Defesa diogo

Uso de Recursos e Padrão de Co-ocorrência com Insetos Predadores em Comunidades Sub-tropicais

de Girinos

Diogo Borges ProveteOrientador: Prof. Dr. Itamar A. Martins

Co-Orientadora: Profa. Dra. Denise de C. Rossa Feres

São José do Rio Preto-SP2010

• Introdução geral

• Capítulo 1• Metodologia geral de coleta

• Capítulo 2

• Capítulo 3

• Considerações finais

Estrutura da Apresentação

Introdução________________

Conceito de comunidadeComunidade x Assembléia

Girinos em poças => sistema de estudo (Wilbur, 1997)

Fauth et al. 1996

Skelly, 1997

Morin, 1999

Introdução geral

Interações interespecíficas

– Intensidade de predação (Paine 1966, Sih et al. 1985, Menge & Sutherland 1987)

– Competição (e.g., Diamond, 1975)

– Facilitação (Stachowicz, 2001, Bruno et al. 2002)

Introdução geral

Fatores estocásticos (Tokeshi 1999)

– Ordem de colonização

– Regime de perturbação

– Flutuações ambientais (Wolda 1987)

Introdução________________

Padrões de partilha de recursos

Coexistência de espécies x Competição por recursos

Partilha temporal

Partilha espacial

Introdução________________

Chase & Leibold, 2003

Introdução________________

Conceito de nicho ecológico

Interações interespecíficas

Determinismo local

Papel dos fatores abióticos na determinação da riqueza de

espécies

Introdução________________

Fatores que estruturam comunidades de girinos em poças

Competição

Predação

Fatores abióticos

Disponibilidade de sítios de reprodução

Introdução________________

Dinâmica temporal

Efeitos no surgimento de interações interespecíficas

Papel na coexistência de espécies (Roughgarden, 1976; Tokeshi, 1999)

Introdução________________

Predação

Impedir competição

Distribuição espacial

Riqueza e composição de espécies

Modificação comportamental

Introdução________________

Modelos Nulos

• Lógica/Funcionamento

• Utilidade em ecologia de comunidades

• Ferramenta para testar padrões em comunidades

• Experimentos na elucidação de mecanismos e processos

Objetivos________________

Geral

Padrão de utilização de recursos em assembléias de girinos de ambientes lênticos e como a co-ocorrência influencia a estrutura da comunidade

Específicos

• Papel dos fatores abióticos na estruturação da comunidade

• Sobreposição de nicho nas dimensões de tempo, espaço e alimento

• Insetos predadores restringem o uso de hábitat por girinos

Capítulo 1

The role of abiotic factors in structuring assemblages of pond-dwelling tadpoles in

the Brazilian Atlantic Forest

Diogo B. Provete, Denise de C. Rossa-Feres, Itamar A. Martins

• Fatores abióticos em comunidades de girinos• Aspectos físico-químicos • Isolamento• Tamanho dos corpos d’água

• Distribuição temporal• Toft (1985) => segregação temporal/fenologia dos adultos

• Gradientes=> papel do determinismo local na diversidade spp.

Introdução________________

Hidroperíodo

Modelo clássico (Heyer et al. 1975; Wilbur, 1980)

Resultados recentes (e.g., Semlitsch et al. 1996, Wellborn et al. 1996; Babbit et al. 2003)

Hidroperíodo

Cobertura de dossel

Efeitos na distribuição, composição e riqueza de fauna de água doce

Influência destes fatores no

crescimento/desenvolvimento de girinos pode

variar interespecificamente

Schiesari (2006)

menor temperatura

menor produtividade

primária

menor incidência solar

recurso alimentar de baixa qualidade nutricional

(Werner & Glennemeier, 1999; Skelly et al., 2002, Schiesari, 2006)

reduzida sobrevivência

alto O2 dissolvido

Introdução________________

Questões

(1) Como a variação estacional nas variáveis climáticas influenciam a abundância e riqueza de espécies de larvas de anuros ao longo do ano?

(2) Qual a influência dos gradientes de hidroperíodo e cobertura de dossel na composição e distribuição espacial das espécies?

(3) Como a diversidade de espécies está distribuída ao longo destes gradientes?

(4) Quais variáveis ambientais explicam a variação global na abundância das espécies?

Introdução________________

Material e Métodos____________________


Parâmetros abióticos mensurados

• Da água• pH• Condutividade• Turbidez• OD• Temperatura

• Dos corpos d’água• Área• % Cobertura vegetal na superfície• Hidroperíodo• Cobertura de dossel• Profundidade• Temperatura do ar e precipitação


Questão (1): Como a variação estacional nas variáveis climáticas influenciam a abundância e riqueza de espécies de larvas de anuros ao longo do ano?

• Distribuição temporal=> n-MDS (Jaccard)• Parâmetros climáticos=> regressão múltipla


Questão (2): Qual a influência dos gradientes na composição e distribuição espacial das espécies?

• Distribuição espacial=> análise de agrupamento hierárquica


Análises estatísticas

Questão (3): Como os gradientes de hidroperíodo e cobertura de dossel influenciam a diversidade?

• Diversidade=> Índice α de Fisher equitabilidade J Pielou


Questão (4):Quais variáveis ambientais explicam a variação global na abundância das espécies

• Gradientes => CCA com forward selection

• Modelo global de variação da abundância=> Regressão múltipla + Seleção de modelos (AIC)


ResultadosBufonidae

Rhinella ictericaCycloramphidae

Proceratophrys melanopogonHylidae

Aplastodiscus perviridisBokermannohyla aheneaBokermannohyla sp. (gr. circumdata)Dendropsophus micropsDendropsophus minutusHypsiboas sp. (aff. polytaenius)Scinax sp. (aff. duartei)Scinax sp. (aff. hayii)Scinax sp. (aff. obtriangulatus)Scinax squalirostris

LeiuperidaePhysalaemus barrioiPhysalaemus olfersii

LeptodactylidaeLeptodactylus furnarius

MicrohylidaeChiasmocleis sp. (aff. mantiqueira)

Total: 16 espécies

ResultadosA riqueza média foi de 5,07 (+ 2,49), variando de 2 a 9 espécies.

Abundância:Scinax sp. (aff. hayii) - 7027 girinos (24,19%, n=29040).

Bokermannohyla sp. (gr. circumdata) - 12 girinos (0,041%). Freqüência:Hypsiboas sp. (aff. polytaenius) -10 das 13 amostras.

Scinax squalirostris –1 das 13 amostras.

PP1 PT5 PT3 PT2 PP2 BP9 BP4 PT1 PP3 BP2 AP1 AP2 PP40

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

1.1

Water Bodies

Fish

er's

alph

a in

dex

of d

iver

sity

Piel

ou's

J' in

dex

of e

venn

ess

Resultados_____________________________

PP1 PT5 PT3 PT2 PP2 BP9 BP4 PT1 PP3 BP2 AP1 AP2 PP40

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

00.10.20.30.40.50.60.70.80.911.1

Water Bodies

Fish

er's

alp

ha in

dex

of d

iver

sity

Piel

ou's

J' in

dex

of e

venn

ess

Resultados_____________________________

Permanentes

Dossel fechado

Resultados_____________________________

JUL AGO SET OUT NOV DEZ JAN FEV MAR ABR MAIO JUN

B. AHENEA HYPSIBOAS SP. (AFF. POLYTAENIUS)

P. MELANOPOGON

BOKERMANNOHYLA SP. (gr. circumdata)

R. ICTERICA

L. FURNARIUS

P. BARRIOI

S. SQUALIROSTRIS

A. PERVIRIDIS

D. MICROPS

D. MINUTUS

P. OLFERSII

SCINAX SP. (AFF. HAYII)

SCINAX SP. (AFF. OBTRIANGULATUS)

C. aff MANTIQUEIRA

SCINAX SP. (AFF. DUARTEI)

Resultados_____________________________

Resultados_____________________________

Estação chuvosa

Fim de estação chuvosa

Resultados_____________________________

Temperatura do ar afetou a riqueza

(r2=0.516; F(2,9)=4.811; P=0.07

Abundância Riqueza

(r2=0.823; F(2,9)=21.05; P=0.048

Resultados:Seleção de modelos

Modelos Variável 1 Variável 2 G.L. AIC P

1 Área% de cobertura de

dossel 2 19,926 <0,001

2 % cob. dossel

1 29,974 0,000895

3 Área 1 38,817 0,138

Critério de Informação de Akaike (Burnham & Anderson, 2002)

Discussão_______________________________

Principais determinantes da estrutura da comunidade

Discussão_______________________________

Ausência de peixes + risco de secagem=> ocupação de

corpos d’água com longo hidroperíodo (Werner et al. 2007)

Resposta linear da riqueza +

“species sorting”(história de vida/nicho/trade-off)

Semlitsch et al. 1996; Babbit et al. 2003

Discussão_______________________________

Wellborn et al. 1996

Discussão_______________________________

Chiasmocleis sp. (aff. mantiqueira) D. microps, P. olfersii, S. hayii => dossel

fechado

Menor densidade de competidores e predadores

Resposta diferencial das spp. +

“species sorting”(dendrograma) Perspectiva de

metacomunidades => “Competition-colonization trade-

off” (Yu & Wilson, 2001)

• Diversidade encontrada => diversidade de hábitats p/ reprodução na MA, composição da anurofauna local

• Relação abundância x Dist. geográfica => alta abundância de spp. endêmicas do planalto da Bocaina

Discussão_______________________________

Discussão_______________________________

• Distribuição temporalTemperatura do ar representa melhor a sazonalidade

Temperatura influencia mais dramaticamente fisiologia de anuros

• Modelo global

Incluiu cobertura de dossel e área

Discussão_______________________________

Susceptibilidade à seca/tamanho pop./recursos

Capítulo 2

Niche partitioning at multiple scales in an assemblage of pond-dwelling tadpoles

Diogo B. Provete, Denise D. Dias, Denise de C. Rossa-Feres, Itamar A. Martins

• Partilha de recursos => coexistência de espécies

• Arcabouço teórico => Teoria do nicho (distribuição de freqüência)

• Principais eixos de recurso (Pianka, 1973; Schoener, 1974) => espaço, tempo e alimentoComplementaridade de nicho/demanda conflitante (trade-off)

• Panorama em girinosToft (1985) => principais eixos partilhados por girinos => ocorrência sazonal

Introdução_____________________________

Questões • Eixo temporal apresenta maior sobreposição?

Predições(1) Alta sobreposição na distribuição temporal =>

restrições fisiológicas(2) Menor sobreposição de dieta =>

características morfológicas(3) Menor sobreposição espacial =>

características do hábitat

Introdução_____________________________

Eixos de recurso

Análise da dieta (Rossa-Feres et al., 2004)

Ocorrência mensalOcorrência nas poças

Análises estatísticas

Modelo nulo => Niche overlap (EcoSim) + índice de Czekanowski + RA3 (dieta e espaço) + RA4 (tempo)

Análise de cada eixo do nicho separadamente


Resultados_____________________________Item Tipo Porcentagem

Dynophyceae Alga 40,62Gonyaulax Alga 23,33Trachelomonas Alga Planctônica 4,84Cosmarium Alga Planctônica 4,12Oedogonium Filamentosa do perifiton 3,61Chlorococcum Alga Planctônica 3,56Phormidium Alga 2,25Euastrum Alga Planctônica 1,57Bambusina Filamentosa do perifiton 1,51Spiruliina Alga Planctônica 1,46Bulbochaete Filamentosa do perifiton 1,43Anabaena Planctônica/Perifíton 1,24Staurastrum Alga Planctônica 1,02CPOM Fragmentos vegetais 0,40Fungos 0,20Ciliophora Protozoários 0,07Fragmentos de Arthropoda 0,06

CladoceraCrustáceos zooplanctônicos 0,05

Paramecium Protozoário 0,04

0

50

100

150

200

250

300

0.107 0.117 0.128 0.138 0.149 0.160 0.170 0.181 0.191 0.202 0.212 0.223

Czekanowski index

Sim

ulat

ions

Ocupação dos corpos d’água

0

50

100

150

200

250

0.353 0.360 0.368 0.376 0.384 0.392 0.400 0.407 0.415 0.423 0.431 0.439

Czekanowski Index

Sim

ulat

ions

Ocorrência mensal

Dieta

0

50

100

150

200

250

300

0.061 0.068 0.074 0.081 0.088 0.095 0.101 0.108 0.115 0.122 0.128 0.135

Czekanowski index

Sim

ulat

ions

p=0,001

• Dieta => maior sobreposição (Heyer, 1973; 1974; Seale, 1980; Toft, 1985)

Uso de microhábitat (Diaz-Paniagua, 1985; Rossa-Feres et al.,

2004) Fatores históricos responsáveis pela partilha

(formato do aparato oral, forma da nadadeira)

• Ocupação de poças => influência dos fatores abióticos

• Distribuição temporal=> maioria das spp. se concentrou na estação chuvosa, porém este padrão parece não ser significativo

Discussão_______________________________

Capítulo 3

Co-occurrence patterns between tadpoles and predaceous insects in ponds: a null

model approach

Diogo B. Provete, Thiago Gonçalves-Souza, Denise de C. Rossa-Feres, Itamar A. Martins

Efeitos da predação em comunidades animais (Sih et al. 1985; Sih, 1987)

Abundância

Riqueza

Comportamento

Distribuição espacial (micro e macrohábitat)

Introdução_____________________________

Introdução_____________________________

Introdução_____________________________

Em comunidades de girinosMortalidade (Calef, 1973)

Composição e riqueza (Heyer et al. 1975; Morin, 1983; Alford,

1999)

Abundância relativa (Relyea, 2001)

Oviposição X Risco de predação (Resetarits &

Wilbur, 1989)

Introdução_____________________________

Influência dos predadores vertebrados e invertebrados na distribuição espacial de girinos

Introdução_________________________________

Taxas de encontro Taxas de predação

Dinâmica de populações

Uso de hábitat Predador

Uso de hábitat Presas

Presa “ganha”Coincidência espacial negativa

Predador “ganha”Coincidência espacialpositiva

Sih (1984, 2002)

Introdução_________________________________

Teoria dos Jogos +

Behavioral response race ∨

Resposta adaptativa

Distribuição Livre Ideal∨

Predadores agregam em locais ricos em

presas

Experimentos em pequena escala

Introdução_________________________________

Seleção de hábitatem larga escala✖

Como presas selecionam hábitat frente ao risco de

predação (Lima, 2002)

Seleção de sítio de oviposição por

fêmeas de anuros

Introdução_________________________________

Presença de coespecíficosPredadores vertebrados e

invertebrados

Distribuição tabuleiro de damas

Girinos são restritos espacialmente pela distribuição de seus

recursos

Introdução_________________________________

Predadores selecionam hábitats com alta densidade de presasCoincidência espacial

positiva

Questões(1) Insetos aquáticos predadores restringem o uso de hábitat por girinos em escala de assembléia?

Predições (1) Seleção de sítio de oviposição => tabuleiro de

xadrez(2) Teoria dos jogos (recursos+risco de predação) =>

co-ocorrência

Introdução_________________________________


Azeria et al. 2009

Aper Bahe Rict Cmant Dmic Dmin Hpoly Lfur Pbar Polf Pmelano Sduar Shay Sobt Ssqual Bokerm Erythrodiplax Aeshnidae Sigara Libellulidae Dytiscidae Tramea RanatraNotonectidae Belostoma Dytisclarvae Lethocerus Megadytes Gyrinlarvae

Hydrophlarvae Eruthemis Dasythemis Dythemis

Aper 0

Bahe r 0

Rict r r 0

Cleuco r NEG r 0

Dmic r NEG r r 0

Dmin r r r r r 0

Hpoly r r r NEG NEG r 0

Lfur r r r r r r r 0

Pbar r r r r NEG r r r 0

Polf r r r r r r r r r 0

Pmelano r r r r r r r r r r 0

Sduar r r POS r r POS r r r r r 0

Shay r NEG r r r r r r r r r r 0

Sobt r r r r r r r r r r r r r 0

Ssqual r r r r r r r r r r r r r r 0

Bokerm r r r r NEG r r r r r r r r r r 0

Erythrodiplax r r r r r r r r r r r r r r r r 0

Aeshnidae r r r r r r r r r r r r r r r r r 0

Sigara r r r NEG r r r r r r r r r r r r r r 0

Libellulidae r r r NEG r r r r r r r r r r r r r r r 0

Dytiscidae r r r r r r r r r r r r r r NEG r r r r r 0

Tramea r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r 0

Ranatra r r r NEG r r r r r r r r r r r r r r r r r r 0

Notonectidae r r POS r r POS r r r r r r r r r r r r POS r r r r 0

Belostoma r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r 0

Dytisclarvae r r r NEG r r r r r r r r r r r r r r r POS r r r r r 0

Lethocerus r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r 0

Megadytes r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r 0

Gyrinlarvae r r r r r r r r r r r r r POS r r r r r r r r r r r r r r 0

Hydrophlarvae r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r 0

Eruthemis r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r 0

Dasythemis r r r r NEG r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r 0

Dythemis r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r 0

Aper Bahe Rict Cmant Dmic Dmin Hpoly Lfur Pbar Polf Pmel Sduar Shay Sobt Ssqual Bokerm

Erythrodiplax r r r r r r r r r r r r r r r r

Aeshnidae r r r r r r r r r r r r r r r r

Sigara r r r NEG r r r r r r r r r r r r

Libellulidae r r r NEG r r r r r r r r r r r r

Dytiscidae r r r r r r r r r r r r r r NEG r

Tramea r r r r r r r r r r r r r r r r

Ranatra r r r NEG r r r r r r r r r r r r

Notonectidae r r POS r r POS r r r r r r r r r r

Belostoma r r r r r r r r r r r r r r r r

Dytisclarvae r r r NEG r r r r r r r r r r r r

Lethocerus r r r r r r r r r r r r r r r r

Megadytes r r r r r r r r r r r r r r r r

Gyrinlarvae r r r r r r r r r r r r r POS r r

Berosuslarvae r r r r r r r r r r r r r r r r

Erythemis r r r r r r r r r r r r r r r r

Dasythemis r r r r NEG r r r r r r r r r r r

Dythemis r r r r r r r r r r r r r r r r

Resultados_____________________________

1.1%



















Resultados_____________________________

2.6%



















Resultados_____________________________

96,3%

Discussão_______________________________

Magnitude do risco imposto por predadores

invertebrados x vertebrados (Hero et al.,

1998; Gascon, 1992)

Escolha de hábitat como processo

hierárquico (evitação da predação) (Kramer et

al., 1997)

Insetos predadores não influenciam o uso de hábitat por girinos

• Relações positivasoMecanismos que permitem co-existência entre

predadores e girinos– Ajustes Comportamentais – “growth mortality trade-off “ (Werner &

Anholt 1993, 1996, Schiesari, Peacor & Werner 2006)

– Uso diferencial de microhábitat– “Size refuge”– Impalatabilidade

oConcordância de comunidades (Jackson & Harvey, 1993; Warren & Gaston, 1992)

o Escala=> efeito dos predadores em escala de microhábitat

Discussão_______________________________

•Relações negativas

Características físicas do hábitat (gradientes, tamanho do corpo d’água) e magnitude do risco como principais mediadores da seleção de hábitat

Conseqüências teóricas=> vai contra a maioria dos modelos (Dupuch et al., 2009 x Luttberg & Sih, 2004) => presas favorecem hábitats ricos em recursos

Diversidade de mecanismos anti-predador => coexistência de predadores e girinos é comum ao longo do tempo evolutivo (Relyea, 2001; Urban, 2007)

Discussão_______________________________

• Interações interespecíficas X Regulação ambiental “Comunidade Gleasoniana”

Verberk et al. (2010)

Considerações Finais__________________

• Gradientes influenciando a diversidade, composição e distribuição das espécies

• Dieta e uso de microhábitat

• Insetos não influenciam o uso de hábitat por girinos na escala espacial estudada

• “Species sorting” e teorias baseadas no nicho como explicadoras dos padrões encontrados

Considerações Finais__________________

Agradecimentos__________

Agradecimentos__________

Profa. Denise de C. Rossa FeresDenise Deo DiasDr. Ermias T. AzeriaTodo o Pessoal do Laboratório de Ecologia AnimalAmigos da PPG Biologia Animal

Fernando M. Couto “Mohamed” (★1977-✚2009)

OBRIGADO

Education

Defesa diogo