des graines élevés et similaires.
Ils ont la capacité de remplissage des gousses la plus élevée. Béja1, Nayer, Bochra et FLIP96-
114C ont des poids relatifs mois importants. ILC3279 a le poids relatif des graines le plus
faible (Tableau 49).
199
Sous les différents régimes hydriques, le poids relatif des graines varie de 0 à 77%. La
comparaison des moyennes a révélé un seul groupe homogène. Le poids relatif des graines le
plus élevé est engendré par FLIP88-42C avec la dose 50% de la RFU. Par contre, ILC3279,
avec la dose 50% de la RFU et Béja1, Nayer et Bochra, avec la dose 25% de la RFU ont des
poids relatifs des graines nuls (Tableau 50).
Le poids de 100 graines du pois chiche est proportionnel aux doses d’irrigation et varie
de 6 à 24 g. D’après Miller et al., (2002), le poids de 100 graines de pois chiche du type
Kabuli de plein champ est très variable et varie de 28 à 70g. Avec les différentes doses
d’irrigations les poids de 100 graines sont similaires. Néanmoins, il parait le plus élevé avec
la dose d’irrigation 75% de la RFU et le plus faible avec la dose 25% de la RFU (Tableau 48).
Moinuddin et Khanna-Chopra, (2004) ont remarqué que le poids de 100 graines est
sensiblement affecté par le stress hydrique. Chwdhury et Wardlaw, (1978) ont signalé que,
chez les céréales, le poids des graines est la composante du rendement la plus affectée par la
sécheresse.
Les génotypes de pois chiche ont des poids de 100 graines qui varient de 6 à 26 g. La
comparaison des moyennes a montré qu’il y a trois groupes homogènes qui s’interfèrent.
Amdoun1 est caractérisé par des graines de gros calibre; alors qu’ILC3279 a les plus petites
graines. Les graines des autres génotypes sont des tailles moyennes (Tableau 49). Cubero
(1987) a énoncé que la taille des graines est un caractère génétique. Saccardo et Calcagno
(1990) ont trouvé qu’ILC3279 a un poids de 100 graines de l’ordre de 27,24 g. Singh et al.,
(1994) ont remarqué que le poids des graines est sensiblement associé à la tolérance à la
sécheresse. Un poids des graines élevé est associé à l’échappement à la sècheresse (Wery et
al., 1994).
Avec les différentes doses d’irrigation, le poids de 100 graines des génotypes de pois
chiche varie de 0 à 34 g. La comparaison des moyennes a montré qu’il y a un seul groupe
homogène (Tableau 50). Toutefois, il semble que le poids le plus élevé est enregistré par
Amdoun1 avec la dose 75% de la RFU. Les génotypes ILC3279, avec la dose 50% de la RFU
et Béja1, Nayer et Bochra, avec la dose 25% de la RFU n’ont pas produit de graines. Cubero
(1987) a signalé que la taille des graines a subi, à la fois, l’interaction du génotype et de
l’environnement. Durant la phase de remplissage des graines, le poids des graines varie
énormément avec les conditions climatiques, notamment, le manque d’eau et les températures
élevées (Plancquaert et al., 1990). Abdelguerfi-Laouar et al., (2001), ont rapporté que, sous
des mauvaises conditions, les variétés de pois chiche à grosses graines accusent plus
200
facilement des chutes de calibre. D’après Acevedo et Ceccarelli (1987), sous une contrainte
hydrique, les génotypes tolérants sont caractérisés par un poids de 100 graines élevé.
L’indice de récolte est proportionnel aux doses d’irrigation et varie de 6 à 29%. Les
doses d’irrigation 100% et 75% de la RFU ont donné des indices de récolte les plus élevés et
similaires. Par contre, la dose 25% de la RFU a engendré le plus faible indice (Tableau 48).
Ramakrishna et al., (2005) ont remarqué qu’en culture de plein champ, l’indice de récolte du
pois chiche varie selon la conduite culturale de 49 à 55%. Scharma et al., (1987) ont indiqué
que ce paramètre est influencé par les conditions du milieu de culture. En fait, l’apparition du
stress hydrique après la phase de croissance végétative réduit l’indice de récolte (Saxena et
al., 1993). En outre, en l’absence de déficit hydrique, les plantes de pois chiche ont tendance à
avoir une capacité d’accumulation des carbohydrates, élevée, permettant le remplissage des
graines. Tandis que, sous stress hydrique l’accumulation des réserves au niveau des graines
est très limitée. Saxena et al., (1993) ont rapporté qu’un haut indice de récolte est associé à
l’échappement à la sècheresse.
L’indice de récolte varie selon les génotypes de pois chiche de 6 à 29%. La
comparaison des moyennes a montré trois groupes homogènes qui s’interfèrent. FLIP88-42C
a produit l’indice le plus élevé; alors qu’ILC3279 a produit le plus faible indice. Amdoun1,
Kasseb et FLIP96-142C ont produit des indices de récolte similaires et relativement élevés
(Tableau 49). Ces résultats indiquent que les génotypes FLIP88-42C, Amdoun1, Kasseb et
FLIP96-142C ont une capacité d’accumulation des réserves élevée et sont dotés d’un appareil
reproducteur plus performant que celui de Béja1, Nayer, Bochra et ILC3279. Berger et al.,
(2006) ont considéré que l'indice de récolte élevé a une grande importance dans la sélection
des génotypes tolérants le stress hydrique.
Quoique l’interaction (Génotype x Dose d’irrigation) ne soit par significative, l’indice
de récolte varie de 0 à 41%. La comparaison des moyennes a révélé deux groupes homogènes
qui se chevauchent. Pour l’ensemble des génotypes, les plus faibles indices de récolte sont
obtenus avec la dose d’irrigation stressante, 25% de la RFU. Sous cette dose, les génotypes
Kasseb, FLIP96-114C et FLIP88-42C ont produit les plus importants indices (Tableau 50).
D’après Acevedo et Ceccarelli (1987), sous une contrainte hydrique les génotypes tolérants
sont caractérisés par un indice de récolte élevé.
L’efficience d’utilisation de l’eau varie selon les doses d’irrigation de 0,09 à 1,40
kg.mm-1. La comparaison des moyennes a révélé trois groupes homogènes. L’efficience la
plus élevée est obtenue avec la dose 100% de la RFU. Alors qu’avec les doses 50% et 25%
de la RFU, elle est la plus faible avec des valeurs similaires (Tableau 48). Il est à remarquer
201
que, pour cette culture de printemps et même au niveau du témoin non stressé, l’efficience
d’utilisation de l’eau reste relativement très faible par comparaison à celle obtenue par Wery,
(1990) sur une culture de pois chiche d’hiver qui est évaluée à 11,3 kg.mm-1 d'eau utilisée.
Keatinge et Cooper (1983) ont trouvé des valeurs comparables à ces dernières. Par contre,
Gan et al., (2006) ont indiqué que l’efficience d’utilisation de l’eau du pois chiche du type
Kabuli est de 6,6 kg.ha-1mm-1. Toutefois, l’exposition d’une culture de pois chiche à la
sécheresse terminale raccourcit son cycle cultural et réduit son efficience d'utilisation de l'eau
(Brown et al., 1989). Gate (1995) a indiqué qu’avec l’augmentation de la contrainte hydrique,
les feuilles les plus âgées jaunissent et entrent en phase de sénescence. L’efficience
d’utilisation de l’eau est ainsi réduite.
L’efficience d’utilisation de l’eau des génotypes de pois chiche varie de 0,25 à 1,04
kg.mm-1. La comparaison des moyennes a décelé deux groupes homogènes qui se
chevauchent. Il parait que le génotype Kasseb a l’efficience d'utilisation de l'eau la plus
élevée; alors qu’ILC3279 a la plus faible efficience (Tableau 49). Bingru Huang et Hongwen
Goo (2000) ont énoncé que l’efficience d’utilisation de l’eau est un important facteur pour la
détermination de la résistance au stress hydrique.
L’interaction (Génotype x Dose d’irrigation) est non significative. Seulement, la
comparaison des moyennes a montré quatre groupes homogènes qui s’interagissent. Le
génotype Kasseb parait le plus efficient en eau avec la dose 100% de la RFU. Par contre,
ILC3279, avec la dose 50% de la RFU et Béja1, Nayer et Bochra, avec la dose 25% de la
RFU ont une efficience nulle. Avec la dose stressante, 25% de la RFU, les génotypes Kasseb,
FLIP96-114C et FLIP88-42C sont les plus efficients en eau (Tableau 50).
3.5 - Etude des corrélations entre les paramètres étudiés
Des matrices de corrélations binaires, coefficient de Pearson, relatives aux traitements
hydriques 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU ont été établies et présentées dans les tableaux
en annexe respectifs 8.1, 8.2, 8.3 et 8.4.
Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, le rendement en graines est positivement
corrélé avec le contenu relatif en eau (r = 0,660*), le nombre de graines/m2 (r = 0,694*), le
nombre de graines par gousse (r = 0,736*), le poids des gousses (r = 0,982**), le poids relatif
des graines (r = 0,908**), le poids de 100 graines (r = 0,886**), l’indice de récolte (r =
0,961**) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r = 1**). Il est en corrélation négative avec la
teneur en chlorophylles totales (r = -0,609*), la date de floraison (r = -0,655*), le taux de
202
nouaison (r = -0,724*), la date de floraison précoce (r = -0.848**) et la durée de la phase de
maturité (r = -0,816**).
Avec la dose 75% de la RFU, le rendement en graines est corrélé positivement avec la
durée de la phase de maturité (r = 0,74*), le nombre de fleurs par plante (r = 0,732*), l’indice
de récolte (r = 0.7*), la biomasse aérienne (r = 0,781**), le taux de nouaison (r = 0,796**), le
nombre de graines/m2 (r = 0,93**), le nombre de graines/gousses (r = 0,831**), le poids des
gousses/m2 (r = 0,996**), le poids relatif des graines (r = 0,805**), le poids de 100 graines (r
= 0,622*), l’indice de récolte (r = 0,7*) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r = 1**).
Avec la dose 50% de la RFU, le rendement en graines est corrélé positivement avec le
contenu relatif en eau (r = 0,608*), TMSR (r = 0,765**), TMSBA (r = 0,706*), la finesse
racinaire (r = 0,633*), le nombre de graines/gousse (r = 0,742*), le taux de nouaison (r =
0,795**), le nombre de graines/m2 (r = 0,975**), le poids des gousses/m2 (r = 0,998**), le
poids relatif des graines (r = 0,84**), le poids de 100 graines (r = 0,905**), l’indice de récolte
(r = 0,953**) et l’EUE (r = 1**). Il est également corrélé, négativement, avec la teneur en Chl
a (r = -0,772**), en Chl b (r = -0,66*) et en chlorophylles totales (r = -0,849**), la date de la
floraison précoce (r = -0,713*), la date de floraison (r = -0,655*), la date de la maturité
précoce (r = -0,701*), la date de maturité (r = -0,656*) et la hauteur de la plante (r = -
0,765**).
Avec la dose 25% de la RFU, le rendement en graines est corrélé positivement avec le
taux de nouaison (r = 0,654*), le nombre de graines par gousse (r = 0,624*), le poids de 100
graines (r = 0,628*), l’indice de récolte (r = 0,712*), la longueur de la tige (r = 0,892**), la
hauteur de la plane (r = 0,861**), la biomasse aérienne (r = 0,977**), le nombre de graines/m2
(r = 0,986**), le poids des gousses/m2 (r = 0,999**) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r =
1**). Il est corrélé négativement avec la teneur en Chla (r = -0,65*) et en chlorophylles totales
(r = -0,642*), Fv (r = -0,633*), Fm (r = -0,614*), le rendement quantique (r = -0,915**) et
l’efficacité photochimique du PSII (r = -0,797**).
Le rendement en graines est inversement proportionnel aux dates de floraison et de
maturité. Avec un semis tardif, Carter et Boerma (1979) ont trouvé une corrélation positive et
significative entre le rendement en graines et la date de floraison. De leur coté, Malhotra et
Saxena (2002) ont trouvé une corrélation positive entre le rendement en graines et la floraison
précoce du pois chiche. Ils ont signalé que la floraison précoce reste la principale composante
d'évitement au stress hydrique. Silim et Saxena (1993a) ont énoncé que, durant les années de
sècheresse, la date de floraison contribue avec 37 à 69 % à la variation génotypique du
rendement en graines du pois chiche. Wery et al., (1994) ont remarqué que les corrélations
203
significatives entre le rendement en graines, la date de floraison et l’indice de tolérance à la
sécheresse prouvent que ces paramètres sont associés au phénomène d’évitement ou de
tolérance à la sécheresse. L’exposition d’une culture de cette espèce à la sécheresse terminale
raccourcit le cycle cultural, retarde la floraison et réduit le rendement en graines (Singh et al.,
1997). D’après Pfeiffer et Pilcher (1987), une floraison tardive induit une courte période
reproductive et un faible rendement en graines; alors qu’une floraison précoce entraîne une
longue période de remplissage des graines et un rendement potentiel élevé. En revanche,
Wery et al., (1994) ont remarqué que, durant le stade floraison, l’utilisation de la précocité est
limitée par la sensibilité des génotypes au froid qui engendre une corrélation négative entre la
floraison précoce et le rendement potentiel. Durant les années pluvieuses, les cultivars à court
cycle biologique délaissent une importante quantité d’eau dans le sol potentiellement
transpirable et ont subi une réduction du rendement en graines.
Avec les doses d’irrigation 75%, 50%% et 25% de la RFU, le rendement en graines est
proportionnel au taux de nouaison. Par contre, avec la dose 100% de la RFU, ces deux
paramètres sont inversement proportionnels. Le rendement en graines est proportionnel au
nombre de fleurs parfaites. Probablement, lorsque les besoins hydriques de la culture de pois
chiche sont largement satisfaits, les plantes développent plus de fleurs imparfaites que de
fleurs parfaites susceptibles de nouer et de donner des gousses et des graines (Khanna-Chopra
et Sinha, 1987). Singh et al., (1994) ont remarqué que le rendement en graines du pois chiche
est positivement corrélé avec le taux de nouaison précoce.
Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU, le rendement en graines est proportionnel à
la biomasse aérienne et la hauteur de la plante. Le rendement en graines du pois chiche est
positivement corrélé avec la hauteur de la plante (Omar et Singh, 1994) et la biomasse
aérienne (Garciadel et Ramos, 1992). Ces derniers ont indiqué que la corrélation élevée entre
le rendement en graines et la biomasse aérienne met en évidence la grande importance des
réserves accumulées durant la phase de développement végétatif. Ils ont expliqué la relation
entre le rendement en graines et la biomasse aérienne par des mouvements de compensation
pour le remplissage des graines par des réserves végétatives. Un tel phénomène engendre une
relation étroite entre le poids des graines et le rendement en graines.
Indépendamment de la dose d’irrigation, le rendement en graines est proportionnel au
nombre de graines/m2, au nombre de graines par gousse, au poids des gousses et des graines, à
l’indice de récolte et à l’efficience d’utilisation de l’eau. Des travaux de recherche ont montré
que le rendement en graines du pois chiche est en corrélation positive et significative avec le
nombre de gousses par plante (Talebi et al., 2007), le nombre de graines par plante (Pacucci et
204
al., 2006), le nombre de branches primaires et secondaires (Özveren Yücel et al., 2006), la
biomasse aérienne et l’indice de récolte (Talebi et al., 2007). Ofori (1996) a signalé que le
rendement en graines de l’arachide (Arachis hypogaea L.) est en corrélation positive et
significative avec le nombre de gousses par plante et hautement significative avec le nombre
de graines par plante.
Omar, et Singh, (1994) ont indiqué que l’augmentation du rendement en graines exige
une augmentation de la biomasse aérienne et de l’indice de récolte. Berger et al., (2006) ont
classé ces derniers paramètres parmi les critères déterminants du rendement en graines. Singh
et al., (1990) ont rapporté que l’analyse par la corrélation binaire et le coefficient de piste a
montré que la biomasse aérienne et l’indice de récolte sont les principales composantes dans
l’édification du rendement en graines. Leport et al., (1999) ont signalé que, sous l’effet de la
sècheresse terminale, la capacité de survie des gousses et des graines est nécessaire pour
l’amélioration du rendement en graines.
Avec la dose 50% de la RFU, le rendement en graines est proportionnel au taux de
matière sèche dans les racines et la tige. Des résultats similaires ont été trouvés par Pacucci et
al., (2006).
Les travaux de Ben Mbarek et al., (1999) ont indiqué que le nombre de graines par
gousse est en corrélation positive mais non significative avec le rendement en graines.
D’autres travaux, menés par Talebi et al., (2007) ont montré que ces deux paramètres sont en
corrélation positive et significative. Graf et Raowland, (1987) ont signalé que le nombre de
gousse par plante et le nombre de graines par gousse sont les plus importantes composantes
du rendement en graines des légumineuses alimentaires
. Le rendement en graines est en corrélations positives et hautement significatives
(P≤1%) avec le poids de 100 graines (Özveren Yücel et al., 2006). Par contre, Pacucci et al.,
(2006) ont trouvé que cette corrélation est significative mais négative. Bouslama et al.,
(1990b) ont remarqué que le poids de 100 graines est un des facteurs déterminant du
rendement en graines. Acevedo et Ceccarelli (1987) ont remarqué que les génotypes tolérants
à la contrainte hydrique sont caractérisés par des paramètres morpho-physiologiques élevés
tels que le rendement en graines, l’indice de récolte et le poids de 100 graines.
Avec la dose d’irrigation stressante, 25% de la RFU, le rendement en graines est
inversement proportionnel aux paramètres de la fluorescence chlorophyllienne : Fv, Fm,
Fv/Fm et Fv/F0. Les contraintes de l’environnement, y compris le stress hydrique, affectent
négativement les paramètres Fm et Fv (Dekkaki et al., 2000), le rendement quantique
(Percival, et Sheriffs, 2002) et l’efficacité photochimique (Doudech et al., 2008). Royo et al.,
205
(2000) ont trouvé des corrélations significatives entre le rendement en graines des génotypes
de blé dur et les paramètres de la fluorescence chlorophyllienne Fm, Fv et Fm/Fv. Ils
suggèrent que, sous les conditions méditerranéennes, ces paramètres peuvent être utilisés
comme des tests rapides et précoces pour l’évaluation des performances du rendement en
graines des génotypes de blé dur.
Avec les différentes doses d’irrigation, le rendement en graines est inversement
proportionnel à la teneur en chlorophylles totales. Avec les doses 50% et 25% de la RFU, il
est inversement proportionnel à la teneur en Chla. Avec la dose 50% de la RFU, il est
inversement proportionnel à la teneur en Chlb. Belabed et al., (1997) ont observé une
diminution de la teneur en chlorophylles chez des génotypes de blé dur ayant subi un stress
hydrique. Toutefois, il est approuvé que le déficit hydrique a un effet négatif significatif sur le
contenu des plantes en chlorophylles a et b et sur l’efficacité photosynthétique (Garg et al.,
1998). Kotchi (2004) a indiqué que la diminution significative de la concentration en
chlorophylles n’apparaît qu’après un stress hydrique sévère. Néanmoins, en cas d’un stress
hydrique prolongé, la plupart des végétaux s’adaptent en réduisant leurs surfaces foliaires tout
en maintenant des concentrations élevées en chlorophylles équivalentes à celles sous des
conditions idéales de croissance. En fait, sous stress hydrique, un contenu chlorophyllien
assez élevé contribue à l’élaboration du rendement en graines (Blum, 1988). Farquhar et al.,
(1989) ont remarqué que, suite à un stress hydrique survenu durant la phase de remplissage
des graines, une teneur élevée en chlorophylles est recherchée chez les génotypes tolérants.
Elle indique une faible inhibition de l’appareil photosynthétique et une réduction des pertes
des carbohydrates nécessaires pour le grossissement des graines.
Pour la sélection de génotypes de pois chiche du type kabuli à haut rendement, de
nombreuses suggestions ont été avancées. Youssef et. Tahir, (1999) ont proposé que la
sélection devrait être basée sur un compromis entre la hauteur de la plante, le nombre de
branches par plante, le nombre de gousses par plante et le poids de 100 graines qui paraissent
contribuer largement à l’édification du rendement en graines. D’après, Özveren Yücel et al.,
(2006), la sélection devrait être basée sur le nombre de gousses par plante, la biomasse
aérienne et l’indice de récolte; alors que Talebi et al., (2007), ont accordé beaucoup plus
d’importance à la biomasse aérienne et l’indice de récolte. Ludlow et Muchow (1988) ont
remarqué que le rendement en graines est tributaire de la quantité d’eau transpirée par la
plante, de l’efficience de l’utilisation de l’eau et de l’indice de récolte. En revanche, d’autres
travaux, ont montré que la relation entre ces deux paramètres est non significative
(Muehlbauer et Singh 1987). Sous des conditions hydriques limitées, le rendement en graines
206
pourrait être déterminé par des facteurs génétiques qui contrôlent le rendement potentiel, et/ou
la résistance à la sècheresse, et/ou l’efficience de l’utilisation de l’eau (Blum, 2005). Ofori,
(1996) a souligné que le rendement en graines le plus élevé est prévisible dans le cas où toutes
les composantes du rendement sont à leurs niveaux optimums. Néanmoins, des phénomènes
de compensation, engendrés par des corrélations négatives entre certaines composantes du
rendement, entravent les énormes variations du rendement en graines.
Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, le contenu relatif en eau est positivement
corrélé avec le poids relatif des graines (r = 0,724*), l’EUE (r = 0,658*), le poids de 100
graines (r = 0,788**) et l’indice de récolte (r = 0,762**) et négativement corrélé avec la date
de floraison (r = -0,707*). Avec la dose d’irrigation 75% de la RFU, il est en corrélation
positive avec le taux de matière sèche dans les racines (r = 0,772**) et dans la biomasse
aérienne (r =0,855**) et en corrélation négative avec la teneur en Chla (r = -0,701*), Fv (r = -
0,637*), Fm (r = -0.686*) et l’efficience chlorophyllienne (r = -0,834**). Avec la dose
d’irrigation 50% de la RFU, le CRE est en corrélation positive avec le nombre de fleurs par
plante (r = 0,744*) et négative avec la teneur en Chlb (r = -0,701*), la teneur en chlorophylles
totales (r = -0,7*), la hauteur de la plante (r = -0,771**) et le nombre de gousses par plante (r
= -0,679*). Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU, le CRE est en corrélation positive avec
le taux de nouaison (r = 0,617*), le nombre de graines par gousses (r = 0,729*), le poids
relatif des graines (r = 0,779*), le poids de 100 graines (r = 0,782**) et l’indice de récolte (r =
0,796**). Il est négativement corrélé avec la densité stomatique (r = -0,646*), l’efficience
chlorophyllienne (r = -0,696*), Fv (r = -0,718*), Fm (r = -0,693*) et l’efficacité
photochimique (r = -0,693*).
Outre les doses d’irrigation, le contenu relatif en eau est proportionnel au poids relatif
des graines, au poids de 100 graines et à l’indice de récolte. Avec un contenu relatif en eau
élevé, la plante produit des graines de gros calibre et un indice de récolte élevé.
Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU, la relation inversement proportionnelle entre
le contenu relatif en eau et la densité stomatique, l’efficience chlorophyllienne, Fv, Fm et
Fv/F0 indique que cette dose est stressante. Le déficit hydrique a un effet négatif significatif
sur la densité stomatique (Erchidi et al., 2000), l’efficience chlorophyllienne qui traduit
l'efficacité photosynthétique de la plante (Kathiresan et Kannan, 1985) et sur l’efficacité
photochimique (Havaux 1992b). Pour garder un contenu relatif en eau élevé sous une
contrainte hydrique, la plante a la faculté de réduire sa transpiration à travers la réduction de
sa densité stomatique. Qariani et al., (2000) a énoncé que, sous des conditions de stress
hydrique, le contenu relatif en eau est le meilleur indicateur de l’état de la plante. Il reflète la
207
balance entre l’approvisionnement des feuilles en eau et le taux de transpiration. Gate, (1995)
a indiqué qu’avec l’augmentation de la contrainte hydrique chez les génotypes sensibles au
stress hydrique, la perte de la turgescence des feuilles est à l’origine de la réduction de
l’indice foliaire et de l’efficience d’utilisation de l’eau. Seulement, avec la dose d’irrigation
25% de la RFU, la relation entre le contenu relatif en eau et ces deux derniers paramètres
n’est pas significative. Ces différences de résultats pourront être attribuées aux différences
entre les conditions culturales et de l’environnement.
Suite à une réduction du contenu relatif en eau, induite par la contrainte hydrique,
l'efficacité photosynthétique de la plante est altérée (Garg et al., 1998) et des phénomènes de
compensation traduisent l’augmentation du taux de nouaison, à travers la formation de fleurs
parfaites, et le transfert des carbohydrates vers les graines et les gousses. Gate (1995) a
énoncé que, sous des conditions hydriques limitées, le contenu relatif en eau incite les
génotypes tolérants au stress hydrique à allonger leurs systèmes racinaires et activer,
simultanément, les processus de la photosynthèse et d’accumulation des réserves en
carbohydrates dans les gousses et les graines.
Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, l’indice foliaire est en corrélation positive
avec la longueur de la tige (r = 0,782**) et négative avec l’efficience chlorophyllienne (r = -
0,652*). Avec la dose d’irrigation 75% de la RFU, il est en corrélation positive avec Fm (r =
0.666*), la biomasse aérienne (r = 0,877**), le nombre de fleurs par plante (r = 0,833**), le
nombre de gousses par plante (r = 0,826**), le nombre de graines/m2 (r = 0,757**) et en
corrélation négative avec la densité stomatique (r = -0,876**) et la finesse racinaire (r = -
0,796**). Avec la dose d’irrigation 50% de la RFU, il est en corrélation positive avec Fm (r =
0,608*) et négative avec la finesse racinaire (r = -0,676*). Avec la dose d’irrigation 25% de
la RFU, l’indice foliaire est en corrélation positive avec la hauteur de la plante (r = 0,645*) et
le nombre de graines par gousse (r = 0,681*) et en corrélation négative avec la densité
stomatique (r = -0,654*).
Avec la plus faible dose d’irrigation, l’indice foliaire est proportionnel à la hauteur de
la plante. Ben Naceur et al., (2002), ont trouvé que, sous stress hydrique, la hauteur des
génotypes de blé dur et la surface foliaire sont négativement affectées par le déficit hydrique.
Ils ont suggéré qu’il serait possible d’utiliser l’un de ces deux paramètres comme critère
d’identification des génotypes sensibles au stress hydrique.
Avec les doses d’irrigation 75% et 25% de la RFU, l’indice foliaire est inversement
proportionnel à la densité stomatique. Ludlow et Muchow, (1990) ont noté des variations
génotypiques significatives de la taille et de la fréquence des stomates pour un certain nombre
208
d’espèces et que leur importance dans la tolérance à la sécheresse n'est pas encore élucidée.
Amigues et al., (2006) ont remarqué que, dès l’apparition du déficit hydrique, la principale
réaction de la plante est de réduire de manière significative sa transpiration, suite à la
fermeture de ses stomates et par une réduction de sa surface foliaire qui est traduite par une
réduction de la vitesse de croissance des feuilles, de leur nombre ou par leur sénescence
accélérée. Une réduction de la surface foliaire du médicago, induite par le stress hydrique,
tend à minimiser les pertes en eau (Arrandeau, 1989). En revanche, une réduction de la
surface foliaire pourrait provoquer une réduction du rendement en graines à cause de la
réduction de la capacité photosynthétique de la plante (Bidinger et Witcombe 1989). De
nombreux travaux ont indiqué que les stress environnementaux modérés, notamment le stress
hydrique, pourront entraîner une accélération du développement végétatif; alors qu’un stress
hydrique sévère aurait comme effet un ralentissement et voir même un arrêt de la croissance
et de la production (Wang et al., 2003).
Avec la dose d’irrigation 75% de la RFU, l’indice foliaire est proportionnel à la
biomasse aérienne, au nombre de fleurs par plante, au nombre de gousses par plante et au
nombre de graines/m2. Sa relation avec le rendement en graines est positive mais non
significative. Ces résultats indiquent que, sous des conditions hydriques modérées, le
développement végétatif des plantes de pois chiche a engendré une augmentation de la surface
foliaire. Suite à l’interception lumineuse cette dernière est responsable d’une assimilation
chlorophyllienne élevée et d’une activité photosynthétique intense. L’accumulation des
réserves est traduite par le remplissage des gousses et des graines.
Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, la densité stomatique est corrélée
positivement avec la longueur du système racinaire (r = 0,621*), le nombre de fleurs par
plante (r = 0,812**), le nombre de gousses par plante (r = 0,691*), le nombre de graines/m2 (r
= 0,758**), le poids des gousses/m2 (r = 0,646*) et négativement avec la durée de la phase de
maturité (r = -0,679*) et le taux de nouaison (r = -0,827**). Avec la dose 75% de la RFU, elle
est en corrélation positive avec le rapport TMSR/TMSBA (r = 0,617*), la finesse racinaire (r
= 0,8**) et négative avec la longueur du système racinaire (r = -0,687*), le nombre de
branches par plante (r = -0,736*), la biomasse aérienne (r = -0,773**) et le nombre de gousses
par plante (r = -0,785**). Avec la dose 50% de la RFU, la densité stomatique est en
corrélation positive avec la date de maturité précoce (r = 0,766**), la date de maturité (r =
0,629*), la longueur du système racinaire (r = 0,865**), le rapport LR/LT (r = 0,714*) et en
corrélation négative avec le taux de matière sèche dans la biomasse aérienne (r = -0,643*).
Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU, elle est en corrélation positive avec l’efficacité
209
photosynthétique (r = 0,623*), Fv (r = 0,773**), Fm (r = 0,727*), Fv/Fm (r = 0,672*), Fv/F0
(r = 0,826**), la durée de la phase de maturité (r = 0,611*), LR/LT (r = 0,781**),
TMSR/TMST (r = 0,674*). Elle est en corrélation négative avec le taux de nouaison (r = -
0,807**), le nombre de graines par gousse (r = -0,764**) et le poids relatif des graines (r = -
0,729*).
Ces résultats indiquent qu’il y a une relation étroite entre la densité stomatique et le
développement du système racinaire. Daunay et al., (1986), ont remarqué que la densité
stomatique dépend de la croissance foliaire et qu’il y a une relation positive entre la densité
stomatique et la croissance en hauteur et surtout du système racinaire des plantes d’aubergine.
Grâce à la synchronisation de la croissance des parties aériennes et souterraines, la densité
stomatique peut s’ajuster à l’état final du développement racinaire. Sous l’effet du stress
hydrique, manifesté par une diminution de la densité stomatique (Erchidi et al., 2000), et une
augmentation des paramètres de la fluorescente chlorophyllienne, les plantes ont tendance à
accumuler plus de réserves surtout dans les racines. Daunay et al., (1986) ont proposé que la
densité stomatique pourrait être utilisée comme critère de sélection pour un bon
développement racinaire et par conséquent pour la résistance à la sècheresse.
Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, la teneur en Chla est positivement corrélée
avec la teneur en chlorophylles totales (r = 0,776**), la date de la maturité précoce (r =
0,682*), la date de maturité (r = 0,775**) et en corrélation négative avec le nombre de
gousses par plante (r= -0,743*). Avec la dose d’irrigation 75% de la RFU, elle est
positivement corrélée avec la teneur en chlorophylles totales (r = 0,894**), l’efficacité
photosynthétique (r = 0,675*). Elle est en corrélation négative avec TMSR (r = -0,897**),
TMSBA (r = -0,861**), TMSR/TMSBA (r = -0,816**) et la finesse racinaire (r = -0,622*).
Avec la dose d’irrigation 50% de la RFU, la teneur en Chla est en corrélation positive avec la
teneur en chlorophylles totales (r = 0,904**), l’efficacité photosynthétique (r = 0,674*), le
nombre de gousses par plante (r = 0,645*). Elle est en corrélation négative avec le taux de
nouaison (r = -0,717*), le nombre de graines/m2 (r = -0,762**), le nombre de graines par
gousse (r = -0,621*), le poids des gousses (r = -0,788**), le poids relatif des graines (r = -
0,725*), le poids de 100 graines (r = -0,8**), l’indice de récolte (r = -0,725*) et l’efficience
d’utilisation de l’eau (r = -0,775**). Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU, la teneur en
Chla est en corrélation positive avec la teneur en chlorophylles totales (r = 0,906**),
l’efficacité photosynthétique (r = 0,641*), F0 (r = 0,641*), Fv (r = 0,823**), Fm (r =
0,811**), Fv/Fm (r = 0,68*), Fv/F0 (r = 0,735**), la date de floraison précoce (r = 0,614*).
Elle est en corrélation négative avec le taux de nouaison (r = -0,706*), le nombre de
210
graines/m2 (r = -0,613*), le poids des gousses (r = -0,65*), le poids relatif des graines (r = -
0,614*), le poids de 100 graines (r = -0,652*), l’indice de récolte (r = -0,739*) et l’efficience
d’utilisation de l’eau (r = -0,658*).
Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, la teneur en Chlb est en corrélation positive
avec la teneur en chlorophylles totales (r = 0,844**), la biomasse aérienne (r = 0,626*), la
hauteur de la plante (r = 0,859**) et en corrélation négative avec Chla/Chlb (r = -0,771**) et
l’indice de récolte (r = -0,636*). Avec la dose d’irrigation 75% de la RFU, elle est en
corrélation positive avec la teneur en chlorophylles totales (r = 0,712*). Avec la dose
d’irrigation 50% de la RFU, elle est en corrélation positive avec la teneur en chlorophylles
totales (r = 0,789**), Fv/F0 (r = 0,662*), la hauteur de la plante (r = 0,705*), le nombre de
gousses par plante (r = 0,61*) et négative avec le nombre de graines/m2 (r = -0,7*), le poids
des gousses/m2 (r = -0,657*), l’indice de récolte (r = -0,735*) et l’efficience d’utilisation de
l’eau (r = -0,654*). Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU, elle est en corrélation positive
avec la teneur en chlorophylles totales (r = 0,83**), la finesse racinaire (r = 0,663*) et en
corrélation négative avec la durée de la phase de maturité (r = -0.666*) et le nombre de
gousses par plante (r = -0,646*).
Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, la teneur en chlorophylles totales est en
corrélation positive avec la date de floraison (r = 0,669*), la hauteur de la plante (r = 0,701*)
et en corrélation négative avec l’indice de récolte (r = -0.68*) et l’efficience d’utilisation de
l’eau (r = -0,611*). Avec la dose d’irrigation 75% de la RFU, elle est en corrélation négative
avec TMSR (r = -0,709*) et le rapport TMSR/TMSBA (r = -0,795**). Avec la dose
d’irrigation 50% de la RFU, elle est en corrélation positive avec la hauteur de la plante (r =
0,73*) le nombre de gousses par plante (r = 0,737*). Elle est en corrélation négative avec le
taux de nouaison (r = -0,784**), le nombre de graines/m2 (r = -0,861**), le nombre de graines
par gousse (r = -0,682*), le poids des gousses/m2 (r = -0,858**), le poids relatif des graines (r
= -0,79**), le poids de 100 graines (r = -0,808**), l’indice de récolte (r = -0,854**) et
l’efficience d’utilisation de l’eau (r = -0,848**). Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU, la
teneur en chlorophylles totales est en corrélation positive avec Fv/Fm (r = 0,688*) et Fv/F0 (r
= 0,664*). Elle est en corrélation négative avec le taux de nouaison (r = -0,618*), le nombre
de graines/m2 (r = -0,615*), le poids des gousses/m2 (r = -0,648*) et l’efficience d’utilisation
de l’eau (r = -0,648*).
Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, l’efficacité photosynthétique (Chla/Chlb)
est en corrélation négative avec la longueur de la tige (r = -0,734*) et la hauteur de la plante (r
= -0,765**). Avec la dose d’irrigation 75% de la RFU, elle est en corrélation négative avec
211
TMSR (r = -0,736*) et TMSBA (r = -0,898**). Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU, elle
est en corrélation positive avec F0 (r = 0,776**), Fv (r = 0,838**), Fm (r = 0,849**), le
nombre de branches par plante (r = 0,661*) et le nombre de gousses par plante (r = 0,67*). Il
est en corrélation négative avec la durée de la phase de floraison (r = -0,685*), le nombre de
graines par gousse (r = -0,825**), le poids relatif des graines (r = -0,873**), le poids de 100
graines (r = -0,771**) et l’indice de récolte (r = -0,749*).
Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, la date de maturité est proportionnelle à la
teneur en Chla, la hauteur de la plante est proportionnelle à la teneur en Chlb et en
chlorophylles totales et inversement proportionnelle à l’efficacité photosynthétique. Avec la
dose 75% de la RFU, les teneurs en Chla et en chlorophylles totales et l’efficacité
photosynthétique sont inversement proportionnelles à la finesse racinaire, au TMSR, au
TMSBA et au rapport TMSR/TMSBA. Avec les doses 50% de la RFU, la hauteur de la plante
est proportionnelle à la teneur en Chlb et en chlorophylles totales. Avec la dose 25% de la
RFU, l’efficacité photosynthétique est inversement proportionnelle au nombre de graines par
gousse, au poids relatif des graines, au poids de 100 graines et à l’indice de récolte. Ces
résultats indiquent que, sous des conditions hydriques limitées, la teneur en chla joue un rôle
déterminant dans les processus de la photosynthèse à travers la teneur en chlorophylles totales
et l’efficacité photosynthétique. La teneur en chlorophylle b joue un rôle de moindre
importance dans l’activité photosynthétique. En effet, l’assimilation photosynthétique n’est
exécutée que par les cellules chlorophylliennes. La chlorophylle a, l'une des principales
composantes des chloroplastes et la plus répandue, est impliquée dans les centres réactionnels
des organismes capables d’effectuer la photosynthèse aérobique (Heller et al., 1996). Par
contre, la chlorophylle b, en moindre quantité, joue le rôle d’antennes dans les complexes qui
captent l’énergie lumineuse et permet aux organismes qui la possèdent d’utiliser plus
efficacement l’énergie lumineuse du soleil (Villarepos, 2000). Le déficit hydrique a un effet
négatif significatif sur le contenu des plantes en chlorophylles a et b et sur l’efficacité
photosynthétique (Garg et al., 1998). Néanmoins, Heller et al., (1996) ont remarqué qu’en
raison de l’abondance des chlorophylles dans un tissu végétal, il n’y a pas de corrélations
étroites entre la teneur en chlorophylles dans les feuilles vertes et l’intensité photosynthétique.
L’effet de la teneur en chlorophylles sur la photosynthèse ne devient sensible que sous des
conditions environnementales limites. Par contre, Guo et Li (1996) ont indiqué que le contenu
en chlorophylles totales est en corrélation positive avec la capacité photosynthétique.
Avec les doses d’irrigation 50% et 25% de la RFU, les teneurs en Chla, en Chlb et en
chlorophylles totales sont inversement proportionnelles au taux de nouaison, au nombre de
212
graines/m2, au poids des gousses/m2, au nombre de graines par gousse, au poids relatif des
graines, au poids de 100 graines, à l’indice de récolte et à l’efficience d’utilisation de l’eau.
Ces résultats sont en contradiction avec ceux de Blum (1988) et Farquhar et al., (1989) qui
stipulent que, durant la phase de remplissage des graines, suite à un stress hydrique, une
teneur élevée en chlorophylles est recherchée dans les génotypes tolérants. Elle indique une
faible inhibition de l’appareil photosynthétique et une réduction des pertes des carbohydrates
favorables pour le grossissement des graines.
Avec la dose d’irrigation stressante, 25% de la RFU, la teneur en Chla, est
proportionnelle aux pramètres de la fluorescence chlorophyllienne et à la date de la floraison
précoce. La teneur en chlorophylles totales est proportionnelle à Fv/Fm et Fv/F0. L’efficacité
photosynthétique est proportionnelle à F0, Fv et Fm. Krause et Weiss (1991) ont indiqué que
l’analyse du contenu chlorophyllien et des paramètres de la fluorescence chlorophyllienne,
tels que F0, Fv/F0, et Fv/Fm, est considéré comme une importante approche pour évaluer
l’état de santé et/ou de l'intégrité des tissus de la feuille durant le processus photosynthétique.
Elle fournit une technique rapide et précise pour détecter et mesurer la tolérance des plantes à
la sécheresse (Percival et shérifs 2002). D’après Rong-hual et al., (2006), en l’absence de
stress hydrique, les corrélations entre le contenu chlorophyllien, F0, Fv/F0 et Fv/Fm sont
négatives mais non significatives; alors que sous stress hydrique, ces corrélations sont
positives et hautement significatives.
Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, F0 est en corrélation positive avec TMSR
(r = 0,696*), TMSR (r = 0,757**), et en corrélation négative avec Fv (r = -0,894**), Fm (r = -
0,746*), Fv/Fm (r = -0,98**), Fv/F0 (r = -0,971**), la date de la maturité précoce (r = -
0,626*) et le nombre de graines par gousse (r = -0,722*). Avec la dose d’irrigation 75% de la
RFU, elle est en corrélation négative avec Fv (r = -0,651*), Fv/Fm (r = -0,88**), Fv/F0 (r = -
0,842**) et la date de maturité (r = -0,638*). Avec la dose d’irrigation 50% de la RFU, elle
est en corrélation positive avec le taux de nouaison (r = 0,716*) et en corrélation négative
avec Fv/Fm (r = -0,696*), Fv/F0 (r = -0,785**), la durée de la phase de floraison (r = -0,63*)
et la durée de la phase de maturité (r = -0,882**). Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU,
F0 est en corrélation positive avec Fv (r = 0,827**) et Fm (r = 0,882**).
Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, Fv est en corrélation positive avec Fm (r =
0,965**), Fv/Fm (r = 0,962**), Fv/F0 (r = 0,970**) et le nombre de graines par gousse (r =
0,677*) et en corrélation négative avec la durée de la phase de maturité (r = -0,779**). Avec
la dose d’irrigation 75% de la RFU, elle est en corrélation positive avec Fm (r = 0,982**),
Fv/Fm (r = 0,931**), Fv/F0 (r = 0,953**), la longueur de la tige (r = 0,641*) et la hauteur de
213
la plante (r = 0,760**). Avec la dose d’irrigation 50% de la RFU, Fv est en corrélation
positive avec Fm (r = 0,997**), Fv/Fm (r = 0,977**), Fv/F0 (r = 0,959**), la date de la
floraison précoce (r = 0,776**), la date de floraison (r = 0,633*), le nombre de branches par
plante (r = 0,688*). Fv est en corrélation négative avec TMSR (r = -0,727*), TMSBA (r = -
0,887**), le taux de nouaison (r = -0,794**) et l’indice de récolte (r = -0,634*). Avec la dose
d’irrigation 25% de la RFU, elle est en corrélation positive avec Fm (r = 0,994**), Fv/Fm (r =
0,741*), Fv/F0 (r = 0,843**). Fv est en corrélation négative avec le taux de nouaison (r = -
0,75*), le nombre de graines/m2 (r = -0,649*), le nombre de graines par gousse (r = -0,728*),
le poids des gousses/m2 (r = -0,642*) le poids relatif des graines (r = -0,763**) le poids de
100 graines (r = -0,618*), l’indice de récolte (r = -0,689*) et l’efficience d’utilisation de l’eau
(r = -0,642*).
Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, Fm est en corrélation positive avec Fv/Fm
(r = 0,858**), Fv/F0 (r = 0,875**) et la durée de la hase de maturité (r = -0,811**). Avec la
dose d’irrigation 75% de la RFU, elle est en corrélation positive avec Fv/Fm (r = 0,848**),
Fv/F0 (r = 0,881**), la longueur de la tige (r = 0,629*) et la hauteur de la plante (r =
0,759**). Avec la dose d’irrigation 50% de la RFU, Fm est en corrélation positive avec
Fv/Fm (r = 0,961**), Fv/F0 (r = 0,933**), la date de la floraison précoce (r = 0,782**), la
date de floraison (r = 0,626*), le nombre de branches par plante (r = 0,721*). Fm est en
corrélation négative avec TMSR (r = -0,762**), TMSBA (r = -0,895**), le taux de nouaison
(r = -0,766**) et l’indice de récolte (r = -0,616*). Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU,
Fm est en corrélation positive avec Fv/Fm (r = 0,703*), Fv/F0 (r = 0,79**). Fv est en
corrélation négative avec le taux de nouaison (r = -0,68*), le nombre de graines/m2 (r = -
0,628*), le nombre de graines par gousse (r = -0,698*), le poids des gousses/m2 (r = -0,622*)
le poids relatif des graines (r = -0,735*), l’indice de récolte (r = -0,66*) et l’efficience
d’utilisation de l’eau (r = -0,623*).
Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, Fv/Fm est corrélé positivement avec Fv/F0
(r = 0,992**), le nombre de graines par gousse (r = 0,725*) et en corrélation négative avec la
durée de la phase de maturité (r = -0,695*) et TMSBA (r = -0,686*). Avec la dose d’irrigation
75% de la RFU, Fv/Fm est corrélé positivement avec Fv/F0 (r = 0,988**), la longueur de la
tige (r = 0,614*) et la hauteur de la plante (r = 0,669*). Avec la dose d’irrigation 50% de la
RFU, Fv/Fm est corrélé positivement avec Fv/F0 (r = 0,974**), la date de la floraison précoce
(r = 0,71*), la durée de la maturité (r = 0,615*) et en corrélation négative avec TMSBA (r = -
0,824**) et le taux de nouaison (r = -0,814**). Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU,
Fv/Fm et en corrélation positive avec Fv/F0 (r = 0,937**) et en corrélation négative avec la
214
longueur de la tige (r = -0,867**), la hauteur de la plante (r = -0,682*), la biomasse aérienne
(r = -0,947**), le taux de nouaison (r = -0,804**), le nombre de graines/m2 (r = -0,955**), le
poids des gousses/m2 (r = -0,929**) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r = -0,918**).
Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, Fv/F0 est corrélé positivement avec le
nombre de graines par gousse (r = 0,717*) et corrélé négativement avec la durée de la
maturité (r = -0,704*). Avec la dose 75% de la RFU, Fv/F0 est corrélé positivement avec la
hauteur de la plante (r = 0,686*). Avec la dose 50% de la RFU, Fv/F0 est corrélé
positivement avec la date de la floraison précoce (r = 0,725*), la date de floraison (r = 0,634*)
et la durée de la maturité (r = 0,686*). Elle est en corrélation négative avec TMSBA (r = -
0,822**), le taux de nouaison (r = -0,854**) et l’indice de récolte (r = -0,683*). Avec la dose
25% de la RFU, Fv/F0 est corrélé négativement avec la longueur de la tige (r = -0,711*), la
biomasse aérienne (r = -0,808**), le taux de nouaison (r = -0,931**), le nombre de graines/m2
(r = -0,828**), le nombre de graines par gousse (r = -0,718*), le poids des gousses/m2 (r = -
0,807**), le poids relatif des graines (r = -0,712*), l’indice de récolte (r = -0,7*) et
l’efficience d’utilisation de l’eau (r = -0,803**).
Avec les différentes doses d’irrigation, il y a une relation positive entre le rendement
quantique, Fv, Fm et l’efficacité photochimique du PSII. Sur une culture de blé dur, Rong-
hual et al., (2006) ont trouvé une corrélation positive et hautement significative (r = 0,99**)
entre Fv/Fm et Fv/F0. Sous des conditions hydriques non stressantes, F0 est proportionnelle
aux taux de matière sèche dans les racines et la biomasse aérienne et inversement
proportionnelle à date de maturité et au nombre de graines par gousse. Avec la dose
d’irrigation 50% de la RFU, la date de floraison est proportionnelle à Fv; Fm; Fv/Fm et
Fv/F0; alors qu’avec les autres doses ces corrélations sont non significatives. Sous des
conditions hydriques favorables, la durée de la phase de maturité est inversement
proportionnelle à Fv; Fm; Fv/Fm et Fv/F0. Par contre avec la dose d’irrigation limitée, 50%
de la RFU, la durée de la phase de maturité est proportionnelle à Fv/Fm et Fv/F0. Avec la
dose d’irrigation 75% de la RFU, la longueur de la tige et la hauteur de la plante sont
proportionnelles à Fv; Fm; Fv/Fm et Fv/F0; alors qu’avec la dose 25% de la RFU, elles sont
inversement proportionnelles à ces paramètres.
Il parait que le stress hydrique intense, a engendré une relation étroite et négative entre
les paramètres de la fluorescence chlorophyllienne et le taux de nouaison, le nombre de
graines/m2, le poids des gousses/m2, le nombre de graines par gousse, le poids relatif des
graines, le poids de 100 graines, l’indice de récolte et l’efficience d’utilisation de l’eau.
Plusieurs études ont montré qu’en réponse aux stress abiotiques, les paramètres de la
215
fluorescence chlorophyllienne sont hautement corrélés avec la mortalité des plantes
(Valladares et al., 2005) et sont des indicateurs fiables des stress (Baker et Rosenqvist 2004).
Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, la date de la floraison précoce est en
corrélation positive avec la date de floraison (r = 0,713*), le nombre de branches par plante (r
= 0,619*), le taux de nouaison (r = 0,659*). Elle est en corrélation négative avec le poids des
gousses (r = -0,786**), le poids relatif des graines (r = -0,773**), le poids de 100 graines (r =
-0, 825**), l’indice de récolte (r = -0,891**) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r = -
0,848**). Avec la dose d’irrigation 75% de la RFU, elle est en corrélation positive avec la
date de floraison (r = 0,697*), la date de la maturité précoce (r = 0,67*) et en corrélation
négative avec la durée de la phase de floraison (r = -0,929**) et la durée de la phase de
maturité (r = -0,633*). Avec la dose 50% de la RFU elle est en corrélation positive avec la
date de floraison (r = 0,948**), la date de maturité précoce (r = 0,637*), la date de maturité (r
= 0,695*), le nombre de branches par plante (r = 0,735*). Elle est en corrélation négative
avec TMSR (r = -0,851**), TMSBA (r = -0,872**), le taux de nouaison (r = -0,725*), le
nombre de graines/m2 (r = -0,63*), le poids des gousses/m2 (r = -0,697*), le poids de 100
graines (r = -0,675*), l’indice de récolte (r = -0,75*) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r = -
0,717*). Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU, elle est en corrélation positive avec la date
de floraison (r = 0,98**) et en corrélation négative avec la durée de la phase de floraison (r = -
0,747*), TMSBA (r = -0,657*) et le taux de nouaison (r = -0,687*).
Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, la date de floraison est en corrélation
positive avec la date de maturité précoce (r = 0,647*), la date de maturité (r = 0,678*), le
nombre de branches par plante (r = 0,764**). Elle est en corrélation négative avec le poids des
gousses/m2 (r = -0,616*), l’indice de récolte (r = -0,736*) et l’efficience d’utilisation de l’eau
(r = -0,656*). Avec la dose 75% de la RFU, elle est en corrélation positive avec la date de
maturité précoce (r = 0,929**), la date de maturité (r = 0,78**). Avec la dose 50% de la RFU,
elle est en corrélation positive avec la date de maturité (r = 0,637*), la durée de la phase de
maturité (r = 0,622*). Elle est en corrélation négative avec TMSR (r = -0,674*), TMSBA (r =
-0,752*), le taux de nouaison (r = -0,7*), le poids des gousses/m2 (r = -0,639*), le poids de
100 graines (r = -0,744*), l’indice de récolte (r = -0,724*) et l’efficience d’utilisation de l’eau
(r = -0,659*). Avec la dose 25% de la RFU, elle est en corrélation négative avec la durée de la
phase de floraison (r = -0,627*), TMSBA (r = -0,67*) et le taux de nouaison (r = -0,658*).
Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, la durée de la phase de floraison est en
corrélation négative avec le nombre de branches par plante (r = -0,654*). Avec la dose 50%
de la RFU, elle est en corrélation positive avec la date de maturité précoce (r = 0,757**), la
216
date de maturité (r = 0,747*), le rapport LR/LT (r = 0,752*) et en corrélation négative avec la
longueur de la tige (r = -0,804**) et le taux de nouaison (r = -0,772**). Avec la dose 25% de
la RFU, elle est en corrélation positive avec la longueur de la tige (r = 0,675*), le nombre de
graines par gousse (r = 0,708*), le poids relatif des graines (r = 0,694*), le poids de 100
graines (r = 0,631*) et l’indice de récolte (r = 0,627*). Elle est en corrélation négative avec
LR/LT (r = -0,709*) et le nombre de branches par plante (r = -0,843**).
La date de floraison précoce est proportionnelle à la date de floraison et inversement
proportionnelle à la durée des phases de floraison et de maturité. Toutefois, avec des doses
d’irrigation limitées, 50% et 25% de la RFU, la date de floraison est proportionnelle à la durée
de la phase de maturité et inversement proportionnelle à la durée de la phase de floraison. La
date de floraison précoce, la date de floraison et la durée de la phase de floraison sont
proportionnelles aux dates de maturité précoce et de maturité de 50% des gousses.
Abdelguerfi-Laouar et al., (2001) ont remarqué que la date de floraison est proportionnelle à
la date de maturité et inversement proportionnelle à la durée de la phase de floraison. Ces
résultats indiquent que la date de floraison joue un rôle déterminant sur la longueur du cycle
de la culture du pois chiche surtout sous des conditions de disponibilités hydriques limitées.
Chez le pois chiche, une floraison précoce est associée à une longue durée de la phase de
floraison et une maturité accélérée. Par contre, une floraison tardive est reliée à une phase de
floraison courte et un retard de la maturité des gousses et des graines.
Avec des doses d’irrigation limitées, 50% et 25% de la RFU, les dates de floraison
précoce et de formation de 50% des fleurs sont inversement proportionnelles aux taux de
matière sèche dans les racines et la biomasse aérienne. Il parait que sous de telles conditions,
la plante a tendance à orienter les carbohydrates synthétisés vers la production de fleurs au
détriment de l’accumulation des réserves au niveau des racines et de la biomasse aérienne.
Le nombre de branches par plante est proportionnel à aux dates de floraison précoce
et de formation de 50% des fleurs et inversement proportionnel à la durée de la phase de
floraison. D’autres travaux sont en désaccord avec ces résultats. Comme le pois chiche est une
espèce à croissance indéterminée, tant que l'eau est disponible et les températures sont
clémentes, la plante continue à développer des branches, à fleurir et à produire des gousses et
des graines (Leport et al., 2006) et la maturité pourrait être retardée (Miller et al., 2002).
Les dates de floraison précoce et de formation de 50% des fleurs sont indépendantes
de la longueur de la tige et des racines. Carter et Boerma (1979) ont rapporté que lors d’un
semis tardif, il y a une corrélation positive significative entre la date de floraison et la hauteur
217
de la plante. Par contre, Özveren Yücel et al., (2006) ont trouvé une relation négative et
significative entre ces deux paramètres.
Sous des conditions de stress hydrique modéré, 50% de la RFU, la durée de la phase
de floraison est proportionnelle au rapport LR/LT et inversement proportionnelle à la
longueur de la tige. Bien que la relation entre la longueur du système racinaire et la durée de
la phase de floraison soit positive mais non significative, la croissance réduite de la tige est à
l’origine de la relation positive entre ces deux paramètres. Inversement, sous un stress
hydrique intense, 25% de la RFU, la durée de la phase de floraison est proportionnelle à la
longueur de la tige et inversement proportionnelle au rapport LR/LT. Suite au manque d’eau,
la plante développe davantage son appareil végétatif et limite sa floraison.
Sous des conditions hydriques non limitées, le taux de nouaison est proportionnel à la
date de floraison précoce. Par contre, avec des doses d’irrigation réduites, il est inversement
proportionnel aux dates de floraison précoce et de formation de 50% des fleurs et à la durée
de la phase de floraison. De même, sous des conditions hydriques limitées, la date de
floraison précoce est inversement proportionnelle au nombre de graines/m2. Or et al., (1999)
ont trouvé qu’en cas de déficit hydrique, la date de floraison est en corrélation négative et
significative avec le nombre de graines.
Sous la contrainte hydrique intense, 25% de la RFU, la durée de la phase de floraison
est proportionnelle au nombre de graines par gousse, au poids relatif des graines, au poids de
100 graines et à l’indice de récolte. Or, il est à rappeler que, sous de telles conditions, le
rendement en graines et certaines de ses composantes sont sévèrement réduits et même
anéantis chez certains génotypes.
Les dates de floraison précoce et de formation de 50% des fleurs sont inversement
proportionnelles au poids des gousses/m2, au poids relatif des graines, au poids de 100
graines, à l’indice de récolte et à l’efficience d’utilisation de l’eau. Özveren Yücel et al.,
(2006) ont trouvé des relations négatives et significatives entre la date de floraison et le
nombre de gousses pleines et le poids de 100 graines. Or et al., (1999), ont remarqué qu’en
cas de déficit hydrique, dans les régions semi-arides, la date de floraison d’une culture de pois
chiche est en corrélation négative et significative avec le poids des gousses et que l’efficience
d'utilisation de l'eau dépend de la date la floraison. Paradoxalement Malhotra et Saxena
(2002) ont signalé que la floraison précoce est la principale composante d'évitement du stress
hydrique chez le pois chiche. Elle est positivement carrelée à l’indice de récolte, au nombre de
gousses par plante, et au rendement en graines. Siddique et Khan, (1996) ont conclu que la
sélection de génotypes à floraison précoce n'augmente pas obligatoirement la production. Par
218
contre, la combinaison d’une floraison précoce et des allèles d’amélioration du rendement a
été prouvée chez des génotypes de pois chiche du type desi.
Avec les doses d’irrigation 100% et 75%, de la RFU, la date de maturité précoce est en
corrélation positive avec la date de maturité avec des coefficients respectifs de (r =0,946**) et
(r = 0,867**). Avec la dose 50% de la RFU, elle est en corrélation positive avec la date de
maturité (r = 0,928**), la longueur du système racinaire (r = 0,709*). Elle est en corrélation
négative avec la longueur de la tige (r = -0,615*), TMSR (r = -0,733*), TMSBA (r = -
0,805**), le taux de nouaison (r = -0,748*), le nombre de graines/m2 (r = -0,725*), le poids
des gousses/m2 (r = -0,674*), l’indice de récolte (r = -0,754**) et l’efficience d’utilisation de
l’eau (r = -0,706*). Avec la dose 25%, de la RFU, elle est en corrélation positive avec la date
de maturité (r = 0,977**) et le nombre de fleurs par plante (r 0,836**).
Avec la dose d’irrigation 50% de la RFU, la date de maturité est en corrélation
négative avec la longueur de la tige (r = -0,73*), TMSR (r = -0,657*), TMSBA (r = -0,736*),
le taux de nouaison (r = -0,722*), le nombre de graines/m2 (r = -0,62*), le poids des
gousses/m2 (r = -0,617*), l’indice de récolte (r = -0,766**) et l’efficience d’utilisation de
l’eau (r = -0,663*). Avec la dose 25% de la RFU, elle est en corrélation positive avec le
nombre de fleurs par plante (r = 0,862**).
Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, la durée de la phase de maturité est en
corrélation positive avec le taux de nouaison (r = 0,843**). Elle est en corrélation négative
avec le nombre de graines/m2 (r = -0,619*), le nombre de graines par gousse (r = -0,814*), le
poids des gousses/m2 (r = -0,827**), le poids relatif des graines (r = -0,782**), le poids de
100 graines (r = -0,755**), l’indice de récolte (r = -0,715*) et l’efficience d’utilisation de
l’eau (r = -0,815**). Avec la dose 75% de la RFU, elle est en corrélation positive avec le
nombre de fleurs par plante (r = 0,731*), le nombre de graines/m2 (r = 0,720*), le poids des
gousses/m2 (r = 0,723*) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r = 0,739*). Avec la dose 50%
de la RFU, elle est en corrélation positive avec la biomasse aérienne (r = 0,624*). Avec la
dose 25% de la RFU, elle est en corrélation positive avec la longueur du système racinaire (r
= 0,648*), le nombre de gousses par plante (r = 0,868**) et en corrélation négative avec la
finesse racinaire (r = -0,721*)
Les dates de maturité précoce et de maturité de 50% des gousses sont positivement et
étroitement liées. Sous un stress hydrique modéré, 50% de la RFU, ces deux paramètres sont
inversement proportionnels à la longueur de la tige, au taux de matière sèche dans les racines
et la biomasse aérienne, au taux de nouaison, au nombre de graines/m2, au poids des gousses,
à l’indice de récolte et à l’efficience d’utilisation de l’eau. De même, sous un stress hydrique
219
modéré, la date de maturité précoce est proportionnelle à la longueur du système racinaire;
alors que sous une contrainte hydrique sévère, 25% de la RFU, elle est proportionnel au
nombre de fleurs par plante. Pour échapper à la sècheresse terminale, les plantes ont tendance
à raccourcir leur cycle à travers la maturité précoce. Elles cherchent à prolonger leurs
systèmes racinaires dans les couches profondes à la prospection de l’eau, à augmenter leurs
biomasses aériennes et activer leur photosynthèse. Les composantes du rendement,
notamment, le nombre de graines/m2, le nombre de graines par gousse, le poids des
gousses/m2, le poids relatif des graines, le poids de 100 graines, l’indice de récolte et
l’efficience d’utilisation de l’eau sont augmentés. En fait, d’après Berger et al., (2006), dans
les zones sèches, l’échappement au stress hydrique pourrait se manifester à travers la floraison
et la maturité précoces et la formation des gousses.
Sous des conditions hydriques non stressantes, 100% de la RFU, la durée de la phase
de maturité est proportionnelle au taux de nouaison et inversement proportionnelle au nombre
de graines/m2, au nombre de graines par gousse, au poids des gousses/m2, au poids relatif des
graines, au poids de 100 graines, à l’indice de récolte et à l’efficience d’utilisation de l’eau.
Par contre, sous un stress hydrique limité, elle est proportionnelle au nombre de fleurs par
plante, au nombre de graines/m2, au poids de gousses/m2 et à l’efficience d’utilisation de
l’eau. Les irrigations supérieures ou égales à l’évapotranspiration culturale (ETc) prolongent
la durée de la phase de maturité et paraissent défavorables à la production de gousses pleines
et d’un nombre élevé de graines de gros calibres. L’efficience d’utilisation de l’eau est faible.
Toutefois, avec des irrigations moins importantes, l’allongement de la durée de la phase de
maturité est associé à un nombre de fleurs élevé, à la production d’un nombre élevé de
gousses pleines et à une meilleure efficience d’utilisation de l’eau.
Sous un stress hydrique intense, la durée de la phase de maturité est proportionnelle à
la longueur du système racinaire et au nombre de gousses par plante et inversement
proportionnelle à la finesse racinaire. Il parait que sous une contrainte hydrique sévère
conjuguée à une déshydratation accélérée, les plantes cherchent à allonger la durée de leurs
phases de maturité, prolonger leurs systèmes racinaires, accroître leurs biomasses aériennes et
activer leur photosynthèse pour produire un nombre élevé de gousses.
Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, la longueur du système racinaire est
corrélée positivement avec le rapport LR/LT (r = 0,649*), le nombre de fleurs par plante (r =
0,665*) et le nombre de graines/m2 (0,62*). Avec la dose 75% de la RFU, elle est en
corrélation négative avec TMSR (r = -0,749*), TMSBA (r = -0,676*), le rapport TMSR/
TMSBA (r = -0,793**) et la finesse racinaire (r = -0,651*). Avec la dose 50% de la RFU, elle
220
est corrélée positivement avec LR/LT (r = 0,715*). Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU,
la longueur du système racinaire est en corrélation positive avec LR/LT (r = 0,712*) et le
nombre de fleurs par plante (r = 0,612*) et en corrélation négative avec la finesse racinaire (r
= -0,776**).
Indépendamment des conditions hydriques, la longueur du système racinaire est
proportionnelle au rapport LR/LT et au nombre de fleurs par plante et inversement
proportionnelle à la finesse racinaire. Sous des conditions hydriques favorables, elle est
proportionnelle au nombre de graines/m2 et inversement proportionnelle au taux de matière
sèche dans les racines et la biomasse aérienne et au rapport des taux de matière sèche.
Chez le pois chiche, l’association d’un enracinement profond et bien développé avec
la tolérance à la sécheresse a été confirmée (Jones et al., 1981). Les plantes de pois chiche ont
tendance à prolonger, davantage, leurs systèmes racinaires à la recherche de l’eau dans les
couches profondes du sol. Dans les sols profonds, l’importance de développement des racines
est considérée comme un mécanisme d’adaptation pour l’amélioration de l’efficience
d’utilisation de l’eau (Sharp et Davies, 1985). Bingru Huang et Hongwen Goo (2000) ont
remarqué que l’efficience d’utilisation de l’eau, qui est un facteur important pour la
détermination de la résistance au stress hydrique, dépend de l’importance de la longueur et de
la masse du système racinaire, de son activité et de sa distribution spatiale. D’après Sharp et
Davies (1985), l’augmentation du poids des racines indique une densité élevée ou bien une
plus importante longueur du système racinaire. La densité et la longueur du système racinaire
sont de bons indicateurs morphologiques de l’adaptation au déficit hydrique. Fisher et al.,
(1981) ont souligné que, sous des conditions de stress hydrique limité, la sélection pour une
masse racinaire importante aboutit à une augmentation du rendement graines; alors que, dans
le cas d’un stress hydrique sévère, la sélection pour l'augmentation de la longueur du système
racinaire serait plus intéressante. Sous de telles conditions, le nombre de fleurs est augmenté
et le taux en matière sèche dans la biomasse aérienne et dans les racines est réduit.
La longueur de la tige et la biomasse aérienne paraissent indifférentes du
développement du système racinaire. Par contre, Bingru Huang et Hongwen Goo (2000), ont
trouvé que, durant les périodes de sécheresse, un bon développement du système racinaire est
en corrélation positive avec le développement de la biomasse aérienne. Les corrélations
significatives entre les caractères du système racinaire, la biomasse aérienne et quelques
paramètres morpho-physiologiques de la plante tels que la densité stomatique (Daunay et al.,
1986), ont prouvé que la floraison précoce, l'indice de récolte élevé et l'enracinement profond
221
pourront être utilisés comme critères de sélection pour l'amélioration contre la déshydratation
des tissus et l’augmentation du rendement en graines (Malhotra et Saxena, 2002).
Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, la longueur de la tige est en corrélation
négative avec le rapport LR/LT (r = -0,847**) et la finesse racinaire (r = -0,798**). Avec la
dose 75% de la RFU, elle est en corrélation positive avec la hauteur de la plante (r = 0,775**)
et en corrélation négative avec le rapport LR/LT (r = -0,779**), le taux de nouaison (r = -
0,647*), le nombre de graines par gousse (r = -0,661*), le poids relatif des graines (r = -
0,646*) et le poids de 100 graines (r = -0,7*). Avec la dose d’irrigation 50% de la RFU, elle
est en corrélation négative avec le rapport LR/LT (r = -0,801**). Avec la dose d’irrigation
25% de la RFU, elle est en corrélation positive avec la hauteur de la plante (r = 0,824**), la
biomasse aérienne (r = 0,824**), le taux de nouaison (r = - 0,634*), le nombre de graines/m2
(r = 0,925**), le poids des gousses/m2 (r = 0,899**) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r =
0,891**). Elle est en corrélation négative avec le rapport LR/LT (r = -0,672*).
Sous des conditions hydriques favorables, la longueur de la tige est proportionnelle à
la hauteur de la plante et inversement proportionnelle au rapport LR/LT, à la finesse racinaire,
au taux de nouaison, au nombre de graines par gousse et au poids relatif des graines. Sous une
contrainte hydrique, elle est proportionnelle à la hauteur de la plante, à la biomasse aérienne,
au taux de nouaison, au nombre de graines/m2, au poids des gousses/m2 et à l’efficience
d’utilisation de l’eau et inversement proportionnelle au rapport LR/LT.
Chez le pois chiche la longueur de la tige reflète l’état de vigueur de la plante.
Généralement, les génotypes du type kabuli, caractérisés par des ports érigés et semi érigés,
sont vigoureux. En fait, une tige longue permet une meilleure exploitation de l’énergie solaire
et une efficience d’utilisation de l’eau élevée (Saccardo, et Calcagno, 1990). Les conditions
hydriques favorables paraissent propices au développement de la végétation à travers la
hauteur de la plante et défavorables pour la production de gousses pleines et des graines de
gros calibre. Sous des conditions de stress hydrique, il serait utile de choisir les génotypes de
hautes tailles et vigoureux qui paraissent susceptibles d’accumuler le maximum de réserves
favorables pour la production de hauts rendements en graines avec une efficience d’utilisation
de l’eau élevée. En outre, les génotypes de hautes tiges sont favorables à la mécanisation de la
récolte.
Avec les doses d’irrigation 100% et 50% de la RFU, le rapport LR/LT est corrélé
positivement avec la finesse racinaire avec des coefficients similaires respectifs de (r =
0,626*) et (r = 0,66*). Avec la dose 25% de la RFU, il est corrélé positivement avec
222
TMSR/TMSBA (r = 0,814**) et négativement avec le taux de nouaison (r = -0,65*) et le
poids relatif des graines (r = -0,664*).
Kramer (1983) et Allan, (1993) ont énoncé que les génotypes caractérisés par un
rapport de la partie souterraine par la partie aérienne élevé sont résistants à la sécheresse. Sous
stress hydrique, une croissance soutenue du système racinaire est un facteur de résistance au
manque d’eau (Monneveux, et Belhassen, 1996).
Sous stress hydrique le rapport LR/LT est inversement proportionnel au taux de
nouaison et au poids relatif des graines. Bajji et al., (2000) ont indiqué que le stress hydrique
affecte moins le système racinaire que la partie aérienne et entraîne une augmentation du
rapport LR/LT. Cette relation a fait que toute augmentation du rapport LR/LT, induite par un
important développement du système racinaire, engendre une accumulation de la matière
sèche dans les racines plus élevée que celle dans la biomasse aérienne. Cette différence entre
les résultats peut être attribuée aux conditions expérimentales. Néanmoins, la recherche de
génotypes caractérisés par une importante biomasse aérienne pourrait augmenter le rendement
en graines et l’efficience d’utilisation de l’eau.
Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, le TMSR est positivement corrélé avec le
TMSBA (r = 0,93**), le rapport TMSR/TMSBA (r = 0,904**) et négativement corrélé avec
la hauteur de la plante (r = -0,629*), la biomasse aérienne (r = -0,915**) et le nombre de
fleurs par plante (r = -0, 791**). Avec la dose 75% de la RFU, il est positivement corrélé
avec TMSBA (r = 0,953**), le rapport TMSR/TMSBA (r = 0,920**) et la finesse racinaire (r
= 0,805**). Avec la dose 50% de la RFU, il est positivement corrélé avec TMSBA (r =
0,883**), le rapport TMSR/TMSBA (r = 0,764*), la finesse racinaire (r = 0,723*), le taux de
nouaison (r = 0,61*), le nombre de graines/m2 (r = 0,723*), le poids des gousses/m2 (r =
0,75*), l’indice de récolte (r = 0,7*) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r = 0,765**). Il est
négativement corrélé avec le nombre de branches par plante (r = -0,86**). Avec la dose 25%
de la RFU, le TMSR est positivement corrélé avec TMSR/TMSBA (r = 0,659*).
Indépendamment de l’état hydrique du sol, le TMSR est proportionnel au TMSBA, au
rapport TMSR/TMSBA et à la finesse racinaire. En réalité, un système racinaire robuste
capable d’extraire l’eau dans les couches profondes dol est associé à uneimportante biomasse
aérienne pourvue de tissus turjescents et fermes.
Sous des conditions hydriques favorables le TMSR est inversement proportionnel à la
hauteur de la plante, la biomasse aérienne et au nombre de fleurs par plante. En cas d’une
alimentation hydrique est non limitée, la plante a tendance à développer davantage sa
biomasse aérienne et souterraine dans l’objectif d’activer la photosynthèse et de produire le
223
maximum de fleurs au détriment de l’accumulation de la matière sèche dans les racines. Ces
résultats sont confirmés par ceux de Daaloul et al., (2007) qui ont indiqué que, sous des
conditions hydriques favorables, la souplesse du système racinaire du blé dur est traduite par
l’accumulation de peu de matière sèche dans les racines. Miglietta et al., (1987) ont stipulé
que la souplesse du système racinaire est un caractère recherché pour la tolérance à la
sécheresse.
Sous des conditions hydriques modérément limitées, 50% de la RFU, le TMSR est
proportionnel au taux de nouaison, au nombre de graines/m2, au poids des gousses/m2, à
l’indice de récolte et à l’efficience d’utilisation de l’eau. Il parait que la majorité des fleurs
produites sont parfaites. Un taux de nouaison élevé a permis d’engendrer des gousses pleines
et de mieux valoriser l’eau d’irrigation. Daaloul et al., (2007) ont conclu que sous des
conditions de déficit hydrique, la promotion de la croissance en longueur du système racinaire
est réalisée par l’affectation de plus de matière sèche vers les racines.
Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, le TMSBA est en corrélation positive avec
TMSR/TMSBA (r = 0,693*) et en corrélation négative avec la biomasse aérienne (r = -
0,711*), le nombre de fleurs par plante (r = -0,763**) et le nombre de graines par gousse (r =
-0,656*). Avec la dose 75% de la RFU, il est en corrélation positive avec TMSR/TMSBA (r =
0,769**) et la finesse racinaire (r = 0,683*). Avec la dose 50% de la RFU, il est positivement
corrélé avec le taux de nouaison (r = 0,818**), le nombre de graines/m2 (r = 0,725*), le poids
des gousses/m2 (r = 0,694*), l’indice de récolte (r = 0,764**) et l’efficience d’utilisation de
l’eau (r = 0,707*). Il est négativement corrélé avec le nombre de branches par plante (r = -
0,692*). Avec la dose 25% de la RFU, il est en corrélation négative avec TMSR/TMSBA (r =
-0,67*).
Sous des conditions hydriques favorables, le taux de matière sèche dans la biomasse
aérienne est proportionnel à la finesse racinaire et au rapport TMSR/TMSBA. Il est
inversement proportionnel à la biomasse aérienne, au nombre de fleurs par plante et au
nombre de graines par gousse. Un développement intensif de la végétation est accompagné
par une faible accumulation de matière sèche dans la végétation, un nombre élevé de fleurs et
de graines par gousse. Sous les conditions de stress hydrique limité, le TMSBA est
inversement proportionnel au nombre de branches par plante et proportionnel au taux de
nouaison, au nombre de graines/m2, au poids des gousses/m2, à l’indice de récolte et à
l’efficience d’utilisation de l’eau. L’accumulation de réserves au niveau de la biomasse
aérienne a été consacrée à l’édification d’un rendement en graines élevé à travers
224
l’amélioration de ses composantes et la meilleure valorisation de l’eau d’irrigation et ce au
détriment de la formation d’un nombre élevé de branches.
Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, le rapport TMSR/TMSBA est en
corrélation négative avec la hauteur de la plante (r = -0,793**), la biomasse aérienne (r = -
0,976**) et le nombre de fleurs par plante (r = -0,704*). Avec la dose 75% de la RFU, il est
en corrélation positive avec la finesse racinaire (r = 0,823**). Avec la dose 50% de la RFU, il
est en corrélation positive avec la finesse racinaire (r = 0,721*) et en corrélation négative avec
le nombre de branches par plante (r = -0,724*). Avec la dose 25% de la RFU, il est en
corrélation négative avec le nombre de graines par gousse (r = -0,768**) et le poids relatif des
graines (r = -0,701*).
Sous des conditions hydriques favorables, le rapport TMSR/TMSBA est proportionnel
à la finesse racinaire et inversement proportionnel à la hauteur de la plante, à la biomasse
aérienne et au nombre de fleurs par plante. L’allocation préférentielle de transfert de la
matière sèche vers les racines inhibe le développement de la biomasse aérienne, la croissance
en hauteur et la capacité de production des fleurs. Sous un stress hydrique modéré, 50% de la
RFU, le déséquilibre de transfert de la matière sèche au profit des racines a affecté
négativement le développement des branches. Par contre sous un stress hydrique intense ce
déséquilibre pourrait être à l’origine de la production de gousses vides et d’un nombre de
graines faible.
Avec la dose d’irrigation 75% de la RFU, la finesse racinaire est négativement
corrélée au nombre de fleurs par plante (r =-0,618*). Avec la dose 50% de la RFU, elle est en
corrélation négative avec le nombre de branches par plante (r = -0,856**) et en corrélation
positive avec le poids des gousses (r = 0,65*) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r = 0,626*).
Avec la dose 25% de la RFU, elle est en corrélation négative avec le nombre de gousses par
plante (r = -0,731*).
Sous un stress hydrique limité, la finesse racinaire ou longueur spécifique des racines
des plantes a favorisé la production de gousses pleine et a permis de mieux valoriser l’eau
d’irrigation aux dépens du nombre de branches. La finesse racinaire est indépendante de la
hauteur de la plante. En revanche, Daaloul et al., (2007) ont trouvé une corrélation positive et
significative entre la finesse racinaire et la longueur de la paille des plantes blé dur irriguées et
non irriguées.
Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, la hauteur de la plante est corrélée
positivement à la biomasse aérienne (r = 0,837**) et négativement à l’indice de récolte (r = -
0,617*). Avec la dose 75% de la RFU, elle est corrélée négativement au poids relatif des
225
graines (r = -0,734*), au poids de 100 graines (r = -0,775*) et à l’indice de récolte (r = -
0,762**). Avec la dose 50% de la RFU, elle est corrélée positivement au nombre de gousses
par plante (r = 0,775**). Elle est négativement corrélée au nombre de fleurs par plante (r = -
0,629*), au nombre de graines/m2 (r = -0,788**), au nombre de graines par gousse (r = -
0,841**), au poids des gousses/m2 (r = -0,783**), au poids relatif des graines (r = -0,874**),
au poids de 100 graines (r = -0,838**), à l’indice de récolte (r = -0,751*) et à l’efficience
d’utilisation de l’eau (r = -0,759**). Avec la dose 25% de la RFU, elle est corrélée
positivement avec la biomasse aérienne (r = 0,821**), le nombre de graines/m2 (r = 0,808**),
le nombre de graines par gousse (r = 0,68*), le poids des gousses/m2 (r = 0,843**), le poids
relatif des graines (r = 0,645*), le poids de 100 graines (r = 0,645*), l’indice de récolte (r =
0,764**) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r = 0,857**).
Des travaux de recherche ont montré que la hauteur de la plante est en corrélation
positive et significative avec le nombre de branches par plante (Talebi et al., 2007), la
biomasse aérienne, (Çftçi et al., 2004), le nombre de gousses par plante (Çftçi et al., 2004), le
nombre de graines par gousse, le poids de 100 graines et l’indice de récolte (Talebi et al.,
2007). D’autres travaux ont montré qu’elle est en corrélation négative et significative avec la
date de floraison, le nombre de branches primaires (Talebi et al., 2007) et le nombre de
gousses par plante (Noor et al., 2003).
Sous des conditions hydriques favorables et faiblement limitées, suite à l’assimilation
chlorophyllienne, les carbohydrates synthétisés ont permis un développement massif de la
hauteur et de la biomasse aérienne de la plante au détriment de la production en graines.
Néanmoins, sous des conditions de stress hydrique intense, la hauteur de la plante est
proportionnelle à la biomasse aérienne et à la production en graines.
Avec la dose d’irrigation 50% de la RFU, le nombre de branches par plante est en
corrélation négative avec le poids des gousses (r = -0,643*) et l’efficience d’utilisation de
l’eau (r = -0,652*).
Des travaux de recherche ont montré que le nombre de branches par plante est en
corrélation significative et positive avec la date de floraison, la date de maturité (Talebi et al.,
2007), le nombre de branches primaires, le nombre de graines par plante (Özveren Yücel, et
al, 2006), la biomasse aérienne, le rendement en graines (Çftçi et al., 2004), le nombre de
fleurs par plante (Muchlbauer, et Singh, 1987), le nombre de gousses par plante (Talebi et al.,
2007), le nombre de graines par plante (Özveren Yücel, et al, 2006), le poids de 100 graines
(Ali, et Tahir, 1999) et l’indice de récolte (Özveren Yücel, et al, 2006). Talebi et al., (2007)
226
ont trouvé que le nombre de branches par plante est en corrélation significative négative avec
le nombre de graines par gousse.
Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, la biomasse aérienne est corrélée
positivement avec le nombre de fleurs par plante (r = 0,745*). Avec la dose 75% de la RFU,
elle est corrélée positivement avec le nombre de fleurs par plante (r = 0,802**), le nombre de
gousses par plante (r = 0,776**), le nombre de graines/m2 (r = 0,935**), le poids des
gousses/m2 (r = 0,822**) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r = 0,784*). Avec la dose 25%
de la RFU, elle est corrélée positivement avec le taux de nouaison (r = 0,651*), le nombre de
graines/m2 (r = 0,991**), le poids des gousses/m2 (r = 0,983**) et l’efficience d’utilisation de
l’eau (r = 0,976**).
La biomasse aérienne est en corrélation positive et significative avec le poids de 100
graines (Lai et al., 2003) et l’indice de récolte (Çftçi et al., 2004) et en corrélation négative
avec la hauteur de la plante (Muchlbauer, et Singh, 1987). Noor et al., (2003) ont indiqué
qu’elle est en corrélation négative et significative avec l’indice de récolte; alors que Lai et al.,
(2003) ont trouvé que cette relation est non significative.
Sous des conditions hydriques favorables, 100% de la RFU, la biomasse aérienne est
fortement liée au nombre de fleurs et n’a pas de relation significative avec le reste des
composantes du rendement. Avec des doses d’irrigation réduites, 75% de la RFU, la biomasse
aérienne est proportionnelle au nombre de fleurs par plante, au nombre de gousses par plante,
au nombre de graines/m2, au poids des gousses/m2 et à l’efficience d’utilisation de l’eau.
Khanna-Chopra, et Sinha, (1987) ont indiqué que, sous des conditions humides, le nombre de
fausses fleurs ou fleurs imparfaites augmente avec l’irrigation. Alors que, lorsque les
précipitations sont rares et les températures sont élevées, les fleurs imparfaites sont
inexistantes.
Sous un stress hydrique sévère, 25% de la RFU, la biomasse aérienne est
proportionnelle au taux de nouaison, au nombre de graines/m2, au poids des gousses/m2 et à
l’efficience d’utilisation de l’eau. Comme le pois chiche est une espèce à croissance
indéterminée, la migration de la matière sèche, vers les organes végétatifs, continue même
pendant la phase reproductive (Singh, 1991). Ce processus a engendré une concurrence, pour
l’accumulation des réserves, entre les organes végétatifs et les organes reproducteurs.
Néanmoins, Singh, (1991) a noté qu’en culture pluviale, lorsque le stress hydrique survient
après la floraison, le transfert d’assimilas synthétisés est accéléré vers les gousses et les
graines durant les phases de remplissage et la maturité des gousses et des graines. Gan et al.,
(2004) ont suggéré que le pois chiche du type kabuli a une forte capacité de redistribution des
227
carbohydrates produits avant le stade floraison au profit des gousses produites ultérieurement.
Pendant la phase de développement des gousses, la migration d'assimilas vers les organes
végétatifs diminue et une partie des assimilas synthétisés durant la phase végétative migre
vers les organes reproducteurs pour le remplissage des gousses et des graines. D’après ces
résultats, la biomasse aérienne est une des plus importantes composantes du rendement en
graines surtout sous des conditions de stress hydrique. Singh, (1995) a indiqué qu’une
biomasse aérienne élevée est un important indicateur d’un rendement élevé et que
l’amélioration du rendement en graines impose la sélection de génotypes de pois chiche
caractérisés par une biomasse aérienne élevée.
Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, le nombre de fleurs par plante est
positivement corrélé avec le nombre de gousses par plante (r = 0,757**) et le nombre de
graines/m2 (r = 0,788**). Avec la dose 75% de la RFU, il est positivement corrélé avec le
nombre de gousses par plante (r = 0,666**) et le nombre de graines/m2 (r = 0,786**), le
poids des gousses/m2 (r = 0,733*) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r = 0,734*). Avec la
dose 50% de la RFU, il est positivement corrélé avec le nombre de gousses par plante (r = -
0,728*) et le nombre de graines par gousse (r = 0,66*).
Sous des conditions hydriques non stressantes, le nombre de fleurs est proportionnel
au nombre de gousses pleines et à l’efficience d’utilisation de l’eau. Il parait que, les
conditions hydriques favorables sont à l’origine de la production d’un nombre élevé de fleurs
parfaites et de fleurs imparfaites, qui ont donné naissance, après la nouaison, à un nombre de
gousses pleines et une efficience d’utilisation de l’eau élevés. Par contre, sous une contrainte
hydrique, même limitée, le nombre de fleurs est proportionnel au nombre de graines par
gousse et inversement proportionnel au nombre de gousses par plante. Sous l’action des
conditions hydriques limitées, les fleurs épanouies sont parfaites (Khanna-Chopra, et Sinha,
1987) et les gousses formées se sont avortées. Probablement, un phénomène de compensation
du nombre de gousse est traduit par une augmentation du nombre de graines par gousse.
Avec les doses d’irrigation 100% et 75% de la RFU, le nombre de gousses par plante
est en corrélation positive avec le nombre de graines/m2 avec des coefficients respectifs de (r
= 0,785**) et (r = 0,729*). Avec la dose 50% de la RFU, il est en corrélation négative avec le
nombre de graines par gousse (r = -0,886**), le poids relatif des graines (r = -0,862**), le
poids de 100 graines et l’indice de récolte (r = -0,657*). Avec la dose 25% de la RFU, il est
en corrélation négative avec le nombre de graines par gousse (r = -0,643*) et le poids relatif
des graines (r = -0,67*).
228
Le nombre de gousses par plante est en corrélation significative et positive avec le
nombre de graines par plante (Özveren Yücel, et al, 2006), le poids de 100 graines (Ali, et
Tahir, 1999) et l’indice de récolte (Talebi et al., 2007). D’autres travaux ont montré qu’il est
en corrélation significative négative avec le poids de 100 graines (Talebi et al., 2007) et
l’indice de récolte (Çftçi et al., 2004).
Il parait que la satisfaction des besoins hydriques d’une culture de pois chiche est à
l’origine de la production d’un nombre élevé de gousses et de graines. En revanche, sous
stress hydrique la production d’un nombre élevé de gousse a engendré la formation de
gousses vides, des graines chétives et d’un indice de récolte limité. Ofori, (1996), a suggéré
que les méthodes de sélection basées sur le nombre de gousses par plante pourraient résulter à
un rendement en graines assez élevé. Cependant, la sélection pour un rendement en graines
élevé à travers la sélection directe du rendement en graines serait inefficace à cause de la
grave restriction imposée indirectement par le nombre de gousses par plante.
Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, le taux de nouaison est en corrélation
négative avec le nombre de graines par gousse (r = -0,726*), le poids des gousses (r = -
0,749*), le poids relatif des graines (r = -0,852**), le poids de 100 graines (r = -0,708**),
l’indice de récolte (r = -0,634*) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r = -0,724*). Avec les
doses 75%, 50% et 25% de la RFU, il est en corrélation positive et significative, avec des
coefficients respectifs, avec le nombre de graines/m2 (0,702*; 0,83**; 0,673*), le nombre de
graines par gousse (0,926**; 0,618*; 0,781**), le poids des gousses (0,804**; 0,802**;
0,657*), le poids relatif des graines (0,861*; 0,775**; 0,779**), le poids de 100 graines
(0,735*; 0,83**; 0,605), l’indice de récolte (0,733*; 0,877**; 0,746*) et l’efficience
d’utilisation de l’eau (0,795**; 0,798**; 0,66*).
Sous des conditions humides, chez le pois chiche, la nouaison d’un nombre élevé de
fleurs engendre une concurrence pour la répartition des carbohydrates entre les gousses. Un
taux de nouaison élevé résulte à la formation de gousses vides, des graines chétives et une
faible efficience d’utilisation de l’eau. Gan et al., (2004) ont signalé que sous des conditions
hydriques non limitées, les génotypes de pois chiche du type kabuli ont une faible capacité
pour remplir les gousses formées car ils produisent plus de gousses qu’ils ne peuvent
accumuler de carbohydrates. Par contre, avec des doses d’irrigation réduites ou bien sous
stress hydrique, la nouaison des fleurs parfaites est proportionnelle au nombre de gousses
pleines, au nombre de graines de gros calibres et à une efficience d’utilisation de l’eau élevée.
Avec les doses d’irrigation 100% et 75% de la RFU, le nombre de graines/m2 est en
corrélation positive, avec des coefficients respectifs, avec le nombre de graines par gousse (r
229
= 0,607*) et (r = 0,642*), le poids des gousses (r = 0,808**) et (r = 0,952**) et l’efficience
d’utilisation de l’eau (r = 0,696*) et (r = 0,931**). Avec la dose 50% de la RFU, il est en
corrélation positive avec le nombre de graines par gousse (r = 0,784**), le poids des gousses
(r = 0,979**), le poids relatif des graines (r = 0,872**), le poids de 100 graines (r = 0,887**),
l’indice de récolte (r = 0,939**) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r = 0,974**). Avec la
dose 25% de la RFU, il est en corrélation positive avec le poids des gousses (r = 0,992**),
l’indice de récolte (r = 0,628*) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r = 0,986**).
Özveren Yücel, et al, (2006) ont trouvé que le nombre de graines est en corrélation
significative positive avec l’indice de récolte. Sous des conditions hydriques non limitées, le
nombre de graines/m2 est proportionnel au nombre de graines par gousse, au poids des
gousses et à l’efficience d’utilisation de l’eau avec des coefficients de corrélation plus faibles
que ceux dans le cas des doses d’irrigation réduites, 75% de la RFU. Il parait que, sous des
conditions hydriques non limitées, les génotypes de pois chiche du type kabuli ont une faible
capacité pour remplir les gousses formées. Ils produisent plus de gousses qu’ils ne peuvent
accumuler de carbohydrates. Par contre, en cas d’un manque d’eau, le nombre de graines/m2
est fortement lié à la proportion de gousses pleines, au poids de 100 graines et à l’efficience
d’utilisation de l’eau (Gan et al., 2004).
Avec les doses d’irrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU, le nombre de graines
par gousse est en corrélations positives, avec des coefficients respectifs, avec le nombre de
graines par gousse (0,731*; 0,823**; 0,739*; 0,61*), le poids relatif des graines (0,842**;
0,941**; 0,97**; 0,988**), le poids de 100 graines (0,744*; 0,877**; 0,858**; 0,847**),
l’indice de récolte (0,638*; 0,837**; 0,789**; 0,865**) et l’efficience d’utilisation de l’eau
(0,735*; 0,83**; 0,741*; 0,628*). Talebi et al., (2007) ont trouvé que le nombre de graines
par gousse est en corrélation négative significative avec l’indice de récolte.
Avec les doses d’irrigation 100%, 75% et 50% de la RFU, le poids des gousses/m2 est
en corrélations positives et significatives, avec des coefficients respectifs, avec le poids relatif
des graines (0,879**; 0,773**; 0,843**), le poids de 100 graines (0,8**; 0,578; 0,912**),
l’indice de récolte (0,903**; 0,651*; 0,941**) et l’efficience d’utilisation d’eau (0,983**;
0,996**; 0,997**). Avec la dose 25% de la RFU, il est en corrélation positive et significative
avec l’indice de récolte (r = 0,689*) et l’efficience d’utilisation d’eau (r = 0,999**).
Avec les doses d’irrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU, le poids relatif des
graines est en corrélations positives et significatives, avec des coefficients respectifs, avec le
poids de 100 graines (0,925**; 0,939**; 0,947**; 0,897**), l’indice de récolte (0,876**;
230
0,942**; 0,886**; 0,909**) et l’efficience d’utilisation d’eau (0,907**; 0,803**; 0,84**;
0,604*).
Avec les doses d’irrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU, le poids de 100
graines est en corrélations positives et significatives, avec des coefficients respectifs, avec
l’indice de récolte (0,929**; 0,963**; 0,91**; 0,978**) et l’efficience d’utilisation d’eau
(0,885**; 0,619*; 0,907**; 0,631*). Les travaux de recherche d’Özveren Yücel et al., (2006)
ont montré que ces corrélations sont négatives et hautement significatives. En revanche, ceux
de Sürek, et Befier (2003) sur une culture de riz et Talebi et al., (2007) sur une culture de pois
chiche ont montré qu’elles sont non significatives. Les différences entre ces résultats peuvent
être attribuées à la diversité entre les matériels génétiques utilisés, aux différences entre les
conditions expérimentales, notamment, les variations des conditions édapho-climatiques et les
sites expérimentaux (Youssef et. Tahir, 1999).
Avec les doses d’irrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU, l’indice de récolte est
en corrélations positives et significatives avec l’efficience d’utilisation d’eau, avec des
coefficients respectifs de (0,96**; 0,697*; 0,953**; 0,716*).
3.6 - Analyse en composantes principales (ACP)
Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, l’analyse en composantes principale (ACP)
a montré que l’axe 1 est composé, principalement, de l’efficience d’utilisation de l’eau, du
rendement en graines, de l’indice de récolte, du poids relatif des graines, du poids de 100
graines, de la date de floraison précoce, de la durée de la phase de maturité et du taux de
nouaison avec des valeurs respectives: 9,18; 9,18; 8,57; 8,31; 7,47; 6,98; 6,62 et 6,38%. Par
contre, la biomasse aérienne, le taux de matière sèche dans les racines et dans la biomasse
aérienne, le nombre de fleurs par plante, la longueur du système racinaire et la hauteur de la
plante ont les contributions les plus élevées dans l’édification du deuxième axe avec des
coefficients respectifs de 13,74; 13,53; 9,33; 8,67; 7,41; 6,85. L’axe 3 est surtout composé de
la date de maturité, la date de maturité précoce, le nombre de gousses par plante et du nombre
de graines par gousse avec les pourcentages respectifs de 18,45; 17,37; 14,36; 12,97 et 7,09%
(Tableau 51).
231
Tableau 51. Pourcentages de contribution des variables dans l'édification des axes 1, 2 et 3 de l'Analyse en Composantes Principales (ACP) relative à la culture du pois chiche avec les doses d’irrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU.
Doses d’irrigation 100% RFU 75% RFU 50% RFU 25% RFU Axes F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3
RdGr (kg.ha-1) 9,18 0,01 0,24 10,73 0,03 0,69 6,97 0,23 0,47 6,673 2,855 1,783 CRE (%) 5,22 0,58 0,11 0,72 2,36 10,38 2,11 12,22 0,39 4,560 1,383 2,594 IF (%) 0,01 0,22 12,97 3,95 8,00 0,07 0,01 0,45 15,91 2,682 0,354 5,661 D,Stom (Sto/mm2) 4,08 5,21 1,15 1,61 10,44 0,00 2,02 6,37 7,13 4,241 1,928 2,607 Chla+Chlb (mg/gMF) 3,51 2,70 2,23 0,49 1,12 9,57 5,08 2,11 0,17 3,796 0,026 11,394 DFl Pr (JAS) 6,98 2,80 0,00 2,21 1,31 1,06 4,58 2,35 5,51 3,596 6,346 0,425 DF (JAS) 4,53 3,85 3,88 0,00 7,95 0,67 4,38 0,95 2,13 2,533 8,183 0,565 DMtPr (JAS) 0,30 3,21 17,37 0,63 5,90 4,04 4,50 6,14 1,70 0,728 8,423 10,836 DMt (JAS) 1,21 1,67 18,45 0,03 4,78 6,48 4,30 4,61 1,10 0,844 11,268 6,037 DrMt (J) 6,62 0,76 4,98 6,74 0,03 0,82 1,14 0,30 0,05 0,161 7,312 13,929 LR (cm) 0,12 7,41 2,79 0,09 8,46 6,74 0,30 12,17 6,49 0,138 11,088 1,568 LR/LT 0,02 1,66 1,33 0,35 0,19 11,85 0,12 9,19 12,86 3,545 4,463 2,176 TMSR (%) 0,09 13,53 0,01 0,14 3,67 16,52 3,99 3,69 6,07 0,941 5,026 6,822 TMBA (%) 0,94 9,33 0,07 0,27 1,96 17,03 4,85 5,49 1,69 1,636 2,528 4,889 H (cm) 1,85 6,85 1,43 1,40 8,38 1,37 4,37 6,64 0,13 5,930 2,766 0,000 Nb Br/pl 1,79 5,18 0,00 1,24 2,61 0,01 2,59 0,18 14,91 2,346 0,041 1,719 BA (kg/m2) 0,19 13,74 0,34 6,80 4,42 0,83 0,01 0,93 3,87 5,777 2,208 2,386 Nb Fl,/pl 2,00 8,67 4,71 6,81 1,77 0,01 0,39 13,75 4,49 0,072 13,130 3,391 Nb Gous,/pl 2,23 1,79 14,36 2,40 7,87 3,95 3,06 6,02 7,64 0,709 2,928 16,668 TN (%) 6,38 1,13 0,82 7,70 0,14 1,71 6,04 0,69 0,01 7,284 1,478 0,019 Gr/m2 4,40 4,70 1,30 9,52 1,36 1,20 6,89 0,13 0,01 6,370 1,786 2,460 Gr/Gous 4,80 3,01 7,09 7,86 1,75 0,91 5,00 2,32 4,79 7,794 0,000 0,001 Pds RGr (%) 8,31 0,13 1,00 7,56 3,03 1,45 6,22 1,53 1,98 7,298 0,002 0,053 P100 (g) 7,47 0,84 2,85 4,42 6,72 1,67 6,55 1,25 0,03 6,299 1,093 0,211 IR (%) 8,57 0,99 0,28 5,62 5,73 0,28 7,55 0,03 0,00 7,373 0,530 0,024 EUE (kg.mm-1) 9,18 0,01 0,24 10,73 0,03 0,69 6,97 0,23 0,47 6,673 2,855 1,783
Les valeurs en gras indiquent les contributions les plus élevées dans l’édification des axes de l’ACP.
Les trois premiers axes (1, 2 et 3) ont les valeurs propres les plus élevées. Ile totalisent
à eux seuls 78.69% de la variabilité totale (Tableau 52).
Le premier axe représente 39 ,69% de la variabilité observée. C’est un axe de
production, d’efficience d’utilisation de l’eau et de précocité. Il est positivement corrélé avec
le rendement en graines, le poids relatif des graines, le poids de 100 graines et l’efficience
d’utilisation de l’eau. Il est négativement corrélé avec la date de floraison précoce, la durée de
la phase de maturité et le taux de nouaison. Il sépare les génotypes selon la productivité, la
valorisation de l’eau d’irrigation, la précocité de la floraison et de la maturité. Le second axe
absorbe 25,6% de la variabilité observée. C’est un axe de développement végétatif et
d’accumulation de matière sèche dans la biomasse aérienne et les racines. Il est positivement
corrélé avec la longueur du système racinaire, la hauteur de la plante, la biomasse aérienne et
232
Tableau 52. Valeurs propres et variabilité des facteurs principaux relatifs à la culture du pois chiche avec les doses d’irrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU.
Axe
100% RFU 75% RFU 50% RFU 25% RFU
Valeur
propre
variabilité
(%)
Pourcentage
cumulé
Valeur
propre
variabilité
(%)
Pourcentage
cumulé
Valeur
propre
variabilité
(%)
Pourcentage
cumulé
Valeur
propre
variabilité
(%)
Pourcentage
cumulé
F1 10,32 39,69 39,69 8,90 34,25 34,25 13,11 50,41 50,41 10,94 42,08 42,08
F2 6,66 25,60 65,29 6,82 26,25 60,49 4,80 18,45 68,86 5,05 19,43 61,51
F3 3,49 13,41 78,69 4,13 15,88 76,38 3,30 12,69 81,55 3,84 14,77 76,28
F4 2,36 9,06 87,75 2,83 10,88 87,26 2,46 9,45 91,00 2,44 9,40 85,68
F5 1,22 4,69 92,45 1,77 6,82 94,08 1,04 4,01 95,01 1,60 6,15 91,83
F6 1,17 4,51 96,96 1,08 4,17 98,24 0,87 3,36 98,38 1,30 5,01 96,84
F7 0,79 3,04 100,00 0,46 1,76 100,00 0,42 1,62 100,00 0,82 3,16 100,00
Au niveau de chaque dose d'irrigation 19 valeurs propres triviales sont supprimées,
233
le nombre de fleurs par plante. Il est négativement corrélé avec le taux de matière sèche dans
la biomasse aérienne et les racines. Il sépare les génotypes selon l’importance de leurs
biomasses aériennes et souterraines, de leur capacité d’accumulation des réserves et, à
moindre importance, selon le nombre de fleurs (Fig. 29).
Le troisième axe absorbe 13,41% de la variabilité observée. C’est un axe de précocité
de la maturité, du développement végétatif et de la production de gousses pleines. Il est en
corrélation positive avec la date maturité précoce, la date de maturité et le nombre de graines
par gousse. Il est en corrélation négative avec l’indice foliaire et le nombre de graines/m2. Il
répartit les génotypes de pois chiche, principalement, selon la longueur de leur cycle
biologique et la production de gousses pleines.
En considérant l’axe 1, on remarque que les génotypes Kasseb, Amdoun1 et Béja1 ont
présenté une floraison précoce et une courte durée de maturité. En revanche ils ont un faible
taux de nouaison, des graines de gros calibre, un rendement en graines, un poids relatif des
graines, un indice de récolte et une efficience d’utilisation de l’eau élevés. Les génotypes
Variables (axes F1 et F2 : 65.29 %)
Rd.Gr(kg/ha)
CRE(%)
IF
D.Stom. (nb)Chla+Chlb(mg/gM
F)Déb.Fl (jas)
50% Fl (jas) Déb.M at (jas)M at.50%Gous.(jas
)
Durée M at.(j)
LR (cm)
LR/LT
TM SR (%)
TM SBA (%)
H (cm)Nb bran.
BA(kg/m2)
Nb Fl/pl
Nb.Gous/m2
TN (%)
Nb.Gr/m2Nb Gr/Gous
Pds Relatif Gr(%)
P100 (g)IR (%)
EUE(kg//ha/mm)
-1
-0.5
0
0.5
1
-1 -0.5 0 0.5 1
-- axe F 1 (39 .69 %) -->
Fig. 29. Projection des caractères sur le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose d’irrigation 100% de la RFU.
234
FLIP88-42C et FLIP96-114C sont caractérisés par une floraison précoce, une durée de
maturité moyenne, des graines de gros calibre, une efficience d’utilisation de l’eau et un
rendement en graines moyens. Par contre, les génotypes Nayer, ILC3279 et Bochra sont
caractérisés par une floraison tardive et une longue durée de maturité des graines. Ils ont des
graines de petit calibre, un rendement en graines, un poids relatif des graines, un indice de
récolte et une efficience d’utilisation de l’eau faibles. Pour l’axe 2, les génotypes Kasseb,
Béja1, ILC3279 et Nayer produisent un nombre de fleurs par plante élevé; alors qu’Amdoun1,
Bochra, FLIP88-42C et FLIP96-114C sont moins fleuris. Les génotypes Nayer, ILC3279,
Kasseb et Bochra paraissent caractérisés par une importante biomasse aérienne et un port
érigé, alors qu’Amdoun1, FLIP96-114C, Béja1 et FLIP88-42C ont une biomasse aérienne
réduite et un port semi érigé. Les génotypes Béja1, Nayer, Kasseb et Bochra sont dotés d’un
système racinaire plus développé que celui d’ILC3279, FLIP88-42C, Amdoun1 et FLIP96-
114C. Le taux d’accumulation de la matière sèche dans les racines et la biomasse aérienne est
plus élevé chez les génotypes FLIP96-114C, FLIP88-42C, Bochra et Kasseb que chez
Amdoun1, ILC3279, Béja1 et Nayer (Fig. 30).
Individus (axes F1 et F2 : 65.29 %)
ILC 3279
FLIP 88-42 CFLIP 96-114 C
Bochra
Kasseb
Nayer
Amdoun I
Béja I
-8
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8
- - axe F 1 (39.69 %) - ->
Fig. 30. Dispersion des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture avec la dose d’irrigation 100% de la RFU.
235
Avec la dose d’irrigation 75% de la RFU, le premier axe de l’ACP est formé, surtout,
de l’efficience d’utilisation de l’eau, du rendement en graines, du nombre de graines/m2, du
nombre de graines par gousse, du taux de nouaison, du poids relatif des graines, du nombre de
fleurs par plante, de la biomasse aérienne et de la durée de la phase de maturité avec des
pourcentages respectifs de 10,73; 10,73; 9,52; 7,86; 7,70; 7,56; 6,81; 6,80 et 6,74%. L’axe 2
est formé, notamment, de la densité stomatique, la longueur du système racinaire, la hauteur
de la plante, l’indice foliaire, la date de formation de 50% de fleurs, le nombre de gousses par
plante et le poids de 100 graines avec des pourcentages respectifs de 10,44; 8,46; 8,38; 8,0;
7,95; 7,87 et 6,72%. L’axe 3 est, particulièrement, composé du taux de matière sèche dans la
biomasse aérienne et les racines, du rapport LR/LT, du contenu relatif en eau, de la teneur en
chlorophylles totales et de la date de maturité avec des pourcentages respectifs de 17,03;
16,52; 11,85; 10,38; 9,57 et 6,48% (Tableau 51).
Les trois premiers axes (1, 2 et 3) ont les valeurs propres les plus élevées. Ile totalisent
76,38% de la variabilité totale (Tableau 52).
Le premier axe occupe 34,25 % de la variabilité observée. C’est un axe de production
en graines et de biomasse aérienne. Il est positivement corrélé avec l’efficience d’utilisation
de l’eau, le rendement en graines, le nombre de graines/m2, le nombre de graines par gousse,
le taux de nouaison, le poids relatif des graines, le nombre de fleurs par plante, la biomasse
aérienne et la durée de la phase de maturité. Il sépare les génotypes de pois chiche selon leurs
rendements en graines, leurs capacités de valorisation de l’eau d’irrigation. Le deuxième axe
absorbe 26,25% de la variabilité absorbée. Il est, surtout, un axe de développement végétatif
et d’enracinement. Il est en corrélation positive avec la densité stomatique et le poids de 100
graines et en corrélation négative avec la longueur du système racinaire, la hauteur de la
plante, l’indice foliaire, la date de formation de 50% de fleurs et le nombre de gousses par
plante. Il sépare les génotypes selon le port érigé ou semi érigé et la tolérance au stress
hydrique à travers l’indice foliaire, la densité stomatique et la profondeur de l’enracinement
(Fig. 31). Le troisième axe représente 15,88 % de la variabilité absorbée. C’est un axe de
développement végétatif. Il est en corrélation positive avec le taux de matière sèche dans la
biomasse aérienne et les racines, le contenu relatif en eau et la date de maturité. Il est en
corrélation négative avec le rapport LR/LT et la teneur en chlorophylles totales. Il distribue
les génotypes de pois chiche selon la capacité d’accumulation des réserves dans les racines et
la biomasse aérienne et l’état de turgescence des feuilles.
236
Au niveau de l’axe 1, les génotypes Kasseb, Bochra, Nayer et FLIP88-42C paraissent
les plus performants. Ils sont caractérisés par un développement végétatif intense et des
rendements en graines et des efficiences d’utilisation de l’eau élevés Par contre les génotypes
Amdoun1, FLIP96-114C, Béja1 et ILC3279 ont présenté un développement végétatif chétif,
un rendement en graines et une efficience d’utilisation de l’eau faibles. Au niveau de l’axe 2,
les génotypes Kasseb, Bochra, Nayer, ILC3279 ont présenté une tolérance au stress hydrique
à travers un indice foliaire relativement élevé et une densité stomatique faible. Les génotypes
Nayer et ILC3279 sont caractérisés par une hauteur élevée, un système racinaire long et une
floraison tardive (Fig. 32).
Variables (axes F1 et F2 : 60.49 %)
Rd.Gr(kg/ha)
CRE(%)
IF
D.Stom. (nb)
Chla+Chlb(mg/gM F)Déb.Fl (jas)
50% Fl (jas)Déb.M at (jas)
M at.50%Gous.(jas)
Durée M at.(j)
LR (cm)
LR/LT
TM SR (%)
TM SBA (%)
H (cm)
Nb bran.BA(kg/m2)
Nb Fl/pl
Nb.Gous/m2
TN (%)
Nb.Gr/m2
Nb Gr/Gous
Pds Relatif Gr(%)
P100 (g)IR (%)
EUE(kg//ha/mm)
-1
-0.5
0
0.5
1
-1 -0.5 0 0.5 1
- - axe F 1 (34.25 %) - ->
Fig. 31. Projection des caractères sur le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose d’irrigation 75% de la RFU.
237
Avec la dose d’irrigation 50% de la RFU, le premier axe de l’ACP est composé,
particulièrement, de l’indice de récolte, l’efficience d’utilisation de l’eau, le rendement en
graines, le nombre de graines/m2, le poids de 100 graines, le poids relatif des graines et le taux
de nouaison avec des pourcentages respectifs de 7,55; 6,97; 6,97; 6,89; 6,55; 6,22 et 6,04%.
L’axe 2 est formé, surtout, du nombre de fleurs par plante, du contenu relatif en eau, de la
longueur du système racinaire, de la hauteur de la plante et de la date de maturité précoce des
gousses avec des pourcentages respectifs de 13,75; 12,22; 12,17; 6,64 et 6,14%. Le troisième
axe est, notamment, composé de l’indice foliaire, le nombre de branches par plante, le rapport
LR/LT, le nombre de gousses par plante, la densité stomatique et le taux de matière sèche
dans les racines avec des pourcentages respectifs de 15,91; 14,91; 12,86; 7,64; 7,13 et 6,07 %
(Tableau 51).
Les trois premiers axes (1, 2 et 3) ont les valeurs propres les plus élevées. Ile totalisent
81,5 % de la variabilité totale (Tableau 52).
Le premier axe représente 50,41% de la variabilité observée. C’est un axe de
production. Il est en corrélation positive avec l’indice de récolte, l’efficience d’utilisation de
l’eau, le rendement en graines, le nombre de graines/m2, le poids de 100 graines, le poids
Individus (axes F1 et F2 : 60.49 %)
ILC 3279
FLIP 88-42 CFLIP 96-114 C
BochraKasseb
Nayer
Amdoun I
Béja I
-8
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8
-- axe F 1 (34.25 %) -->
Fig. 32. Dispersion des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture avec la dose d’irrigation 75% de la RFU.
238
relatif des graines et le taux de nouaison. Il répartit les génotypes selon la capacité de
valorisation de l’eau d’irrigation, le rendement en graines et le calibre des graines. L’axe 2
contribue à la variabilité observée avec 18,45%. Il est relié au nombre de fleurs et à la vigueur
du génotype. Il est négativement corrélé avec la hauteur de la plante et positivement corrélé
avec le nombre de fleurs par plante, le contenu relatif en eau, la longueur des racines et la
maturité précoce. Il répartit les génotypes selon leur état de turgescence en eau, leur
développement en hauteur, l’importance de leur système racinaire et, à moindre degré, selon
la longueur de leurs cycles (Fig. 33).
L’axe 3, contribue avec 12,69% à la variabilité observée. Il est, surtout, un axe
d’architecture. Il est en corrélation positive avec l’indice foliaire et le nombre de branches par
plante et en corrélation négative avec le rapport LR/LT, le nombre de gousses par plante, la
densité stomatique et le taux de matière sèche dans les racines. Il distribue les génotypes,
particulièrement, en fonction de l’importance de la végétation aérienne et son équilibre avec
le développement souterrain.
Variables (axes F1 et F2 : 68.86 %)
Rd.Gr(kg/ha)
CRE(%)
IF
D.Stom. (nb)
Chla+Chlb(mg/gM F)
Déb.Fl (jas)50% Fl (jas)
Déb.M at (jas)M at.50%Gous.(jas)
Durée M at.(j)
LR (cm)LR/LT
TM SR (%)TM SBA (%)
H (cm)
Nb bran.
BA(kg/m2)
Nb Fl/pl
Nb.Gous/m2
TN (%)
Nb.Gr/m2
Nb Gr/GousPds Relatif Gr(%)P100 (g)
IR (%)EUE(kg//ha/m
m)
-1
-0.5
0
0.5
1
-1 -0.5 0 0.5 1
- - axe F 1 (50.41 %) - ->
Fig. 33. Projection des caractères sur le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose d’irrigation 50% de la RFU.
239
En considérant l’axe 1, on constate que les génotypes FLIP96-114C, FLIP88-42C,
Kasseb et Amdoun1 sont les plus performants. Ils ont présenté les meilleures efficiences
d’utilisation de l’eau d’irrigation, les rendements en graines et les indices de récolte les plus
élevés et ont des graines de gros calibre. Les génotypes FLIP88-42C, Kasseb et FLIP96-114C
ont montré les taux de nouaison les plus élevés et plus de gousses pleines. La production en
graine d’ILC3279 est nulle. Au niveau de l’axe 2, Bochra et FLIP96-114C ont produit le plus
de fleurs par plante. Amdoun1 parait assez turgescent en eau et a présenté une hauteur élevée
et un développement des racines important (Fig. 34).
Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU, le premier axe de l’ACP est composé,
principalement, du nombre de graines par gousse, de l’indice de récolte, du poids relatif des
graines, du taux de nouaison, du rendement en graines, de l’efficience d’utilisation de l’eau,
du nombre de graines/m2 et du poids de 100 graines avec des pourcentages respectifs de 7,79;
7,37; 7,3; 7,28; 6,67; 6,67; 6,37 et 6,3%. L’axe 2 est composé du nombre de fleurs par plante,
de la date de maturité, de la longueur du système racinaire, de la date de floraison et de la date
de la floraison précoce avec les pourcentages respectifs de 13,13; 11,27; 11,09; 8,18 et 6,35%.
Individus (axes F1 et F2 : 68.86 %)
ILC 3279
FLIP 88-42 C
FLIP 96-114 C
Bochra
KassebNayer Amdoun I
Béja I
-6
-4
-2
0
2
4
6
-6 -4 -2 0 2 4 6
- - axe F 1 (50 .41 %) - ->
Fig. 34. Dispersion des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture avec la dose d’irrigation 50% de la RFU.
240
L’axe 3 est formé, particulièrement, du nombre de gousses par plante, de la durée de la phase
de maturité, de la teneur en chlorophylles totales, de la date de la maturité précoce et du taux
de matière sèche dans les racines avec des pourcentages respectifs de 16,67; 13,93; 11,39;
10,84 et 6,82% (Tableau 51).
Les trois premiers axes (1, 2 et 3) ont les valeurs propres les plus élevées. Ile totalisent
76,28% de la variabilité totale (Tableau 52).
Le premier axe occupe 42,08 % de la variabilité observée. C’est un axe de production
et de valorisation de l’eau d’irrigation. Il est en corrélation positive avec le nombre de graines
par gousse, l’indice de récolte, le poids relatif des graines, le taux de nouaison, le rendement
en graines, l’efficience d’utilisation de l’eau, le nombre de graines/m2 et le poids de 100
graines. Il sépare les génotypes de pois chiche, principalement, en fonction du nombre de
gousses pleines, du calibre des graines et la valorisation de l’eau d’irrigation. L’axe 2
représente 19,43% de la variabilité observée. C’est un axe de tolérance au stress hydrique par
échappement. Il est positivement corrélé avec le nombre de fleurs par plante, la date de
maturité, la longueur du système racinaire, la date de floraison et la date de la floraison
précoce. Il sépare les génotypes selon leur tolérance au stress hydrique à travers la longueur
du système racinaire, la longueur de la phase de développement végétatif et la longueur du
cycle de la plante (Fig. 35).
Variables (axes F1 et F2 : 61.51 %)
Rd.Gr(kg/ha)CRE(%)
IF
D.Stom. (nb)
Chla+Chlb(mg/gM F)
Déb.Fl (jas)50% Fl (jas)Déb.M at (jas)
M at.50%Gous.(jas)Durée M at.(j)
LR (cm)
LR/LT
TM SR (%)
TM SBA (%)
H (cm)
Nb bran.
BA(kg/m2)
Nb Fl/pl
Nb.Gous/m2
TN (%)
Nb.Gr/m2
Nb Gr/GousPds Relatif Gr(%)
P100 (g)IR (%)
EUE(kg//ha/mm)
-1
-0.5
0
0.5
1
-1 -0.5 0 0.5 1
- - axe F 1 (42.08 %) - ->
Fig. 35. Projection des caractères sur le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose d’irrigation 25% de la RFU.
241
L’axe 3, occupe 14,77% de la variabilité observée. Cet axe exprime la longueur du
cycle de la plante, la production de gousses et l’accumulation des réserves. Il est en
corrélation positive avec le nombre de gousse/m2, le taux de matière sèche dans les racines et
la durée de la phase de maturité et en corrélation négative avec la teneur en chlorophylles
totales et la maturité précoce. Il sépare les génotypes, principalement, selon la maturité
précoce et la production des gousses.
L’examen de l’axe 1 a révélé que les génotypes FLIP96-114C, FLIP88-42C,
Amdoun1 et Kasseb ont donné une production en graines. Par contre les génotypes Béja1,
Nayer, Bochra, ILC3279 n’ont donné que de la végétation. L’axe 2 a montré que les
génotypes Amdoun1, FLIP96-114C, Nayer et Kasseb ont une floraison précoce, FLIP96-
114C, FLIP88-42C et Kasseb ont une maturité précoce, FLIP96-114C, Amdoun1et Béja1 ont
produit le nombre de fleurs par plante le plus élevé (Fig. 36).
3.7 - Indice de tolérance au stress hydrique (ITSH)
La dose d’irrigation 25% de la RFU représente les conditions de stress hydrique; alors
que, la dose 100% de la RFU représente les conditions du témoin non stressé. Pour chaque
Individus (axes F1 et F2 : 61.51 %)
ILC 3279FLIP 88-42 C
FLIP 96-114 C
Bochra
Kasseb
Nayer
Amdoun IBéja I
-8
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8
- - axe F 1 (42.08 %) - ->
Fig. 36. Dispersion des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture avec la dose d’irrigation 25% de la RFU.
242
génotype, l’ITSH est la moyenne des indices de tolérance au niveau des paramètres ayant
présenté une variabilité génotypique. Ces indices sont très utiles du fait qu'ils permettent une
comparaison directe des réponses génotypiques au stress hydrique. Les faibles indices
indiquent la sensibilité au stress hydrique; alors que, les indices élevés indiquent la tolérance
(Fischer et al., 1983).
Les génotypes de pois chiche, Amdoun1, Kasseb, FLIP96-114C, Nayer, Béja1,
FLIP88-42C, ILC3279 et Bochra ont les indices de tolérance au stress hydrique décroissants
respectifs de 0,69; 0,67; 0,62; 0,60; 0,53; 0,48; 0,48 et 0,47 (Tableau 53). Ces résultats
indiquent que Amdoun1, Kasseb et FLIP96-114C sont les plus tolérants au stress hydrique;
alors que FLIP88-42C, ILC3279 et Bochra sont les plus sensibles.
3.8 - Indice de sensibilité à la sècheresse (S)
La détermination de l’indice de sensibilité à la sécheresse (S) a révélé que les
génotypes Béja1, Nayer, Bochra, Kasseb et ILC3279 sont les plus sensibles au manque d’eau
et ont un niveau de sensibilité à la sécheresse évalué à 93%; tandis que FLIP96-114C s’est
montré le plus tolérant au stress hydrique avec un indice estimé à 61% (Tableau 54).
3.9 - L’indice de stabilité du rendement (YSI)
Le génotype FLIP96-114C a montré l’indice de stabilité du rendement en graines
(YSI) le plus élevé estimé à 5,4. Il est caractérisé par le rendement en graines le plus stable. Il
est suivi par Amdoun1 qui a un indice de plus faible valeur (1,3). Les génotypes Béja1,
Nayer, Bochra et ILC3279 ont une stabilité du rendement nulle (Tableau 54).
3.10 - Indice de sensibilité au stress hydrique (I) de Bergareche et al., (1992)
Le génotype FLIP96-114C s’est montré le plus tolérant au stress hydrique. Il a
présenté le plus faible indice (I) avec une valeur de 0,65. En revanche, les génotypes Béja1,
Nayer, Bochra et ILC3279 sont les plus sensibles (Tableau 54).
243
Tableau 53. Indice de tolérance à au stress hydrique (ITSH) relatifs aux génotypes de pois chiche.
Génotypes Rd,Gr (kg.ha-1)
LR (cm)
LT (cm) LR/LT TMSR
(%) TMBA
(%) H (cm) Nb Br/pl Gr/Gous Pds,Gous (g/ m2)
PdsRGr (%)
P100 (g)
IR (%)
EUE (kg. mm-1)
ITSH (%)
Amdoun1 0,08 0,88 0,57 1,55 1,87 2,03 0,65 0,43 0,28 0,08 0,36 0,46 0,37 0,08 0.69 Kasseb 0,02 0,55 0,56 1,01 2,73 2,12 0,49 0,71 0,34 0,01 0,37 0,28 0,21 0,02 0.67 FLIP96-114C 0,35 0,74 0,92 0,81 0,70 1,08 0,79 0,43 0,57 0,36 0,56 0,54 0,47 0,35 0.62 Nayer 0,00 0,52 0,62 1,05 3,91 1,54 0,38 0,44 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0.60 Béja1 0,00 0,68 0,57 1,19 2,36 1,46 0,47 0,75 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0.53 FLIP88-42C 0,04 0,54 0,54 1,20 1,01 0,93 0,53 0,38 0,39 0,03 0,44 0,41 0,25 0,04 0.48 ILC3279 0,00 0,55 0,54 0,99 1,60 2,17 0,43 0,38 0,00 0,03 0,00 0,00 0,00 0,00 0.48 Bochra 0,00 0,74 0,60 1,27 2,09 0,89 0,47 0,50 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0.47
Tableau 54. Indices de sensibilité à la sècheresse (S), de stabilité du rendement (YSI) et de sensibilité au stress hydrique (I) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.)
Génotypes S (%) YSI (%) I (%) Béja1 93.51 5,4 1,00 Nayer 93.51 1,3 1,00 Bochra 93.51 0,6 1,00 ILC3279 93.51 0,3 1,00 Kasseb 92.01 0 0,98 FLIP88-42C 90.20 0 0,96 Amdoun1 85.66 0 0,92 FLIP96-114C 60.81 0 0,65
244
4 - Conclusion
Le cycle cultural d’une culture de printemps de pois chiche (Cicer arietinum L.),
conduite dans le semi-aride Tunisien avec un semis retardé de quatre semaines par rapport à la
date normale, a duré 104j. La culture n’a pas subi de stress thermique et ces besoins hydriques
s’élèvent à 392 mm. Avec une dose d’irrigation limitée à 75% de la RFU, la culture a subi un
stress hydrique durant les phases de grossissement et de maturité. Avec une dose de 50% de la
RFU, elle a ressenti le stress hydrique dés la fin de la phase de développement végétatif ; alors
qu’avec une dose de 25 % de la RFU, le stress hydrique a affecté la culture de pois chiche
durant toutes les phases de son développement végétatif et reproducteur.
Avec des apports d’eau d’irrigation estimés à 100% de la RFU, le rendement en
graines et l’efficience d’utilisation de l’eau de pois chiche sont évalués respectivement à 550
kg.ha-1 et 1,4 kg.mm-1 d’eau. Avec des irrigations limités à 75% de RFU, soit 300 mm d’eau,
qui correspondent à la pluviométrie annuelle moyenne minimale dans le semi-aride Tunisien,
le rendement en graines est de 420 kg.ha-1 et l’efficience d’utilisation de l’eau est de 1,1
kg.mm-1 d’eau. Toutefois, en cas d’une sècheresse intermittente durant les phases de floraison
et de remplissage des graines, des irrigations complémentaires permettent aux cultures de pois
chiche de printemps d’exprimer le maximum de leurs rendements potentials (Saxena, 1990) et
d’améliorer leur production et leur productivité. Avec des doses d’irrigation inférieures ou
égales à 50% de la RFU, soit 200 mm, le rendement en graines et l’efficience d’utilisation de
l’eau sont, très réduits, respectivement de 113 kg.ha-1 et 0,28 kg. mm-1 d’eau. Il en résulte que
dans les régions de faibles pluviométries annuelles, inférieures à 300 mm, la culture de pois
chiche de printemps n’est pas rentable.
Les génotypes de pois chiche ont montré une variabilité génotypique pour les
paramètres phénologiques, les paramètres agronomiques liés au développement végétatif et
les paramètres agronomiques liés à la production. Des corrélations binaires significatives
entre les paramètres étudiés ont été mises en évidence.
Sous des conditions hydriques favorables, au cours des quelles, les doses d’irrigations
sont supérieures ou égales à 400 mm, les génotypes Kasseb, Amdoun1, Béja1, Nayer,
FLIP96-114C et FLIP88-42C conduits en culture de printemps, ont présenté une floraison
précoce, une courte durée de maturité, un port semi érigé qui facilite la récolte mécanisée, des
gousses pleines, des graines de gros calibre et des indices de récolte élevés. Ils ont donné les
rendements en graines respectifs de 920, 760, 660, 528, 535 et 624 kg.ha-1 et les efficiences
d’utilisation de l’eau respectives de 2,3; 1,9 ; 1,7 ; 1,3 ; 1,35 et 1,57 kg. mm-1. Ces génotypes
245
paraissent adaptés pour la conduite en culture de printemps dans le semi-aride Tunisien. Par
contre, les génotypes ILC3279 et Bochra, conduits sous les mêmes conditions, ont présenté
une floraison tardive, une longue durée de la phase de maturité, une hauteur élevée, des
gousses vides, des graines de petit calibre, des rendements en graines, des indices de récolte et
des efficiences d’utilisation de l’eau faibles.
Avec des apports d’eau d’irrigation équivalents à 75% de la RFU, de l’ordre de 300
mm, les génotypes Kasseb, Bochra, Nayer, FLIP 88-42C, Amdoun1, FLIP96-114C et Béja1
ont présenté un développement végétatif vigoureux. Ils paraissent productifs avec des
rendements en graines respectifs de 570, 548, 491, 480, 394, 385 et 358 kg.ha-1 et des
efficiences d’utilisation de l’eau respectives de 1,44; 1,38; 1,24; 1,21; 0,99; 0,97 et 0,90
kg.mm-1. Ils peuvent être conduits en culture de printemps dans le semi-aride Tunisien avec
des apports d’eau d’irrigation durant les phases de développement phénologique sensibles au
manque d’eau, notamment la floraison, le remplissage des gousses et le grossissement des
graines, qui coïncident avec l’avènement de la sècheresse printanière. En revanche, ILC3279
a donné un rendement en graines et une efficience d’utilisation de l’eau médiocres. Il ne
convient pas pour une culture de printemps dans le semi aride Tunisien. Il serait nécessaire de
le conduire en culture d’hiver dans les zones caractérisées par une pluviométrie supérieure ou
égale à 400 mm. Avec des doses d’irrigation élevées le génotype Bochra a une réponse
négative par comparaison à son comportement avec des doses réduites. Il serait utile d’éviter
de le cultiver dans les zones humides ou subhumides.
Avec des apports d’eau d’irrigation inférieurs ou égaux à 50% de la RFU, de l’ordre
de 200 m, la conduite de cette collection de génotypes de pois chiche en culture de printemps
n’est pas rentable dans le semi-aride Tunisien. Le rendement en graines et l’efficience
d’utilisation de l’eau n’ont pas dépassé respectivement 190 kg.ha-1 et 0,48 kg.mm-1 d’eau.
Néanmoins, les génotypes FLIP96-114C, FLIP88-42C, Amdoun1 et Kasseb ont produit des
rendements en graines supérieurs à 150 kg.ha-1. Ils ont présenté les plus faibles indices de
sensibilité à la sècheresse. Probablement, ils présentent des sources de tolérance au stress
hydrique. Ils pourront être utilisés dans un programme de sélection pour la tolérance à
sècheresse.
Ces résultats empiriques, obtenus à partir d’une culture conduite à une échelle réduite
avec une date de semis très retardée dans la saison, devraient être confirmés par ceux des
cultures de pois chiche de printemps de plein champ avec une date de semis normale. Les
génotypes ayant montré une tolérance au stress hydrique devraient être conduits, à grande
échelle, en culture de printemps, dans différentes régions du semi-aride Tunisien.
246
Conclusion générale et perspectives Dans le territoire Tunisien, la culture du pois chiche du type kabuli, principalement, de
printemps, est réservée aux zones humides et subhumides. Elle est assujettie aux stress
biotiques et abiotiques. Son rendement en graines est faible et parfois même anéanti.
Dans le semi-aride Tunisien, en avançant la date du semis du pois chiche du printemps
vers l’automne, le rendement en graines est nettement amélioré à travers le nombre de gousses
par plante, la biomasse aérienne, le poids des graines et le nombre de graines par gousse.
Avec le semis d’automne le cycle cultural du pois chiche a été allongé au même titre que les
phases de développement végétatif et reproducteur. Probablement, l’importante réserve en eau
dans le sol et les températures clémentes ont contribué à l’assimilation chlorophyllienne et à
l’accumulation de réserves nécessaires pour le remplissage des gousses et l’augmentation du
rendement en graines. En conséquence, dans le semi-aride, la culture du pois chiche se prête
mieux au semis d’automne qu’au semis de printemps.
Entre autre, le semis d’automne a permis le développement en hauteur des génotypes
de pois chiche, la mécanisation de la récolte et la.valorisation de cette espèce dans le semi-
aride Tunisien. Néanmoins, la culture du pois chiche d’hiver reste possible avec le
développement de génotypes résistants ou tolérants à l’anthracnose qui demeure jusqu’à lors
le défi à surmonter surtout sous des conditions pluvieuses.
L’étude d’une collection de vingt quatre génotypes de pois chiche du type kabuli,
conduite dans le semi-aride Tunisien, a montré que certains génotypes paraissent caractérisés
par un indice d’adaptation au semis de printemps pour le rendement en graines élevé (IASP ≥
1). Ils semblent tolérants au stress hydrique. Ils pourront être conduits en culture de
printemps. D’autres génotypes ont enregistré des indices d’adaptation moins élevés (1 ≥ IASP
≥ 0,7). Ils paraissent moyennement tolérants à la sècheresse terminale. La conduite de ces
génotypes en culture de printemps risque d’engendrer des réductions du rendement en graines,
surtout en cas d’une sècheresse intermittente. Pour sauvegarder la récolte, le recours à des
irrigations complémentaires serait nécessaire. Un troisième groupe de génotypes ont présenté
de faibles indices d’adaptation au semis de printemps (IASP ≤ 0.7). En culture de printemps,
ils ont présenté des rendements en graines nettement réduits. Néanmoins, ils ont répondu
positivement avec le semis d’automne. Il serait utile de les conduire en culture d’hiver dans
les zones humides, subhumides et même semi-arides.
247
Toutefois, le décalage de la date du semis du pois chiche de printemps du mois de
mars vers le mois de janvier pourrait permettre à la culture de:
- profiter au maximum des précipitations hivernales favorables pour le développement
de plantes vigoureuses;
- ajuster la phase de floraison aux températures favorables pour la nouaison précoce
(15 < T < 30°C);
- favoriser l’accumulation des réserves pour le remplissage des graines avant
l’avènement de la sècheresse terminale;
- augmenter le rendement en graines
Pour augmenter de la production de pois chiche et combler le déficit national en cette
denrée alimentaire de base, il serait nécessaire de faire recours à une seconde alternative qui
consiste à l’extension de la culture de cette espèce aux zones du semi-aride Tunisien.
Toutefois, il est indispensable de déterminer les composantes du rendement susceptibles
d’engendrer un rendement en graines élevé. L’étude a montré que le nombre de graines par
plante, le poids de 100 graines, la date de maturité et la date de floraison contribuent
directement à l’édification du rendement en graines du pois chiche de type kabuli. Le nombre
de gousses par plante, la hauteur moyenne de la plante et le nombre de graines par gousse
paraissent avoir des effets directs négligeables sur le rendement en graines. Néanmoins, ils ont
des effets indirects élevés sur ce dernier à travers la date de floraison, la date de maturité et le
poids de 100 graines. Ces paramètres pourront être choisis comme critères secondaires pour la
sélection de génotypes de pois chiche de type kabuli. Il parait que le nombre de graines par
gousse est indépendant du rendement en graines et des ses composantes. Probablement, il
s’agit d’un caractère contrôlé par voie génétique chez le pois chiche.
Bien que, les génotypes de pois chiche de haute taille se prêtent parfaitement à la
mécanisation de la récolte, ils paraissent caractérisés par une phase de développement
végétatif assez longue et une maturité retardée. Ce caractère agronomique pourrait les exposer
à la sècheresse terminale et surtout au stress hydrique. Sous de telles conditions, le rendement
en graines serait inversement proportionnel à leur hauteur de la plante. Il est à remarquer que,
dans le semi-aride Tunisien qui est caractérisé par sa sécheresse terminale qui occasionne le
stress hydrique, la culture du pois chiche de printemps suscite la sélection des génotypes du
type kabuli précoces, de courtes tailles et caractérisés par des graines de gros calibres.
Dans l’objectif de sélectionner des génotypes de pois chiche tolérants au stress
hydrique, une collection de huit génotypes, dont six sont des obtentions
Tunisiennes, notamment, Amdoun1, Béja1, Nayer, Kasseb, Bochra et ILC3279 ou Chétoui et
248
deux lignées améliorées: FLIP96-142C et FLIP88-42C, a été testée en culture in vitro au stade
germination et en culture in situ en pots sous des conditions contrôlées. Les génotypes de pois
chiche testés ont montré une variabilité génotypique en cultures in vitro et in situ.
En culture in vitro, le stress hydrique osmotique, induit par le PEG8000 sur du papier
filtre et sur Agar agar, a négativement affecté les paramètres de la germination des semences
de pois chiche et les paramètres de développement végétatif des nouvelles pousses.
L’accumulation d’osmoticums, en l’occurrence, la proline et les sucres solubles, est plus
importante sous la pression -4 bars que sous 0,33 et -6 bars. La germination s’est montrée plus
accélérée, sur du papier filtre que sur Agar agar, avec un taux de germination et une énergie
germinative plus élevés et un développement de pousses vigoureuses. Seulement, sur du
papier filtre, la pression hydrique osmotique -8 bars s’est avérée élevée. Elle a inhibé la
germination des semences. Sur Agar agar, cette pression hydrique osmotique a engendré des
taux de germination très faibles et des pousses rabougries et mal formées. Après rinçage à
l’eau distillée et essuyage avec du papier filtre préalablement stérilisés, le transfert des
semences non germées sous cette pression à un milieu dépourvu de PEG8000 a entraîné le
développement de pousses vigoureuses avec des taux de germination et des énergies
germinatives élevés et similaires à ceux obtenus sur le milieu témoin non stressé. Une large
variabilité génotypique des cultivars de pois chiche testés au stress hydrique osmotique a été
révélée. Des corrélations binaires très significatives entre les paramètres de la germination et
de développement végétatif sont enregistrées. L’identification des génotypes de pois chiche a
montré que FLIP96-114C est le plus tolérant au stress hydrique osmotique; alors que
ILC3279 en est le plus sensible. Les cultivars Kasseb, Bochra et Béja1 sont moyennement
tolérants et FLIP88-42C, Nayer et Amdoun1 sont moyennement sensibles à ce type de stress.
La sélection, en culture in vitro, des génotypes de pois chiche tolérants au stress hydrique,
basée sur les paramètres de la germination et du développement végétatif des nouvelles
pousses est exhaustive. Néanmoins, elle pourrait être adoptée comme une étape préliminaire
pour un criblage rationnel consolidé par des travaux de recherche in situ.
La conduite de la même collection de pois chiche, in situ, dans le semi aride Tunisien,
en culture de printemps avec un semis retardé de quatre semaines par rapport à la date
normale, a montré que le cycle biologique a duré 104 j, la culture n’a pas subi de stress
thermique et que ses besoins hydriques s’élèvent à environ 392 mm. Avec une dose
d’irrigation limitée à 75% de la RFU, la culture a subi un stress hydrique durant les phases de
grossissement et de maturité. Avec une dose de 50% de la RFU, elle a ressenti le stress
hydrique dés la fin de la phase de développement végétatif ; alors qu’avec une dose de 25 %
249
de la RFU, le stress hydrique a affecté la culture de pois chiche durant toutes les phases de son
développement végétatif et reproducteur.
Avec des apports d’eau d’irrigation estimés à 100% de la RFU, soit 400 mm, le
rendement en graines et l’efficience d’utilisation de l’eau de pois chiche sont évalués
respectivement à 550 kg.ha-1 et 1,4 kg.mm-1 d’eau. Avec des irrigations limités à 75% de
RFU, soit 300 mm d’eau, qui correspondent à la pluviométrie annuelle moyenne minimale
dans le semi-aride Tunisien, le rendement en graines est de 420 kg.ha-1 et l’efficience
d’utilisation de l’eau est de 1,1 kg.mm-1 d’eau. Toutefois, en cas d’une sècheresse
intermittente durant les phases de floraison et de remplissage des graines, des irrigations
complémentaires permettent aux cultures de pois chiche de printemps d’exprimer le
maximum de leurs rendements potentials (Saxena, 1990) et d’améliorer leur production et leur
productivité. Avec des doses d’irrigation inférieures ou égales à 50% de la RFU, soit 200 mm,
le rendement en graines et l’efficience d’utilisation de l’eau sont, très réduits avec des valeurs
respectives de 113 kg.ha-1 et 0,28 kg.mm-1 d’eau. Il en résulte que dans les régions de faibles
pluviométries annuelles, inférieures à 300 mm, la culture pluviale de pois chiche de printemps
n’est pas rentable.
Sous des conditions hydriques favorables, au cours des quelles, les doses d’irrigations
sont supérieures ou égales à 400 mm, les génotypes Kasseb, Amdoun1, Béja1, Nayer,
FLIP96-114C et FLIP88-42C conduits en culture de printemps, ont présenté une floraison
précoce, une courte durée de maturité, un port semi érigé qui facilite la récolte mécanisée, des
gousses pleines, des graines de gros calibre et des indices de récolte élevés. Ils ont donné les
rendements en graines respectifs de 920, 760, 660, 528, 535 et 624 kg.ha-1 et les efficiences
d’utilisation de l’eau respectives de 2,3; 1,9 ; 1,7 ; 1,3 ; 1,35 et 1,57 kg.mm-1. Ces génotypes
paraissent adaptés pour la conduite en culture de printemps dans le semi-aride Tunisien. Par
contre, les génotypes ILC3279 et Bochra, conduits sous les mêmes conditions, ont présenté
une floraison tardive, une longue durée de la phase de maturité, une hauteur élevée, des
gousses vides, des graines de petit calibre, des rendements en graines, des indices de récolte et
des efficiences d’utilisation de l’eau faibles.
Avec des apports d’eau d’irrigation de l’ordre de 300 mm, équivalents à 75% de la
RFU, les génotypes Kasseb, Bochra, Nayer, FLIP 88-42C, Amdoun1, FLIP96-114C et Béja1
ont présenté un développement végétatif vigoureux. Ils paraissent productifs avec des
rendements en graines respectifs de 570, 548, 491, 480, 394, 385 et 358 kg.ha-1 et des
efficiences d’utilisation de l’eau respectives de 1,44; 1,38; 1,24; 1,21; 0,99; 0,97 et 0,90
kg.mm-1. Ils peuvent être conduits en culture de printemps dans le semi-aride Tunisien avec
250
des irrigations complémentaires durant les phases de développement phénologique sensibles
au manque d’eau, notamment la floraison, le remplissage des gousses et le grossissement des
graines, qui coïncident avec l’avènement de la sècheresse printanière. En revanche, ILC3279
a donné un rendement en graines et une efficience d’utilisation de l’eau médiocres. Il ne
convient pas pour une culture de printemps dans le semi aride Tunisien. Il serait nécessaire de
le conduire en culture d’hiver dans les zones caractérisées par une pluviométrie supérieure ou
égale à 400 mm. Avec des doses d’irrigation élevées le génotype Bochra a répondu
négativement par comparaison à son comportement avec des doses réduites. Il n’est pas
adapté aux zones de culture humides et subhumides.
Avec des apports d’eau d’irrigation inférieurs ou égaux à 50% de la RFU, soit 200
mm, la conduite de cette collection de génotypes de pois chiche en culture de printemps n’est
pas rentable dans le semi-aride Tunisien. Le rendement en graines et l’efficience d’utilisation
de l’eau n’ont pas dépassé respectivement 190 kg.ha-1 et 0,48 kg.mm-1 d’eau. Néanmoins, les
génotypes FLIP96-114C, FLIP88-42C, Amdoun1 et Kasseb ont produit des rendements en
graines supérieurs à 150 kg.ha-1. Ils ont présenté les plus faibles indices de sensibilité à la
sècheresse. Probablement, ils présentent des sources de tolérance au stress hydrique. Ils
pourront être utilisés dans un programme de sélection pour la tolérance à sècheresse.
Ces résultats empiriques, obtenus à partir d’une culture conduite à une échelle réduite
avec une date de semis très retardée dans la saison, devraient être confirmés par ceux des
cultures de pois chiche de printemps de plein champ avec une date de semis normale. Les
génotypes ayant montré une tolérance au stress hydrique devraient être conduits, à grande
échelle, en culture de printemps, dans différentes régions du semi-aride Tunisien.
Pour justifier la place des légumineuses à graines, notamment, le pois chiche (Cicer
arietinum L.), dans le système de l’agriculture durable, la fixation symbiotique de l’azote
atmosphérique est nécessaire pour la fertilisation organique, la nutrition minérale des cultures,
l’amélioration de la structure du sol et l’augmentation de la capacité de rétention de l’eau dans
le sol. Elle contribue, directement, à l’édification des rendements en graines élevés.
Néanmoins, du fait que, sous la contraint hydrique, elle est limitée au même titre que la
production en graines (Aouani et al., 2001), d’autres aspects de ce type de culture méritent
d’être étudiés dans le semi-aride Tunisien, entre autres, la relation rhizobium-génotypes
tolérants au stress hydrique. Comme recommandé par Wery et al., (1994), la sélection pour la
tolérance au stress hydrique devrait être réalisée sous des conditions de faible teneur en azote
et en la présence d’un nombre suffisant de rhizobium dans le sol.
251
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I
Annexes
1 - Dosage de la proline
La proline est dosée à l’aide d’un spectrophotomètre selon la méthode de Chinard
(1952). Un échantillon de 0,1 g de matière fraîche des plantules développées sur du papier
filtre sont découpés en morceaux, homogénéisés dans une solution aqueuse de 10 ml d'acide
sulfosalicylic à la concentration de 3% et filtrés à l'aide d’un papier filtre de Whatman n° 2.
Dans un tube à essai d’une capacité de 20 ml, un échantillon de 2 ml du filtrat est mis en
réaction avec 2 ml d’acide de ninhydrine et 2 ml d'acide acétique glacé. Il est chauffé pendant
1 heure à 85°C dans un bain-marie. Par la suite, les échantillons sont mis sur de la glace pour
arrêter la réaction. On y ajoute 4 ml de toluène et on agite vigoureusement pendant 10 à 15
secondes. Après 20 minutes, la densité optique de la fraction de toluène est déterminée à
l’aide d’un spectrophotomètre type « Camspec M 330 » à une longueur d’onde de 520 nm.
2 - Dosage des sucres solubles
Le protocole consiste à introduire 0,2 à 0,3 g de matière fraîche des plantules
(l’épicotyle et/ou de la radicule des germes) développées sur du papier filtre, dans un tube à
essai contenant 10 ml d’eau bouillante pendant 15 mn. Après centrifugation à 10 000 rpm à
4°C durant 10 mn, le surnageant est collecté et le volume est ajusté à 50 ml. Le contenu en
carbohydrates solubles est déterminé par la méthode de Dubois et al., (1956) et modifiée par
Buysse et Merckx (1993). On prélève 1 ml du surnageant dans un tube à essai auquel on y
ajoute 1ml de phénol (18%) et 5 ml d’acide sulfurique concentré (H2SO4). Le mélange est
homogénéisé en le portant au bain-marie à 100 °C pendant 5mn. Il est secoué et refroidi
pendant 30 mn à l'obscurité. L’absorbance est déterminée à l’aide d’un spectrophotomètre
type « Camspec M 330 » à la densité optique de 480 nm.
3 - Le contenu relatif en eau (CRE)
Le contenu relatif en eau (CRE) est déterminé, selon la méthode de Barrs, et
Weatherley, (1962). Les feuilles, prélevées tôt le matin, sont immédiatement emmenées au
laboratoire dans des sachets en plastiques. Au préalable, le poids frais (PF) des échantillons
représentatifs de folioles de pois chiche, par génotype, par traitement et par bloc a été
déterminé. Ces échantillons sont, par la suite, déposés, durant 4 heures, dans des tubes à essai
contenant de l’eau distillée à une température ambiante de 22°C et à l’obscurité. L’obscurité
est assurée par la mise des tubes à essais qui sont placés sur un support métalliques et
II
couverts par un sac plastique noir, dans une armoire fermée, Après un ressuyage. les
échantillons sont pesés de nouveau pour déterminer le pois à la turgescence (PT). Le pois sec
(PS) a été déterminé après un séchage dans une étuve ventilée type «Gravity Convection
Oven, 0,7 cu. Fr. 115 VAC » pendant 48 heures à une température de 80 °C. Le CRE est
déterminé selon la formule:
PSPTPSPFCRE
100 (30)
4 - L’indice foliaire
A la fin de la phase de croissance végétative, soit 45 JAS, des plants de pois chiche, à
raison d’un plant par génotype, par traitement et par bloc, sont prélevés. Au laboratoire, les
feuilles composées de folioles et rachis, ont été amputées. La surface foliaire a été déterminée,
en cm2, à l’aide de l’appareil « AREA METER » (Model LI - 3100, S,R, NO LAM 653 LI
GOR USA). L’indice foliaire correspond au rapport de la surface foliaire par la surface
occupée par plant, en cm2, et qui correspond à la section du pot (Heller et al, 1993),
5 - La densité stomatique
Des échantillons de feuilles de pois chiche, par traitement, par génotypes et par bloc,
ont été prélevés, La face inférieure d’une foliole, par échantillon, a été peinte par un enduit
transparent, Après séchage, les empreintes des stomates ont été prélevée à l’aide d’un ruban
adhésif qui est appliqué, par la suite, sur une lame de microscope, Des observations sous
microscope, à un grossissement de 40 fois, ont permis de dénombrer les stomates par unité de
surface (mm2),
6 - Les pigments chlorophylliens
Les chlorophylles totales sont extraites, dans l’éthanol aqueux bouillant à 80% (v/v)
(Bounaqba, 1998), Après 10 minutes, l’extrait brut est isolé et la densité optique (DO) est
mesurée à l’aide d’un spectrophotomètre type « Camspec M 330 », aux deux longueurs
d’onde 645 et 663 nm, Les teneurs en chlorophylles, notamment la chlorophylle (a) (Chla) et
la chlorophylle (b) (Chlb), exprimées en mg,g-1 de matière fraîche, ont été calculées selon le
principe de dosage utilisé par Arnon (1949):
Chla = 10,05*DO663 - 1,97*DO645
Chlb = 16,36*DO645 - 2,43*DO663
III
Avec Chla : chlorophylle (a) ; Chlb : chlorophylle (b) ; DO645 et DO663: Densités optiques
aux longueur d’ondes respectives 645 et 663,
7 - La fluorescence chlorophyllienne
a – Les paramètres de la fluorescence chlorophyllienne
- la fluorescence initiale (F0): c’est la fluorescence minimale émise par la chlorophylle
a, excitée. Elle est enregistrée lors de l’oxydation complète des quinones (QA) qui sont les
premiers accepteurs d’électrons du PSII. F0 définit la faculté de prélèvement des électrons
(Dekkaki et al., 2000). Elle mesure l’indice de stabilité du complexe lumineux qui est la
valeur initiale minimale de la fluorescence lorsque tous les accepteurs d’électrons du PSII
sont complètement oxydés. L’unité de mesure de F0 est arbitraire (UA).
- la fluorescence maximale (Fm) est la valeur maximale de la fluorescence mesurée à la
même intensité lumineuse. Elle est obtenue lorsque les premières quinones accepteuses
d’électrons (QA) sont complètement réduites.
- la fluorescence variable (Fv) est la différence entre Fm et F0 (Fv = Fm - F0).
- le rendement quantique maximum du PSII ou rendement de la fluorescence variable
(Fv/Fm) traduit l’efficacité d’utilisation de la lumière par le PSII pour la conversion
photochimique (Govindjee et al., 1981). Il est fortement corrélé avec le rendement quantique
de la photosynthèse nette. En culture, in situ, il permet de mesurer la vigueur de la plante et
peut être utilisé comme test de diagnostic précoce (Meinander et al., 1996). Sous des
conditions environnementales optimales, Fv/Fm est de l’ordre de 0,8. En cas de stress
hydrique, il accuse une réduction (Percival et Sheriffs 2002).
- l’efficacité photochimique du PSII (Fv/F0) désigne le rendement photochimique
primaire maximum du PSII (Rong-hual et al., 2006). Fv/F0 est considéré comme un bon
indicateur de l’activité du PSII et de l’efficacité photochimique pour la tolérance au stress
hydrique (Dekkaki et al., 2000). Il permet d’évaluer la capacité photosynthétique de la plante
(Rong-hual et al., 2006). D’après Bounaqba (1998), il permet de caractériser la sensibilité au
stress osmotique induit par le chlorure de sodium ou le polyéthylène glycol (PEG).
B – Méthodologie de mesure
Les mesures de la fluorescence chlorophyllienne sont effectuées à laide d’un
fluorimètre ou spectromètre de fluorescence portatif : Fluorescence Induction Monitor,
(Fluorescence induction monitor FM 1500), (Analytical Development Company Limited,
ADC) qui relate automatiquement les valeurs des paramètres de la fluorescence suivants :
La mesure de la fluorescence chlorophyllienne est exécutée en deux phases :
IV
- La première phase consiste à placer, à l’obscurité, une surface foliaire test durant une
période d’adaptation à l’obscurité. Cette période doit être assez suffisante pour que les
transporteurs d’électrons se trouvent dans les sites d’oxydation et que les gradients des
protons et la formation de l’ATP soient à des niveaux maximums. En fait, cette opération
supprime le moteur énergétique de la photosynthèse (les photons) et vide la chaîne de
transfert d’électrons. Les transporteurs d’électrons se trouvent ainsi à l’état oxydé. Les centres
réactionnels sont alors totalement disponibles. Des durées d’obscurité de 5 minutes à 2 heures
ont été utilisées, mais des périodes de 15 à 30 mn peuvent être considérées suffisantes (Berry
et Bjorkman, 1980). Les mesures effectuées, au cours de notre étude, ont montré que la
période d’adaptation à l’obscurité est limitée à 15 mn.
- La seconde phase consiste à l’envoi d’un flash lumineux sur la surface à tester, Une
inertie se produit dans la chaîne transporteuse d’électrons, Les accepteurs d’électrons du PSII
sont saturés, Selon une cinétique particulière, l’énergie excédant les possibilités de collecte de
PSII est réémise sous forme de fluorescence, La chaîne de transfert d’électrons s’enclenche
par la suite, et atteint un régime stationnaire, L’intensité de fluorescence passe rapidement
d’une valeur initiale F0 vers une valeur maximale Fm.
5
Annexe 8. Matrices de corrélation 8.1 - Corrélations binaires entre les paramètres phénologiques et agronomiques des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) irrigués avec la dose 100% de la RFU
RdGr (kg.ha-1) CRE (%)
IF (%)
D,Stom, (Sto/mm2)
Chla (mg/gMF)
Chlb (mg/gMF)
Chla+Chlb (mg/gMF) Chla/Chlb F0 Fv Fm Fv/Fm Fv/F0 DFlPr
(JAS) DF
(JAS) DrF (j)
DMt.Pr (JAS)
DMt (JAS)
DrMt (j)
RdGr (kg.ha-1) 1 CRE (%) 0,660* 1 IF (%) -0,027 0,172 1 D,Stom, (Sto/mm2) 0,526 0,300 -0,066 1 Chla (mg/gMF) -0,431 -0,297 -0,496 -0,417 1 Chlb (mg/gMF) -0,55 -0,28 0,23 -0,03 0,32 1 Chla+Chlb (mg/gMF) -,609* -0,355 -0,125 -0,254 0,776** 0,844** 1 Chla/Chlb 0,18 0,08 -0,652* -0,29 0,31 -0,771** -0,34 1 F0 -,197 -0,216 0,398 -0,400 -0,573 -0,085 -0,381 -0,168 1 Fv 0,42 0,40 -0,56 0,44 0,44 -0,24 0,08 0,46 -0,894** 1 Fm 0,506 0,463 -0,600 0,424 0,313 -0,411 -0,096 0,579 -0,746* 0,965** 1 Fv/Fm 0,30 0,27 -0,49 0,42 0,54 -0,07 0,26 0,31 -0,98** 0,962** 0,858** 1 Fv/F0 0,313 0,351 -0,490 0,446 0,500 -0,067 0,238 0,304 -0,971** 0,970** 0,875** ,992** 1 DFlPr (JAS) -0,848** -0,56 0,13 -0,33 0,58 0,55 0,69 -0,21 -0,20 -0,08 -0,24 0,09 0,05 1 DF (JAS) -0,655* -0,707* -0,112 -0,165 0,532 0,553 0,669* -0,259 -0,292 -0,095 -0,313 0,147 0,094 0,713* 1 DrF (j) 0,30 -0,14 -0,16 -0,44 0,22 -0,23 -0,03 0,33 0,19 -0,08 0,00 -0,11 -0,18 -0,33 -0,20 1 DMt.Pr (JAS) -,034 -0,355 -0,283 -0,134 0,682* 0,109 0,459 0,168 -0,626* 0,385 0,208 0,568 0,485 0,317 0,647* 0,354 1 DMt (JAS) -0,22 -0,44 -0,38 -0,29 0,775** 0,01 0,45 0,36 -0,59 0,38 0,23 0,54 0,46 0,47 0,678* 0,27 0,946** 1 DrMt (j) -0,816** -0,445 0,492 -0,679* 0,055 0,447 0,328 -0,346 0,597 -0,779** -0,811** -0,695* -0,704* 0,609 0,330 -0,122 -0,226 -0,097 1 LR (cm) 0,06 -0,04 0,20 0,621* -0,18 -0,08 -0,16 -0,15 -0,38 0,34 0,28 0,38 0,35 0,32 0,09 -0,55 0,02 0,05 -0,22 LT (cm) -,035 0,197 ,782** -0,161 -0,148 0,580 0,302 -0,734* 0,265 -0,442 -0,500 -0,359 -0,362 0,106 -0,096 0,136 -0,151 -0,325 0,428 LR/LT (%) -0,01 -0,26 -0,53 0,47 0,07 -0,38 -0,21 0,41 -0,42 0,50 0,49 0,48 0,46 0,14 0,22 -0,41 0,17 0,30 -0,42 TMSR (ù) -0,060 -0,052 -0,200 -0,542 -0,242 -0,529 -0,489 0,527 0,696* -,436 -0,243 -0,602 -0,573 -0,380 -0,370 0,304 -0,425 -0,270 0,251 TMBA (%) -0,25 -0,40 -0,19 -0,57 -0,19 -0,41 -0,38 0,42 0,757** -0,58 -0,42 -0,686* -0,69 -0,18 -0,12 0,35 -0,29 -0,13 0,38 TMSR/TMSBA (%) 0,103 0,335 -0,144 -0,501 -0,196 -0,568 -0,489 0,581 0,512 -,204 -0,005 -0,406 -0,348 -0,452 -0,592 0,235 -0,497 -0,350 0,129 FR (cm/g) -0,14 -0,50 -0,56 0,02 0,04 -0,32 -0,19 0,39 -0,03 0,00 -0,02 0,03 0,02 -0,05 0,45 -0,08 0,30 0,40 -0,15 H (cm) -0,432 -0,531 0,291 0,078 0,229 0,859** 0,701* -0,765** -0,058 -0,271 -0,435 -0,071 -0,128 0,556 0,598 -0,026 0,29 0,157 0,349 Nb Br/pl -0,476 -0,381 0,247 0,154 0,063 0,335 0,259 -0,379 -0,252 -0,1 -0,298 0,106 0,088 0,619* 0,764** -0,654* 0,311 0,357 0,284 BA (kg/m2) -0,157 -0,314 0,186 0,446 0,239 0,626* 0,551 -0,599 -0,477 0,196 0,015 0,38 0,322 0,516 0,513 -0,211 0,415 0,282 -0,055 Fl,/pl 0,375 0,234 0,271 0,812** -0,259 0,279 0,039 -0,545 -0,365 0,321 0,265 0,352 0,345 -0,036 -0,136 -0,276 -0,065 -0,256 -0,408 Gous,/pl 0,428 0,082 0,401 0,691* -0,743* -0,004 -0,422 -0,514 0,254 -0,18 -0,118 -0,225 -0,233 -0,347 -0,363 -0,116 -0,416 -0,592 -0,232 TN (%) -0,724* -0,466 0,293 -0,827** 0,321 0,143 0,277 0,081 0,41 -0,488 -0,486 -0,443 -0,487 0,659* 0,235 0,151 0,005 0,203 0,843** Gr/m2 (g) 0,694* 0,189 0,214 0,758** -0,448 -0,233 -0,408 -0,216 -0,252 0,291 0,288 0,291 0,252 -0,361 -0,249 0,043 0,104 -0,096 -0,619* Gr/Gous 0,736* 0,474 -0,136 0,53 0,077 -0,159 -0,062 0,045 -0,722* 0,677* 0,586 0,725* 0,717* -0,398 -0,055 0,134 0,522 0,316 -0,814* Pds,Gous (g/ m2) 0,982** 0,598 0,013 0,646* -0,479 -0,505 -0,606 0,095 -0,22 0,422 0,501 0,316 0,323 -0,786** -0,616* 0,215 -0,046 -0,245 -0,827** PdsRGr (%) 0,908** 0,724* -0,007 0,582 -0,34 -0,253 -0,36 -0,045 -0,339 0,428 0,44 0,375 0,412 -0,773** -0,452 0,118 0,036 -0,201 -0,782** P100 (g) 0,886** 0,788** -0,174 0,323 -0,195 -0,43 -0,396 0,263 -0,291 0,478 0,543 0,368 0,414 -0,825** -0,581 0,279 0,015 -0,149 -0,755** IR (%) 0,961** 0,762** -0,004 0,363 -0,456 -0,636* -0,68* 0,283 -0,092 0,343 0,458 0,196 0,231 -0,891** -0,736* 0,277 -0,142 -0,287 -0,715* EUE (kg.ha-1.mm-1) 1** 0,658* -0,025 0,527 -0,434 -0,55 -0,611* 0,182 -0,195 0,414 0,504 0,295 0,31 -0,848** -0,656* 0,298 -0,036 -0,226 -0,815**
*; significatif au seuil de 5%; **; significatif au seuil de 1%.
6
8.1 (suite) - Corrélations binaires entre les paramètres phénologiques et agronomiques des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) irrigués avec la dose 100% de la RFU.
LR (cm)
LT (cm)
LR/LT (%)
TMSR (ù)
TMBA (%)
TMSR/TMSBA (%)
FR (cm/g)
H (cm)
Nb Br/pl BA (kg/m2)
Fl,/pl Gous,/pl TN (%)
Gr/m2 (g)
Gr/Gous Pds,Gous (g/ m2)
PdsRGr (%)
P100 (g)
IR (%)
EUE (kg.mm-1)
RdGr (kg.ha-1) CRE (%) IF (%) D,Stom, (Sto/mm2) Chla (mg/gMF) Chlb (mg/gMF) Chla+Chlb (mg/gMF) Chla/Chlb F0 Fv Fm Fv/Fm Fv/F0 DFlPr (JAS) DF (JAS) DrF (j) DMt.Pr (JAS) DMt (JAS) DrMt (j) LR (cm) 1 LT (cm) -0,169 1 LR/LT (%) 0,649* -0,847** 1 TMSR (ù) -0,595 -0,311 -0,128 1 TMBA (%) -0,50 -0,32 -0,04 0,93** 1 TMSR/TMSBA (%) -0,587 -0,203 -0,239 0,904** 0,693* 1 FR (cm/g) -0,03 -0,798** 0,626* 0,33 0,46 0,05 1 H (cm) 0,163 0,536 -0,214 -0,629* -0,376 -0,793** -0,236 1 Nb Br/pl 0,517 -0,087 0,382 -0,447 -0,281 -0,577 0,367 0,372 1 BA (kg/m2) 0,589 0,301 0,164 -0,915** -0,711* -0,976** -0,221 0,837** 0,478 1 Fl,/pl 0,665* 0,316 0,137 -0,791** -0,763** -0,704* -0,453 0,451 0,099 0,745* 1 Gous,/pl 0,48 0,266 0,057 -0,273 -0,196 -0,353 -0,245 0,267 -0,064 0,367 0,757** 1 TN (%) -0,133 0,225 -0,256 0,291 0,421 0,214 -0,164 0,161 0,099 -0,108 -0,494 -0,407 1 Gr/m2 (g) 0,62* 0,06 0,263 -0,513 -0,464 -0,516 -0,129 0,13 0,015 0,476 0,788** 0,785** -0,569 1 Gr/Gous 0,171 -0,043 0,106 -0,539 -0,656* -0,37 -0,026 -0,084 -0,009 0,275 0,436 0,098 -0,726* 0,607* 1 Pds,Gous (g/ m2) 0,213 -0,033 0,079 -0,17 -0,315 -0,034 -0,149 -0,332 -0,391 -0,016 0,517 0,561 -0,749* 0,808** 0,731* 1 PdsRGr (%) -0,04 0,084 -0,123 -0,234 -0,448 -0,035 -0,148 -0,278 -0,296 -0,044 0,409 0,321 -0,852** 0,576 0,842** 0,879** 1 P100 (g) -0,264 -0,035 -0,174 0,035 -0,244 0,282 -0,131 -0,532 -0,517 -0,34 0,118 0,051 -0,708** 0,331 0,744* 0,8** 0,925** 1 IR (%) -0,095 -0,048 -0,103 0,137 -0,111 0,342 -0,135 -0,617* -0,523 -0,396 0,166 0,271 -0,634* 0,5 0,638* 0,903** 0,876** 0,929** 1 EUE (kg.ha-1.mm-1) 0,055 -0,034 -0,012 -0,059 -0,243 0,103 -0,142 -0,431 -0,476 -0,156 0,377 0,432 -0,724* 0,696* 0,735* 0,983** 0,907** 0,885** 0,96** 1
*; significatif au seuil de 5%; **; significatif au seuil de 1%.
7
8.2 - Corrélations binaires entre les paramètres phénologiques et agronomiques des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) irrigués avec la dose 75% de la RFU.
RdGr (kg.ha-1) CRE (%)
IF (%)
D,Stom, (Sto/mm2)
Chla (mg/gMF)
Chlb (mg/gMF)
Chla+Chlb (mg/gMF) Chla/Chlb F0 Fv Fm Fv/Fm Fv/F0 DFlPr
(JAS) DF
(JAS) DrF (j)
DMt.Pr (JAS)
DMt (JAS)
DrMt (j)
RdGr (kg.ha-1) 1 CRE (%) 0,334 1 IF (%) 0,529 -0,265 1 D,Stom, (Sto/mm2) -0,291 0,096 -0,876** 1 Chla (mg/gMF) -0,241 -0,701* 0,265 -0,194 1 Chlb (mg/gMF) -0,44 0,242 -0,172 -0,175 0,323 1 Chla+Chlb (mg/gMF) -0,386 -0,406 0,117 -0,228 0,894** 0,712* 1 Chla/Chlb 0,105 -0,834** 0,339 -0,002 0,675* -0,475 0,276 1 F0 -0,128 0,17 -0,063 -0,22 0,32 0,514 0,479 -0,087 1 Fv 0,035 -0,637* 0,597 -0,358 0,17 -0,47 -0,094 0,477 -0,651* 1 Fm 0,01 -0,686* 0,666* -0,464 0,272 -0,412 0,008 0,524 -0,498 0,982** 1 Fv/Fm 0,101 -0,475 0,412 -0,112 -0,033 -0,543 -0,28 0,358 -0,88** 0,931** 0,848** 1 Fv/F0 0,067 -0,53 0,429 -0,161 0,012 -0,52 -0,236 0,374 -0,842** 0,953** 0,881** 0,988** 1 DFlPr (JAS) -0,436 -0,24 -0,25 0,069 0,176 0,349 0,298 -0,14 -0,174 0,106 0,077 0,103 0,215 1 DF (JAS) 0,014 -0,076 0,336 -0,503 0,002 0,289 0,142 -0,26 -0,286 0,311 0,284 0,292 0,371 0,697* 1 DrF (j) 0,462 0,298 0,15 -0,017 -0,234 -0,301 -0,318 0,07 0,197 -0,278 -0,268 -0,229 -0,34 -0,929** -0,576 1 DMt.Pr (JAS) -0,147 -0,013 0,136 -0,297 -0,213 0,22 -0,051 -0,396 -0,491 0,342 0,269 0,409 0,459 0,67* 0,929** -0,549 1 DMt (JAS) 0,172 -0,021 0,312 -0,309 -0,296 -0,088 -0,259 -0,212 -0,638* 0,418 0,32 0,543 0,542 0,299 0,78** -0,127 0,867** 1 DrMt (j) 0,74* 0,294 0,538 -0,292 0,083 -0,052 0,036 0,115 -0,012 0,007 0,006 0,055 -0,034 -0,633* -0,192 0,565 -0,313 -0,014 1 LR (cm) -0,012 -0,602 0,588 -0,687* 0,443 -0,031 0,316 0,401 0,186 0,435 0,542 0,153 0,272 0,354 0,53 -0,334 0,303 0,221 -0,272 LT (cm) -0,195 -0,187 0,404 -0,336 -0,076 -0,083 -0,096 -0,02 -0,417 0,641* 0,629* 0,614* 0,555 -0,293 0,047 0,12 0,228 0,325 0,157 LR/LT (%) 0,084 -0,229 0,030 -0,173 0,347 0,100 0,307 0,236 0,472 -0,248 -0,168 -0,411 -0,291 0,461 0,298 -0,31 0,024 -0,12 -0,323 TMSR (ù) 0,068 0,772** -0,536 0,468 -0,897** -0,091 -0,709* -0,736* -0,287 -0,391 -0,517 -0,109 -0,189 -0,176 -0,141 0,265 0,128 0,194 -0,035 TMBA (%) -0,002 0,855** -0,486 0,312 -0,861** 0,138 -0,574 -0,898** -0,167 -0,426 -0,527 -0,194 -0,251 -0,048 0,002 0,104 0,234 0,18 -0,057 TMSR/TMSBA (%) 0,182 0,573 -0,501 0,617* -0,816** -0,399 -0,795** -0,415 -0,455 -0,232 -0,376 0,082 -0,018 -0,327 -0,339 0,391 -0,059 0,136 0,063 FR (cm/g) -0,095 0,434 -0,796** 0,800** -0,622* -0,146 -0,531 -0,424 -0,371 -0,412 -0,562 -0,092 -0,138 0,165 -0,099 0,015 0,145 0,173 -0,304 H (cm) -0,308 -0,492 0,420 -0,440 -0,016 -0,179 -0,095 0,107 -0,444 0,760** 0,759** 0,669* 0,686* 0,115 0,424 -0,16 0,551 0,589 -0,288 Nb Br/pl 0,233 0,352 0,482 -0,736* 0,077 0,487 0,288 -0,359 0,548 -0,14 -0,025 -0,356 -0,298 0,024 0,3 -0,129 0,069 -0,135 0,27 BA (kg/m2) 0,781** 0,072 0,877** -0,773** -0,148 -0,350 -0,274 0,097 -0,119 0,402 0,431 0,309 0,319 -0,298 0,351 0,278 0,178 0,414 0,531 Fl,/pl 0,732* -0,003 0,833** -0,597 0,114 -0,293 -0,054 0,279 -0,124 0,468 0,505 0,373 0,366 -0,352 0,065 0,155 -0,126 0,03 0,731* Gous,/pl 0,470 0,078 0,826** -,785** -0,012 0,085 0,033 -0,112 -0,276 0,469 0,468 0,431 0,414 -0,115 0,575 0,085 0,491 0,635 0,572 TN (%) 0,796** 0,128 0,300 -0,162 0,058 -0,24 -0,069 0,246 0,138 -0,227 -0,226 -0,205 -0,188 -0,108 0,125 0,283 -0,127 0,101 0,435 Gr/m2 (g) 0,93** 0,236 0,757** -0,592 -0,172 -0,319 -0,277 0,066 -0,127 0,2 0,198 0,198 0,177 -0,38 0,252 0,411 0,076 0,38 0,720* Gr/Gous 0,831** 0,246 0,161 0,022 -0,142 -0,444 -0,314 0,218 0,123 -0,272 -0,28 -0,221 -0,22 -0,27 -0,15 0,378 -0,348 -0,109 0,414 Pds,Gous (g/ m2) 0,996** 0,311 0,573 -0,354 -0,232 -0,435 -0,377 0,109 -0,103 0,052 0,035 0,097 0,068 -0,436 0,051 0,473 -0,119 0,204 0,723* PdsRGr (%) 0,805** 0,25 0,116 0,128 0,00 -0,34 -0,16 0,26 0,090 -0,274 -0,290 -0,196 -0,208 -0,254 -0,234 0,297 -0,436 -0,239 0,548 P100 (g) 0,622* 0,19 -0,174 0,440 -0,06 -0,43 -0,24 0,30 0,030 -0,345 -0,385 -0,212 -0,235 -0,235 -0,413 0,295 -0,530 -0,338 0,355 IR (%) 0,7* 0,27 -0,086 0,386 -0,04 -0,35 -0,20 0,25 -0,042 -0,323 -0,378 -0,154 -0,205 -0,321 -0,381 0,379 -0,487 -0,243 0,558 EUE (kg.ha-1.mm-1) 1** 0,33 0,532 -0,294 -0,24 -0,44 -0,39 0,11 -0,129 0,038 0,013 0,103 0,069 -0,436 0,016 0,462 -0,145 0,173 0,739*
*; significatif au seuil de 5%; **; significatif au seuil de 1%.
8
8.2 (suite). Corrélations binaires entre les paramètres phénologiques et agronomiques des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) irrigués avec la dose 75% de la RFU.
LR (cm)
LT (cm)
LR/LT (%)
TMSR (ù)
TMBA (%)
TMSR/TMSBA (%)
FR (cm/g)
H (cm)
Nb Br/pl BA (kg/m2)
Fl,/pl Gous,/pl TN (%)
Gr/m2 (g)
Gr/Gous Pds,Gous (g/ m2)
PdsRGr (%)
P100 (g)
IR (%)
EUE (kg.mm-1)
RdGr (kg.ha-1) CRE (%) IF (%) D,Stom, (Sto/mm2) Chla (mg/gMF) Chlb (mg/gMF) Chla+Chlb (mg/gMF) Chla/Chlb F0 Fv Fm Fv/Fm Fv/F0 DFlPr (JAS) DF (JAS) DrF (j) DMt.Pr (JAS) DMt (JAS) DrMt (j) LR (cm) 1 LT (cm) -0,035 1 LR/LT (%) 0,65 -0,779** 1 TMSR (ù) -0,749* 0,036 -0,493 1 TMBA (%) -0,676* 0,051 -0,449 0,953** 1 TMSR/TMSBA (%) -0,793** 0,052 -0,552 0,920** 0,769** 1 FR (cm/g) -0,651* -0,313 -0,168 0,805** 0,683* 0,823** 1 H (cm) 0,459 0,775** -0,296 -0,168 -0,166 -0,177 -0,295 1 Nb Br/pl 0,343 -0,038 0,254 -0,239 0,018 -0,507 -0,603 -0,121 1 BA (kg/m2) 0,454 0,19 0,096 -0,186 -0,168 -0,173 -0,488 0,252 0,47 1 Fl,/pl 0,224 0,236 -0,09 -0,337 -0,295 -0,244 -0,618* 0,024 0,491 0,802** 1 Gous,/pl 0,279 0,523 -0,242 -0,137 -0,041 -0,219 -0,477 0,444 0,462 0,776** 0,666** 1 TN (%) 0,222 -0,647* 0,592 -0,168 -0,245 -0,079 -0,022 -0,486 0,136 0,526 0,372 0,161 1 Gr/m2 (g) 0,215 0,026 0,067 -0,057 -0,076 -0,011 -0,308 -0,017 0,38 0,935** 0,786** 0,729* 0,702* 1 Gr/Gous 0,031 -0,661* 0,474 0,009 -0,102 0,147 0,101 -0,597 0,066 0,463 0,384 -0,035 0,926** 0,642* 1 Pds,Gous (g/ m2) 0,055 -0,177 0,114 0,037 -0,028 0,14 -0,138 -0,257 0,26 0,822** 0,733* 0,502 0,804** 0,952** 0,823** 1 PdsRGr (%) -0,131 -0,646* 0,360 -0,035 -0,127 0,126 0,081 -0,734* 0,07 0,338 0,457 -0,048 0,861* 0,570 0,941** 0,773** 1 P100 (g) -0,289 -0,7* 0,308 0,087 -0,066 0,301 0,316 -0,775* -0,22 0,061 0,199 -0,344 0,735* 0,312 0,877** 0,578 0,939** 1 IR (%) -0,397 -0,573 0,142 0,129 -0,018 0,339 0,292 -0,762** -0,19 0,121 0,293 -0,163 0,733* 0,415 0,837** 0,651* 0,942** 0,963** 1 EUE (kg.ha-1.mm-1) -0,009 -0,192 0,083 0,067 -0,003 0,181 -0,098 -0,304 0,23 0,784* 0,734* 0,472 0,795** 0,931** 0,83** 0,996** 0,803** 0,619* 0,697* 1
*; significatif au seuil de 5%; **; significatif au seuil de 1%.
9
8.3 - Corrélations binaires entre les paramètres phénologiques et agronomiques des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) irrigués avec la dose 50% de la RFU.
RdGr (kg.ha-1) CRE (%)
IF (%)
D,Stom, (Sto/mm2)
Chla (mg/gMF)
Chlb (mg/gMF)
Chla+Chlb (mg/gMF) Chla/Chlb F0 Fv Fm Fv/Fm Fv/F0 DFlPr
(JAS) DF
(JAS) DrF (j)
DMt.Pr (JAS)
DMt (JAS)
DrMt (j)
RdGr (kg.ha-1) 1 CRE (%) 0,608* 1 IF (%) -0,051 0,159 1 D,Stom, (Sto/mm2) -0,337 0,229 -0,179 1 Chla (mg/gMF) -0,772** -0,53 -0,214 0,042 1 Chlb (mg/gMF) -0,66* -0,701* 0,188 0,189 0,45 1 Chla+Chlb (mg/gMF) -0,849** -0,7* -0,06 0,124 0,904** 0,789** 1 Chla/Chlb -0,267 0,041 -0,337 -0,114 0,674* -0,354 0,294 1 F0 0,297 0,241 0,119 -0,159 -0,433 -0,562 -0,567 0,011 1 Fv -0,57 -0,072 0,565 0,307 0,272 0,581 0,465 -0,168 -0,581 1 Fm -0,572 -0,052 0,608* 0,308 0,243 0,556 0,434 -0,177 -0,512 0,997** 1 Fv/Fm -0,482 0,003 0,498 0,271 0,302 0,524 0,458 -0,089 -0,696* 0,977** 0,961** 1 Fv/F0 -0,556 -0,17 0,377 0,305 0,356 0,662* 0,562 -0,154 -0,785** 0,959** 0,933** 0,974** 1 DFlPr (JAS) -0,713* -0,19 0,172 0,381 0,33 0,345 0,395 0,071 -0,366 0,776** 0,782** 0,71* 0,725* 1 DF (JAS) -0,655* -0,214 -0,031 0,392 0,348 0,238 0,356 0,171 -0,411 0,633* 0,626* 0,594 0,634* 0,948** 1 DrF (j) -0,412 0,163 -0,348 0,595 0,582 0,14 0,47 0,494 -0,63* 0,399 0,357 0,503 0,51 0,424 0,484 1 DMt.Pr (JAS) -0,701* -0,008 -0,142 0,766** 0,51 0,371 0,533 0,229 -0,309 0,526 0,523 0,493 0,514 0,637* 0,551 0,757** 1 DMt (JAS) -0,656* -0,134 -0,316 0,629* 0,501 0,401 0,542 0,184 -0,471 0,502 0,482 0,49 0,553 0,695* 0,637* 0,747* 0,928** 1 DrMt (j) -0,179 -0,125 -0,213 0,088 0,246 0,266 0,297 0,032 -0,882** 0,507 0,447 0,615* 0,686* 0,524 0,622* 0,555 0,211 0,458 1 LR (cm) -0,1 0,535 -0,109 0,865** -0,086 -0,107 -0,106 0,001 0,139 0,117 0,137 0,091 0,042 0,15 0,081 0,492 0,709* 0,519 -0,211 LT (cm) 0,079 -0,403 0,469 -0,457 -0,2 0,209 -0,042 -0,373 0,423 -0,209 -0,178 -0,31 -0,289 -0,408 -0,447 -0,804** -0,615* -0,73* -0,571 LR/LT (%) 0,102 0,486 -0,439 0,714* -0,015 -0,058 -0,034 0,023 -0,431 0,119 0,082 0,221 0,233 0,085 0,13 0,752* 0,564 0,579 0,391 TMSR (ù) 0,765** 0,143 -0,376 -0,43 -0,308 -0,402 -0,407 -0,008 0,049 -0,727* -0,762** -0,601 -0,579 -0,851** -0,674* -0,262 -0,733* -0,657* -0,07 TMBA (%) 0,706* 0,03 -0,327 -0,643* -0,302 -0,499 -0,45 0,077 0,405 -0,887** -0,895** -0,824** -0,822** -0,872** -0,752* -0,538 -0,805** -0,736* -0,371 TMSR/TMSBA (%) 0,549 0,237 -0,212 -0,041 -0,187 -0,095 -0,177 -0,122 -0,477 -0,176 -0,234 -0,009 0,019 -0,485 -0,312 0,188 -0,391 -0,336 0,382 FR (cm/g) 0,633* 0,424 -0,676* 0,083 -0,221 -0,444 -0,363 0,112 -0,212 -0,513 -0,563 -0,351 -0,331 -0,501 -0,331 0,31 -0,16 -0,036 0,262 H (cm) -0,765** -0,771** 0,107 0,151 0,572 0,705* 0,73* 0,018 -0,313 0,382 0,372 0,306 0,428 0,401 0,456 0,101 0,213 0,162 0,152 Nb Br/pl -0,656 -0,415 0,518 0,1 0,134 0,576 0,369 -0,322 -0,045 0,688* 0,721* 0,532 0,557 0,735* 0,54 -0,147 0,375 0,384 0,066 BA (kg/m2) 0,06 -0,291 -0,221 -0,208 -0,23 0,004 -0,156 -0,262 -0,283 0,076 0,052 0,072 0,17 0,376 0,511 -0,167 -0,278 0,022 0,624* Fl,/pl 0,273 0,744* 0,414 0,029 -0,29 -0,354 -0,369 0,015 -0,101 0,433 0,447 0,496 0,329 0,275 0,138 0,231 0,156 0,154 0,249 Gous,/pl -0,55 -0,679* -0,433 0,274 0,645* 0,61* 0,737* 0,153 -0,541 0,078 0,027 0,099 0,272 0,109 0,262 0,411 0,271 0,303 0,327 TN (%) 0,795** 0,262 -0,083 -0,468 -0,717* -0,605 -0,784** -0,264 0,716* -0,794** -0,766** -0,814** -0,854** -0,725* -0,7* -0,772** -0,748* -0,722* -0,575 Gr/m2 (g) 0,975** 0,538 -0,109 -0,436 -0,762** -0,7* -0,861** -0,228 0,321 -0,593 -0,593 -0,514 -0,58 -0,63* -0,568 -0,461 -0,725* -0,62* -0,123 Gr/Gous 0,742* 0,582 0,317 -0,521 -0,621* -0,528 -0,682* -0,203 0,306 -0,188 -0,167 -0,141 -0,279 -0,364 -0,489 -0,438 -0,497 -0,434 -0,164 Pds,Gous (g/ m2) 0,998** 0,605 -0,089 -0,308 -0,788** -0,657* -0,858** -0,289 0,299 -0,578 -0,58 -0,494 -0,561 -0,697* -0,639* -0,405 -0,674* -0,617* -0,168 PdsRGr (%) 0,84** 0,591 0,201 -0,476 -0,725* -0,604 -0,79** -0,256 0,444 -0,383 -0,359 -0,348 -0,47 -0,513 -0,606 -0,527 -0,566 -0,518 -0,301 P100 (g) 0,905** 0,585 0,107 -0,319 -0,8** -0,535 -0,808** -0,397 0,449 -0,491 -0,473 -0,457 -0,545 -0,675* -0,744* -0,531 -0,565 -0,551 -0,387 IR (%) 0,953** 0,587 0,067 -0,466 -0,725* -0,735* -0,854** -0,15 0,519 -0,634* -0,616* -0,575 -0,683* -0,75* -0,724* -0,549 -0,754** -0,766** -0,402 EUE (kg.ha-1.mm-1) 1** 0,603 -0,044 -0,34 -0,775** -0,654* -0,848** -0,275 0,3 -0,57 -0,571 -0,483 -0,556 -0,717* -0,659* -0,421 -0,706* -0,663* -0,184
*; significatif au seuil de 5%; **; significatif au seuil de 1%.
10
8.3 (suite) - Corrélations binaires entre les paramètres phénologiques et agronomiques des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) irrigués avec la dose 50% de la RFU.
LR (cm)
LT (cm)
LR/LT (%)
TMSR (ù)
TMBA (%)
TMSR/TMSBA (%)
FR (cm/g)
H (cm)
Nb Br/pl BA (kg/m2)
Fl,/pl Gous,/pl TN (%)
Gr/m2 (g)
Gr/Gous Pds,Gous (g/ m2)
PdsRGr (%)
P100 (g)
IR (%)
EUE (kg.mm-1)
RdGr (kg.ha-1) CRE (%) IF (%) D,Stom, (Sto/mm2) Chla (mg/gMF) Chlb (mg/gMF) Chla+Chlb (mg/gMF) Chla/Chlb F0 Fv Fm Fv/Fm Fv/F0 DFlPr (JAS) DF (JAS) DrF (j) DMt.Pr (JAS) DMt (JAS) DrMt (j) LR (cm) 1 LT (cm) -0,498 1 LR/LT (%) 0,715* -0,801** 1 TMSR (ù) -0,369 0,205 0,019 1 TMBA (%) -0,461 0,377 -0,303 0,883** 1 TMSR/TMSBA (%) -0,163 -0,07 0,392 0,764* 0,375 1 FR (cm/g) 0,158 -0,495 0,66* 0,723* 0,481 0,721* 1 H (cm) -0,256 0,376 -0,341 -0,339 -0,385 -0,136 -0,565 1 Nb Br/pl -0,031 0,162 -0,358 -0,86** -0,692* -0,724* -0,856** 0,44 1 BA (kg/m2) -0,504 -0,102 -0,135 0,054 0,005 0,098 0,068 0,116 0,195 1 Fl,/pl 0,275 -0,513 0,324 -0,259 -0,325 -0,025 0,077 -0,629* 0,091 -0,046 1 Gous,/pl -0,116 0,033 0,122 0,054 -0,14 0,265 0,044 0,775** -0,06 0,072 -0,728* 1 TN (%) -0,204 0,411 -0,314 0,61* 0,818** 0,077 0,283 -0,582 -0,402 0,045 -0,089 -0,54 1 Gr/m2 (g) -0,199 0,04 0,023 0,723* 0,725* 0,441 0,601 -0,788** -0,583 0,209 0,284 -0,599 0,83** 1 Gr/Gous -0,145 0,002 -0,1 0,285 0,399 0,063 0,208 -0,841** -0,163 -0,004 0,66* -0,886** 0,618* 0,784** 1 Pds,Gous (g/ m2) -0,073 0,047 0,133 0,75* 0,694* 0,53 0,65* -0,783** -0,643* 0,084 0,271 -0,553 0,802** 0,979** 0,739* 1 PdsRGr (%) -0,092 0,073 -0,087 0,406 0,534 0,099 0,298 -0,874** -0,278 -0,027 0,519 -0,862** 0,775** 0,872** 0,97** 0,843** 1 P100 (g) 0,03 0,141 0,036 0,533 0,595 0,245 0,42 -0,838** -0,402 -0,116 0,35 -0,724* 0,83** 0,887** 0,858** 0,912** 0,947** 1 IR (%) -0,149 0,229 -0,118 0,7* 0,764** 0,353 0,45 -0,751* -0,591 -0,072 0,25 -0,657* 0,877** 0,939** 0,789** 0,941** 0,886** 0,91** 1 EUE (kg.ha-1.mm-1) -0,105 0,091 0,094 0,765** 0,707* 0,549 0,626* -0,759** -0,652* 0,059 0,267 -0,549 0,798** 0,974** 0,741* 0,997** 0,84** 0,907** 0,953** 1
*; significatif au seuil de 5%; **; significatif au seuil de 1%.
11
8.4 - Corrélations binaires entre les paramètres phénologiques et agronomiques des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) irrigués avec la dose 25% de la RFU.
RdGr (kg.ha-1) CRE (%)
IF (%)
D,Stom, (Sto/mm2)
Chla (mg/gMF)
Chlb (mg/gMF)
Chla+Chlb (mg/gMF) Chla/Chlb F0 Fv Fm Fv/Fm Fv/F0 DFlPr
(JAS) DF
(JAS) DrF (j)
DMt.Pr (JAS)
DMt (JAS)
DrMt (j)
RdGr (kg.ha-1) 1 CRE (%) 0,538 1 IF (%) 0,489 0,545 1 D,Stom, (Sto/mm2) -0,452 -0,646* -0,654* 1 Chla (mg/gMF) -0,65* -0,517 0,029 0,408 1 Chlb (mg/gMF) -0,444 0,102 0,392 -0,13 0,516 1 Chla+Chlb (mg/gMF) -0,642* -0,287 0,213 0,203 0,906** 0,83** 1 Chla/Chlb -0,384 -0,696* -0,427 0,623* 0,641* -0,315 0,262 1 F0 -0,441 -0,481 -0,166 0,418 0,641* -0,117 0,359 0,776** 1 Fv -0,633* -0,718* -0,377 0,773** 0,823** 0,096 0,583 0,838** 0,827** 1 Fm -0,614* -0,693* -0,348 0,727* 0,811** 0,058 0,557 0,849** 0,882** 0,994** 1 Fv/Fm -0,915** -0,516 -0,482 0,672* 0,68* 0,496 0,688* 0,374 0,432 0,741* 0,703* 1 Fv/F0 -0,797** -0,693* -0,505 0,826** 0,735** 0,375 0,664* 0,541 0,442 0,843** 0,79** 0,937** 1 DFlPr (JAS) -0,308 -0,09 -0,089 0,301 0,614* 0,282 0,54 0,477 0,107 0,399 0,355 0,356 0,44 1 DF (JAS) -0,182 -0,014 0,031 0,275 0,565 0,325 0,529 0,375 -0,001 0,322 0,27 0,279 0,39 0,98** 1 DrF (j) 0,528 0,169 0,3 -0,315 -0,577 0,019 -0,367 -0,685* -0,522 -0,535 -0,547 -0,424 -0,39 -0,747* -0,627* 1 DMt.Pr (JAS) -0,152 0,102 0,123 0,251 0,551 0,425 0,567 0,244 0,357 0,483 0,472 0,394 0,399 0,532 0,543 -0,296 1 DMt (JAS) -0,089 0,023 0,07 0,368 0,553 0,269 0,491 0,38 0,431 0,561 0,552 0,355 0,416 0,55 0,565 -0,335 0,977** 1 DrMt (j) 0,309 -0,316 -0,3 0,611* -0,02 -0,666* -0,341 0,569 0,192 0,324 0,307 -0,143 0,134 0,218 0,252 -0,187 -0,032 0,174 1 LR (cm) 0,129 0,156 0,027 0,44 0,195 -0,297 -0,018 0,441 0,432 0,38 0,4 0,051 0,121 0,359 0,381 -0,503 0,358 0,494 0,648* LT (cm) 0,892** 0,262 0,58 -0,476 -0,505 -0,328 -0,491 -0,349 -0,376 -0,553 -0,534 -0,867** -0,711* -0,455 -0,326 0,675* -0,338 -0,281 0,219 LR/LT (%) -0,434 -0,215 -0,595 0,781** 0,32 -0,186 0,118 0,576 0,398 0,595 0,573 0,566 0,592 0,535 0,472 -0,709* 0,312 0,407 0,525 TMSR (ù) -0,478 -0,346 -0,443 0,262 0,02 -0,338 -0,152 0,318 0,405 0,245 0,282 0,275 0,176 -0,236 -0,353 -0,368 -0,562 -0,514 0,098 TMBA (%) 0,152 0,091 0,416 -0,439 -0,044 0,072 0,005 -0,193 0,347 -0,047 0,026 -0,202 -0,312 -0,657* -0,67* 0,439 0,076 0,019 -0,457 TMSR/TMSBA (%) -0,402 -0,313 -0,454 0,674* 0,233 -0,213 0,05 0,471 0,249 0,43 0,407 0,428 0,48 0,348 0,313 -0,576 -0,183 -0,074 0,546 FR (cm/g) -0,321 -0,136 0,061 -0,161 0,105 0,663* 0,394 -0,443 -0,207 -0,053 -0,084 0,344 0,241 -0,293 -0,282 0,519 0,133 -0,025 -0,721* H (cm) 0,861** 0,483 0,645* -0,307 -0,427 -0,226 -0,39 -0,369 -0,17 -0,386 -0,356 -0,682* -0,594 -0,44 -0,293 0,596 0,03 0,089 0,24 Nb Br/pl -0,453 -0,225 -0,456 0,149 0,299 -0,343 0,025 0,661* 0,603 0,407 0,455 0,234 0,153 0,347 0,171 -0,843** 0,027 0,068 0,101 BA (kg/m2) 0,977** 0,459 0,531 -0,48 -0,56 -0,478 -0,601 -0,268 -0,359 -0,584 -0,557 -0,947** -0,808** -0,254 -0,141 0,429 -0,22 -0,142 0,348 Fl,/pl 0,219 0,416 0,109 0,18 0,104 0,024 0,078 0,093 0,231 0,207 0,218 0,055 0,046 0,309 0,343 -0,19 0,836** 0,862** 0,194 Gous,/pl 0,181 -0,428 -0,333 0,421 0,074 -0,646* -0,269 0,67* 0,143 0,263 0,247 -0,191 0,081 0,39 0,376 -0,381 -0,207 -0,025 0,868** TN (%) 0,654* 0,617* 0,483 -0,807** -0,706* -0,318 -0,618* -0,574 -0,27 -0,75* -0,68* -0,804** -0,931** -0,687* -0,658* 0,488 -0,42 -0,458 -0,293 Gr/m2 (g) 0,986** 0,486 0,52 -0,527 -0,613* -0,436 -0,615* -0,353 -0,442 -0,649* -0,628* -0,955** -0,828** -0,288 -0,172 0,506 -0,217 -0,159 0,27 Gr/Gous 0,624* 0,729* 0,681* -0,764** -0,542 0,187 -0,262 -0,825** -0,467 -0,728* -0,698* -0,595 -0,718* -0,544 -0,442 0,708* -0,007 -0,11 -0,502 Pds,Gous (g/ m2) 0,999** 0,525 0,485 -0,465 -0,65* -0,455 -0,648* -0,374 -0,448 -0,642* -0,622* -0,929** -0,807** -0,299 -0,176 0,516 -0,178 -0,114 0,311 PdsRGr (%) 0,599 0,779* 0,603 -0,729* -0,614* 0,162 -0,321 -0,873** -0,51 -0,763** -0,735* -0,563 -0,712* -0,561 -0,463 0,694* -0,032 -0,139 -0,502 P100 (g) 0,628* 0,782** 0,415 -0,397 -0,652* 0,019 -0,416 -0,771** -0,456 -0,618* -0,604 -0,45 -0,558 -0,488 -0,373 0,631* 0,109 0,056 -0,201 IR (%) 0,712* 0,796** 0,434 -0,492 -0,739* -0,13 -0,546 -0,749* -0,435 -0,689* -0,66* -0,593 -0,7* -0,569 -0,466 0,627* -0,026 -0,064 -0,166 EUE (kg.ha-1.mm-1) 1** 0,544 0,487 -0,458 -0,658* -0,445 -0,648* -0,393 -0,449 -0,642* -0,623* -0,918** -0,803** -0,311 -0,186 0,529 -0,16 -0,097 0,303
*; significatif au seuil de 5%; **; significatif au seuil de 1%.
I
8.4 (suite) - Corrélations binaires entre les paramètres phénologiques et agronomiques des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) irrigués avec la dose 25% de la RFU
LR (cm)
LT (cm)
LR/LT TMSR (%)
TMBA (%)
TMSR/TMSBA
FR (cm/g)
H (cm)
Nb Br/pl BA (kg/m2)
Fl,/pl Gous,/pl TN (%)
Gr/m2 (g)
Gr/Gous Pds,Gous (g/ m2)
PdsRGr (%)
P100 (g)
IR (%)
EUE (kg..mm-1)
RdGr (kg.ha-1) CRE (%) IF (%) D,Stom, (Sto/mm2) Chla (mg/gMF) Chlb (mg/gMF) Chla+Chlb (mg/gMF) Chla/Chlb F0 Fv Fm Fv/Fm Fv/F0 DFlPr (JAS) DF (JAS) DrF (j) DMt.Pr (JAS) DMt (JAS) DrMt (j) LR (cm) 1 LT (cm) -0,109 1 LR/LT (%) 0,712* -0,672* 1 TMSR (ù) 0,155 -0,385 0,374 1 TMBA (%) -0,275 0,309 -0,605 -0,072 1 TMSR/TMSBA (%) 0,595 -0,456 0,814** 0,659* -0,67* 1 FR (cm/g) -0,776** -0,12 -0,512 -0,316 0,413 -0,575 1 H (cm) 0,277 0,824** -0,394 -0,415 0,408 -0,359 -0,179 1 Nb Br/pl 0,285 -0,567 0,511 0,57 -0,126 0,382 -0,477 -0,582 1 BA (kg/m2) 0,147 0,918** -0,45 -0,396 0,144 -0,349 -0,412 0,821** -0,352 1 Fl,/pl 0,612* -0,123 0,392 -0,481 0,056 -0,109 -0,203 0,346 0,023 0,116 1 Gous,/pl 0,409 0,162 0,404 0,175 -0,563 0,513 -0,731* -0,06 0,335 0,294 -0,111 1 TN (%) -0,197 0,634* -0,65* -0,02 0,581 -0,531 -0,061 0,59 -0,152 0,651* -0,091 -0,307 1 Gr/m2 (g) 0,041 0,925** -0,518 -0,466 0,165 -0,441 -0,309 0,808** -0,413 0,991** 0,106 0,221 0,673* 1 Gr/Gous -0,309 0,594 -0,742 -0,508 0,589 -0,768** 0,356 0,68* -0,595 0,537 0,166 -0,643* 0,781** 0,604 1 Pds,Gous (g/ m2) 0,112 0,899** -0,445 -0,467 0,138 -0,398 -0,331 0,843** -0,437 0,983** 0,187 0,205 0,657* 0,992** 0,61* 1 PdsRGr (%) -0,28 0,526 -0,664* -0,451 0,528 -0,701* 0,336 0,645* -0,577 0,493 0,187 -0,67* 0,779** 0,563 0,988** 0,582 1 P100 (g) 0,045 0,431 -0,316 -0,433 0,337 -0,451 0,149 0,722* -0,591 0,474 0,453 -0,537 0,605 0,526 0,847** 0,599 0,897** 1 IR (%) 0,044 0,528 -0,377 -0,343 0,389 -0,46 0,041 0,764** -0,508 0,585 0,372 -0,46 0,746* 0,628* 0,865** 0,689* 0,909** 0,978** 1 EUE (kg.ha-1.mm-1) 0,124 0,891** -0,436 -0,474 0,149 -0,402 -0,32 0,857** -0,452 0,976** 0,215 0,177 0,66* 0,986** 0,628* 0,999** 0,604 0,631* 0,716* 1
*; significatif au seuil de 5%; **; significatif au seuil de 1%.