Мікориза Акулов О.Ю., кафедра мікології та фітоімунології,

Харківський національний університет імені В.Н. Каразіна

"Мікориза"

"mikès"- гриб

"rhiza "- корінь

симбіоз гриба з коренями вищої рослини

Каменський

Франц Михайлович

(1851 - 1913)

Франк

Альберт Бернард

(1839 - 1900)

Перші дослідники мікориз

КЛАСИФІКАЦІЯ МІКОРИЗ

гіфи гриба не проникають

всередину рослинної клітини

(оплітають її зовні)

ектомікориза ендомікориза

гіфи гриба проникають

всередину рослинної клітини

Характерні структури

ендомікоризних грибів

Арбускули (лат. arbor - дерево) -

деревоподібні гаусторії

характерні структури

ендомікоризних грибів

Пелотони – внутрішньоклітинні

гіфальні клубочки

характерні структури

ендомікоризних грибів

Везикули (лат. vesicle – здуття, бульбашки)

характерні структури

ендомікоризних грибів

Характерні структури

ектомікоризних грибів

Гіфальний чохол на

кореневому волоску

мікорізний корінець

характерні структури

ектомікоризних грибів

«Сітка Ґартіґа "- гіфальна сітка,

яка обплітає клітини рослини ззовні

характерні структури

ектомікоризних грибів

Чим гриб корисний рослині?

1. Поліпшення водного режиму рослини

2. Постачання важкодоступних мінеральних елементів

3. Захист від патогенів

дерево трав'яниста рослина

Особливості водного обміну різних

життєвих форм рослин

Поглинання здійснюється невеликою зоною

кореневої системи - зоною всмоктування

1

Надходження елементів

мінерального живлення в рослину:

• Збільшення зони контакту рослин з ґрунтом

• Виведення кореневої системи за межі зони виснаження

• Переведення в доступну рослинам форму нерозчинних мінеральних речовин (наприклад, солей фосфору)

2

Захист кореневої системи

від ґрунтових

фітопатогенів і шкідників:

• Утилізація кореневих ексудатів

• Виділення БАВ

• Селективна дія на мікроорганізми ризосфери

• Механічний захист (чохол у ектомікоризних)

• Стимуляція рослини до синтезу захисних речовин

3

Чим рослина корисна грибу?

• Постачання продуктів

асиміляції

• Забезпечення гриба

органікою після

відмирання рослини

• Підтримка водного

балансу гриба в

посушливий період

Типи мікориз

ектомікориза ендомікориза:

ектендомікориза:

- власне ектендомікориза

- ерікоїдна

- арбутоїдна

- арбускулярна

- орхідних

- монотропова

Ектомікориза

Ектомікориза

Утворюють 5-6 тис. видів рослин,

переважно деревних і

чагарникових (20 родин голо- і

покритонасінних)

Домінує в лісах помірної зони з

вираженою сезонністю і високим

вмістом органіки в грунті

A

Мікобіонти ектомікориз

Дж. Талон

Ект-ендо-мікориза

Ектендомікориза

чохол

сітка Гартіга

внутрішньоклітинні гіфи

B

Ектендомікориза

Wilcoxina mikolae

мікобіонти: кілька видів порядку Pezizales (Ascomycota)

розглядається як одна зі стадій розвитку або видозміна

ектомікоризи - "добивання" грибом ослабленої рослини

Rhizina undulata

Ерікоїдна мікориза

(мікориза верескових)

мікобіонти: аскомікотові гриби

з порядків Helotiales, Onygenales,

Hypocreales -

разом близько 130 видів

Pezoloma (=Hymenoscyphus) ericae

формує мікоризу з 25 родами

(Calluna, Erica, Vaccinum) і 2 тис.

видів дерев і чагарників з родини

Ericaceae в Північній півкулі

C

Ерікоїдна мікориза

• гіфи гриба складають до 80% маси кореня

• гриб співіснує з клітиною не більше тижня і потім її вбиває

• основна вигода для рослини - постачання азоту

Арбутоїдна мікориза

(мікориза грушанкових)

утворюють представники порядку

Ericales (підродина Arbutoideae -

Arbutus, Arctostaphylos та родина

Pyrolaceae)

Arbutus Arctostaphylos

D

Арбутоїдна мікориза

мікобіонти: шапинкові гриби, які зазвичай утворюють

ектомікорізу з хвойними (Suillus, Tricholoma, Lactarius,

Astraeus ті ін.), інколи аскомікотові гриби

клубочки гіф в клітинах

рослини

мікоризний корінь

Arbutus menziesii

Ендомікориза

Арбускулярна мікориза (АМ)

утворюють більше 80% вищих рослин, переважно

трав'янистих з приблизно 1000 родів

(= арбускулярно-везикулярна мікориза)

поширені повсюдно, але домінують в тропіках, де відсутня

сезонність і низький вміст органіки в ґрунті

E

тканини рослини

арбускули

везикула

міцелій гриба

Діагностичні ознаки

арбускулярних мікориз

Мікобіонти арбускулярних мікориз

близько 150 видів грибів з відділу Glomeromycota і порядку

Endogonales відділу Zygomycota

класифікуються за морфологією спор

Монотропова мікориза

- зелена деревна рослина (ялина)

- гриб

- безхлорофільна рослина з родини

Monotropaceae, яка паразитує безпосередньо

на грибі і опосередковано на рослині

(епіпаразитизм на ектомікоризі)

Підялинник

(Monotropa)

F Складається з 3 компонентів:

«Гаусторія» (шип) діє в зворотному напрямку: речовини

надходять не в гіфу, а з неї - в клітини рослини-паразита

Мікориза орхідних утворюють рослини з родини Orchidaceae (всі вони

мікогетеротрофні на ранніх стадіях свого розвитку, а близько

200 видів - протягом всього життя)

G

протокорм

Мікобіонти орхідних мікориз

Mycena Armillaria

Fomes

Thelephora

Tremellodendron Sebacina

пеллотони

Мікориза орхідних

пелотони

Орхінол – фітоалексин, що уповільнює

розвиток грибного компонента(під його

впливом відбувається руйнування пелотонів)

Розвиток гриба регулюється рослиною,

поширення гриба локалізовано Orchis militaris

Безмікоризні рослини

первинно-водні рослини: з родин

Частухові, Шейхцерієві, Рдестові

вторинно-водні види вищих рослин,

навпаки, мікоризні (Nielsen et al., 2004)

суходольні рослини (Plantaginaceae,

Lobeliaceae, Ranunculaceae, Polygonaceae,

Lythraceae, Boraginaceae, Scrophulariaceae)

Lobelia dortmanna

(родина Lobeliaceae)

родина Proteaceae - повністю безмікоризні деревні і

чагарникові рослини Австралії (близько 1 тис. видів)

Hakea (сем. Proteaceae)

коріння з гіпертрофованим

розвитком кореневих волосків, т. зв.

«кластерне коріння» (Hakea)

Безмікоризні рослини

Lathraea

squamaria

численні паразитичні і хижі рослини

Dionaea sp.

Drosera sp.

Безмікоризні рослини

Потенційно мікоризні рослини

ячмінь (Hordeum)

пшениця (Triticum)

Основні методи дослідження мікориз

• вирощування рослинно-грибних комплексів в

ізольованих контрольованих умовах

• використання ізотопних міток, які беруть участь в

живленні мікоризних грибів

Роль мікоризи в екосистемах

Рослина-партнер отримує селективні переваги в

конкурентній боротьбі:

• пригнічення розвитку видів-непартнерів

• зниження внутрішньовидової конкуренції за рахунок

перерозподілу речовин

• підвищення життєздатності і полегшення обміну речовин

Інтегральна роль мікориз

перерозподіл

поживних речовин:

• від одних видів до

інших

• від відмерлих рослин

до живих

• від дорослих рослин

до сходів

Зниження конкуренції і підвищення

стабільності спільноти

Рекультивація земель та охорона природи

Cantharellus & Co

Cantharellus cibarius

Різновиди типів взаємодії між

організмами (типи симбіозу)

за Ю. Одумом, 1986 р.

• мутуалізм + +

• протокооперація + +

• коменсалізм + 0

• хижацтво + -

• паразитизм + -

• аменсалізм - 0

• конкуренція - -

• нейтралізм 0 0

Два погляди на природу мікоризи:

"Не існує мікоризних грибів, є

мікорізний стан" (Келлі, 1952)

"Гриби-опортуністи: сапротрофи

стають симбіотрофами, а симбіотрофи

переходять від мутуалізму до

паразитизму" (Gargas et al., 1995.)