1

БИОЛОГИЈА РАЗВИЋА

Биологија развића је научна дисциплина која се бави проблемима индивидуалног развића организама. Индивидуално развиће или онтогенеза почиње образовањем оплођене јајне ћелије – зигота, а завршава се смрћу јединке. У току тог процеса разликује се неколико карактеристичних периода: пренатални период, рођење и постнатални период. Пренатални период обухвата сложене промене које се дешавају од момента образовања зигота до изласка јединки из јајних опни или екстраембрионалних завоја; рођење, које обухвата сам излазак из екстраембрионалних завоја; постнатални период, који отпочиње одмах по рођењу и обухвата све промене везане за растење, полно сазревање, старење и смрт.

Почетне ступњеве индивидуалног развића проучава наука кој се зове ембриологија. Податке до којих се дошло у класичним гранама ембриологије користи и савремена биологија развића.

У основи индивидуалног развића налази се процес размножавања организама. Размножавање се може дефинисати као биолошко продужавање живота врсте и било је уобичајено да се описује као бесполно и полно. Међутим, истраживања значајна за разумевање ових процеса указују на то да се и у животни циклус организама који се бесполно размножавају умеће сексуални процес, чиме се омогућава размена (рекомбиновање) генетичког материјала. Сексуални процес не мора увек да буде у вези са репродукцијом.

Значај појаве сексуалног процеса код свих организама јесте у томе што се на тај начин у потомство уносе генетичке промене. Ако су комбинације настале разменом генетичког материјала повољне за јединку, тиме се омогућава боља адаптација организама. То има велики значај за еволуцију органских врста.

За размножавање организама помоћу гамета у основи су карактеристична два процеса: образовање репродуктивних ћелија и развиће новог организма. Између ове две фазе умеће се сексуални процес јер се гамети не могу директно развити у нову јединку.

Код већине животињских организама полови су одвојени, тј. постоје мушке и женске јединке које производе одговарајућу врсту гамета. Међутим, неки организми могу стварати обе врсте гамета и та појава назива се хермафродитизам (грч. Хермес + Афродита) или двополност.

Полне ћелије или гамети могу бити истог или различитог облика, величине, грађе и подједнако покретљиви, али су функционално увек различити. Код већине вишећелијских организама мушки гамет је мали, специфично грађен, снабдевен бичем и веома покретљив. То је сперматозоид. Женски гамет је крупан, обично непокретан и означен је као јајна ћелија или овум. Процес спајања гамета је оплођење, при чему настаје зигот.

Код вишећелијских организама постоји разлика између телесних ћелија које у телу обављају различите функције и репродуктивних ћелија које служе само за размножавање. Телесне или соматске ћелије су различито диференциране у одређена ткива и органе, а клицине или герминативне ћелије су недиференциране, од којих мејотичком деобом настају гамети. Код ембриона човека после 3-4 недеље издваја се око 50 клициних ћелија, које се смештају у регион будућих полних жлезда.

ГАМЕТОГЕНЕЗА

Гаметогенеза је скуп процеса који се одигравају у једру и цитоплазми недиференцираних клициних ћелија из којих настају високодиференциране полне ћелије. У суштини то је процес формирања полних ћелија у полним жлездама. Овако настале полне ћелије садрже хаплоидну гарнитуру хромозома.

Полне ћелије – гамети стварају се у полним органима јединки процесом гаметогенезе. Постоје два типа гамета: мушки и женски. Женски гамети (јајне ћелије, овум) настају у јајницима (оваријумима), а мушки

2

(сперматозоиди) у семеним каналићима семеника (тестиса). Гаметогенетски процес којим настају јајне ћелије назива се оогенеза, а процес у којим настају сперматозоиди назива се сперматогенеза. Ти процеси укључују ћелијске деобе – митотичке и мејотичке – и специфичне ћелијске промене, тако да добијени гамети имају: хаплоидан број хромозома (редукциона деоба), јединствену комбинацију особина у геному (хромозомске рекомбинације) и ћелијске специјализације које омогућују функционалност (нпр. јајна ћелија има жуманцетне грануле, а сперматозоид има бич). Женски и мушки гамети најчешће се веома разликују по величини и изгледу. Јајне ћелије су најчешће крупне 0,1 mm, и непокретне, док су сперматозоиди ситни 60 μm и покретљиви.

Сперматогенеза – Још током ембрионалног развића клицине ћелије почињу са процесом сперматогенезе – и том приликом настају ћелије које називамо сперматогоније. Сперматогоније митотичким деобама увећавају свој број, али не улазе у мејозу. За разлику од женске деце, мушка деца се рађају са клициним ћелијама у полним органима и читавог живота их задржавају, тако да сперматогенеза укључује и митозу клициних ћелија и њихов улазак у мејозу (Слика 1).

Уласком у пубертет, одређени број сперматогонија циклично и континуирано улази у сперматогенезу. Тај процес се одвија у изувијаним каналићима семеника (иако не увек једнако интензивно) почев од пубертета, па све до дубоке старости. Сперматогенеза започиње вишеструким митотичким деобама сперматогонија. Тако настале сперматогоније улазе у фазу раста и настају ћелије које називамо примарне сперматоците. Примарна сперматоцита улази у прву мејотичку деобу. У њима долази до рекомбинације хромозома и њиховим дељењем настају две секундарне сперматоците, које одмах настављају другу мејотичку деобу и дају четири хаплоидне сперматиде. Оне трпе велике промене у изгледу (преображај) и током процеса кога зовемо спермиогенеза постају 4 сперматозоида. Спермиогенезом округласте сперматиде са много цитоплазме и великим нуклеусом постају ситни, вретенасти сперматозоид. Они имају карактеристичну грађу: састоје се од главеног, вратног и репног региона (Слика 2). Главени регион је елипсоидан, садржи нуклеус, изнад којег је акрозом (лизозом-спец.ензими). Вратни регион сперматозоида је кратак, са паром центриола и спиралним митохондријама. Репни део је дугачак бич који омогућава активно кретање сперматозоида. Сперматозоиди се стварају у огромном броју – код човека и до 120 милиона у једном милилитру семене течности. Тек кад уђу у изводне канале мушких полних органа у којима се лучи семена течност омогућена је њихова покретљивост. Преживљавање сперматозоида је ограничено, у гениталним одводима жена они живе највише 2-3 дана.

Слика 1. – Сперматогенеза и оогенеза

3

Слика 2. – Сперматозоид Слика 3. – Јајна ћелија

Оогенеза – У женском ембриону оогенеза започиње изворним, клициним ћелијама – оогонијама, које се митотички деле и увећавају број. По достизању одређеног броја (око 6-7 милиона) све оогоније, расту и диференцирају се као примарне ооците. Неке од њих пропадају и ресорбују се. Женска деца рађају се са одређеним бројем примарних ооцита (око 40.000), које су заустављене пре прве мејотичке деобе. Ту деобу ће наставити тек по достизању полне зрелости јединке, у одређеним циклусима и то свега 450-520 ооцита. У пубертету долази до наставка ових процеса и тада примарне ооците почињу прву мејотичку деобу. Прва мејотичка деоба се не одвија равномерно. У њој настају две ћелије веома различите по величини, секундарна ооцита која задржава највећи део цитоплазме и полоцита. Секундарна ооцита улази у другу мејотичку деобу и делећи се поново неједнако, даје хаплоидну јајну ћелију и секундарну полоциту. Истовремено примарна полоцита се дели и настају две секундарне полоците. На крају оогенезе добили смо четири ћелије, од којих је једна јајна ћелија (Слика 3), и три секундарне полоците које се врло брзо ресорбују (пропадају).

Сваку примарну ооциту окружује слој фоликуларних ћелија – примарни фоликул. У пубертету примарни фоликул сазрева, интензивно се деле фоликуларне ћелије и образује се секундарни фоликул, који омогућује исхрану ооците. Секундарни фоликул даље расте и између фоликуларних ћелија настаје шупљина испуњена течношћу – терцијарни или Графов фоликул.

Када се заврши мејотичка деоба, наступа овулација, Графов фоликул прска, јајна ћелија се ослобађа и пада у левкасто проширење јајовода – процес овулације. Процес овулације одвија се у размацима од око четири недеље. Током једном оваријумског циклуса, од више фоликула обично само један потпуно сазрева до овулације, а остали пропадају. Ретко у току једног циклуса сазревају и ослобађају се две или више јајних ћелија. Ако се оне оплоде, развијају се вишејајни близанци (најчешће дизиготни – двојајчани близанци).

Дужина живота неоплођене јајне ћелије је веома ограничена. Код жена јајна ћелија живи свега 24 сата, а затим угине и ресорбује се. Уколико у току овулације не дође до оплођења, код женки наступа период смањеног полног нагона и престају физиолошке припреме за оплођење. Задебљани зидови утеруса припремљеног за развој плода, до којег није дошло, циклично се одстрањују, прскају капилари што изазива крварење – менструација. Прве менструације почињу између 12 и 15 године живота и понављају се сваких 28 дана. Престанак менструалног циклуса – менопауза.

4

Сперматогенеза, оогенеза и сексуални циклус налазе се под утицајем нервног система и низа хормона који регулишу и контролишу ове процесе.

ОПЛОЂЕЊЕ

Оплођење – фертилизација јесте спајање две хаплоидне полне ћелије у једну диплоидну ћелију, зигот. До сусрета између сперматозоида и јајне ћелије долази у јајоводима. Ако сперматозоиди, који се активно крећу помоћу бича, наиђу у јајоводу на јајну ћелију, долази до оплођења. Акрозом, који се налази на главеном региону сперматозоида, ће помоћу својих ензима направити пролаз кроз ћелијску мембрану и омогућити оплођење. Јајну ћелију може да оплоди само један сперматозоид, зато што одмах након уласка сперматозоида у јајну ћелију, она ствара нову, посебну, фертилизациону мембрану. Фертилизациона мембрана спречава улазак већег броја сперматозоида.

Спајањем једара два гамета образује се нова, јединствена диплоидна хромозомска гарнитура потомка.

Спајањем гамета два родитеља с различитом наследном основом обезбеђују се најразличитије комбинације њихових генетичких информација, а тиме и комбинације родитељских својстава у потомству.

БРАЗДАЊЕ И БЛАСТУЛАЦИЈА

Да би једноћелијски зигот постао вишећелијски организам, он се бразда, дели узастопно митотичким деобама дајући два, четири, осам, шеснаест... до неколико стотина и хиљада ћелија, геометријском прогресијом.

То је процес убрзаних митотичких деоба и једноћелијски зигот се развија у вишећелијски ембрион састављен од ембрионалних ћелија бластомера. Број узастопних деоба није бесконачан. Он је записан у јајној ћелији и другачији је за сваку врсту. За фазу браздања је карактеристично то што ћелије не улазе у период интерфазе. Деобе теку сукцесивно па су бластомере све ситније, при чему се количина цитоплазме смањује док величина једра остаје иста, а интензивно се врши једино синтеза генетичког материјала (Слика 4). Оваква структура је означена као морула (morus-дуд morula-дудиња). Већ само место уласка сперматозоида у јајну ћелију одређује поларност и симетрију будућег ембриона, јер место уласка обично одређује прву деобну раван, тако да се већ разликује анимални пол (леђна страна ембриона) и вегетативни пол (трбушна страна). Стадијум моруле траје кратко и развиће ембриона се

Слика 4. – Настанак моруле наставља тако што се истовремено с деобама бластомера ћелије из централног дела моруле размичу ка периферији (као испумпана лопта), и на тај начин настаје бластула. Ембрион изграђен од једног слоја бластомера који је означен као бластодерм, унутрашња дупља је бластоцел.

Развиће људског ембриона од оплођења до рођења траје од 256-280 дана.

Браздање отпочиње дан после оплођења. После 96 сата (4 дана) створи се морула на нивоу 32 бластомере. На нивоу бластуле фертилизациона мембрана више није потребна и долази до дегенерације.

Браздајући се, ембрион се полако спушта низ јајовод и 6 или 7 дана од оплођења стиже у утерус. Део ћелија бластуле омогућава урастање ембриона у зид утеруса. Ове ћелије садрже специфичне хидролитичке ензиме који разграђује зид утеруса и олакшава урастање (Слика 5).

5

Након стадијума бластуле отпочиње процес гаструлације, у којем се образују клицини листови, од којих се у даљем развићу формирају органи и органски системи нове јединке. Гаструла се најчешће образује инвагинацијом. Бластодерм се на вегетативном полу активно увлачи у шупљину бластуле, при чему се бластоцел повлачи и нестаје, а ћелије се постављају испод бластодерма на анималном полу.

1.Тако настаје двослојна гаструла. Спољашњи слој је означен као ектодерм, унутрашњи ендодерм. То су примарни клицини листови. Унутар гаструле образује се нова шупљина – гастроцел (гаструлина дупља), који представља примарно црево. Гастроцел комуницира са спољашњом средином преко бластопоруса. Од њега се у току даљег развића ембриона код неких организама образује анални отвор, док се усни отвор образује на супротном крају ембриона (Слика 6).

2. Образовање трећег клициног листа, мезодерма, који се умеће између примарних клициних листова. Према пореклу разликује два основна типа мезодерма. Код кичмењака мезодерм се формира од зида гастроцела. Код осталих организама мезодерм се формира на месту додира ектодерма и ендодерма, који се размичу и својим деобама дају мезодерм. На стадијуму гаструле већ почиње одвајање потенцијално различитих група ћелија. Образовањем трослојног ембриона завршава се процес гаструлације.

Слика 5. – Бластула Слика 6. – Образовање гаструле

ПЛАЦЕНТАЦИЈА И ОРГАНОГЕНЕЗА

Ембрионално развиће сисара, па и човека, по многим карактеристикама разликује се од ембрионалног развића осталих кичмењака, пре свега због тога што се одвија у телу мајке у специфичном органу – материци (утерусу). Бластула је изграђена од две врсте ћелија и једна од тих врста ћелија учествује у образовању постељице или плаценте.

Плацента је орган изграђен од екстраембрионалног и мајчиног ткива, који служи за преношење хранљивих супстанци из тела мајке у тело ембриона. На тај начин ембрион човека који се развија из јајне ћелије сиромашне жуманцетом може довољно да се исхрани. Код човека се она образује од хориона и алантоиса. Код човека плацента има облик диска. При порођају се ембрионални део плаценте одбацује, као и део зида материце који је учествовао у њеном образовању.

Плацента је много више од органа за исхрану. Она физички задржава ембрион прикачен за зид утеруса и лучи велики број хормона који омогућују развој ембриона, започињу порођај и изазивају стварање млека за исхрану младунаца. Као и ендокрине жлезде и она може да излучује хормоне неопходне за одржавање трудноће. Хормони плаценте се излучују мокраћом трудне жене, па се присутност тих хормона у мокраћи користи за рано лабораторијско доказивање трудноће.

Када се образује мезодерм, издвајају се и ћелије екстраембрионалног мезодерма које са посебним ћелијама граде хорион. Хорион развија многобројне хорионске ресице које урастају у зид утеруса. Између крвотока хорионских ресица и крвотока мајке постоји опна плаценте која спречава мешање крви

6

плода и крви мајке. Амнион је ембрионални омотач који се образује од 12-14 дана по оплођењу. Амнион је испуњен амнионском течношћу или плодовом водом. Она штити ембрион од исушивања и механичких повреда, омогућује одређену концентрацију јона како кожа не би била смежурана услед дуготрајног боравка у течности, а подсећа да је живот настао у океанима.

Алантоис настаје око 21. дана ембриогенезе. Заједно са хорионом учествује у образовању крвних судова преко којих се успоставља веза између мајке и плода.

По завршетку гаструлације у току даљег развића ембриона, сваки клицин лист представља основу за формирање органа и органских система у настајању – органогенеза. Интензивним митотичким деобама се увећава број ћелија при чему се врши и њихова диференцијација (специјализација). Анализом процеса органогенезе прецизно је одређено од ког клициног листа је настало одређено ткиво или орган.

Ектодерм – одваја се део који ће дати покожицу и њене деривате: длаке, знојне, лојне и млечне жлезде, сочиво ока и део који даје нервну плочу од које се диференцира нервна цев, а затим мозак и кичмена мождина.

Ендодерм – примарно црево, одвајају се групе ћелија у облику пупољка од којих настају плућа, јетра, панкреас.

Мезодерм – ћелије крзна, скелета, мишића, везивног ткива, срца, крвних судова, бубрези.

Органогенеза укључује не само покрете ћелија већ и промену њиховог облика, дељење или смрт, диференцирају у одређени тип и повезивање са суседним ћелијама.

Пренатални период подразумева два раздобља: ембрионално и фетално.

Ембрионално раздобље (грч. embryon – заметак, нерођени плод) обухвата два лунарна месеца. То је период органогенезе у коме се одвијају сви битни формативни процеси у ембриону и зачињу сви витални унутрашњи органи, као и нека основна спољашња обележја тела човека.

Фетално раздобље траје од трећег месеца развића до порођаја, а плод се назива фетус (лат. foetare – рађати, доносити на свет). У овом периоду фетус расте и дефинитивно поприма људски облик. Механизам за одржавање телесне температуре и респирациони рефлекси развијају се тек у седмом месецу, па је зато фетус тек после тога способан да преживи у случају прераног порођаја.

Литература

М. Божовић, В. Ђорђевић, Биологија за 1. разред музичке и балетске школе, Завод за уџбенике

Д. Маринковић, Б. Стевановић, К. Пауновић, Биологија-екологија за 1. разред економске школе, Завод за уџбенике

Ј. Ђорђевић, Биологија за 7. разред основне школе, Завод за уџбенике

http://www.bionet-skola