1
Seminarski rad iz predmeta Fotosinteza
Poreklo i evolucija fotosinteze
Profesor: Tijana Cvetić Antić Student: Katarina Radisavljević, M46/2012
2
Uvod
Fotosinteza je metabolički proces koji je nastao pre više milijardi godina kod jednoćelijskih
anaerobnih organizama koji su najverovatnije bili preci današnjih cijanobakterija, a čiji je smisao
konzervacija energije u vidu ATP-a i korišćenje te energije i redukovanih koenzima za fiksaciju ugljenika u
organska jedinjenja. Osim što je proces koji organizmima koji ga vrše omogućava autotrofni način života,
fotosinteza je bila i glavni proces koji je usmerio evoluciju u pravcu koji je doveo do nastanka sveta i
života ovakvog kakav je danas, ali pored toga je i glavni proces koji omogućava opstanak tog sveta sa
svim njegovim komponentama, usled činjenice da se u toku fotosinteze u atmosferu oslobađa kiseonik,
neohodan svim aerobnim organizmima za proces disanja, u kome se koristi kao krajni akceptor
elektrona.
Planeta Zemlja je počela da se formira pre oko 4,6 milijardi godina, a pre 4,4 milijarde postojali
su voda i kopno (Wilde, Valley Peck et al. 2001). Smatra se da su prvi organizmi nastali pre više od 3,5
milijardi godina i da su to bili prokarioti, a da je prvi pokušaj autotrofije i ujedno i prvobitni tip
metabolizma bio hemolitotrofija. Takođe se smatra da su prvi fotosintetički organizmi bili preci
cijanobakterija, koje su se pojavile pre oko 2,6 milijardi godina, i verovatno je da je u pitanju bila
anoksigena fotosinteza, jer je kao primarni donor elektrona korišćeno neko drugo jedinjenje, a ne voda,
stoga nije dolazilo do oslobađanja kiseonika u atmosferu. Sudeći po podacima o razmeri izotopa
ugljenika, fiksacija ugljen-dioksida je proces još stariji od prvog fototrofnog metabolizma, što je u skladu
sa pretpostavkom da je hemolitotrofija nastala pre fototrofije, bilo oksigene, bilo anoksigene. Različite
komponente fotosintetičkog aparata, koga čine antena-pigmenti, reakcioni centri, elektron transportni
kompleksi i mašinerija za fiksaciju ugljenika, evoluirale su na različite načine i raličito kod različitih
organizama, pa se može reći da se fotosintetički aparat najbolje opisuje kao mozaik sastavljen od
različitih delova ili subsistema, od kojih svaki ima zasebnu evolucionu istoriju (John M. Olson i R.
Blankenship, str. 373).
Evolucija fotosinteze je dakle bila veoma kompleksna i ne može se prikazati jasnim „grananjem“
pa je zbog toga teško i pratiti sam put evolucije fotosinteze, što je zadatak ovog seminarskog rada. I
pored brojnih pretpostavki, o poreklu fotosinteze se zapravo jako malo zna i malo se toga sa sigurnošću
može tvrditi. Puno je petpostavki o tome gde je i kako proces započeo, ali nema direktnih dokaza koji bi
podržali bilo koju od mogućih pretpostavki. Postoje izvesni pokazatelji, u vidu stromatolita (struktura
3
koje su slične onima koje danas formiraju cijanobakterije), da su fotosintetički organizmi postojali pre 3,5
milijardi godina, kao i brojni mikrofosili za koje se smatra da su nastali od fotototrofa (John M. Olson i R.
Blankenship, str.374). Međutim, ni u ovim sliučajevima nije sigurno da su fosili poreklom od fotototrofa
ali se o tome zaključuje na osnovu morfologije ili geološkog konteksta. Takođe, osnovu podataka o
izotopskom sastavu ugljenika se zaključuje da je do autotrofne fiksacije ugljen-dioksida dolazilo još pre
3,7-3,8 milijardi godina, iako nema dokaza koji ukazuju na to da je u pitanju bila fototrofna fiksacija
ugljen-dioksida tj. da su je vršili fotosintetički organizmi. Sve ove tvrdnje izazivaju žučne rasprave među
naučnim svetom. Ono što je sigurno jeste da je fotosinteza nastala vrlo rano u evoluciji ali da verovatno
nije bila prvi metabolizam (John M. Olson i R. Blankenship, str.373)
Kratak pregled fotosinteze
Kako bi bilo moguće sagledati nastanak i dalji razvoj fotosinteze, neophodno je imati u vidu sled
događaja u fotosintezi kakva je nama danas poznata, a koja se dešava kod viših biljaka.
Fotosinteza podrazumeva oksidaciju vode do kiseonika, redukciju koenzima NADP, i
konzervisanje energije u vidu ATP-a, u svetloj fazi, kao i fiksaciju ugljen-dioksida uz korišćenje ATP-a i
NADPH u tamnoj fazi, pri čemu se formiraju primarni produkti fotosinteze, triozofosfati (kod većine
biljaka). Proces se dešava u hloroplastima, i to svetla faza u tilakoidima (spljoštenim membranskim
vezikulama nalik diskovima), a tamna faza u stromi (rastvor sa enzimima koji ispunjava hloroplast). Kao
što je već spomenuto, fotosintetički aparat čine fotosistemi sa reakcionim centrima, antena kompleksi,
elektron transportni lanac sačinjen od izvesnog broja prenosioca elektrona, i sistem za redukciju ugljen-
dioksida.
4
Slika 1.1
Komponente neohodne za svetlu fazu fotosinteze smeštene su u membranama tilakoida i oko njih,
u lumenu tilakoida ili sa stromalne strane, a sam put i redosled prenosa elektrona duž elektron
transportnog lanca, oslikava položaj tih komponenti (slika 1.1). Sled događaja u fotosintezi je sledeći:
najpre se svetlost apsorbuje od strane antena pigmenata i hlorofila a iz reakcionih centara, od kojih se
jedan pobuđuje i prelazi u ekscitovano stanje. Vraćanje na stabilno nepobuđeno stanje, niže energije,
dešava se otpuštanjem elektrona, koji zatim posredstvom plastokinona (Pq), stiže do kompleksa citohroma
b6f (ili, kod bakterija bc1). Oksidovani hlorofil nadoknađuje otpušteni elektron od vode, koja je stoga
primarni donor elektrona. Sa plastokinona se elektron prenosi na plastocijanin (Pc), koji ga zatim predaje
fotosistemu I (PSI). Sa fotosistema I se electron putem feredoksina (Fd) i FNR, feredoksin NADP
reduktaze prenosi do NADP-a koji je krajnji akceptor elektrona i koji se ovom prilikom redukuje do
NADPH. U toku transporta elektrona, protoni koji nastaju naprestano se ispumpavanju u unutrašnjost
tilakoida, i na taj način se stvara protonska motorna sila, usled gradijenta H+ jona, koja omogućava
stvaranje visoko-energetskog jedninjenja-ATP-a, od neorganskog fosfata i ADP-a, uz pomoć enzima
ATP-sintaze, u procesu koji se naziva fotosintetička fosforilacija. NADPH poseduje redukcioni potencijal
koji se koristi u asimilaciji CO₂, zajedno sa nastalim ATP-om.(Bjorn et al, str. 244)
5
Rani dokazi o postojanju fotosinteze
Dokazi o ranom postojanju fotosinteze sastoje se u hemijskim markerima, nalazima stromatolita, i
fosilima drevnih mikroorganizama. Što se tiče hemijskih markera, glavni dokaz o postojanju fotosinteze
jeste odnos izotopa ¹²C i ¹³C u sedimentima. Taj odnos ukazuje da je dolazilo do fiksacije ugljen-dioksida
još pre 3,8-3,5 milijardi godina. (John M. Olson i R. Blankenship, str. 374). Međutim, nije poznato da li je
u pitanju bila fotosintetička fiksacija uz pomoć RuBisCo enzima, ili je korišćen neki drugi način. Takođe
se pretpostavlja da 3,8 milijardi godina stare inkluzije ugljenika u stenama pronađenim na Grenlandu
potvrđuju autotrofnu fiksaciju ugljen-dioksida, mada postoje sporovi oko toga da li su te inkluzije uopšte
biogenog porekla. (Mojzis et al. 1996.)
Stromatoliti su strukture sastavljene od više slojeva mikroorganizama (sličnim onima koje
formiraju cijanobakterije, mikrobijalni tepih, razrasla forma biofilma) i sedimenata. Postojeći stromatoliti
skoro u svim slučajevima sadrže cijanobakterije ili filamentozne fotosintetičke bakterije. Postoje
kontinuirani podaci o postojanju stromatolita od pre 2,8 milijardi godina do danas. Postoje i neki podaci o
njihovom postojanju pre 3,5 milijardi godina, ali oni sadrže mali procenat filamentoznih fotosintetičkih
bakterija i njihovo biogeno poreklo je takođe dovedeno u pitanje, tako da je najstariji dokaz o postojanju
fotosinteze vrlo dvosmislen.(John M. Olson et al., str. 374)
Neki od najstarijih mikrofosila (0,9 milijardi godina) vrlo jasno podsećaju na cijanobakterije i
pronađeni su u Australiji (Schopf 1968; Schopf i Blacic 1971), ali postoje i mikrofosili koji datiraju još od
pre 2 milijarde godina. Postoje dokazi o postojanju organizama nalik cijanobakterijama pre 2,5 milijardi
godina, na osnovu hemijskih markera nađenih u drevnim stenama, ali se na osnovu biomarkera ne može
zaključiti da li su ovi organizmi vršili oksigenu fotosintezu. Pronađeni su još stariji fosili u kojima je
zabeleženo prisustvo 4 vrste filamentoznih bakterija i pretpostavlja se da su bar neke mogle vršiti
fotosintezu.Kasnije je pretpostavljeno na osnovu morfologije da su autotrofi zapravo bile cijanobakterije
odnosno njihovi preci, koji su oslobađali kiseonik. Međutim, ne može se suditi o fiziologiji organizma na
osnovu njegove morfologije (John M. Olson i R. Blankenship, str. 375).
Kao što se primećuje iz izloženog, dokazi o postojanju puteva za fiksaciju ugljenika i fotosintezu
su brojni ali nedovoljno pouzdani, tako da se o svemu ovome još uvek može pričati samo na nivou
pretpostavki. Već je rečeno da se fotosintetički aparat može prikazati kao mozaik od subkomponenti od
kojih je svaka nezavisno evoluirala, pa se i evolucija fotosinteze donekle može posmatrati odvojeno kroz
evoluciju ovih komponenti.
6
Evolucija fotosintetičkih pigmenata
Hlorofili su esencijalni pigmenti za fotosintetičke organizme. Oni sami su produkt dugogodišnje
evolucije i mogu se iskoristiti za razumevanje evolucije drugih aspekata fotosinteze. Biosinteza hlorofila
je složeni biohemijski process sa preko 17 koraka. Prvi deo biosintetskog puta je isti kao biosinteza hema
u skoro svim koracima i očito je da je ovaj put proizišao iz puta biosinteze hema. Kasniji koraci uključuju
dodavanje magnezijuma, kao i organizaciju i supstituciju prstenova. Prvobitna verzija biosintetskog puta
je bila anaerobna, nije zahtevala niti tolerisala prisustvo kiseonika, dok put koji se danas događa kod
biljaka zahteva kiseonik kao oksidant za neke od koraka. Ovo se objašnjava zamenom gena koji kodiraju
za enzime koji učestvuju u ovim koracima biosintetskog puta, sa rezultatom da je celokupni put tj.ishod
nepromenjen, ali su enzimi u ključnim koracima potpuno drugačiji kod različitih grupa fotosintetičkih
organizama, (Robert Blankenship, str. 435). Ključni koncept koji se koristi za zaključivanje o evoluciji
fotosinteze na osnovu biosinteze pigmenata jeste da je biosintetski put zapravo rekapitulacija evolutivnog
puta, i poznat je kao Granikova hipoteza (Granick hypothesis). Svi fotosintetički organizmi sadrže
karotenoide, koji su esencijalni za fotoprotekciju, funkcionišu i kao pomoćni pigmenti a i kao regulatorni
molekuli. Za razliku od hlorofila, mogu se sresti i kod mnogih nefotosintetičkih organizama, pa njihova
evoluciona istorija može ukazati na njihove potencijalne uloge nezavisne od fotosinteze.
Granick-ova hipoteza daje odgovor na pitanje kako su biosintetički putevi evoluirali putem
slučajnih mutacija. Svaki korak ima svoju specifičnu funkciju ali može eventualno biti zamenjen novim
korakom koji ima napredniju funkciju.(John M. Olson et al., str. 375). Olson i Pierson (1987) su pomoću
Granick-ove hipoteze pokušali da konstruišu evolucionu istoriju reakcionih centara na osnovu
biosintetskih puteva hlorofila a (Chl a) i bakteriohlorofila a (BChl a). Oni su pretpostavili da je
protohlorofil a mogao da funkcioniše u primitivnom reakcionom centru pre nego što je hlorofil a uopšte
postojao, a da su protohlorofilid IX i Mg-protohlorofilid IX funkcionisali kao pigmenti dok protohlorofil a
nije nastao (John M. Olson i R. Blankenship, str. 375) Poređenjem sekvenci gena za hlorin-reduktazu i
protohlorofilid-reduktazu, došlo se do dvosmislennih zaključaka (da su prvi fotosintetski organizmi mogli
da sintetišu samo BChl a ili samo Chl a ili oba), ali ono što je definitivno na osnovu molekularne
filogenije nekoliko gena koji učestvuju u sintezi hlorofila jeste to da je proteobakterijska linnija koja je
sintetisala BChl a bliže korenu filogenetskog stabla nego što je heliobakterijska linija (koja proizvodi
BChl g ) i cijanobakterijska linija (koja proizvodi Chl a (Xiong et al. (1998, 2000a, b)). Takođe, poređenje
sekvenci gena za ove dve reduktaze jasno je pokazalo da su one nastale duplikacijom gena. Priroda te
predačke reduktaze, koja je postojala pre duplikacije, nije poznata, ali je moguće da je bila manje efikasna
i manje specifična. (Benner 2002). Moguće je da je ova reduktaza redukovala u dva koraka protohlorofilid
do bakteriohlorofilifda, a da se nakon duplikacije gena svaki enzim specijalizovao za redukciju jednog
7
prstena. Ključni momenat u pojavljivanju organizama koji imaju Chl a je bio gubitak gena za hlorin-
reduktazu, ostavljajući samo protohlorofilid-reduktazu (John M. Olson i R. Blankenship, str. 376). Sudeći
po ovome, Granick-ova hipoteza nije bila tačna s obzirom na redosled kojim su se u evoluciji pojavili Chl
a i BChl a, ali se njegova pretpostavka da su intermedijerni pigmenti (protohlorofil i Mg-protohlorofilid
IX) imali ulogu u evoluciji fotosinteze ipak ne odbacuje. Put sinteze protoporfirina IX je najverovatnije
nastao kao evolutivni odgovor na potrebu za efikasnim kofaktorom u elektron transportnom lancu, kao što
je hem u citohromu b.(John M. Olson i R. Blankenship str. 376)
Evolucija reakcionih centara
RC kompleks je ključna komponenta procesa fotosinteze. Na osnovu molekularnih sekvenci i
strukture, svi poznati reakcioni centri su podeljeni u dve grupe, reakcioni centar tipa I i tipa II. Ono što
razlikuje dva tipa reakcionih centara jesu primarni akceptori elektrona, a to su Fe-S protein u reakcionim
centrima tipa I, i feofitin/kinon kompleksi kod tipa II. Dalje analize idu u prilog tome da su svi reakcioni
centri nastali od jednog zajedničkog predačkog RC i imaju sličnu proteinsku 3D strukturu i strukturu
kofaktora, iako je sličnost u aminokiselinskoj sekvenci minimalna. (Sadekar et al., 2006). Na slici 1.2
prikazano je filogenetsko stablo bazirano na distribuciji reakcionih centara
. Slika 1.2
Pretpostavlja se da je prvobitni reakcioni centar bio između današnja dva i da su višestrukim
duplikacijama gena nastali heterodimerni kompleksi koji se mogu sresti u većini modernih reakcionih
sistema. Pitanje koje se postavlja je kako se desilo to da se oba tipa reakcionih centara nalaze kod
8
cijanobakterija, dok svi drugi fotosintetički organizmi imaju samo jedan. Postoje dva modela kojima se
ova činjenica objačnjava: model selektivnog gubitka i model fuzije. U fuzionom modelu, dva reakciona
centra su nastala nezavisno kod anoksigenih fotosintetičkih bakterija a zatim su se fuzijom dva organizma
našla na istom mestu, što je ubrzo dovelo do sposobnosti oksidacije vode. Kod modela selektivnog
gubitka, oba tipa reakcionih centara su se razvila kod zajedničkog predačkog organizma a zatim je
gubitkom jednog nastala linija organizama koji sadrže samo jedan tip reakcionog centra, dok je
sposobnost oksidacije vode naknadno nastala. Što se samog nastanka reakcionog centra tiče, takođe
postoje dve škole; jedna koja zastupa teoriju das u reakcioni centri nastali vrlo rano, tokom prebiotičke
evolucije i da su nastanak života i nastanak fotosinteze vrlo tesno spregnuti. U ovom slučaju, uroporfirin
bi mogao da funkcioniše u reakcionom centru i da bude redukovan od strane donora elektrona (to su mogli
biti sulf-hidrilni joni ili fero-joni) pri čemu bi nastajao njegov radikal, i da bude oksidovan u prisustvu
katalizatora, pri čemu bi se formirao vodonik.
Druga škola zastupa teoriju da su reakcioni centri nastali mnogo kasnje u toku evolucije, nakon
nastanka anaerobnog disanja kao metaboličkog puta, i da je fotosinteza nastala mnogo vremena nakon
nastanka zajedničkog pretka i to kod Bacteria kada su se odvojile od linije Archaea. Smatra se da je
reakcioni centar nastao od citohroma b koji prolazi kroz membranu 8 puta a koji je deo bc1 kompleksa.
Ovaj kompleks ima 8 hidrofobnih domena i 2 vezujuća mesta sa histidinima za hem, koja bi dakle
potencijalno mogla vezivati i hlorofile. Došlo se i do zaključka da bi primitivni Fe-S centar mogao nastati
kod zajedničkog pretka Bacteria i Archaea pre nego što je počela evolucija fotosinteze kod Bacteria i po
ovom scenariju moguće je da je prvi primitivni reakcioni centar bio integrisan u već postojeći respiratorni
elektron-transportni lanac. (John M. Olson i R. Blankenship, str. 377).
Elektron transportni lanac
Primarna fotohemijska reakcija i početne reakcije transporta elektrona dešavaju se u reakcionom
centru. Međutim, do krajnje redukcije NADP i konzervacije energije neohodan je niz reakcija oksido-
redukcije odnosno transport elektrona duž elektron-transportnog lanca. Ovo uključuje i bc1 i b6f
komplekse, koji oksiduju kinone produkovane na fotosistemu II. U toku transporta elektrona dolazi do
pumpanja protona i nastanka protonske motorne sile neophodne za sintezu ATP-a. svi fotosintetički
organizmi sadrže bc1 ili b6f citohrom komplekse koji su prilično slične arhitekture, osim FAP filuma
neoksigenih fototrofa koji imaju potpuno drugačiji tip kompleksa koji je nazvan alternativni kompleks III.
Evoluciono poreklo ovog kompleksa je potpuno nepoznato. I dok su citohrom b6f i bc1 slični na više
načina, citohrom c1 je potpuno drugačijeg evolucionog porekla (Robert E. Blankenship, str. 436)
9
Antena pigmenti
Svi fotosintetički organizmi sadrže antena sisteme čija je uloga u prikupljanju energije i njen
prenos na RC gde se ta energija koristi da započne fotohemijsku reakciju. Iako je prisustvo antena
kompleksa univerzalno, njihova struktura, kao i sadržaj i zastupljenost pigmenata u njima je izuzetno
varijabilna kod različitih tipova fotosintetičkih organizama, što vrlo jasno ukazuje na to da su antena
pigmenti nastali više puta u toku evolucije sa ciljem prilagođavanja organizama na različite svetlosne
uslove. Dok su evolucione veze jasne između nekih antena kompleksa kao što je veza između LH1 i LH2
kod purpurnih bakterija i LHC1 i LHC2 eukariotskih hloroplasta, nemoguće je u potpunosti povezati sve
udaljene grupe antena kompleksa (Robert E. Blakenship, str. 437). Ovo je u potpunoj suprotnosti sa
reakcionim centrima, gde svi podaci ukazuju na jedinstveno poreklo i kasniji složeni evolutivni razvoj.
Prelazak na oksigenu fotosintezu
Možda najviše diskutovan a najslabije razumljiv događaj u evoluciji fotosinteze jeste dobitak
sposobnosti da se voda koristi kao donor elektrona, čime se oslobađa kiseonik kao sporedni produkt.
Produkcija kiseonika i njegova akumulacija u atmosferi je zauvek promenila Zemlju i dozvolila razvoj
naprednijeg života koji je mogao koristiti kiseonik u aerobnoj respiraciji. Nekoliko linija geohemijskih
dokaza ukazuje na to da je slobodni kiseonik počeo da se akumulira u atmosferi pre 2,4 milijarde godina,
iako je sama oksigena fotosinteza počela da se odvija nešto ranije. Kiseonik je proizveden od strane PSII u
centru za razvijanje kiseonika, koji sadrži tetranuklearni manganov kompleks. Evoluciono poreklo centra
za razvijanje kiseonika je dugo bilo misterija. Postoji više pretpostavki ali nijedna nije dovoljno ubedljiva.
Postoji mogućnost da su postojali “funkcionalni intermedijeri” koji bi povezali anoksigeni tip II
reakcionih centara i PSII (Robert E. Blakenship, str. 438)
U najstarijem vidu anoksigene fotosinteze, kao donor elektrona najverovatnije su sližile
redukovana sumporna jedinjenja (Olson i Pierson 1986). Usled evolutivnog pritiska organizmi su morali
da koriste sve slabije donore elektrona što je favorizovalo PSII da ih koristi (s obzirom na to da ima manji
redukcioni potencijal od RCI). Olson (1970,1978) je smatrao da su uz UV zračenje produkovane velike
količine vodonika, vodonik-peroksida i hidroksilamina, i da su upravo hidroksilamin i hidrazin mogli
sližiti kao rani donori elektrona za PSII. Takođe je pretpostavljeno das u kao donori elektrona mogli da
služe i NO₂ i NO ali za to nema validnih dokaza.
10
Pre 2,9-1,6 milijardi godina najrašireniji izvor redukujućeg potencijala bio je fero-jon (Fe₂+) i
mogao je potencijalno biti elektron-donor za PSII. Zajednički predak Archaea i Bacteria mogao je koristiti
Fe(OH) kao donor elektrona za fiksaciju CO₂ (Widdle et al. 1993; Ehrenreich i Widdle 1994; Heising i
Schink 1998). S obzirom da i zelene sumporne bakterije koriste Fe(OH)+ kao donor elektrona, samo
slabo, smatra se da je glavna evoluciona sila za pojavu RCII uz RCI bila upravo neophodnost efikasnog
korišćenja Fe(OH)+ za fiksaciju CO₂ u nedostatku redukovanih sumpornih jedinjenja. Osim toga,
savremene proteobakterije su sposobne da koriste Fe(OH)+ samo uz pomoć RCII. (Widdle et al. 1993;
Ehrenreich i Widdle 1994). Pošto se redukcija NADP kod zelenih sumpornih bakterija odvija samo uz
pomoć RCI centra, ta redukcija je vrlo spora, (postoji mala razlika redoks potencijala), pa to može
objasniti zbog čega je Fe(OH)+ slab elektron.donor kod organizama koji imaju samo RCI. S druge strane,
Fe(OH)+ bi bio dobar elektron-donor za RCII jer postoji veća razlika u redoks potencijalu. Uz to,
organizmi koji vrše redukciju NADP samo uz RCII, nemaju smanjenu efikasnost procesa. Potencijalni tok
evolucije jeste da je RCII nastao pod evolutivnim pritiskom za korišćenje slabijih donora elektrona kod
organizama koji su već sadržali RCI (John M. Olson i R. Blakenship, str. 382).
Dalja evolucija kod cijanobakterija je vođena težnjom da se Fe(OH)+ zameni vodom kao donorom
elektrona. Predložen je i vodonik-peroksid kao rani donor elektrona za PSII. Blakenship i Hartman(1998)
su predložili da bi H₂O₂ mogao biti prolazni donor i da je centar za razvijanje kiseonika strukturno sličan
katalazama koje sadrže Mn. Pretpostavljena fotosintetska oksidacija H₂O₂ bi možda bila slična reakciji
kolu katalizuju katalaze i u kojoj se H₂O₂ oksiduje do vode i kiseonika. Strukturne sličnosti između
katalaza i centra za razvijanje kiseonika su ustanovljene, a osim toga, centar za razvijanje kiseonika se u
specifičnim uslovima može ponašati i kao katalaza.
Mehanizam za oksidaciju fero-jona je mogao evoluirati kod zajedničkog pretka Archaea i Bacteria
pre oko 3 milijarde godina i postojao je dok Chl a nije zamenio BChl a u reakcionim centrima i dok nije
nastao centar za razvijanje kiseonika. Ovaj način fotosinteze dovodio bi do stvaranja feri-jona, koji bi
zajedno sa fero-jonima, mogli biti odgovorni za nakupine magnetite, hematite i siderita pronađene u
gvožđevitim formacijama starim između 3 i 1,7 milijardi godina. (John M. Olson i R. Blankenship, str.
383). Smatra se da je u moru moglo doći do veoma značajnog smanjenja količina gvožđa do te mere, da su
H₂O₂ i voda zamenili fero-jon kao donori elektrona u fotosintezi, u cijanobakterijskoj liniji evolucije.
Moguće je da je vrlo primitivni centar za razvijanje kiseonika imao sposobnost neefikasne oksidacije
vode, čak is a samo jednim Mn-klasterom (umesto današnjih četiri). Takođe, pokazano je da sintetička
organometalna jedinjenja koja sadrže samo jedan atom mangana, mogu da imaju katalaznu aktivnost, a da
vrlo malim modifikacijama mogu oksidovati i vodu. Iako je tema i dalje kontroverzna, većina geologa
smatra da je kiseonik počeoo da se nagomilava u atmosferi pre otprilike 2,2-2,4 milijarde godina. Iako se
11
sposobnost razvijanja kiseonika do tada već razvila, više procesa je sprečavalo nagomilavanje kiseonika
mnogo vremena nakon što je nastala oksigena fotosinteza.(John M. Olson i R. Blankenship, str. 383)
Endosimbiotska teorija
Začetnici endosimbiotske teorije o nastanku hloroplasta su Schimper i Meyer. Najjači dokazi koji
potvrđuju ovu teoriju potiču od komparativne genomike hloroplasta i cijanobakterija. U skoro svim
slučajevima gde su izvršena poređenja sekvenci genoma, pokazana su poklapanja između gena
cijanobakterija i horoplasta (John M. Olson et al., str. 384). Dostupni dokazi ukazuju na to da su
eukariotski fotosintetički organizmi, a time i hloroplasti, nastali pre oko 2 milijarde godina (Han i
Runnegar 1992). Dugo je bilo diskutovano da li sve vrste hloroplasta potiču od jedinstvenog događaja
endosimbioze ili ih je bilo više. Većina dokaza ukazuje na samo jedan endosimbiotski događaj dovoljan
da objasni distribuciju hloroplasta ali se ne može sa sigurnošću tvrditi da nije bilo nekoliko vremenski
bliskih događaja. Primarni endosimbiotski događaj je drugačiji od sekundarne endosimbioze, u kojoj se
eukariotska alga inkorporirala u drugu ćeliju. Do ovoga je očito došlo više puta nezavisno što je
omogućilo nastanak različitih grupa fotosintetičkih algi. (Palmer i Delwiche 1996). Evolucija hloroplasta
od cijanobakterija dovela je do mnogih strukturnih promena ali su bazični principi fotosinteze i reakcije
ostale nepromenjene.
Zaključak
Iako je u prošlosti bilo puno pokušaja da se put evolucije fotosinteze rekonstruiše na jedinstven način,
jasno je da je taj put višestruk, odnosno da su delovi fotosintetičkog aparata evoluirali nezavisno jedni od
drugih i različito kod različitih organizama. Dakle proces fotosinteze je nastao vrlo rano u toku evolucije i
evoluirao do današnje raznovrsnosti i filogenetske ditribucije kao serija nelinearnih evolutivnih procesa.
Današnji podaci ukazuju da je prvobina fotosinteza bila anoksigena, da su reakcioni centri nastali od
predačkog reakcionog centra, a da su antena pigmenti i putevoi za fiksaciju ugljenika nastali više puta u
toku evolucije, i evoluirali nezavisno.(Robert E. Blankenship, str. 438)
12
Literatura:
1. Olson, J., & Blankenship, R. (2004). Thinking about the evolution of photosynthesis. In Photosynthesis
research (Vol. 80, pp. 373-385). Kluwer academic.
2. Bjorn, L., & Govindjee. (2008). The evolution of photosynthesis and its environmental impact. In
Photobiology: The science of life and light (2nd ed., pp.243-268). New York, NY: Springer.
3. E. Blankenship, R. (2010). Early evolution of photosynthesis. In Plant physiology (Vol. 154, pp. 434-
438). Sinauer Associates.
4. Cardona, T., Murray, J., & Rutherford, A. (2015). Origin and Evolution of Water Oxidation before the
Last Common Ancestor of the Cyanobacteria. Molecular Biology and Evolution, 1310-1328. (pp.1310-
1327)
5. Blankenship, R. (1992.). Origin and early evolution of photosynthesis. Photosynth Res Photosynthesis
Research, 91-111.
6. Nešković, M., Konjević, R., Ćulafić, Lj. (2010), Fiziologija biljaka (pp.101-152)
Recommended