Сенсорные системы Сенсорные системы человека и животныхчеловека и животных

Никонова Евгения Юрьевна

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносовафакультет психологии

Москва2016г.

ОпределениеОпределениеСенсорная система — совокупность периферических и центральных структур нервной системы, ответственных за восприятие сигналов различных модальностей из окружающей или внутренней среды. Сенсорная система состоит из рецепторов, нейронных проводящих путей и отделов головного мозга, ответственных за обработку полученных сигналов. Сенсорными системами являются зрение, слух, осязание, вкус и обоняние. С помощью сенсорной системы можно почувствовать такие физические свойства, как температура, вкус, звук или давление.

Система органов чувств - сложившийся в процессе эволюции специализированная периферическая анатомо-физиологическая система, обеспечивающая благодаря своим рецепторам получение и первичный анализ информации из окружающего мира и от других органов самого организма, то есть из внешней и внутренней среды организма.

Система органов чувств обеспечивает: 1) формирование ощущений и восприятие действующих стимулов; 2) контроль произвольных движений; 3) контроль деятельности внутренних органов; 4) необходимый для бодрствования человека уровень активности мозга.

Физиологические аппараты, воспринимающие информацию называются органами чувств. Таких органов чувств выделяют пять:1 – орган осязания 2 – орган вкуса 3 – орган обоняния 4 – орган зрения 5 – орган слуха и равновесия

ОщущенияОщущения

Рецепторы на Рецепторы на поверхности телаповерхности тела

Рецепторы во Рецепторы во внутренних органахвнутренних органах

Рецепторы в мышцахРецепторы в мышцах и сухожильяхи сухожильях

ЗрительныеЗрительные

СлуховыеСлуховые

ОбонятельныеОбонятельные

КожныеКожные

ДвигательныеДвигательные

СтатическиеСтатические

Экстерорецептивные Экстерорецептивные ощущенияощущения

Интерорецептивные Интерорецептивные ощущенияощущения

Проприорецептивные Проприорецептивные ощущенияощущения

Типы рецепторовТипы рецепторовРецептор — сложное образование, состоящее из нервных окончаний дендритов чувствительных нейронов, глии, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды в нервный импульс.Существуют несколько классификаций рецепторов:По положению в организме:• Экстерорецепторы - расположены на поверхности или вблизи поверхности тела и воспринимают внешние стимулы (сигналы из окружающей среды)• Интерорецепторы - расположены во внутренних органах и воспринимают внутренние стимулы (информацию о состоянии внутренней среды организма)• Проприорецепторы - рецепторы опорно-двигательного аппарата, позволяющие определить, например, напряжение и степень растяжения мышц и сухожилий. Являются разновидностью интерорецепторов.По способности воспринимать разные стимулы:• Мономодальные — реагирующие только на один тип раздражителей (фоторецепторы)• Полимодальные — реагирующие на несколько типов раздражителей (многие болевые рецепторы).

По адекватному раздражителю:• Хеморецепторы - воспринимают воздействие растворенных или летучих химических веществ.• Осморецепторы - воспринимают изменения осмотической концентрации жидкости (как правило, внутренней среды).• Механорецепторы - воспринимают механические стимулы (прикосновение, давление, растяжение, колебания воды или воздуха и т. п.)• Фоторецепторы - воспринимают видимый и ультрафиолетовый свет• Терморецепторы - воспринимают понижение или повышение температурыБолевые рецепторы, стимуляция которых приводит к возникновению боли. Такого физического стимула, как боль. Представляют собой высокопороговые сенсоры различных повреждающих факторов. Уникальная особенность ноцицепторов, которая не позволяет отнести их к другим типам, например, состоит в том, что многие из них полимодальны: одно и то же нервное окончание способно возбуждаться в ответ на несколько различных повреждающих стимулов.• Электрорецепторы — воспринимают изменения электрического поля.• Магнитные рецепторы — воспринимают изменения магнитного поля.

Природа раздражителя

Тип рецептора Место расположения и комментарии

электрическое поле ампула Лоренцини и д.р. Имеются у рыб, круглоротых, амфибий, а также у утконоса и ехидны

химическое вещество хеморецептор

влажность гигрорецептор Относятся к осморецепторам или механорецепторам. Располагаются на антеннах и ротовых органах многих насекомых

механическое воздействие

механорецептор У человека имеются в коже и внутренних органах

давление барорецептор Относятся к механорецепторам

положение тела проприоцептор Относятся к механорецепторам. У человека это нервно-мышечные веретена, сухожильные органы Гольджи и др.

осмотическое давление осморецептор В основном интерорецепторы. Существуют данные о широком распространении осморецепторов во всех тканях организма

свет фоторецептор

температура терморецептор Реагируют на изменение температуры. У человека имеются в коже и в гипоталамусе

повреждение тканей ноцицептор В большинстве тканей с разной частотой

магнитное поле магнитные рецепторы Точное расположение и строение неизвестны, наличие у многих групп животных доказано поведенческими экспериментами

СинестезияСинестезия • Синестезия (от греческих слов

syn – вместе и aisthesis – чувство) – одновременное возникновение ощущений разной природы (модальности) при воздействии мономодального раздражителя.

• Долгое время ученые считали синестезию уловкой мошенников или объясняли ее активацией следов памяти. Сегодня доказана реальность этого явления.

• Ее объясняют взаимной активацией определенных областей мозга, которые в норме функционально разобщены.

• Какие существуют формы синестезии?Ученые различают около 50 форм синестезии. Синестезические способности передаются по наследству и чаще встречаются у женщин и творческих личностей. В среднем ими обладает один человек из 200. Наиболее распространенная форма синестезии – цветовые ощущения, вызываемые звуками и изображениями цифр. Очень редкая форма синестезии – ассоциация букв с мужским или женским полом.• Если у синестета каждая буква или цифра вызывает определенные цветовые ощущения, как он будет реагировать на предъявление пары букв или цифр (например, «еа» или 25)?У него возникнут те цветовые ощущения, которые эти буквы или цифры вызывают по отдельности. Но если буквы (цифры) будут расположены слишком близко, их эффекты могут «нейтрализовать» друг друга (т.е. цветовые ощущения не возникнут) или, наоборот, усилиться (в том случае, если оба символа порождают один и тот же цвет).• Что происходит, когда синестет представляет себе букву (цифру) мысленно?Воображаемые символы могут вызывать даже более сильные цветовые ощущения, чем реальные. Возможно, это «упражнение» активизирует те же самые области мозга, что и восприятие реальных цветов; но, поскольку в этом случае из сетчатки в мозг не поступают конкурирующие сигналы, воображаемый символ порождает более интенсивный синестезический цвет, чем реальный символ.

Зрительная системаЗрительная система

• Зрительная система — оптикобиологическая бинокулярная система, эволюционно возникшая у животных и способная воспринимать электромагнитное излучение видимого спектра (света), создавая изображение, в виде ощущения (сенсорного чувства) положения предметов в пространстве. Зрительная система обеспечивает функцию зрения.

• Зрительная система у млекопитающих включает следующие анатомические образования: глаз, в частности хрусталик, сетчатка (вспомогательные структуры: мышцы глаза, век и слёзный аппарат), зрительные нервы, хиазма, зрительный тракт, латеральное коленчатое тело промежуточного мозга, передние бугры четверохолмия среднего мозга, зрительная радиация, зрительная кора.

• У человека и многих других животных существует бинокулярное зрение, обеспечивающее объёмное изображение. У многих дневных животных существует цветовое зрение.

Видимое излучениеВидимое излучение• Видимое излучение — электромагнитные волны, воспринимаемые

человеческим глазом, которые занимают участок спектра с длиной волны приблизительно от 380 (фиолетовый) до 780 нм (красный). Такие волны занимают частотный диапазон от 400 до 790 терагерц. Электромагнитное излучение с такими длинами волн также называется видимым светом, или просто светом (в узком смысле этого слова). Наибольшую чувствительность к свету человеческий глаз имеет в области 555 нм (540 ТГц), в зелёной части спектра.

• В спектре содержатся не все цвета, которые различает человеческий мозг. Таких оттенков, как розовый или маджента, нет в спектре видимого излучения, они образуются от смешения других цветов.

• Видимое излучение также попадает в «оптическое окно», область спектра электромагнитного излучения, практически не поглощаемая земной атмосферой. Чистый воздух рассеивает голубой свет несколько сильнее, чем свет с меньшими длинами волн (в красную сторону спектра), поэтому полуденное небо выглядит голубым.

• Многие виды способны видеть излучение, не видимое человеческому глазу, то есть не входящему в видимый диапазон. Например, пчёлы и многие другие насекомые видят свет в ультрафиолетовом диапазоне, что помогает им находить нектар на цветах. Растения, опыляемые насекомыми, оказываются в более выгодном положении с точки зрения продолжения рода, если они ярки именно в ультрафиолетовом спектре. Птицы также способны видеть ультрафиолетовое излучение (300—400 нм), а некоторые виды имеют даже метки на оперении для привлечения партнёра, видимые только в ультрафиолете.

• В спектре содержатся не все цвета, которые различает человеческий мозг. Таких оттенков, как розовый или маджента, нет в спектре видимого излучения, они образуются от смешения других цветов.

• Видимое излучение также попадает в «оптическое окно», область спектра электромагнитного излучения, практически не поглощаемая земной атмосферой. Чистый воздух рассеивает голубой свет несколько сильнее, чем свет с меньшими длинами волн (в красную сторону спектра), поэтому полуденное небо выглядит голубым.

• Многие виды способны видеть излучение, не видимое человеческому глазу, то есть не входящему в видимый диапазон. Например, пчёлы и многие другие насекомые видят свет в ультрафиолетовом диапазоне, что помогает им находить нектар на цветах. Растения, опыляемые насекомыми, оказываются в более выгодном положении с точки зрения продолжения рода, если они ярки именно в ультрафиолетовом спектре. Птицы также способны видеть ультрафиолетовое излучение (300—400 нм), а некоторые виды имеют даже метки на оперении для привлечения партнёра, видимые только в ультрафиолете.

Глаз• Глаз (лат. oculus) — сенсорный орган человека и

животных, обладающий способностью воспринимать электромагнитное излучение в световом диапазоне длин волн и обеспечивающий функцию зрения. Через глаз поступает ≈ 90% информации из окружающего мира.

• Максимум непрерывного спектра солнечного излучения расположен в «зелёной» области 550(556) нм, на который приходится максимальный оптимум (дневной) чувствительности глаза.

• Глаз позвоночных животных представляет собой периферическую часть зрительного анализатора, в котором рецепторную функцию выполняют нейроны сетчатой оболочки.

Строение глаза человекаСтроение глаза человекаГлазное яблоко состоит из оболочек, которые окружают внутреннее ядро

глаза — стекловидное тело, хрусталик, водянистая влага в передней и задней камерах.

1. Наружная, или фиброзная, оболочка глазного яблока, к которой прикрепляются наружные мышцы глазного яблока, выполняет защитную функцию и благодаря тургору обусловливает форму глаза. Она состоит из передней прозрачной части — роговицы, и задней непрозрачной части белесоватого цвета — склеры.

2. Средняя, или сосудистая, оболочка глазного яблока, играет важную роль в обменных процессах, обеспечивая питание глаза и выведение продуктов обмена. Она образована радужкой, ресничным телом и собственно сосудистой оболочкой.

3. Внутренняя, или сетчатая, оболочка глазного яблока, — сетчатка — это рецепторная часть зрительного анализатора, здесь происходит непосредственное восприятие света, биохимические превращения зрительных пигментов, изменение электрических свойств нейронов и передача информации в центральную нервную систему.

С функциональной точки зрения оболочки глаза и её производные подразделяют на три аппарата: светопреломляющий и аккомодационный, формирующие оптическую систему глаза, и сенсорный аппарат.

Светопреломляющий аппарат глаза представляет собой сложную систему линз, формирующую на сетчатке уменьшенное и перевёрнутое изображение внешнего мира, включает в себя роговицу, жидкости передней и задней камер глаза, хрусталик, а также стекловидное тело, позади которого лежит сетчатка, воспринимающая свет.

Аккомодационный аппаратАккомодационный аппарат• Аккомодационный аппарат глаза обеспечивает фокусировку изображения

на сетчатке, а также приспособление глаза к интенсивности освещения. Он включает в себя радужку с отверстием в центре — зрачком — и ресничное тело с ресничным пояском хрусталика.

• Фокусировка изображения обеспечивается за счёт изменения кривизны хрусталика, которая регулируется цилиарной мышцей. При увеличении кривизны хрусталик становится более выпуклым и сильнее преломляет свет, настраиваясь на видение близко расположенных объектов. При расслаблении мышцы хрусталик становится более плоским, и глаз приспосабливается для видения удалённых предметов.

• Зрачок представляет собой отверстие переменного размера в радужке. Он выполняет роль диафрагмы глаза, регулируя количество света, падающего на сетчатку. При ярком свете кольцевые мышцы радужки сокращаются, а радиальные расслабляются, при этом зрачок сужается, и количество света, попадающего на сетчатку уменьшается, это предохраняет её от повреждения. При слабом свете наоборот сокращаются радиальные мышцы, и зрачок расширяется, пропуская в глаз больше света.

Рецепторный аппаратРецепторный аппарат• Рецепторный аппарат глаза представлен зрительной

частью сетчатки, содержащей фоторецепторные клетки, а также тела и аксоны нейронов, образующих зрительный нерв.

• Сетчатка также имеет слоистое строение. Свет входит в глаз через роговицу, проходит последовательно сквозь жидкость передней камеры, хрусталик и стекловидное тело , пройдя через всю толщу сетчатки, попадает на отростки светочувствительных клеток — палочек и колбочек. В них протекают фотохимические процессы, обеспечивающие цветовое зрение.

• В заднем её полюсе находится небольшое углубление — центральная ямка — наиболее чувствительный участок сетчатки, в котором содержатся только колбочки. Место на сетчатке, где нет ни палочек, ни колбочек называется слепым пятном; оттуда из глаза выходит зрительный нерв.

Строение сетчатки

Строение зрительной системы

Аномалии цветового зренияАномалии цветового зрения Аномалиями обычно называют те или иные незначительные нарушения цветовосприятия. Они передаются по наследству как рецессивный признак, сцепленный с X-хромосомой. Лица с цветовой аномалией все являются трихроматами, т.е. им, как и людям с нормальным цветовым зрением, для полного описания видимого цвета необходимо использовать три основных цвета. Однако аномалы хуже различают некоторые цвета, чем трихроматы с нормальным зрением, а в тестах на сопоставление цветов они используют красный и зеленый цвет в других пропорциях. Тестирование на аномалоскопе показывает, что при протаномалии в цветовой смеси больше красного цвета, чем в норме, а при дейтераномалии в смеси больше, чем нужно, зеленого. В редких случаях тританомалии нарушается работа желто-синего канала.

Дихроматы Дихроматы

Различные формы дихроматопсии также наследуются как рецессивные сцепленные с Х-хромосомой признаки. Дихроматы могут описывать все цвета, которые видят, только с помощью двух чистых цветов. Как у протанопов, так и у дейтеранопов нарушена работа красно-зеленого канала. Протанопы путают красный цвет с черным, темно-серым, коричневым и в некоторых случаях, подобно дейтеранопам, с зеленым. Определенная часть спектра кажется им ахроматической. Для протанопа эта область между 480 и 495 нм, для дейтеранопа - между 495 и 500 нм. Редко встречающиеся тританопы путают желтый цвет и синий. Сине-фиолетовый конец спектра кажется им ахроматическим - как переход от серого к черному. Область спектра между 565 и 575 нм тританопы также воспринимают как ахроматический.

Полная цветовая слепотаПолная цветовая слепота Менее 0,01% всех людей страдают полной цветовой слепотой. Эти монохроматы видят окружающий мир как черно-белый фильм, т.е. различают только градации серого. У таких монохроматов обычно отмечается нарушение световой адаптации при фотопическом уровне освещения. Из-за того, что глаза монохроматов легко ослепляются, они плохо различают форму при дневном свете, что вызывает фотофобию. Поэтому они носят темные солнцезащитные очки даже при нормальном дневном освещении. В сетчатке монохроматов при гистологическом исследовании обычно не находят никаких аномалий. Считается, что в их колбочках вместо зрительного пигмента содержится родопсин.

Нарушения палочкового аппарата Нарушения палочкового аппарата

Люди с аномалиями палочкового аппарата воспринимают цвет нормально, однако у них значительно снижена способность к темновой адаптации. Причиной такой “ночной слепоты”, или никталопии, может быть недостаточное содержание в употребляемой пище витамина А1, который является исходным веществом для синтеза ретиналя.

Диагностика нарушений цветового зренияДиагностика нарушений цветового зрения

Так как нарушения цветового зрения наследуются как признак, сцепленный с Х-хромосомой, то они гораздо чаще встречаются у мужчин, чем у женщин. Частота протаномалии у мужчин составляет примерно 0,9%, протанопии - 1,1%, дейтераномалии 3-4% и дейтеранопии - 1,5%. Тританомалия и тританопия встречаются крайне редко. У женщин дейтераномалия встречается с частотой 0,3%, а протаномалии - 0,5%.

Нормальная картинка

Deuteranope (недостаток

красно-зеленого):

Protanope (еще одна форма недостатка

красно-зеленого):

Tritanope (недостаток сине-

желтого, очень редкая форма):

Как видят мир пчелыКак видят мир пчелы

• 1. Собаки – слабовыраженные дихроматы. Их цветовой мир состоит из блеклых оттенков сине-фиолетового и жёлто-зелёного. Острота их зрения примерно в 3.7 раза хуже человеческой, то есть позволяет видеть миллиметровые детали с расстояния в метр. Есть указания, что многие собаки близоруки.

• Зато собаки гораздо лучше людей видят в темноте и воспринимают изображения, сменяющиеся до 70-80 раз в секунду, как раздельные. Это, возможно, одна из причин, по которым они проявляют мало интереса к телевизору :). Для людей 24 кадра в секунду при небольшой яркости, и около 70 при сильной уже сливаются в движущуюся картину (чем и определяются частоты смены изображений с ТВ и на мониторах).

• 2. Кошки -- тоже слабовыраженные дихроматы, и их восприятие цвета, скорее всего, эквивалентно собачьему. В приведены картинки предполагаемого видения мира кошками.

• Впрочем, по другим сведениям кошки – слабые трихроматы.• Как и собаки, они прекрасно видят в темноте. Светосила их глаз достигает F/0.9, а

способность видеть слабый свет в 6 раз превышает человеческую.• Острота кошачьего зрения, однако, раз в 6 раз ниже человеческой. То есть, с расстояния

в 1 метр кошки видят детали размером лишь в пару миллиметров или крупнее, а пятна на Луне для них, скорее всего, просто не существуют.

• Зрение тигров и, вероятно, большинства кошачьих – примерно такое же, как и у кошек.• Занятно также, что у многих кошачьих наибольшая острота зрения наблюдается не в

центре видимого поля (как у нас), а в узкой горизонтальной полосе, его пересекающей. То есть, кошки в среднем лучше видят то, что находится справа или слева от них, нежели сверху или снизу.

• 3. Лошади.• Это случай интересный. Во-первых, глаза лошади расположены так, что её обзор

составляет 350 градусов, из которых около 65 – бинокулярное зрение.• Во-вторых, острота лошадиного зрения почти равна человеческой, уступая ей лишь в

полтора раза! • Лошади также обладают развитой способностью видеть в темноте и оценивать на глаз

расстояния до предметов. Что, впрочем, неудивительно, раз им приходится много прыгать.

• Единственное, в чём лошадиное зрение уступает человеческому – это цветовосприятие. Лошади… тоже слабовыраженные дихроматы, живущие в мире жёлто-голубых тонов. В приводятся результаты экспериментов, где лошадки быстро научались отличать синий и жёлтый от серого; с некоторым трудом -- зелёный; и никак не могли справиться с красным. Похоже, красный цвет они совсем не видят.

• 4. Вам ещё не надоели эти сплошные слабые дихроматы среди млекопитающих? Так вот, это не случайность. Слабое цветное зрение или вовсе его отсутствие весьма характерны для этой группы животных. В довольно внятно поясняется, как же так вышло.

• Дело в том, что млекопитающие возникли на Земле давно, чуть ли не вместе с динозаврами. Но, поскольку доминирующей формой жизни они тогда отнюдь не стали, им пришлось вести в основном ночной образ жизни. За сотню миллионов лет они к этому прекрасно приспособились – в частности, утеряв цветное зрение, которое требует яркого света и потому бесполезно в темноте. Но когда динозавры, наконец, вымерли, млекопитающим пришлось "изобретать" цветное зрение заново! До трихроматического доросли лишь высшие приматы и человек; большинство же зверушек так и остались слабовосприимчивы к цвету.

• Да, цветное зрение, как ни обидно, куда более развито среди существ, которых мы полагаем примитивнее нас: птиц, членистоногих, земноводных, рыб. Но об этом подробнее позже, а пока ещё пара слов про млекопитающих.

• 5. Грызуны.• Неудивительно, они тоже дихроматы. Но два базовых цвета, воспринимаемых

ими -- это зелёный (0.51 мкм) и… ближний ультрафиолетовый (0.359 мкм), вообще недоступный человеческому глазу! Предположительно, чувствительность к ультрафиолету выработалась у них в качестве приспособления к сумеречному образу жизни (в сумерках сине-фиолетовые компоненты освещения преобладают). Кроме того, многие объекты (например, цветы) выглядят совершенно иначе и гораздо контрастнее в ближнем УФ, так что, наверное, есть смысл им пользоваться.

• Ультрафиолетовое зрение также характерно для большинства насекомых и многих птиц.

• Острота крысиного зрения сильно уступает человеческой - примерно раз в 30. То есть, с метрового расстояния объекты меньше примерно 1 сантиметра для них либо не видимы, либо кажутся просто "точками". А зрение крыс-альбиносов ещё примерно вдвое хуже.

• Ну и как можно ожидать, в темноте они видят гораздо лучше людей – примерно на порядок.

• 6. Приматы, и хватит о млекопитающих.• Приматы бывают разные. Целая куча их рассматривается в довольно крупной

работе. Усвоенные из неё мною выводы таковы:• 6.1. Да, кроме приматов, все наземные млекопитающие – дихроматы.• 6.2. Их общий предок был, вероятно, тетрахроматом; но два цветовых пигмента

были начисто утеряны в ходе эволюции, когда пришлось жить ночью.• 6.3. Трихроматическое зрение выработалось, похоже, исключительно с целью

видеть красный цвет и, таким образом, отличать спелые фрукты от незрелых• Большинство приматов – дихроматы. Некоторые – монохроматы (т.е. кроме простой

яркости, они видят ещё какой-нибудь один жёлтый цвет). Трихроматическое зрение присутствует лишь у самых высших обезьян и выработалось оно относительно недавно, меньше ~40 миллионов лет назад.

• 7. Птицы.• Многие птицы видят куда лучше человека, и с этим надо смириться.• Цветовое пространство большинства дневных птиц – трёх, четырёх и даже

пятимерно. Обыкновенный глупый голубь обладает [15], похоже, пятимерным цветным зрением, воспринимая, таким образом, неизмеримо более сложную гамму цветов, чем мы с вами. Занятно, что цветовых рецепторов в глазах у него лишь 4; но использование особых светофильтров ("oil drops", клетки с определённым красителем) увеличивает это число до 5.Многие птицы способны видеть в ближнем ультрафиолете (~0.36 мкм).

• Острота зрения по крайней мере у дневных хищных птиц многократно превосходит человеческую: в полтора раза у пустельги, в 4-5 раз – у орла, и до 8 раз -- у ястреба.

• Правда, в одной работе эти цифры опровергаются. Там намеряли, что острота зрения ястреба и пустельги лишь близка к человеческой. Но их эксперименты велись при умеренном и слабом освещении, а в таких условиях все видят хуже.

• 8. Совы, в противоположность популярному мифу, вполне способны видеть днём. Ночью же чувствительность их зрения к слабому свету превышает человеческую чуть ли не в 100 раз! По крайней мере некоторые из сов обладают и цветным зрением.

• 9. Зрение черепах тоже цветное, но не очень острое. Кроме того, они, похоже, не видят сине-фиолетовых тонов.

• 10. Некоторые змеи, такие как гремучие, питоны и удавы, способны "видеть" в далёком инфракрасном диапазоне (8-12 мкм; в одной работе упоминается также чувствительность в 3-5 мкм). Такой "свет" отстоит очень далеко от областей, в которых видят все остальные живые существа на Земле (0.3 – 1 мкм), и соответствует области, в которой "светятся" теплокровные существа. То есть, эти змеи оборудованы самым настоящим "тепловизором". Острота подобного зрения не слишком высока, составляя величину порядка 10 сантиметров на расстоянии полуметра, но это именно настоящее "зрение", способное отслеживать движущуюся цель даже во время прыжка змеи. Ну а для ночной охоты на мышей большего и не нужно :).

• Вдобавок к этому, змеи обладают ещё и обычным зрением, правда, вероятно, неспособны видеть синий и фиолетовый.

• 11. Большинство лягушек видят цвета; размерность цветового пространства у некоторых достигает 4 – то есть, больше, чем у нас :)

• 12. Раз уж даже лягушки воспринимают цветов больше, чем мы, то возникает закономерный вопрос: а кто вообще выходит победителем в этой области? Чья радуга самая, понимаешь, радужная?

• Так вот. Из известных на сегодня существ самым развитым цветовым зрением обладает… креветка-богомол. У "примитивного" ракообразного имеется не менее чем восемь типов цветовых рецепторов, плюс два их типа для восприятия поляризации света, плюс oil drops, дополнительно увеличивающие размерность цветового пространства. В общем, это просто какой-то ходячий спектрограф; никто даже не знает точно, сколько базовых цветов видит это существо, но полагают, что не менее 10. И все эти цвета вмещаются в узкий диапазон от примерно 0.4 до 0.65 мкм – чуть уже человеческого.

• Компоновка глаз этой креветки тоже весьма необычна (советую посетить ссылку, там есть картинка). Глаз два, они фасеточные, каждый разделён на верхнюю и нижнюю полусферу и этакий "пояс" между ними. К цвету чувствителен только "пояс". Предмет, наблюдаемый креветкой, видят все три части глаза; таким образом, каждый глаз по отдельности обладает тринокулярным зрением (в противоположность массово распространённому на Земле зрению бинокулярному), и способен благодаря этому очень точно оценивать расстояния.

• Спрашивается, а зачем маленькой креветке всё это нужно? Ответ: она – хищник, обитающий в коралловых рифах, где разноцветных существ хоть отбавляй. Не умеешь отличать их от рифов – останешься голодным.

• 13. В отличии от креветок осьминоги цветов, похоже, совсем не различают, т.к. живут и охотятся преимущественно в полумраке. Но зато достоверно известно, что они видят поляризацию света – вероятно, как вариации какого-то специфического "цвета". Осьминоги могут отличать "поляризационный контраст" между объектами, не превышающий 20 градусов. Человеческий глаз к поляризации света почти нечувствителен, поэтому людям трудно представить себе, как это может "выглядеть" для осьминога. Многие из нас даже не в курсе, что восприятие поляризации способно дать важную информацию об окружающем мире :). На самом деле, поляризация очень важна, и её влияние на вид окружающего мира хорошо знакомо фотографам.

• Острота зрения осьминогов не очень высока и колеблется по разным данным от 10 до 65 угловых минут, что соответствует предметам размером от 3 до 20 мм, рассматриваемым с расстояния в 1 метр

• Глаз осьминога во многом похож на человеческий: линза (хрусталик), глазное яблоко, сетчатка (retina). Но, в отличие от нас, у осьминогов нет "слепого пятна", т.к. кровеносные сосуды и нервы подходят к сетчатке сзади, не перекрывая путь свету.

• Занятно, что у общих эволюционных предков осьминогов и позвоночных глаз, скорее всего, не было вообще. Т.е. схожее устройство было "изобретено" эволюцией дважды :).

• 14. Золотые рыбки – тетрахроматы и видят длины волн от 0.3 мкм (и даже ниже) до примерно 0.73 мкм – то есть весь человеческий диапазон, плюс хороший кусок ультрафиолета, плюс пограничную с инфракрасным область.

• 15. Латимерия (целакант) – древняя, долгое время считавшаяся вымершей рыба, обитающая на глубине около 200 м. Света там почти нет, а те его остатки, что всё-таки туда просачиваются – исключительно синие. Тем не менее, она тоже обладает цветным зрением, с нашей точки зрения весьма уникальным. Латимерия – дихромат, но всё богатство воспринимаемой ею гаммы укладывается, по нашим меркам, в почти неотличимые оттенки синего в узеньком диапазоне длин волн возле 0.48 мкм. Максимумы цветового восприятия её рецепторов отстоят друг от друга всего на 7 нанометров: 0.478 и 0.485 мкм.

• 16. Обыкновенный карп может видеть в ближнем инфракрасном диапазоне (0.865 мкм) – там же, где работают пульты управления телевизором и где рассеяние света в воде и воздухе существенно ниже.

• 17. По способу создания изображения все глаза на Земле можно разделить на 4 класса:• 17.1. Камера-обскура – встречается только у моллюска под названием Наутилус.• 17.2. Камера с линзой – используется всеми позвоночными, пауками, большинством моллюсков и

некоторыми другими существами.• 17.3. Камера-рефрактор (изображение создаётся зеркалом) – известна только у одного вида

существ – морских гребешков.• 17.4. Фасеточный глаз – состоит из множества (до десятков тысяч) маленьких "глазков", каждый

из которых видит лишь узкий участок пространства. Используется насекомыми и ракообразными.• 18. Большинство пауков видят очень плохо, хотя и имеют, как правило, по 8 глаз. Вплоть до того,

что едва отличают день от ночи.

Движения глаз — необходимая составляющая работы зрительного анализатора живых организмов. Глаза всегда находятся в движении. Человек представляет, что окружающий мир относительно неподвижен, а глаза движутся произвольно. При попытке фиксировать взгляд на предмете или картине при их внимательном рассматривании, глаза прекращают выполнять размашистые движения всего на 250—300 мс, а мелкие движения продолжаются даже в этот период относительной неподвижности. Движения глаз выполняют функцию обеспечения новой информации центрального, или фовеального, зрения, чтобы рецепторы не адаптировались и не прекращали передавать информацию в зрительную кору. Некоторые движения глаз, в частности мелкое дрожание, объясняются мышечным напряжением плотной мускулатуры, обслуживающей зрительную систему.

Движения глазДвижения глаз

Глазное яблоко представляет собой шарообразное тело, которое имеет несколько осей вращения. Его положение в орбите практически ничем не ограничено. Все оси вращения пересекаются в точке вращения глазного яблока, которая в норме находится на 13,5 мм сзади от роговицы. Движение глаз вызывается содружественными сокращениями глазных мышц, то есть сокращением одних и расслаблением других.За движения глаз ответственны 6 мышц — верхняя, нижняя, медиальная и латеральная прямые, верхняя и нижняя косые мышцы.

•Аддукция - приведение (глаз поворачивается к носу). Её совершает медиальная прямая мышца.•Абдукция - отведение (глаз поворачивается в сторону виска). Её совершает латеральная прямая мышца •Супрадукция или поднятие глаза кверху осуществляется верхней прямой мышцей

Движение каждого глаза осуществляется в трёх плоскостях. Движение одного глазного яблока называется дукцией. В зависимости от плоскости движения различают следующие виды движений глаза:

Аддукция  Абдукция Супрадукция

•Инфрадукция или опускание глаза осуществляется нижней прямой мышцей •Инциклодукция - движение глаза в вертикальной плоскости, когда его верхняя окружность вследствие вращения приводится к носу - верхняя косая мышца •Эксциклодукция - противоположно инциклодукции. Верхняя окружность отводится к виску - нижняя косая мышца.

Инфрадукция Инциклодукция Эксциклодукция

Движения глаз совершается сопряженно, или параллельно. Исключение - система вергентных движений: при рассматривании близких предметов происходит конвергенция глаз (сведение зрительных осей за счет поворота глазных яблок навстречу друг другу), а при переводе взгляда на более удаленные предметы происходит дивергенция глаз (разведение зрительных осей за счет отведения глазных яблок кнаружи от средней линии тела). Глаза движутся в противоположных направлениях.Движения глаз подразделяются на схватывающие, удерживающие и мелкие.

Схватывающие движения Схватывающие движения глазглаз

Схватывающие движения направлены на поиск и фиксацию стимула. Основным движением этого типа является быстрое скачкообразное движение глаз - саккада. Ежедневно совершается приблизительно 230 000 саккадических движений глаз. Чем больше происходит движение глаз, тем с большей скоростью оно совершается: при углах вращения глаза в 5° и меньше скорость движения составляет примерно 200°/с, а более крупные саккады в 100° и более могут достигать скорости, превышающей 700°/с. Вместе с тем, 85% саккадических движений глаз ограничены 15°. Считается, что это баллистические движения: раз начавшись, они должны достичь мишени, прежде чем инициируется следующее движение и направление изменится. Саккады, чувствительны и адаптируемы к когнитивному входу и к мишени или насыщенности зрительной сцены. Маловероятно, что последовательные саккады произойдут в промежуток времени меньше 150 мс, поскольку зрительной системе требуется около 50 мс на программирование саккады в процессе фиксации, от 20 до 30 мс - на выполнение саккадического движения и 50 мс - на восстановление четкого восприятия. Во время чтения саккады организованы в относительно упорядоченную последовательность, однако во время визуального поиска или разглядывания объектов они возникают без всякой системы.

Удерживающие движения направлены на сохранение схваченной сцены или предмета в области нейтрального (фовеального) зрения. В настоящее время выявлены три вида таких движений:1. Вестибулярные движения происходят в тех случаях, когда вестибулярная система внутреннего уха дает по цепи обратной связи команду глазодвигательной системе удерживать взгляд на мишени независимо от движений головы. 2. Тихое преследование, слежение или медленная фаза нистагма — примеры удерживающего движения, при котором глаза следуют за движущимся стимулом. Если скорость движения стимула нарастает слишком быстро, инициируются корректирующие саккады, обеспечивающие повторный захват движущегося стимула для продолжения слежения за ним до тех пор, пока не будет достигнут следующий критический уровень корректировки. 3. Вергентные движения также относятся к удерживающим, но выполняются они рассогласованно (глаза движутся в разных направлениях). К основным вергентным движениям относятся конвергенция и дивергенция, проявляющиеся в виде перекрытия зрительного поля. Эти движения произвольны. Они совершаются медленно и обычно имеют малую угловую величину.

Удерживающие движения глазУдерживающие движения глаз

Третья группа чрезвычайно мелких движений известна под названием нистагма. Эти движения накладываются на более крупные движения и фиксации, имеют сходное происхождение, однако их назначение выяснить пока не удалось. Мелкий тремор имеет медианную амплитуду около 17 угловых секунд, а его частота составляет от 25 до 125 колебаний в секунду. Медленный дрейф происходит с амплитудой от 2 до 5 угловых минут и средней скоростью от 1 до 5 угловых минут в секунду. Это можно наблюдать, поместив небольшой источник красного света в темной комнате. Фиксация взгляда на этом источнике света создаст впечатление его движения по комнате. Микросаккады, представляют собой другой вид физиологических нистагма. Они имеют амплитуду от 1 до 20 угловых минут и предельную скорость около 10°/сек. Строгие экспериментальные исследования показали, что мелкие движения нистагма не играют существенной роли в повышении остроты зрения.

Мелкие движения глазМелкие движения глаз