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7/27/2019 Quantum Conciencia

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P r o c . N a d l . A c a d . S c i . USAV o l . 8 9 , p p . 1 1 3 5 7 - 1 1 3 6 1 , D e c e m b e r 1 9 9 2B i o p h y s i c s

Quantum a s p e c t s o f b r a i n a c t i v i t y a n d t h e r o l e o f c o n s c i o u s n e s s

F R I E D R I C H B E C K * AND JOHN C . E C C L E S t

* I n s t i t u t f o r K e r n p h y s i k , T e c h n i s c h e H o c h s c h u l e D a r m s t a d t , D - 6 1 0 0 D a r m s t a d t , G e r m a n y ; a n d t M a x - P l a n c k - I n s t i t u t f O r H i r n f o r s c h u n g , D - 6 0 0 0 F r a n k f u r t a . M .7 1 , G e r m a n y

C o n t r i b u t e d b y J o h n C . E c c l e s , J u l y 2 1 , 1 9 9 2

ABSTRACT T h e r e l a t i o n s h i p o f b r a i n a c t i v i t y t o c o n s c i o u si n t e n t i o n s i s c o n s i d e r e d o n t h e b a s i s o f t h e f u n c t i o n a l m i c r o -

s t r u c t u r e o f t h e c e r e b r a l c o r t e x . E a c h m i n g n e r v e i m p u l s ec a u s e s t h e e m i s s i o n o f t r a n s m i t t e r m o l e c u l e s b y t h e p r o c e s s o fe x o c y t o s i s . S i n c e e x o c y t o s i s i s a q u a n t a l p h e n o m e n o n o f t h ep r e s y n a p t i c v e s i c u l a r g r i d w i t h a p r o b a b i l i t y m u c h l e s s t h a n 1 ,w e p r e s e n t a q u a n t u m m e c h a n i c a l m o d e l f o r I t b a s e d o n at u n n e l i n g p r o c e s s o f t h e t r i g g e r m e c h a n i s m . C o n s c i o u s n e s sm a n i f e s t s i t s e l f i n m e n t a l i n t e n t i o n s . T h e c o n s e q u e n t v o l u n t a r ya c t i o n s b e c o m e e f f e c t i v e b y m o m e n t a r y i n c r e a s e s o f t h e p r o b -a b i l i t y o f v e s i c u l a r e m i s s i o n i n t h e t h o u s a n d s o f s y n a p s e s o ne a c h p y r a m i d a l c e l l b y q u a n t a l s e l e c t i o n .

T h e r e h a s b e e n a n i n c r e a s i n g i n t e r e s t i n t h e r e l a t i o n s o fq u a n t u m m e c h a n i c s , b r a i n a c t i v i t i e s , a n d c o n s c i o u s n e s s ( 1 -4 ) . On t h e p a r t o f q u a n t u m p h y s i c s t h e i m p e t u s c a m e f r o m t h ei n t e r p r e t a t i o n o f t h e m e a s u r i n g p r o c e s s , w h i c h i s s t i l l o nd e b a t e , e v e n a f t e r m o r e t h a n 6 0 y e a r s o f o v e r w h e l m i n g l ys u c c e s s f u l a p p l i c a t i o n s o f q u a n t u m t h e o r y . H o w e v e r , t h e r e i st h e q u e s t i o n f r o m n e u r o s c i e n c e ( 5 ) w h e t h e r q u a n t u m a c t i o ni s n e e d e d t o u n d e r s t a n d t h e f u n c t i o n i n g o f t h e b r a i n i n i t ss u b t l e r e l a t i o n s t o e x p e r i e n c e , m e m o r y , a n d c o n s c i o u s n e s s .

I t w a s W i g n e r ( 6 ) , i n h i s s t r i n g e n t a n a l y s i s o f t h e c o n s e -q u e n c e s o f m e a s u r e m e n t s i n a S t e r n - G e r l a c h e x p e r i m e n t ,who f i r s t s p e c u l a t e d t h a t t h e v o n Neumann c o l l a p s e o f t h ew a v e f u n c t i o n ( 7 ) a c t u a l l y o c c u r s b y a n a c t o f c o n s c i o u s n e s si n t h e h u m a n b r a i n a n d i s n o t d e s c r i b a b l e i n t e r m s o f o r d i n a r yq u a n t u m m e c h a n i c s . M o r e r e c e n t l y s i m i l a r i d e a s w e r e p u t

f o r w a r d a n d p a r t l y c o m b i n e d w i t h E v e r e t t s m a n y - w o r l di n t e r p r e t a t i o n ( 8 ) o f q u a n t u m t h e o r y 2 ) . O t h e r a u t h o r s ( e . g . ,r e f . 1 ) h a v e r e l a t e d q u a n t u m t h e o r y t o c o n s c i o u s n e s s o n t h eb a s i s o f t h e u s u a l i n t e r p r e t a t i o n o f t h e s t a t e v e c t o r a s as u p e r p o s i t i o n o f a c t u a l i t i e s [ o r p r o p e n s i t i e s , i n P o p p e r sn o m e n c l a t u r e 9 ) ] . N o t m u c h c o n n e c t i o n h a s b e e n m a d e ,h o w e v e r , t o t h e e m p i r i c a l l y e s t a b l i s h e d f a c t s o f b r a i n p h y s -i o l o g y , n o r h a v e t h o s e a u t h o r s a t t e m p t e d t o l o c a t e a q u a n t a lp r o c e s s i n t h e f u n c t i o n a l m i c r o s i t e s o f t h e n e o c o r t e x .

I n t h i s w o r k we c o n t r i b u t e t o f i l l i n g t h i s g a p b y p u t t i n gf o r w a r d a q u a n t u m m e c h a n i c a l d e s c r i p t i o n o f b o u t o n e x o c y -t o s i s . T h e n e x t s e c t i o n g i v e s a n o u t l i n e o f t h e s t r u c t u r e a n da c t i v i t y o f t h e n e o c o r t e x a s i n t r o d u c t i o n t o t h e q u a n t u mm e c h a n i c a l m o d e l . T h i s i s s e t u p i n t h e s u b s e q u e n t s e c t i o n .F i n a l l y , t h e h y p o t h e s i s f o r a c o h e r e n t c o u p l i n g o f t h e i n d i -

v i d u a l p r o b a b i l i t y a m p l i t u d e s i s i n t r o d u c e d . I n t h i s m o d e la c t i o n b e c o m e s p o s s i b l e b y i n f l u e n c e o f a c o n s c i o u s w i l l .

N e o c o r t i c a l A c t i v i t y

F i g . 1A i l l u s t r a t e s t h e u n i v e r s a l l y a c c e p t e d s i x l a mi n a e o f t h en e o c o r t e x ( 1 0 ) w i t h t w o l a r g e p y r a m i d a l c e l l s i n l a m i n a V ,t h r e e i n l a m i n a I I I , a n d t w o i n l a m i n a I I . T h e p y r a m i d a l a p i c a ld e n d r i t e s f i n i s h i n a t u f t - l i k e b r a n c h i n g i n l a m i n a I ( F i g . 2 A ) .T h e r e i s a g r e e m e n t b y P e t e r s a n d F l e i s c h h a u e r a n d t h e i ra s s o c i a t e s ( 1 2 , 1 3 ) t h a t t h e a p i c a l b u n d l e s o r c l u s t e r s d i a -

g r a m m a t i c a l l y s h o w n i n F i g . 2B a r e t h e b a s i c a n a t o m i c a lu n i t s o f t h e n e o c o r t e x . T h e y a r e o b s e r v e d i n a l l a r e a s o f t h ec o r t e x t h a t h a v e b e e n i n v e s t i g a t e d a n d i n a l l m a m m a l s ,i n c l u d i n g h u m a n s t . I t h a s b e e n p r o p o s e d t h a t t h e s e b u n d l e sa r e t h e c o r t i c a l u n i t s f o r r e c e p t i o n 5 ) , w h i c h w o u l d g i v e t h e ma p r e e m i n e n t r o l e . S i n c e t h e y a r e c o m p o s e d e s s e n t i a l l y o fd e n d r i t e s , t h e name d e n d r o n w a s a d o p t e d .

F i g . 1 B i l l u s t r a t e s a t y p i c a l s p i n e s y n a p s e t h a t m a k e s a n

i n t i m a t e c o n t a c t w i t h a n a p i c a l d e n d r i t e o f a p y r a m i d a l c e l l( F i g . 1 ; F i g . 3 A a n d D ) . T h e u l t r a s t r u c t u r e o f s u c h a s y n a p s eh a s b e e n i n t e n s i v e l y s t u d i e d b y A k e rt a n d h i s a s s o c i a t e s ( 1 4 ,1 5 ) . F r o m t h e i n n e r s u r f a c e o f a b o u t o n c o n f r o n t i n g t h e

s y n a p t i cc l e f t

( d i n F i g . 1 B , t h e a c t i v e s i t e i n F i g . 3 A ) , d e n s ep r o j e c t i o n s i n t r i a n g u l a r a r r a y f o r m t h e p r e s y n a p t i c v e s i c u l a rg r i d ( P V G ) ( F i g . 3 A - E ) . F i g . 3 B i s a p h o t o m i c r o g r a p h o fa t a n g e n t i a l s e c t i o n o f a PVG s h o w i n g t h e d e n s e p r o j e c t i o n si n t r i a n g u l a r a r r a y w i t h t h e f a i n t s y n a p t i c v e s i c l e s f i t t i n gs n u g l y i n h e x a g o n a l a r r a y . T h e s p h e r i c a l s y n a p t i c v e s i c l e s ,5 0 - 6 0 A i n d i a m e t e r , w i t h t h e i r c o n t e n t o f t r a n s m i t t e r m o l -e c u l e s , c a n b e s e e n i n t h e i d e a l i z e d d r a w i n g s o f t h e PVG ( F i g .3 C a n d D ) w i t h t h e t r i a n g u l a r l y a r r a n g e d d e n s e p r o j e c t i o n s ,t h e a c t i v e z o n e , a n d t h e h e x a g o n a l a r r a y o f s y n a p t i c v e s i c l e s( 1 4 , 1 5 ) . I n a m o r e p r i m i t i v e f o r m t h e PVG c a n b e s e e n i ns y n a p s e s o f t h e f i s h M a u t h n e r c e l l 1 7 ) .A n e r v e i m p u l s e p r o p a g a t i n g i n t o a b o u t o n c a u s e s a

p r o c e s s c a l l e d e x o c y t o s i s . A t m o s t a n e r v e i m p u l s e e v o k e s as i n g l e e x o c y t o s i s f r o m a PVG ( F i g . 3 D a n d G ) . T h i sl i m i t a t i o n i s p r o b a b l y d u e t o t h e v e s i c l e s b e i n g e m b e d d e d i nt h e p a r a c r y s t a l l i n e PVG ( F i g . 3 B - E ) .

E x o c y t o s i s i s t h e b a s i c u n i t a r y a c t i v i t y o f t h e c e r e b r a lc o r t e x . E a c h a l l - o r - n o t h i n g e x o c y t o s i s o f s y n a p t i c t r a n s m i t -t e r r e s u l t s i n a b r i e f e x c i t a t o r y p o s t s y n a p t i c d e p o l a r i z a t i o n( E P S P ) . S u m m a t i o n b y e l e c t r o t o n i c t r a n s m i s s i o n o f manyh u n d r e d s o f t h e s e m i l l i - E P S P s i s r e q u i r e d f o r a n EPSP l a r g ee n o u g h ( 1 0 - 2 0 mV) t o g e n e r a t e t h e d i s c h a r g e o f a n i m p u l s eb y a p y r a m i d a l c e l l . T h i s i m p u l s e w i l l t r a v e l a l o n g i t s a x o n( F i g . 2 A ) t o m a k e e f f e c t i v e e x c i t a t i o n a t i t s many s y n a p s e s .T h i s i s t h e c o n v e n t i o n a l m a c r o - o p e r a t i o n o f a p y r a m i d a l c e l lo f t h e n e o c o r t e x ( F i g . 1 ) a n d i t c a n b e s a t i s f a c t o r i l y d e s c r i b e db y c l a s s i c a l p h y s i c s a n d n e u r o s c i e n c e , e v e n i n t h e m o s tc o m p l e x d e s i g n o f n e t w o r k t h e o r y a n d n e u r o n a l g r o u p s e -l e c t i o n ( 1 0 , 1 8 , 1 9 ) .

E x o c y t o s i s h a s b e e n i n t e n s i v e l y s t u d i e d i n t h e m a m m a l i a n

c e n t r a l n e r v o u s s y s t e m , w h e r e i t i s m e a n w h i l e p o s s i b l e t or e f i n e t h e s t u d y b y u t i l i z i n g a s i n g l e e x c i t a t o r y i m p u l s e t o

g e n e r a t e E P S P s i n s i n g l e n e u r o n s t h a t a r e b e i n g s t u d i e d b yi n t r a c e l l u l a r r e c o r d i n g . T h e i n i t i a l s t u d i e s w e r e o n t h e m o n o -s y n a p t i c a c t i o n o n m o t o n e u r o n s b y s i n g l e i m p u l s e s i n t h el a r g e I a a f f e r e n t f i b r e s f r o m m u s c l e ( 2 0 ) . M o r e r e c e n t l y ( 2 1 )

A b b r e v i a t i o n s : E P S P , e x c i t a t o r y p o s t s y n a p t i c d e p o l a r i z a t i o n ; P V G ,p r e s y n a p t i c v e s i c u l a r g r i d ; S M A , s u p p l e m e n t a r y m o t o r a r e a .l A p p r o x i m a t e v a l u e s c a n b e g i v e n f o r t h e s y n a p t i c c o n n e c t i v i t y o f a na p i c a l b u n d l e . T h e i n p u t w o u l d b e l a r g e l y b y t h e s p i n e s y n a p s e s( F i g s . 1 a n d 2 A ) , o f w h i c h t h e r e w o u l d b e o v e r 5 0 0 0 o n a l a m i n a Va p i c a l d e n d r i t e w i t h i t s l a t e r a l b r a n c h e s a n d t e r m i n a l t u f t ( F i g . 2 A ) ,b u t m o r e u s u a l l y t h e r e w o u l d b e a bo u t 2 0 0 0 . I f t h e r e a r e 7 0 - 1 0 0a p i c a l d e n d r i t e s i n a b u n d l e , t h e n u m b e r o f t o t a l s p i n e s y n a p s e sw o u l d b e w e l l o v e r 1 0 0 , 0 0 0 .

1 1 3 5 7

T h e p u b l i c a t i o n c o s t s o f t h i s a r t i c l e w e r e d e f r a y e d i n p a r t b y p a g e c h a r g ep a y m e n t . T h i s a r t i c l e m u s t t h e r e f o r e b e h e r e b y m a r k e d a d v e r t i s e m e n ti n a c c o r d a n c e w i t h 1 8 U . S . C . § 1 7 3 4 s o l e l y t o i n d i c a t e t h i s f a c t .



1 1 3 5 8 B i o p h y s i c s : B e c k a n d E c c l e s

- 6 0 / i ml-a~M;-

F I G . 1 . ( A ) T h r e e - d i m e n s i o n a l c o n s t r u c t b y S z e n t a g o t h a i ( 1 0 )s h o w i n g c o r t i c a l n e u r o n s o f v a r i o u s t y p e s . ( B ) D e t a i l e d s t r u c t u r e o fa s p i n e ( s p ) s y n a p s e o n a d e n d r i t e ( d e n ) ; s t , a x o n t e r m i n a t i n g i ns y n a p t i c b o u t o n o r p r e s y n a p t i c t e r m i n a l ( p r e ) ; s v , s y n a p t i c v e s i c l e s ;c , p r e s y n a p t i c v e s i c u l a r g r i d ( P V G i n t e x t ) ; d , s y n a p t i c c l e f t ; e ,p o s t s y n a p t i c m e m b r a n e ; a , s p i n e a p p a r a t u s ; b , s p i n e s t a l k ; m ,m i t o c h o n d r i o n ( 1 1 ) .

i t w a s f o u n d t h a t t h e s i g n a l - t o - n o i s e r a t i o w a s m u c h b e t t e r f o r

t h e n e u r o n s p r o j e c t i n g u p t h e d o r s o - s p i n o - c e r e b e l l a r t r a c t( D S C T ) t o t h e c e r e b e l l u m .T h i s s u c c e s s f u l q u a n t a l r e s o l u t i o n f o r DSCT n e u r o n s a n d

m o t o n e u r o n s g i v e s c o n f i d e n c e i n t h e m u c h m o r e d i f f i c u l ta n a l y s i s o f n e u r o n s o f t h e c e r e b r a l c o r t e x , w h i c h p r o v i d e t h ek e y s t r u c t u r e s o f n e u r a l e v e n t s t h a t c o u l d b e i n f l u e n c e d b ym e n t a l e v e n t s . T h e s i g n a l - t o - n o i s e r a t i o w a s s o l o w i n t h es t u d i e s o f CA1 n e u r o n s o f t h e h i p p o c a m p u s t h a t s o f a r o n l yt h r e e q u a n t a l a n a l y s e s h a v e b e e n r e l i a b l e i n t h e c o m p l e xd e c o n v o l u t i o n p r o c e d u r e .

I n t h e m o s t r e l i a b l e a n a l y s i s , a s i n g l e a x o n o f a CA3h i p p o c a m p a l p y r a m i d a l c e l l s e t u p a n EPSP o f q u a n t a l s i z e2 7 8 A V ( m e a n v a l u e ) i n a s i n g l e CA1 h i p p o c a m p a l p y r a m i d a lc e l l w i t h a p p r o x i m a t e l y e q u a l p r o b a b i l i t i e s o f r e l e a s e a t e a c ha c t i v e s i t e ( n = 5 ) o f 0 . 2 7 ( 2 2 ) . I n t h e a l t e r n a t i v e p r o c e d u r et h e s i n g l e CA3 i m p u l s e p r o j e c t i n g t o a CA1 p y r a m i d a l c e l lw a s d i r e c t l y s t i m u l a t e d i n t h e s t r a t u m r a d i a t u m . T h e E P S P sd e l i v e r e d b y t h e d e c o n v o l u t i o n a n a l y s i s o f t w o CA1 p y r a m i -d a l c e l l s w e r e o f q u a n t a l s i z e s 2 2 4 A V a n d 1 9 3 , u V w i t hp r o b a b i l i t i e s ( n = 3 ) o f 0 . 2 4 a n d ( n = 6 ) o f 0 . 1 6 , r e s p e c t i v e l y( 2 3 ) . F o r a s y s t e m a t i c r e v i e w , s e e r e f . 2 4 .

Q u a n t u m M e c h a n c a l M o d e l o f E x o c y t o s i s

I n t h e w h o l e e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s o f b u i l d i n g u p t h esummed EPSP e x p e r i e n c e d i n t h e s o m a , t h e r e i s o n l y o n ee l e m e n t w h e r e q u a n t a l p r o c e s s e s c a n p l a y a r o l e . W hen ab o u t o n i s a c t i v a t e d b y a n e r v e i m p u l s e , e x o c y t o s i s o c c u r s

o n l y w i t h a c e r t a i n p r o b a b i l i t y , w h i c h i s m u c h l e s s t h a n 1 .T h i s c a l l s f o r , i n p r i n c i p l e , t h e i n t r o d u c t i o n o f t h e r m o d y -

B

E

0 L ( O

I

I I / I I I

I V

V

V I

F I G . 2 . ( A ) D r a w i n g o f a l a m i n a V p y r a m i d a l c e l l w i t h i t s a p i c a ld e n d r i t e s h o w i n g t h e s i d e b r a n c h e s a n d t h e t e r m i n a l t u f t , a l l s t u d d e dw i t h s p i n e s y n a p s e s ( n o t a l l s h o w n ) . T h e s o m a w i t h i t s b a s a ld e n d r i t e s h a s a n a x o n w i t h a x o n c o l l a t e r a l b e f o r e l e a v i n g t h e c o r t e x .( B ) D r a w i n g o f t h e s i x l a m i n a e o f t h e c e r e b r a l c o r t e x w i t h t h e a p i c a ld e n d r i t e s o f p y r a m i d a l c e l l s o f l a m i n a e I I , I I I a n d V , s h o w i n g t h em a n n e r i n w h i c h t h e y b u n c h i n a s c e n d i n g t o l a m i n a I , w h e r e t h e y e n di n t u f t s ( A . P e t e r s , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n .

n a m i c o r q u a n t u m m e c h a n i c a l s t a t i s t i c a l c o n c e p t s . W e w i s ht o m a k e i t c l e a r t h a t w e a d h e r e t o t h e q u a n t a l s t a n d p o i n t . A sh a s b e e n p o i n t e d o u t ( 1 , 2 , 5 ) , t h e c o n s c i o u s a c t i o n o f t h eb r a i n c o u l d h a r d l y b e u n d e r s t o o d i f t h e b r a i n w e r e i n i t se n t i r e t y f u n c t i o n i n g o n t h e b a s i s o f c l a s s i c a l p h y s i c s . A l s o ,t h e r e l a t i v e c o n s t a n c y o f t h e e m i s s i o n p r o b a b i l i t y f o r s i n g l eb o u t o n r e l e a s e ( 2 1 - 2 4 ) c a n h a r d l y b e e x p l a i n e d o n t h e b a s i so f t h e r m a l f l u c t u a t i o n s .

B e c a u s e t h e r e s u l t i n g EPSP i s t h e i n d e p e n d e n t s t a t i s t i c a lsum o f s e v e r a l t h o us a n ds o f l o c a l E P S P s a t s p i n e s y n a p s e s o n

e a c h d e n d r i t e ( F i g . 2 A ) , w e c a n c o n c e n t r a t e o n t h e p r o c e s so f e x o c y t o s i s a t e a c h i n d i v i d u a l b o u t o n .

E x o c y t o s i s i s t h e o p e n i n g o f a c h a n n e l i n t h e PVG a n d

d i s c h a r g e o f t h e v e s i c l e s t r a n s m i t t e r m o l e c u l e s i n t o t h e

s y n a p t i c c l e f t ( F i g . 3 F a n d G ) . I t i s , a s a w h o l e , c e r t a i n l y ac l a s s i c a l m e m b r a n e - m e c h a n i c a l p r o c e s s . To i n v e s t i g a t e f u r -t h e r t h e p o s s i b l e r o l e o f q u a n t u m m e c h a n i c s i n t h e p r o b a b i -l i s t i c d i s c h a r g e , o n e h a s t o s e t u p a m o d e l f o r t h e t r i g g e rm e c h a n i s m b y w h i c h C a 2 + p r e p a r e s t h e v e s i c l e s o f PVG f o re x o c y t o s i s .

F o r t h i s p u r p o s e w e a d o p t t h e f o l l o w i n g c o n c e p t : p r e p a -r a t i o n f o r e x o c y t o s i s m e a n s b r i n g i n g t h e p a r a c r y s t a l l i n e PVGi n t o a m e t a s t a b l e s t a t e f r o m w h i c h e x o c y t o s i s c a n o c c u r . T h et r i g g e r m e c h a n i s m i s t h e n m o d e l e d b y t h e m o t i o n o f a

q u a s i p a r t i c l e w i t h 1 d e g r e e o f f r e e d o m a l o n g a c o l l e c t i v ec o o r d i n a t e , a n d o v er a n a c t i v a t i o n b a r r i e r ( F i g . 4 ) . T h i s

m o t i o n s e t s i n b y a q u a n t u m m e c h a n i c a l t u n n e l i n g p r o c e s st h r o u g h t h e b a r r i e r ( s i m i l a r t o r a d i o a c t i v e d e c a y ) .

P r o c . N a t L A c a d . S c i . USA 8 9 ( 1 9 9 2 )



P r o c . N a t l . A c a d . S c i . USA 8 9 ( 1 9 9 2 ) 1 1 3 5 9

( A p ) 2 / 2 i r h 2 1

; o ~ 2M \ Aq 2M[ 2 ]

F I G . 3 . ( A ) A x o n t e r m i n a l , o r b o u t o n , s h o w i n g d e n s e p r o j e c t i o n s( d p ) p r o j e c t i n g f r o m t h e a c t i v e s i t e w i t h c r o s s l i n k a g e s f o r m i n g t h eP V G , w h i c h i s d r a w n i n t h e I n s e t w i t h d i m e n s i o n s ( 1 4 ) . c v , s m a l lv e s i c l e ; d v , b i g v e s i c l e . ( B ) T a n g e n t i a l s e c t i o n t h r o u g h t h e p r e s y n -a p t i c a r e a . A s e c t i o n o f t h e p a t t e r n s o f d e n s e p r o j e c t i o n s a n d s y n a p t i cv e s i c l e s , t r i a n g u l a r a n d h e x a g o n a l , o f t h e PV G i s c l e a r l y r e p r e s e n t e d .( B a r = 0 . 1 g m . ) [ R e p r i n t e d f r o m r e f . 1 5 w i t h p e r m i s s i o n . ] ( C - E )A c t i v e z o n e ( A Z ) o f m a m m a l i a n c e n t r a l s y n a p s e s h o w i n g g e o me t -r i c a l d e s i g n ( 1 1 ) . S V , s y n a p t i c v e s i c l e ; V A S , v e s i c l e a t t a c h m e n t s i t e ;P A , p r e s y n a p t i c a r e a . ( F ) S y n a p t i c v e s i c l e i n a p p o s i t i o n . ( G ) E x o -c y t o s i s ( 1 6 ) .

T h e s i t u a t i o n i s d e t e r m i n e d b y t w o c h a r a c t e r i s t i c e n e r g i e s : i ) t h e t h e r m a l e n e r g y , E t h , w h i c h t h e q u a s i p a r t i c l e a d o p t s i na t h e r m a l s u r r o u n d i n g o f t e m p e r a t u r e T . I t i s f o r o u r q u a s i p a r -t i c l e w i t h 1 d e g r e e o f f r e e d o m g i v e n b y

1E t h = - k B T ,

2[ I l

w h e r e k B i s t h e B o l t z m a n n c o n s t a n t ; i i ) t h e q u a n t u m m e -c h a n i c a l z e r o - p o i n t e n e r g y , E 0 , o f a p a r t i c l e o f m a s s M

l o c a l i z e d o v e r a d i s t a n c e o f A q . I t f o l l o w s f r o m H e i s e n b e r g s

u n c e r t a i n t y r e l a t i o n A p - A q z 2 1 r h . I f w e a d o p t t h e l o w e r l i m i t( t h i s w o u l d c o r r e s p o n d t o t h e g r o u n d s t a t e i n a c o n f i n i n gp o t e n t i a l w e l l ) , w e o b t a i n

V ( q ) A

e f t a b r i g h t q

I II III I V

F I G . 4 . T h e c o l l e c t i v e p o t e n t i a l , V ( q ) , f o r t h e m o t i o n o f t h eq u a s i p a r t i c l e o f e n e r g y E o w h i c h t r i g g e r s e x o c y t o s i s . T h e d a s h e dc u r v e s k e t c h e s a t u n n e l i n g s t a t e t h r o u g h t h e b a r r i e r . A t t h e b e g i n n i n gt h e w a v e p a c k e t i s l o c a t e d i n t h e l e f t a r e a . A f t e r t i m e T t h e a m p l i t u d e

h a s a p a r t l e f t o f t h e b a r r i e r a n d a p a r t r i g h t o f t h e b a r r i e r .

W e c a n d e f i n e a b o r d e r l i n e b e t w e e n t h e q u a n t a l a n d t h e

c l a s s i c a l r e g i m e b y p u t t i n g E o = E t h . E o >> E t h i s t h e n t h eq u a n t a l , a n d E c h >> E o t h e t h e r m a l r e g i m e .

F o r f i x e d T a n d Aq t h e b o r d e r l i n e e q u a l i t y d e t e r m i n e s a

c r i t i c a l m a s s , M C , f o r t h e q u a s i p a r t i c l e . D y n a m i c p r o c e s s e sw h i c h i n v o l v e q u a s i p a r t i c l e m a s s e s much l a r g e r t h a n MCb e l o n g t o t h e c l a s s i c a l r e g i m e , w h e r e a s f o r M << MC w e a r e

i n t h e q u a n t a l r e g i m e . T a k i n g T = 3 0 0 K a n d Aq = 1 A , w eo b t a i n MC - 1 0 - 2 3 g = 6 MH, w i t h MH b e i n g t h e m a s s o f a

h y d r o g e n a t o m .

T h i s e s t i m a t e s h o w s q u i t e c l e a r l y t h a t a q u a n t u m m ec h a n -i c a l t r i g g e r f o r e x o c y t o s i s m u s t r e s i d e i n a n a t o m i c p r o c e s s -e . g . , t h e m o v e m e n t o f a h y d r o g e n b r i d g e b y e l e c t r o n i cr e a r r a n g e m e n t .

To m a k e t h e m o d e l q u a n t i t a t i v e , w e a t t r i b u t e t o t h e t r i g -g e r i n g p r o c e s s o f e x o c y t o s i s a c o n t i n u o u s c o l l e c t i v e v a r i a b l e ,q , f o r t h e q u a s i p a r t i c l e . T h e m o t i o n i s c h a r a c t e r i z e d b y a

p o t e n t i a l e n e r g y , V ( q ) , w h i c h may t a k e o n a p o s i t i v e v a l u e a ts t a g e I ( F i g . 4 ) , a c c o r d i n g t o t h e m e t a s t a b l e s i t u a t i o n b e f o r e

e x o c y t o s i s ,t h e n r i s e s t o w a r d a maximum

a t s t a g eI I , a n d

f i n a l l y d r o p s t o z e r o ( t h e a r b i t r a r y n o r m a l i z a t i o n ) a t s t a g e I V .F i g . 4 g i v e s a q u a l i t a t i v e s ke t c h o f t h i s p o t e n t i a l b a r r i e r .

T h e t i m e - d e p e n d e n t p r o c e s s o f e x o c y t o s i s i s d e s c r i b e d b yt h e o n e - d i m e n s i o n a l S c h r o d i n g e r e q u a t i o n f o r t h e wave f u n c -t i o n q ( q ; t ) ,

a / i 2 a 2i h q , q ; t ) O f q ; t ) V ( q ) * ( q ; t ) . [ 3 ]

a t 2Ma q 2

T h e i n i t i a l c o n d i t i o n f o r t = 0 ( s t a g e I , b e g i n n i n g o f e x o c y -t o s i s ) i s a w a v e p a c k e t t o t h e l e f t o f t h e p o t e n t i a l b a r r i e r ( F i g .4 ) .

T h e s o l u t i o n o f E q . 3 g i v e s t h e wave f u n c t i o n a f t e r t i m e t ,w h i c h c o n s i s t s o f p a r t o f t h e w a v e p a c k e t s t i l l r e s i d i n g t o t h el e f t o f t h e b a r r i e r w h i l e a n o t h e r p a r t h a s p e n e t r a t e d i n t o t h es p a c e t o t h e r i g h t ( s e e F i g . 4 ) . T h e q u a n t i t i e s

P l t )| * f ( q ; t ) * ( q ; t ) d q

P 2 ( t ) = f / * ( q ; t ) f i ( q ; t ) d qn g t

[ 4 1

a r e t h e t i m e - d e p e n d e n t p r o b a b i l i t i e s t h a t e x o c y t o s i s w i l l n o t

o c c u r ( P l ) o r t h a t e x o c y t o s i s w i l l o c c u r ( b y a c t i o n o f t h et r i g g e r ) P 2 ) . O f c o u r s e , f r o m n o r m a l i z a t i o n , p i ( t ) + p 2 ( t ) =1 .

T h e r e l e v a n t t i m e r h a s t o b e d e f i n e d a s t h e d u r a t i o n o f t h eq u a s i s t a b l e s i t u a t i o n i n t h e p a r a c r i s t a l l i n e P V G , a f t e r w h i c h

t h e m e t a s t a b l e s t a t e c h a n g e s i n t o a s t a b l e o n e w h e r e n o

e x o c y t o s i s i s p o s s i b l e . I n o u r m o d e l t h i s c a n b e v i s u a l i z e d a s

a d r o p p i n g o f t h e p o t e n t i a l l e f t o f t h e b a r r i e r t o a v a l u e f o rw h i c h b a r r i e r p e n e t r a t i o n h a s v a n i s h i n g l y s m a l l p r o b a b i l i t y .An a p p r o x i m a t e s o l u t i o n o f t h e b a r r i e r p e n e t r a t i o n p r o b -

l e m c a n b e o b t a i n e d f r o m t h e W e n t z e l - K r a m e r s - B r i l l o u i n WKB) m e t h o d ( 2 5 ) . A c c o r d i n g t o i t t h e t r a n s m i s s i o n c o e f -f i c i e n t T o f a p a r t i c l e o f m a s s M a n d e n e r g y E t h r o u g h t h eb a r r i e r i s g i v e n b y

T = exP{-2f 2 M [ V ( q ) E ] [ 5 ]

w h e r e a a n d b d en o t e t h e c l a s s i c a l t u r n i n g p o i n t s f o r t h e

m o t i o n l e f t a n d r i g h t o f t h e b a r r i e r ( F i g . 4 ) . T h e p r o b a b i l i t y

B i o p h y s i c s : B e c k a n d E c c l e s



1 1 3 6 0 B i o p h y s i c s : B e c k a n d E c c l e s

p e r u n i t t i m e f o r p e n e t r a t i o n o f t h e b a r r i e r , w , c a n b e o b t a i n e db y t h e n u m b e r o f a t t e m p t s t h a t t h e p a r t i c l e u n d e r t a k e s t or e a c h t h e b a r r i e r , c , , t i m e s t h e b a r r i e r t r a n s m i s s i o n c o e f f i -c i e n t , T ,

d p o T . 1 ~ ~ ~ ~ ~ 6 ]d t

w i t h h / i o = E O b y a n a p p e a l t o B o h r s c o r r e s p o n d e n c ep r i n c i p l e . C o m b i n i n g t h i s w i t h t h e g e n e r a l c o n s i d e r a t i o n sf o r m u l a t e d a f t e r E q . 4 , we o b t a i n

P 2 ( T ) = x*@= T w o W T . [ 7 ]

A t t h i s s t a g e we c a n e s t i m a t e s o m e n u m b e r s . L et u sa s s u m e t h a t t h e e n e r g y E = E o o f t h e i n i t i a l s t a t e ( t h e w a v ep a c k e t l o c a l i z e d t o t h e l e f t o f t h e b a r r i e r ) i s t h e z e r o - p o i n te n e r g y o f a w a v e p a c k e t l o c a l i z e d o v e r t h e d i m e n s i o n o f t h ea t o m i c s i t e o f t h e t r i g g e r , w h i c h w e e s t i m a t e r o u g h l y t o b e A q

1 A , a n d l e t u s t a k e f o r t h e m a s s M o f o u r q u a s i p a r t i c l e t h em a s s o f o n e h y d r o g en a t o m , M = 1 . 7 x 1 0 - 2 4 g . T h e n w eo b t a i n , u s i n g E q . 2 , E o = 8 . 3 x 1 0 - 2 e V . T h i s l e a d s t o a

f r e q u e n c y , f r o m E o = I c o o , o f wo=

1 . 3 x 1 0 1 4 s - 1 . E s t i m a t i n gx , t h e t i m e o f t h e m e t a s t a b l e i n s t a b i l i t y , t o b e o f t h e o r d e r o fe l e c t r o n i c t r a n s i t i o n p r o c e s s e s w h i c h i s r 1 0 - 1 3 - 1 0 - 1 4 s w eo b t a i n f r o m E q . 7 P 2 ( T ) 10 o T t o 1 0 0 O T . W i t h t h e o b s e r v e d P 2o f a b o u t 0 . 2 5 , t h i s g i v e s f o r t h e b a r r i e r p e n e t r a t i o n f a c t o r Tt h e r e a s o n a b l e s p a n o f 4 x 1 0 - 2 t o 4 x 1 0 - 3 .Up t o n o w w e h a v e b a s e d o u r m o d e l c o n s i d e r a t i o n s o n t h e

r e l e a s e o f o n e s i n g l e v e s i c l e l o c a t e d i n t h e v e s i c u l a r g r i d o f t h eb o u t o n . T h e r e a r e a b o u t 4 0 v e s i c l e s a l t o g e t h e r i n t h i sp a r a c r y s t a l l i n e s t r u c t u r e , b u t n ev e r d o e s m o r e t h a n o n ev e s i c l e e m i t t r a n s m i t t e r m o l e c u l e s i n t o t h e s y n a p t i c c l e f t a f t e rs t i m u l a t i o n b y a n er v e i m p u l s e . T h i s c e r t a i n l y m e a n s t h a t t h ev e s i c l e s i n t h e v e s i c u l a r g r i d d o n o t a c t i n d e p e n d e n t l y , b u tr a t h e r t h a t i m m e d i a t e l y a f t e r o n e v e s i c l e i s t r i g g e r e d f o rr e l e a s i n g i t s c o n t e n t t h e i n t e r a c t i o n b e t w e e n t h e m b l o c k sf u r t h e r e x o c y t o s i s . T h e p a r a c r y s t a l l i n e s t r u c t u r e o f t h e PVGm a k e s i t p o s s i b l e t o h a v e l o n g - r a n g e i n t e r a c t i o n s b e t w e e n t h ec o n s t i t u e n t s , a s i s w e l l k n o w n f r o m o r d e r e d q u a n t u m s y s -t e m s . A c c o r d i n g t o o u r n u m e r i c a l e s t i m a t e s , t h e r e l a x a t i o nt i m e f o r t h e b l o c k i n g p r o c e s s i s o f t h l e o r d e r o f f e m t o s e c o n d s .

W i t h t h i s o b s e r v a t i o n we c a n d i s c u s s t h e m a n y - b o d ya s p e c t o f e x o c y t o s i s f r o m t h e v e s i c u l a r g r i d . T o t h i s e n d w ea t t r i b u t e s c h e m a t i c a l l y t o e a c h v e s i c l e i n t h e g r i d t w o s t a t e s ,

4 f a n d 4 i , w h e r e i i s t h e s t a t e b e f o r e a n d I i t h e s t a t e a f t e re x o c y t o s i s h a s b e e n t r i g g e r e d . W e c a n s a f e l y a s s u m e t h a t t h ed i f f e r e n t v e s i c l e s a r e s o w e l l s e p a r a t e d t h a t w e c a n t r e a t t h e ma s d i s t i n g u i s h a b l e p a r t i c l e s . T h e w a v e f u n c t i o n o f N v e s i c l e si s t h e n a p r o d u c t o f d e n u m e r a b l e s t a t e s ,

t V ,N)= ( 2 ) ( N ) { o , 1 } . [ 8

B e f o r e e x o c y t o s i s t h e w a v e f u n c t i o n h a s t h e f o r m

o ( 1 , . . . N ) = o l ) q 4 N ) . [ 9 ]

T h e o b s e r v a t i o n t h a t i n r e s p o n s e t o a p r e s y n a p t i c i m p u l s eo n l y o n e v e s i c l e c a n e m p t y i t s t r a n s m i t t e r m o l e c u l e s i n t o t h es y n a p t i c c l e f t l e a d s t o a p r o p e r l y n o r m a l i z e d w a v e f u n c t i o na f t e r t h e t r i g g e r f o r e x o c y t o s i s h a s f u n c t i o n e d o f t h e f o r m

...,) = [ l ) . ( 2 ) . . . 4 ( N ) * M . p ( 2 ) . 0 ( 3 ) . O (

. . .

* ( l ) . _ * ( N - l ) . q ( N ) ] . [ 1 0 ]

A l l o t h e r s t a t e s a r e p u s h e d u p i n e n e r g y b y t h e l o n g - r a n g ei n t e r a c t i o n s o f a r t h a t t h e y c a n n o t b e e x c i t e d b y t h e n e r v ei m p u l s e .

C a l c u l a t i n g t h e p r o b a b i l i t y f o r e x o c y t o s i s f r o m t h e N - b o d yw a v e f u n c t i o n s , E q s . 9 a n d 1 0 , o n e o b t a i n s t h e s a m e r e s u l t a sw a s o b t a i n e d f r o m t h e b a r r i e r - p e n e t r a t i o n p r o b l e m o f o n ev e s i c l e , s i n c e t h e t r i g g e r c a n c h a n g e t h e s t a t e o f o n l y o n ev e s i c l e , b u t t h e r e a r e N s u c h p o s s i b i l i t i e s . T h i s l e a d s t o t h e

o b s e r v a b l e c o n s e q u e n c e t h a t t h e p r o b a b i l i t y f o r e x o c y t o s i s o fo n e b o u t o n d o e s n o t d e p e n d o n t h e n u m b e r o f i d e n t i c a lv e s i c l e s o c c u p y i n g t h e P V G .

O u r m o d e l i n t r o d u c e s i n t o t h e a c t i v i t y o f t h e n eo c o r te x aq u a n t u m p r o b a b i l i s t i c a s p e c t t h a t l e a d s t o a s e l e c t i o n o fc h o i c e s a c c o r d i n g t o a q u a n t u m p r o b a b i l i t y a m p l i t u d e .

G e n e r a t i o n o f N e u r a l E v e n t s b y M e n t a l E v e n t s

I n g v a r ( 2 6 ) i n t r o d u c e d t h e t er m p u r e i d e a t i o n , w h i c h i sd e f i n e d a s c o g n i t i v e e v e n t s t h a t a r e u n r e l a t e d t o a n y o n g o i n gs e n s o r y s t i m u l a t i o n o r m o t o r p e r f o r m a n c e s . H e a n d a s s o c i -a t e s a t t h e U n i v e r s i t y o f L u n d i n t r o d u c e d t h e s t u d y o f t h er e g i o n a l c e r e b r a l b l o o d f l o w t o d i s p l a y b y c e r e b r a l i d e o g r a -p h y t h e a c t i v i t y o f t h e b r a i n i n p u r e i d e a t i o n i n a l l t h e

i m m e n s e v a r i e t y g e n e r a t e d b y t h e p s y c h e . By r a d i o x e n o nm a p p i n g R o l a n d e t a l . ( 2 7 ) d e m o n s t r a t e d t h a t i n p u r e m o t o ri d e a t i o n o f c o m p l e x h a n d m o v e m e n t s t h e r e w a s a c t i v a t i o n o ft h e s u p p l e m e n t a r y m o t o r a r e a ( S M A ) o n b o t h s i d e s . B y t h em o r e a c c u r a t e t e c h n i q u e o f p o s i t r o n e m i s s i o n t o m o g r a p h y( P E T ) s c a n n i n g R a i c h l e a n d h i s a s s o c i a t e s ( 2 8 ) d e m o n s t r a t e da w i d e s p r e a d p a t c h y a c t i v i t y o f t h e n e o c o r t e x d u r i n g s p e c i f i cm e n t a l o p e r a t i o n s i n s e l e c t i v e a t t e n t i o n .

I n a c o m p l e m e n t a r y p r o c e d u r e , a v e r a g i n g t e c h n i q u e s h a v eb e e n u s e d t o r e c o r d t h e e l e c t r i c a l f i e l d s g e n e r a t e d b y t h eb r a i n ( c e n t e r e d o n t h e SMA) i n t h e w i l l i n g o f a m o v e m e n t , t h es o - c a l l e d r e a d i n e s s p o t e n t i a l ( 2 9 ) . I n e x q u i s i t e l y d e s i g n e de x p e r i m e n t s L i b e t ( 3 0 ) h a s d i s c o v e r e d t h a t i n c o n s c i o u sw i l l i n g t h e r e i s a c e r e b r a l a c t i v a t i o n a bo u t 2 0 0 m s b e f o r e t h em o v e m e n t ( s e e r e f . 3 0 , G e n e r a l D i s c u s s i o n ) .

I n t r a c e l l u l a r r e c o r d i n g f r o ma

c o r t i c a l n e u r o n , a h i p p o c a m -p a l p y r a m i d a l c e l l , d i s c l o s e s a c o n t i n u o u s i n t e n s e a c t i v i t yw h i c h c a n b e i n t e r p r e t e d a s m i l l i - E P S P s g e n e r a t e d b y t h ec o n t i n u o u s s y n a p t i c b o m b a r d m e n t w i t h e x o c y t o s e s b y t h et h o u s a n d s o f b o u t o n s o n i t s d e n d r i t e s ( F i g . 2 A ) . D e c o n v o -l u t i o n a n a l y s i s h a s s h o w n t h a t a n i m p u l s e i n v a d i n g a b o u t o n( F i g . 3 A a n d D ) e v o k e s a n e x o c y t o s i s a n d a m i l l i - E P S P w i t ha p r o b a b i l i t y o f a b o u t 0 . 2 - 0 . 3 ( 2 2 , 2 3 ) .

C o m b i n i n g t h e s e o b s e r v a t i o n s w i t h o u r q u a n t u m m e c h a n -i c a l a n a l y s i s o f b o u t o n e x o c y t o s i s , w e p r e s e n t now t h eh y p o t h e s i s t h a t t h e m e n t a l i n t e n t i o n ( t h e v o l i t i o n ) b e c o m e sn e u r a l l y e f f e c t i v e b y m o m e n t a r i l y i n c r e a s i n g t h e p r o b a b i l i t yo f e x o c y t o s i s i n s e l e c t e d c o r t i c a l a r e a s s u c h a s t h e S M An e u r o n s ( 3 1 ) . I n t h e l a n g u a g e o f q u a n t u m m e c h a n i c s t h i sm e a n s a s e l e c t i o n o f e v e n t s ( t h e e v e n t t h a t t h e t r i g g e rm e c h a n i s m h a s f u n c t i o n e d , w h i c h i s a l r e a d y p r e p a r e d w i t h a

c e r t a i n p r o b a b i l i t y ; c f . F i g . 4 a n d E q . 4 ) . T h i s a c t o f s e l e c t i o ni s r e l a t e d t o W i g n e r s s e l e c t i o n p r o c e s s o f t h e m i n d o nq u a n t a l s t a t e s 6 ) , a n d i t s m e c h a n i s m c l e a r l y l i e s b e y o n do r d i n a r y q u a n t u m m e c h a n i c s . E f f e c t i v e l y t h i s s e l e c t i o nm e c h a n i s m i n c r e a s e s t h e p r o b a b i l i t y f o r e x o c y t o s i s , a n d i nt h i s w a y g e n e r a t e s i n c r e a s e d E P S P s w i t h o u t v i o l a t i o n o f t h ec o n s e r v a t i o n l a w s . F u r t h e r m o r e , t h e i n t e r a c t i o n o f m e n t a le v e n t s w i t h t h e q u a n t u m p r o b a b i l i t y a m p l i t u d e s f o r e x o c y -t o s i s i n t r o d u c e s a c o h e r e n t c o u p l i n g o f a l a r g e n u m b e r o fi n d i v i d u a l a m p l i t u d e s o f t h e h u n d r e d s o f t h o u s a n d s o f b o u -t o n s i n a d e n d r o n . T h i s t h e n l e a d s t o a n o v e r w h e l m i n g v a r i e t yo f a c t u a l i t i e s , o r m o d e s , i n b r a i n a c t i v i t y . P h y s i c i s t s w i l lr e a l i z e t h e c l o s e a n a l o g y t o l a s e r - a c t i o n , o r , m o r e g e n e r a l l y ,t o t h e p h e n o m e n o n o f s e l f - o r g a n i z a t i o n .

B e y o n d t h a t m i c r o - s t a g e t h e v o l i t i o n w o u l d o p e r a t e a s

e x p l a i n e d b y n e u r o s c i e n c e i n t h e c o n v e n t i o n a l m a n n e r .

P r o c . N a t L A c a d . S c i . USA 8 9 ( 1 9 9 2 )



P r o c . N a t l . A c a d . S c i . USA 8 9 ( 1 9 9 2 ) 1 1 3 6 1

T h e r e c o ul d b e s u m m a t i o n o f t h e m i l l i - E P S P s g e n e r a t e d b yt h e t h o u s a n d s o f b o u t o n s o n e a c h p y r a m i d a l c e l l ( F i g . 2 A ) ,

a n d t h e n t h e h u n d r e d o r s o p y r a m i d a l c e l l s o f a d e n d r o n ( F i g .2 B ) w o u l d i n t e r a c t i n g e n e r a t i n g t h e o n g o i n g d i s c h a r g e o f t h eS M A n e u r o n s ( 3 1 ) , a n d f u r t h e r t o t h e m o t o r p y r a m i d a l c e l l sw i t h d i s c h a r g e s down t h e p y r a m i d a l t r a c t t o t h e m o t o n e u -r o n s . T h e r e s u l t i n g i m p u l s e d i s c h a r g e s i n m o t o r n e r v e s w o u l de f f e c t t h e i n t e n d e d m o v e m e n t w i t h a l l t h e c o n t r o l s y s t e m s

c o o p e r a t i n g .V o l u n t a r y m o v e m e n t h a s b e e n e x p l a i n e d i n p r i n c i p l e . T h i s

e x p l a n a t i o n c a n b e e x t e n de d t o t h e a c t i o n o f a l l m e n t a li n f l u e n c e s o n t h e b ra i n - f o r e x a m p l e, i n c a r r y i n g o u t a n yp l a n n e d a c t i o n , s u c h a s s p e e c h .

C o n c l u s i o n s

B a s e d o n a c a r e f u l a n a l y s i s o f n e o c o r t i c a l a c t i v i t y , we a r g u et h a t e x o c y t o s i s i s i t s k e y m ec h a n i s m. E x o c y t o s i s , t h e m o -m e n t a r y o p en i n g o f a c h a n n el i n t h e p r e s y n a p t i c m e m b r a n eo f a b o u t o n w i t h l i b e r a t i o n o f t h e t r a n s m i t t e r s u b s t a n c e ( F i g .3 F a n d G ) , i s c a u s e d b y a n e r v e i m p u l s e . A s h a s b e e ne s t a b l i s h e d i n m a n y e x p e r i m e n t s ( 2 2 - 2 4 ) , e x o c y t o s i s i s a na l l - o r - n o t h i n g - e v e n t , o c c u r r i n g w i t h p r o b a b i l i t i e s o f t h e o r d e r

o f 0 . 2 5 . T h i s o b s e r v a t i o n l e d u s t o s e t u p a q u a n t u m m ec h a n -i c a l m o d e l f o r t h e t r i g g e r m e c h a n i s m o f e x o c y t o s i s , b a s e d o nt h e t u n n e l i n g o f a q u a s i p a r t i c l e r e p r e s e n t i n g t h e t r i g g e r .

T h e q u a n t u m t r e a t m e n t o f e x o c y t o s i s l i n k s t h e n e o c o r t i c a la c t i v i t y w i t h t h e e x i s t e n c e o f a l a r g e n u m b e r o f q u a n t u mp r o b a b i l i t y a m p l i t u d e s , s i n c e t h e r e a r e m o r e t h a n 1 0 0 , 0 0 0b o u t o n s i n a b u n d l e o f d e n d r i t e s c a l l e d a d e n d r o n ( F i g . 2 Aa n d B ) . I n t h e a b s e n c e o f m en t a l a c t i v i t y t h e s e p r o b a b i l i t ya m p l i t u d e s a c t i n d e p e n d e n t l y , c a u s i n g f l u c t u a t i n g E P S P s i nt h e p y r a m i d a l c e l l . W e p u t f o r w a r d t h e h y p o t h e s i s t h a tm e n t a l i n t e n t i o n b e c o m e s n e u r a l l y e f f e c t i v e b y m o m e n t a r i l yi n c r e a s i n g t h e p r o b a b i l i t i e s f o r e x o c y t o s e s i n a w h o l e d e n -d r o n ( F i g . 2 B ) a n d , i n t h i s w a y , c o u p l e s t h e l a r g e n u m b e r o f

p r o b a b i l i t y a m p l i t u d e s t o p r o d u c e c o h e r e n t a c t i o n .O u r h y p o t h e s i s o f f e r s a n a t u r a l e x p l a n a t i o n f o r v o l u n t a r y

m o v e m e n t s c a u s e d b y m e n t a l i n t e n t i o n s w i t h o u t v i o l a t i n gp h y s i c a l c o n s e r v a t i o n l a w s . I t h a s b e e n s h o w n e x p e r i m e n -

t a l l y t h a t i n t e n t i o n s a c t i v a t e t h e c e r e b r a l c o r t e x i n c e r t a i nw e l l - d e f i n e d r e g i o n s p r i o r t o t h e m o v e m e n t ( 2 6 - 2 8 ) .

T h e u n i t a r y h y p o t h e s i s t r a n s f o r m s t h e m a n n e r o f o p e r a t i o no f t h e i n t e n t i o n . O n e h a s t o r e c o g n i z e t h a t , i n a l i f e t i m e o fl e a r n i n g , t h e i n t e n t i o n t o c a r r y o u t a p a r t i c u l a r m o v e m e n tw o u l d b e d i r e c t e d t o t h o s e p a r t i c u l a r d en d ro n s o f t h e n e o -

c o r t e x t h a t a r e a p p r o p r i a t e f o r b r i n g i n g a b o u t t h e r e q u i r e da c t i o n s . W e b e l i e v e t h a t t h e p r o p o s e d h y p o t h e s i s a c c o u n t sf o r a c t i o n a c r o s s t h e m i n d - b r a i n i n t e r f a c e .

W e a c k n o w l e d g e t h e h e l p o f D r . S t e p h e n Redman i n c a l c u l a t i o n so f p r o b a b i l i t i e s o f r e l e a s e .

1 . S t a p p , H . P . ( 1 9 9 1 ) F o u n d . P h y s i c s 2 1 , 1 4 5 1 - 1 4 7 7 .2 . S q u i r e s , E . J . ( 1 9 8 8 ) F o u n d . P h y s i c s L e t t . 1 , 1 3 - 2 0 .3 . D o n a l d , M . J . ( 1 9 9 0 ) P r o c . R . S o c . L o n d o n A 4 2 4 , 4 3 - 9 3 .4 . M a r g e n a u , H . ( 1 9 8 4 ) T h e M i r a c l e o f E x i s t e n c e ( O x B o w ,

W o o d b r i d g e , C T ) .

5 . E c c l e s , J . C . ( 1 9 9 0 ) P r o c . R . S o c . L o n d o n B 2 4 0 , 4 3 3 - 4 5 1 .

6 . W i g n e r , E . P . ( 1 9 6 7 ) i n S y m m e t r i e s a n d R e f l e c t i o n s ( I n d i a n aU n i v . P r e s s , B l o o m i n g t o n , I N ) , p p . 1 5 3 - 1 8 4 .

7 . v o n N e u m a n n , J . ( 1 9 5 5 ) M a t h e m a t i c a l F o u n d a t i o n s o f Q u a n -

t u m M e c h a n i c s ( P r i n c e t o n U n i v . P r e s s , P r i n c e t o n ) .8 . E v e r e t t , H . ( 1 9 5 7 ) R e v . M o d . P h y s . 2 9 , 4 5 4 - 4 6 2 .

9 . P o p p e r , K . E c c l e s , J . C . ( 1 9 7 7 ) T h e S e l f a n d I t s B r a i n

( S p r i n g e r , B e r l i n ) .1 0 . S z e n t a g o t h a i , J . ( 1 9 7 8 ) P r o c . R . S o c . L o n d o n B 2 0 1 , 2 1 9 - 2 4 8 .

1 1 . G r a y , E . G . ( 1 9 8 2 ) T r e n d s N e u r o s c i . 5 , 5 - 6 .

1 2 . P e t e r s , A . K a r a , D . A . ( 1 9 8 7 ) J . C o m p . N e u r o l . 2 6 0 , 5 7 3 - 5 9 0 .

1 3 . S c h m o l k e , C . F l e i s c h h a u e r , K . ( 1 9 8 4 ) A n a t . E m b r y o l . 1 6 9 ,1 2 5 - 1 3 2 .

1 4 . P f e n n i n g e r , K . , S a n d r i , C . , A k e r t K . E u g s t e r , C . H . ( 1 9 6 9 )B r a i n R e s . 1 2 , 1 0 - 1 8 .

1 5 . A k e r t , K . , P e p e r , K . S a n d r i , C . ( 1 9 7 5 ) i n C h o l i n e r g i cM e c h a n i s m s , e d . W a s e r , P . G . ( R a v e n , Ne w Y o r k ) , p p . 4 3 - 5 7 .

1 6 . K e l l y , R . B . , D e u t s c h , J . W . , C a r l s o n , S . S . W a g n e r , J . A .

( 1 9 7 9 ) A n n u . R e v . N e u r o s c i . 2 , 3 9 9 - 4 4 6 .1 7 . K o r n , H . F a b e r , D . S . ( 1 9 8 7 ) i n Ne w I n s i g h t s i n t o S y n a p t i c

F u n c t i o n , e d s . E d e l m a n , G . M . , G a l l , W. E . C o w a n , W. M .( W i l e y , Ne w Y o r k ) , p p . 5 7 - 1 0 8 .

1 8 . M o u n t c a s t l e , V . B . ( 1 9 7 8 ) i n T h e M i n d f u l B r a i n , e d . S c h m i t t ,F . C . ( M I T P r e s s , C a m b r i d g e , M A ) , p p . 7 - 5 0 .

1 9 . E d e l m a n , G . M . ( 1 9 8 9 ) T h e R e m e m b e r e d P r e s e n t : A B i o l o g i c a lT h e o r y o f C o n s c i o u s n e s s ( B a s i c B o o k s , Ne w Y o r k ) .

2 0 . J a c k , J . J . B . , R e d m a n , S . J . W o n g , K . ( 1 9 8 1 ) J . P h y s i o l .( L o n d o n ) 3 2 1 , 6 5 - 9 6 .

2 1 . W a l m s l e y , B . , E d w a r d s , F . R . T r a c e y , D . J . ( 1 9 8 7 ) J .N e u r o s c i . 7 , 1 0 3 7 - 1 0 4 6 .

2 2 . S a y e r , R . J . , F r i e d l a n d e r , M . J . R e d m a n , S . J . ( 1 9 9 0 ) J .N e u r o s c i . 1 0 , 6 2 6 - 6 3 6 . -

2 3 . S a y e r , R . J . , R e d m a n , S . J . A n d e r s e n , P . ( 1 9 8 9 ) J . N e u r o s c i .9 , 8 4 5 - 8 5 0 .

2 4 . R e d m a n , S . J . ( 1 9 9 0 ) P h y s i o l . R e v . 7 0 , 1 6 5 - 1 9 8 .2 5 . M e s s i a h , A . ( 1 9 6 1 ) i n Q u a n t u m M e c h a n i c s ( N o r t h - H o l l a n d ,

A m s t e r d a m ) , p p . 2 3 1 - 2 4 2 .2 6 . I n g v a r , D . H . ( 1 9 9 0 ) i n T h e P r i n c i p l e s o f D e s i g n a n d O p e r a t i o n

o f t h e B r a i n , e d s . E c c l e s , J . C . C r e u t z f e l d , 0 . ( S p r i n g e r ,B e r l i n ) , p p . 4 3 3 - 4 5 3 .

2 7 . R o l a n d , P . E . , L a r s e n , B . , L a s s e n , N . A . S k i n h 0 j , E . ( 1 9 8 0 )J . N e u r o p h y s i o t . 4 3 , 1 1 8 - 1 3 6 .

2 8 . P o s n e r , M . I . , P e t e r s e n , S . E . , F o x , P . T . R a i c h l e , M . E .

( 1 9 8 8 ) S c i e n c e 2 4 0 , 1 6 2 7 - 1 6 3 1 .2 9 . D e e c k e , L . L a n g , V . ( 1 9 9 0 ) i n T h e P r i n c i p l e s o f D e s i g n a n d

O p e r a t i o n o f t h e B r a i n , e d s . E c c l e s , J . C . C r e u t z f e l d , O .

( S p r i n g e r , B e r l i n ) , p p . 3 0 3 - 3 4 1 .3 0 . L i b e t , B . ( 1 9 9 0 ) i n T h e P r i n c i p l e s o f D e s i g n a n d O p e r a t i o n o f

t h e B r a i n , e d s . E c c l e s , J . C . C r e u t z f e l d , 0 . ( S p r i n g e r ,B e r l i n ) , p p . 1 8 5 - 2 0 5 p l u s G e n e r a l D i s c u s s i o n , p p . 2 0 7 - 2 1 1 .

3 1 . E c c l e s , J . C . ( 1 9 8 2 ) A r c h . P s y c h i a t r . N e r v e n k r a n k . 2 3 1 , 4 2 3 -4 4 1 .

B i o p h y s i c s : B e c k a n d E c c l e s