TRƯỜ�G ĐẠI HỌC �Ô�G LÂM HUẾ

Giáo trình DI�H DƯỠ�G GIA SÚC

PGS. TS. Lê Đức �goan

�HÀ XUẤT BẢ� �Ô�G �GHIỆP

2

LỜI MỞ ĐẦU

Trong những năm gần đây, việc đổi mới phương pháp giảng dạy đã trở nên bức thiết và cấp bách. Sinh viên đã và sẻ là trung tâm của dạy và học. Giáo trình là khâu quan trọng không thể thiếu được nhằm góp phần thực hiện tốt việc đổi mới phương pháp giảng dạy.

Quyển “Giáo trình Dinh dưỡng gia súc” do TS. Lê Đức Ngoan biên soạn và xuất bản ở nhà xuất bản Nông nghiệp năm 2002 nhằm cung cấp cho sinh viên đại học những kiến thức cơ bản về dinh dưỡng động vật nói chung và dinh dưỡng gia súc nói riêng. Biên soạn và bổ sung và chuyển thể thành giáo trình điện tử năm 2006. Giáo trình dày khoảng 150 trang A4, bao gồm 12 chương. Bố cục và nội dung các chương rõ ràng.

Để hoàn thành tập tài liệu có giá trị này, tác giả đã tham khảo rất nhiều tài liệu trong và ngoài nước, và có những sách và tài liệu mới xuất bản trong những năm gần đây (2000 – 2001).

Trong khuôn khổ thời lượng của một môn học “Dinh dưỡng gia súc” với 4 học trình (60 tiết, bao gồm cả thực hành, thực tập), cho nên nội dung sách không thể bao trùm hết những vấn đề chuyên sâu của môn học dinh dưỡng được. Mong bạn đọc góp cho chúng tôi những ý kiến quý báu để tài liệu hoàn chỉnh hơn.

“Giáo trình Dinh dưỡng gia súc” đã được GS.TS. Vũ Duy Giảng đọc và góp ý. Chúng tôi xin chân thành cám ơn những đóng góp có giá trị của giáo sư.

Chúng tôi cũng xin chân thành cám ơn trước sự góp ý của bạn đọc. Mọi đóng góp xin gửi về địa chỉ:

TS. Lê Đức Ngoan, khoa Khoa học vật nuôi, trường đại học Nông Lâm Huế. 24 Phùng Hưng, Huế. Tel. 054 525 439; Fax 054 524 923; E.mail: fas@dng.vnn.vn

PGS.TS. Trần Văn Minh Hiệu trưởng, chủ tịch HĐKH

Trường đại học Nông Lâm Huế

3

MỤC LỤC �ỘI DU�G Trang

CHƯƠ�G I ................................................................................................................................... 7

GIA SÚC VÀ THỨC Ă� CỦA GIA SÚC .......................................................................................... 7

I. KHÁI NIỆM....................................................................................................................... 7 1.1. Thức ăn là gì?............................................................................................................. 7 1.2. Dinh dưỡng là gì?........................................................................................................ 7 1.3. Chất dinh dưỡng là gì? ................................................................................................. 7

II. THÀNH PHẦN THỨC ĂN ................................................................................................... 8 Chất dinh dưỡng...................................................................................................................... 8 2.1. �ước ......................................................................................................................... 9 2.2. Vật chất khô ..............................................................................................................10

III. PHÂN TÍCH THỨC ĂN ......................................................................................................10 3.1. Các phương pháp phân tích gần đúng.............................................................................10 3.2. Các phương pháp phân tích hiện đại ..............................................................................12

CHƯƠ�G II.................................................................................................................................14

�ƯỚC VÀ �HU CẦU �ƯỚC CỦA GIA SÚC..................................................................................14

I. CHỨC NĂNG CỦA NƯỚC.......................................................................................................14 1.1. �ước và trao đổi chất của cơ thể ...................................................................................14 1.2. �ước trao đổi.............................................................................................................14 1.3. �ước và sự điều chỉnh nhiệt độ cơ thể.............................................................................15 1.4. Sự hấp thu nước .........................................................................................................15 1.5. �ước cơ thể ...............................................................................................................16 1.6. Thay đổi nước (Water turnover) ....................................................................................16 1.7. �guồn nước ...............................................................................................................16 1.8. Sự mất nước ..............................................................................................................17 1.9. Điều chỉnh uống nước..................................................................................................18

II. NHU CẦU NƯỚC .................................................................................................................19 2.1. Yếu tố khIu phần ăn ....................................................................................................19 2.2. Yếu tố môi trường .......................................................................................................19 2.3. Lượng nước hàng ngày ................................................................................................21 2.4. Hạn chế nước uống .....................................................................................................21 2.5. Chất lượng nước.........................................................................................................22

CHƯƠ�G III ...............................................................................................................................24

CACBO� HYDRAT......................................................................................................................24

I. KHÁI NIỆM.........................................................................................................................24 II. PHÂN LOẠI CACBON HYDRAT..............................................................................................24

2.1. Monosaccarit ...................................................................................................................26 2.2. Oligosaccarit ...................................................................................................................27 2.3. Polysaccarit (Glycan) ........................................................................................................28

CHƯƠ�G IV................................................................................................................................32

LIPIT ..........................................................................................................................................32

I. KHÁI NIỆM, PHÂN LOẠI VÀ CHỨC NĂNG ................................................................................32 1.1. Khái niệm..................................................................................................................32 1.2. Chức năng.................................................................................................................32 1.3. Phân loại ..................................................................................................................32

II. TIÊU HÓA VÀ HẤP THU LIPIT ...............................................................................................37 2.1.Gia súc dạ dày đơn ............................................................................................................37 2.2. Gia súc nhai lại ................................................................................................................38

III. TÍCH LŨY MỠ ..................................................................................................................38 3.1. �guồn thức ăn tác động đến tích lũy mỡ cơ thể ở gia súc dạ dày đơn ....................................38 3.2. �guồn thức ăn tác động đến mỡ sữa và mỡ cơ thể ở động vật nhai lại...................................39

4

CHƯƠ�G V .................................................................................................................................40

TIÊU HOÁ VÀ HẤP THU CÁC CHẤT DI�H DƯỠ�G....................................................................40

I. T IÊU HÓA Ở GIA SÚC DẠ DÀY ĐƠN ..........................................................................................42 1.1. Tiêu hóa ở miệng ........................................................................................................42 1.2. Tiêu hoá ở dạ dày .......................................................................................................42 1.3. Tiêu hoá ở ruột non.....................................................................................................43 1.4. Tiêu hoá ở ruột già .....................................................................................................44 1.5. Tiêu hoá ở lợn con ......................................................................................................45 1.6. Tiêu hoá ở gia cầm .....................................................................................................45 1.7. Hấp thu các chất dinh dưỡng ở gia súc dạ dày đơn............................................................46

II. T IÊU HÓA Ở GIA SÚC NHAI LẠI ...............................................................................................47 2.1. Đặc điểm cấu tạo đường tiêu hoá và đặc điểm tiêu hoá ......................................................47 2.2. Vi sinh vật dạ cỏ .........................................................................................................48 2.3. Tiêu hóa carbohydrate.................................................................................................49 2.4. Tiêu hóa protein .........................................................................................................51 2.5. Phân giải và chuyển hóa mỡ ở dạ cỏ ..............................................................................54 2.6. Tổng hợp vitamin ở dạ cỏ .............................................................................................55 2.7. Các động thái tiêu hoá ở gia súc nhai lại.........................................................................55

CHƯƠ�G VI................................................................................................................................56

PROTEI� VÀ CÁC PHƯƠ�G PHÁP XÁC ĐN�H GIÁ TRN PROTEI� CỦA THỨC Ă� .....................56

I. KHÁI NIỆM......................................................................................................................56 II. PHÂN LOẠI PROTEIN TRONG THỨC ĂN ...........................................................................56

2.1. Protein .....................................................................................................................56 2.2. � phi protein (�on Protein �itrogen - �P�) ....................................................................59 2.3. Amin ........................................................................................................................59 2.4. Amit.........................................................................................................................60

III. CÁC PHƯƠNG PHÁP XÁC ĐNN H GIÁ TRN PROTEIN ............................................................60 3.1. Protein thô (Crude Protein) ..........................................................................................60 3.2. Protein thuần (True Protein).........................................................................................61 3.3. Protein tiêu hóa (Digestible Crude Protein) .....................................................................61 3.4. Các chỉ số protein dùng cho lợn và gia cầm .....................................................................61 3.5. Protein lý tưởng (Ideal Protein):....................................................................................64 3.6. Chỉ số protein dùng cho gia súc nhai lại..........................................................................64

CHƯƠ�G VII ..............................................................................................................................66

TRAO ĐỔI �Ă�G LƯỢ�G VÀ CÁC PHƯƠ�G PHÁP XÁC ĐN�H GIÁ TRN �Ă�G LƯỢ�G CỦA THỨC Ă�....................................................................................................................................66

I. TRAO ĐỔI N ĂN G LƯỢN G.......................................................................................................66 1.1. Khái niệm chung.........................................................................................................66 1.2. Chuyển hóa năng lượng của thức ăn...............................................................................66 1.3. Hiệu suất sử dụng năng lượng trao đổi ...........................................................................70

II. HỆ THÔN G ƯỚC TÍN H VÀ BIỂU THN GIÁ TRN N ĂN G LƯỢN G.................................................72 2.1. Hệ thống tổng các chất dinh dưỡng tiêu hóa (Total Digestible �utrients - TD�) .....................73 2.2. Hệ thống đương lượng tinh bột (Starch Equivalent System - SES).........................................73 2.3. Hệ thống �EF của Đức................................................................................................73 2.4. Hệ thống đơn vị thức ăn của Pháp .................................................................................74 2.5. Hệ thống biểu thị giá trị năng lượng ở UK.......................................................................74 2.6. Đơn vị thức ăn của Việt �am ........................................................................................75

CHƯƠ�G VIII .............................................................................................................................78

VITAMI� ....................................................................................................................................78

I. KHÁI N IỆM......................................................................................................................78 II. VITAMIN TAN TRON G DẦU .............................................................................................79

2.1. Vitamin A ..................................................................................................................79 2.2. Vitamin D..................................................................................................................81 2.3. Vitamin E ..................................................................................................................83 2.4. Vitamin K..................................................................................................................84

5

III. VITAMIN TAN TRON G N ƯỚC ...........................................................................................85 3.1. Vitamin nhóm B..........................................................................................................85

CHƯƠ�G IX................................................................................................................................91

CHẤT KHOÁ�G..........................................................................................................................91

I. KHÁI N IỆM CHUN G ..............................................................................................................91 II. KHOÁN G ĐA LƯỢN G ............................................................................................................92

2.1. Canxi (Ca) ................................................................................................................92 2.2. Phôtpho (P) ...............................................................................................................94 2.3. �atri (�a) và Clo (Cl): ................................................................................................95 2.4. Kali (K) ....................................................................................................................95 2.5. Manhê (Mg)...............................................................................................................96 2.6. Lưu huỳnh (S) ............................................................................................................96

III. KHOÁN G VI LƯỢN G .............................................................................................................97 3.1. Sắt (Fe).....................................................................................................................97 3.2. Đồng (Cu) .................................................................................................................98 3.3. Coban (Co) ...............................................................................................................99 3.4. Kẽm (Zn)...................................................................................................................99 3.5. Mangan (Mn).............................................................................................................99 3.6. Iốt (I) ..................................................................................................................... 100 3.7. Selen (Se) ................................................................................................................ 100 3.8. Flo (F).................................................................................................................... 100 3.9. Arsen (As) ............................................................................................................... 100

CHƯƠ�G X ............................................................................................................................... 101

CÁC PHƯƠ�G PHÁP XÁC ĐN�H GIÁ TRN DI�H DƯỠ�G CỦA THỨC Ă�................................. 101

I. CÂN BẰN G CHẤT .......................................................................................................... 101 1.1. Cân bằng nitơ .......................................................................................................... 101 1.2. Cân bằng cácbon...................................................................................................... 102

II. TỶ LỆ TIÊU HÓA ............................................................................................................ 102 2.1. Khái niệm................................................................................................................ 102 2.2. Các phương pháp xác định ......................................................................................... 103

CHƯƠ�G XI.............................................................................................................................. 113

�HU CẦU DI�H DƯỠ�G CỦA GIA SÚC .................................................................................... 113

I. KHÁI N IỆM VỀ N HU CẦU DIN H DƯỠN G ......................................................................... 113 II. N HU CẦU DIN H DƯỠN G CHO GIA SÚC DUY TRÌ ............................................................. 114

2.1. Trao đổi cơ bản........................................................................................................ 114 2.2. Trạng thái duy trì và ý nghĩa....................................................................................... 114 2.3. �hu cầu năng lượng .................................................................................................. 115 2.4. �hu cầu protein........................................................................................................ 117 2.5. Các yêu tố ảnh hưởng nhu cầu duy trì........................................................................... 118

III. N HU CẦU CHO SIN H TRƯỞN G........................................................................................ 118 3.1. Đặc điểm sinh trưởng ................................................................................................ 118 3.2. �hu cầu năng lượng .................................................................................................. 119 3.3. �hu cầu protein cho sinh trưởng.................................................................................. 120 3.4. �hu cầu khoáng ....................................................................................................... 122

IV. N HU CẦU CHO SIN H SẢN ............................................................................................... 123 4.1. Đặc điểm sinh sản và ảnh hưởng của dinh dưỡng............................................................ 123 4.2. �hu cầu của gia súc đực sinh sản ................................................................................ 124 4.3. Kích thích tăng sinh sản (Flushing) .............................................................................. 125 4.4. �hu cầu dinh dưỡng gia súc cái mang thai .................................................................... 125

V. N HU CẦU CHO TIẾT SỮA ............................................................................................... 126 5.1. Đặc điểm và sự hình thành sữa.................................................................................... 126 5.2. �ăng suất và thành phần sữa ...................................................................................... 127 5.3. �hu cầu dinh dưỡng cho bò sữa................................................................................... 128 5.4. �hu cầu cho lợn nái nuôi con...................................................................................... 129

VI. N HU CẦU CỦA GIA CẦM ĐẺ TRỨN G .............................................................................. 130 6.1. Đặc điểm của gia cầm đẻ trứng ................................................................................... 130

6

6.2. �hu cầu dinh dưỡng .................................................................................................. 131

CHƯƠ�G XII ............................................................................................................................ 134

THU �HẬ� THỨC Ă� ............................................................................................................... 134

I. CÁC KHÁI N IỆM ............................................................................................................ 134 1.1. Thu nhận thức ăn...................................................................................................... 134 1.2. Điều chỉnh lượng ăn vào ............................................................................................ 134

II. LƯỢN G ĂN VÀO CỦA GIA SÚC DẠ DÀY ĐƠN ................................................................. 135 2.1. Trung tâm điều khiển................................................................................................. 135 2.2. Quan sát cảm quang (Sensory appriasal) ...................................................................... 136 2.3. Các yếu tố sinh lý ..................................................................................................... 136 2.4. Thiếu chất dinh dưỡng ............................................................................................... 137 2.5. Chọn lựa thức ăn ...................................................................................................... 137

III. LƯỢN G ĂN VÀO Ở GIA SÚC N HAI LẠI..................................................................................... 138 3.1. Thuyết điều hóa, điều nhiệt và lipit............................................................................... 138 3.2. Cảm quang .............................................................................................................. 139 3.3. Yếu tố vật lý............................................................................................................. 139 3.4. Trạng thái sinh lý...................................................................................................... 140

IV. DỰ ĐOÁN LUỢN G ĂN VÀO................................................................................................... 140

TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍ�H ................................................................................................ 142

7

CHƯƠ�G I GIA SÚC VÀ THỨC Ă� CỦA GIA SÚC

Thức ăn đóng một vai trò quan trọng không những chiếm tỷ lệ cao (60-80% chi phí cho sản phNm chăn nuôi) mà còn quyết định sự tồn tại của ngành chăn nuôi. Trong chương này chúng tôi trình bày một số khái niệm cơ bản có liên quan đến các chương sau. Yêu cầu sinh viên nắm vững các khái niệm nhưng không nhất thiết phải học thuộc.

I. KHÁI �IỆM

1.1. Thức ăn là gì?

Thức ăn là vật liệu mà sau khi gia súc ăn vào có khả năng tiêu hóa, hấp thu và đồng hóa. N ói chung, thuật ngữ “thức ăn” để mô tả những vật liệu có khả năng ăn được nhằm cung cấp chất dinh dưỡng cho gia súc. Trong thực tế không phải tất cả các vật liệu ăn vào đều được tiêu hóa. Ví dụ: cám gạo, bột ngô, bột cá, bột đỗ tương là những thức ăn có thể tiêu hóa hoàn toàn nhưng cỏ khô và cỏ tự nhiên là những thức ăn không phải tất cả các chất có trong đó đều tiêu hóa được.

Để khái quát khái niệm này, chúng ta có thể định nghĩa thức ăn như sau: Thức ăn là những sản phIm thực vật, động vật và khoáng vật được cơ thể gia súc ăn vào, tiêu hóa, hấp thu và sử dụng cho các mục đích khác nhau của cơ thể.

1.2. Dinh dưỡng là gì?

Trong từ điển, dinh dưỡng được định nghĩa như là những bước chuyển tiếp nhờ đó mà cơ thể sống đồng hóa thức ăn và sử dụng nó cho duy trì, cho sinh trưởng và tạo sản phNm. Đó là định nghĩa chung nhất cho cả thực vật và động vật.

Khái niệm đơn giản hơn về dinh dưỡng, đó là những quá trình hóa học và sinh lý của sự chuyển hóa thức ăn thành các mô và hoạt chất sinh học của cơ thể. Các quá trình này bao gồm sự thu nhận thức ăn, sự tiêu hóa và hấp thu các chất dinh dưỡng, vận chuyển các chất đã hấp thu đến tế bào và loại bỏ những chất cặn bã ra khỏi cơ thể. Vì vậy, hóa học, sinh hóa và sinh lý học là cơ sở của dinh dưỡng học và công cụ để nghiên cứu dinh dưỡng.

Dinh dưỡng học nghiên cứu các quá trình trên nhằm giúp cho cơ thể động vật chuyển hóa thức ăn thành sản phNm chính mình một cách hiệu quả nhất.

Mục đích của dinh dưỡng là nghiên cứu xác định nhu cầu các chất dinh dưỡng của động vật một cách chính xác nhất.

1.3. Chất dinh dưỡng là gì?

Chất dinh dưỡng là các nguyên tố hay hợp chất hóa học có trong khNu phần làm thỏa mãn sự sinh sản, sinh trưởng, tiết sữa hay duy trì quá trình sống bình thường. Sáu nhóm chất dinh dưỡng đã được phân loại như sau: nước, protein và amino axit, hyđrat cacbon, lipit, vitamin, và các nguyên tố khoáng. N ăng lượng mà tất cả gia súc đều cần được lấy từ mỡ, hyđrat cacbon và từ các sản phNm khử amin của các amino axit. Các chất dinh dưỡng cung cấp cho tế bào: nước, các vật liệu, các hợp chất cấu trúc (da, cơ, xương, thần kinh, mỡ) và chất điều chỉnh quá trình trao đổi chất trong cơ thể. Gia súc cần hơn 40 chất dinh dưỡng khác nhau và được lấy từ khNu phần thức ăn và có những chất bản thân cơ thể không tổng hợp được gọi là ”chất dinh dưỡng thiết yếu”, và một số chất bản thân có thể tổng hợp được gọi là “chất dinh dưỡng không thiết yếu”.

N hóm chất dinh dưỡng thiết yếu bao gồm: các axit amin thiết yếu, các axit béo thiết yếu và các khoáng thiết yếu.

8

II. THÀ�H PHẦ� THỨC Ă�

Bảng 1.1. Các chất dinh dưỡng mà gia súc, cây trồng và con người yêu cầu

Chất dinh dưỡng Cây trồng

Gia súc

N gười Chất dinh dưỡng Cây trồng

Gia súc

N gười

N ước N ăng lượng hyđrat cacbon Mỡ: axit linoleic axit linolenic Protein: nitrogen các axit amin:

arginin histidin isoleuxin leuxin lysin methionin phenyalanin prolin threonin trytophan valin

Khoáng: bo canxi coban đồng chrôm clo fluor sắt iốt manhê molypden phot pho

x x

x

x x x x x x x x x x x x

x x ? x x x x

x x x x x x x x x x x x

x x x x x x x x x x x x

x x ? x x x x

x x x x x x x x x x x x

x x x x x x x x x x x x

Khoáng (tiếp): kali selen silic kẽm nhôm brôm cesi stronti cadmium thủy ngân lithi chì nikên thiếc vanadi

Vitamin: A C D E K B12 biotin cholin folacin niacin axit pantotenic pyridoxin riboflavin myo-inositol

x x x x x x x x

x x x x ? ? ? ? ? ? x x x

x x x x x x x x x x x x x x ?

x x x x ? ?

? ? ? ? ? ? ?

x x x x x x x x x x x x x x ?

? Không đủ bằng chứng để nói rằng thực vật, động vật hoặc con người có nhu cầu.

Thức ăn gia súc phần lớn lấy từ sản phNm thực vật. Thực vật nhờ quá trình quang hợp mà tổng hợp được các hợp chất hữu cơ phức tạp từ CO2 và H2O trong không khí, còn chất vô cơ lấy từ đất. N guồn năng lượng của thực vật được dự trữ dưới dạng hóa năng và gia súc có thể sử dụng và biến đổi cho phù hợp các mục đích khác nhau của cơ thể nó. N hư vậy, gia súc và thực vật đều chứa những hợp chất hóa học tương tự nhau và chúng ta có thể nhóm chúng lại như ở bảng 1.1.

9

2.1. �ước

Hàm lượng nước trong cơ thể gia súc rất khác nhau tùy theo theo tuổi. Gia súc non chứa 750-800 g nước/kg thể trọng, nhưng ở gia súc trưởng thành thì giá trị này còn 500 g. Hàm lượng nước trong cơ thể luôn luôn ổn định và gia súc sẽ chết nhanh khi thiếu nước hơn là thiếu thức ăn. nước giữ chức năng vô cùng quan trọng là dung môi để hóa tan các chất dinh dưỡng đến nuôi mô cơ, và chuyển chất thải từ mô cơ đến các cơ quan bài tiết. Do nhiệt riêng của nước cao nên khi động vật sản nhiệt lớn nhưng nhiệt độ cơ thể thay đổi rất ít. N ước cũng bị bốc hơi khỏi cơ thể qua phổi và qua da chính vì vậy nó có thêm chức năng nữa là điều hòa nhiệt độ cơ thể.

N ước Hydrat cacbon Lipit THỨC ĂN Hữu cơ Protein và axit nuclêic

Axit hữu cơ Vật chất khô Vitamin

Lignin hỗn hợp; axit hữu cơ; các hợp chất tạo màu, mùi và vị; hormon...

Vô cơ: Thiết yếu: Ca, Cl, K, Mg, N a, P, S, Co, Cr, Cu, F, Fe, I, Mn, Mo, N i,Se, Si, Sn, V, Zn. Không thiết yếu: Ag, Al, Au, Bi, Ge, Hg, Pb, Rb,Sb, Ti. Độc: As, Cd, F, Hg, Mo, Pb, Se, Si.

Bảng 1.2. Thành phần một số thực vật và sản phNm động vật (g/kg tươi)

N ước Hydrat cacbon Lipit Protêin Khoáng Rau muống Cây ngô non Hạt gạo tẻ Hạt ngô tẻ Sữa bò Thịt nạc Trứng

894

869,4 127,2 119 876 720 667

47

66,8 758

700,6 47 6 8

7 4

15 42,1 36 44

100

21 14

83,8 92,8 33

215 118

15 12 10 15 8

15 107

Gia súc lấy nước từ ba nguồn khác nhau: nước uống, nước có trong thức ăn và nước

trao đổi. N ước trao đổi được hình thành trong quá trình ôxy hóa các chất hữu cơ có chứa hyđrô. Hàm lượng nước có trong thức ăn cũng rất khác nhau từ 60 g trong thức ăn tinh đến 900 g/kg trong một số củ, quả. Do khác nhau về hàm lượng nước trong thức ăn nên khi so sánh giá trị dinh dưỡng của thức ăn chúng ta thường biểu thị dưới dạng vật chất khô (VCK, Bảng 1.3). Hàm lượng nước trong thực vật liên quan nhiều đến giai đoạn sinh trưởng: cây non chứa nhiều nước hơn cây già và môi trường sinh sống; thực vật thủy sinh chứa nhiều nước hơn thực vật trên cạn.

Gia súc mất nước từ 3 nguồn chủ yếu là thải qua phân, qua nước tiểu và qua mồ hôi, và một phần qua hơi thở. Trong điều kiện khí hậu nhiệt đới, nước uống là vấn đề trở ngại cho người chăn nuôi, nhất là ở những vùng khô hạn quanh năm hoặc các mùa vụ khan hiếm nước.

10

Bảng 1.3. Thành phần một số loại thức ăn tính g/kg vật chất khô

Hydrat cacbon Lipit Protêin Khoáng Cỏ non Hạt lạc Sữa bò Thịt nạc Trứng

685 214 379 21 24

40 478 290 157 300

175 285 266 768 355

100 23 65 34

321

2.2. Vật chất khô

Vật chất khô được chia thành hai nhóm chất hữu cơ và chất vô cơ, tuy nhiên đối với một cơ thể sống khó để tách biệt hai nhóm này. Rất nhiều chất hữu cơ có chứa các chất vô cơ như là một thành phần cấu tạo của chúng. Ví dụ, protein chứa lưu huỳnh, lipit và hyđrat cacbon chứa phốt pho...

Các bảng 1.2 và 1.3 cũng cho thấy sự khác nhau về thành phần VCK của thức ăn, hạt hòa thảo và cỏ chứa nhiều hyđrat cacbon, còn hạt họ đậu chứa nhiều lipit và protein. N gược lại, sản phNm động vật chứa rất ít hyđrat cacbon. Sự sai khác này do tế bào thực vật chứa nhiều xơ và tinh bột, còn tế bào động vật chứa nhiều prôtein và lipit. Hơn nữa, thực vật dự trữ năng lượng chủ yếu dưới dạng hyđrat cacbon như là tinh bột và đường fructan, còn động vật dự trữ dưới dạng mỡ.

Hàm lượng mỡ cơ thể gia súc cũng rất khác nhau và liên quan tới tuổi: gia súc già chứa nhiều mỡ hơn gia súc non. Hàm lượng lipit trong thực vật rất thấp, ví dụ trong cỏ 40-50 g/kg VCK.

Ở cả động và thực vật, prôtein là chất chứa nitơ chủ yếu và lượng nitơ chiếm 16% trong protein. Ở thực vật, hầu hết protein có ở các enzym và hàm lượng protein cao ở cây còn non và giảm dần theo tuổi. Ở động vật thì cơ, da, lông, móng và lông len chứa chủ yếu prôtein. Giống như prôtein, các axit nuclêic là những hợp chất chứa nitơ và đóng vai trò quan trọng trong việc tổng hợp prôtein trong cơ thể sống. Chúng mang thông tin di truyền của tế bào.

Các axit hữu cơ có trong thực và động vật gồm axit xitric, malic, xucxinic và pyruvic. Mặc dù các axit này có mặt với lượng nhỏ nhưng chúng luôn luôn đóng vai trò quan trọng như là chất trung gian trong quá trình trao đổi chất của tế bào. Các axit hữu cơ khác hình thành trong quá trình lên men ở dạ cỏ hoặc trong thức ăn ủ chua như là axit axêtic, prôpiônic, butyric, và lắctic.

Các vitamin có trong thực và động vật với một lượng cực kỳ nhỏ nhưng rất nhiều vitamin là thành phần quan trọng của hệ thống enzym. Sự khác nhau giữa động và thực vật ở chỗ, thực vật có khả năng tổng hợp vitamin cần cho quá trình trao đổi chất nhưng động vật thì không hoặc rất hạn chế, chúng cần lấy vitamin từ thức ăn.

Các chất vô cơ trong thực và động vật gồm cácbon, hyđrô, ôxy, nitơ, ngoài ra có thêm canxi, phốt pho là những nguyên tố chính ở động vật, kali và silic ở thực vật.

III. PHÂ� TÍCH THỨC Ă� Để xác định giá trị dinh dưỡng của thức ăn, phân tích hóa học là phương pháp quan

trọng và bắt đầu từ khi có ngành dinh dưỡng. Theo sự phát triển của khoa học và sự tiến bộ của kỹ thuật về thiết bị phân tích mà số các nguyên tố hóa học có trong thức ăn đã được liệt kê càng nhiều. Thực tế, hai phương pháp phân tích thức ăn đang tồn tại: phân tích gần đúng và phân tích hiện đại.

3.1. Các phương pháp phân tích gần đúng

Hiện nay có rất nhiều số liệu về thành phần hóa học của thức ăn đã phân tích theo phương pháp phân tích gần đúng hay phỏng định (Proximate analysis) do các nhà khoa học

11

Đức Henneberg và Stohmann tìm ra hơn 100 năm trước đây. Số liệu này có giá trị trong thời gian dài.

Hệ thống phân tích này chia thức ăn ra 6 nhóm: độ Nm, khoáng, protein thô, chất chiết hữu cơ, xơ thô và dẫn suất không chứa nitơ.

Hàm lượng Nm được xác định như là lượng mất đi khi sấy mẫu ở 1000C đến khi có khối lượng không đổi. Phương pháp này phù hợp với hầu hết các loại thức ăn, loại trừ thức ăn ủ chua vì dễ mất các axit béo bay hơi.

Hàm lượng khoáng được xác định bởi lượng còn lại sau khi khoáng hóa mẫu ở 5500C đến khi loại hết cacbon. Phần còn lại này chứa tất cả các chất vô cơ có trong thức ăn hoặc các chất vô cơ liên kết với hữu cơ như lưu huỳnh, phôt pho trong protein. Tuy nhiên một số khoáng có thể bị bay hơi trong quá trình khoáng hóa như natri, clo, kali, phốt pho và lưu huỳnh. Vì vậy, hàm lượng khoáng cũng không thể đại diện một cách trọn vẹn cho các chất vô cơ trong thức ăn cả về số và chất lượng. Trong thực tế, ngoài lượng khoáng thực sự có trong thức ăn thì một lượng cát, đá từ môi trường bị lẫn vào trong khi chế biến, bảo quản đã làm tăng hàm lượng khoáng có trong thức ăn.

Hàm lượng protein thô (crude protein, CP) được tính toán từ hàm lượng nitơ có trong thức ăn. Lượng nitơ này được xác định bởi phương pháp Kjeldahl có hơn 100 năm nay. Trong phương pháp này, thức ăn bị phân giải bởi axit sulphuric đậm đặc để chuyển toàn bộ nitơ thức ăn (trừ nitơ có ở dạng nitrat và nitrit) thành amôniắc ở dạng sulphát. Amôniắc được giải phóng nhờ N aOH và thu nó trong dung dịch axit chuNn. Lượng nitơ thu lại được xác định nhờ chuNn độ và giả thiết rằng nitơ chiếm 16% trong protein thì CP sẽ được tính bằng tích số nitơ với 6,25. Đây không phải là protêin thực (true protein) vì trong thức ăn có các axit amin tự do, amin và axit nuclêic đều có chứa nitơ. Hệ số chuyển đổi N thành prôtein khác nhau ở từng loại thức ăn (Bảng 1.4). Bảng 1.4. Hệ số chuyển đổi N thành protein thô (Jones, 1931) Protein thức ăn N itơ (g/kg) Hệ số Hạt bông Đỗ tương Lúa mạch N gô Yến mạch Hạt mì Trứng Thịt Sữa

188,7 175,1 171,5 160,0 171,5 171,5 160,0 160,0 156,8

5,30 5,71 5,83 6,25 5,83 5,83 6,25 6,25 6,38

Chất chiết hữu cơ (ether extract, EE) hay còn gọi là lipit thô (chất béo) được xác định bằng cách chiết suất mẫu trong ête dầu hỏa (petroleum ether) trong thời gian nhất định và phần tan trong dung môi hữu cơ (hoặc phần còn lại sau khi loại bỏ ête) chính là lipit thô. Phần này không những chứa lipit mà còn chứa cả các axit hữu cơ, alcohol, vitamin tan trong dầu và sắc tố. N ếu phân tích mẫu thực vật ta có thể thấy rõ màu xanh của chất chiết.

Hydrat cacbon của thức ăn chứa 2 phần: xơ thô và dẫn suất không chứa nitơ. Xơ thô (crude fibre, CF) được xác định bằng cách thủy phân phần còn lại của mẫu sau khi xác định lipit trong axit và kiềm yếu. Phần hữu cơ còn lại chính là xơ thô. Xơ thô chứa hêmixenlulôz, xenlulôz và lignin, nhưng không phải bất cứ loại thức ăn cũng chứa đầy đủ các thành phần trên.

12

Có thể tóm tắt quá trình phân tích gần đúng theo sơ đồ 1.1

Sấy ở nhiệt độ 1050C Kjieldahl Chiết suất ête Đun trong axit và kiềm

Đốt cháy trong lò nung Sơ đồ 1. Sơ đồ các bước phân tích gần đúng

Dẫn suất không đạm (N itrogen-free extractives, N FE) sẽ tính bằng 100 - (% CP + % CF + % EE + % khoáng + % Nm độ). N FE chứa các loại đường, fructan, tinh bột, pectin, axit hữu cơ và sắc tố.

Vì sự không chính xác của các thành phần (như EE, N FE...) nên chúng ta gọi là phân tích gần đúng. Phương pháp này tồn tại rất lâu đời trong phân tích đánh giá giá trị dinh dưỡng của thức ăn. Cho đến ngày nay người ta vẫn còn sử dụng phương pháp gần đúng. Tuy nhiên, do thiết bị ngày càng được cải thiện nên các kỹ thuật phân tích càng được hoàn thiện hơn.

3.2. Các phương pháp phân tích hiện đại

Trong những năm gần đây quy trình của phương pháp phân tích gần đúng đã bị nhiều nhà khoa học thay đổi nhiều vì thiếu độ chính xác. N hiều phòng thí nghiệm đã áp dụng quy trình phân tích mới. Quy trình này chủ yếu tập trung vào thành phần xơ thô, khoáng và N FE. Van Soest (1967) đã phát triển quy trình phân tích xơ mới bao gồm 2 thành phần xơ trung tính và xơ axit (Bảng 1.5).

Xơ trung tính (N eutral-detergent fibre, N DF) là phần còn lại sau khi thủy phân với dung dịch Lauryl sulphat natri và ethylendiamin tetraaxetic (EDTA) nóng. N DF gồm chủ yếu lignin, xenlulôz và hêmi xenlulôz - coi như phần chứa vách tế bào.

Xơ axit (Acid-detergent fibre, ADF) là phần còn lại sau khi thủy phân với dung dịch axit sulphuric 0,5M và cetyltrimethyl ammonium brômit. ADF chứa chủ yếu lignin thô và xenlulôz và cả silic của thực vật.

Xác định ADF có ý nghĩa đặc biệt đối với thức ăn thô vì nó có liên quan chặt chẽ với khả năng tiêu hóa thức ăn. Xơ axit hoàn toàn không bị tiêu hóa bởi hệ thống enzym cơ thể gia súc. N hiều nước đã thay đổi chút ít trong quy trình phân tích ADF cho nên có thuật ngữ mới là xơ axit điều chỉnh-MADF (Modified acid-detergent fibre).

Ở động vật dạ dày đơn, đặc biệt trong dinh dưỡng người, thuật ngữ xơ khNu phần (dietary fibre) thường được sử dụng. Xơ khNu phần bao gồm lignin cộng với phần polysaccarit không được enzym cơ thể tiêu hóa. Xơ khNu phần rất khó được xác định ở phòng thí nghiệm và vì vậy thuật ngữ tương tự thay cho xơ khNu phần ra đời: Polysaccarit phi tinh bột (non-starch polisaccharides, N SP) rất phổ biến trong phân tích thức ăn. Hai dạng phương pháp để xác định N SP đang sử dụng là phương pháp enzym-trọng lực và phương pháp enzym-hóa học. Phương pháp enzym-trọng lực nhằm xác định các thành phần và đưa ra không chi tiết dạng polysaccarit, còn phương pháp enzym-hóa học nhằm xác định từng hyđrat cacbon riêng biệt trong khNu phần. N SP có thể chia thành 2 thành phần phụ là tan và không tan. Phần

Mẫu khô không khí

Mẫu khô tuyệt đối

Protein thô Mẫu không chứa mỡ

Mỡ thô

Xơ thô + khoáng

Xơ thô Khoáng

13

tan trong nước bao gồm gum, pectin, chất nhầy và một phần hêmixenlulose. Phần không tan gồm xenlulose và đa số hêmixenlulose. Hiện nay người ta chú ý nhiều đến 2 thành phần phụ này trong khNu phần người. N SP tan trong nước như đã biết làm thấp choleterol trong máu và phần không tan làm tăng kích thước phân và tăng tốc độ nhu động tá tràng có thể có lợi trong việc ngăn ngừa ung thư ruột.

Bảng 1.5. Phân loại thành phần thức ăn thô sử dụng phương pháp Van Soest (1967)

Thành phần Hợp chất N guyến sinh chất (tan trong dung dịch trung tính) Vách tế bào (sợi xơ không tan trong dung dịch trung tính)

1. Tan trong dung dịch axit 2. Xơ axit (Acid-Detergent Fibre, ADF)

Lipit, Đường, axit hữu cơ và chất tan trong nước Pectin, tinh bột N itơ phi protein (N on-protein N ) Protein dễ tan Hêmixenlulose, protein liên kết xơ Xenlulose, lignin N itơ liên kết lignin Silic

N hiều phương pháp phân tích hiện đại khác nhằm xác định từng loại đường, aminô

axit và axit béo, trong đó có phương pháp sắc ký khí lỏng, quang phổ phản xạ và hấp phụ nguyên tử... Tuy nhiên, cùng với sự tiến bộ của khoa học về dinh dưỡng nhiều phương pháp mới nữa sẽ ra đời để xác định đầy đủ thành phần thức ăn và ảnh hưởng của chúng với đời sống con người và động vật.

�

14

CHƯƠ�G II

�ƯỚC VÀ �HU CẦU �ƯỚC CỦA GIA SÚC N ước thường không được coi là một chất dinh dưỡng nhưng theo định nghĩa thì nước

hoàn toàn thoả mãn định nghĩa về chất dinh dưỡng. Sự sống không thể tồn tại nếu thiếu nước. N ước chiếm một nữa đến hai phần ba khối lượng cơ thể của gia súc trưởng thành và dưới 90% của gia súc mới sinh. Tầm quan trọng của nước đối với gia súc đã được nhận ra từ lâu.

I. CHỨC �Ă�G CỦA �ƯỚC

N ước có hai chức năng cơ bản đổi với tất cả các loại động vật sống trên cạn: (1) là thành phần chính trong trao đổi chất của cơ thể, và (2) yếu tố chính trong điều hoà nhiệt độ cơ thể. N hững chức năng này sẽ đựơc đề cập ở phần dưới đây.

1.1. �ước và trao đổi chất của cơ thể

Trên quan điểm về chức năng, nước rất cần cho cuộc sống. Khi cây trồng, vật nuôi không được cung cấp đủ nước thì chết một cách nhanh chóng. Tất cả các phản ứng sinh hoá xảy ra đều cần nước. N hiều chức năng sinh học của nước phụ thuộc vào đặc tính hoạt động như là dung môi của nhiều loại hợp chất; nhiều hợp chất dễ dàng ion hoá trong nươc. Đặc tính chất dung môi là hết sức quan trọng vì hầu hết nguyên sinh chất là hỗn hợp của chất keo và á tinh trong nước. Hơn nữa, nước còn là môi trường vận chuyển các dưỡng chấp trong đường tiêu hoá, và là cho nhiều chất trong máu, dịch tế bào, mô cơ và chất tiết, và có trong các chất thải như nước tiểu và mồ hôi. N ước làm loảng chất chứa trong tế bào và dịch của cơ thể để cho các chât hoá học có thể di chuyển tự do trong tế bào và trong đường tiêu hoá. Vì vậy, nước làm nơi vận chuyển các chất dinh dưỡng đi và đến các nơi cần thiết của quá trình trao đổi chất.

N goài ra, nước có mặt trong nhiều phản ứng hoá học. Trong quá trình thuỷ phân, nước là chất nền trong phản ứng; và trong quá trình ôxy hoá, nước là sản phNm của phản ứng hoá học.

1.2. �ước trao đổi

N ước trao đổi hay còn gọi là nước của quá trình ôxy hoá là kết quả của sự ôxy hoá chất hữu cơ trong tế bào cơ thể. Ôxy hoá 1 mol glucoz cần 6 mol ôxy và sinh ra 6 mol CO2 và 6 mol nước. Lượng CO2 cần để ôxy hoá tinh bôt, mỡ và protein có khác nhau (bảng 1). Số liệu cho thấy ôxy hoá mỡ (2,02 l) cần nhiều ôxy hơn tinh bột và protein. N ếu biểu thị lượng ôxy trên 1 gam nước hình thành thì protein cần 2,44 lit O2. N ươc trao đổi sinh ra từ mỡ (1,07 g) cao hơn từ tinh bột và protein.

Bảng 2.1. Lượng nước trao đổi hình thành từ oxy hóa các chất dinh dưỡng

Chất dinh dưỡng Lượng oxy/1 g thức ăn (lit) N ước trao đổi trên 1 g thức ăn (g) Thức ăn N ước hình thành

Tinh bột Mỡ Protein

0,83 2,02 0,97

1,49 1,88 2,44

0,56 1,07 0,40

Tiêu hoá và trao đổi mỡ, hydrat cacbon và protein làm tăng hô hấp, sinh nhiệt và đối

với protein tăng thải ure trong nước tiểu và sản phNm cơ bản của trao đổi N ở động vật có vú. Gia súc cần lượng nước rất lớn để làm loảng và thải chất cặn bã qua thận, và lượng nước sinh ra do ỗy hoá chất hữư cơ không làm thoả mãn nhu cầu hô hấp và bài tiết.

15

N gười ta tính rằng trong môi trường nóng và khô (260C và 10% Nm) thì gia súc mất 23,5 g nước qua hô hấp trong khi đó chỉ có 12,3 g sinh ra từ trao đổi. Lượng nhiệt tạo ra khoảng 100 kcal. Một phần nhiệt (13,6%) được bù đắp bởi nhiệt của bốc hơi của nước từ hơi thở. N ếu phần còn lại (86 kcal) thải qua mồ hôi thì chi phí hết 149 ml nước. Do nhu cầu thải chất cặn bã gia tăng khi tiêu hoá protein nên có ảnh hưởng âm tính đên sự bảo tồn nước. Liên quan đến mỡ, Schmidt-N ielsen (1964) chỉ ra rằng trong điều kiện khí hậu khô, tiêu hoá mỡ sinh ra nước ít hơn hydrat cacbon (do tăng nhu cầu hô hấp). Kết quả chung là hydat cacbon cung cấp nhiều nước trao đổi hơn cả protein và mỡ.

Đối với động vật ngủ đông, nước trao đổi và hình thành (liên quan đến phân giải mô cơ thể trong khi cân bằng năng lượng âm) có thể đủ cung cấp cho nhu cầu nước của cơ thể để duy trì các chức năng bình thường.

1.3. �ước và sự điều chỉnh nhiệt độ cơ thể

N ước có nhiều đặc tính làm cho nước có ảnh hưởng rất lớn đến quá trình điều chỉnh thân nhiệt. N hiệt dung cao, tính dẫn nhiệt cao và Nn nhiệt cao của sự bốc hơi của nước cho phép sự tích nhiệt, truyền nhiệt nhanh và mất nhiều nhiệt qua bốc hơi. N hững đặc tính vật lý của nước được làm nổi bật bởi đặc tính sinh lý của gia súc. Tính lỏng của máu và truyền nhanh trong cơ thể, diện tích bề mặt bốc hơi lớn của phổi và diện tích thoát mồ hôi của cơ thể, khả năng giữ chặt tốc độ máu ra khỏi bề mặt cơ thể trong khi bị stres lạnh cũng như các yếu tố khác cho phép gia súc điều chỉnh được nhiệt độ trong khoảng hạn chế trong hầu hết các trường hợp.

N hiệt dung của nước cao hơn rõ nhiệt dung các chất lỏng khác. N hiều gia súc dựa vào khả năng làm mát của nước để nhường Nn nhiệt của nó trong quá trình bốc hơi do ra mồ hôi hay thở. Cứ 1 gam nước chuyển từ lỏng sang hơi do ra mồ hôi hay thở thu hút 580 kcal nhiệt. Trong khi đó để làm nóng 1 gam nước đóng băng đến sôi chỉ cần 117 kcal, điều đó cho thấy sử dụng nước dạng đó có hiệu quả trong ngữ cảnh trao đổi nhiệt. Do khả năng đặc biệt về dự trữ nhiệt, bất cứ thay đổi đột ngột nhiệt độ cơ thể đều được tránh. N ước có tính dẫn nhiệt cao hơn bất cứ chất lỏng nào khác và đó là điều quan trọng cho sự tản nhiệt ở những nơi sâu trong cơ thể. N hiều loại gia súc tản nhiệt nôi sinh và nhiệt hấp thu bằng cách bốc hơi. Ví dụ, người ta nghiên cứu cho thấy ra mồ hôi mất 26%, truyền nhiệt và đối lưu qua da 16%, bốc hơi qua thở 5% của tổng mất nhiệt thuần ở bò đực loài Bos indicus.

1.4. Sự hấp thu nước

N ước được hấp thu dễ dàng từ các phần của đường tiêu hoá. ở loài nhai lại, thông thường hấp thu thuần tuý xãy ra ở dạ cỏ và dạ lá sách. ở dạ múi khế của nhai lại hay dạ tuyến của gia súc khác nước và dịch vị cũng được hấp thu lớn. Điều này cũng xãy ra ở tá tràng, nơi có dịch ruột, mật và tuỵ tiết ra nhiều. ở tất cả các loài, hấp thu thuần đều có xãy ra ở hồi tràng, không tràng và manh tràng, và ruột già, nhưng lượng hấp thu rất khác nhau tuỳ loài và khNu phần ăn.

Mối quan hệ thNm thấu bên trong các tổ chức có ảnh hưởng lớn đến sự hấp thu. Sau khi ăn, thường có nhiều chất lỏng ở dưỡng chấp; điều này làm tăng áp suất thNm thấu, có thể làm chảy nước vào trong tổ chức đó (như ở dạ cỏ, ruột non) phụ thuộc vào lượng dịch tiêu thụ trước, trong và sau bữa ăn. Cơ chế này cho phép cơ thể duy trì tính ổn định của dưỡng chấp trong suốt ống tiêu hoá. N ếu chất lỏng không lấy từ thức ăn thì sự hấp thu nhanh và hoàn chỉnh hơn do mối quan hệ thNm thấu nói trên.

N hiều yếu tố ảnh hưởng sự hấp thu. Ví dụ, polysaccarit như pectin có xu hướng hình thành chất đặc quánh (gel) ở đường ruột. Chất đặc quánh này giữ nước, giảm hấp thu từ đường ruột và gây ra nhuận tràng. Đối với một vài loài gia súc khi ăn các loại xơ không tiêu hoá cũng dẫn tói làm giảm hấp thu nước. Hơn nữa, có vài yếu tố gây diarrhea có thể từ thức ăn, từ độc tố vi khuNn, mối quan hệ thNm thấu hay phản ứng sinh lý khác làm giảm hấp thu nước từ ruột.

16

1.5. �ước cơ thể

Hàm lượng nước của cơ thể rất khác nhau; nó bị ảnh hưởng lâu dài bởi tuổi của gia súc và lượng mỡ trong mô cơ. Hàm lượng nước cao nhất trong bào thai và ở gia súc sơ sinh, giảm nhanh trong giai đoạn đầu và giảm dần đến khi trưởng thành. Khi biểu thị hàm lượng nước theo khối lượng cơ thể không chứa mỡ thì có giá trị ổn định ở nhiều loài khác nhau như bò, lợn, cừu, chuột, gà và cá. Giá trị đó từ 70-75% và trung bình là 73%. Do mối quan hệ này nên ta có thể ước tính khối lượng cơ thể khi biết hàm lượng nước hoặc mỡ trong cơ thể. N ước cơ thể có thể ước tính theo cách nhuộm hay đồng vị phóng xạ của hydro (deutreum oxit hay tritium) bằng cách tiêm vào tỉnh mạch và xác định độ hoà loảng của chất nhuộm hoặc chất phóng xạ. Hàm lượng mỡ có thể tính theo công thức:

Mỡ % = 100 - (% nước/0,732) Lượng nước lớn nhất trong cơ thể là ở dịch trong tế bào, có thể đến hoặc hơn 40%

khối lượng cơ thể. Hầu hết nước nội bào có trong các mô cơ it hơn trong các mô khác. N ước nội bào tìm thấy trong dịch tế bào kẽ nằm khoảng giữa tế bào và plasma máu, và dịch khác như bạch huyết, hạch dịch. N uớc nội bào ước tính khoảng 1/3 lượng nước cơ thể, trong đó 6% là nước plasma máu. Hầu hết lượng nước còn lại nằm trong chất chứa của đường tiêu hoá và đường niệu.

N ước dễ dàng thoát qua màng tế bào và từ tế bào này sang tế bào khác. Sự thoát qua các tế bào được kiểm soát bởi sự khác nhau về áp suât thNm thấu hay áp suất thuỷ tỉnh, và đó là sự hấp thu bị động không cần năng lượng cho sự chuyển động này.

N uớc hấp thu từ đường ruột đi vào dịch nội bào trong máu và bạch huyết. Thể tích máu được điều chỉnh bởi N a cơ thể - cation chủ yếu trong huyết tương máu. Thể tích và áp suất thNm thấu của dịch nội bào được điều chỉnh bởi sự khát và hormon chống lợi tiểu sản ra từ tuyến yên, và yếu tố nội tiết khác dưới sự điều khiển của tuyến thượng thận và thận, sự tái hấp thu nước bởi thận nhơ vậy điều khiển sự mất nước. Sự khác nhau về lượng nước lấy vào và thải ra điều chỉnh nồng độ thNm thấu.

Rối loạn sinh lý hay bị bệnh (sốt, ỉa lỏng) có thể gây nên sự mất nước cơ thể hoặc tích tụ nước thừa trong cơ thể (phù nề) do lỗi của hệ tuần hoàn hay hoạt động của tuyến thượng thận.

1.6. Thay đổi nước (Water turnover)

Thay đổi nước là thuật ngữ dùng biểu thị tỷ lệ mà nước có thể được bài thải và được thay mới trong biểu mô. Sử dụng nước đánh dấu tritium để dự đoán thời gian thay đổi ở các loại gia súc khác nhau. ở bò, giá trị 1/2 đời (thời gian để 1/2 tritium mất khỏi cơ thể) khoảng 3,5 ngày. Gia súc dạ dày đơn có thời gian thay đổi nhanh hơn vì có ít nước hơn trong đường tiêu hoá. Thay đổi nước chịu ảnh hưởng lớn bởi yếu tố khí hậu nhu nhiệt độ, độ Nm, và ăn các hợp chất hoá học như muối ăn đã làm tăng bài thãi nước tiểu và phân.

1.7. �guồn nước

N ước cung cấp cho các mô cơ thể từ (1) nguồn nước uống, (2) nước chứa trong thức ăn, (3) nước trao đổi, (4) nước giải phóng từ các phản ứng trao đổi như từ amino axit thành peptit và (5) nước từ quá trình dị hoá khi có cân bằng âm về năng lượng. Tầm quan trọng của các nguồn nước phụ thuộc loài gia súc, khNu phần, tập tính và khả năng bảo tồn nước trong cơ thể. Một vài loài chuột sa mạc không cần nước uống trừ vài trường hợp cần, nhưng điều này khác với gia súc.

Lượng nước có từ thức ăn gia súc ăn vào biến động rất khác nhau, ví dụ: 5-7% cỏ trưởng thành và cỏ khô và khoảng 90% ở cỏ non hoặc thuỷ sinh.

Một ví dụ về tiêu thụ nước trình bày ở bảng 2. Trong trường hợp này, cừu nuôi ở trong chuồng ở nhiệt độ ổn định. Lượng nước trong thức ăn 50 g/ngày và cừu uống đến 88% tổng

17

lượng nước còn nước trao đổi được tính vào khoảng 9-10%. Tổng lượng nước lấy vào 2,95 g/g thức ăn trong tháng 6 và 2,31 g trong tháng 9.

Lượng nước được cung cấp từ cỏ xanh rất có giá trị. Số liệu bảng 3 cho thấy quan hệ giữa hàm lượng nước của cỏ với lượng nước tự do tiêu thụ của cừu. Cừu chỉ uống rất ít nước khi độ Nm của cỏ trên 65-70%.

Bảng 2.2. Trao đổi nước của cừu nuôi nhốt ở nhiệt độ 20-260C (Wallace và CTV, 1972

Tháng lấy thức ăn Tháng 6 Tháng 9

Thưc ăn tiêu hóa Chất khô (g/ngày) Protein thô (g/ngày) N ăng lượng trao đổi (Mcal/ngày)

�ước lấy vào Uống (g/ngày)

% so tổng số N ước trong thức ăn (g/ngày)

% so tổng số N ước trao đổi (g/ngày)

% so tổng số Tổng (g/ngày)

�ước thải Trong phân (g/ngày)

% so tổng số Trong nước tiểu (g/ngày)

% so tổng số Bay hơi (g/ngày)

% so tổng số Tổng (g/ngày)

795 122 2,00

2093 87,8 51 2,1 240 10,1 2384

328 13,8 788 33,0 1268 53,2 2384

789 50

1,39

1613 88,1 50 2,7 167 9,1

1830

440 24,0 551 30,1 839 45,9 1830

Bảng 2.3 Quan hệ giữa nước uống và độ Nm của cỏ ăn vào (Hyder và CTV, 1968) N ước uống (l/kg chất khô) Độ Nm của cỏ (%) 3,7 3,6 3,3 3,1 2,9 2,3 2,0 1,5 0,9

10 20 30 40 50 60 65 70 75

1.8. Sự mất nước

Sự mất nước khỏi cơ thể qua phân, nước tiểu và con đường không thấy (qua bốc hơi khi thở, thấm qua da), và mồ hôi từ tuyến mồ hôi trong thời tiết nóng ấm. Mất mát qua phổi, da và thận xãy ra liên tục và với tốc độ khác nhau. Mất qua nước tiểu và phân cũng xãy ra liên tục.

18

N ước thải qua nước tiểu đóng vai trò như là dung môi cho các sản phNm thải qua thận. Một số loài có khả năng rất lớn trong việc cô đặc nước tiểu. Trong một vài trường hợp, độ đậm đặc của nước tiểu liên quan đến loại hợp chất thải ra. Ví dụ như, gia cầm thải ra nhieeuf axit uric hơn ure là những sản phNm cuối cùng của trao đổi protein. Gia cầm thải nước tiểu ở dạng đặc quánh, chứa hàm lượng nước rất thấp. Tuy nhiên, động vật có vú không thể cô đặc nước tiểu như gia cầm được. Gia cầm có ưu điểm hơn nữa là sản phNm axit uric tạo ra lượng nước trao đổi lớn hơn ure.

Thận của hầu hết các loại rất linh hoạt trong việc thải nước. Lượng thấp nhất cần thải (nước cưỡng bách) thường vượt quá chấp nhận khi nước lấy vào bị giới hạn. Tiêu thụ lượng nước thừa trong khi bị stress nhiệt hay lợi tiểu (như bị tác động của cafein và rượu ở người) có thể tăng đáng kể sự thải nước của thận. Trong các loại gia súc, gia cầm độ đậm đặc của nước tiểu phụ thuộc vào loại hợp chất thải ra. Lượng hợp chất đó thường là clorit và cacbonat. Ví dụ về sự mất nước qua nước tiểu ở bảng 2 và 6. Khi cho cừu ăn thức ăn khô, mất nước qua nước tiểu là 30-33% (bảng 2). Cho bò sữa uống nước tự do hay hạn chế và có bị stress nhiệt, thì thể tích nước tiểu giới hạn từu 10 đến 30 l/ngày và từ 24 đến 43% lượng nước thải ra.

Mất mát nước qua phân ở người thường chiếm 7-10% của lượng nước thải qua nước tiểu. Ở nhai lại như bò, mất nước qua phân thường vượt quá mất qua nước tiểu ngay cả khi không có tres nhiệt. Các loài khác nằm trung gian giữa người và nhai lại. Gia súc ăn nhiều thức ăn xơ thường thải nhiều nước qua phân, và phân có dạng viên (như cừu, dê, nai) và khô thường thích ứng với khí hậu khô và sự hạn chế nước khắt khe hơn loài không thải phân dạng viên.

Sự mất nước không nhìn thấy cũng khá nhiều so với các dạng khác, đặc biệt ở khí hậu ôn đới khi không có mồ hôi hoặc ở các loại động vật không có mồ hôi. Ví dụ, cừu nuôi trong cũi hô hấp mất 45-55% tổng lượng nước qua con đường không nhìn thấy, trong khí đó ở người là 30-35%. Một dẫn chứng cho thấy, khi gia súc hit không khí vào phổi có thể rất khô, nhưng khi thở ra mang khoảng 90% nước. Mất nước qua da không đáng kể.

Mất nước qua mồ hôi rất lớn ở các loại gia súc như ngựa và người, những đối tượng có tuyến mồ hôi phân bố khắp cơ thể. Thoát mồ hôi là hiện tượng mất nhiệt của cơ thể và có thể nói có hiệu quả 400% so với mất nhiệt qua hô hấp. N hững loại gia súc chịu nhiệt có tuyến mồ hôi phát triển. Điều này giải thích tại sao bò Bos indicus chịu nhiệt hơn Bos tarus. N hững loài có tuyến mồ hôi phát triển kém thì phải giữ mát cho cơ thể bởi thở hỗn hển (chó, gia cầm), hay tìm chổ mát hoặc nước để làm mát cơ thể. Bảng 2.4. Ảnh hưởng khNu phần và mức nuôi dưỡng đến lượng nước uống của bò tơ Holstein Loại cỏ và mức nuôi dưỡng

Cỏ khô Cỏ ủ chua Tự do Duy trì Tự do Duy trì

Chất khô ăn vào (kg/100 kg khối lượng) N ước từ thức ăn (kg/kg thức ăn khô) N ước uống (kg/kg thức ăn khô) Tổng số (kg/kg thức ăn khô) N ước tiểu (kg/kg thức ăn khô)

2,06 0,11 3,36 3,48 0,93

1,24 0,12 3,66 3,79 1,14

1,70 3,38 1,55 4,93 1,85

1,15 3,38 1,38 4,76 1,68

1.9. Điều chỉnh uống nước

Điều chỉnh uống nước là quá trình sinh lý phức tạp. N ó được mang lại do sự khử nước của biểu mô cơ thể. Tuy nhiên, uống cũng có thể xuất hiện khi không cần lập nước tế bào. Khi động vật khát nước, chu chuyển nước bọt bị giảm và độ khô của mồm và cổ có thể kích thich uống-mối quan hệ mà có thể gián tiếp làm giảm thể tích huyết tương. Thông tin khác

19

cho thấy chu chuyển nước bọt không phải là yếu tố chính khởi động uống nước của gia súc. Sự nhạy cảm của khoang miệng được tham gia có thể do ảnh hưởng của chât nhận cảm áp lực thNm thấu ở miệng. Ví dụ, chó đặt ống thông thực quản sẽ dừng uống sau khi giả bộ uống một lượng nước bình thường. Tuy nhiên, uống giả bộ sẽ được lặp lại trong vài phút. Đây là bằng chứng phong phú rằng tốc độ nước chảy qua mồm đã được yêu cầu cảm giác thoả mãn, bởi vì để nước vào mồm bởi một ống để cho gia súc không nghĩ ngơi và không thoải mái.

Hầu hết động vật nuôi uống nước trong hoặc sau bữa ăn nước để nước gần thức ăn. Tần số uống tăng trong điều kiện khí hậu nóng. Trong khi nuôi thành đàn ở vài nơi của Châu Phi và ấn độ bò, cừu và dê có thể được uống nước 3 ngày một lần. Tần số này không đủ để cho năng suất tối đa, nhưng năng suất tối đa không phải là mục tiêu trong điều kiện khăc nghiệt này.

II. �HU CẦU �ƯỚC N hu cầu nước của từng loại gia súc rất khó phác hoạ trừ một số trường hợp đặc biệt.

Điều đó là vì nhiều yếu tố thức ăn, môi trường ảnh hưởng đến lượng nước hấp thu và bài tiết và vì nước cũng rất quan trọng trong việc điều chỉnh nhiệt độ cơ thể. Các yếu tố khác như khả năng bảo tồn nước hoặc gia súc ở các trạng thái hoạt động khác nhau như tiết sữa, mang thai.. ảnh hưởng đến nhu cầu nước.

Được biết rã rằng tiêu thụ nước liên quan đến sản lượng nhiệt sản sinh và có khi đến tiêu thụ năng lượng. N hu cầu nước có thể liên quan đến diện tích bề mặt cơ thể trong trường hợp không bị các stres. Lúc mà nhiệt độ môi trường không gây ra stres nhiệt thì giữa tiêu thụ chất khô thức ăn và tiêu thụ nước có quan hệ tuyến tính. Tuy nhiên, khi nhiệt độ đạt đến giới hạn gây stres thì tiêu thụ thức ăn có khuynh hứơng giảm và tiêu thụ nước tăng đáng kể. Một ví dụ được chỉ ra ở đồ thị 1. N hu cầu nước trên đơn vị khối lượng thức ăn của bò Bos tauros 2,9 l/kg vật chất khô tiêu thụ ở 400F (15,30C) đến khoảng 18 l/kg ở 1000F (380C).

2.1. Yếu tố khvu phần ăn

Vật chất khô ăn vào quan hệ chặt chẽ với lượng nước tiêu thụ ở nhiệt độ thích hợp. Hàm lượng nước của thức ăn ăn vào cũng ảnh hưởng đến tổng lượng nước lấy vào. Khi cỏ còn rất non với hàm lượng nước rất cao thì dẫn đến lượng nước tiêu thụ nhiều hơn yêu cầu. Mức protein cao cũng làm tăng lượng nước lấy vào vì thải protein thừa dạng ure qua nước tiểu lớn hơn. Khi ure được sử dụng làm nguồn thức ăn chính cho nhai lại vài triệu chứng cho thấy lượng nước tiểu sản ra nhiều hơn lượng N tương đương dưới dạng protein đậu tương thuần. Gia súc non chỉ bú sữa cần gia tăng nước uống đặc biệt trong mùa nóng. Mặc dù sữa có tới 80-88% nước, hàm lượng protein cao làm cho sự mất mát nước bắt buộc qua nước tiểu cao và nếu không cho uống thêm nước thì sinh trưởng bị giảm.

Tăng lượng mỡ ăn vào cũng tăng lượng nước lấy vào. Thức ăn như cỏ ủ silô làm tăng lượng nước ăn vào và tăng thải nước tiểu (Bảng 2.4). Có thể lượng nước thừa được sử dụng vì bò nuôi bằng cỏ ủ silô cũng thải ra nhiều nước tiểu.

Một bằng chứng rõ ràng là ăn muối ăn hoặc các loại muối khác tăng tiêu thụ và thải nước đáng kể ở các loại gia súc khác nhau. Một số muối có thể gây ỉa lỏng và thải ra một lượng nước lớn trong phân như N aCl, được hấp thụ hoàn toàn, hình thành thải nhiều nước tiểu hơn; sự khử nước của biểu mô xuất hiện nếu nước không được cung cấp.

2.2. Yếu tố môi trường

N hiệt độ cao, như đã đề cập như trên, là yếu tố chính làm tăng lượng nước ăn vào. Cùng với nhiệt độ là Nm độ cao cũng là yếu tố tăng nhu cầu nước vì sự mất nhiệt gây ra do bốc hơi khỏi bề mặt cơ thể và phổi được giảm cùng Nm độ cao.

Ở một vài loại gia súc, thiết kế và phương tiện cung cấp nước làm ảnh hưởng lượng ăn vào vì làm sạch bể chứa. Ở gia súc chăn thả, khoảng cách giữa bãi chăn và nguồn nước ảnh

20

hưởng đến tần số uống nước và lượng nước tiêu thụ; như khoảng cách lớn gia súc uống nước ít lần và lượng nước uống trong 24 giờ cũng ít đi.

21

Bảng 2.5. Lượng nước tiêu thụ đối với một số gia súc ôn đới

Gia súc lit/ngày Bò thịt Bò sữa Dê và cừu N gựa Lợn Gà Gà Tây

22-66 38-110 4-15 30-45 11-19 0,2-0,4 0,4-0,6

N ước tiểu (gallon) Bò Châu Âu (Bos tauros) 2.0 1,5 1,0 Bò Ấn Độ (Bos indicus) 0,5 0 60 80 100 Khoảng biến thiên nhiệt độ (0F) Đồ thị 2.1. ảnh hưởng của tăng nhiệt đến nhu cầu nước của bò Châu Âu và ấn Độ (Wincheter và Morris, 1956)

2.3. Lượng nước hàng ngày

N ói chung, gia súc cần 2-5 lit nước cho 1 kg thưc ăn khô trong điều kiện không bị stres nhiệt. N hững gia súc có khả năng bảo tồn nước thì yêu cầu ít nước còn gia súc thích ứng môi trường Nm thì uống nhiều nước. Ví dụ, bò tiêu thụ nước ở tỷ lệ 4:1, nhưng cừu khoảng 2,5:1 đến 3:1 vì bò có khả năng bảo tồn nước kém hiệu quả. Chim nói chung cần ít nước hơn động vật có vú. Động vật non cần nhiều nước trên 1 đơn vị thể trọng hơn động vật trưởng thành. Hoạt động làm tăng nhu cầu; động vật hay hoảng sợ cần nhiều nước hơn động vật lanh lợi. Các yếu tố sinh lý, khNu phần và môi trường ảnh hưởng đến hấp thu và bài tiết nước cũng ảnh hưởng đến nhu cầu nước. Lợn cần 2 đến 2,5 kg nước cho 1 kg thức ăn khô ở nhiệt độ thích hợp nhất, ngưa và gia cầm cần 2-3 kg/thức ăn. Bò cần 3-5 kg nước/kg thức ăn khô, trong khi đó bê cần 6-8 kg. Hơn nữa, nhu cầu nước tăng khi gia súc cho sữa và mang thai. Lượng nước tiêu thụ của bò sữa ở bảng 6.

2.4. Hạn chế nước uống

N hiều nơi trên thế giới việc cung cấp nước bị hạn chế hơn thức ăn do thiếu nước mặt hoặc nước giếng hay nước lợ không phù hợp với gia súc. Chính vì vậy, tỷ lệ lớn động vật cả nuôi và cả hoang dã phải đối chọi với thiều hụt nước.

Ảnh hưởng lớn nhất của việc hạn chế nước uống là giảm lượng ăn vào và giảm khả năng sản suất của gia súc. N ước tiểu và nước trong phân thải ra nhiều, nếu kéo dài hạn chế uống nước thì thể trọng giảm nhanh vì cơ thể mất nước. N hững biến đổi do hạn chế uống

22

nước được trình bày ở bảng 2.6. Mất nước kèm theo tăng lượng thải N và các chất điện giải như N a+ và K+.

Bảng 2.6. Ảnh hưởng của việc hạn chế uống 50% ở nhiệt độ 180C hoặc 320C ở bò sữa

180C 320C

Uống tự do Hạn chế Uống tự do Hạn chế Khối lượng cơ thể (kg) Lượng thức ăn tiêu thụ (kg/ngày) Thể tích nước tiểu (l/ngày) N ước trong phân (kg/ngày) Tổng bốc hơi nước (g/giờ) Tổng lượng nước cơ thể (%) Dịch nội bào (%) Thể tích huyết tương (%) Trao đổi năng lượng (kcal/ngày) N ước trao đổi (kg/ngày) N hiệt độ trực tràng (0C)

641 36,3 17,5 21,3 1133 64,5 59,0 3,9 798 2,5

38,5

623 24,9 10,1 10,5 583 50,9 45,5 3,9 694 2,0

38,5

622 25,2 30,3 11,7 1174 67,9 61,5 4,4 672 2,1

39,2

596 19,1 9,9 8,2 958 52,6 46,9 3,9 557 1,9

39,5

2.5. Chất lượng nước

N hìn chung, nước dùng cho người là an toàn cho gia súc, nhưng gia súc thích ứng với nước muối hơn người. Chất lượng nước có thể ảnh hưởng trực tiếp lượng ăn vào vì nước kém chất lượng thuờng làm giảm lượng tiêu thụ nước và dẫn đến giảm tiêu thụ thức ăn. Các loại muối có thể làm giảm độ ngon của nước và nếu uống vào nhiều có thể gây độc. N hững chất khác gây độc nhưng không ảnh hửơng độ ngon như titrat, florit và muối kim loại nặng. Vi khuNn như protoza, nấm và protozoa cũng làm giảm độ ngon của nước và độc.

Cơ quan bảo vệ môi trường của chính phủ Mỹ đã đưa ra danh mục các chất độc có trong nước (Bảng 2.7) và N RC (1998) đưa ra hướng dẫn chất lượng nứơc cho gia súc (Bảng 2.8). Các loại muối vô cơ gồm cácbonat, bicacbonat, sulfat và chlorit của Ca, Mg, na và K tồn tại một lượng lớn trong nước.

Hầu hết gia súc có thể chịu được hàm lượng muối không tan 15.000-17.000 mg/l, nhưng khả năng sản xuất có xu hướng giảm. N ước chứa trên 10.000 mg/l (1%) muối tan không đạt tiêu chuNn làm nước uống ở bất cứ điều kiện nào.

Một điều cần chú ý là tất cả các nguyên tố khoáng thiết yếu thường được cung cấp qua nước bề mặt uống vào như nước ở ao, hồ. Tuy nhiên, phần nhỏ N a, Ca và S được lấy qua con đường này.

N itrat, nitrit được phân tán rộng rài trong môi trường và thường tìm cách vào nước uống. Gia súc chịu được hàm lượng nitrat (N O3) bình thường có trong nước uống còn nitrit (N O2)-dạng khử của nitrat- được hấp thu nhanh vào đường tiêu hoá và có thể gây độc. Gia súc chịu được hàm lượng nitrat trong nước uống cao đến 1320 mg/l nhưng nitrit ở mức 33 mg/l là gây độc (N RC, 1974 và CAST, 1974). N itrit trong máu với mức gây độc làm ôxy hoá sắt trong homoglobin thành methemoglobin và giảm khả năng mang ôxy của máu. Mức cao nitrat trong nước có thể là sự nhiểm khuNn bacteria. Bacteria có thể chuyển nitrat thành nitrit và nước bị nhiễm làm ảnh hưởng đến sức khoẻ của gia súc và con người.

23

Bảng 2.7. Giới hạn an toàn trên của một số khoáng đối với gia súc

N guyên tố Giới hạn As (A-sen) Bo (Bo) Cd (Ca-di-mi) Cr (Crôm) Co (Cô ban) Cu (Đồng) F (Flo) Pb (Chì) Hg (Thủy ngân) N i (N i-ken) Se (Sê len) Va (Va-na-di) Zn (Kẽm)

0,2-0,5 10,0 0,05-0,5 1,0-5,0 1,0 0,5 2,0-3,0 0,1 0,01 1,0 0,1 0,1-1,0 25,0

Tóm lại, gia súc cần lượng nước lớn hơn bất cứ loại nguyên liệu ăn vào khác và nước

có nhiều chức năng quan trọng cho cơ thể. Mô cơ thể không chứa mỡ có khoảng 73% nước. Hàm lượng nước giảm dần theo tuổi và độ béo. N ước được hấp thu nhanh từ dạ dày và ruột, và thoát qua tự do đến các mô, cơ quan trong cơ thể phụ thuộc vào gradient áp suất thNm thấu. Thời gian để thay đổi nước nhanh, khoảng 3 ngày hay ít hơn cho nữa vòng đời. N ước uống là nguồn nước lớn nhất cung cấp cho cơ thể, bên cạnh đó nước trao đổi là nguồn phụ cho một vài loại động vật thích ứng với môi trường khô. Khả năng làm giảm sự mất nước qua phân, thận, phổi hay bề mặt cơ thể liên quan đến sự thích nghi khí hậu khô của con vật.

Bảng 2.8. Hướng dẫn chất lượng nước cho gia súc

Lượng tối đa (ppm) TFWQG* N RC (1974)

Ion chủ yếu Canxi N itrat-N + N itrit-N N itrit-N Sulfat Kim loại nặng và ion vết N hôm Asen Berilium Boron Cadmium Crôm Coban Đồng Fluor Chì Thủy ngân Molipđen N iken Uran Vanadi Kẽm

1000 100 10 1000 5.0 0.5 0.1 5.0 0.02 1.0 1.0 5.0 2.0 0.1 0.003 0.5 1.0 0.2 0.1 50.0

- 440 33 - - 0.2 - - 0.05 1.0 1.0 0.5 2.0 0.1 0.01 - 1.0 - 0.1 25.0

* Task Force on Water Quality Guidelines, 1987.

24

CHƯƠ�G III CACBO� HYDRAT

I. KHÁI �IỆM Tên cabon hydrat bắt nguồn từ tiếng Pháp hydrate de carbone, là hợp chất trung tính

có chứa cácbon, hydrô và ôxy, và tỷ lệ hydrô và ôxy giống như cấu tạo của phân tử nước. Phần lớn hyđrat cácbon có công thức cấu tạo chung là (CH2O)n trong đó n từ 3 trở lên.

Định nghĩa trên không thật chính xác khi phát hiện ra những cacbon hydrat có chứa không những C, H, O mà còn có phốtpho, nitơ, và hưu huỳnh. Hơn nữa, một số hợp chất như là deôxyribose (C5H10O4) không có tỷ lệ hydro và ôxy như trong phân tử nước.

Quan điểm hiện tại để định nghĩa cacbon hydrat là những polyhydrôxy aldehyt, xeton, rượu hoặc axit hay những dẫn xuất đơn giản của các hợp chất kể trước đó và bất cứ hợp chất nào mà đều có thể bị thủy phân cho ra chúng.

Trong thức ăn thực vật, cacbon hydrat chiếm tỷ lệ lớn hơn bất cứ chất dinh dưỡng nào khác. Cacbon hydrat là nguồn cung cấp năng lượng chủ yếu và là nguồn năng lượng ban đầu cho các hoạt động của cơ thể. Khác với thức ăn thực vật, thức ăn động vật có hàm lượng hydrat cacbon thấp, chiếm khoảng 1-1,5%, tuy vậy chúng giữ vai trò không kém phần quan trọng. Glycogen được hình thành từ nhiều phân tử glucose làm nhiệm vụ dự trữ năng lượng trong cơ thể.

II. PHÂ� LOẠI CARBO HYDRATE

Carbohydrate (cacbon hydrat) có thể phân chia theo bản chất hóa học thành 2 nhóm chính: N hóm các loại đường và nhóm không chứa đường (Bảng 3.1). N hóm đường đơn giản nhất bao gồm các monosaccarit chia làm các nhóm phụ triose, tetrose, pentose, hexo và heptose, phụ thuộc vào số nguyên tử cacbon trong phân tử. Monosaccarit liên kết với nhau để tạo thành di, tri hoặc tetra-polysaccarit.

Thuật ngữ “đường” giới hạn với hydrat cacbon chứa ít hơn 10 đơn vị monosaccarit, đồng thời thuật ngữ oligosaccarit (oligos tiếng Ai Cập là một vài) dùng để chỉ các loại đường trừ monosaccarit.

Polysaccarit, còn gọi là glycan là các polyme của các đơn vị monosaccarit. Chúng được phân thành 2 nhóm: N hóm homoglycan chứa một đơn vị monosaccarit và nhóm heteroglycan khi thủy phân cho ra nhiều đơn vị monosaccarit. Khối lượng phân tử của polysaccarit rất khác nhau từ 8.000 trong một vài loại fructan của thực vật đến 100 triệu trong amylopectin của tinh bột. Quá trình thủy phân polysaccarit thành đường chịu ảnh hưởng bởi hoạt động của các enzym đặc hiệu hoặc axit.

Cacbon hydrat phức tạp chứa hydrat cacbon kết hợp với phân tử không chứa hydrat cacbon, bao gồm glycolipit và glycoprotein.

25

Bảng 3.1. Phân loại cacbon hydrat Trioz

C3H6O3 Glyxeraldehyt

Dihydroxyaceton Treoz

(C4H8O4) Erythroz

Monosaccarit Pentoz (C5H10O5)

Arabinoz Xyloz Xyluloz Riboz Ribuloz

Đường

Hexoz (C6H12O6)

Glucoz Galactoz Mannoz Fructoz

Heptoz (C7H14O7)

Sedoheptuloz

Disaccarit

Succaroz Lactoz Maltoz Cellobioz

Oligosacarit Triasaccarit

Raffinoz Kestoz

Tetrasaccarit Arabinan Xylan

Stachynoz

Homoglycan

Glucan

Tinh bột Dextrin Glycogen Xelluloz Calloz

Polysaccarit

Fructan Galactan Mannan Glucosamin

Inulin Levan

Hợp chất không chứa

đường

Heteroglycan

Hợp chất Pectic Hemixelluloz Gum Các chất nhầy axit Axit hyaluronic Chondroitin

Hydrat cacbon phức tạp

Glycolipit Glycoprotein

26

1CHO CHO

HO3CH HCOH

H2COH HOCH

H4COH HOCH

H5COH HOCH

6CH2OH CH2OH

D-Glucoz L-Glucoz

2.1. Monosaccarit

Cấu trúc: Công thức của glucose có thể viết ở dạng thẳng như sau:

Rõ ràng là phân tử monosaccarit có chứa nhóm aldehyt (CHO) và đường chứa nhóm

này thuộc nhóm aldose. Do sự có mặt của 4 nguyên tử cacbon trong aldohexose nên có 16 đồng phân lập thể, 8 dạng D và 8 dạng L. Công thức chuỗi của hexoz có thể chứa một nhóm xêton (CO) thay vì nhóm aldehyt, ví dụ trường hợp của fructose.

Monosaccarit tồn tại ở dạng tự do, chỉ có ở một số thực vật và mô cơ động vật. Trong thực vật monosaccarit là tiền thân của polysaccarit (đường đơn và đường đa). Đặc tính chung của monosaccarit là hoạt động như những chất khử do sự có mặt các nhóm aldehyt hay xeton. Đặc tính khử của đường thể hiện ở chỗ: khử ion kim loại như Zn hoặc Cu trong môi trường kiềm. N hóm aldehyt hay xeton có thể bị khử bởi hóa học hoặc bởi enzym để hình thành rượu của đường tương ứng.

Các nhóm monosaccarit quan trọng:

Hexose. Đường quan trọng nhất của hydrat cacbon trong thức ăn và trong cơ thể động vật là đường 6 cacbon gọi là hexose. Đại diện của đường 6 cacbon có: glucose, galactose, fructose và mantose. Đường hexose tồn tại ở dạng tự do rất ít (ví dụ, fructose có trong nước hoa quả, glucose ở trong máu).

Pentose. Đường pentose (đường đơn có 5 nguyên tử cacbon trong phân tử có arabiose và xylose. Chúng là những đơn vị cơ bản để cấu trúc nên đường pentose loại đường này có nhiều ở vách tế bào thực vật ; hoặc đường ribose và deroxyribose là đơn vị cơ bản của axit nucleotic và các enzym. Dẫn xuất quan trọng nhất của đường hexose là đường amino (thành phần của mucopolysaccride và glycoside).

Heptose. D-sedohetulose là ví dụ quan trọng của monosaccarit chứa 7 cacbon. Đường heptose xuất hiện dạng photphat hay chất trung gian trong con đường chuyển hóa photphat pentose.

Dẫn suất của monosaccaride:

Este axit photphoric. Este của axit photphoric với đường có vai trò quan trọng trong các phản ứng trong cơ thể sống. Este quan trọng nhất là với glucoz ở vị trí nguyên tử cácbon 1 hoặc 6 hoặc cả hai.

Đường có nhóm amino. N ếu nhóm hyđrô ở nguyên tử cacbon số 2 của aldohexose được thay thế bởi nhóm aminô (-N H2) thì hợp chất mới là một đường có nhóm aminô. Trong tự nhiên tồn tại hai nhóm quan trọng là D-glucosamine là thành phần chính của chitin (trong vỏ tôm, châu chấu..) và D-galactozamin là thành phần polysaccarit của sụn.

1CH2OH CH2OH

HO3CH HCOH

2C=O O=C

H4COH HOCH

H5COH HOCH

6CH2OH CH2OH

D-Fructoz L-F luctoz

27

Đường deoxy. Thay thế nhóm hyđrôxyl bởi hydrô hình thành đường deoxy. Dẫn xuất của ribose, deoxyribose là thành phần cấu tạo của axit deoxyribonucleic (DN A). Tương tự như vậy dẫn xuất của galactose là fucose và mannose là rhamnose, và chúng thành phần của heteropolysaccarit.

Axit từ đường. Các aldose có thể bị oxy hóa thành axit, trong đó có các axit quan trọng sau: axit aldonic, axit aldaric và axit uronic. Đối với glucose thì có các dẫn xuất axit sau: gluconic, glucanic và glucoronic.

Rượu từ đường. Các đường đơn giản có thể bị ôxy hóa thành rượu polyhydric, ví dụ, glucose thành sorbitol, galactose thành dulciol, còn mannose và fructose đều thành mannitol. Mannitol xuất hiện trong cỏ ủ silô do hoạt động của vi khuNn phân giải fructose.

Glycoside. N ếu hydro của nhóm hydroxyl bất kỳ của glucose được thay bởi este hay alcohol hay phenol hình thành nên glucoside. Tương ứng, galactose hình thành galactoside và fructose thành fructosit. Oligosaccarit và polysaccarit thuộc nhóm glycoside khi thủy phân tạo thành đường hoặc dẫn suất của đường.

Glycoside cyanogenetic khi thủy phân giải phóng HCN -có tính độc nên những thực vật chứa nhóm glycoside trên đều độc đối với gia súc. Bản thân glycoside không gây độc và phải thủy phân chúng trước khi gây độc. Tuy nhiên, glycosit dễ dàng bị thủy phân bởi enzym có mặt trong thực vật. Ví dụ, linamarin (còn gọi phaseolunatin) có trong sắn, đậu Java và hạt lanh khi bị thủy phân (hydrolysis) tạo thành HCN , glucose và axeton. Một số glycoside quan trọng có trong tự nhiên trình bày ở bảng 3.2.

Bảng 3.2. Một số glycoside cyanogenetic tự nhiên quan trọng

Tên N guồn Sản phNm khi thủy phân

ngoài glucose và HCN Linamarin Đậu Java, sắn và hạt lanh Axeton Vicianin Vicia angustfolia Arabinose, benzaldehyt Amygdalin Mận, ruột quả đào, dứa và quả

của Rosaceae Benzaldehyt

Dhurrin Lá kê (Sorghum vulgare) p-hydroxy-benzaldehyt Lotaustralin Trefoil (Lotus australis), cỏ ba

lá trắng (Trifolium repens) Methylethyl xeton

2.2. Oligosaccarit

N hờ sự liên kết từ 2 đến 10 monosaccarit và giải phóng nước, xuất hiện oligosaccarit. Oligosaccarit có ba nhóm: di-, tri- và tetrasaccarit. Disaccarit:

N hóm này xuất hiện nhiều trong tự nhiên và có những đường quan trọng sau: saccarose, maltose, lactose và cellobiose khi thủy phân cho hai phân tử hexose:

C12H22O11 + H2O = 2C6H12O6

Đường saccharose có nhiều trong mía và củ cải đường, có cấu trúc phân tử: α-D-glucose + β-D-fructose. Mía chứa 20% đường saccharose, củ cải đường chứa 15-20%...

Đường lactose còn gọi là đường sữa là sản phNm tổng hợp từ tuyến vú. Sữa bò chứa 43-48 g/kg. Lactose tan trong nước không nhanh và không ngọt như glucose. Lactose chứa 1 phân tử α-glucose liên kết với một phân tử β-galactose qua liên kết β-(1-4). Lactose bị lên men một cách nhanh chóng do vi sinh vật, chủ yếu là Streptococcus lactis. N hóm vi sinh vật này làm chua sữa do biến đường lactose thành axit lactic (CH3.CHOH.COOH). Ở nhiệt độ 1500C lactose chuyển thành màu vàng, 1750C thành màu nâu, gọi là lactocaramel.

28

Mantose (đường mạch nha) là sản phNm phân giải tinh bột và glycogen bởi axit loãng hoặc enzym. Matose thường có nhiều trong các loại hạt như đại mạch, mì, thóc... Đại mạch hoặc thóc khi lên mầm bị khống chế và đem sấy để làm mạch nha sử dụng cho sản xuất bia. Maltose dễ tan trong nước và không ngọt như saccaroz. Maltose do hai phân tử α-D-glucose liên kết với nhau qua vị trí α-1,4 và có một nhóm hoạt động.

Cellobiose không tồn tại trong tự nhiên như là đường tự do, là sản phNm phân giải từ cellulose. Cellubiose được tạo thành từ hai β-D-glucose là sản phNm của phân giải celulose liên kết thông qua mạch nối β-(1�4). Liên kết này không bị bẻ gãy bởi enzym tiêu hóa của động vật có vú, tuy nhiên, bị phân giải bởi enzym vi sinh vật. Cellobiose cũng chỉ có một nhóm hoạt động.

Trisaccarit:

Raffinose và cestose là hai đại diện của nhóm trisaccarit. Chúng đều không phải là chất khử và khi thủy phân cho ba phân tử đường hexose:

C18H32O16 + H2O = 3C6H12O6

Raffinose là nhóm đường phổ biến nhất, có hầu hết trong thực vật như là saccharose. N ó có lượng nhỏ trong củ cải đường và hình thành trong rỉ mật trong khi chế biến đường saccharose. Hạt bông chứa khoảng 80 g raffinose/kg. Khi thủy phân raffinose tạo thành glucose, fructose và galactose. Cestose cũng như dẫn suất của nó có trong từng phần của rau và hạt cỏ hòa thảo.

Tetrasaccarit: N hóm này được hình thành từ bốn monosaccarit. Stachyose thuộc nhóm này, có mặt hầu hết trong thực vật bậc cao. N ó không phải là đường khử và thủy phân tạo thành hai phân tử galactose, một phân tử glucose và một phân tử fructose:

C24H42O21 + 3H2O = 4C6H12O6

2.3. Polysaccarit (Glycan)

Polysaccarit được cấu tạo từ các monosaccarit, gồm có homoglycan, heteroglycan và lignin.

Homoglycan:

N hóm cacbon hydrat này rất khác với nhóm đường. Khác cơ bản là trọng lượng phân tử cao, hình thành từ nhiều pentose và hexose. Homoglycan không mang đặc tính phản ứng đường của aldose và cestose. N hiều loại homoglycan có trong thực vật như tinh bột (nguyên liệu dự trữ) và cellulose (chất liệu cấu tạo).

Arabinan và xylan: Arabinan và xylan là polyme của arabinose và xylose. Chúng được tìm thấy trong sự

kết hợp với các loại đường khác như là thành phần của heterpglycan. Glucan: Tinh bột là một glucan có nhiều trong thực vật như là nguồn dự trữ cacbon hydrat. N ó

có rất nhiều trong hạt, quả, củ và rễ. Tinh bột có trong tự nhiên ở dạng hạt với kích cỡ và hình thù khác nhau.Tinh bột là hỗn hợp của hai polysaccarit khác nhau: amylose và amylopectin, tuy nhiên rất khác nhau về cấu trúc hóa học trừ một số trường hợp. Tỷ lệ của các nhóm trong tinh bột phụ thuôc vào nguồn nhưng amylopectin là thành phần chủ yếu chiếm khoảng 70-80%. N gười ta có thể kiểm tra nhanh chất lượng tinh bột thông qua phản ứng với iôt: Amylose cho màu xanh đậm và amylopectin cho màu violet hoặc màu đỏ tía.

Amylose có cấu trúc thẳng, đó là liên kết giữa α-D-glucose ở vị trí cácbon 1 và cácbon 4 của phân tử glucose khác. Liên kết α-(1→6) chiếm tỷ lệ rất nhỏ trong amylose.

29

Amylopectin có cấu trúc phức tạp hơn bao gồm liên kết α-(1→4) là chính và cả liên kết α-(1→6).

Hạt tinh bột không tan trong nước lạnh nhưng khi khuấy đều và đun nóng thì bị trương phồng và dẻo. Hạt tinh bột khoai tây trương phồng to và vỡ ra, còn tinh bột hạt cốc thì chỉ trương phồng. Trong thực tế chăn nuôi, gia súc được cho ăn một khối lượng lớn tinh bột của hạt cốc và sản phNm phụ của hạt cốc.

Glycogen: Glycogen là thuật ngữ để chỉ nhóm polysaccarrit mạch nhánh được tách ra từ động vật

hay vi sinh vật. Glycogen có nhiều trong gan, cơ và các mô khác của động vật. Glycogen là những glucan có cấu trúc tương tự amylopectin vì vậy có thuật ngữ riêng cho glycogen là "tinh bột động vật". Glycogen là cacbon hydrat dự trữ ở động vật và đóng vai trò quan trọng trong trao đổi năng lượng.

Khối lượng phân tử glycogen rất khác nhau tùy theo loại động vật, dạng mô cơ và trạng thái sinh lý. Ví dụ, glycogen của gan chuột có khối lượng phân tử 1 - 5 x 108, trong khi đó glycogen cơ là 5 x 106.

Dextrin: Dextrin là sản phNm trung gian của quá trình thủy phân tinh bột và glycogen:

Tinh bột dextrin → maltose → glucose

Glycogen Dextrin tan trong nước và tạo thành dung dịch giống như gôm (dính). Sự có mặt

dextrin trong thức ăn ngũ cốc hình thành những tính chất như cứng, nướng được và cháy từng phần.

Cellulose: Cellulose là polyme đơn phổ biến trong thực vật, là cấu trúc vững chắc cho màng tế

bào. Dạng thuần của cellulose được tìm thấy trong sợi bông. Cellulose thuần là một homoglycan có khối lượng phân tử cao được hình thành từ các đơn vị cellobiose (Hình 3.1).

Trong thực vật, chuỗi cellulose được hình thành theo trật tự nhất định thông qua cầu nối hyđrô cả trong và ngoài phân tử. Trong các tế bào thực vật, cellulose liên quan chặt chẽ về cả lý tính và hóa tính với các thành phần khác, đặc biệt là hemixellulose và lignin.

Callose: Callose là thuật ngữ chỉ

nhóm polysaccarit chứa liên kết β-(1,3) và β-(1,4). Các β-glucan này có mặt trong thực vật bậc cao như là thành phần của màng tế bào chỉ xuất hiện trong một số giai đoạn phát triển nhất định.

Hình 3.1. Cấu trúc cellulose và chitin

30

Fructan: Fructan là nguyên liệu dự trữ trong rễ, thân, lá và hạt của nhiều loài thực vật, nhưng

chủ yếu ở hai họ Compositae và Gramineae. Trong họ Gramineae, fructan chỉ có trong các loài cây ôn đới.

Fructan tan trong nước lạnh và có khối lượng phân tử thấp. Toàn bộ fructan đều chứa các mảnh β-D-frutose liên kết với nhau qua cầu nối

2,6 hoặc 2,1. Fructan có thể chia làm ba nhóm: nhóm levan với đặc trưng liên kết 2,6; nhóm inulin chứa liên kết 2,1; và nhóm fructan có nhánh tìm thấy trong cỏ Agropyron repens. N hóm này chứa cả hai loại liên kết trên.

Galactan và mannan: Galactan và mannan là polyme của galactose và mannose có mặt trong thành tế bào

thực vật. Mannan là thành phần chính của thành tế bào hạt cây cọ và dừa. Trong khi đó, hạt của nhiều cây bộ đậu như cỏ clover, trefoil và medicago chứa galactan.

Bảng 3.3. Khối lượng phân tử và số lượng phân tử glucose trong cấu trúc polysaccarit khác nhau

Polysaccarit Khối lượng phân tử Số lượng phân tử glucose Amylose 16.200 - 97.200 100 - 600 Amylopectin 48.600 - 972.000 300 - 6.000 Glycogen 972.000 - 4.050.000 6.000 - 25.000 Cellulose 972.000 - 1.296.000 6.000 - 8.000

Glucosamin: Chitin là điển hình của homoglucan chứa glucosamin. Chitin phân bố nhiều trong

động vật bậc thấp và đặc biệt có nhiều trong Crustacae (giáp xác), trong nấm và vài loại tảo xanh. Chitin có cấu trúc giống với cellulose (Hình 3.1) và là polysaccrit phổ biến trong tự nhiên sau cellulose.

2.4. Heteroglycan

Heteroglycan là một loại polysaccarit, trong đó gồm nhiều loại hương vị một số chất khác. N hững heteroglycan có ý nghĩa trong dinh dưỡng bao gồm: hemicellulose, pectin, mucopolysaccarit và glycopotein.

Hemicellulose: Hemicellulose là polysaccarit trong màng tế bào tan trong dung dịch kiềm và có liên kết chặt chẽ với cellulose. Về cấu trúc, hemicellulose có thành phần chính là D-glucose, D-galactose, D-mannose, D-xylose và L-arabinose liên kết với các thành phần khác và nằm trong liên kết glucoside. Hemicellulose cũng có thể chứa axit uronic.

2.5.Lignin

Lignin không phải là hydrat cacbon nhưng có liên kết chặt chẽ với nhóm này để cấu tạo màng tế bào và làm cho cây cứng cáp. Lignin là một polyme bắt nguồn từ ba dẫn xuất của phenylpropal: rượu coumaryl, coniferil và sinapyl. Một phân tử lignin bao gồm nhiều đơn vị

phenylpropanoit đan chéo nhau thành liên kết phức hợp. Rượu coumaryl: R = R1 = H Rượu coniferil: R = H; R1 = OCH3 Rượu sinapyl: R = R1 = OCH3 R R1

OH

CH CH.CH2OH

Fructan (chuäø i saccaro)

31

Trong dinh dưỡng động vật, lignin rất đáng quan tâm vì nó không bị tiêu hóa bởi enzym của cơ thể vật chủ. Lignin còn liên kết với nhiều polysaccarit và protein màng tế bào ngăn trở quá trình tiêu hóa các hợp chất đó. Gỗ, cỏ khô và rơm rất giàu lignin nên tỷ lệ tiêu hóa thấp trừ khi được xử lý hóa học để bẻ gãy liên kết giữa lignin với các hydrat cacbon khác.

Thực vật càng già, lượng lignin tích tụ càng lớn. Lignin chỉ bị phân giải bởi enzym của mối, mọt... Lignin chiếm tới khoảng 13-15% trong chất khô của cây cỏ hòa thảo.

�

32

CHƯƠ�G IV

LIPIT

Lipit đóng vai trò quan trọng trong dinh dưỡng động vật. Chúng có bốn chức năng chính sau đây: (i) cung cấp năng lượng cho các chức năng duy trì và sản xuất, và nguồn dự trữ, khi bị oxy hóa sinh ra năng lượng cao gấp 2,25 lần so với hydrat cacbon và protein; (ii) là nguồn cung cấp axit béo thiết yếu; (iii) là chất vận chuyển các vitamin tan trong dầu và vận chuyển điện tử và các cơ chất trong các phản ứng của enzym.; và (iv) thành phần quan trọng của màng tế bào. Trong chương này, chúng tôi xin tóm tắt một số nội dung liên quan đến khía cạnh dinh dưỡng hơn là sinh lý và sinh hóa của lipit.

I. KHÁI �IỆM, PHÂ� LOẠI VÀ CHỨC �Ă�G

1.1. Khái niệm

Lipit hay chất béo (Ether extract -EE) là các hợp chất hữu cơ không tan trong nước nhưng tan trong nhiều dung môi hữu cơ như benzen, ete, cloroform.., và có các chức năng sinh lý, sinh hóa quan trọng trong cơ thể thực vật và động vật.

1.2. Chức năng

Ở thực vật lipit ở hai dạng cấu trúc và dự trữ. Ở dạng cấu trúc, lipit có trong thành phần của màng tế bào và bảo vệ lớp bề mặt của tế bào và chiếm đến 7% lá của thực vật bậc cao. Lipit trên bề mặt tế bào chủ yếu là chất sáp, axit béo và cutin. Lipit còn là thành phần màng của ty thể, màng nguyên sinh chất....ở dạng glycolipit (40-50%) và photpholipit. Lipit dự trữ ở thực vật chủ yếu trong quả và hạt ở dạng dầu.

Ở động vật, lipit là nguồn dự trữ năng lượng chủ yếu dưới dạng mỡ và có thể lên đến 97% trong mô mỡ của gia súc béo phì. N ăng lượng từ mỡ cao hơn nhiều so với hydrat cacbon, 1 kg mỡ ôxy hóa hoàn toàn cho 39 MJ trong khi đó glycogen cho 17 MJ mà thôi. Lipit cấu trúc trong mô của động vật chủ yếu là phospholipit (0,5-1% trong mô cơ và mô dự trữ) và 2-3% trong gan.

Trong khNu phần, lipit có các tác dụng như cải thiện tính chất lý học của thức ăn như làm bớt độ bụi, tạo mùi vị thơm ngon nên gia súc dễ ăn hơn. Đây là một vai trò khá quan trọng của chất béo trong khNu phần. Lipit có ảnh hưởng đến các chất dinh dưỡng khác như làm giảm sự sử dụng hydrat cacbon và protein. N guyên nhân là năng lượng trao đổi của chất béo cao làm thân nhiệt tăng, cơ thể gia súc giảm lượng thức ăn ăn vào chủ yếu là hyđrát cácbon và prôtein, do đó gia súc bị thiếu hai loại chất này (xem sơ đồ dưới). N hiệt bài thải Thức ăn N ăng lượng thô N hiệt tăng do thức ăn N hiệt hữu dụng

Tuy nhiên, gia súc nhai lại không chịu được khNu phần nhiều chất béo. Với khNu phần chứa 10% dầu mỡ, bò sẽ ngưng tiêu hóa ở dạ cỏ và dạ múi khế vì cản sự chuyển động của thức ăn trong ống tiêu hóa và ức chế sự tiết dịch vị, và axit béo kết hợp ion Ca làm cho Ca bị mất theo phân và đồng thời cũng tiêu hao năng lượng vì tham gia phản ứng xà phòng hóa. Trong khi đó ở người, tỷ lệ chất béo trong thức ăn có thể tới 40%. Ở gia cầm từ 20 - 30%, nhưng thông thường là10%.

1.3. Phân loại

Căn cứ cấu tạo và chức năng mà lipit được phân thành các loại ở bảng 4.1.

33

Bảng 4.1. Phân loại lipit

Lipit Có glycerol

Không có glycerol

Đơn giản Phức tạp Sphingomyelin,

Glycolipit Phosphoglycerit cerebrosit, sáp,

steroit, terpen

Dầu, mỡ Glycolipit Glactolipit Lecithin Cephalins

Dầu và mỡ:

Mỡ và dầu có trong thành phần cơ thể của động vật và thực vật, có cùng cấu trúc và tính chất hóa học nhưng khác nhau về cấu trúc vật lý. Điểm nóng chảy của dầu thấp, ở điều kiện nhiệt độ bình thường chúng ở dạng lỏng, còn mỡ thì ngược lại. Đó là đặc điểm cơ bản để nhận biết dầu và mỡ. Thuật ngữ chất lipit hay chất béo (fat) dùng để chỉ cả hai nhóm.

Cấu tạo dầu và mỡ: Dầu, mỡ là este của axit béo với glycerol-là một rượu no ba chức. Khi tất cả ba nhóm

rược được este với axit béo thì tạo thành một hợp chất gọi là triglyxerit hay triacylglycerol. Quá trình phản ứng như sau:

CH2- OH CH2- O- CO - R

CH- OH + 3R-COOH => CH- O- CO - R + 3H2O

CH2- OH CH2- O- CO - R

Glycerol Axit béo Triglycerit Triacylglycerol (Triglycerit) khác nhau do đặc tính và vị trí của các axit béo. Vị trí các

axit béo quyết định đặc tính vật lý của các triacylglycerol. Các triacylglycerol chứa nhiều axit béo mạch ngắn và axit béo không no thì có nhiệt độ nóng chảy thấp. N ếu các axit béo khác nhau được nối vào các gốc rượu của glycerol thì công thức chung của triacylglycerol sẽ là:

CH2- O- CO - R1

CH - O- CO - R2

CH2- O- CO - R3

N hiều bằng chứng cho thấy định dạng của triacylglycerol của dầu mỡ có thể ảnh

hưởng đến khả năng tiêu hóa. Ví dụ như, palmitat (hexadecanoat) phân bố ngẫu nhiên ở các vị trí 1, 2 và 3 thì tỷ lệ tiêu hóa thấp hơn phân bố ở vị trí 2- đây là vị trí thích hợp cho tác động của enzym pancreatic lipase.

Phần lớn các axit béo có trong tự nhiên có một nhóm carboxyl và một chuỗi cacbon không phân nhánh, chúng là các axit béo no hoặc chưa no. Một vài axit béo quan trọng có trong tự nhiên được trình bày ở bảng 4.2.

34

Bảng 4.2. Một số axit béo thường gặp trong các dầu mỡ tự nhiên

Tên axit

Công thức

N hiệt độ nóng chảy

(0C) 1. Axit béo no (-anoic) (Saturated Fatty Acids – SFA) :

Butyric (butanoic) Caproic (hexanoic) Caprylic (octanoic) Capric (decanoic) Lauric (dodecanoic) Myristic (tetradecanoic) Palmitic (hexadecanoic) Stearic (octadecanoic) Arachidic (eiocosanoic)

2. Axit béo chưa no (-enoic) (Unsaturated Fatty Acids - USFA) Palmitoleic (9-hexadecenoic): 16:1�9 hay n-7-16:1* Oleic (octadecenoic): 18:1�9 hay n-9-18:1 Linoleic (octadecadienoic): 18:2�9,12 hay n-6,9-18:2 Linolenic (octadectienoic): 18:3�9,12,15

hay n-3,6,9-18:3 Arachidonic (eicosatetraenoic): 20:4�5,8,11,14 hay

n-6,9,12,15-20:4

C3H7.COOH C5H11.COOH C7H15.COOH C9H19.COOH C11H23.COOH C13H27.COOH C15H31.COOH C17H35.COOH C19H39.COOH C15H29.COOH C17H33.COOH C17H31.COOH C17H29.COOH C19H31.COOH

-7,9 -3,2 16,3 31,2 43,9 54,1 62,7 69,6 76,3

0 13 -5

-14,5

-49,5 * Công thức viết tắt theo 2 cách khác nhau, � chỉ điểm có liên kết đôi

Axit béo thiết yếu (Essential Fatty Acid): N ăm 1930, axit linoleic được phát hiện là có hiệu quả ngừa được nhiều chứng bệnh

của chuột cho ăn khNu phần thiếu mỡ như da có vNy, , chậm tăng trưởng, sinh sản và có thể chết. Các triệu chứng trên cũng được phát hiện ở nhiều loại động vật và cả người. Sau đó, axit arachidonic được chứng minh có vai trò như axit linoleic và có thể mạnh hơn các axit linoleic, và γ-linolenic có hoạt tính cao hơn 1,5 lần so với axit linoleic. Các axit arachidonic và γ-linolenic đều được tổng hợp từ axit linoleic trong cơ thể và không hoàn toàn là axit béo thiết yếu. Tuy nhiên, một trong số các bước tổng hợp, ∆-6 desaturation, xảy ra rất hạn chế nên hàm lượng các axit trên có thể thấp và cần phải bổ sung từ bên ngoài. Axit α-Linolenic có hoạt lực thấp hơn linoleic nhưng không thể tổng hợp trong cơ thể và được coi là một axit béo thiết yếu khác ngoài axit linoleic.

Cơ chế chính xác về hoạt động duy trì chức năng bình thường của cơ thể của các axit béo thiết yếu chưa được biết rõ ràng, nhưng có thể tập trung vào hai lĩnh vực: (1) thành phần quyết định của cấu trúc lipit-protein của màng tế bào và (2) thành phần quan trọng của nhiều hợp chất gọi là eicosanoit có vai trò điều chỉnh việc tiết các hormôn tuyến yên và tuyến dưới đồi.

Các axit béo này được xem là axit béo thiết yếu (EFA) , cần thiết cho gà, lợn, cừu và dê. Giống như các axit béo chưa no khác, chúng là thành phần dùng để tổng hợp prostaglandin và thromboxan, là một chất giống như hormon điều hòa nhiều chức năng tế bào bao gồm trong việc đông máu, điều hòa huyết áp và đáp ứng miễn dịch. Động vật hấp thu axit linoleic vào cơ thể có thể chuyển hóa thành axit arachidonic.

Gà con nuôi bằng khNu phần thấp lipit thì chậm tăng trưởng, lông xấu, phù nề, tỷ lệ chết cao trong vài tuần lễ đầu tiên. N hưng ở lợn thì ngược lại. N gười ta nghi ngờ lợn có nhu cầu axit linoleic hay là có thể tự tổng hợp axit này. Gia súc duy trì nhu cầu lipit thấp nên dễ bị tổn thương ở da và chậm tăng trưởng. Có thể khắc phục hiện tượng tổn thương da bằng cách

35

thêm dầu vào khNu phần. Hạt có dầu thường rất giàu axit linoleic, đặc biệt hạt lanh (lineseed) rất giàu axit này. Trong khNu phần bình thường của lợn và gà chứa một lượng đáng kể các phụ phNm của hạt có dầu vì vậy hầu như nhận được sự cung cấp đầy đủ các axit béo thiết yếu này. Gia súc nhai lại ăn cỏ là chủ yếu nên phải cung cấp đủ axit linoleic và lượng lớn hơn axit linolenic.

�hững đặc tính cơ bản của dầu mỡ: Tính thủy phân (Hydrolysis). Chất béo có thể thủy phân bằng dung dịch kiềm tạo

thành glycerol và xà phòng theo công thức chung sau:

CH2 - O - CO - R CH2OH CH - O - CO - R + 3KOH CHOH + 3R-COOK CH2 - O - CO - R CH2OH Triglycerit Glycerol Xà phòng

Sự thủy phân như thế còn gọi là phản ứng xà phòng hóa vì nó hình thành xà phòng, là

muối của N a hay K với axit béo. Quá trình thủy phân có thể xảy ra trong tự nhiên với sự có mặt của enzym lipase. Trong điều kiện tự nhiên sản phNm thủy phân cho ra mono hay diglycerol với axit béo tự do. Phần lớn những axit béo này không màu và không mùi, tuy nhiên có một số chất béo như butyric và caproic có mùi rất nặng làm cho người tiêu thụ không chấp nhận. Lipaza do nấm và mốc sản sinh làm chất béo bị hư hỏng còn gọi là bị ôi.

Sự ôxy hóa. Thức ăn có nhiều dầu mỡ nhất là chưa no rất dễ nhanh chóng bị ôxy hóa khi tồn trữ lâu dưới tác dụng của nhiệt, độ Nm và ánh sáng. Quá trình ôxy hóa và thủy phân xảy ra làm cho dầu mỡ bị hôi và sinh ra nhiều chất có hại cho cơ thể như các hydroperoxit có dạng như sau:

-CH2.CH: CH. CH2. CH2. O2 -CH.CH.: CH. CH2. CH2. OOH Các sản phNm do ôxy hóa bao gồm các axit béo có chuỗi ngắn, axit béo dạng phức

hợp (fatty axit polymer), aldehyt, xeton, epoxit và hydrocacbon. Các axit và aldehyt là những chất gây mùi và vị do ôxy hóa mỡ và làm giảm độ ngon miệng đáng kể. ôxy hóa axit béo no tạo nên mùi và vị nặng như đã biết là mùi ôi. Điều này do sự có mặt của methyl xetôn lá sản phNm của quá trình ôxy hóa như sau:

CH3-(CH2)4-COOH + O → CH3-(CH2)2-C:O-CH2-COOH → CH3-(CH2)2-C:O-CH3 + CO2

Axit caproic Pentanon Chống ôxy hóa (Antioxydant). Dầu mỡ tự nhiên có mức độ giảm quá trình ôxy hóa

nhờ có mặt của các hợp chất chống ôxy hóa. N hững tiền chất này ngăn cản sự ôxy hóa các dầu mỡ không no cho đến khi bản thân chúng chuyển dạng thành sản phNm trơ. Một số chất chống ôxy hóa như axit xitric, các hợp chất BHT (Butylat Hydroxy Toluen), BHA (Butylat Hydroxy Arnisol), vitamin E… có khả năng làm chậm phản ứng ôxy hóa. Các thức ăn trộn sẵn trong công nghiệp bắt buộc phải trộn thêm các chất BHT, BHA với nồng độ 10-4. Một số các hợp chất khác cũng có đặc tính như chất chống ôxy hóa như phenol, quinon, axit galic và galat. Vitamin E là hợp chất chống ôxy hóa tự nhiên quan trọng nhất.

36

Thức ăn ôi thường có vị hôi và mùi mất ngọt nguyên nhân là do sự có mặt của methyl keton do đó làm gia súc ăn ít đi, dù giá trị dinh dưỡng của thức ăn không thay đổi. Caroten, vitamin A, vitamin B, bị phân hủy khi thức ăn ôi.

Sự hyđrô hóa (Dehydrogenation). Quá trình này xảy ra do hyđrô bẻ gãy liên kết đôi của axit béo không no hình thành axit béo no tương ứng. Quá trình này rất quan trọng trong thương mại vì tham gia chuyển dầu thực vật hay dầu cá thành mỡ cứng (no) như trong chế biến magarin. Gia súc nhai lại ăn nhiều mỡ mềm (không no) nhưng do sự hyđrô hóa trong dạ cỏ chuyển các axit béo không no (chủ yếu 18:2 và 18:3) thành axit stearic. Đó là lý do tại sao nhai lại ăn nhiều mỡ mềm mà mỡ cơ thể là mỡ cứng.

Glycolipit:

Trong cấu trúc phân tử, hai nhóm rượu của glyxerol được kết nối với axit béo còn một nhóm nối với đường. Lipit của hòa thảo và họ đậu chứa chủ yếu galactolipit (khoảng 60%), đường ở đây là galactose. Axit béo của galactolipit của cỏ hầu hết (95%) là axit α-linolenic và một ít linoleic (2-3%). Vi sinh vật dạ cỏ có khả năng phân giải galactolipit thành galactose, axit béo và glycerol. Ở động vật, glycolipit có chủ yếu trong não và thần kinh. Glycerol được thay bằng sphingosin bazơ chứa N : CH3.(CH2)12.CH:CH.CH.CH.CH2.OH OH N H2

Cấu trúc thông thường của glycolipit của động vật là:

CH3.(CH2)12.CH:CH.CH.CH.CH2-O- OH N H-CO.R

Photpholipit:

Photpholipit là thành phần ban đầu cấu tạo nên phức hợp lipoprotein của các màng sinh học. Chúng có trong các cơ tim, thận và mô thần kinh. Ví dụ, myelin của axon thần kinh chứa gần 55% photpholipit. Trứng và đậu nành chứa rất nhiều photpholipit. Photpholipit là hợp chất có chứa axit béo, glycerol, axit phôtphoric và bazơ nitơ. Lecithin và cephalin là hai đại diện của nhóm lipit này.

Steroit:

Steroit là nhóm chất gồm sterol, các axit mật, hormôn thượng thận và hormôn sinh dục. Chúng có đơn vị cấu trúc cơ bản chung là nhân phenanthren nối với vòng cyclopentan. Các hợp chất đơn lẻ chỉ khác nhau số lượng và vị trí nối đôi cũng như đặc tính của chuỗi nối với cacbon vị trí 17.

Đại diện của nhóm sterol là cholesterol, 7-dehydrocholesterol và ergosterol. Các axit mật (axit glycocholic) khác với nhóm trên ở chuỗi nối gồm 5 cacbon và cuối là nhóm cacboxyl, và được tổng hợp từ cholesterol. N hóm hormôn gồm oestrogen, androgen, progesteron, cortisol, aldosteron và corticosteron. N hóm hormôn thượng thận có vai trò quan trọng trong việc điều chỉnh trao đổi glucose và mỡ.

Eicosanoit:

Eicosanoit là nhóm hợp chất gồm prostaglandin, throboxan và prostacyclin bắt nguồn từ axit béo C20. Các prostaglandin và các chất trao đổi của chúng ảnh hưởng đến sự co cơ, dung nạp của tiểu cầu, áp lực thành động mạch và áp suất máu. Chúng kìm chế tiết dịch vị và sản sinh các axit béo từ các mô mỡ và là chất gây viêm nhiễm. Prostaglandin thường dưới

37

dạng PGF2 được sử dụng trong kích thích động dục hàng loạt ở cừu và bò và đều khiển thời gian đẻ của lợn nái.

N hóm hợp chất eicosanoit liên quan tới các axit béo thiết yếu theo sơ đồ 4.1 sau: KHẨU PHẦN Axit linoleic Axit arachidonic Axit linolenic γ-linoleic Axit dihomo- Axit gammalinoleic Eicosapentaenoic PGE1 PGE2 TXA2 PGE2 PGE3 TXA3 PGI3 PGF1a PGF2a PGF3a

Ghi chú: PGE và PGF là các prostaglandin; PGI là prostacyclin; TXA là thromboxan.

Sơ đồ 4.1. Mối liên hệ giữa các axit béo và nhóm eicosanoit

II. TIÊU HÓA VÀ HẤP THU LIPIT

2.1.Gia súc dạ dày đơn

Tiêu hóa và hấp thu mỡ xảy ra chủ yếu ở đoạn đầu của ruột non (Hình III.1). Mỡ của thức ăn chủ yếu là triglycerit trôi chậm từ dạ dày xuống và trộn với dịch mật, dịch tụy và dịch tá tràng. Sự nhũ hóa xảy ra ở tá tràng nhờ hoạt động của muối mật và co bóp của ruột. Các triglycerit bị vỡ nhỏ thành mảnh có đường kính 500-1000 µm để tăng diện tích cho enzym lipaza của dịch tá tràng và dịch tụy bám vào. Enzym lipiaza thủy phân những hạt mỡ triglycerit thành axit béo tự do và β-monoglycerit. Axit béo tự do và β-monoglycerit kết hợp với muối phospholipit-cholesterol tạo thành những hạt nhủ tương nhỏ (mixelle) rất cần cho quá trình hấp thu.

Mixelle di chuyển đến vi nhung ruột và vỡ ra. Axit béo tự do và monoglycerit hấp thu vào niêm mạc ruột. Quá trình hấp thu xảy ra chủ yếu ở không tràng hay ruột chay (jejunum) nhưng một phần hấp thu từ tá tràng và phần khác ở hồi tràng. Mật còn lại trong lòng ruột chuyển xuống dưới rồi được hấp thu đưa vào gan. Trong niêm mạc ruột axit béo và monoglycerit tổng hợp lại thành triglycerit kết hợp với cholesterol và photpholipit có một lớp protein bao quanh hình thành những vi hạt nhũ cấp (chlomicrol) và hạt lipoprotein tỷ trọng rất thấp cuối cùng được bài tiết vào ống bạch huyết.

Tryglycerit tổng hợp trong bạch huyết xuất phát từ thức ăn nhưng không hoàn toàn giống triglycerit của thức ăn; 78% glycerol lấy từ thức ăn (22% tổng hợp mới) và 88% axit béo trên nhánh 1,3 và 75% trên nhánh 2 là giống với axit béo của thức ăn.

Khả năng tiêu hóa và hấp thu chất béo ở gia súc dạ dày đơn phụ thuộc ở bản chất chất béo. Tiêu hóa và hấp thụ lớn khi chuỗi axit béo ngắn, nhiều axit béo chưa no và dạng tryglicerit thì tốt hơn axit béo tự do.

38

2.2. Gia súc nhai lại

Quá trình tiêu hóa và hấp thu mỡ xảy ra ở dạ cỏ và đoạn ruột non là chủ yếu. Thức ăn của trâu bò có rất nhiều axit béo chưa no có trong galactolipit của cỏ và trong triglycerit của hạt ngũ cốc. Tuy nhiên lipit của khối thức ăn trong dạ cỏ thì khác. Vi sinh vật thủy giải glactolipit và triglycerit giải phóng axit béo tự do, lên men glycerol và glactose thành axit béo bay hơi. Vi sinh vật tổng hợp axit béo từ chưa no đến no, chuỗi C lẻ từ propionat và phân nhánh từ axit amin (Val, Leu, Iso). Do dạ cỏ có tính khử nên các axit béo chưa no rất nhanh chóng chuyển thành các axit béo no, chủ yếu là axit stearic. Khả năng tiêu hóa và hấp thu axit béo cao nhất đối với axit béo chuỗi ngắn và chưa no. Tuy nhiên steranic lại được sử dụng tốt nhất vì nó dễ khuếch tán khi đến tá tràng.

Lipit dưới dạng vi hạt nhũ chấp và hạt tỷ trọng thấp được đưa đến mô mỡ. Trong tế bào vách mao quản, triglycerit thủy phân thành diglycerit và axit béo. Axit béo ở lại mạch máu còn diglycerit xuyên mạch và được tiếp tục thủy phân đến axit béo và glycerol. Glycerol được đưa ngược vào mạch máu còn axit béo đi vào mô mỡ kết với glycerol được tổng hợp mới từ đường phân để tạo ra triglycerit. Trong mạch máu, axit béo tự do, glycerol và cholesterol este được đưa đến gan để tham gia trao đổi chất.

III. TÍCH LŨY MỠ

Mô mỡ là nơi tích lũy năng lượng dư thừa từ các quá trình chuyển hóa hydrat cacbon, lipit và axit amin. Có khoảng 50% mỡ được tích lũy ở dưới da và phần còn lại là ở quanh một số cơ quan mà đặc biệt là thận, trong màng ruột và trong bắp thịt. Vì được nuôi dưỡng bằng hệ thống mạch máu và thần kinh nên mô mỡ luôn luôn hoạt động, hai quá trình phân giải và tổng hợp xảy ra song song và cân bằng nhau.

3.1. �guồn thức ăn tác động đến tích lũy mỡ cơ thể ở gia súc dạ dày đơn

Mỡ tích lũy lấy từ gluxit và axit béo của máu nên chịu ảnh hưởng của chất béo thức ăn (Bảng 4.3). Lợn ăn thức ăn nhiều chất béo chưa no (chỉ số cao nhất) thì mỡ lỏng và càng nhiều chất béo no thì mỡ càng rắn.

Hçnh III.1. Så âäö tiãu hoïa vaì háúp thu måî åí ruäüt

39

Bảng 4.3. Chỉ số Iôt của chất béo thức ăn và mỡ cơ thể chuột nuôi bằng những thức ăn tương ứng (Anderson và Mendel, 1928)

Chất béo thức ăn Chỉ số Iôt của thức ăn Chỉ số Iôt của mỡ cơ thể Dầu đậu nành Dầu ngô Dầu hạt bông vải Dầu lạc Mỡ lợn Bơ Dầu dừa

132 124 108 102 63 36 8

123 114 107 18 72 56 35

3.2. �guồn thức ăn tác động đến mỡ sữa và mỡ cơ thể ở động vật nhai lại

Vi sinh vật dạ cỏ có khả năng trung hòa axit béo rất mạnh, nhưng dù vậy trâu bò vẫn có biến động về hàm lượng chất béo chưa no trong sữa và trong cơ thể theo chất béo của thức ăn. Chất béo của sữa tăng nhiều nhất là axit oleic (18:1) và chỉ có số ít là axit linoleic ( C18: 2) vì vi khuNn dạ cỏ chỉ hyđrô hóa được một nối đôi mà thôi.

�

40

CHƯƠ�G V

TIÊU HOÁ VÀ HẤP THU CÁC CHẤT DI�H DƯỠ�G

Các chất dinh dưỡng cơ bản cần cho con người và vật nuôi chủ yếu lấy từ thức ăn. Để cung cấp đầy đủ chất dinh dưỡng, trước hết cần ăn một lượng nhất định. Tuy nhiên, các chất dinh dưỡng có trong thức ăn ở dạng liên kết phức tạp và vật nuôi khó sử dụng trực tiếp. Để sử dụng được, trước hết chúng cần phải đưa về các dạng đơn giản thông qua tiêu hóa-là quá trình biến các chất phức tạp thành các chất đơn giản và dễ hấp thu. Tiêu hóa bao gồm các quá trình tiêu hóa cơ học, hóa học và vi sinh vật.

Khả năng tiêu hóa của thức ăn được đánh giá qua chỉ số tỷ lệ tiêu hóa (digestibility) là tỷ số giữa chất dinh dưỡng tiêu hóa và chất dinh dưỡng ăn vào, có thể là hệ số hay tỷ lệ phần trăm. Khả năng tiêu hóa là cở để đánh giá giá trị dinh dưỡng của thức ăn và định hướng sử dụng trong khNu phần.

Đường tiêu hóa của gia súc được phân ra các phần sau:

- Miệng - Thực quản - Dạ dày - Ruột

Trong quá trình phát triển ccủa cơ thể, cấu tạo của các đoạn tiêu hóa ở các loại động vật khác nhau có các đặc điểm riêng biệt (Hình 5.1). Quá trình tiêu hóa được chia làm 3 loại: cơ học, hóa học và vi sinh vật. Tiêu hóa cơ học bao gồm: nhai làm nhỏ thức ăn xảy ra ở miệng (ở gia cầm xảy ra ở dạ cơ nhờ sự co bóp). Tiêu hóa hóa học là sự tác động của dịch tiêu hóa được tiết ra từ các tuyến tiêu hóa, từ niêm

mạc dạ dày, niêm mạc ruột lên thức ăn và chất dinh dưỡng. Dịch tiêu hóa cũng do các tuyến như tuyến nước bọt, tuyến tụy hoặc từ gan (dịch mật). Các enzym chứa trong dịch tiêu hóa bao gồm enzym thủy phân (hydro hóa). Các enzym này tác động vào các cầu nối hydro của các chất dinh dưỡng (cơ chất – S: substance) theo sơ đồ sau: S1 - S2 + H2O --> S1OH + S2OH

41

Bảng 5.1. Các loại enzym tiêu hoá chủ yếu ở đường tiêu hoá của gia súc, gia cầm Tên đặt Tên thường gọi N ơi tiết Cơ chất A. Enzym thuỷ phân liên kết peptit Pepsin Chymosin Trypsin Chymotripsin Carboxypeptidase A Carboxypeptidase B Aminopeptidase Dipeptidase

- Rennin - - Carboxypeptidase Protaminase - -

N iêm mạc dạ dày Tuỵ Tuỵ Ruột non Ruột non Ruột non Ruột non

Protein & peptid nt nt Peptid nt nt Dipeptid

B. Enzym thuỷ phân liên kết glucosit α-Amylase α-Glucosidase Oligo-1,6-Glucosidase β-Galactosidase β-Frutofuranosidase

Diastase Maltase Isomaltase Lactase Sucrose

N ước bọt, tuỵ Ruột non Ruột non

Tinh bột, glycogen, dextrin Maltose Dextrin Lactose Sucrose

C. Enzym hoạt động trên các liên kết este Triacylglycerol lipase Cholesterol esterase Phospholipase A2 Lysophospholipase Deoxyribonuclease Ribonuclease N ucleozidase Phosphatase

Lipase - Lecithinase A Lisolecithinase DN ase RN ase - -

Tuỵ Tuỵ & ruột non Tuỵ & ruột non Ruột non Tuỵ & ruột non Tuỵ & ruột non Ruột non Ruột non

Triacylglycerol Cholesterol este Lecithin Lysolecithin DN A RN A N ucleosid Orthophosphoric acid este

Các enzym tiêu hóa có “chuyên môn hóa” trong quá trình phân giải các chất dinh

dưỡng khác nhau. Trong đó, chúng phân giải các chất dinh dưỡng ở các dạng lien kết phức tạp đưa về dạng đơn giản để cơ thể hấp thu.

Gia cÇm cũng có mét số enzym có tác dụng riêng biệt cho từng loại thức ăn. Loại enzym, vùng tiết và chức năng của chúng được thể hiện quan bảng 5.1. N goài enzym trên các mô của dạ dày và ruột còn tiết ra các hormon làm nhiệm vụ thúc đNy sự hình thành cũng như tăng tiết các enzym tiêu hóa.

Để ngăn cản sự tác động phân giải của các enzym (đặc biệt là enzyme phân giải protein) lên protein của tế bào niêm mạc đường tiêu hóa các enzym này khi chưa có cơ chất để hoạt động, luôn ở dạng không hoạt động. Khi nào có sự hoạt hóa enzym mới ở dạng có tác dụng ph©n giải c¬ chất. Bên cạnh các enzym do đường tiêu hóa tiết ra, gan là nơi quan trọng tiết ra dịch tiêu hóa.

Ở nhiều loại động vật, dịch tiêu hóa do gan tiết ra được dự trữ ở túi mật và từ đó tiết vào ruột. Dịch này không chứa enzym mà là c¸c axit mật nh− axit glycocholic. C¸c axit mËt ®−îc tæng hîp tõ cholecterol vµ dÉn xuÊt cña nã. Trong ®iÒu kiÖn sinh lý b×nh th−êng c¸c a xit mËt ®−îc tiÕt d¹ng muèi vµo phÇn trªn cña ruét non. ë ®©y c¸c a xit nµy dung gi¶i mỡ cña thøc ¨n vµ t¹o c¬ héi dÔ dµng cho qu¸ tr×nh thuû ph©n vµ t¨ng hiÖu qu¶ hấp thu tõ ruét non.

Vi sinh vật có lợi tồn tại trong đường tiêu hóa đóng vai trò như nguồn cung cấp enzyme quan trọng, giúp cho tiêu hóa chất dinh dưỡng, đặc biệt là tiêu hóa xơ. Vi sinh vật tiết

42

ra enzym có tác dụng công phá mạch liên kết β-glucoside của cellulose. N hờ sự công phá ban đầu này mà các enzym tiếp theo khác có khả năng phân giải tiếp cấu trúc của màng tế bào cellulose.

N ơi diễn ra quá trình tiêu hóa của vi sinh vật trong đường tiêu hóa chủ yếu là ở dạ cỏ ở gia súc nhai lại và ruột già của các loại vật nuôi khác, ®Æc biÖt ë manh trµng ngùa. Ở diều của gia cầm (gà) cũng có hoạt động phân giải của vi sinh vật.

Quá trình tiết của dịch tiêu hóa chịu sự điều khiển của hệ thống thần kinh và hormon (hormon ở mô bào). Sù tiÕt nước bọt do hệ thống thần kinh ®iÒu khiÓn nhưng các tuyến kh¸c ë dạ dày, ruột, tuyến tụy, dịch mật, không chỉ chịu sự điều tiết của thần kinh mà còn chịu ảnh hưởng điều tiết của hormon. Các hormon mô bào điều tiết dịch tiêu hóa trình bày ở bảng 5.2.

I. TIÊU HÓA Ở GIA SÚC DẠ DÀY ĐƠ�

1.1. Tiêu hóa ở miệng

Tiêu hoá ở miệng chủ yếu là tiêu hoá cơ học, nhờ nhai nghiền mà thức ăn bị bẻ gãy và trộn đều với nước bọt như chất bôi trơn và là môi trường cảm nhận về vị. Lợn có cơ quan cảm nhận vị ở khoang miệng và cơ quan cảm nhận đó tập trung ở lưỡi. Dịch nước bọt được tiết ra bởi ba đôi tuyến chứa 99% nước và 1% gồm muxin, muối vô cơ, enzym α-amylase và phức hợp lysozym. Một số gia súc như ngựa, chó và mèo thiếu α-amylase, còn gia súc khác và người thì enzym α-amylase hoạt động mạnh. Đối với lợn, enzym này có trong nước bọt nhưng hoạt động yếu. Mặc dù thức ăn tồn tại không lâu ở miệng nhưng sự tiêu hoá tinh bột do α-amylase có thể xãy ra ở vùng thượng vị của dạ dày trước khi thức ăn bị toan hoá. Enzym α-amylase thuỷ phân liên kết α-(1→4)-glucan của polysarcharit chứa trên 3 đơn vị liên kết α-(1→4)-D-glucose. Vì vậy, enzym này hoạt động với tinh bột, glycogen, polysarcharit và oligosarcharit.

Enzym lysozym có khả năng thuỷ phân liên kết β-(1→4)-N -acetyl-glucosaminidic của các chuổi disarcharit trong polysarcharit của màng tế bào của nhiều loại bacteria và tiêu diệt loại vi khuNn này.

1.2. Tiêu hoá ở dạ dày

Dạ dày gia súc đơn ngăn vừa là cơ quan tiêu hoá vừa là nơi dự trữ thức ăn. Dạ dày lợn có dung tích khoảng 8 lít, chia ra 3 cùng: thượng (cardia), trung (fundus) và hạ vị (terminus). Để tăng diện tích tiếp xúc với thức ăn, mặt trong của dạ dày có nhiều nếp gấp. Vùng thượng vị chiếm khoảng 3 phần đầu của dạ dày và tiết dịch kiềm, không có enzym, dịch nhờn được hình thành từ glycoprotein để bảo vệ vách niêm mạc khỏi axit. Vùng trung vị kéo dài sau thượng vị tiết dịch vị chứa lycoprotein và chất nhầy fucolypit và chứa các tế bào oxyntic sản sinh HCl là giảm pH của dịch vị. Độ pH ở dạ dày khác nhau ở các lọai gia súc khá rõ (bảng 5.3). Pepxinogen cũng được tiết ra ở vùng trung vị, trong khi vùng hạ vị nối liền với tá tràng tiết chất nhầy bảo vệ.

Tóm lại, dịch vị được tiết ra ở cả 3 vùng của dạ dày chứa nước, pepxinogen, muối vô cơ, dịch nhầy, HCl và nội tố giúp cho việc hấp thu vitamin B12 hiệu quả hơn. Sự tiết dịch vị được điều tiết bởi nhiều yếu tố thần kinh và thể dịch và chia làm 3 pha. Pha 1, pha kích thích như nhìn và mùi vị của thức ăn kích thích thông qua tế bào thần kinh. Pha 2, pha tiết dịch được duy trì bởi các chất nhận cảm hoá học và độ choán của dạ dày. Cuối cùng là sự có mặt của dưỡng chấp ở tá tràng làm tác động đến hormon và thần kinh.

Dạ dày lợn ít khi không có thức ăn và việc thức ăn được trộn chậm là điều kiện thuận lợi cho lên men của vi khuNn ở đoạn cuối thực quản và cho tiêu hoá bởi dịch vị ở cuối hạ vị. Pepxinogen là dạng vô hoạt của pepxin được hoạt hoá bởi axit của dịch vị. Bốn loại pepxin được tim ra ở dịch vị lợn hoạt động ở 2 mức pH là 2,0 và 3,5. Pepxin tấn công voà các liên kết peptit gần kề amino axit thơm, như là phenylalanine, trytophan, tyrosine, nhưng cũng có hoạt động ở liên kết giữa axit glutamic và cysteine. Pepxin cũng làm đông vón sữa. Rennin và

43

chymosin cũng là các enzym tiêu hoá protein được tiết ra trong dạ dày của bê và lợn con, co tác dụng như pepxin. Protein bị thuỷ phân bởi các enzym tiêu hoá của dịch vị biến thành chủ yếu là polypeptit với độ dài khác nhau và một ít amino axit.

Bảng 5.2. Hormon điều tiết dịch tiêu hóa

Tên hormon Vùng tiết Các chất kích thích tiết

Tác động

Gastrin Dạ dày Sản phảm trung gian phân giải protein

Thúc đNy tạo thành pepsin và tiết dịch tụy, tăng hoặc hạn chế hoạt động của dạ dày

Secretin N iêm mạc tá tràng HCl, amino axit, Mỡ, xà phòng

Thúc đNy quá trình tiết dịch tụy, dịch mật, các dịch giàu nước và khoáng nhưng ít enzym

Cholezystokinin Pankreozymin

N iêm mạc ruột non Mạch peptit amino axit, HCl, mỡ và axit béo

N âng cao hàm lượng enzym của dịch tụy . Làm co túi mật và rút tiết dịch mật ra khỏi túi

Enterogastron N iêm mạc ruột non Mỡ, khoáng Hạn chế quá trình tiết dịch dạ dày, làm giảm nhu động dạ dày

Entero krinin N iêm mạc ruột non Chymus N âng cao lượng đậm đặc của dịch ruột

Villikinin N iêm mạc ruột non HCl Làm hưng phấn hoạt động của tế bào chính ở dạ dày

Thức ăn từ dạ dày xuống tá tràng đựơc điều chỉnh bởi chất nhận cảm áp lực ở tá tràng.

Hơn nữa sự có mặt lượng lớn lipit làm giảm tốc độ vận chuyển thức ăn xuống tá tràng.

Bảng 5.3. Hàm lượng HCl và pH ở dạ dày một số vật nuôi

Loại gia súc HCl (%) pH Bò 0,05 - 0,12 2,1 - 4,4 Cừu 0,04 - 0,21 1,9 - 5,5 Dê - 1,4 - 3,9 N gựa 0,1 - 0,4 -

1.3. Tiêu hoá ở ruột non

Ruột non là nơi xãy ra chủ yếu quá trình tiêu hoá và hấp thu thưc ăn, trong đó tá tràng là nơi tiết ra chủ yếu các dịch tiêu hoá và không tràng (jejumun) là nơi xãy ra hấp thu dinh dưỡng chủ yếu. Dịch ruột được tiết ra bởi các tuyến ở tá tràng, gan và tuỵ ngoại tiết. Trước hết là dịch tiết ra từ tá tràng có tính kiềm để bảo vệ vách ruột khỏi bị HCl từ dạ dày chuyển xuống.

Mật được tiết ra từ gan đổ vào tá tràng qua ống mật. Mật chứa muối N a và K của axit mật mà chủ yếu là axit glycocholic và taurocholic, phôtpholipit, sắc tố mật như biliverdin và bilirubin là các sản phNm cuối của dị hoá hemoglobin, cholesterol và chất nhầy. Tất cả các gia

44

súc đều có túi mật chứa dịch trừ ngựa. Muối mật đóng vai trò quan trọng trong tiêu hoá bằng cách hoạt hoá enzym lapaza của tuỵ và làm nhủ tương mõ. N hu cầu hàng ngày của axit mật lớn hơn sự tổng hợp trong gan nên axit mật được sử dụng lại để duy trì việc cung cấp axit mật.

Tuyến tuỵ ngoại tiết tiết ra enzym tiêu hoá từ tế bào acinar, nước và chất điện giải từ tế bào ống, tất cả hình thành dịch tuỵ đổ vào ống dẫn tuỵ. Thành phần các loại enzym sẽ thay đổi cho phù hợp với bản chất của khNu phần thức ăn. Sự tiết dịch tuỵ được điều tiêt bởi nhiều yếu tố. Trước hết, khi axit dạ dày xuống tá tràng thì hormon secretin được giải phóng từ biểu mô ruột non và máu. Khi secretin tham gia vào vòng tuỵ nó kích thích tế bào tuỵ tiết dịch lỏng chứa hàm lượng cao ion bicarbonat nhưng rất ít enzym. Một hormon khác là cholecystokinin (CCK) cũng được giải phóng khỏi màng nhầy khi peptit và một số sản phNm tiêu hoá khác xuống đến tá tràng. CCK kích thích tiết tiền enzym và enzym như trypxinogen, chymotrypxinogen, procarboxypeptidase A và B, proelastase, α-amylase, lipase, lecithinase và nuclease. Không giống pepxin, các enzym này hoạt động ở pH 7 đến 9. Emzym trypxinogen được hoạt hoá bởi enterokinase thành tripxin và chính tripxin cũng là chất xúc tác cho sự hoạt hoá tiếp theo. Trong khi hoạt hoá tripxin làm giải phong hexapeptit từ amino cuối cùng của tripxinogen. Trypxin là enzym chuyên thuỷ phân protein ở các liên kết peptit giữa nhóm carboxyl của lysine và arginine. Trypxin cũng chuyển chymotripxinogen thành chymotripxin hoạt động. Enzym này tác động vào các nối peptit giữa nhóm carboxyl của tyrosine, tryptophan, phenyalanine và leucine. Trypxin cũng chuyển procarboxypeptidase thành carboxypeptidase. Enzym này tham gia phân giải các peptit từ đầu cuối của chuổi để tách thành từng amino axit có nhóm α-carboxyl tự do.

Tuỵ còn tiết ra α-amylase và có tác dụng giống như enzym này của nước bọt, tức là tham gia vào phân giải liên kết α-(1→4)-glucant của tinh bột và glycogen. Lipase của tuỵ làm bẻ gảy mỡ trung tính (triaxylglyerol) thành các phần nhỏ hơn (monoaxylglyxerol). Hoạt động cuả enzym này chỉ dừng lại ở monoglyxerol.

Mỡ khNu phần rời khỏi dạ dày ở dạng viên lớn, rất khó bị thuỷ phân một cách nhanh chóng được. Để có quá trình thuỷ phân mỡ thì có sự tham gia nhủ hoá cuả muối mật. Lecithinase A thuỷ phân lecithin ở cầu nối các axit béo với nhóm β-hydroxyl thành lysolecithin và bị thuỷ phân bởi lecithinase B thành glyxerolphotphocholin và axit béo.

Các axit nuleic DN A và RN A bị thuỷ phân bởi các enzym tương ứng như polynucleotidase, deoxyribonuclease và ribonuclease để tạo thành các nucleotit. Các enzym này phân giải liên kết este giữa đường và axit photphoric. Các nucleotit lại bị phân giải tiếp thành purine và pirimidine.

Sự thuỷ phân oligosarcharit thành monosarcharit và peptit thành amino axit do các enzym kết hợp với nhung mao đường ruột. Hầu hết sự thuỷ phân này xãy ra trên bề mặt tế bào niêm mạc và một số peptit được hấp thu từ đó trước khi bị các enzym có trong cytoplasma phân giải tiếp. Các enzym do nhung mao sản sinh ra là sucrase để chuyển hoá đường saccharose thành glucose và fructose; maltase chuyển hoá maltose thành 2 phân tử glucose; lactase thuỷ phân lactose thành glucose và galactose; oligo-1,6-glucosidase bẻ gãy liên kết α-1→6 trong các đường dextrin. Aminopeptidase hoạt động trên các cầu nối peptit gần nhóm amino tự do của peptit đơn giản, trong khi đó dipeptidase bẻ gãy liên kết giữa hai amino axit để thành amino axit riêng biệt.

Ở ruột non, ngoài sự có mặt các enzym tiêu hoá thì tồn tại một nhóm vi sinh vật. Bằng chứng là khoảng 47% xơ trung tính của củ cải đường được tiêu hoá ở các phần trước hồi tràng của lợn do hoạt động của vi khuNn trong dạ dày và ruột non, và thuỷ phân bởi axit.

1.4. Tiêu hoá ở ruột già

Ruột già đóng vai trò quan trong trong tái hấp thu chất dinh dưỡng, chất điện giải và nước. Ruột già không tiết ra các enzym tiêu hoá như ở ruột non vì vậy tiêu hoá chất dinh dưỡng bằng enzym của vật chủ không xãy ra ở đây. Lợn có manh tràng ngắn và trực tràng dài

45

hơn các loại ăn tạp khác. Bề mặt màng nhầy không có nhung mao như ở phần ruột non. Khi thức ăn chuyển từ hồi tràng xuống ruột non thì phần được tiêu hoá và phần cắt ngắn được giữ lại lâu hơn phần chưa được tiêu hoá. Cellulose và hemicellulose không được tiêu hoá ở đường tiêu hoá bởi enzym tiêu hoá của lợn.

Tuy nhiên, ở ruột già tồn tại các hoạt động của vi khuNn, đặc biệt ở manh tràng. Một phức hệ vi khuNn bao gồm yếm khí và hiếu khí như lactobacilli, streptococci, coliform, bacteroides, clostridia và nấm men. Các vi khuNn phân giải hydratcarbon và protein tạo thành một loạt các sản phNm như indol, skatol, phenol, H2S, amin, amonia, và axit béo bay hơi là axetic, butyric và propionic. Cellulose và polysarcharit cũng bị phân giải bởi enzym của vi khuNn nhưng vơi tỷ lệ thấp so với nhai lại. Polysarcharit bị phân giải thành axit béo bay hơi và được hấp thu để cung cấp năng lượng cho vật chủ. Với khNu phần bình thường, thì 8-16% chất hữu cơ khNu phần bị tiêu hoá bởi vi khuNn trong đường tiêu hoá của lợn.

Hoạt động của vi khuNn ở ruột già còn tổng hợp được vitamin nhóm B, có thể được hấp thu bởi vật chủ. Tuy nhiên, nhu cầu vitamin của vật chủ cũng không được thoả mãn.

Phần thải qua hậu môn chứa thức ăn không được tiêu hoá, chất tiết của đường tiêu hoá, tế bào niêm mạc, muối vô cơ, vi khuNn và sản phNm của phân huỷ vi khuNn.

1.5. Tiêu hoá ở lợn con

Từ sơ sinh đến khoảng 5 tuần tuổi, hàm lượng và hoạt tính của enzym tiêu hoá ở lợn con khác nhiều với lợn trưởng thành. Vài ngày đầu mới sinh protein tự nhiên có khả năng thấm qua ruột. Đối vưới lợn con cũng như nhiều gia súc non khác, đây là điều cần thiết cho vận chuyển γ-globulin từ sữa mẹ đến gia súc mới sinh. Khả năng hấp thu loại protein này giảm nhanh ở lợn con và rất thấp ở 24 giờ sau khi sinh.

Lúc đầu thì dạ dày lợn con tiết hạn chế HCl và pepxinogen nhưng tiết nhiều chymosin. Enzym này hoạt động ở pH 3,5 để bẻ gãy liên kết peptit giữa phenylalanin và methionin trong cazein. N ó làm đông vón sữa vì vậy tránh tràn chất dinh dưỡng qua ruột non. Khi lợn lớn dần thì HCl và pepxinogen tăng tiết.

Hoạt động của các enzym thuỷ phân đường cũng thay đổi. Hoạt tính của lactase cao nhất ở tuần tuổi đầu và giảm dần sau tuần thứ 3 và 4. Hoạt tính maltase tăng từ tuần thứ tư trong khi sucrase đạt mức ổn định lúc 4-8 tuần. Hoạt tính của α-amylase có ngay lcú mới sinh và duy trì mức thấp đến tuần thứ 4. Vì vậy cần chú ý khi nuôi lợn con bởi các loại thức ăn bổ sung nhằm cai sữa sớm.

1.6. Tiêu hoá ở gia cầm

Các enzym tiêu hoá có trong đường tiêu hoá gia cầm giống như các loại gia súc khác, ngoại trừ lactase. Ở gia cầm môi và hàm được thay bởi mỏ và không có răng. Vị rất hạn chế và cơ quan cảm nhận vị ở nữa sau lưỡi và gần với hầu. Diều là túi thừa của thực quản. Vách diều không có tuyến tiết chất nhầy. Điều đó không cần thiết đối với gia cầm nhưng sự có mặt của chất nhầy làm cho hoạt động nuôi dưỡng uyển chuyển hơn. Enzym amylase của nước bọt vẫn có ở gia cầm và tiếp tục tác dụng lên tinh bột ở diều. Đồng thời ở diều cũng xãy ra hoạt động của vi khuNn, trong đó lactobacilli là chủ yếu. Sản phNm lên men là các axit lactic và axetic.

Dạ dày tuyến là nơi tiết ra HCl và pepxinogen. Thức ăn từ dạ tuyến qua mề nhờ co bóp của thực quản. Mề sản sinh ra koilin, hỗn hợp protein-polysarcharit mà thành phần amino axit giống keratin. Dưỡng chấp thoát qua ruột non khi đủ độ mịn và cũng có thể chảy ngược lên mề. Sự có mặt của sỏi nhỏ ở mề làm tăng độ mịn của thức ăn hạt khoảng 10%.

Tá tràng của gia cầm có chứa tuỵ và có 3 ống dẫn tuỵ và 2 ống dẫn mật đổ vào phần cuối tá tràng. Dịch tuỵ chứa các enzym tiêu hoá giống động vật có vú và tiêu hoá protein, mỡ, carbohydrat giống lợn. N hưng không giống lợn con ở chổ, gà con có maltase và sucrase trong ruột non và vì vậy chúng tiêu hoá tốt khNu phần chứa thức ăn hạt chưa nấu.

46

1.7. Hấp thu các chất dinh dưỡng ở gia súc dạ dày đơn

Vùng hấp thu các chất dinh dưỡng chủ yếu là ruột non. Ruột già cũng là vùng hấp thu nhưng ít hơn. Tùy theo cấu trúc giải phẫu của mỗi loại gia succ mà ruột non giữ vai trò hấp thu khác nhau.

Hấp thu các chất dinh dưỡng qua tế bào niêm mạc ruột theo các cơ chế khác nhau như hấp thu bị động, bao gồm khuyếch tán đơn giản do chênh lệch nồng độ dinh dưõng cao ở ngoài tế bào và thấp bên trong. Hệ bạch huyết trong nhung mao được tổ chưc sao cho gradien nồng độ đạt tối đa. Các chất dinh dưõng như monosarcharit, amino axit và chuổi peptit ngắn được hấp thu nhanh dưới dạng bị động.

Hấp thu chủ động là sự vận chuyển các chất dinh dưỡng qua màng tế bào có sự tham gia của vật tải. Chất này gắn với cơ chất và vận chuyển qua màng và sau đó quay trở lại ngoài màng tế bào để thực hiện nhiệm vụ. Do đặc điểm cấu trúc không gian của chúng mà các “vật tải” này cũng được phân ra thành các loại khác nhau. Mỗi một loại có chức năng riêng biệt. Mỗi loại chỉ nhận vận chuyên một hay một nhóm chất dinh dưỡng nào đó, ví dụ vật tải vận chuyển đường, vât tải vận chuyển amino axit... Ở đây vật tải có hai vị trí gắn kết chuyên biệt, chất hữu cơ sẽ gắn một đầu còn đầu kia là ion N a trong trường hợp monosarcharit và amino axit, hoặc ion hydro trong trường hợp dipeptit. Ion N a hoặc hydrô chạy ngược với gradien hoá học và vật tải có cơ chất vận chuyển qua màng ruột và bỏ lại chất hữu cơ và N a trong tế bào. Sau đó vật tải không có cơ chất quay trở lại để tự do mang các cơ chất khác. Ion N a chủ động bơm ngược lại bởi N a+/K+ ATPase vận chuyển. Trong trường hợp vật tải của dipeptit thì gradien hydro được duy trì bởi hệ thống N a+ và H+ tạo nên vi môi trường axit trong bề mặt ruột non. Vật tải mang bản chất protein có khối lượng phân tử lớn khoảng 50 000. Để gắn nối với các vật tải này phân tử các chất dinh dưỡng phải có khả năng biến đổi cấu trúc. Do ẵĩ mà chất dinh dưỡng nào có khả năng biến đổi cấu trúc nhanh chóng, linh động sẽ được hấp thu nhiều, nhanh dẫn tới sự cạnh tranh trong quá trình hấp thu giữa các chất dinh dưỡng có đặc điểm cấu trúc gần giống nhau và chất có khả năng biến đổi cấu trúc phân tử lơn sẽ “giành chổ” những chất có khả năng thay đổi cấu trúc kém hơn trong “vật tải”. Sự hấp thu chủ động các chất dinh dưỡng qua màng luôn luôn cần sự có mặt của N a+ và lượng ATP. N hờ N a+ và ATP mà nó có thể chuyển chất dinh dưỡng từ nơi có nồng độ thấp đến nơi có nồng độ cao hơn. ATP ở đây đóng vai trò hoạt hóa cơ chất vận chuyển chất qua màng.

Cơ chế hấp thu thứ ba là pinocytosis (tế bào uống), trong đó tế bào có khả năng nhận chìm các phân tử lớn trong dung dịch hay trong thể huyền phù. Quá trình này rất quan trọng đối với động vật có vú mới sinh, trong đó hệ thống globulin miễn dịch được hấp thu qua sữa đầu.

Hấp thu carbohydrat Carbohydrat được enzym tiêu hoá thành monosarcharit. Các dạng đường đơn giản

được hình thành trên bề mặt màng vi nhung mao. Các aldose như glucose được hấp thu chủ động qua màng tế bào sau khi bám vào vật tải đặc biệt đến hệ thống tỉnh mạch cửa và vào gan. Cơ chế hầp thu ketose chưa thật rõ ràng, mặc dù sự xuất hiện vật tải fructose đã được biết. Tốc độ hấp thu rất khác nhau. Cùng nồng độ nhưng tốc độ hấp thu như sau galactose > glucose > fructose > manose > xylose > arabinose.

Hấp thu mỡ Sau khi tiêu hoá, mỡ có trong ruột non dưới dạng nhủ tương. Việc hấp thu mỡ đòi hỏi

sự vận chuyển nhanh của phân tử không ưa nước qua một lớp nước không di chuyển gần màng nhầy. Đây là giới hạn tốc độ hấp thu. Các nhủ tương có nhóm kỵ nước giúp quá trình này. Sự hấp thu qua màng tế bào ruột là quá trình thNm thấu bị động và với tốc độ cao nhất ở không tràng. Muối mật được hấp thu chủ động trong hồi tràng. Tiếp theo hấp thu là quá trình tái tổng hợp triaglycerit. Quá trình này cần có năng lượng. Các axit béo mạch ngắn và trung

47

không cần muối mật hay hình thành nhủ tương vì chúng có thể hấp thu rất nhanh trực tiếp vào hệ thống tỉnh mạch cửa. Sự thâm nhập của các axit béo này độc lập với N a và ngược với gradien nồng độ bởi cơ chế chủ động. Ở gia cầm, hệ thống limphô không đáng kể và hầu hết mỡ được vận chuyển vào máu do lipoprotein mật độ thấp.

Hấp thu protein Sản phNm tiêu hoá protein là amino axit và peptit nhỏ. Các peptit qua tế bào biểu mô

ruột non, ở đó chúng bị thuỷ phân bởi các enzym như di hay tri-peptidase. Tuy nhiên, một số peptit được hấp thu ngay vào máu. Các amino axit được hấp thu chủ động có vật tải phụ thuộc N a. Trong trường hợp của glycin, prolin và lysin thì phân tử N a là không cần thiết. Amino axit được hấp thu qua nhiều hệ thống đã được mô tả nhưng có bốn hệ thống được phổ biến. Một trong số đó là vận chuyển amino axit trung tính và vật tải riêng dùng vận chuyển các amino axit bazơ và dicarboxylic. Cơ chế hấp thu không hoàn toàn cứng nhắc, một số amino axit có thể được vận chuyển bởi hơn một hệ thống. Tốc độ hấp thu khác nhau giữa các amino axit, ví dụ methionine > valine > threonine.

Hấp thu khoáng Hấp thu khoáng hoặc bởi thNm thấu đơn giản hoặc bởi chất mang tức thời. Cơ chế hấp

thu chính xác cho từng chất khoáng còn chưa được rõ, nhưng hấp thu Ca được điều khiển bởi 1,25-dehydroxycholecalciferol. Hấp thu sắt hoàn toàn độc lập với nguồn sắt trong thức ăn. Gia súc gặp khó khăn trong việc thải sắt khỏi cơ thể. Ở người lớn, sắt được hấp thu ít, nhưng sau khi mất máu hoặc trong khi mang thai thì nhu cầu sắt tăng và vì vậy hấp thu sắt tăng.

Hấp thu vitamin Các vitamin tan trong mỡ như A, D, E và K được hấp thu bị động qua màng tế bào.

Trong tế bào chúng co thể kết hợp với protein và tham gia vào các chu trình chung như một lipoprotein. Vitamin A được hấp thu dễ dàng hơn caroten nhờ thuỷ phân bởi esteraza thành rượu. Phytopherol hấp thu kém. Các vitamin tan trong nước được hấp thu cả chủ động và bị động, ví dụ vitamin B6 được hấp thu bị động, vitamin B12 được hấp thu nhờ vật tải glycoprotein (yếu tố nội).

II. TIÊU HÓA Ở GIA SÚC �HAI LẠI

Gia súc nhai lại ăn nhiều thức ăn xơ, chủ yếu chứa liên kết β-polyarcharit không thể tiêu hoá bởi enzym tiêu hoá của gia súc. Vì vậy, gia súc nhai lại có thêm hệ thống tiêu hoá đặc biệt nhờ khu hệ vi sinh vật trong đường tiêu hoá.

2.1. Đặc điểm cấu tạo đường tiêu hoá và đặc điểm tiêu hoá

Dạ dày của gia súc nhai lại chia làm 4 ngăn (Hình 5.1), trong đó dạ cỏ chiếm thể tích lớn nhất, tiếp sau dạ cỏ là dạ tổ ong, dạ lá sách và cuối là dạ múi khế. Dạ cỏ - có thể tích trung bình 150-180 lít - là nơi chứa cỏ và tham gia quá trình tiêu hoá cơ học và vi sinh vật học, trong khi đó dạ múi khế đóng vai trò tiêu hoá giống như dạ dày của lợn. Ở bê, nghé đang bú sữa thì hai dạ trước phát triển chậm và sữa chảy qua rảnh nối giữa thực quản với dạ dày sau (rảnh thực quản) trực tiếp vào dạ múi khế. Ở gia súc trưởng thành, rảnh thực quản không còn thực hiện chức năng cũ nữa. Phản xạ đóng mở rảnh thực quản được kích thích khi gia súc bú. Trong khi thể tích cửa dạ dày lợn chỉ chiếm 20% toàn bộ đường tiêu hóa thì ở gia súc nhai lại tỷ lệ này khoảng 70%. N ếu như ở gia súc dạ dày đơn tiêu hóa chủ yếu dựa vào hệ enzym của đường tiêu hóa tiết ra thì ở gia súc nhai lại nhờ hệ enzym do vi sinh vật tiết. Khi thức ăn ẵừa vậ dư mợi khặ vĂ ruột non quá trình tiêu hóa diễn ra giống như ở dạ dày đơn.

Ở gia súc nhai lại, thức ăn được thấm với lượng lớn nước bọt lúc ăn và lúc nhai lại, và ước tính lượng nước bọt tiết ra ở bò 150 lit và ở cừu 10 lit/ngày. N ước bọt ngoài tác dụng vật lý còn có vai trò trung hòa độ axít của dạ dày nhờ có N aHCO3. N aHCO3 từ nước bọt xuống dạ cỏ có tác dụng trung hòa bớt lượng axít béo bay hơi được tạo ra trong quá trình phân giải hợp chất hydrat cacbon. N hờ cơ chế đó mà độ pH của dạ cỏ được ổn định. Đó cũng là điều kiện cần thiết duy trì hoạt động bình thường vi sinh vật dạ cỏ. N ươc bọt của gia súc nhai lại

48

còn có vai trò cung cấp N H3 cho vi sinh vật dạ cỏ. Chức năng tiếp theo của nước bọt là làm nhiệm vụ đào thải một số chất không cần thiết cho cơ thể như N a, K, I...

Gia súc nhai lại nuốt vội thức ăn vào dạ cỏ sau đó mới ợ lên để nhai lại. Số lần nhai lại của bò từ 6-8 lần/8 giờ; của cừu 4-6 lần/8 giờ. Thời gian nhai lại phụ thuộc vào hàm lượng xơ của thức ăn. Đối với gia súc chăn thả thì thời gian nhai lại và gặm cỏ là như nhau, khoảng 8 giờ. Mỗi miếng thức ăn nhai lại khoảng 40-50 lần.

Dạ cỏ và tổ ong cung cấp hệ thống nuôi trồng yếm khí phù hợp cho vi khuNn, protozoa và nấm. Thức ăn và nước cùng vào dạ cỏ và thức ăn được lên men tạo ra các axit béo bay hơi, khí mêtan, CO2 và tế bào vi khuNn. Khí thải ra bằng cách ợ và axit béo được hấp thu qua tế bào dạ cỏ. Phần thức ăn chưa tiêu hoá và tế bào vi khuNn đi xuống ruột non và được tiêu hoá bởi enzym do vật chủ tiết ra.

Để có hệ thống nuôi trồng yếm khí, dạ cỏ cần có cơ chế thNm thấu. Về lý thuyết trong khi lên men tạo ra axit làm giảm pH dịch dạ cỏ xuống còn 2,5-3,0, nhưng trong điều kiện bình thường pH 5,5-6,5 vì phôt phát và bicarbonat trong nước bọt đã làm chất đệm; và các axit béo bay hơi nhanh chóng được hấp thu. Áp suất thNm thấu của chất chứa dạ cỏ được giữ giống áp suất máu bởi sự trao đổi ion qua lại giữa máu và dịch dạ cỏ. Ôxy có trong thức ăn nhanh chóng được sử dụng và điều kiện yếm khí được duy trì. N ếu thiếu ôxy, các bon là chất nhận cơ bản ion hydro thành khí mêtan. N hiệt độ dịch dạ cỏ duy trì gần nhiệt độ cơ thể (38-420C).

2.2. Vi sinh vật dạ cỏ

Cho đến nay nhiều tài liệu đã xác định có ba nhóm vi sinh vật chính có trong dạ cỏ: bacteria, protozoa và nấm. Các loại này có rất sớm trong dạ cỏ, ví dụ bacteria và protozoa có khi gia súc mới 6 tuần tuổi.

Bacteria Bacteria chiếm số lượng lớn nhất: 109-1010 tế bào/1 ml dịch dạ cỏ. Chúng có hơn 60

loài khác nhau cùng tham gia tiêu hoá cellulose, hydratcacbon và protein như Fibrobacter, Ruminococcus, Streptococcus, Prevotella, Megasphaera. Khoảng 30% bacteria sống tự do và 70% bám vào thức ăn, số it tru ngụ ở biểu mô và bám vào protozoa. Bacteria tham gia lên men cellulose nhờ enzym của nó tiết ra là cellulase và lên men tinh bột dễ tan để tạo thành các axit béo bay hơi, axit lactic, formic và succinic. Axit succinic nhanh chóng chuyển thành axit propionic nhờ Selenomonas ruminatium, và tác động qua lại giữa các vi sinh vật là đặc tính quan trọng của quá trình lên men dạ cỏ. Số lượng và tỷ lệ các loài bacteria rất khác nhau tuỳ theo khNu phần, ví dụ khNu phần giầu thức ăn tinh làm tăng số lượng bacteria và kích thích tăng loài lactobacilli.

Protozoa Protozoa có số lượng ít hơn bacteria nhiều (105-106 tế bào/1 ml) nhưng lại lớn hơn về

mặt khối lượng. Ở gia súc trưởng thành, protozoa có hai họ chính là Ophryoscolecidae (Oligotrichs) và Isotrichidae (Holatrichs). N hóm thứ nhất có thể tiêu hoá thức ăn tinh nhưng không tiêu hoá xơ. Protozoa phân giải tinh bột và đường là chủ yếu và dự trữ chúng trong cơ thể dưới dạng polydextrin, vì vậy có khả năng làm hệ đệm cho dịch dạ cỏ. Protozoa có thể tiêu hoá bacteria làm giảm số lượng bacteria bám vào thức ăn và kéo dài thời gian lưu lại của thức ăn nhiều xơ trong dạ cỏ góp phần tăng tỷ lệ tiêu hoá xơ.

,ấm N ấm trong dạ cỏ đã được nghiên cứu cách đây khoảng 20 năm, và vai trò của nấm

trong hệ sinh thái dạ cỏ đã được mô tả chính xác. N ấm là loài vi sinh vật yếm khí có chu kỳ sinh trưởng theo 2 giai đoạn: motile và vegetative (dị dưỡng). Giai đoạn sau, chúng bám vào thức ăn bằng chân giả và có thể xâm nhập màng tế bào. Có nhiều loài nhưng chủ yếu là �eocallimastix. N ấm có thể sử dụng hầu hết polysarcharit, đường dễ tan; nấm không sử dụng pectin, axit polygalacturonic, arabinoz, fucoz, mannoz và galactoz. Số lượng nấm trong dạ cỏ

49

chưa được biết rõ, nhưng được biết chúng có tỷ lệ khá lớn (khoảng 10% khối lượng vi sinh vật dạ cỏ) khi khNu phần nhiều xơ.

Được biết rằng vi sinh vật dạ cỏ cung cấp khoảng 20% chất dinh dưõng cho cơ thể vật chủ và thành phần của vi sinh vật là rất quan trọng. Bacteria chứa khoảng 100g N /kg vật chất khô, nhưng chỉ 80% ở dạng amino axit và 20% là N của axit nucleic. Hơn nữa, một số amino axit chứa trong peptidoglycan của màng tế bào không được vật chủ tiêu hoá.

2.3. Tiêu hóa carbohydrate

KhNu phần của gia súc nhai lại chứa lượng lớn cellulose, hemicellulose, tinh bột, hydratcacbon tan trong nước chủ yếu ở dạng fructan. Cỏ già và rơm rạ chứa nhiều xơ và ít hydratcacbon dễ hoà tan. Hydratcacbon có liên kết β kết hợp với lignin có thể chiếm tới 20-120 g/kg vật chất khô. Tất cả các loại hydratcacbon, trừ lignin, có thể được phân giải nhờ enzym vi sinh vật, đặc biệt là quá trình cắt mạch β-glucos it của cellulose.

Phân giải hydratcacbon trong dạ cỏ có thể chia làm 2 giai đoạn: đầu tiên là tiêu hoá hydrat cacbon phức tạp thành đường đơn giản. Quá trình này xãy ra do enzym của vi sinh vật tiết ra và các phản ứng giống như ở gia súc dạ dày đơn. Cellulose bị cắt bỏ một hoặc nhiều liên kết β-1,3-glucosit thành cellobiose và thành hoặc là glucose hoặc là glucose-1-photphat do enzym phosphorylase. Tinh bột và dextrin dưới tác dụng của maltase thành maltose và isomaltose và bởi maltase, maltose phosphorylase hoặc 1,6-glucosidase thành glucose hay glucose-1,6-photphat. Các fructan cũng bị enzym thuỷ phân thành fructose.

Pentose là sản phNm chính của phân giải hemicellulose do enzym tác động vào liên kết β-1,4 thành xylose và các axit uronic. Các axit này cũng chuyển thành xylose. Các axit uronic còn được tạo thành từ pectin và xylose cũng được sản sinh ra từ sự thuỷ phân xylan.

Sản phNm cuối cùng của tiêu hoá hydrat cacbon ở dạ cỏ trong giai đoạn 1 là pyruvat (Sơ đồ 5.1).

Các đường đơn giản tạo thành ở giai đoạn đầu của quá trình tiêu hoá hydrat cacbon trong dạ cỏ rất it được nguyên vẹn vì ngay lập tức bị vi sinh vật sử dụng. Giai đoạn 2 bắt đầu từ sự phân giải pyruvat (Sơ đồ 5.2) và sản phNm cuối cùng là các axit béo bay hơi: axetic, propionic và butyric, và khí mêtan và CO2. Cũng nói thêm rằng một lượng nhỏ axit béo được tạo thành từ amino axit qua con đường khử amin như isobutyric từ valin, valeric từ prolin, 2-metyl butyric từ isoleucin và 3-metyl butyric từ leucin.

Sơ đồ 5.1. Sự chuyển hoá hydrat cabon thành pyruvat ở dạ cỏ Qua các sơ đồ cho thấy, quá trình tiêu hoá đã cho ra các sản phNm trung gian và thành axit béo bay hơi, CO2 và CH4. Hàm lượng và tỷ lệ các axit béo sản sinh trong dạ cỏ phụ thuộc vào loại gia súc và khNu phần ăn cua chúng (bảng 5.5).

50

Sơ đồ 5.2. Sự chuyển hóa pyruvat thành axit béo bay hơi trong dạ cỏ

Tùy theo khả năng tiêu hóa cửa từng loại vật nuôi và mỗi loại thức ăn mà hàng ngày có thể cung cấp khoảng 2,5 - 3,5 lít axit axetic; 0,8-1,5 lít axít prionic và 0,7-1,0 lit axit butyric (bò cã thÓ träng khoảng 500 kg). N goài các axit béo bay hơi, khí mªtan chiếm một lượng đáng kể. Khí này đào thải ra bằng cách ợ hơi. Do giá trị nhiệt năng của khí mªtan khá cao (55,89 KJ/g) mà gây nên sự hao phí năng lượng lớn.

Bảng 5.5. Hàm lượng và tỷ lệ các axit béo bay hơi của bò và cừu nuôi bằng khNu phần khác nhau

Gia súc

KhNu phần Các axit béo bay hơi (tỷ lệ phân tử) Tổng (mmol/lit)

Axetic Propionic Butyric Khác

Bò Cừu Bò Cừu

Cỏ Cỏ ủ silô Cỏ stylô khô chặt ngắn Cỏ stylô khô nghiền Cỏ khô (0,4) + thức ăn tinh (0,6) Cỏ khô viên (0,4) + tinh (0,6) Cỏ khô : thức ăn tinh =

1,0 : 0,0 0,8 : 0,2 0,6 : 0,4 0,4 : 0,6 0,2 : 0,8

137 108 113 105

96

140

97 80 87 76 70

0,64 0,74 0,63 0,65

0,61

0,50

0,66 0,61 0,61 0,52 0,40

0,22 0,17 0,23 0,19

0,18

0,30

0,22 0,25 0,23 0,34 0,40

0,11 0,07 0,10 0,11

0,13

0,11

0,09 0,11 0,13 0,12 0,15

0,03 00,03 0,04 0,05 0,08 0,09

0,03 0,03 0,02 0,03 0,05

Axit axetic được chuyển vào hệ mạch máu và chủ yếu được đưa lên tuyến sữa và nó là nguyên liệu quan trọng cho tổng hợp mỡ sữa. Sự có mặt của axit propionic quyết định sự phân phối axít axetic hoặc đi vào tổng hợp sữa hoặc tham gia vào tổng hợp mô cơ thể. N ếu như lượng axít propionic có nhiều trong dạ dày sẽ làm tăng tổng hợp mỡ, trường hợp ngược lại làm tăng tổng hợp sữa. Axit propionic đi vào mạch máu và đến gan, sau quá trình chuyển

51

hóa trung gian trở thành đường huyết. Do đó, axit này đóng vai trò quan trọng trong việc điều tiết lượng đường trong máu của gia súc nhai lại.

Chỉ số đường huyết của gia súc nhai lại chỉ bằng một nữa chỉ số đường huyết của gia súc dạ dày đơn. Động vật nhai lại cũng không thể hấp thu trực tiếp gluco từ thức ăn, vì đường này dễ tan, khi vào dạ cỏ bị vi sinh vật lên men toàn bộ. N hư vậy, khác với gia súc dạ dày đơn loài nhai lại cần phải điều tiết chỉ số đường huyết thông qua glycogen (cần đến ATP) được tạo ra từ axit propionic trong gan. Từ lượng đường máu tạo nên đường sữa tại tuyến sữa. Do đó, axit propionic rất cần cho việc duy trì hàm lượng đường trong máu gia súc nhai lại.

Axit butyric không đóng vai trò chuyên môn hóa như hai axit trên. N ó có thể được sử dụng thông qua nhiều phương thức trao đổi chất khác nhau và cũng góp phần tạo nên sản lượng sữa hay đường sữa như các axit khác và cũng cung cấp năng lượng cho cơ thể.

Điều vô cùng quan trọng là các loại thức ăn có trong khNu phần có ảnh hưởng rất lớn đến quá trình tiêu hóa của vi sinh vật dạ cỏ. KhNu phần chứa nhiều chất xơ (cỏ khô, rơm rạ, thức ăn xanh, ủ chua) dưới tác dụng của vi sinh vật tạo ra nhiều axit axetic, it axit propionic và tỷ lệ giữa hai loại axit này là khoảng 4:1 (khNu phần cỏ > 20% chất xơ trong vật chất khô khNu phần).

Bên cạnh ảnh hưởng của xơ đến tỷ lệ giữa hai axit trên, xơ nhiều còn làm giảm tỷ lệ tiêu hóa và giảm giá trị năng lượng khNu phần, do lượng axit béo được sản sinh ra ở dạ cỏ ít. KhNu phÇn ít chất xơ, nhiều chất bột đường giàu năng l−îng (các loại hạt hòa thảo, bột, củ quả) trong dạ cỏ tạo ra nhiều axit propionic và axit axetic, trường hợp này tỷ lệ giữa hai axit là: 2: 1 (với khNu phần xơ < 20%) lượng axit béo nói chung tăng cao và tỷ lệ tiêu hóa cũng tăng lên, độ pH ở dạ cỏ ở phạm vi toan tính. N hưng nếu kéo dài tình trạng nuôi dưỡng này sẽ dẫn đến sự lên men lactic và quá trình trao đổi chất ở dạ cỏ bị rối loạn. Trong trường hợp này sự điều chỉnh độ pH ở dạ cỏ có ý nghĩa rất quan trọng.

2.4. Tiêu hóa protein

Tiêu hóa protein trong thức ăn ở dạ cỏ khác hẵn với gia súc dạ dày đơn. Ở dạ cỏ phần lớn protein trong thức ăn và hợp chất N -phi protein dưới tác động của enzym vi sinh vật chuyển thành N H3. Một phần protein trong thức ăn không bị ph©n giải bởi vi sinh vật dạ cỏ mà chuyền về dạ múi khế gọi là by-pass protein. Các protein khác nhau bị phân giải ở dạ cỏ ở mức độ khác nhau.

Lượng protein còn lại không bị tiêu hóa ở dạ cỏ được đưa xuống dạ múi khế và ruột non. Tại đây chúng được ph©n giải thành các axit amin và được hấp thu. Phần protein tiêu hóa ở dạ cỏ chủ yếu chuyển thành N H3. Tất nhiên, ở đây protein cũng được phân giải một phần thành các sản phNm như peptide và các axit amin. N H3 là nguyên liệu để vi sinh vật tổng hợp nên protein của bản thân chúng. Vì có sự tổng hợp này vi sinh vật cần được cung cấp đủ năng lượng. Phần năng lượng này được tạo ra từ phân giải hợp chất hydratcacbon. N ếu lượng ATP tạo ra từ ph©n giải từ hydratcacbon phù hợp với nhu cầu vi sinh vật nhằm sử dụng hêt N H3, sẽ không xảy ra lượng N H3 dư thừa trong dạ cỏ. Tạo được một sự cân bằng tối ưu giữa cung cấp N H3, ATP và sự phân giải protein thức ăn cũng như tổng hợp nên protein vi sinh vật trong dạ cỏ là yếu tố rất quan trọng để nâng cao năng suất, sản phNm và hiệu quả sử dụng thức ăn ở gia súc nhai lại. N ếu sự cân bằng giữa lượng N H3 sinh ra và lượng ATP cung cấp trong dạ cỏ bị phá vở, tức là lượng N H3 quá lớn trong khi khả năng phân giải hydratcacbon để cung cấp năng lượng kém (do khNu phần ăn chứa ít đường dễ tan, quá nhiều xơ dẫn đến lượng N H3 trong máu quá cao. N H3 dư thừa và ion N H4

- cũng được thấm qua vách niêm mạc dạ cỏ để vào máu. N ếu không có sự hấp thu qua niêm mạc dạ cỏ con vật sẽ bị ngộ độc N H3. Triệu chứng ngộ độc của con vật thường là run rNy, động kinh, để lâu có thể chết. Để giải độc có thể dùng axit axetic (khoảng 10%) cho gia súc uống. Tuy nhiên, ngộ độc N H3 chỉ xảy ra khi cung cấp urê một lượng vượt quá nhu cầu hoặc cho uống ở thể láng. Quá trình giải độc N H3 diễn ra ở tế bào gan thông qua chu trình Ornithine, trong đó sản phNm tạo ra là urê. Lượng urª này

52

hoặc đi qua thận đào thải ra theo nước tiểu hoặc theo tuyến nước bọt trở lại dạ cỏ chuyển thành N H3 cung câp cho vi sinh vật và ta có thể mô tả quá trình đó bằng sơ đồ 5.3 vµ 5.4.

53

Nhu cÇu N cho gia sóc nhai l¹i

N hư vậy, để tính lượng protein cần cung cấp cho gia súc nhai lại không thể căn cứ vào

lượng protein thô trong khNu phần, cũng không thể căn cứ vào protein tiêu hóa theo phương pháp tính toán thông thường mà phải căn cứ vào protein tiêu hóa ở ruột non.

Lượng protein ở ruột non được cung cấp từ hai nguồn: - Từ protein trong thức ăn không được ph©n giải ở dạ cỏ - Từ protein vi sinh vật được tạo ra ở dạ cỏ Trong khi protein không bị phân giải ở dạ cỏ tùy thuộc vào protein cung cấp trong

thức ăn thì lượng protein vi sinh vật lại phụ thuộc vào nồng độ N H3 trong dịch dạ cỏ và lượng vật chất có thể bị lên men trong khNu phần. N hiều kết quả nghiên cứu đã khẵng định: nồng độ N H3 từ 5 - 8mg/100ml dịch dạ cỏ là điều kiện tối ưu để cung cấp nitơ cho sự phát triển của vi sinh vật dạ cỏ. Để có được nồng độ trên trong khNu phần của bò sữa nên có khoảng 13-15% protein thô, bò vỗ béo 12-14% tính theo vật chất khô.

Thøc ¨n

Protein N phi protein T. n−íc bät

Protein kh«ng Protein N phi protein tiªu ho¸ tiªu ho¸ Peptit

D¹ cá GAN Amino axit N H3 N H3 Urª Protein vi sinh vËt THËN Tiªu ho¸ ë Bµi tiÕt ruét non ë n−íc tiÓu S¬ ®å S¬ ®å S¬ ®å S¬ ®å 5.5.5.5.3333. Tiªu ho¸ vµ trao ®æi hîp chÊt chøa N trong d¹ cá

54

S¬ ®å S¬ ®å S¬ ®å S¬ ®å 5.5.5.5.4.4.4.4. Sù h×nh thµnh protein trao ®æi cña khÈu phÇn thøc ¨n ë nhai l¹i Do trong quá trình phân giải các chất ở dạ cỏ một phần năng lượng bị mất mát qua

chất khí nên về mặt năng lượng cho sự tổng hợp protein của vi sinh vật phụ thuộc chặt chẽ vào năng lượng tiêu hóa mà gia súc đã tiếp nhận.

Tỷ lệ tiêu hóa tương đối của protein thô ở gia súc nhai lại không phản ánh đúng quy luật của sự chuyển hóa chung về trao đổi N ở hệ thống dạ cỏ phụ thuộc vào hoạt động của vi sinh vật.

2.5. Phân giải và chuyển hóa mỡ ở dạ cỏ

Trong thức ăn gia súc nhai lại, so với hydrat cacbon và protein thì lipit cũng có vị trí quan trọn, và chủ yếu là mỡ trung tính chứa tỷ lệ cao axit mạch dài không no C18, linoleic và linolenic. Dưới tác dụng của lipase vi sinh vật, mỡ trung tính chuyển thành phospholipit. Cả linoleic và linolenic đều có nối đôi dạng cis nhưng chúng cắt bỏ hydro để thành dạng trans. Khả năng tiêu hoá lipit của vi sinh vật dạ cỏ rất hạn chế. Hàm lượng lipit của thức ăn thấp (<50 g/kg) và nếu tăng trên 100 g/kg thì hoạt động của vi khuNn giảm. Sự lên men xơ bị trở ngại và lượng ăn vào giảm. Các axit béo no ảnh hưởng it hơn axit béo không no đến sự lên men dạ cỏ. Muối Ca của axit béo có ảnh hưởng ít đến lên men dạ cỏ và được sử dụng làm nguồn bổ sung mỡ cho nhai lại.

Trong dạ cỏ, tryglycerit, photphatit, các mono và di-galactoxyl, diglyxerit chứa trong thức ăn xanh dưới tác dụng của vi sinh vật nhanh chóng chuyển hóa thành axit béo bay hơi. Song song với quá trình trên, các axit béo không no có trong thức ăn cũng bị hydrat hóa. N hững nghiên cứu về tiêu hóa mỡ ở dạ cỏ cho biết, các mối liên kết nối đôi ở một số chất như caroten, vitamin A không bị hydrat hóa. Tiêu hóa có ý nghĩa đặc biệt là cung cấp vitamin A cho gia súc nhai lại.

55

2.6. Tổng hợp vitamin ở dạ cỏ

N hờ vào hệ sinh vật dạ cở mà gia súc nhai lại được cung cấp đầy đủ vitamin nhóm B và vitamin K. Vi sinh vật được tạo ra ở dạ cỏ chứa rất nhiều vitamin nhóm B. Tuy nhiên, khả năng tổng hợp vitamin của vi sinh vật phụ thuộc chặt chẽ vào tính chất của thức ăn.

Lượng vitamin B2 được tổng hợp sau khi tiêu hóa khNu phần nhiều gấp 300-700% so với lượng vitamin này đã có sẵn trong thức ăn đưa vào, vitamin B1 là 250%. Để tổng hợp nên B12 trong dạ cỏ, vi sinh vật cần đến coban tõ thøc ¨n.

N ếu khNu phần trong thức ăn không thích hợp làm giảm độ pH dạ cỏ sẽ làm ảnh hưởng xấu đến cường độ tổng hợp vitamin mà trước hết là thiamin (B1) của vi sinh vật. Ví dụ, khNu phần chỉ có rơm rạ có thể dẫn tới thiếu B1. Trường hợp này gia súc dễ bị mắc triệu chứng thần kinh.

2.7. Các động thái tiêu hoá ở gia súc nhai lại

Thức ăn và nước uống vào dạ cỏ bằng nhiều dạng và nhiều con đường và ở đó trộn lẫn nhau và tạo thành dịch dạ cỏ. Dịch này mang theo một số chất dinh dưỡng hoà tan thoát qua dạ cỏ mà không được hấp thu. Tốc độ thoát qua dạ cỏ của dịch đó gọi là tỷ lệ pha loảng (dilution rate), được đinh nghĩa như là một thể tích dịch lỏng nhất đinh qua khỏi dạ cỏ trong đơn vị thời gian. Để đo tỷ lệ pha loảng người ta đưa vào một liều polyehylen glycol cao phân tử vào dạ cỏ và ghi lại sự giảm hàm lượng của nó trong dịch dạ cỏ. Thông thường tỷ lệ pha loảng 0,03 - 0,15/giờ ở cừu, nhưng ở bò thì cao hơn (0,2). Tỷ lệ pha loảng cao khi cho bò ăn thức ăn thô hơn là thưc ăn tinh. Tăng tỷ lệ pha loảng, ví dụ bổ sung muối vào thức ăn thì tăng lượng nước uống, có thể thay đổi quần thể bacteria ở dạ cỏ và thay đổi tiêu hoá thức ăn. Khi tăng tỷ lệ pha loảng thường giảm xelulosis và tăng tỷ lệ axit propionic, cũng có thể tăng số lượng protein vi sinh vật tổng hợp trên đơn vị chất hữu cơ lên men. Thức ăn vào dạ cỏ có kích thước lớn bị giữ lại lâu hơn trong đó vì cần có thời gian nhai lại và tiêu hoá của vi sinh vật trước khi xuống các dạ tiêp theo. Thường thì thức ăn lọt qua lỗ sàng 1-2 mm là đủ để xuống các dạ sau, nhưng thực tế rất đa dạng. Thức ăn có tỷ trọng thấp thường chuyển động lên phía trên bề mặt chất chứa dạ cỏ hoặc tổ ong nên bị giữ lại lâu hơn ở đó. Để xác định thời gian thức ăn ra khỏi dạ dày người ta sử dụng thuật ngữ thời gian lưu lại (retention time) bằng cách đánh dấu một số thức ăn bởi nhuộm hoặc “làm dấu” hoá học. Thức ăn chứa nhiều lignin như rơm rạ có thời gian lưu lại dài (50-80 giờ), trong khi đó cỏ non hoặc thức ăn tinh có thời gian lưu lại ngắn (30-50 giờ).

56

CHƯƠ�G VI

PROTEI� VÀ CÁC PHƯƠ�G PHÁP XÁC ĐN�H GIÁ TRN PROTEI� CỦA THỨC Ă�

I. KHÁI �IỆM

Protein là chất có khối lượng phân tử cao được cấu tạo từ các nguyên tố chính là cacbon, hydro, ôxy và nitơ. N goài ra, còn có lưu huỳnh, phôt pho và sắt. Do cấu trúc khác nhau của các loại protein nên tỷ lệ các nguyên tố có trong đó rất khác nhau. Sau đây là thành phần cấu tạo của một protein:

N guyên tố % Cacbon 51,0 - 55,0 Hydro 6,7 - 7,3 N itơ 15,5 - 18,0 Oxy 21,5 - 23,5 Lưu huỳnh 0,5 - 2,0 Phốt pho 0 - 1,5

Trong protein N chiếm tỷ lệ trung bình là 16% (biến động từ 15,7% protein của sữa

đến 17,5% protein của lúa mì). Do đó, trong phương pháp phân tích gần đúng người ta tính tỷ lệ protein thô (CP) theo hàm lượng N như sau:

CP (%) = N (%) x 16

100= N (%) x 6,25

N ói chung, protein được tạo thành do các axit amin kết hợp với nhau. Có hơn 80 axit amin được tìm thấy ở sinh vật nhưng chỉ có 20 axit amin là thường gặp của protein.

II. PHÂ� LOẠI PROTEI� TRO�G THỨC Ă�

Protein trong thức ăn gia súc có thể chia làm hai nhóm: Protein và N phi protein. N phi protein trong thức ăn gia súc phần lớn cũng có axit amin hoặc chuyển từ axit amin, nucleotit, các lipit có protein, amin, purin, pyrimidin, nitrat và các vitamin B có chứa N . Tuy nhiên trong một số tài liệu, phân loại protein theo nhóm protein đơn giản và protein liên kết (protein phức tạp).

2.1. Protein

Protein là chuỗi axit amin kết hợp với nhau bằng liên kết peptit (CO-N H). Phân tử lượng của protein vì thế rất cao, khoảng 60.000. Protein của mỗi loài, ngay cả trong cùng một cơ thể protein của mỗi mô bào cũng khác nhau. Sự khác biệt ấy do ở số lượng, loại và thứ tự của các axit amin cấu tạo nên protein. Vì thế, protein của từng loại thức ăn khác nhau về thành phần và thứ tự các axit amin, do đó khác nhau về hàm lượng các axit amin trong đó (Bảng 6.1).

57

Bảng 6.1. Thành phần axit amin của một số loại thức ăn (g/16 g N )

Loại thức ăn Axit amin

Arg His Leu Iso Lys Met Phe

Thr Try Tyr Val

Hạt ngô 4,9 2,9 12,3 2,8 2,9 1,7 4,4 3,3 1,1 3,6 4,0

Hạt thóc tẻ 6,2 2,5 9,7 4,9 4,3 2,0 5,4 3,2 1,7 3,9 5,1 Hạt đậu tương 6,2 2,4 5,5 4,2 6,5 1,5 4,8 3,4 1,5 3,6 4,9 Bột đầu tôm 9,6 2,1 5,6 3,4 5,5 1,8 4,5 4,2 - 3,4 4,7

Bột cá 5,8 2,2 7,1 4,3 7,5 3,4 3,7 4,0 1,0 3,0 4,8

Axit amin: Axit amin được hình thành khi protein bị thủy phân bởi các enzym, axit hoặc bazơ.

Axit amin cấu tạo chủ yếu gồm có một nhóm có chứa nitơ gọi là nhóm amino (-N H2) và nhóm axit cacboxylic (-COOH). Phần lớn các axit amin có trong tự nhiên ở dạng α, có nhóm amino gắn với nhân cacbon đối xứng với nhóm cacboxyl, công thức tổng quát như sau:

N H2 R CH COOH Trong tự nhiên hầu hết các axit amin đều có dạng L. Khi tổng hợp axit amin người ta

thu được một nửa dạng L và một nửa dạng D. Qua nghiên cứu cho biết chỉ có một số axit amin là gia cầm và lợn sử dụng được cả 2 dạng D và L như: DL-lysine, DL-valine, DL-methionine. Các axit amin còn lại gia cầm chỉ sử dụng được dạng L mà thôi và gia cầm sử dụng D-methionine có hiệu quả. Vì vậy khi phối hợp khNu phần chúng ta cần phải biết dạng cấu tạo hóa học để con vật có thể sử dụng hiệu quả.

Axit amin thiết yếu và không thiết yếu: Thực vật và vi sinh vật có thể tổng hợp protein từ những hợp chất N đơn giản như

nitrat. Động vật không thể tổng hợp được nhóm amino để xây dựng protein cơ thể nên chúng phải nhận một nguồn axit amin từ thức ăn. Có rất nhiều axit amin có thể được chuyển hóa từ axit amin tương tự bằng phản ứng chuyển amin, trong khi đó một số khác thì cơ thể không chuyển hóa được hoặc chuyển hóa với hiệu quả rất kém. N gười ta gọi các axit amin loại thứ nhất là axit amin không thiết yếu (N on-essential) và loại thứ 2 gọi là axit amin thiết yếu (Essential). Hiện nay có khoảng 10 axit amin thiết yếu đối với chuột, lợn con và người, đó là phenylalanine (Phe), valine (Val), tryptophan (Try), methionine (Met), arginine (Arg), threonine (Thr), histidine (His), isoleucine (Iso), leucine (Leu), lysine (Lys). Đối với gia súc trưởng thành không cần arginine và histidine, gà cần thêm glycine.

Đối với gia súc nhai lại, tất cả các axit amin thiết yếu đều được vi sinh vật dạ cỏ tổng hợp nên. Tuy nhiên tốc độ tăng trưởng hoặc năng suất sữa không thể đạt tối đa nếu khNu phần thiếu các axit amin thiết yếu.

Trong thực tế, một vài axit amin cùng loại có thể thay thế cho nhau được, như là cystine có thể thay thế 50% nhu cầu methionine của lợn. Ví dụ, nhu cầu Met là 0,6% thì 0,3% Met có thể được Cys bù đắp. Cys và Met là những axit amin chứa lưu huỳnh. Met không thể tổng hợp từ Cys vì vậy, phải cung cấp Met từ thức ăn.

Tyrosine (Tyr) và Phe là những axit amin có gốc phenyl. Trong thực tế, Tyr (khoảng 30%) có thể được thay thế bởi Phe. Tuy nhiên đây là phản ứng một chiều vì vậy không thể cung cấp Tyr để tổng hợp Phe.

Axit amin giới hạn :

58

Trong thực tế chăn nuôi, tỷ lệ thành phần các axit amin trong thức ăn và nhu cầu của gia súc luôn luôn khác nhau, đặc biệt là các axit amin thiết yếu. Một số axit amin trong thức ăn thường rất thấp so với nhu cầu, những axit amin đó làm giảm hiệu quả sử dụng các axit amin còn lại. Đặc biệt khi các axit amin thiết yếu thấp hơn so nhu cầu thì hiệu quả sử dụng càng kém. Vì vậy, axit amin giới hạn (Limmiting amino acid) được định nghĩa như là các axit amin thiết yếu có hàm lượng trong thức ăn thấp hơn so với nhu cầu của vật nuôi. Ví dụ, ta có thể tưởng tượng các axit amin là các "mảnh ván" dài ngắn khác nhau để ghép nên chiếc thùng đựng nước. Gia súc cần các "mảnh ván" dài như nhau để đựng được nhiều nước nhất, trong khi đó ở thức ăn có các "mảnh ván" dài ngắn khác nhau vì vậy làm cho thúng đựng ít nước so với nhu cầu. Axit amin giới hạn là "mảnh ván" thấp nhất của thùng.

Mức giới hạn của mỗi axit amin không phải do ở số lượng của nó ít hay nhiều so với các axit amin khác trong thức ăn hay trong khNu phần mà là do ít hay nhiều so với nhu cầu của gia súc. Chỉ số axit amin giới hạn (Paa) như sau:

Paa = Tỷ lệ axit amin trong thức ăn

Tỷ lệ axit amin theo nhu cầu của gia súc x 100

Axit amin nào có Paa thấp nhất là axit amin giới hạn thứ nhất và cứ tiếp tục, ví dụ: Met Phe Try KhNu phần, % 0,50 0,20 0,10 N hu cầu, % 0,60 0,40 0,15 Paa 80% 50% 70%

Trong trường hợp trên, Phe của khNu phần chỉ thỏa mãn 50% nhu cầu, được coi là axit

amin giới hạn thứ nhất, sau đó là Try (70%) và Met (80%). Axit amin giới hạn trong một số loại thức ăn phổ biến đã được Easter (1994) thống kê

ở bảng 6.2. Chất đối kháng axit amin:

Phần lớn đây là những chất độc, chúng có cấu trúc tương tự axit amin, nên chúng cạnh tranh vị trí trao đổi với các axit amin bình thường, gây ra sự rối loạn trong trao đổi axit amin. Ví dụ, mimosin là chất có nhiều trong cây keo giậu (Leucoena leucocephala) có cấu tạo gần giống tyrosin. Tyrosin là một axit amin được iot-hóa để chuyển đổi thành hormon thyroxin (hormon của tuyến giáp trạng). Mimosin sẽ ức chế và cạnh tranh iot với tyrosin, vì thế không tạo thành phản ứng iot-hóa được. Vì vậy, trâu bò ăn thức ăn chứa nhiều mimosin sẽ chậm lớn và rụng lông nhiều. N goài ra, trong hạt cây so đũa (Sesbania grandìlora) có chất canavanin đối kháng với arginin.

C = N H H2N - C = N H

N H O CH2 CH2 CH2 CH2 CH - N H2 CH - N H2 COOH COOH

Arginin Canavanin

59

Bảng 6.2. Axit amin giới hạn trong một số thức ăn phổ biến cho lợn và gà

Lợn Gà N hất N hì Ba N hất N hì Ba

N gô Lys Thr AAS Lys Arg Iso Lúa, gạo Lys AAS Thr Lys AAS Thr Lúa miến Lys Thr AAS Lys Arg AAS Lúa mì Lys Arg Val Lys Thr Cám gạo Lys AAS Thr Lys AAS Iso Cám mì Lys Thr Met Lys AAS Thr Khô dầu lạc Lys AAS Thr Lys AAS Thr Khô dầu vừng Lys Thr Leu Lys Thr Leu Khô dầu đậu nành AAS Thr Lys AAS Thr Val Gluten ngô Lys Trp Thr Lys Trp Val Khô dầu dừa Lys AAS Thr Lys AAS Thr Bột máu Iso AAS Thr Ile AAS Thr Bột lông vũ Lys His Trp Lys His Trp Bột cá Trp Thr AAS AAS Arg Thr Bột thịt xương Trp AAS Iso AAS Trp Iso Sữa bột Lys Thr AAS

Ghi chú: AAS: Axit amin có lưu huỳnh (tức là Met + Cys); ATT: Axit amin thơm (tức là Phe + Tyr).

2.2. � phi protein (�on Protein �itrogen - �P�)

Các đồng phân D của các axit amin tổng hợp đều sử dụng không có hiệu quả cho tăng trưởng của hầu hết các động vật vì thế việc bổ sung các đồng phân D-axit amin được xem là một nguồn cung cấp N không đặc hiệu cho sự sinh trưởng của chuột và có lẽ cho gia súc dạ dày đơn khác. Các hợp chất N PN như là diamon xitrat có thể được xem như phục vụ cho mục đích này. N PN có trong thực vật lẫn động vật có giá trị cao như các axit amin thiết yếu và không thiết yếu hoặc các chất có hoạt tính sinh học cao như một số hormon: Cholin, betain hay là các vitamin nhóm B có chứa N như B1, B2, B6, PP, axit panthothenic, B12... N goài ra, N PN là còn những hợp chất chứa N có giá trị thấp như: amide, purine, pyrimidine, nitrate, nitric, urea, axit uric, camonium, các alkaloit, liên kết glycosit có chứa N như HCN . Tuy nhiên, động vật nhai lại có khả năng biến đổi các chất N PN có giá trị thấp này thành axit amin và protein. N PN có mặt rất nhiều ở nơi có sự tăng trưởng nhanh, nó chiếm 1/3 lượng N của cỏ đồng và cỏ cắt sớm. N ăm mươi phần trăm N cỏ ủ chua ở dạng N PN vì cỏ được thu hoạch sớm và một phần do sự lên men thủy phân protein thành axit amin. Trong sự phát triển hạt của thực vật, N PN có tỉ lệ rất cao ở giai đoạn còn non, nhưng khi hạt già thì chỉ còn khoảng 5%.

Trong những năm gần đây, N PN như là một nguồn bổ sung N vào khNu phần động vật nhai lại như: Urea, biure, axit uric và các hợp chất amôn khác được xem là có hiệu quả. Việc sử dụng N PN trong dinh dưỡng động vật nhai lại đã có khá lâu, xuất phát ở Đức (1879) và đưa vào nghiên cứu ở Wisconsin (Mỹ) từ năm 1939. Urea được xem là quan trọng nhất.

2.3. Amin

Amin là những hợp chất cơ bản có mặt trong mô thực vật và động với số lượng nhỏ. Chúng là thành phần của nhiều sản phNm phân hủy chất hữu cơ và có độc tính. Một số các vi sinh vật có khả năng sản sinh ra amin bằng cách khử gốc cacboxyl của axit amin (Bảng 6.3). N hững sản phNm này được hình thành trong dạ cỏ trong một số điều kiện nhất định. Ví dụ, chất histamin là một amin hình thành do sự oxy hóa cholin, betain có nhiều trong củ cải

60

đường và lá non chứa khoảng 25 g/kg. Đây là một amin có mùi tanh cá (Fishy) khi chiết suất từ củ cải đường.

Bảng 6.3. Một số amin quan trọng và axit amin tạo ra chúng

Axit amin Amin Axit amin Amin Arginin Putrescin Histidin Histamin Lisin Cadaverin Phenylalanin Phenylethylamin Tyrosin Tyramin Tryptophan Trytamin

2.4. Amit

Asparagin và glutamin là những dẫn xuất amit quan trọng của axit aspartic và axit glutamic. Chúng đóng vai trò quan trọng trong việc vận chuyển nhóm amin. Urea là một amit, là sản phNm cuối cùng trong sự trao đổi N ở động vật có vú, mặc dù chúng còn có mặt ở thực vật như ở lúa mì, đậu nành, khoai tây và bắp cải. Đương nhiên, urea không chứa Met và Cys, hoàn toàn khác biệt với axit amin. Bản thân cũng không cung cấp năng lượng, rất dễ hòa tan và chuyển hóa thành amoniắc nhanh và nhiều. Khi bổ sung urea cho động vật nhai lại phải có thời gian cho vi sinh vật thích nghi với khNu phần urea từ 2-4 tuần. Khi trộn urea vào các loại thức ăn khác nhau phải chú ý: rỉ mật đường lên men nhanh còn các thức ăn giàu xơ lên men chậm. Tinh bột được xem như là nguồn để trộn lẫn urea thích hợp nhất. Một kg tinh bột với 1 kg urea là tốt nhất.

Axit uric cũng là sản phNm trao đổi N cuối cùng ở lớp chim, chức năng của nó giống như urea ở động vật có vú.

III. CÁC PHƯƠ�G PHÁP XÁC ĐN�H GIÁ TRN PROTEI�

Hiện nay có nhiều phương pháp khác nhau để xác định giá trị protein của thức ăn. Một protein thức ăn có giá trị cao khi nó được con vật sử dụng hữu hiệu, nghĩa là protein ấy có một số lượng đúng các axit amin thiết yếu và số lượng đầy đủ các axit amin không thiết yếu làm thỏa mãn nhu cầu của con vật. Ở trâu bò, quá trình chuyển hóa protein thức ăn phức tạp hơn. N hiều quá trình phân giải và tổng hợp protein đã xảy ra trong dạ cỏ do vi sinh vật nên việc xác định giá trị protein thức ăn khác với lợn và gia cầm.

3.1. Protein thô (Crude Protein)

Hầu hết, gia súc cần N để tổng hợp protein và hầu hết N của thức ăn đều ở dạng protein. Vì vậy, giá trị N của thức ăn thường diễn tả bằng thuật ngữ protein. Protein của thức ăn được tính toán bằng hàm lượng N tổng số bằng phương pháp Kjeldahl. Phương pháp này cho giá trị các dạng nitrogen mặc dù nitrat, nitrit và một vài phức chất có chứa N mạch vòng yêu cầu kỹ thuật phân tích đặc biệt hơn. Hàm lượng protein thô được tính toán như đã đề cập ở phần khái niệm là:

CP (%) = N (%) x 6,25 Với điều kiện tất cả protein của thức ăn đều chứa 16% nitrogen và tất cả nitrogen của thức ăn đều ở dạng protein. Cả hai điều kiện này có nhiều hạn chế. Trước hết, protein của mỗi thức ăn khác nhau đều có hàm lượng N khác nhau, cho nên hệ số chuyển đổi phải khác nhau (Bảng I.4). Tuy nhiên hệ số 6,25 vẫn được xem là đúng và phổ biến, ngoại trừ trường hợp một số thức ăn đơn độc nào đó chiếm đại bộ phận khNu phần đặc biệt là các loại hạt có dầu.

N goài ra giả thiết rằng nitrogen của thức ăn đều ở dạng protein cũng không đúng vì ngoài protein, thức ăn còn chứa nhiều N đơn giản khác nữa như amin, axit amin, glycosic, alkaloid, muối amôn và chất béo phức tạp có đạm. Về mặt số lượng chỉ có axit amin là quan trọng nhưng chúng chỉ có nhiều ở cỏ non, những sản phNm ủ chua và củ rễ còn non. Khoảng 95% N có trong đa số các hạt già là ở dạng protein thuần nhưng trái lại lá, cọng và rễ và một

61

vài loại bộ phận dự trữ như củ khoai tây và carôt có khoảng 80- 90, 60 và 30-40%, tương ứng là protein thuần. Trong khNu phần của lợn và gia cầm, chủ yếu là ngũ cốc và hạt có dầu vì vậy có chứa rất ít N phi protein. Trong thực tế, người ta ít khi phân biệt hai loại N , chỉ trong trường hợp con vật sử dụng một lượng đáng kể N phi protein cho sự tổng hợp axit amin của cơ thể nó mà thôi.

3.2. Protein thuần (True Protein)

Protein thuần là protein do liên kết các axit amin hình thành, không chứa N PN . Protein thuần được tách ra khỏi các chất N phi protein bằng phản ứng làm đặc lại do nhiệt độ trong trường hợp thức ăn thực vật hoặc dùng hydroxit đồng. Đem lọc, phần protein rắn được phân tích bằng phương pháp Kjeldahl ta được giá trị protein thuần và trừ vào protein thô tổng số, ta có thành phần N phi protein. Giá trị protein thuần cao rất có ý nghĩa đối với lợn và gia cầm.

3.3. Protein tiêu hóa (Digestible Crude Protein)

Protein tiêu hóa là lượng protein thức ăn được cơ thể gia súc, gia cầm tiêu hóa, và là hiệu số protein ăn vào và protein thải qua phân. Protein thô và protein thuần không nói lên được mức độ sử dụng N khác nhau giữa thức ăn này với thức ăn khác và giữa con vật này với con vật khác. Trước khi thức ăn được sử dụng nó phải được tiêu hóa, trong quá trình đó thức ăn được phân giải thành những chất đơn giản và được hấp thu vào cơ thể. Protein tiêu hóa được xác định bằng thí nghiệm cân bằng dinh dưỡng. Các thí nghiệm như thế cho ta giá trị tiêu hóa biểu kiến không phải là tiêu hóa thực sự vì một phần N trong phân do cơ thể thải ra gọi là N trao đổi. Ở động vật nhai lại, hàm lượng N trao đổi khá ổn định nếu tính theo lượng ăn vào (protein phân có nguồn gốc cơ thể chiếm 3% lượng chất khô ăn vào). Giá trị tiêu hóa biểu kiến thường thấp hơn tiêu hóa thực sự (Bảng 6.4). Bảng 6.4. Tỷ lệ tiêu hóa biểu kiến và tiêu hóa thực của một số thức ăn đối với lợn (Saur và Lange, 1992) Bột đậu

nành Bột canola Lúa mì Lúa mạch

Tỷ lệ tiêu hóa (%): Biểu kiến Thực

Protein nội sinh g/kg ăn vào g/100 g CP ăn vào

83,8 97,5

25,5 13,7

66,0 84,1

30,5 18,0

80,0 90,0

27,4 19,1

69,5 94,2

27,7 24,7

N goài ra, tỷ lệ tiêu hóa protein xác định bằng cách phân tích dưỡng chấp thu ở đoạn

cuối ruột non (hồi tràng) cho kết quả chính xác hơn thu qua phân vì hạn chế được ảnh hưởng của lên men vi sinh vật ở ruột già. Ở lợn, tỷ lệ tiêu hóa protein xác định qua dưỡng chấp có quan hệ với tăng trọng cao hơn qua phân (r = 0,76 so với 0,34). N goài các chỉ tiêu trên, các chỉ số protein sau đây được sử dụng để xác định giá trị protein của thức ăn:

3.4. Các chỉ số protein dùng cho lợn và gia cầm

Tỉ số hiệu dụng protein (PER: Protein Efficiency Ratio): Tỷ số hiệu dụng protein (PER) được định nghĩa là lượng tăng trọng (g) trên lượng

protein ăn vào (g) và thường lấy mức tăng trưởng của chuột làm trị số đo giá trị dinh dưỡng của protein thức ăn.

PER = Tăng trọng

Lượng protein ăn vào

62

Chỉ số này thay đổi theo số lượng protein ăn vào và cũng thay đổi theo tuổi, giới tính, mức độ protein ăn vào và thời gian thí nghiệm. Phương pháp này được bổ sung bằng cách tính protein thuần tích lũy (N PR: N et Protein Retention) với tăng trọng của nhóm được so sánh với nhóm nuôi bằng khNu phần không chứa protein, được tính toán như sau:

N PR = Tăng trọng của TPR - Giảm trọng lượng N PG

Lượng protein tiêu thụ

Trong đó TPR là nhóm nuôi thử nghiệm protein muốn kiểm tra và N PG là nhóm không chứa protein. Phương pháp này được cho là chính xác hơn phương pháp xác định PER.

Giá trị thô của protein (GPV: Gross Protein Value): Để đo GPV người ta tiến hành thí nghiệm sau đây, nuôi gà con với 3 khNu phần: KhNu

phần cơ sở chứa 8% CP, khNu phần thứ hai gồm khNu phần cơ sở cộng thêm 3% thức ăn thí nghiệm và khNu phần thứ ba gồm khNu phần cơ sở cộng thêm 3% casein. So sánh tăng trọng của gà con trong 3 khNu phần. Lượng tăng trọng thêm trên mỗi đơn vị protein thức ăn so với casein là GPV của protein thức ăn thí nghiệm. GPV được xác định bằng công thức:

GPV (%) = A

A0 x 100; Trong đó, A là số gam tăng trọng thêm/ gam protein thí nghiệm;

A0 là gam tăng trọng thêm/ gam casein. Giá trị thay thế protein (PRV- Protein Replacement Value): PRV dùng để đo hiệu quả sử dụng một loại protein của thức ăn nào đó đối với con vật.

N guyên tắc của PRV là đem so sánh giá trị cân bằng N của protein thí nghiệm và protein tiêu chuNn (thường là trứng hay sữa). Hai thí nghiệm cân bằng N được tiến hành trên protein thí nghiệm và protein chuNn và PRV được tính toán như sau:

PRV = A - B

N ăn vào ; Trong đó, A là cân bằng N cho protein tiêu chuNn, mg/kJ; B là cân

bằng N cho protein xét nghiệm, mg/kJ. Phương pháp này có thể dùng để so sánh hai loại protein dưới những điều kiện tương

tự. Tuy nhiên, PRV ít được sử dụng vì tiến hành phức tạp và tốn thời gian. Giá trị sinh học (BV- Biological Value): BV là tỷ lệ giữa protein tích lũy và protein tiêu hóa. Đây là phương pháp đo lường trực

tiếp tỷ lệ protein thức ăn mà con vật dùng để tổng hợp các mô cơ thể. Để xác định BV cần tiến hành thí nghiệm cân bằng N , tức là xác định N ăn vào (N ăn) của thức ăn và thải của phân (N phân) và nước tiểu (N n.tiểu). BV được tính theo công thức:

BV (%) = N ăn vào - (N phân - N trao đổi) - (N tiêu - N nội sinh)

N ăn - (N phân- N trao đổi) x 100

Ví dụ, tính BV của một loại thức ăn đối với chuột với số liệu như sau: Thức ăn hàng ngày (g): 6 Hàm lượng N trong thức ăn (%): 1,043 N ước tiểu thải hàng ngày (g): 2 Hàm lượng N của nước tiểu (%): 1,64 Phân thải hàng ngày (g): 3 Hàm lượng N của phân (%): 0,696 N nội sinh (mg/ngày): 22 N trao đổi (mg/ngày): 10,7

Tính ra: N ăn = 1,043 % x 6 = 62.58 mg N phân = 0,696 % x 3 = 20,9 mg N n.tiểu = 1,64 % x 2 = 32,8 mg N trao đổi = 10,7 mg N nội sinh = 22 mg

63

Với cách xác định như trên, giá trị sinh vật học của một số loại protein được trình bày ở bảng 6.5. Giá trị sinh vật học của thức ăn protein động vật là cao nhất, kế đến protein thực vật rồi hạt ngũ cốc.

Giá trị sinh vật học của protein phụ thuộc vào sự hấp thu axit amin, mà sự hấp thu này phụ thuộc vào mức độ sự giống nhau giữa tỷ lệ các axit amin hấp thu và tỉ lệ axit amin cơ thể. N hư vậy, BV của một protein thức ăn tùy thuộc ở số và loại của các axit amin có mặt trong phân tử. Cấu tạo của protein thức ăn càng gần protein cơ thể thì giá trị sinh học càng cao. Bảng 6.5. Giá trị sinh học của protein thức ăn cho duy trì và tăng trưởng của lợn (Amstrong và N itchell, 1955)

Thức ăn BV, % Sữa 95 - 97 Bột cá 74 -89 Khô dầu đậu nành 63 -76 Khô dầu hạt bông 63 Yến mạch 57 -71 N gô 49 -51 Đậu 62 - 65

Khả năng dự trữ axit amin tự do của gia súc rất kém, nên nếu một axit amin không

được dùng nay để tổng hợp protein thì sẽ bị phân hóa để chuyển thành một axit amin không thiết yếu cần cho cơ thể hoặc để sản sinh năng lượng. Bởi vì axit amin thiết yếu không thể được tổng hợp có hiệu quả trong cơ thể con vật cho nên mất cân đối axit amin sẽ dẫn đến tiêu phí axit amin. Thiếu cũng như thừa bất kỳ một axit amin nào cũng làm cho BV bị giảm.

Trong thực tế, một khNu phần càng nhiều loại thức ăn thì BV càng cao hơn khNu phần chứa một vài loại thức ăn. Điều này cũng giải thích lý do tại sao không thể tìm BV của một thức ăn cá biệt trong một hỗn hợp nhiều thức ăn vì BV của hỗn hợp không phải là trung bình các giá trị BV. Vì vậy, không thể dự đoán giá trị sinh học của một protein khi bổ sung vào khNu phần của con vật từ giá trị sinh vật học riêng biệt của nó.

Tuy nhiên, có một vài axit amin có thể thay thế cho nhau như methionin có thể được thay thế bằng cystin, tyrosin có thể thay thế phenylalanin. Trong trường hợp như thế hai axit amin này thường đi chung với nhau để đáp ứng nhu cầu của gia súc.

Thang hóa học (Chemical Score - CS): Hàm lượng của axit amin thiết yếu của protein thức ăn được biểu thị bằng tỷ lệ so với

axit amin trong trứng gà, trị số nhỏ nhất được lấy làm thang hóa học của protein thức ăn. Ví dụ, lysin là axit amin thiết yếu thường thiếu trong ngô và hàm lượng lysin của ngô

là 0,27% và của trứng là 7,2%, thang hóa học là 0,27: 7,2 x 100 = 3,7. Thang hóa học liên quan chặt chẽ với BV cho chuột và người nhưng không thích hợp cho gia cầm.

Chỉ số axit amin thiết yếu (Essential Amino Acid Index - EAAI): Ở đây, tất cả 10 axit amin thiết yếu đều được quan tâm và được tính :

Trong đó: a, b, c...j là % axit amin thiết yếu của protein thức ăn và ae, be, ce, je...là %

axit amin thiết yếu tương ứng của trứng, n là số axit amin thiết yếu. Cả hai chỉ số thang hóa học và chỉ số axit amin thiết yếu đều dựa trên hàm lượng thô

của các axit amin. Tuy nhiên, các giá trị này cũng khó chính xác vì trong phân có thể chứa một lượng axit amin không có nguồn gốc từ thức ăn mà chủ yếu được các vi sinh vật ruột tổng hợp nên. Để tránh trở ngại này tỷ lệ tiêu hóa các axit amin có thể xác định trong dưỡng

EAAI = n

e

j

e

c

e

b

e

a

jxx

cx

bx

a

100...

100100100

64

chấp thu ở đoạn cuối hồi tràng (ileum) thay vì thu qua trong phân. Cũng như tỷ lệ tiêu hóa protein, tỷ lệ tiêu hóa axit amin ở hồi tràng cho kết quả tốt nhất. Tuy nhiên thí nghiệm in vivo rất tốn kém và tốn thời gian cũng như đòi hỏi nhiều kỹ thuật.

3.5. Protein lý tưởng (Ideal Protein):

Có nhiều khó khăn khi đánh giá giá trị của một protein trong khNu phần, các phương pháp trên đã có những hạn chế rất đáng kể. Chỉ số protein thô được xem là có ý nghĩa bởi vì tỷ lệ tiêu hóa của protein trong các thức ăn phổ biến của lợn và gà ít biến đổi. Gần đây khuynh hướng sử dụng protein tiêu hóa (DCP) tăng. Tuy nhiên, chất lượng protein phải thể hiện qua hàm lượng các axit amin thiết yếu, nhưng hầu hết các axit amin đó đều thiếu hoặc mất cân đối so với nhu cầu của lợn và gia cầm, đặc biệt là hai axit amin lysin và methionin. Vì vậy, xác định sự có mặt của lysin trong thức ăn là chỉ tiêu cơ bản đánh giá giá trị protein thức ăn.

Phương pháp đánh giá giá trị protein hiện thời cho lợn dựa trên thuật ngữ "Protein lý tưởng". Protein lý tưởng được định nghĩa là loại protein cung cấp đầy đủ và đúng tỷ lệ các axit amin thiết yếu so với nhu cầu của vật nuôi. Tỷ lệ axit amin trong protein lý tưởng có thể tính theo 100 g prtein (16 g N ) hay tính tỷ lệ theo lysin (100%). ARC (1981) đã đề xuất cân bằng axit amin trong protein lý tưởng cho lợn và Baker & Han (1993) đề xuất cho gà (Bảng 6.6).

Ví dụ, nếu axit amin giới hạn đầu tiên của thức ăn nào đó là lysin 50 g/kg thì giá trị so với protein lý tưởng đối với lợn là 50/70 = 0,7 và protein lý tưởng sẽ là 700 g/kg protein. N ếu khNu phần chứa 170 g/kg loại protein này thì thức ăn đó sẽ cung cấp 170 x 0,7 = 119 g/kg protein lý tưởng.

Bảng 6.6. Tỷ lệ các axit amin thiết yếu trong protein lý tưởng cho lợn (g/kg protein) và gà (% tính theo lysin)

Lợn

(ARC) Gà (Baker & Han)

0 -21 ngày 21-42 ngày Lysin 70 100 100 Methionin + Cystin 35 72 75 Threonin 42 67 73 tryptophan 10 16 17 Isoleuxin 38 67 67 Leuxin 70 111 111 Histidin 23 31 31 Phenylalanin +Tyrosin 67+ 105 05 Valin 49 77 77 Axit amin không thiết yếu 596

Đối với gia cầm, xác định giá trị protein dựa vào 3 axit amin thiết yếu: Lys, Met và

Try.

3.6. Chỉ số protein dùng cho gia súc nhai lại

Protein thô và protein tiêu hóa: Đối với gia súc nhai lại, giá trị protein thức ăn thường được đánh giá qua các chỉ số

protein thô và protein tiêu hóa. Giá trị protein thô bao hàm N trong protein và N phi protein. Cả hai dạng N này đều có giá trị đối với gia súc nhai lại vì loại gia súc này sử dụng được N phi protein. Từ năm 1925, một dạng protein được dùng phổ biến là đương lượng protein

65

(Protein equivalence) tính bằng cách quy giá trị của N phi protein tương đương phân nửa giá trị của protein thuần. N gày nay, chỉ số PE rất ít được sử dụng.

N goài protein thô (CP), đối với thức ăn thô như cỏ, cỏ khô, thức ăn ủ chua, sử dụng phương trình sau để tính protein tiêu hóa (DCP):

DCP (g/kg DM) = CP (g/kg DM) x 0,9115 - 36,7 Tuy nhiên, xác định DCP bằng thí nghiệm tiêu hóa là không thực tế đôi khi dẫn tới kết

quả âm đối với một vài loại thức ăn có CP thấp như rơm rạ. Vi sinh vật dạ cỏ có khả năng tổng hợp được các axit amin thiết yếu và không thiết yếu. Hỗn hợp các axit amin được hấp thu vào máu có cấu tạo hoàn toàn khác với axit amin của thức ăn, vì vậy, đo lường hàm lượng N vi sinh vật trong phân là không có ý nghĩa đối với con vật.

Tỷ lệ phân giải � trong dạ cỏ (�itrogen rumen degradibility): Có thể xác định tỷ lệ phân giải N trong dạ cỏ bằng phương pháp in vivo và in sacco.

Đối với phương pháp in sacco, tỷ lệ phân giải N được tính theo công thức sau:

Tỷ lệ phân giải N = N trước khi phân giải - N sau khi phân giải

N truớc khi phân giải

Tỷ lệ phân giải N tương quan với thời gian và tỷ lệ phân giải tăng với tốc độ giảm dần. Mối tương quan này được thể hiện qua phương trình:

p = a + b(1 - e-ct) Trong đó, p là tỷ lệ phân giải N , a, b và c là hệ số, t là thời gian. Phương pháp này có một số sai số: Mức phân giải của thức ăn phụ thuộc vào kích

thước của mẫu, nếu mẫu được nghiền mịn sẽ có độ phân giải khác hơn mẫu được nghiền thô; kích thước và đường kính lỗ của túi nylon. Một yếu tố khác ảnh hưởng lên sự phân giải N là thời gian phân giải (Incubation time). Phần này cần xem thêm chương: Các phương pháp xác định giá trị dinh dưỡng của thức ăn.

�

66

CHƯƠ�G VII

TRAO ĐỔI �Ă�G LƯỢ�G VÀ CÁC PHƯƠ�G PHÁP XÁC ĐN�H GIÁ TRN �Ă�G LƯỢ�G CỦA THỨC Ă�

N ăng lượng là yếu tố quan trọng nhất trong khNu phần của gia súc. Tất cả tiêu chuNn ăn

đều dựa vào nhu cầu năng lượng-đó là các chất hữu cơ để tổng hợp nên sản phNm như thịt, trứng, sữa, các mô và cơ quan của cơ thể. Vì vậy cần phải xác định giá trị dinh dưỡng cửa năng lượng đối với gia súc. Chương này đề cập đến sự chuyển hóa năng lượng của thức ăn trong cơ thể và các phương pháp ứoc tính giá trị năng lượng của thức ăn.

I. TRAO ĐỔI �Ă�G LƯỢ�G

1.1. Khái niệm chung

N ăng lượng là đại lượng vật lý đặc trưng cho khả năng sinh ra công của vật chất (Từ điển tiếng Việt, 1998). Thuật ngữ này không áp dụng trực tiếp trong dinh dưỡng gia súc. Đối với dinh dưỡng gia súc, năng lượng chính là nhiệt lượng sản sinh ra trong quá trình đốt cháy các hợp chất hữu cơ và biểu thị bằng calori. Calori (cal) là lượng nhiệt cần thiết để làm nóng 1 g nước từ 16,5 đến 17,50C. Calori có các bội số là kilocalori (kcal = 1.000 cal) và megacalori (Mcal = 1.000 kcal). Joule (J) cũng là đơn vị biểu thị năng lượng và hiện nay đang được nhiều nước sử dụng. Có thể chuyển đổi calori sang joule, 1 cal = 4,184 J. Joule cũng có các bội số tương ứng là kJ (1.000 J) và MJ (1.000 kJ).

1.2. Chuyển hóa năng lượng của thức ăn

N ăng lượng các chất hữu cơ của thức ăn được chuyển hóa trong cơ thể gia súc theo sơ đồ 7.1.

�ăng lượng thức ăn (�ăng lượng thô) �ăng lượng tiêu hóa N ăng lượng phân �ăng lượng trao đổi N ăng lượng nước tiểu N ăng lượng khí mêtan �ăng lượng thuần Sinh nhiệt Tổng nhiệt năng �ăng lượng sản phvm N ăng lượng duy trì (Tích lũy trong thịt, trứng, sữa…) Sơ đồ 7.1. Chuyển hóa năng lượng của thức ăn trong cơ thể gia súc (McDonald et al., 1995)

,ăng lượng thô (Gross Energy - GE):

N ăng lượng hóa học có trong thức ăn chuyển đổi thành nhiệt năng nhờ đốt cháy bởi có mặt ôxy. N hiệt lượng sản sinh ra do đốt cháy hoàn toàn một đơn vị khối lượng thức ăn gọi là năng lượng thô.

N ăng lượng thô được xác định bằng máy đo năng lượng (Bomb calorimeter). Giá trị năng lượng thô của một số chất dinh dưỡng và thức ăn như sau (MJ/kg chất khô):

67

Các tinh chất: Glucoz 15,6 Tinh bột 17,7 Xeluloz 17,5 Casein 24,5 Mỡ 38,5 Dầu 39,0

Sản phNm lên men: Axit axetic 14,6 Propionic 20,8 Butyric 24,9 Lactic 15,2 Mêtan 55,0 Mô cơ thể: N ạc 23,6 Mỡ 39,3 Thức ăn: Hạt ngô 18,5 Rơm 18,5 Cỏ khô 18,9 Khô dầu ôliu 21,4 Sữa (4% mỡ) 24,9 Xác định năng lượng thoo của các chất hữu cơ thông qua khả năng oxy hóa của chúng

và biểu thị quan tỷ lệ cacbon + hydro so với ôxy. Tất cả hydrat cacbon có tỷ lệ này như nhau nên giá trị năng lượng thô xấp xỉ 17,5 MJ/kg. Mỡ trung tính có hàm lượng ôxy thấp rất nhiều so với cacbon và hydro nên giá trị năng lượng thô cao hơn nhiều (39 MJ/kg) so với hydrat cacbon. Ăng lượng thô của từng axit béo khác nhau do số chuỗi cacbon; chuỗi cacbon càng ngắn (các axit béo bay hơi) thì năng lượng thô càng thấp. Protein có giá trị năng lượng thô cao hơn hydrat cacbon vì có chứa yếu tố ôxy hóa, N và S. Mêtan có giá trị năng lượng thô cao vì chỉ có cacbon và hydro.

N hư vậy, thức ăn chứa nhiều mỡ và dầu thực vật thì năng lượng thô cao còn thức ăn chứa nhiều tinh bột thì thấp năng lượng. Hầu hết các loại thức ăn thông thường có giá trị năng lượng thô khoảng 18,5 MJ/kg (4.400 kcal).

,ăng lượng tiêu hóa (Digestible Energy - DE):

N ăng lượng tiêu hóa là năng lượng của tổng các chất hữu cơ tiêu hóa. N ăng lượng tiêu hóa cũng có thể tính bằng phần còn lại sau khi đem năng lượng thô của thức ăn ăn vào trừ đi năng lượng thô của phân thải ra. N ăng lượng thô của phân (gọi tắt là năng lượng phân - Faecal Energy - FE) có thể chiếm 20-60% năng lượng thô ăn vào. Ví dụ, một con lợn ăn vào 1,67 kg thức ăn khô và 1kg chứa 18,5 MJ GE. Tổng năng lượng thô ăn vào là 30,9 MJ/ngày và thải 0,45 kg phân (18,5 MJ/kg) tương ứng với 8,3 MJ/ngày. Vậy, tỷ lệ tiêu hóa năng lượng của khNu phần là 73,1% {(30,9-8,3)/30,9}và năng lượng tiêu hóa của khNu phần sẽ là 0,731 x 18,5 = 13,5 MJ/kg.

Do cách tính toán trên mà giá trị năng lượng tiêu hóa thấp hơn giá trị thật vì trong phân có chứa các chất trao đổi khong có nguồn gốc từ thức ăn. Tuy nhiên, để xác định lượng chất trao đổi có trong phân là rất khó khăn.

N ăng lượng tiêu hóa phụ thuộc vào tỷ lệ tiêu hóa năng lượng của gia súc tức là năn g lượng mất qua phân. Mất năng lượng qua phân phụ thuộc gia súc, loại thức ăn... và nằm trong khoảng 10-80% hoặc cao hơn đối với thức ăn chất lượng thấp. N ói chung, nuôi gia súc với các khNu phần truyền thống thì giá trị DE= 0,6 – 0,83, trung bình là 0,7GE (với gia súc dạ dày đơn), và 0,4-0,6GE, trung bình 0,5GE (với gia súc nhai lại).

68

,ăng lượng trao đổi (Metabolizable Energy - ME):

Gia súc mất dần chất dinh dưỡng ăn vào thông qua quá trình tiêu hóa và trao đổi chất. Mất mát qua nước tiểu và khí mêtan là phần mất do quá trình tiêu hóa và trao đổi chất. N ăng lượng trao đổi là phần năng lượng còn lại sau khi lấy năng lượng tiêu hóa trừ đi năng lượng chứa trong nước tiểu (Urinary Energy-UE) và trong khi tiêu hóa (Methan), chiếm 40-70% năng lượng thô của khNu phần, nó được dùng vào những phản ứng chuyển hóa của tế bào.

N ăng lượng nước tiểu chính là năng lượng của những hợp chất chứa nitơ của thức ăn mà không được ôxy hóa hoàn toàn như là urê, axit lippuric, creatinine, allantoin và trong các chất không chứa N như glucoronat và axit xitric. Thực tế năng lượng mất qua nước tiểu khoảng 3% năng lượng ăn vào hoặc 12-35 kcal/g N bài tiết ở nước tiểu gia súc nhai lại.

Khí tiêu hóa là khí sinh ra trong quá trình lên men vi sinh vật trong đường tiêu hóa , đặc biệt trong dạ cỏ. Khí này gồm: CO2, CH4, O2, H2 và H2S. Metan (CH4) chiếm 40% tổng số khí. N ăng lượng mất mát qua khí tiêu hóa ở dạ cỏ chủ yếu là khí mêtan. Mêtan liên quan chặt chẽ lượng ăn vào và ở mức nuôi duy trì năng lượng mất qua khí mêtan chiếm 7-9% năng lượng thô ăn vào (11-13% năng lượng tiêu hóa). N uôi gia súc với các mức ăn cao hơn thì năng lượng mất qua khí giảm 6-7%. Ở lợn 0,3% năng lượng mất quan khí mêtan.

Khí mêtan sản sinh ra phụ thuộc vào lượng gluxit khNu phần, tuổi của động vật và mức nuôi dưỡng. Swiftt và cộng sự (1945) đưa ra công thức tính lượng mêtan sinh ra như sau:

CH4 = 17,68 + 4,01 X (ở bò); = 9,80 + 2,41 X (ở cừu) (CH4 tính bằng g và X là lượng gluxit tiêu hóa của khNu phần tính bằng g).

Để xác định lượng khí mêtan sản sinh thì gia súc được nuôi trong cũi trao đổi (Metabolism cage) có thiết bị thu phân, nước tiểu và khí. Trong trường hợp không có thiết bị này thì năng lượng mất qua khí mêtan được tính khoảng 8% năng lượng thô ăn vào đối với gia súc nhai lại.

Tính tổng thể lượng mất mát qua nước tiểu và khí mêtan ở gia súc nhai lại là 18% của năng lượng tiêu hóa và 5% đối với lợn. Vì vậy, năng lượng trao đổi có thể tính bằng ME = 0,82DE đối với gia súc nhai lại và ME = 0,95DE đối với lợn.

Đối với gia cầm, xác định năng lượng trao đổi dễ hơn năng lượng tiêu hóa. Sibbald (1976) đề nghị sử dụng phương pháp xác định năng lượng trao đổi nhanh như sau: cho gà nhịn đói cho đến khi hết thức ăn trong đườn tiêu hóa, sau đó bắt gà ăn thức ăn thí nghiệm và thu chất thải, đồng thời thu chất thải ở gà nuôi đói để xác định lượng nội sinh. Công thức tính giá trị năng lượng trao đổi đối với gia cầm khi làm thí nghiệm:

ME (kcal/g thức ăn) = (E x X) - (Yef -Yec)/X; trong đó E là năng lượng thô thức ăn;Yef là năng lượng thải ra khi gia cầm ăn thức ăn; Yec là năng lượng thải ra khi gia cầm bị bỏ đói và X là khối lượng thức ăn.

Yếu tố ảnh hưởng đến năng lượng trao đổi Giá trị năng lượng trao đổi của một số loại thức ăn ở bảng 7.1 cho thấy năng lượng

mất qua phân lớn hơn quan nước tiểu và khí mêtan. Do đó, yếu tố quan trọng nhất ảnh hưởng đến năng lượng trao đổi là khả năng tiêu hóa.

Khả năng tiêu hóa lại phụ thuộc vào không những gia súc mà cả thức ăn vì vậy năng lượng trao đổi rất khác nhau giữa các loại thức ăn và gai súc.

Quá trình lên men ở dạ cỏ và ruột già cũng ảnh hưởng đến năng lượng mất qua khí metan. N ói chung, mất mát năng lượng qua khí tiêu hóa ở gia súc nhai lại cao hơn nhiều gia súc dạ dày đơn. Điều đó có nghĩa là năng lượng trao đổi của cùng loại khNu phầnhay cùng loại thức ăn ở gia súc dạ dày đơn cao hơn gia súc nhai lại.

Giá trị năng lượng trao đổi còn phụ thuộc vào axit amin của thức ăn tổng hợp nên protein cơ thể và N thải qua nước tiểu. Vì vậy giá trị năng lượng trao đổi được điều chỉnh bằng cách cứ 1g N tích lũy cộng thêm 28 kJ (ở lợn), 31 kJ (ở gia súc nhai lại) hoặc 34 kJ (ở gia cầm).

69

Chế biến thức ăn cũng có ảnh hưởng đến năng lượng trao đổi. Đối với gia súc nhai lại, nghiền và vo viên thức ăn thô làm tăng mất mát năng lượng qua phân, nhưng có thể làm giảm khí mêtan sản sinh. Đối với gia cầm, thức ăn hạt nghiền cũng làm ảnh hưởng đến năng lượng trao đổi.

Mức nuôi dưỡng (feeding level) cũng ảnh hưởng đến năng lượng trao đổi. Tăng mức nuôi dưỡng cho gia súc nhai lại làm giảm tỷ lệ tiêu hóa năng lượng, vì vậy giảm giá trị năng lượng trao đổi. N ghiền mịn cỏ và trộn cỏ với thức ăn tinh là giảm năng lượng trao đổi do làm tăng mức nuôi dưỡng.

Bảng 7.1. N ăng lượng trao đổi của một số loại thức ăn (MJ/kg)

Gia súc Thức ăn N ăng

lượng thô

N ăng lượng mất qua: N ăng lượng trao

đổi Phân N ước tiu Khí

Gia cầm Ln Bò

N gô Mì Mạch N gô Yến mạch Mạch Khôdầu dừa N gô Mạch Cám mì Câ stylô

18,9 18,1 18,2 18,9 19,4 17,5 19,0 18,9 18,3 19,0 18,3

2,2 2,8 4,9 1,6 5,5 2,8 6,4 2,8 4,1 6,0 8,2

0,4 0,6 0,5 2,6 0,8 0,8 1,0 1,0

1,3 1,1 1,4 1,3

16,7 15,3 13,3 16,9 13,3 14,2 10,0 14,0 12,3 10,6 7,8

,ăng lượng nhiệt hay sinh nhiệt (Heat Increment- HI):

N ăng lượng nhiệt là lượng nhiệt tăng lên sau khi cho gia súc ăn. HI bao gồm nhiệt lượng sản sinh ra do quá trình lên men, tiêu hóa, hấp thu, hình thành sản phNm, hình thành và bài tiết chất thải. Gia súc cần năng lượng do ôxy hóa dinh dưỡng để đảm bảo các hoạt động ăn bao gồm: nhai, nuốt và tiết nước bọt; gia súc nhai lại ăn nhiều xơ thì năng lượng tiêu tốn 3-6% năng lượng trao đổi ăn vào. Hoạt động nhai lại cũng tạo ra nhiệt lượng do quá trình hoạt động của vi sinh vật dạ cỏ, lượng nhiệt này khoảng 7-8% năng lựong trao đổi.

N ói chung, HI của thức ăn phụ thuộc vào bản chất của nó, loại gia súc và tiến trình mà gia súc sử dụng. N ăng lượng nhiệt còn phụ thuộc vào môi trường, thành phần dinh dưỡng khNu phần và thức ăn sinh lý của con vật. Con vật sống trong môi trường lạnh (dưới nhiệt độ tới hạn), nhiệt sản xuất trong quá trình chuyển hóa phải tăng lên để giữ ấm cho cơ thể (duy trì thân nhiệt ổn định).

Ở gia súc nhai lại, thay đổi thành phần khNu phần làm thay đổi axit béo bay hơi (VFA) trong dạ cỏ làm thay đổi HI. N hững công trình của Holter và cộng sự (1970) làm trên bò sữa xác nhận rằng HI của axêtat cao hơn của propionat và butyrat. Hỗn hợp VFA cỏ tỷ lệ axetat thấp sẽ có HI thấp (Bảng 7.2).

70

Âä ö thë 7.1. Hiã ûu suáút sæí du ûng ME å í nhai laûi

NE, (MJ/ ngaìy)

ME àn vaìo (MJ/nga ìy)

Bảng 7.2. �hiệt năng của axit béo bay hơi dạ cỏ của bò và cừu nhịn đói (kcal/100 kcal ME)

Bò Cừu

Axetat 40 41 Propionat 18 14 Butyrat 18 14 Hỗn hợp 52:31:17 32 - Hỗn hợp 50:30:20 - 17

Mức nuôi dưỡng cũng làm biến đổi HI. Ở mức duy trì, hiệu suất sử dụng năng lượn g trao đổi ở bò và cừu là 60%, còn nếu nuôi ở chế độ gấp 2 lần mức duy trì hiệu suất sự dụng ME giảm còn 30% (do tăng HI), nguyên nhân là axetat tăng từ 40-70% trong hỗn hợp VFA. N ói chung những phNu phần làm tăng axetat thì cũng làm tăng HI và làm giảm hiệu xuất sử dụng ME khNu phNn.

,ăng lượng thuần (,et Energy - ,E):

N ăng lượng thuần (năng lượng tích lũy) là phần còn lại của năng lượng trao đổi (ME) trừ đi năng lượng nhiệt (HI): N E = ME – HI. N ăng lượng thuần bao gồm năng lượng trao đổi dùng cho duy trì các chức năng của cơ thể (MEm) và năng lượng tạo nên các sản phNm (MEp) như thịt, trứng, sữa, lông, len… N ăng lượng thuần là phần năng lượng hữu ích cuối cùng trong quá trình chuyển hóa năng lượng của thức ăn trong cơ thể giá súc.

Tổng sinh nhiệt (Total Heat Production - HP):

Tổng sinh nhiệt là năng lượng cơ thể thoát ra dưới dạng nhiệt. Đây là sự mất mát năng lượng lớn nhất. HP có từ nhiều nguồn: trao đổi cơ bản- duy trì hoạt động cần thiết như hô hấp, tuần hoàn, hoạt động của tế bào… tiêu hóa và hấp thu thức ăn; lên men; hình thành và bào tiết chất thải; nhiệt sinh ra từ các hoạt động cơ học như đi, đứng, nằm (Bảng 7.3); hình thành sản phNm và năng lượng dùng điều chỉnh thân nhiệt.

Bảng 7.3. Tiêu tốn năng lượng cho các hoạt động cơ học ở gia súc nhai lại

Hoạt động Tiêu tốn năng

lượng/kg khối lượng Đứng N ằm xuống và đứng lên Đi Leo dốc Ăn N hai lại

2,39 kcal 0,06 kcal

0,62 kcal/km 6,69 kcal/km 0,60 kcal/giờ 0,48 kcal/giờ

1.3. Hiệu suất sử dụng năng lượng trao đổi

Hiệu suất sử dụng năng lượng trao đổi (k) là tỷ số giữa năng lượng thuần (N E) và năng lượng trao đổi (ME), k= N E/ME. Hiệu suất sử dụng năng lượng trao đổi là chỉ số cần thiết cho việc xác định nhu cầu dinh dưỡng. N hu cần năng lượng trao đổi chính bằng năng lượng tích lũy nhân với k.

71

N ói cung mối quan hệ giữa năng lượng trao đổi và năng lượng tích lũy trình bày ở đồ thị 7.1. Đồ thị 7.1 cho thấy khi ME ăn vào là zero thì N E là âm. Trong trường hợp đó gia súc ôxy hóa chất dự trữ để cung cấp năng lượng duy trì chức năng cơ thể và năng lượng này mất đi dưới dạng nhiệt. Khi N E bằng zero, ME ăn vào thỏa mãn nhu cầu duy trì của gia súc. ME ăn vào tiếp tục tăng thì gia súc bắt đầu tích lũy năng lượng cả trong cơ thể và trong sản phNm như sữa, trứng. Độ dốc của đồ thị liên quan đến năng lượng ăn vào và tích lũy dùng để chỉ hiệu quả sử dụng năng lượng trao đổi. Ví dụ, nếu ME ăn vào tăng 10 MJ và tích lũy tăng 7MJ thì hiệu quả sử dụng 7/10 = 0,7. N hư vậy, HI là 0,3 của ME. Hệ số k thường được sử dụng như ở bảng 7.4.

Bảng 7.4. Hiệu suất sử dụng năng lượng trao đổi (k) cho các hoạt động khác nhau.

Hệ số k Hiệu quả sử dụng km kp kf kg (kpf) kl kc kw kwo

duy trì tích lũy protein tích lũy mỡ sinh trưởng sản xuất sữa phát triển bào thai, trứng lao tác lông len

Hiệu suất sử dụng năng lượng trao đổi cho duy trì:

Gia súc ở trang thái duy trì thì năng lượng tích lũy trong sản phNm bằng không, vì vậy ME ăn vào chính bằng MEm. Cho đến nay có rất ít thí nghiệm xác định hiệu quả sử dụng năng lượng cho duy trì trừ một vài thí nghiệm tiến hành trên gia súc nhai lại (Bảng 7.5).

Bảng 7.5. Hiệu quả sử dụng năng lượng trao đổi dùng cho duy trì của một số chất dinh dưỡng và thức ăn

Gia súc nhai lại

Lợn Gia cầm

Glucoz Tinh bột Dầu ôliu Cazein Axit axetic Axit propionic Axit butyric N gô KhNu phần cân đối Cỏ rye non phơi khô Cỏ rye phơi khô Cỏ medicago Cỏ ủ silô

0,94 0,80

- 0,70 0,59 0,86 0,76 0,80 0,70 0,78 0,74 0,82

0,65-0,71

0,95 0,88 0,97 0,76

0,85

0,89 0,97 0,95 0,84

0,90

Bảng 7.6. Hiệu quả sử dụng năng lượng (HQSD) cho sinh trưởng ở lợn và gia súc nhai lại

Dạng năng lượng dự trữ Thức ăn/khNu phần HQSD Lợn

Mỡ (kf)

KhNu phần bình thường 0,74

72

Protein (kp) Protein và mỡ (kpf)

Gia súc nhai lại

Mỡ khNu phần Hydrat cacbon khNu phần Protein khNu phần Amino axit Trung bình của nhiều khNu phần N gô Khô đỗ tương N gô Khô đỗ tương Cỏ rye non phơi khô Cỏ rye phơi khô Cỏ medicago Rơm lúa mì

0,86 0,76 0,66 0,88 0,71 0,62 0,48 0,62 0,48 0,52 0,34 0,52 0,24

Hiệu suất sử dụng năng lượng trao đổi cho sinh trưởng:

N hư đã biết, trong quá trình sinh trưởng, gia súc tích lũy trong cơ thể một lượng lớn protein và lipit. Quá trình này chính là sự tích lũy năng lượng. Hiệu quả sử dụng năng lượng rất khác nhau đối với từng loại gia súc và từng khNu phần hay từng loại thức ăn (Bảng 7.6). N hìn chung, hiệu quả sử dụng năng lượng cho sinh trưởng của gia súc nhai lại thấp hơn lợn.

Hiệu suất sử dụng năng lượng trao đổi để sản xuất sữa:

Hiệu quả sử dụng năng lượng trao đổi để sản xuất sữa của gia súc nhai lại nằm trong khoảng từ 0,56- (7 MJ ME/kg vật chất khô) đối với khNu phần nghèo dinh dưỡng đến 0,66 đối với khNu phần tốt (13 MJ ME/kg vật chất khô). Giá trị trung bình của kl là 0,6 hoặc 0,62. Hiệu quả sử dụng năng lượng tạo sữa cao hơn nhiều so với sinh trưởng vì dạng năng lượng dự trữ trong sữa đơn giản hơn như là trong lacto và axit béo mạch ngắn.

Đối với lợn, hiệu quả này nằm khoảng 0,65 đên 0,70 tương tự hiệu quả sử dụng cho sinh trưởng.

Đối với gà đẻ, hiệu quả sử dụng năng lượng cho tạo trứng khoảng 0,60 đến 0,80 với giá trị trung bình là 0,69. Hiệu quả tổng hợp protein trứng 0,45 đến 0,50 và mỡ trứng 0,75 đến 0,80. Trong khí đó hiệu quả cho tổng hợp mô cơ thể khá cao (0,75-0,80).

Các yếu tố ảnh hưởng đến hiệu suất sử dụng năng lượng: N hiều yếu tố ảnh hưởng đến hiệu quả sử dụng năng lượng thức ăn như tiêu hóa, hấp

thu, trao đổi chất và bản chất của thức ăn hay khNu phần như đã thảo luận ở các phần trước. N goài ra, ảnh hưởng của cân bằng chất dinh dưỡng cũng hết sức quan trọng. Ví dụ, gia súc vỗ béo sử dụng năng lượng có hiệu quả cao hơn khi khNu phần nhiều hyđrat cacbon hơn protein. Tương tự vậy, một gia súc đang giai đoạn sinh trưởng sử dụng năng lượng tốt hơn nếu khNu phần giàu protein. Thiếu khoáng và vitamin làm giảm hiệu quả sử dụng năng lượng. Ví dụ, thiếu photpho làm giảm hiệu quả sử dụng năng lượng 10% ở bò.

II. HỆ THÔ�G ƯỚC TÍ�H VÀ BIỂU THN GIÁ TRN �Ă�G LƯỢ�G

Đối với người sản xuất có hai bước quan trọng để lập một khNu phần ăn cho gia súc: thứ nhất xác định nhu cầu dinh dưỡng và thứ hai chọn lựa nguồn thức ăn. Cân đối giữa cầu và cung được thiết lập đối với từng chất dinh dưỡng mà chất dinh dưỡng đầu tiên được quan tâm là năng lượng. Bởi vì hầu hết các chất có trong thức ăn đều chứa năng lượng.Vì vậy, giá trị dinh dưỡng của một loại thức ăn cao hay thấp tùy thuộc vào giá trị năng lượng của nó. Tuy nhiên, sử dụng dạng năng lượng gì để làm cơ sở so sánh giá trị của các loại thức ăn với nhau là điều cần đề cập. Đầu thế kỷ XIX, Von Thaer (Đức) đã sử dụng đơn vị “cỏ khô” (năng lượng thô) đến đầu thế kỷ XX Kellner (Đức) sử dụng năng lượng thuần (đơn vị tinh bột), năm 1965

73

Schiemann và cộng sự phát triển hệ thống năng lượng trao đổi để đánh giá giá trị dinh dưỡng của thức ăn.

Sau đây là một hệ thống ước tính giá trị năng lượng của thức ăn đã và đang sử dụng trên thế giới.

2.1. Hệ thống tổng các chất dinh dưỡng tiêu hóa (Total Digestible �utrients - TD�)

TDN được xác định thông qua thí nghiệm tiêu hóa và là tổng của protein thô tiêu hóa (DCP), xơ thô tiêu hóa (DCF), dẫn xuất không chứa nitơ tiêu hóa (DN FE) và mỡ thô tiêu hóa (DEE) x 2,25.

TDN = DCP + DCF + DN FE + DEE x 2,25

Hệ số 2,25 là bội số năng lượng thô khi ôxy hóa axit béo cao hơn protein và hyđrat cacbon.

Trong thực tế, TDN nằm giữa giá trị của DE và ME. TDN có thể chuyển đổi sang DE bằng cách: 1 kg TDN = 18,4 MJ hay 4,4 Mcal DE. DE hoặc TDN có ưu điểm là dễ đo lượng nhưng lại không quan tâm đến toàn bộ sự mất mát năng lượng thức ăn.

Trong hệ thống này, người ta chấp nhận rằng năng lượng trao đổi được sử dụng với hiệu suất 76% cho duy trì, 69% cho tiết sữa và 58% cho sinh trưởng và vỗ béo (Forbes, 1963) cho dù thức ăn thuộc loại nào (tinh hay thô).

Ở hệ thống này, giá trị năng lượng thức ăn thô ước tính cao hơn thực tế, trước hết đối với sinh trưởng và vỗ béo, trong khi đó giá trị ước tính đối với thức ăn tinh lại thấp hơn. Tuy nhiên, sai số sẽ không lớn lắm nếu khNu phần nhiều thức ăn tinh (điều này là bình thường ở Mỹ).

N hược điểm cơ bản của TDN hay DE là ước tính giá trị năng lượng của thức ăn nhiều xơ (rơm rạ, cỏ khô...) cao hơn thực tế so với thức ăn ít xơ và thức ăn hạt đối với gia súc nhai lại.

2.2. Hệ thống đương lượng tinh bột (Starch Equivalent System - SES)

Hệ thống này do Kellner đưa ra từ 1905 dựa trên giá trị năng lượng thuần của các chất dinh dưỡng tiêu hóa chứa trong thức ăn và trên số lượng mỡ tích lũy ở bò đực thiến vỗ béo. N hư vậy giá trị năng lượng thức ăn được xác định theo dạng năng lượng thuần (N E) theo công thức::

N E (kcal/kg) = 2,24 DCP + (4,5 - 5,70) DEE + 2,36 DCF + 2,36 DN FE

Các chất dinh dưỡng tiêu hóa tính bằng g/kg. Từ N E đổi ra ĐLTB theo công thức: ĐLTB = N E/ 2360; 2360 là giá trị N E (kcal) của một kg tinh bột. Hay có thể tính ĐLTB theo công thức: ĐLTB = 0,94 DCP + (1,92 - 2,41) DEE + DCF + DN FE

Kellner phải đưa ra những giá trị hiệu chỉnh đối với những giá trị tính được với những kết quả khảo sát thực nghiệm. Đối với thức ăn tinh Kellner dùng hiệu số chỉnh gọi là tỷ suất thực. Ví dụ, tỷ suất thực của hạt ngũ cốc là 0,95 và của tấm là 0,75. Đối với thức ăn thô Kellner hiệu chỉnh theo hàm lượng xơ thô của thức ăn.

Hệ thống đương lượng tinh bột còn được sử dụng rộng rãi cho đến năm 1976 ở Đức, Anh, Hà lan, Thụy Sỹ và một số nước Đông Âu.

2.3. Hệ thống �EF của Đức

Hệ thống này do Schieman, N erhing, Hoffman và Jentsch nghiên cứu từ 1967-1971 dựa trên cùng một ý tưởng như hệ thống đương lượng tinh bột của Kellner. N ăng lượng thuần của thức ăn được tính theo công thức:

N EF = 1,71 DCP + 7,52 DEE + 2,01 DCF + 2,01 DN FE + ∆

74

Trong đó, ∆ (hiệu chỉnh) được xác định theo hàm lượng mono hay disaccarit và theo tỷ lệ tiêu hóa của thức ăn hay khNu phần (∆ = 1 nếu TLTH = 80 đến 67%, ∆ = 0,82 nếu TLTH = 51 đến 50%). Giá trị năng lượng tiêu hóa biểu thị bằng đơn vị thức ăn (1 đơn vị thức ăn = 2,5 kcal N EF).

2.4. Hệ thống đơn vị thức ăn của Pháp

Đơn vị thức ăn của Leroy: Leroy đề nghị xác định ME thức ăn theo TDN của thức ăn đó. Cứ 1g TDN có giá trị ME

là 3,65kcal (gia súc nhai lại) và 4,1kcal (lợn).

ME = TDN x k (k = 3,6 nhai l-i; 4,1 ln)

Muốn xác định được N E của thức ăn thì lấy N E của thức ăn đó trừ đi lượng chất khô (DM, tính bằng gam) của thức ăn đó N E = ME - DM. Theo Leroy, HI tương đương với lượng chất khô của thức ăn.

Một đơn vị thức ăn Leroy là 1 kg mạch (orge) có giá trị ME hoặc giá trị N E như sau:

Đơn vị thức ăn Leroy Gia súc nhai lại Lợn

ME kcal/1 kg mạch 2,755 3,095

N E kcal/1 kg mạch 1,883 2,223

N E (kcal) Đơn vị thức ăn (FU) = 1,883 (gia súc nhai lại) hay 2,223 (lợn)

Đơn vị thức ăn mới của Pháp:

Từ 1978, Pháp dùng đợn vị thức ăn mới có tên là UFV (Unité Fourragère de la Viande) và UFL (Unité Fourragère du Lait). N hư vậy, cùng một loại thức ăn sẽ có hai giá trị năng lượng thuần dẫn đến có 2 đơn vị thức ăn.

Một đơn vị thức ăn là 1kg mạch (Orge) có 1855kcal EN v (năng lượng thuần sử dụng cho duy trì và vỗ béo) hoặc 1730kcal EN l (cho chức năng tiết sữa).

Ưu điểm chính của đơn vị thức ăn mới này là định được giá trị năng lượng thức ăn theo các chức năng sinh lý khác nhau (tiết sữa, duy trì, vỗ béo).

2.5. Hệ thống biểu thị giá trị năng lượng ở UK

Từ 1965, ở vương quốc Anh người ta đã sử dụng ME để xác định giá trị dinh dưỡng của thức ăn. Trong tài liệu về nhu cầu dinh dưỡng của gia súc do ARC (Hội đổng nghiên cứu N ông nghiệp) đưa ra thì nhu cầu năng lượng cho gia súc cũng được biểu thị giá trị ME. N gười ta sử dụng nhiều phương pháp khác nhau để ước tính giá trị ME của thức ăn hay khNu phần, tùy thuộc loại giá súc và thức ăn sử dụng. Đối với gia cầm:

ME (MJ/kg) = 0,01515CP + 0,03431 OIL + 0,01169 STA + 0,01301 SUG Đối với lợn:

DE (MJ/kg) = 17,47 + 0,0079 CP + 0,0158OIL – 0,0331 ASH – 0,014N DF Đối với gia súc nhai lại:

ME (MJ/kg) = 0,014 DIGY + 0,025 OIL Trong đó CP: protein thô, OIL: lipit chiết xuất bằng dung môi hữu cơ sau khi thủy

phân bằng axit; STA: Tinh bột; SUG: đường dễ tan; ASH: khoáng; N DF: Xơ bazơ; DIGY: Tỷ

75

lệ tiêu hóa xác định trong phòng thí nghiệm bằng phương pháp sử lý mẫu với dung dịch trung tính và phân giải bởi enzym xellulaza va gamanaza. Tất cả tính bằng g/kg thức ăn.

2.6. Đơn vị thức ăn của Việt �am

Việt N am đã dùng đơn vị thức ăn từ năm 1944. Trong cuốn sách “góp phần vào việc nuôi gia súc ở Đông Dương” của Rémond và Winter đã ghi thành phần dinh dưỡng và đơn vị thức ăn của 227 loại thức ăn của nhóm thức ăn xanh, thức ăn ủ xanh, thức ăn thô khô, rễ củ, hạt và quả, phụ phNm nguồn thực vật và động vật. Cứ một đơn vị thức ăn là 1kg thóc tẻ.

N ăm 1963, Bộ N ông nghiệp cho phép áp dụng ở Việt N am 1 đơn vị thức ăn mới, đó là đơn vị yến mạch. Một đơn vị thức ăn là 1kg yến mạch, có giá trị tích lũy 150g mỡ trên bò đực thiến hay 1414kcal N E. N guyên lý xây dựng đơn vị yến mạch chính là nguyên lý xây dựng đơn vị tinh bột của Kellner (Đức).

N ăm 1978, Bộ N ông nghiệp lại cho phép áp dụng một đơn vị thức ăn khác thay cho đơn vị tinh bột đó là đơn vị thức ăn theo năng lượng trao đổi. Cứ một đơn vị thức ăn có 2500kcal ME. Công thức tính như sau:

DCP x a + DEE x b + DCF x c + DN FE x d ĐVTA (FU) = 2.500 Trong đó: DCP, DEE, DCF, DN FE lần lượt là protein tiêu hóa, chất béo tiêu hóa, chất

xơ tiêu hóa và chất chiết không N tiêu hóa; a, b, c, d là giá trị ME (kcal/g) các chất tương ứng. Các giá trị này được chọn từ kết quả nghiên cứu và đề nghị của Alxelson đối với trâu, bò và lợn, còn đối với gia cầm thì chọn dùng những số liệu của Titus.

Hơn 1.200 loại thức ăn cho trâu, bò, lợn và gia cầm đã được phân tích thành phần hóa học và được xác định giá trị năng lượng theo đơn vị thức ăn trên đây.

N ăm 1995, nhà nước lại cho phép áp dụng những phương pháp ước tính mới đối với giá trị năng lượng của thức ăn.

Tính ME và đơn vị thức ăn cho giá cầm: Đối với giá cầm, năng lượng thức ăn được xác định theo năng lượng trao đổi đã hiệu

chỉnh (viết tắt MEc). Công thức tính ME của Hill và Anderson (1958) có hiệu chỉnh theo lượng N tích lũy trong cơ thể (1 g N tích lũy có giá trị 8,22 kcal) như sau:

MEc = ME (kcal) - N tích lũy (g) x 8,22 (kcal/g). Để xác định ME (năng lượng trao đổi chưa hiệu chỉnh) dùng công thức của N ehrin g

(1973): ME (kcal/kg) = 4,26DCP + 9,5DEE + 4,23DCF + 4,23DN FE Trong đó: DCP, DEE, DCF, DN FE lần lượt là protein tiêu hóa, chất béo tiêu hóa, xơ

tiêu hóa và chất chiết không N tiêu hóa tính bằng g/kg thức ăn. Để biêt lượng nitơ của thức ăn tích lũy trong cơ thể gà dùng số liệu Blum (1988): Gà trưởng thành: N tích lũy = 0 Gà mới đẻ và gà sinh trưởng cuối kỳ: N tích lũy = 30% N thức ăn Gà sinh trưởng đầu kỳ: N tích lũy = 40% N thức ăn Để thuận tiện, con số 35% đã được chọn để tính toán cho tất cả các loại thức ăn cho gia

cầm ở nước ta. Tính ME và đơn vị thức ăn cho lợn: Dùng các công thức hồi quy để tính DE và ME (Gohl, 1982): DE (kcal/kg) = 5,78DCP + 9,42DEE + 4,40DCF + 4,07 DN FE; và ME (kcal/kg) = 5,01 DCP + 8,93 DEE + 3,44 DCF + 4,08 DN FE; trong đó:

76

DCP, DEE, DCF, DN FE lần lượt là protein tiêu hóa, chất béo tiêu hóa, xơ tiêu hóa và chất chiết không N tiêu hóa tính bằng g/kg thức ăn..

Tính ME và đơn vị thức ăn cho giá súc nhai lại: Đối với gia súc nhai lại, chúng ta co thể sử dụng các dạng năng lượng DE và ME để

tính đơn vị thức ăn. DE (Mcal/kg) = 0,04409 TDN (1) ME (Mcal/kg) = 0,82 DE (2) N E của gia súc nhai lại được xác định theo năng lượng thuần duy trì (N Em), năng

lượng thuần cho tăng trọng (N Eg) và năng lượng thuần cho tiết sữa (N El). N Em (Mcal/kg CK) = 1,37 ME - 0,138 ME2 + 0,0105 ME3 - 1,12 (3) N Eg (Mcal/kg CK) = 1,42 ME - 0,174 ME2 + 0,01225 ME3 - 1,65 (4) N El (Mcal/kg CK) = 0,623 DE - 0,36 (5) hay N El (Mcal/kg CK) = 0,0245 TDN - 0,12 (6) Công thức (1) của Crampton (1957), công thức (2) của ARC, 1965 và N RC, 1976,

công thức (3) và (4) của Garrett - 1980, công thức (5). (6) của More và Tyrrell (1976). Để xác định TDN của thức ăn loài nhai lại có thể dùng một trong hai phương pháp

sau: (1) Phương pháp thứ 1 : TDN = DCP + 2,25 DEE + DCF + DN FE (2) Phương pháp thứ 2: TDN tính theo Wardeh (1981) xem bảng 7.7. Wardeh chia thức

ăn thành 8 nhóm khác nhau gồm: N hóm 1. Thức ăn thô và khô: Bao gồm tất cả các loại thức ăn thô, các loại cây cỏ sau khi cắt được phơi khô, các loại

sản phNm thực vật khác chứa trên 18% xơ thô. Ví dụ, cỏ khô, rơm, vỏ lạc, trấu… N hóm 2. Thức ăn xanh: Bao gồm tất cả các loại thức ăn xanh được sử dụng ở dạng tươi. N hóm 3. Thức ăn ủ chua: Bao gồm tất cả cỏ ủ chua, cây ngô và thức ăn xanh đem ủ chua, nhưng không bao gồm

hạt, củ, quả hay sản phNm có nguồn gốc động vật ủ chua. N hóm 4. Thức ăn năng lượng: Bao gồm các sản phNm có hàm lượng protein dưới 20% và xơ thô dưới 18%. Ví dụ: các

loại hạt, phụ phNm công nghiệp xay xát, các loại củ quả kể cả trường hợp chúng được ủ chua. N hóm 5. Thức ăn giàu protein: Bao gồm thức ăn có hàm lượng protein dưới 20% (tính theo CK) có nguồn gốc động vật

(kể cả sản phNm này đem ủ chua) cũng như các loại tảo, khô dầu. N hóm 6. Thức ăn bổ sung khoáng. N hóm 7. Thức ăn bổ sung vitamin bao gồm cả nấm men. N hóm 8. Các loại thức ăn bổ sung khác. Bao gồm kháng sinh, chất có maù sắc, hương vị, các loại thuốc phòng bệnh, thuốc diệt

nấm mốc độc hại...

77

Bảng 7.7. Các công thức tính TDN của thức ăn gia súc nhai lại (Wardeh, 1981)

Gia súc

N hóm thức ăn

TDN

Bò, trâu

1 -17,2649 + 1,2120DCP + 0,8352 DN FE + 2,4637DEE + 0,4475DCF 2 -21,7656 + 1,4284DCP + 1,0277 DN FE + 1,2321 DEE + 0,4867DCF 3 -21,9391 + 1,0538DCP + 0,9736 DN FE + 3,0016 DEE + 0,4590DCF 4 40,2625 + 0,1969 DCP + 0,4228 DN FE + 1,1903 DEE - 0,1379 DCF 5 40,3227 + 0,5398 DCP + 0,4448 DN FE + 1,4218 DEE - 0,7007 DCF

Dê, cừu

1 -14,8356 + 1,3310 DCP + 0,7823 DN FE + 0,9787 DEE + 0,5133 DCF 2 1,6899 + 1,3844 DCP + 0,7526 DN FE - 0,8279 DEE + 0,3673 DCF 3 1,0340 + 0,9702 DCP + 0,9150 DN FE + 1,3513 DEE + 0,0798 DCF 4 2,6407 + 0,6964 DCP + 0,9194 DN FE + 1,2159 DEE - 0,1043 DCF 5 -37,3039 + 1,3048 DCP + 1,3630 DN FE + 2,1302 DEE + 0,3618 DCF

�

78

CHƯƠ�G VIII

VITAMI�

I. KHÁI �IỆM

Vitamin là nhóm chất dinh dưỡng thiết yếu trong thức ăn được phát hiện sau cùng. N ăm 1897, bác sĩ Eifkman người Hà Lan đã chứng minh rằng bệnh beri-beri (bệnh tê phù), một bệnh rất phổ biến ở Viễn Đông do ăn gạo xát trắng đã được chữa khỏi bằng cách cho bệnh nhân ăn gạo lứt hoặc cám gạo. Vì vậy, người ta cho rằng có một nhóm chất có mặt trong thức ăn tự nhiên thực sự cần thiết cho sức khỏe nhưng không nằm trong nhóm chất hydrat cacbon, lipit và protein. Hopkins (1906) thí nghiệm cho chuột ăn khNu phần tinh khiết gồm toàn gluxit, protein, lipit và muối vô cơ. Chuột không tăng trưởng nhưng thêm một ít sữa vào khNu phần thì chuột tăng trưởng bình thường. Hopkins gọi nhóm chất này là "yếu tố thức ăn phụ". N ăm 1912, Casimir Funk đặt tên nhóm chất đó là "vitamin" (“vita” là sự sống và “amin” là nhóm chất có chứa amin). Về sau, người ta tìm ra nhiều nhóm chất có đặc tính như vitamin nhưng không chứa amin. Bảng 8.1. Các vitamin quan trọng trong dinh dưỡng gia súc _______________________________________________________________ Vitamin Tên hóa học A. Tan trong dầu

A Retinol D2 Ergocalciferol D3 Cholecalciferol E Tocopherol)∗ K Phylloquione∗∗

B. Vitamin tan trong nước B-complex B1 Thiamin B2 Riboflavin N icotiaminit B6 Pyridoxin Axit pantothennic Biotin Folacin Cholin B12 Cyanocobalamin C Acidascorbic

_______________________________________________________________ * Một số tocopherol có hoạt tính như vitamin E. ** Vài dẫn xuất của naphthoquinon cũng được biết là có hoạt tính vitamin K. Osboene và Mendel (1914 ) cũng như McCollum và Davis (1913), hai nhóm nghiên

cứu độc lập người Mỹ cho biết một nhóm chất mà cơ cấu chưa được biết chính xác tồn tại trong cơ thể một lượng rất nhỏ nhưng rất cần thiết cho sự sinh trưởng và sinh sản của động vật. Họ phân chia thành hai nhóm: nhóm A là nhóm tan trong dầu và nhóm B là nhóm tan trong nước.

79

Sau đó, Host và Frolich cho rằng có một nhóm chất thứ ba có trong rau quả có thể ngăn ngừa được bệnh Scobus (chảy máu chân răng), chất này cũng tan trong nước nhưng không chứa N , được đặc tên là vitamin C.

N hư vậy, vitamin được định nghĩa là một nhóm chất hữu cơ mà động vật yêu cầu với số lượng rất ít so với những chất dinh dưỡng khác, nhưng cần thiết có sự sinh trưởng và duy trì cuộc sống của chúng. Chúng có trong thực vật và rất quan trọng trong sự trao đổi chất của tất cả các sinh vật sống. Hiện nay, nhiều loại vitamin được phát hiện trong tự nhiên.

Có một số hợp chất gọi là tiền vitamin sau khi thay đổi đặc tính hóa học có chức năng vitamin như là β-carotene và một vài sterol. N hiều vitamin dễ dàng bị oxy hóa bởi nhiệt độ, ánh sáng và một vài kim loại như sắt. Điều này rất quan trọng bởi vì quá trình dự trữ thức ăn có thể làm ảnh hưởng đến hoạt lực của vitamin.

Có khoảng 15 vitamin được chấp nhận là những yếu tố thiết yếu của thức ăn và một số khác đang đề nghị để được công nhận. Phân loại vitamin thành hai nhóm tan trong nước và tan trong dầu sẽ thuận lợi cho người sử dụng hơn (Bảng 8.1).

II. VITAMI� TA� TRO�G DẦU

2.1. Vitamin A

CH3

CH3CH3 CH3

CH2OH

Vitamin A β-caroten

Tinh thể rắn màu xanh nhạt, không tan trong nước nhưng tan trong dầu và các dung môi hữu cơ khác. Dễ dàng bị oxy hóa khi tiếp xúc với ánh sáng và không khí.

�guồn vitamin A: Vitamin A tích lũy trong gan, vì vậy gan được xem là nguồn cung cấp tốt nhất, tuy

nhiên hàm lượng có trong gan thay đổi tùy theo động vật và khNu phần. Bảng 8.2. Dự trữ vitamin A trong gan các loài động vật khác nhau (Moore, 1969) Loài Vitamin A

(µg/g gan) Loài Vitamin A

(µg/g gan) Bò 45 N gựa 180 Gà mái 270 Chuột 75 N gười 90 Cá mập 15.000

Từ lâu dầu gan cá được xem như nguồn cung cấp vitamin A tốt nhất. Lòng đỏ trứng và mỡ sữa giàu vitamin này, tuy nhiên, còn phụ thuộc vào khNu phần mà con vật được nuôi.

Tiền vitamin:

CH3CH3 CH3

CH3 CH3CH3

H3C CH3

H3C

80

Vitamin A không có ở thực vật, nhưng có mặt tiền vitamin ở dạng các caroteneoit, sẽ chuyển đổi thành vitamin A trong cơ thể động vật. Có ít nhất 80 tiền vitamin được biết bao gồm các α-, β-, γ- caroten, cryptoxanthin có mặt ở thực vật bậc cao và myxoxanthin có mặt trong tảo lục và tảo lam. Không phải tất cả các caroteneoit là tiền vitamin A. Ví dụ, xantophyl là một sắc tố đáp ứng chủ yếu cho lòng đỏ trứng. Trong các tiền vitamin thì β-caroten có phân bố rộng rãi và hoạt động nhất. Tinh thể β-caroten có màu vàng đỏ và dung dịch có màu vàng cam. Tất cả tiền vitamin đều không tan trong trong nước nhưng tan trong dầu và dung môi hữu cơ. β-caroten rất dễ bị oxy hoá, đặc biệt là ở nhiệt độ cao của không khí. Thức ăn phơi dưới ánh sáng mặt trời hàm lượng β-caroten mất rất nhiều.

Sáng 11-cis-vitamin A Trans-vitamin A Khử oxy Alcohol Alcohol DPN dehydrogenaza dehydrogenaza DPN Sáng

11- cis retinen Trans-retinen Retinen isomeraza

Opsin Tối Sáng

Rhodopsin

Hình 8.1. Chu trình Rhodopsin

Trừ ngô vàng, tất cả các thức ăn đậm đặc khác của gia súc đều thiếu tiền vitamin A. Caroten cũng có mặt trong vài mô của động vật như là mô mỡ của bò và ngựa, không có ở mô mỡ của cừu và lợn. Chúng còn tìm thấy trong lông vũ của chim, lòng đỏ trứng và mỡ sữa.

Sự chuyển đổi caroten thành vitamin xảy ra trong vách tế bào ruột non và trong gan. Về mặt lý thuyết thì thuỷ phân một phân tử β-caroten sẽ cho ra hai phân tử vitamin A. Tuy nhiên, hiệu quả chuyển đổi kém hơn bởi vì hiệu quả hấp thu caroten trong ruột kém hơn vitamin A. ARC (Agricultural Reseach Council) đề nghị để có tương đương 1µg retinol trong khNu phần nên cung cấp 11 µg cho lợn và 6 µg cho vật nhai lại. Đối với gà thì hiệu quả chuyển đổi là 1-4, thường sử dụng hệ số 3. Đơn vị vitamin A trong thức ăn gọi là IU (International Unit), một IU vitamin A bằng 0,3 µg retinol hoạt tính.

Trao đổi vitamin A: Vitamin A có hai vai trò khác nhau trong cơ thể tuỳ theo nhiệm vụ của nó trong mắt

hoặc trong hệ thống chung của cơ thể. Trong mắt, vitamin A (all-trans-retinol cũng được gọi là trans vitamin A) bị oxy hoá cho ra aldehyt (all-trans-retinaldehyt cũng được gọi là trans-retinen 1) có thể chuyển thành đồng phân 11-cis. All-trans-retinaldehyt kết hợp với protinsin thành rhodopsin là một chất tiếp nhận cường độ quang khi ánh sáng có cường độ thấp. Khi vào trong bóng tối rhodopsin bị phân giải để chuyển hóa thành đồng phân all-trans (Hình 8.1). Sự chuyển đổi này kích thích thần kinh thị giác. Khả năng nhìn thấy ánh sáng của mắt (thị lực) phụ thuộc vào mức độ tổng hợp rhodopsin và khi thiếu vitamin A thì rhodopsin không thể tổng hợp được. Một trong những triệu chứng thiếu vitamin A đầu tiên là con vật bị quáng gà (N ight blindness).

Vai trò thứ hai của vitamin A là thành lập và bảo vệ các tế bào biểu mô.

81

Triệu chứng thiếu : Ở bò trưỏng thành: lông thô, da tróc vNy, thiếu lâu dài thì mắt bị ảnh hưởng, chảy nước

mắt, giác mô mềm, đóng vNy cá, dây thần kinh thắt lại và con vật bị mù. Bò sinh sản: không đậu thai, hoặc sNy thai, thai yếu hoặc chết hoặc bê con sinh ra bị

mù. Trong thực tế triệu chứng thiếu vitamin A trầm trọng ít xảy ra ở động vật lớn. Động vật chăn thả thường ăn số lượng tiền vitamin nhiều hơn bình thường. N ếu bò nuôi bằng thức ăn ủ chua hoặc cỏ dự trữ trong mùa đông kéo dài thì triệu chứng thiếu vitamin A xảy ra.

Ở lợn: Mắt bị đóng vNy, có thể bị mù. Lợn nái thiếu vitamin A sinh con dị dạng và bị mù.

Ở gia cầm: Tỷ lệ chết cao. Triệu chứng đầu tiên là chậm lớn, lông xù, dáng đi lảo đảo. Ở gà đẻ giảm tỷ lệ trứng đẻ nở. Thức ăn của gia cầm thường là hạt ngũ cốc nên phải bổ sung vitamin A bằng bắp vàng, bột cỏ khô hoặc thức ăn xanh hoặc thỉnh thoảng nên bổ sung dầu gan cá.

2.2. Vitamin D

Cấu tạo hóa học: Có hơn 10 vạn vitamin nhưng chỉ có hai dạng quan trọng nhất là vitamin D2

(ergocalciferol) và vitamin D3 (cholecalciferol). Vitamin D2 và D3 bền hơn vitamin A khi bị oxy hóa và D3 bền hơn D2.

CH 3

CH CH CH CH CH

CH3

CH3

CH3CH3

CH3

CH2

Vitamin D2 (ergocalciferol)

CH3

CH CH

CH3

CH2

CH2 CH2 CH2 CH

CH3

CH3

Vitamin D3 (Cholecalciferol)

�guồn: Vitamin D ít có trong thức ăn trừ trường hợp như cỏ được phơi nắng và lá úa của cây

còn non. Ở động vật, vitamin D3 có một ít ở và loại tổ chức nhưng ở cá thì có rất nhiều. Dầu gan cá là nguồn vitamin D3 tốt và trứng cũng chứa nhiều vitamin D3. Sữa thường thì rất ít còn sữa non chứa nhiều gấp 6- 10 lần sữa thường.

Ở tuyến phao câu của gà là nơi hình thành và dự trữ vitamin D. N ếu cắt bỏ tuyến này gà sẽ bị bệnh còi xương (Rickets). Các tiền vitamin D gồm:

- Ergosterol là tiền vitamin của vitamin D2 -7-Dehydrocholesterol là tiền vitamin của vitamin D3

82

Các tiền vitamin không có giá trị vitamin, các sterol này phải chuyển thành canxiferol thì mới được gia súc sử dụng. Sự chuyển đổi này cần phải có sự tác động của bức xạ mặt trời hoặc một số yếu tố vật lý khác. Hiệu suất chuyển đổi tốt nhất ở độ dài bước sóng 290-315 nm.

Sự vận chuyển hóa học xảy ra ở da và sự bài thải cũng xảy ra ở da là nơi dự trữ các tiền vitamin, bệnh còi xương cũng có thể chữa trị khỏi bằng cách bôi dầu gan cá lên da. Sự chuyển hóa:

Gan là nơi thực hiện chuyển đổi vitamin D2 và D3 thành 25- hydroxycholecalciferol, đây là dạng hoạt động sinh học mạnh nhất của vitamin. Tuyến phó giáp trạng điều tiết sự sản xuất 1,25-dihydroxycholecanxiferol hơn là làm tăng tỷ lệ hấp thu ở ruột.

Sự trao đổi vitamin D có thể tóm tắt như sau:

THỨC ĂN DA

Cholecalciferol 7-dehydrocalciferol

Chiếu xạ cực tím

Cholecalciferol

Gan 25- hydeoxycholecalciferol Thận 1,25-dihydroxycalciferol Các mô cần thiết

Đơn vị tính của vitamin D: 1. Đơn vị quốc tế (IU): 1 IU vitamin D là hoạt động của 0,025 r (roentengen) của

vitamin D3 (1 roentengen là lượng bức xạ để sản sinh một đơn vị tĩnh điện của ion trong mỗi mililit).

2. Đơn vị gà quốc tế ( I.CU) = 0,025r vitamin D3. Triệu chứng do sự thiếu vitamin D: - Gia súc còn non mắc bệnh còi xương. Gia súc lớn gọi là bệnh mềm xương

(Osteomalacia). Cả hai bệnh trên có thể xảy ra do thiếu Ca và P. Bổ sung vitamin D cho lợn và gà quan trọng hơn là trâu bò bởi vì trâu bò có thể nhận

đầy đủ vitamin trong khi chăn thả hoặc từ cỏ khô. Có một vài loại thức ăn như ngũ cốc và men bia sống có thể gây ra bệnh còi xương cho động vật có vú, prôtein đậu nành sống và gan tươi cũng gây ảnh hưởng tương tự trên gia cầm. Để khắc phục nên gia tăng bổ sung lượng vitamin D gấp 10 lần khi có mặt toàn bộ hạt đậu nành sống.

Thức ăn nếu thiếu vitamin D thì có khoảng 20% Ca được hấp thu. N ếu có vitamin D thì lượng hấp thu lên đến 50-80%. Mức độ hấp thu P cũng tùy thuộc vào Ca. Ca được dự trữ trong các mô mềm dưới dạng kết hợp với protein thành một chất gọi là protein liên kết Ca. Ca rất có ái lực với protein này, do đó mức độ hấp thu Ca liên hệ rất chặt chẽ với loại protein này

83

vì có hệ số liên hệ lớn (r = 0,99). Sự hấp thu và sử dụng vitamin D2,, D3 gần như nhau ở bò, cừu và heo, gà thì chỉ sử dụng được vitamin D3 (vitamin D2 chỉ sử dụng được 1/35 vitamin D3).

2.3.Vitamin E

Evans và Emerson (1936) đã tìm ra vitamin E trong lúa mì, được gọi là Tocopherol (Toco = đẻ con, phero = mang, ol = rượu). Có 8 dạng vitamin E trong tự nhiên đang hoạt động, trong đó có 4 vitamin bão hòa α, β, γ và δ-Tocopherol là dạng hoạt động sinh học mạnh nhất và phổ biến nhất.

CH3

CH3

HO

CH3

(CH2)3 - CH-(CH2)3 CH-(CH 2)3 CHO

CH3 CH3 CH3

CH3

N hân Chuỗi polyisopren Chroman α- Tocopherol trimethyl

Đơn vị tính là IU = hoạt động của 1 mg axetat-tocopherol tổng hợp. �guồn: Vitamin E phân bố rộng rãi trong thức ăn, cỏ tươi và cỏ non là nguồn rất giàu vitamin

E. Giá đỗ và mầm của hạt ngũ cốc (lúa) chứa rất nhiều vitamin E. Lá chứa gấp 20 - 30 lần so với cọng. Hạt ngũ cốc cũng là nguồn chứa vitamin E nhưng thành phần hóa học thay đổi theo giống. Ví dụ, hạt lúa mì chứa chủ yếu là α- tocopherol, ngô còn có thêm γ-tocopherol.

Các sản phNm của động vật chứa rất ít vitamin E mặc dù số lượng phụ thuộc vào lượng vitamin E khNu phần.

Trao đổi vitamin E: Mặc dù chức năng sinh học của vitamin E chưa biết chính xác nhưng người ta cho

rằng nó có mặt trong các enzym. Chức năng của vitamin E là : Chất kháng oxy hóa sinh học, có tác dụng ngăn ngừa có hiệu quả bệnh gà điên

(Encephalomalacia), trong lúc đó selen thì không có tác dụng quan trọng đó. Trong khi bổ sung không đủ vitamin E thì không ngăn ngừa bệnh teo cơ bắp (Muscular distrophy) thì việc bổ sung selen liều thấp vào khNu phần làm giảm nhu cầu vitamin E cần thiết để ngừa bệnh. Selen là một chất khoáng rất độc vì vậy phải cNn thận khi bổ sung vào khNu phần cho gia súc.

N goài ra, vitamin E còn kết hợp với selen bảo vệ phospholipit khỏi bị phá hủy của các peroxit; tham gia phản ứng phosphoryl hóa; tham gia trong trao đổi axit nhân; tham gia tổng hợp axit ascorbic; và tham gia tổng hợp ubiquinon (Coenzyme Q).

Triệu chứng thiếu vitamin E: Triệu chứng thiếu vitamin E có thể tóm tắt ở bảng VI.3.

84

Bảng 8.3. Triệu chứng do thiếu vitamin E

Triệu chứng

Gia súc Tổ chức bị ảnh hưởng

1. Suy giảm sinh sản: - Thoái hóa thai ở bò - N ân 2. Thoái hóa bắp thịt : - Teo bắp thịt - Bệnh cừu cứng đờ - Bệnh bắp thịt trắng -" Bủn rủn chết" 3. Gan thoái hóa, hoại tử: 4. Thoái hóa não Encephalomacia (gà điên) 5. Tiết dịch rỉ (Exudative diothesis) 6. Protein của máu bị phá hủy 7. Thoái hóa mỡ

Gà mái , cừu , chuột cái Gà trống , chuột đực Gà con Cừu Bê , cừu Lợn, bê Chuột, lợn Gà con Gà con, chuột Gà con Lợn con, gà con

Hệ mạch máu Tuyến sinh dục cái Bắp thịt Bắp thịt Bắp thịt, tim Bắp thịt, tim Gan N ão Thành mạch máu Máu Mỡ hôi in vivo

Vitamin E và selen có quan hệ với nhau, đa số các chứng bệnh trên có thể chữa được

bằng Se.

2.4.Vitamin K

Có rất nhiều hợp chất được biết có hoạt tính của vitamin K, trong đó vitamin K1 (Phylloquinon) quan trọng nhất, tìm thấy trong lá cây xanh. Menadion (Vitamin K3) là sản phNm do vi khuNn tổng hợp, mạnh hơn vitamin K1 3,3 lần.

O

CH3

O

Menadion (2-methyl-1,4-naphtoquinon); (Vitamin K3: C11H8O2)

Vì vitamin K tự nhiên và menadion ít tan trong nước nên ít được dùng làm thuốc tiêm

hoặc thuốc uống và người ta đã dùng các hoạt chất menadion dưới dạng muối di-phosphat, di-sulfat, bi-sulfat và tốt nhất là hoạt chất muối di-natri di-phosphat của vitamin K3. Các chất đối kháng của vitamin K bao gồm:

85

CH2

OH

O

O O

O O

OH

Dicoumarol

�guồn gốc: Vitamin K có nhiều ở rau cỏ xanh, bột cá, lòng đỏ trứng. Vitamin K2 thì do vi khuNn

tổng hợp và tìm thấy ở cá thối. Vì thế, nếu dùng thuốc kháng sinh và sunfamit quá nhiều đã làm ngăn cản vi khuNn đường ruột phát triển và làm con vật bị thiếu vitamin K.

Trao đổi vitamin K: Muối mật là nhân tố của sự hấp thu vitamin K. Vitamin K cần thiết cho sự tổng hợp

prothrombin ở gan. Trong quá trình đông máu prothrombin là một tiền chất không hoạt động của thrrombin, có tác dụng chuyển đổi các sợi protein trong huyết tương của máu thành sợi không hòa tan, các sợi protein giữ các cục máu đông lại với nhau. Prothrombin phải kết hợp với ion Ca trước khi chúng trở nên có hoạt tính. N ếu không bổ sung vitamin K, phân tử prothrombin bị thiếu axit γ-cacboxyglutamic, một axit amin đặc biệt có tác dụng kết hợp Ca. Vitamin K cũng có tác động trong phản ứng phosphoryl - oxy hóa và thí nghiệm cũng chứng minh rằng thiếu vitamin K cũng làm cho phản ứng tổng hợp protein gồm caprothrombin và các yếu tố đông máu bị chặn hẳn lại.

Triệu chứng do thiếu vitamin K : Ít xảy ra ở thú nhai lại, lợn vì vi khuNn ở đường tiêu hóa như Escherichia coli tổng hợp

được vitamin K. Ở gà, triệu chứng thiếu vitamin K là chứng thiếu máu và chậm thời gian đông máu,

nếu thiếu vitamin K sẽ làm chậm thời gian đông huyết và có thể chết khi bị thương tích.

III. VITAMI� TA� TRO�G �ƯỚC

Các vitamin xếp vào nhóm hòa tan trong nước là nhóm có tính chất hòa tan trong nước và là thành của coenzym. Không giống như các vitamin tan trong dầu, ngoại trừ cobalamin, các vitamin tan trong nước không dự trữ trong các mô của cơ thể với số lượng đáng kể và phải được thường xuyên cung cấp từ thức ăn. Đối với động vật nhai lại, vi sinh vật dạ cỏ có thể tổng hợp hầu như tất cả các vitamin tan trong nước và tự cung cấp đủ theo nhu cầu bình thường của cơ thể vật chủ. Tuy nhiên trong một số trường hợp, triệu chứng thiếu thiamin và cobalamin có thể xảy ra ở động vật nhai lại.

3.1. Vitamin nhóm B

Thiamin (Vitamin B1):

Cũng được gọi là vitamin chống bệnh phù thũng (beri beri), đã được Funk chứng minh tác dụng và Jansen và Donath (1926) đã chiết xuất được từ cám gạo. Đây là vitamin rất dễ hòa tan trong nước, có mùi và vị của thịt, khá bền trong môi trường axit nhưng dễ bị phân giải trong môi trường trung tính.

86

Cấu tạo:

Chức năng: Thiamin được phosphoryl hóa trong gan để hình thành coezym co-cacboxylacaza hoặc

thiamin pyrophosphate (TPP) và lipothiamin de phyrophosphate (LTPP). TPP là một coenzym, tác dụng là khử CO2 của axit pyruvic, α-ketoglutarat và α-ketobutyrat cho ra acetyl-CoA để sinh năng lượng trong chu trình axit citric và sự tổng hợp valin ở vi khuNn, nấm men và thực vật. TPP Axit pyruvic axetaldehyt + CO2

LTPP tham gia vào sự ôxy hóa khử CO2 và các chất trao đổi khác trong chu trình axit xitric.

Triệu chứng thiếu thiamin: Thiếu thiamin gây ra bệnh phù thũng kèm theo các biến chứng như mất ăn, sụt cân,

mệt mỏi cơ, suy tim và viêm thần kinh. Ở người, thiếu thiamin gây ra bệnh beri beri. Có thể giải thích là do vai trò của TPP trong việc khử cacboxyl của axit pyruvic. Khi thiếu thiamin trong khNu phần của con vật, nồng độ của axit pyruvic và axit lactic tăng lên sẽ tích tụ lại trong cơ làm cho cơ bị mệt mỏi và yếu. Bởi vì axit pyruvic là một chất trao đổi quan trọng trong việc sử dụng năng lượng của chu trình axit citric vì vậy sẽ gây ra sự xáo trộn trao đổi cacbohydrat và lipit. Các tế bào thần kinh đặc biệt phụ thuộc vào sự sử dụng cacbohydrat, vì vậy khi thiếu thiamin mô thần kinh bị ảnh hưởng nghiêm trọng. Bởi vì coenzym A là một chất trao đổi quan trọng trong việc tổng hợp các axit béo, lipogenesis hoặc tổng hợp chất béo bị giảm đi.

Vì thiamin phân bố rộng rãi trong thức ăn đặc biệt là ngũ cốc rất giàu thiamin nên triệu chứng thiếu thiamin ở lợn và gà thường ít xảy ra.

�guồn: Thiamin có trong tất cả thức ăn động vật và thực vật. Ở thực vật, hạt chứa nhiều

thiamin nhất. Hạt đậu rất giàu thiamin. Ở hạt ngũ cốc thiamin tập trung ở ngoại bì (cám). Men (yeast) khá giàu thiamin, nhưng nên nhớ men sống sẽ tranh giành thiamin với cơ thể gia súc vì vậy ta nên dùng men khô (chết) bổ sung vào trong thức ăn gia súc. Lợn có khả năng dự trữ thiamin đáng kể ở mô. Vì vậy thịt lợn là nguồn cung cấp thiamin rất tốt.

Vi khuNn ruột già tổng hợp được thiamin, nhưng ở gia súc dạ dày đơn nguồn thiamin này vô dụng vì nó luôn luôn ở dạng diphosphat và không có enzym nào trong ruột già có khả năng khử phosphat này.

Chất kháng thiamin: Có một số hợp chất có cấu tạo hóa học giống thiamin nhưng không có hoạt tính của

thiamin như là pirithiamin. Một số loại thức ăn như cá và hải sản khác có chứa một lượng đáng kể enzym thiaminaza có tác dụng phân giải thiamin và làm cho thiamin mất hoạt tính sinh học. Đây là một enzym có tác dụng đối kháng với thiamin, nếu trộn cá sống vào khNu phần con vật, thiaminaza sẽ làm phân giải thiamin. Tuy nhiên hoạt tính của enzym này sẽ bị phân hủy bởi nhiệt. Trong những năm gần đây có nhiều báo cáo về triệu chứng thiếu thiamin ở người, lợn, gà và chó do hoạt động của enzym thiaminaza của vi khuNn bộ máy tiêu hóa gây ra.

N

NCH2 N

+NH2

CH3

CH3 CH2 OHS

CH3

(Pirimmidin)

( Thiazole)

87

Riboflavin (Vitamin B2):

Riboflavin là một tinh thể có màu vàng huỳnh quang do Emmett và McKim (1917) đã tìm thấy trong cám gạo ngoài thiamin trị viêm thần kinh còn có một yếu tố có khả năng kích thích tăng trưởng. Yếu tố đó là Riboflavin và được đặt tên là vitamin B2.

Cấu tạo:

CH3

CH3O

O

NHN

N N

CH2.CHOH.CHOH.CH2OH

Riboflavin Riboflavin được tổng hợp vào năm 1935, bền với nhiệt nhưng dễ bị ánh sáng phân

hủy. Chức năng: Riboflavin được tổng hợp từ purin và thành phần quan trọng của các flavoprotein-

tham gia vận chuyển hydro. Các co-enzym có riboflavin được gọi chung là flavoprotein, FMN , FAD. FAD là thành phần của nhiều enzym oxy hóa khử như xanthin oxidaza, D-amino axit oxidaza, aldehyt oxidaza và furamic dehydrogenaza. FMN là thành phần của các enzym "Vàng" như cytochrom reductaza, L-amino axit oxidaza...

FMN và FAD được tổng hợp từ riboflavin và ATP. Mg2= Riboflavin + ATP FMN + ADP Flavokinaza Mg2= FMN + ATP FAD + ADP FAD pyrophosphyorylaza FMN tác động trong phản ứng tổng hợp các idoprotein, thiouracil và goitrogen.

Chất đối kháng riboflavin: Galactoflavin có tác động tranh chấp với riboflavin, thường được dùng làm thuốc.

�guồn: Riboflavin có trong các loại thức ăn thực vật lẫn động vật. Hạt giống tổng hợp Riboflavin lúc nNy mầm. Trong các bắp thịt nghèo Riboflavin nhưng vài cơ quan nội tạng như gan, thận rất giàu vitamin này. ,iaxin (Axit nicotinic), ,iaxinamit (,icotinamit):

Còn được gọi là vitamin PP (Pellagra Preventive) vì thiếu nó sinh ra chứng lở da. N ăm 1914, Funk đã chiết xuất được axit nicotinic từ cám gạo nhưng không biết nó là vitamin vì dùng nó không chữa được chứng viêm thần kinh. Đến năm 1915, Golberge đã tìm thấy bệnh Pellagra là do thiếu niaxin.

88

Cấu tạo: N iaxin là axit pyridine 3- carboxylic và có công thức cấu tạo như sau:

Axit nicotinic N icotinamit Tryptophan

Trao đổi: N iaxinamic là dạng hoạt động nhất của niaxin. Có hai Co-enzym chứa niaxinamic

tham gia quá trình trao đổi điện tích là N AD và N ADP. Triệu chứng do thiếu niaxin : Đó là chứng pellagra là một hợp chứng gồm nhiều dấu hiệu như viêm da, kèm theo đó

da sậm màu, lưỡi teo và nhăn nhúm. N goài ra, còn gây nên bệnh tích thần kinh, bệnh tích đường ruột, gan, đặc biệt là đóng ké ở hồi tràng và gan nhũn và tích mỡ.

Liên quan giữa niaxin và tryptophan : Thiếu trytophan cũng gây thiếu niaxin vì tryptophan cần cho vi khuNn tổng hợp niaxin.

Ở gan, niaxin được tổng hợp từ tryptophan. N ếu cung cấp cho con vật lượng tryptophan cao hơn nhu cầu, thì sự dư thừa ấy đủ đáp ứng niaxin. Harmon và CTV cho biết trong khNu phần của lợn chứa nhiều ngô thì nhu cầu niaxin sẽ cao hơn bởi vì ngô thiếu niaxin và cả tryptophan.

�guồn: Có ở tất cả thức ăn thực vật và động vật. Đặc biệt dồi dào ở gan, thận, tim và bắp thịt,

cá và men, đậu và cỏ họ đậu.

Axit pantotenic:

N ăm 1933, Williams tìm thấy một chất có mặt trong nhiều loại tổ chức của sinh vật có tác dụng kích thích tăng trưởng của men và nhiều vi sinh vật khác và được đặt tên chất đó là axit phantothenic (tiếng Hy Lạp: ở mọi nơi).

Cấu tạo: Axit pantotenic là amit của axit pantoic và β-alanin và có công thức cấu tạo như sau:.

H3C OH HOCH2 -C - CH-CO H3C HN = CH2-CH2-CH2-COOH

Chức năng: Axit pantotenic là thành phần của Co-enzym A và chiếm 10% trọng lượng của CoA.

CoA là coenzym quan trọng trong chuyển vận nhóm axyl trong quá trình trao đổi năng lượng. Con đường tổng hợp CoA:

ATP Cystin CO2 ATP Ac. pantothenic Phosphopantothein Co.A

Pantotein là yếu tố tăng trưởng của vi khuNn Lactobacilus bulgaricus (LBF). Triệu chứng thiếu axit pantotenic: Mọi loài động vật và vi sinh vật đều cần axit pantotenic. N ếu thiếu thì chậm sinh

trưởng, phát dục, ảnh hưởng tới định vị của thai, thai bị tái hấp thu, hoại tử vỏ nang thượng thận (làm giảm hormon ở vỏ thượng thận do giảm lượng CoA trong tổng hợp cholesterol). Ở gà: mất ăn, lở da, gan thoái hóa mỡ, giảm tỷ lệ nở của trứng.

�guồn: Phân bổ rộng rãi. Men, gan và trứng gia cầm rất giàu axit pantotenic.

N

COOH

N

CO-NH2 CH2 - CH - COOH

NH2

89

Vitamin B12 (Cyannocobalamin):

Vitamin B12 là vitamin được khám phá gần đây nhất, trước kia nó được biết như là yếu tố APF (Animal Protein Factor), do có khả năng trị được một số bệnh thiếu máu ác tính và chỉ tìm thấy ở động vật, vì vậy có tên là "yếu tố protein động vật".

Tuy nhiên, vitamin B12 không phải là yếu tố duy nhất chống thiếu máu. Ở con vật bị bệnh thiếu máu, ngoài vitamin B12, con vật cũng thiếu một "yếu tố nội tại" (Intrinsic factor) do dạ dày tiết ra làm cho vitamin B12 không hấp thu được. Về phương diện này vitamin B12 được gọi là " yếu tố ngoại lai" (Exstinsic factor). Yếu tố nội tại có tác dụng làm cho yếu tố ngoại lai hấp thu nhanh bằng cách tách rời vitamin B12 khỏi protein.

Cấu tạo: Xem hình 8.1. Trao đổi: Yếu tố protein động vật (APF) là

dưỡng chất cần thiết cho gia súc tăng trưởng (trừ loài nhai lại). Vitamin B12 là chất có hoạt lực của APF cao nhất.

Thiếu vitamin B12: Mặc dù vitamin B12 phân bố rất rộng

rãi trong thức ăn, nhưng triệu chứng thiếu vẫn xảy ra ở lợn và gia cầm nhất là sau khi nuôi khNu phần thức ăn chứa toàn thực vật lâu ngày. Triệu chứng thiếu vitamin B12 bao gồm chậm lớn, bàn chân nổi vảy, thiếu máu dẫn đến chứng thiếu máu ác tính.

�guồn: Gan, thịt, cá, trứng, sữa là nguồn giàu vitamin B12. Vitamin B12 là loại vitamin hầu

như độc nhất được tổng hợp nhờ vi sinh vật. Vitamin C (Axit ascorbic):

Vitamin C tồn tại trong tự nhiên dưới 3 dạng phổ biến là axit ascorbic, axit dehydroascorbic và dạng liên kết ascorbigen, tất cả đều ở dạng L. Dạng ascorbigen của vitamin C là dạng liên kết của nó với polypeptit. Trong thực vật, nó chiếm 70% tổng hàm lượng vitamin C. Dạng này bền với các chất oxy hóa nhưng hoạt tính chỉ bằng một nửa vitamin tự do.

Hçnh VI.1. Cáúu taûo vitamin B12

90

Bảng 8.3. Tóm tắt chức năng và nguồn vitamin nhóm B

Vitamin Triệu chứng thiếu Vitamin N guồn B1 B2 PP B6

Axit pantotenic Biotin Axit folic Cholin Inositol Axit paraninobenzoic (= PABA)

Beri beri Viêm thần kinh Rụng lông, lông măng cuộn lọn Bắp thịt liệt, móng chân cong Pellagra, 3-D: ỉa chảy (Diarrhea), viêm da (Dermatitis), tâm thần phân liệt (Dementia) Viêm da quanh mõm, bàn chân. Chậm lớn, sinh sản kém. Lợn đi chân vịt Lở da , nhức bắp thịt Ít xảy ra vì vi khuNn ruột tổng hợp được không phải là vitamin đúng nghĩa nhưng cũng có tác dụng tương tự. Không rõ ràng (ngừa chứng vàng lông ở chuột). Có tác dụng trên tăng trưởng của vi khuNn (chống kháng sinh)

Cám gạo Cám gạo Rau xanh 3-M: Thịt (Meat), sữa (Milk), khô dầu (Meal) Hạt giống Men, lên men vi khuNn ruột Lá xanh, men Hạt ngũ cốc

Vitamin C được tổng hợp dễ dàng ở thực vật. Đa số động vật, trừ chuột bạch, khỉ và

người, đều có khả năng tổng hợp vitamin C từ đường glucoz. Cơ thể thiếu vitamin C sẽ mắc bệnh hoại huyết (chảy máu ở lợi, răng, ở các lỗ chân lông hoặc các nội quan) do các mạch máu bị mỏng. Vitamin C còn tham gia vào quá trình oxy hóa khử khác nhau của cơ thể, như quá trình tổng hợp cholagen, có tác dụng làm cho vết thương chống liền sẹo.

Vitamin C rất cần thiết cho cơ thể, tăng sức đề kháng và chống lại các hiện tượng choáng hoặc ngộ độc bởi các hóa chất cũng như các độc tố của vi trùng. Vitamin C cũng có liên quan đến sự trao đổi gluxit ở cơ thể.

Vitamin C có nhiều trong các loại rau quả xanh như: cam, chanh, dâu, dưa chuột, cà chua, rau, cải, hành...

Có thể tóm tắt chức năng (triệu chứng thiếu) và nguồn bổ sung vitamin nhóm B ở bảng 8.3.

�

91

CHƯƠ�G IX

CHẤT KHOÁ�G Trong tự nhiên có ít nhất 22 chất khoáng mà cơ thể động vật cần tới. Khoáng

được chia làm hai nhóm căn cứ vào nhu cầu của động vật: nhóm khoáng đa lượng và khoáng vi lượng. Trong chương này chúng tôi đề cập đến vai trò sinh học của một số khoáng đa lượng và vi lượng là những nguyên tố hết sức quan trọng đối với cơ thể gia súc.

I. KHÁI �IỆM CHU�G Mặc dù hầu hết các chất khoáng tìm thấy trong tự nhiên đều có mặt trong các mô của

động vật vì chúng có trong thức ăn nhưng không phải chất khoáng nào cũng có vai trò trong trao đổi chất của cơ thể. Một số chất khoáng với hàm lượng rất thấp có thể còn gây độc cho cơ thể. N gay cả một số chất khoáng cần thiết đối với gia súc nhưng được cung cấp với lượng vượt mức nhu cầu cũng gây độc.

Trong cơ thể người và động vật chất khoáng chiếm tỷ lệ rất thấp so với các chất hữu cơ khác (Bảng 9.1).

Thuật ngữ khoáng thiết yếu (Essential mineral element) dùng để diễn tả những chất tham gia vào quá trình trao đổi chất của cơ thể. Để nhận biết một chất khoáng là thiết yếu hay không thì khi con vật ăn một phần không có chứa chất khoáng ấy và gây ra những triệu chứng bệnh lý chỉ có thể điều trị hoặc phòng ngừa bằng chính chất đó. Phần lớn các nghiên cứu về dinh dưỡng khoáng đều sử dụng phương pháp trên. Tuy nhiên đối với những chất khoáng mà cơ thể cần với số lượng rất nhỏ thì không thể kiểm soát được sự có mặt của chúng trong nước uống, máng ăn, chuồng trại, các dụng cụ vệ sinh, bụi trong không khí.

Bảng 9.1. Hàm lượng một số nguyên tố khoáng trong cơ thể động vật

Đa khoáng g/kg thể trọng Vi khoáng mg/kg thể trọng Ca P K N a Clo S Mg

15 10 2

1,6 1,1 1,5 0,4

Fe Zn Cu Mo Se I Mn Co

20-80 10-50

1-5 1-4 1-2

0,3-0,6 0,2-0,5

0,02-0,1

Đến năm 1950, 13 chất được coi là khoáng thiết yếu, bao gồm Ca, P, K, N a, Cl, S, Mg, Fe, I, Cu, Mn, Zn và Co. Đến năm 1970, người ta bổ sung thêm Mo, Se, Cr, Fl, As, Bo, Pb, Li, N i, Si, Sn và Va. Có khoảng trên dưới 40 chất khoáng tham gia vào quá trình trao đổi chất trong cơ thể động vật.

N goài ra, chất khoáng thường xếp vào hai nhóm tùy theo nồng độ là khoáng đa lượng và khoáng vi lượng. Thông thường những chất khoáng được gọi là vi lượng khi chúng có mặt trong cơ thể động vật không lớn hơn 50 mg/kg. Chức năng: Chất khoáng có nhiều chức năng quan trọng như thành phần cấu tạo của mô xương, hemoglobin, một số enzym và là chất điều chỉnh áp suất thNm thấu, và là chất mang trong quá trình hấp thu. Có thể tóm tắt một số chức năng chính sau đây:

Xây dựng và tu bổ cấu trúc cơ thể trong đó các chất khoáng là thành phần vô cơ của các hợp chất hữu cơ của cơ thể như: protein và lipit, gồm một số nguyên tố chính như Ca, P, Mg.

92

Điều hòa hoạt động của cơ thể: Tham gia điều hòa áp suất thNm thấu của tế bào: K+, N a+, Cl-, PO4

3-; điều hòa cân bằng axit-bazơ với sự tham gia của chất khoáng như K+, N a+, Cl, PO4

3 và protein: axit amin; điều hòa tác động của enzym: Cofacto của enzym như Mg, Cu, Fe, Mn, Zn, Ca, Mo, Co; tác động lên chức năng của bắp thịt (Ca2+), kích thích tim (N a+, K+).

Một số các chất khoáng có chức năng đặc biệt, ví dụ như sắt là thành phần của nhân hem trong cấu tạo của hemoglobin; Coban là thành phần của vitamin B12 và Iôt là thành phần của hormon thyroxin.

Một vài chất, ví dụ Ca và Mo có vai trò hấp thu và hoạt động của vài chất khác. Sự tương tác và sự cân đối của chất khoáng là yếu tố quan trọng trong dinh dưỡng gia súc. Việc sử dụng các đồng vị phóng xạ trong những năm gần đây là một tiến bộ về dinh dưỡng khoáng mặc dù có nhiều bệnh dinh dưỡng kết hợp với chất khoáng mà nguyên nhân gây bệnh vẫn còn chưa được biết chính xác. Mặc dù chất khoáng rất quan trọng trong dinh dưỡng gia súc nhưng cũng rất quan trọng nếu ta biết rằng nhiều chất có thể là chất độc có thể gây bệnh và chết, nếu con vật được cung cấp quá mức trong khNu phần, ví dụ đồng, selen, molybden, flo, vanadi và arsen. Đồng là một độc tố có tính tích lũy, nếu cung cấp cho con vật một lượng nhỏ nhưng quá mức trong khNu phần con vật hằng ngày sẽ gây ra những triệu chứng ngộ độc. Vì vậy không nên sử dụng chất khoáng nhất là các chất vi lượng một cách bừa bãi.

Tiêu hóa và hấp thu: Trong cơ thể gia súc, quá trình tiêu hóa các chất hydrat cacbon, lipit và protein giải phóng các chất khoáng có trong thức ăn. Các chất ấy có thể là chất không tan như là oxalat-phytate và không được hấp thu, hoặc có thể tan trong dung dịch nước của các muối K và N a và một số khác như muối của các axit yếu (axit hữu cơ và cacbonat) thì được biến thành muối clorua (do HCl của dạ dày) để được hấp thu. Một số chất khoáng của các chất hữu cơ như S của axit amin thì được hấp thu dưới dạng khoáng như trường hợp của sắt (Fe) của hemoglobin. N ói chung, điều kiện cần thiết để một chất khoáng được hấp thu là chất khoáng ấy phải tan trong nước và thNm thấu được. Căn cứ vào tốc độ hấp thu thì các muối được phân hạng như sau:

1. Hấp thu nhanh nhất: Clorua, Bromua, Iodua, Butyrat 2. Hấp thu khá 3. Hấp thu ít : Phosphat, Citrat, Tatrat 4. Không hấp thu : Oxalat, Phytat

Tính độc: N hư đã đề cập trên đây, tất cả các chất khoáng đều có thể gây độc nếu gia súc ăn một lượng lớn. Khoảng cách giữa an toàn giữa nhu cầu và liều gây độc rất khác nhau ở từng chất và từng điều kiện cụ thể. Ví dụ, N aCl có thể gây co giật ở lợn và chết nếu chỉ cần cho ăn với lượng cao 4-5 lần so nhu cầu và hạn chế uống nước, nhưng nếu được uống nước thoải mái thì không ảnh hưởng; hay là Zn, lợn cần 25-50 ppm trong khNu phần nhưng liều gây độc cao gấp 20-40 lần. N ăm 1980, N RC đã đề xuất danh mục các mức chịu đựng tối đa và có thể gây độc của các chất khoáng đối với gia súc, gia cầm (Bảng 9.2).

II. KHOÁ�G ĐA LƯỢ�G

2.1. Canxi (Ca)

Phân bố: Khoảng 99% Ca có trong xương và răng. Trong xương Ca và P có tỷ lệ khá ổn định là 2:1. Ca ở dưới dạng tinh thể hydroxyapatit: Ca2+

10x(PO3-4)6(OH-)2(H3O

+)2x ; Trong đó x có thể 0 đến 2. Khi x = 0 thì hợp chất trên gọi là octacanxi photphat; khi x = 2 thì gọi là hydroxyapatit.

Ca còn có trong máu (chủ yếu trong huyết tương) với nồng độ 10 mg/dl và ở 3 dạng: ion tự do (66%), kết hợp protein (35%) hoặc tạo phức hợp với axit hữu cơ như citrat hay với axit vô cơ như photphat (5-7%).

93

Bảng 9.2. Mức chịu đựng tối đa của các chất khoáng đối với gia súc Bò Lợn Gia cầm N gựa Canxi, % Photpho, % Kali, % Muối ăn, % Manhê, % N hôm, ppm Crôm clorit, ppm Côban, ppm Đồng, ppm Iôt, ppm Sắt, ppm Thủy ngân, ppm Mangan, ppm Molipđen, ppm Kẽm, ppm

2 1 3

4-9 0,5

1000 1000

10 100 50

1000 2

1000 10

500

1 1,5 2 8

0,3 200

1000 10

250 400

3000 2

400 20

1000

0,4-1,2 0,8-1,0

2 2

0,3 200

1000 10

300 300

1000 2

2000 100

1000

2 1 3 3

0,3 200

1000 10

800 5

500 2

4000 5

500

Chức năng: Chức năng chủ yếu nhất của Ca là thành phần cấu trúc của xương. Bộ xương có cấu trúc rất phức tạp, thành phần vật chất khô của bộ xương xấp xỉ như sau: chất khoáng chứa 460 g/kg, 360 g protein/kg và 180 g mỡ/kg. Tuy nhiên hàm lượng này thay đổi tùy theo tuổi và tình trạng dinh dưỡng. Ca và P là hai thành phần rất phong phú trong xương ở dưới dạng hydroxy apatit 3Ca3(PO4)2.Ca(OH)2 là những hợp chất rất cứng không tan trong nước. Bộ xương chứa khoảng 360 g Ca/kg, 170 g P/kg và 10 g Mg/kg. Thành phần hóa học của xương luôn biến động bởi vì một lượng lớn Ca và P có thể được giải phóng vì cơ thể huy động, đặc biệt trong giai đoạn cho sữa và sản xuất trứng mặc dù sự trao đổi Ca và P giữa bộ xương và mô mềm là một quá trình liên tục. Sự huy động Ca được điều khiển bởi hoạt động của tuyến giáp trạng (parathyroit). Trong khNu phần thiếu Ca, tuyến giáp bị kích thích và hormon được sản sinh ra Ca từ xương được huy động để đáp ứng nhu cầu của cơ thể. Bởi vì Ca và P kết hợp trong xương nên cả P cũng bị huy động và bài tiết ra ngoài. Khi tuyến giáp trạng hoạt động quá mạnh, Ca của xương hoạt động quá mức làm cho xương bị mỏng và tạo nên các lỗ hổng ở mô xương. Tuyến giáp cũng đóng vai trò điều hòa quan trọng trong sự điều hòa số lượng Ca hấp thu ở ruột non bởi ảnh hưởng của sự sản xuất 1,25 dihydroxycholecalciferol, một dẫn xuất của vitamin D có liên quan đến sự hình thành protein liên kết Ca.

Ca có tác dụng hoạt hóa nhiều enzym như lipaza, succinicdehydrogennaza, adenosintriphosphataza và nhiều enzym proteolytic.

Ca điều hòa tính nhạy cảm (dễ bị kích thích) của thần kinh và cơ. Khi nồng độ Ca giảm làm giảm tính nhạy cảm của các sợi thần kinh.. Khi nồng độ Ca cao hơn bình thường thì có tác dụng ngược lại và làm cho thần kinh và cơ nhạy cảm quá mức.

N goài ra, Ca còn tham gia quá trình đông máu và làm đông vón cazein trong sữa. Ca còn tham gia vào việc điều hòa áp suất thNm thấu và cân bằng axit-bazơ.

Trao đổi Ca: Ca thức ăn được hấp thu chủ yếu qua tá tràng và không tràng bằng cả hai con đường bị động (khuyếch tán) và chủ động (năng lượng làm chất mang). Vitamin D protein cũng là chất mang quan trọng trong hấp thu Ca chủ động. Khi tăng hàm lượng Ca trong khNu phần làm giảm tỷ lệ hấp thu Ca. Một vài axit amin (Lysin) kích thích sự hấp thu Ca nhưng axit phytic và oxalic thì làm giảm hấp thu Ca do hình thành các phức hợp không tan Ca-oxalat và Ca-phytat.

94

Ở gia súc sinh trưởng Ca tích lũy trong xương và các tổ chức khác nhiều hơn lượng mất qua phân, nước tiểu và mồ hôi. Ở gia súc trưởng thành không mang thai, không nuôi con lượng Ca ăn vào bằng mất đi nếu nhu cầu trao đổi được thỏa mãn.

Triệu chứng thiếu Ca: Thức ăn thiếu Ca ở động vật non: Ca không đủ để tạo tồ chức xương đưa đến bệnh còi xương (Rickets - xương cong vẹo, khớp to, què và cứng).

Thức ăn thiếu Ca ở động vật trưởng thành: Ca ở xương bị huy động mà không được thay thế tạo nên tình trạng gọi là nhão (xốp) xương (Osteomalacia - xương yếu dễ gãy; ở gà đẻ: mỏ và xương trở nên xốp, chân cong, vỏ trứng mỏng và đẻ ít). Các triệu chứng còi và xốp xương không chỉ đặc hiệu do thiếu Ca mà có thể còn do thiếu P hoặc thiếu vitamin D.

Sốt sữa (bại liệt sau đẻ - Parturien Paralysis): thường xảy ra ở bò sữa sau sinh con (Ca trong máu hạ, bại liệt chân và có khi bất tỉnh). N guyên nhân hạ Ca kết hợp với sốt sữa vẫn còn chưa rõ, tuy nhiên người ta cho rằng Ca trong máu hạ thấp là do tuyến phó giáp trạng không đủ sức tiết hormôn để thích ứng với lượng sữa ban đầu tiết quá nhiều. N gười ta cho rằng nên tránh cung cấp cho con vật quá liều Ca trong khi mức độ P ở mức duy trì trong giai đoạn cạn sữa sẽ làm giảm chứng sốt sữa. Cung cấp vitamin D3 trước khi con vật đẻ rất có lợi.

�guồn canxi: Sữa, lá cây bộ đậu chứa nhiều Ca, trong khi đó hạt cốc và cây lấy củ rất nghèo Ca. Trong các sản phNm động vật: xương, bột cá, thịt, máu.. rất giàu Ca. N ếu sử dụng đá Canxi photphát thì phải loại ngay fluorin, nếu không có thể bị ngộ độc. N ếu khNu phần của gia súc dạ dày đơn chứa nhiều mỡ thì hình thành xà phòng Ca-axit béo làm giảm hấp thu Ca.

2.2. Phôtpho (P)

Phân bố: Ở người lớn, P chiếm khoảng 1,1% khối lượng cơ thể không chứa mỡ, trong đó 80% trong xương. Khoáng trong xương chứa 18% P. Trong xương P ở dạng như Ca nhưng trong mô mềm thì ở dạng hữu cơ. Trong huyết thanh máu P ở cả dạng vô cơ và hữu cơ.

Chức năng: P là một chất khoáng có nhiều chức năng hơn bất kỳ chất khoáng nào khác. P ngoài nhiệm vụ tạo xương còn có nhiệm vụ quan trọng khác như tham gia vào liên kết cao năng của ATP, trong quá trình tổng hợp phospholipit của màng tế bào, của tổ chức thần kinh, trong RN A và DN A và trong quá trình tổng hợp protein và di truyền do RN A và DN A.

Triệu chứng thiếu P: Trong thức ăn thường thiếu P hơn là Ca. N guyên nhân chính là do thiếu P trong đất nên hàm lượng P trong cây trồng thấp. Trên thế giới rất nhiều vùng đất thiếu P, đặc biệt là những nước nhiệt đới và á nhiệt đới. Thiếu P trong đất được xem là phổ biến và có ý nghĩa kinh tế quan trọng đối với gia súc chăn thả.

Thiếu P gây ra những triệu chứng hoặc bệnh tật chủ yếu sau đây: - Gây bệnh mềm xương và xốp xương như thiếu Ca. - "Ăn bậy" (Pica) như ăn gỗ, giẻ rách, xương và những vật lạ khác. Tuy nhiên bệnh

này không phải là dấu hiệu đặc biệt do thiếu P mà còn có thể gây ra do những nguyên nhân khác.

- Triệu chứng kinh niên như khớp xương cứng và thịt nhão. - Giảm sản lượng sữa, giảm tỷ lệ thụ thai, sinh trưởng chậm. N hiều tài liệu cho là bổ

sung P làm tăng tỉ lệ thụ thai của bò chăn thả. - Triệu chứng thiếu P thể hiện phổ biến trên cừu nhiều hơn bò vì cừu có thói quen

chọn lựa khi ăn. Cừu thường chọn những phần thực vật non đang sinh trưởng-phần chứa hàm lượng P thấp hơn.

�guồn P: Hạt cốc, sữa, bột cá và bột thịt có xương là nguồn cung cấp P rất tốt, trong khi đó cỏ khô và rơm rạ chứa rất ít P. Cám gạo chứa nhiều P trong khi đó bột sắn chứa rất ít. P cũng có vấn đề khá quan trọng về hiệu suất sử dụng. Phần lớn P ở hạt cốc và nhất là cám ở dạng phytate, là muối của axit phytic (este của hexa P của inositol). Axit phytic kết hợp với Ca và Mg thành muối không tan.

95

So với photphat vô cơ như dicanxi photphat thì mức độ sử dụng phytat canxi ở gà con là 10%, gà đẻ 50%, lợn 30% và nhai lại gần 90%. Bò sử dụng được nhiều phytat nhờ có phytaza lấy từ thức ăn thực vật.

Vai trò của vitamin D: Ba yếu tố chính liên quan đến trao đổi Ca và P là lượng Ca và P phải đủ, tỉ số Ca/P phải thích hợp và phải đủ vitamin D. Vitamin D có tác dụng làm tăng hấp thụ Ca và huy động Ca vào máu đưa đến các tổ chức trong cơ thể để cung cấp số lượng Ca cần thiết.

2.3. �atri (�a) và Clo (Cl):

Phân bố: Thông thường K, N a và Cl đi liền nhau vì chúng là các chất điện giải và có vai trò hết sức quan trọng trong duy trì áp suất thNm thấu trong dịch nội ngoại bào và duy trì cân bằng axit-bazơ. Mỗi một nguyên tố có chức năng riêng. Tỷ lệ các nguyên tố này thường là ổn định cho từng loài động vật. K có trong tế bào (90% của cơ thể có trong nội bào), N a có chủ yếu trong ngoại bào. Cl kết hợp với bicacbonat làm cân bằng điện tích N a trong dịch ngoại bào vì vậy Cl chủ yếu có mặt trong dịch ngoại bào.

Chức năng của �a trong cơ thể: Ion N a là yếu tố cơ bản điều hòa cân bằng axit-bazơ và điều hòa áp suất thNm thấu. N a cũng tham gia vào sự dẫn truyền xung động thần kinh, hấp thu đường và các axit amin từ đường tiêu hóa.

Triệu chứng do thiếu muối ăn: Thường xảy ra ở các nước nhiệt đới châu Phi và những vùng bán khô hạn trong nội địa và ở miền núi nước ta. Biểu hiện khi thiếu muối ăn là thèm muối thể hiện gia súc liếm các vật trong chuồng; nồng độ Ca trong máu hạ thấp, giảm áp suất thNm thấu, giảm khả năng sử dụng protein và năng lượng tiêu hóa; gia súc tăng trọng thấp và năng suất trứng kém. Hiện nay người ta chưa rõ nhu cầu chính xác nhưng thường bổ sung 0,5 N aCl (muối ăn) trong thức ăn khô cho kết quả tốt.

Clo: Clo thường kết hợp với N a và K trong sự cân bằng axit- bazơ, điều hòa áp suất thNm thấu và là thành phần của axit chlohydric của dịch vị và muối chlorua. N goại trừ cá và thịt, hàm lượng Clo trong thức ăn thường rất thấp nhất là ở thực vật vì vậy người ta thường bổ sung Clo cho gia súc ăn cỏ bằng muối. N hững thí nghiệm thực hiện ở Mỹ cho thấy bò nuôi bằng khNu phần thiếu muối các triệu chứng bệnh không xuất hiện ngay lập tức, gia súc biểu hiện ăn kém ngon, giảm tăng trọng và năng suất sữa thấp. Muối cũng quan trọng trong khNu phần ăn của gà mái đẻ, thiếu muối con vật mổ lông và ăn thịt lẫn nhau. Các loại thức ăn thừa của nhà bếp là nguồn cung cấp muối tốt, tuy nhiên hàm lượng muối trong loại này thường biến động và có thể gây thừa muối. Thừa muối rất nguy hiểm, gây khát nước, yếu cơ và phù nề nếu không cung cấp đủ nước uống. N gộ độc muối thường xảy ra ở lợn và gà, đặc biệt là khi thiếu nước uống và con vật có thể bị chết. Gà mái có thể chịu đựng một lượng muối cao nếu cung cấp nước uống đủ. Gà con chỉ chịu đựng lượng muối trong khNu phần bằng phân nửa của gà lớn. Lợn cũng tương tự như vậy.

2.4. Kali (K)

Cùng với N a,Cl và các ion cacbonat trong việc điều hòa áp suất thNm thấu của thể dịch và cân bằng axit-bazơ trong cơ thể. N a là cation vô cơ chính của dịch ngoại bào, K là thành phần của dịch nội bào. K đóng vai trò quan trọng trong các kích thích của thần kinh và cơ, nó cũng liên quan đến trao đổi hydrat cacbon.

Triệu chứng do thiếu K: Hàm lượng K trong thực vật rất cao, khoảng trên 25g/kg VCK, vì thế gia súc thường tiêu thụ lượng K cao hơn các chất khác. Trong điều kiện tự nhiên bình thường gia súc thường không có biểu hiện thiếu K. Tuy nhiên có vài trường hợp ở những nơi hàm lượng K trong đất thấp thí dụ như ở Brazil, Panama và Uganda triệu chứng thiếu K có lẽ gia tăng cuối mùa khô kéo dài và K trong cơ gà thấp.

96

Thiếu K làm cho bò chân cứng đờ, nồng độ K trong máu hạ thấp và có những bệnh tích ở tim, thoái hóa ở thận và giảm năng suất sữa. Gà chậm tăng trưởng, yếu và quay cuồng có thể chết.

Thiếu Mg làm cho tích lũy K giảm và có thể dẫn đến thiếu K. Đi lỏng nhiều liên quan đến mất các chất điện giải chủ yếu K trong phân vì vậy mối qua hệ áp suất thNm thấu và cân bằng axit-bazơ thay đổi.

KhNu phần thừa K sẽ được đào thải theo nước tiểu.

2.5. Manhê (Mg)

Phân bố: Mg là nguyên tố có nhiều nhất sau Ca, P và phân bố trong hầu hết các bộ phận của cơ thể. Khoảng một nửa lượng Mg của cơ thể có trong xương với hàm lượng 0,5-0,7% hàm lượng khoáng của xương. Mg có trong các tế bào mô mềm và có hàm lượng lớn nhất trong gan và cơ xương. Trong máu, 75% Mg có trong hồng cầu và 25% trong huyết thanh.

Chức năng: Mg kết hợp chặt chẽ với Ca và P. Mg cần cho sự phát triển của xương và cần cho quá trình photphoryl ôxy hóa của mitochondria của cơ tim và các mô cơ khác. N hiều enzym tham gia quá trình trao đổi chất béo, protein và hydrat cacbon cần Mg2+ hoạt hóa.

Triệu chứng do thiếu Mg: Mg trong máu thấp (giống như thấp Ca) gây nên chứng co giật (ypomangesaemia). Gia súc ăn nhiều Mg thì mặt nổi đỏ do sưng huyết, ngứa ngáy, tim đập nhanh và cuối cùng là co giật.

Bò nuôi ở đồng cỏ nhiều Mg có triệu chứng đặc biệt gọi là "phong cỏ" (grass tetany, lactation tetany, grass stegger) có thể bị ngứa ngáy, dễ bị mẫn cảm và co giật. Triệu chứng trên có thể chữa khỏi bằng cách bổ sung muối Mg. Mg trong máu quá cao sẽ làm giảm tính nhạy cảm của bắp thịt và thần kinh. Với nồng độ 20 mg/ml máu các con vật sẽ bị mê.

Mg với liều gây độc sẽ có ảnh hưởng đến lượng ăn vào, đi lỏng, mất các phản xạ và giảm hô hấp của tim (cardiorespiratory).

�guồn Mg: Mg có ở tất cả thức ăn thực vật. Dạng bổ sung Mg phổ biến nhất là oxit manhê. Bổ sung chất khoáng có thể phối hợp trong thức ăn hỗn hợp. Có thể sử dụng dung dịch axêtat manhê với đường đậm đặc cho con vật sử dụng.

2.6. Lưu huỳnh (S)

Phân bố: S là thành phần của Cystin, Cystein và Methionin. S còn là thành phần của biotin, thiamin, insulin và coenzym-A cũng chứa S. Methionin là axit amin thiết yếu cho mọi gia súc cho nên S là chất khoáng cũng thiết yếu.

Chức năng: Chức năng của S thông qua sự có mặt của S trong các chất trao đổi trung gian hữu cơ. Lưu huỳnh trong cơ thể dưới dạng SO2- có tác dụng khử độc các chất như indoxyl và phenol. Lưu huỳnh có trong nhóm SO4 vô cơ tham gia cân bằng axit-bazơ.

Thông thường, sự bổ sung S ít được chú ý trong dinh dưỡng gia súc vì S ăn vào thường ở dạng protein, và việc thiếu S chỉ khi con vật bị thiếu protein. Tuy nhiên trong những năm gần đây cùng với việc gia tăng sử dụng urê như là chất thay thế một phần nitơ phi protein, vì vậy số lượng S có mặt ít ỏi trong khNu phần có thể là yếu tố giới hạn cho sự tổng hợp cystein, cystin và methionin. Trong điều kiện như thế việc bổ sung vào khNu phần có urê là có lợi. Ở gia súc nhai lại, S có thể cung cấp trong thức ăn dưới dạng muối vô cơ vì vi sinh vật trong dạ cỏ có khả năng sử dụng để tổng hợp nên các axit amin chứa S.

N ếu thức ăn thỏa mãn được nhu cầu Met và Cys thì nhu cầu S cũng được giải quyết. Cần chú ý ở các loài gia súc lấy len nhu cầu axit amin có S cao vì len chứa 13% Cystein.

97

III. KHOÁ�G VI LƯỢ�G

3.1. Sắt (Fe)

N gười ta phát hiện ra vai trò của sắt đối với gia súc hơn 100 năm nay. Mặc dù vậy, thiếu sắt đã gây ra nhiều bệnh tật cho con người và gia súc vẫn là trở ngại chính trong phát triển chăn nuôi.

Phân bố: Khoảng 60-70% Fe có trong hemoglobin của hồng cầu và myoglobin của cơ; 20% dự trữ dưới dạng không ổn định (Ferritin, hemosiderin) trong gan, lách, thận, tủy và một số cơ quan khác dùng để tổng hợp hemoglobin; phần còn lại 10-20% ở dạng cố định là thành phần của myosin và actomyosin cơ, và enzym. Hơn 90% Fe trong cơ thể kết hợp với protein, quan trọng nhất là hemoglobin. Fe cũng có mặt trong huyết thanh ở dạng protein gọi là tranferrin liên quan tới sự vận chuyển sắt trong cơ thể. Fe còn là thành phần của nhiều enzym bao gồm cytochrom và một vài flavoprotein.

Triệu chứng do thiếu Fe: Hơn phân nửa Fe có mặt trong cơ thể ở dạng hemoglobin vì vậy nếu cơ thể thiếu Fe sẽ ảnh hưởng tới sự hình thành hợp chất này. Hồng huyết cầu chứa hemoglobin, tế bào máu này liên tục được sản xuất trong tủy xương để thay thế các hồng cầu bị phân hủy trong quá trình dị hóa, Fe được giải phóng và sẽ được sử dụng để tái tổng hợp hemoglobin. N hu cầu Fe hằng ngày ở con vật còn bú tăng nhanh, bởi vì hàm lượng Fe trong sữa rất thấp, đặc biệt xảy ra ở lợn nuôi nhốt. Lợn con cần 7 mg Fe mỗi ngày để sinh trưởng và phát triển bình thường, trong khi đó sữa mẹ chỉ cung cấp 1mg/ngày vì vậy con vật cần cung cấp 6 mg mỗi ngày. Bổ sung Fe cho lợn mẹ cho con bú không ngăn ngừa được bệnh thiếu máu ở lợn con vì hàm lượng Fe trong sữa không tăng theo hàm lượng Fe trong thức ăn. Cung cấp sắt cho heo con có hiệu quả nhất bằng cách tiêm dung dịch Fe.

Thiếu Fe dẫn tới chứng thiếu máu với cả hai hình thức hypochromic và microcytic. Hấp thu: Sắt được hấp thu ở tá tràng dưới dạng Fe2+ và thường với tỷ lệ 5-10%. Cơ thể giữ lại sắt đã hấp thu để tái sử dụng (sơ đồ 9.1).

Hấp thu sắt có hiệu quả nhất trong môi trường axit, vì vậy Fe hấp thu từ dạ dày-nơi có HCl tiết ra- nhiều hơn hồi tràng.

Hấp thu sắt tăng lên do axit amin valin và histidin; axit ascorbic; các axit hữu cơ như lactic, pyruvic và citric; đường: fructoz và sorbitol có lẽ do hình thành phức hợp dễ tan với Fe.

Hấp thu sắt bị giảm khi hàm lượng cao của Zn, Mn, Cu và Cd do cạnh tranh vị trí liên kết protein trong chất nhầy của đường ruột.

�gộ độc Fe: N gộ độc Fe không phải là vấn đề phổ biến cho gia súc, tuy nhiên bệnh có thể xảy ra nếu cung cấp lâu dài bằng cách cho ăn. Triệu chứng ngộ độc Fe lâm sàng do thức ăn là con vật giảm tăng trọng và thiếu photpho.

Độc tính của Fe có thể giảm do có Cu, P và vitamin E trong thức ăn hay khi có mặt valin, histidin, axit ascorbic, hydrat cacbon đơn giản và các axit hữu cơ làm tăng hấp thu Fe.

�guồn Fe: Sắt có nhiêu trong thức ăn, nhất là trong lá xanh của cây bộ đậu. Thức ăn nguồn gốc động vật như bột cá, bột thịt, bột máu, bột đầu tôm.. rất giàu sắt. Trong sữa có rất ít sắt.

98

HẤP THU Fe2+ TÁ TRÀN G KHÔN G TRÀN G HỒI TRÀN G RUỘT GIÀ Hấp thu 0,6-1,5 mg/ngày ? ĐỒN G HÓA Hemoglobin Tế bào chết Phân giải Hb DỰ TRỮ BÀI TIẾT Xuất huyết N ước tiểu, mồ hôi, Mất nước tế bào mất hồng cầu qua nước mật, phân

tiểu, qua kinh nguyêt (0,5-1 mg/ngày) 0,5-1 mg Fe/ngày Sơ đồ 9.1. Sơ đồ tiêu hóa và hấp thu sắt trong cơ thể người (Moore và Dubach, 1962).

3.2. Đồng (Cu)

Vai trò cần thiết của Cu đối với cơ thể đã được nhận biết từ năm 1924 khi các thí nghiệm trên chuột cho thấy Cu cần cho sự hình thành hemoglobin. N hiều loài gia súc như thỏ, lợn và gia cầm cần Cu để hình thành hemoglobin mặc dù Cu không thực sự là thành phần của hemoglobin. N ó có mặt trong vài loại protein huyết tương như là ceruloplasmin là một chất có liên quan tới sự giải phóng Fe từ tế bào vào trong huyết tương. Cu cũng có mặt trong số sắc tố lông và rất cần để hình thành màu sắc bình thường của lông, len. Cu làm giảm trực tiếp tính nhạy cảm nhiễm khuNn ở cừu.

Thiếu đồng: Thiếu Cu làm suy yếu khả năng hấp thu Fe, huy động và sử dụng chất Fe để tổng hợp hemoglobin. Thiếu Cu dẫn đến thiếu máu, chậm tăng trưởng, sự tiêu hóa bị rối loạn, tổn thương não và cột sống, con vật bị mất sắc tố, lông xù , cứng và bạc màu. Mất sắc tố là do Cu tác dụng lên enzym xúc tác phản ứng biến đổi tyrosin thành melanin.

�gộ độc Cu: N gộ độc Cu xảy ra khi cung cấp lượng muối đồng dư thừa, ăn liên tục một lượng Cu cao dẫn đến tích lũy Cu trong các mô cơ thể, đặc biệt là ở gan. Cu có thể xem

SĂT TRON G HUYẾT TƯƠN G (~3mg) Fe3+ + TRAN SFERIN (35-40 mg thay đổi/ngày)

Fe3+ 12-15 mg Thức ăn

VẬN CHUYỂN

DỰ TR Ữ 1.000 mg F e TR ON G HỆ T HỐN G

GAN , LÁC H, T ỦY XƯ ƠN G

TỦY XƯƠ�G 20-25 mg/�GÀY

TẤT CẢ TẾ BÀO CƠ THỂ

99

là một chất độc tích lũy vì vậy nên cNn thận khi bổ sung muối đồng cho con vật. Lợn và bò có thể chịu đựng một lượng Cu cao hơn cừu. Triệu chứng ngộ độc Cu là hoại tử tế bào gan, vàng da, kém ăn, chết do hôn mê thiếu máu.

Tác động qua lại giữa Đồng-Molipden-Lưu huỳnh: N hư được Mo ảnh hưởng đến tích lũy của Cu chỉ khi có mặt của S. Cơ chế là sulphit được hình thành do vi sinh vật dạ cỏ tác động lên các hợp chất S hữu cơ hay sulphat của thức ăn và sulphit phản ứng với molipdat hình thành thiomolipdat và chất này kết hợp với Cu thành Cu thiomolipdat không tan (CuMoS4). �guồn Cu: Cu có nhiều trong thức ăn và trong điều kiện bình thường khNu phần ăn của gia súc cung cấp đầy đủ nhu cầu Cu.Thức ăn hạt và phụ phNm hạt rất giàu Cu nhưng rơm rạ chứa rất ít. Hàm lượng Cu trong cỏ tự nhiên 4-8 mg/kg chất khô. Sữa chứa rất ít Cu.

3.3. Coban (Co)

Chức năng sinh học của Co được khám phá khi người ta khám phá ra vitamin B12. Ở gia súc dạ dày đơn, Co cần thiết để tổng hợp, được tổng hợp ở ruột già nhưng phần lớn không được hấp thu và bị thải qua phân, điều này dẫn đến một hiện tượng gây ra do thiếu Co làm gia súc ăn phân.

Ở gia súc nhai lại, Co cần cho hoạt động của vi sinh vật để tổng hợp vitamin B12.. Gia súc nhai lại có nhu cầu Co cao hơn gia súc dạ dày đơn vì Co lãng phí một phần trong quá trình tổng hợp của vi sinh vật dạ dày cỏ của các hợp chất hữu cơ không có hoạt tính sinh học trong các mô của con vật chủ. Hơn nữa Co kém hấp thu ở bộ máy tiêu hóa. Cung cấp vitamin B12 bằng cách tiêm có hiệu quả hơn uống nhưng đối với Co thì trái lại ít có hiệu quả.

�guồn cung cấp Co: Phần lớn thức ăn chứa rất ít Co, có thể cung cấp muối vô cơ bằng tảng liếm có chứa Co cho gia súc. Trong cỏ tự nhiên hàm lượng Co nằm trong giới hạn 100-250 µg/kg chất khô.

3.4. Kẽm (Zn)

Chức năng: Kẽm có mặt trong hầu hết trong các tổ chức của cơ thể. Zn được tích lũy dần trong xương hơn là trong gan. Hàm lượng Zn trong da và lông rất cao. Rất nhiều enzym chứa Zn như là cacbonic alhydraza, cacboxypeptidaza tụy, lactat dehydrogenaza, alcohol dehydrogenaza, alkalin photpataza và thymidin kynaza. Hơn nữa, Zn cũng là chất hoạt hóa cho nhiều hệ thống enzym.

Thiếu Zn: Gia súc thiếu kẽm chậm tăng trưởng, lông mọc thưa. Ở lợn có bệnh hóa sừng (parakeratosis) biểu hiện chậm lớn, chuyển hóa thức ăn kém, da nổi đỏ, có vảy và rụng tóc. Zn có liên hệ với Ca. KhNu phần lợn thiếu Zn mà Ca quá cao thì bệnh hóa sừng trầm trọng hơn. Ở gà, làm giảm tỉ lệ trứng nở ra và chậm mọc lông.

N hiều enzym có Zn như alcohol dehydrogennaza, pyridin nucleotit dehydrogenaza, alkalin photphataza tác dụng lên sự hóa cốt và tác động vào sự giải phóng Ca từ xương hay từ muối canxi photphat trong thức ăn.

�guồn Zn: Zn có không nhiều trong tất cả thức ăn thực và động vật. Sò biển, gan, mầm lúa, men và rau xà lách giàu Zn. Zn trong thức ăn động vật nhiều hơn protein thực vật nhưng sữa chứa ít Zn.

3.5. Mangan (Mn)

Chức năng: Cơ thể chứa rất ít Mn. Mn chứa nhiều nhất trong xương, gan, thận, tụy và tuyến yên. Mn là chất hoạt hóa nhiều enzym như hydrolaza và kinaza, và thành phần của arginaza, pyruvat cacboxylaza và Mn superoxit dismutaza.

Thiếu Mn: Vai trò của Mn trong dinh dưỡng gia súc chưa được thống nhất nhưng nhiều chứng bệnh đặc biệt được kết luận là do ăn thiếu Mn. Ở nhai lại, lợn và gia cầm đều phát hiện triệu chứng thiếu Mn. Triệu chứng chung là sinh trưởng chậm, xương phát triển không bình thường, mất thăng bằng của gia súc mới sinh và giảm khả năng sinh sản. Ở gà con là bệnh perosis (bẹt chân), ở gà mái đẻ thì giảm tỉ lệ ấp nở, vỏ trứng mỏng và đầu gà con nở ra

100

bị kéo ngược về sau. Lợn thì què chân. Gia súc ăn cỏ thì lớn chậm, chân cong vẹo, giảm thụ thai và có khi sNy thai. Tuy nhiên, gia súc chăn thả ít thấy triệu chứng thiếu Mn.

�guồn Mn: Mn được phân bố hầu hết trong thức ăn. Cây thức ăn chứa 40-200 mg Mn/kg chất khô. Mn trong cỏ tự nhiên biến động lớn và ở vùng đất chua Mn rất cao 500-600 mg/kg chất khô. N ấm men và thức ăn động vật ngược lại chứa ít Mn hơn. Cám gạo và phụ phNm lúa mì giàu Mn.

3.6. Iốt (I)

Cơ thể chứa hàm lượng vô cùng nhỏ Iốt. Ở người lớn thường thấp hơn 600 µg/kg. Chức năng chủ yếu của Iốt là cấu tạo hormon thyroxin. Thyroxin chứa iôt ở dạng protein thyrroglobulin. Đây là amin đặc biệt, có nhân thơm aromatic amino axit. N ếu khNu phần chứa tyrosin hoặc phenylalanin, di-iodotyrosin và thyroxin sẽ được cơ thể tổng hợp vì vậy cung cấp muối iốt là rất cần thiết.

Khi thức ăn thiếu I thì sản sinh thyroxin giảm, do đó gây nên những biến chứng như tuyến giáp trạng sưng to thành bướu cổ, sinh sản kém, không lông và chết. Có nhiều chất gọi là chất sinh bướu (goitrogen ) đối kháng với trao đổi I và sinh ra bướu. Chất sinh bướu thường gặp là thiocyanat ở họ cải (Brassica): cải bắp, cải xoăn, cải dầu... Các hợp chất goitin (L-5- vinyl-2- thioxalidon), thioraxin là những chất sinh bướu.

�guồn I: Iốt có trong tất cả thức ăn, nhưng nhiều nhất là ở hải sản và muối biển.

3.7. Selen (Se)

N gười ta tìm thấy vai trò quan trọng của Se vào năm 1950 khi sử dụng Se và vitamin E để điều trị bệnh teo bắp thịt (Myopathy) ở cừu và bò, bệnh hoại tử gan (Liver necrosis) ở chuột và bệnh rỉ nước (Exudative diathesis). Vai trò sinh hóa của Se được sáng tỏ vào năm 1973, khi người ta khám phá ra rằng Se là thành phần của glutathion peroxidaza, một chất sản sinh trong quá trình oxi hóa chất béo, duy trì cấu tạo của màng tế bào.

Se được lưu ý do độc tính rất thường xảy ra ở gia súc ăn phải cỏ chứa nhiều Se. Triệu chứng: lờ đờ, khớp cứng đờ, què, rụng lông bờm và lông đuôi, móng cong vẹo, hỏng răng và có thể bị mù. Ở những cây thức ăn chứa Se thì S của Met, Cys bị Se thay thế vì thế lông, len và móng là những phần chứa nhiều axit amin chứa S bị ảnh hưởng.

3.8. Flo (F)

Flo là chất dinh dưỡng thiết yếu cho người và gia súc giúp chống sâu răng. Tuy nhiên nếu thừa (khoảng 20 ppm) F có thể làm răng thủng nhiều lỗ, mòn, chân răng đau nhức, làm gia súc mất ăn và ảnh hưởng tới sự sinh trưởng. Xương và khớp có thể bị ảnh hưởng do thiếu F.

F có tác dụng gây độc tích lũy nghĩa là dù ăn phải một lượng ít mà nhiều lần thì sẽ tích góp lại và gây hại. Đó là trường hợp gia súc uống nước có F, ăn phải đá photphat flo hoặc ăn ở bãi chăn xung quanh nhà máy phun khói có F nhiễm vào đồng cỏ. Hàm lượng Ca trong khNu phần cao làm ức chế chuyển hoá F trong xương; có thể các nguyên tố khác của khNu phần cũng có ảnh hưởng quan trọng đến F.

3.9. Arsen (As)

As phân bố rộng rãi trong mô và thể dịch của cơ thể, đặc biệt có nhiều trong lông, da và móng. Bổ sung As trong khNu phần gia súc có ảnh hưởng tốt lên sự tăng trọng và chuyển hóa thức ăn. Cơ chế tác động là muối As hữu cơ kích thích vi khuNn hoạt động giống như trường hợp kháng sinh. Tuy nhiên As là một chất độc nổi tiếng trong lịch sử của nhân loại. Triệu chứng ngộ độc là buồn nôn, nôn oẹ, đi lỏng và đau thắt vùng bụng.

�

101

CHƯƠ�G X

CÁC PHƯƠ�G PHÁP XÁC ĐN�H GIÁ TRN DI�H DƯỠ�G CỦA THỨC Ă�

Trong các chương trước chúng ta đã đề cập đến giá trị dinh dưỡng của thức ăn thông qua giá trị thô của protein, mỡ, hydrat cacbon.. và năng lượng. Tuy nhiên đây chỉ mới phản ảnh về giá trị tiềm năng của thức ăn. N hư đã biết gia súc có quá trình tiêu hoá, hấp thu và sử dụng các chất dinh dưỡng của thức ăn khi nó được đưa vào trong cơ thể. N hư vậy giá trị tiềm năng của thức ăn sẽ bị thay đổi và giá trị thực của nó mới được thể hiện. Chương này sẽ giới thiệu các phương pháp xác định giá trị dinh dưỡng thông qua quá trình trao đổi chất của thức ăn trong cơ thể của gia súc.

I. CÂ� BẰ�G CHẤT

Cân bằng chất là sự cân đối lượng chất ăn vào và lượng thải qua các con đường khác nhau ra khỏi cơ thể. Quá trình này xảy ra do sự tiêu hóa, hấp thu và trao đổi chất. Hai nguyên tố hóa học được coi là thành phần quan trọng nhất của thức ăn và cơ thể động vật là nitơ và cácbon vì cácbon là nguồn năng lượng và nitơ là yếu tố cấu tạo nên sự sống và có tỷ lệ ổn định trong protein (thường chiếm 16%). N ghiên cứu sự chuyển hóa của 2 nguyên tố trên là nghiên cứu quá trình trao đổi chất dinh dưỡng của thức ăn nhằm đánh giá giá trị dinh dưỡng của chúng.

1.1. Cân bằng nitơ

Trao đổi � thức ăn. Cân bằng N được xác định như là sự cân đối lượng N ăn được so với lượng mất khỏi cơ thể. N cân bằng = N ăn vào - (N trong phân + N trong nước tiểu). Có thể tóm tắt quá trình trao đổi N trong cơ thể như sau:

� thức ăn

N trong phân � tiêu hóa

N trong nước tiểu

� tích lũy (N cân bằng)

Sự mất mát N còn thông qua các con đường khác như qua mồ hôi, rụng lông, bong vảy da... nhưng với tỷ lệ rất nhỏ. Sự mất mát N trong phân bao gồm N không tiêu hóa từ thức ăn và N từ cơ thể (N trao đổi), và N mất qua nước tiểu cũng bao gồm N thức ăn không tích lũy và N nội sinh.

Cân bằng N có thể xảy ra các trường hợp: Cân bằng (thăng bằng), cân bằng dương và cân bằng âm. Giá trị N tích lũy phụ thuộc vào loại thức ăn, khả năng tiêu hóa và sử dụng, và gia súc (loài, thời kỳ sinh trưởng, trạng thái sức khỏe..).

Thí nghiệm cân bằng �. Thí nghiệm cân bằng N được tiến hành trên gia súc có trạng thái sinh lý bình thường, thông thường gia súc trưởng thành vì sự tiêu hóa, hấp thu và trao đổi N hoàn chỉnh hơn. Gia súc được nuôi trên cũi trao đổi hoặc nuôi tại chuồng, có máng ăn, uống, thiết bị thu phân và nước tiểu (Hình VIII.2). Thí nghiệm này được tiến hành như một thí nghiệm tiêu hóa nhưng chỉ khác là có thu cả nước tiểu. Mỗi giai đoạn thí nghiệm thường kéo dài 17-20 ngày, trong đó mỗi giai đoạn: thích nghi và thí nghiệm là 7-10 ngày, tùy theo loài gia súc và thức ăn thí nghiệm. Trong giai đoạn thí nghiệm, phân và nước tiểu được thu và xác định chính xác khối lượng hàng ngày. Sau mỗi giai đoạn thí nghiệm, người ta lấy mẫu thức

102

ăn, phân và nước tiểu để phân tích N . Thí nghiệm cân bằng N khó hơn thí nghiệm tiêu hóa vì phải thu phân và nước nước tiểu và cần số lượng gia súc lớn. Tuy nhiên, thí nghiệm cân bằng N trên gia cầm tiến hành dễ hơn vì chất thải (phân, nước tiểu) đổ ra cùng một chỗ.

Ý nghĩa cân bằng �. N ghiên cứu cân bằng N nhằm xác định giá trị dinh dưỡng của thức ăn. Thức ăn có N tích lũy lớn thì có giá trị dinh dưỡng lớn. N tích lũy có giá trị âm trong trường hợp thức ăn kém tiêu hóa, hấp thu và sử dụng (giá trị dinh dưỡng thấp) và đối với gia súc già hoặc bị bệnh. N tích lũy dương trong trường hợp thức ăn dễ tiêu hóa và được cơ thể sử dụng tốt và đối với gia súc sinh trưởng. Đối với gia súc trưởng thành hoặc gia súc ở trạng thái duy trì, N tích lũy bằng không (cân bằng).

1.2. Cân bằng cácbon

Trao đổi cácbon. Trong thức ăn, C có trong thành phần hydrat cacbon (đường, tinh bột và xơ), lipit và protein còn trong cơ thể gia súc C có chủ yếu trong các chất hữu cơ tích lũy (mỡ, protein) và không đáng kể trong glycogen. Điều đó cho thấy sự chuyển hóa C khác với N như đã đề cập ở phần trước. Sơ đồ tóm tắt trao đổi C.

C thức ăn C phân C tiêu hóa C nước tiểu C khí tiêu hóa (CH4, CO2…) C tích lũy Sữa Thịt Trứng Lông len Cân bằng C (C tích lũy)

= C thức ăn - (C phân + C nước tiểu + C khí tiêu hóa). Giống như N , C còn mất qua mồ hôi, thở và các con đường khác rất khó xác định.

Thí nghiệm cân bằng C. Thí nghiệm cân bằng C được tiến hành trong thiết bị đặc biệt gọi là buồng hô hấp kín (Respiration chamber; Hình 10.1). Gia súc được nhốt trong buồng kín có bộ phận thu CO2 và hơi nước thải ra. Buồng gắn liền với máng ăn, uống và thậm chí hệ thống vắt sữa. Ô-xy cung cấp cho gia súc phải qua máy đo. Đồng thời đo lượng CO2 thải ra vào cuối ngày. N ếu có khí CH4 thải ra thì phải lấy mẫu phân tích.

Lượng C ăn vào từ thức ăn, thải qua phân và nước tiểu được xác định dễ dàng, và tính toán lượng C thải qua khí cacbonic và mêtan. N hưng khí cacbonic thải ra không chỉ do ô-xy hóa chất hữu cơ mà còn sản sinh từ việc tổng hợp nguyên liệu của cơ thể.

Ý nghĩa. Giá trị C tích lũy là cơ sở để xác định giá trị dinh dưỡng của thức ăn. Tuy nhiên phương pháp này tiến hành phức tạp và tốn kém nên ít được áp dụng trong nghiên cứu một cách rộng rãi.

II. TỶ LỆ TIÊU HÓA

2.1. Khái niệm

Tỷ lệ tiêy hóa (TLTH). Là tỷ lệ của một chất dinh dưỡng nào đó đã tiêu hóa được so với phần ăn vào. TLTH có thể tính theo phần trăm hoặc tỷ số.

Ô-xy vào Ô-xy vào Hấp thu CO2 & nước

Bơm

Hình 10.1. Buồng hô hấp kín

103

TLTH = Chất dinh dưỡng ăn vào - Chất dinh dưỡng trong phân

Chất dinh dưỡng ăn vào

Chất dinh dưỡng được định nghĩa như là năng lượng, protein, axít amin, hydrat cacbon, lipit.... Riêng đối với chất khoáng không áp dụng công thức trên vi lượng khoáng trao đổi thải qua phân.

Ví dụ, trong một ngày bò ăn hết 40 kg cỏ tươi (10% vật chất khô) và thải ra 5 kg phân (20% vật chất khô), thì TLTH vật chất khô sẽ là 0,75 (hay là 75%).

Ý nghĩa: Tỷ lệ tiêu hóa nói lên khả năng tiêu hóa của gia súc đối với một loại thức ăn hay một chất dinh dưỡng của thức ăn. Giá trị 75% có nghĩa là nếu cho bò ăn 1 kg thức ăn thì chỉ có 750 g được tiêu hóa, hấp thu còn 250 g thải qua phân.

Tỷ lệ tiêu hóa biểu kiến (Apparent) và tỷ lệ tiêu hóa thực (True). N goại trừ xơ, hầu hết các chất dinh dưỡng protein, axit amin, lipit, hydrat cacbon.. thải qua phân có nguồn gốc nội sinh là những chất có trong tế bào ruột và các chất tiết của đường tiêu hóa. N hư vậy chất thải trong phân không chỉ có thức ăn không tiêu hóa mà còn các chất có nguồn gốc từ cơ thể vật chủ. Các chất nội sinh này không thể phân biệt với chất không tiêu hóa trong thức ăn được, vì vậy tỷ lệ tiêu hóa được xác định bằng hiệu số giữa thức ăn ăn vào và thải qua phân là tỷ lệ tiêu hóa biểu kiến. N ó bao gồm cả phần nội sinh. Tính tỷ lệ tiêu hóa biểu kiến (theo công thức trên) sẽ luôn luôn cho giá trị thấp hơn tỷ lệ tiêu hóa thực của thức ăn. TLTH biểu kiến đối với các chất khoáng gần như không có ý nghĩa.

Tỷ lệ tiêu hóa thực (TLTHt) là tỷ lệ chất ăn vào được hấp thu từ đường tiêu hóa, không tính đến lượng nội sinh. N ghĩa là:

TLTHt = Chất dinh dưỡng ăn vào - Chất dinh dưỡng trong phân + Chất nội sinh

Chất dinh dưỡng ăn vào

Chất nội sinh của cơ thể thải qua phân chủ yếu là N - được gọi là N trao đổi trong phân. Một trong các phương pháp để xác định N trao đổi là nuôi gia súc khNu phần không chứa N .

Hiện nay, TLTH biểu kiến và TLTH thực đang được sử dụng rộng rãi trong các tài liệu. Trong thực tế, TLTH được xác định rất khó khăn ví khó để tách biệt các chất có nguồn gốc thức ăn và nguồn gốc từ cơ thể.

2.2. Các phương pháp xác định

Hiện nay có rất nhiều phương pháp khác nhau để xác định tỷ lệ tiêu hoá, nhưng chung quy có 2 nhóm phương pháp:

- N hóm phương pháp xác định trực tiếp thông qua con vật (in vivo), ví dụ phương pháp thu phân (phương pháp cổ truyền).

- N hóm các phương pháp xác định trong phòng thí nghiệm (in vitro), ví dụ phương pháp sử dụng enzym tiêu hoá như pepxin, tripxin ...

Việc phân loại nói trên cũng chỉ là tương đối vì có nhiều phương pháp mới và những phương pháp đó rất khó phân định đâu là in vivo đâu là in vitro, ví dụ phương pháp tiêu hoá ở dạ cỏ (N ylon bag technique). Một số tài liệu cho rằng các phương pháp khó phân định đó được xếp vào nhóm 3 là nhóm các phương pháp in situ bao gồm kỹ thuật túi nylon, gas production.

,hóm phương pháp in vivo:

N hóm này bao gồm một số phương pháp phổ biến sau đây: - Phương pháp cổ truyền (thu phân)

104

- Phương pháp dùng chất chỉ thị

Phương pháp cổ truyền (Conventional method) Thử mức tiêu hóa của một khIu phần:

�guyên tắc chung: Trong thực tế, gia súc được nuôi với nhiều loại thức ăn phối hợp với nhau gọi là khNu phần. Muốn xác định tỷ lệ tiêu hóa của một khNu phần, người ta tiến hành phối hợp khNu phần và phân tích thành phần dinh dưỡng của khNu phần đó. Sau đó cho

con vật ăn khNu phần đã phối hợp, cân lượng thức ăn ăn vào và lượng phân thải ra hằng ngày, xác định thành phần dinh dưỡng của phân. Căn cứ vào số chênh lệch về khối lượng các chất dinh dưỡng giữa thức ăn và phân, từ đó tính ra tỷ lệ tiêu hóa của các chất dinh dưỡng có trong khNu phần.

Tiến hành: Phương pháp này tiến hành 2 giai đoạn: giai đoạn chuNn bị (hay giai đoạn thích nghi) và giai đoạn thí nghiệm (hay giai đoạn thu phân). Chọn gia súc khỏe mạnh, có sức sản xuất đại diện chung cho đàn. N ên chọn đực thiến để dễ tách phân và nước tiểu. Cần phải có thiết bị để thu thức ăn và phân: đối với đại gia súc cần có giỏ thức ăn treo ở mồm và túi đeo ở

phía hậu môn; đối với lợn dùng máng hứng phân, nước tiểu riêng và nhốt con vật vào cũi đặc biệt (Hình 10.2); đối với gia cầm phải phẫu thuật lắp hậu môn giả và túi cao su để tách phân và nước tiểu riêng.

Giai đoạn chuNn bị (Adaptation period): Cần phải có thời gian nhật định để con vật bài tiết hết thức ăn cũ trong đường tiêu hóa, làm quen với thức ăn thí nghiệm và có điều kiện để quan sát trạng thái của con vật. Thời gian chuNn bị cụ thể của mỗi loài như sau:

- Trâu, bò, dê, cừu: 10 - 15 ngày

- N gựa, lợn: 8 - 10 ngày

- Gia cầm: 6 - 8 ngày

- Thỏ: 6 - 7 ngày

Thời gian này phụ thuộc vào loại thức ăn. Thức ăn thô và thức ăn không truyền thống cần nhiều thời gian nuôi chuNn bị hơn thức ăn tinh và thức ăn truyền thống.

Trong giai đoạn chuNn bị, gia súc được nuôi khNu phần thí nghiệm với lượng ăn tự do và sau đó xác định lượng ăn vào tối đa. N ước uống được cung cấp đầy đủ. Thông thường gia súc sử dụng vòi uống nước tự động, nếu không thì tỷ lệ nước với thức ăn cung cấp được áp dụng là 2-4:1. Tỷ lệ nước cao trong mùa khô.

Giai đoạn thí nghiệm (Collection period): đối với đại gia súc kéo dài 10 - 12 ngày, lợn và gia cầm: 6 - 7 ngày. Thời gian có thể ngắn hoặc dài hơn phụ thuộc loại thức ăn như đã đề cập ở trên. Trong giai đoạn này, gia súc được nuôi khNu phần thí nghiệm, thông thường lượng ăn hàng ngày thấp hơn lượng ăn tối đa của giai đoạn chuNn bị (khoảng 80-90%). Phân và nước tiểu được thu hàng ngày và cân để biết khối lượng. Để giảm sự mất mát N trong nước tiểu thông thường thêm 15-20 ml H2SO4 10% vào bình hứng nước tiểu. Lấy khoảng 10%

100 Hçnh 10.2. Cuîi tiãu hoïa sæí duûng cho cæìu

105

lượng phân đem bảo quản ở nhiệt độ 40C để lấy mẫu phân tích sau này. Mẫu phân và nước tiểu được lấy khoảng 10% của tổng lượng mẫu phân và nước tiểu của cả giai đoạn thí nghiệm, trộn đều và lấy mẫu phân tích và sau đó đem sấy ở nhiệt độ 600C bảo quản và phân tích thành phần hoá học về sau.

Ví dụ, xác định tỷ lệ của các khNu phần ăn khác nhau đối với lợn sinh trưởng trình bày ở bảng 10.2.

Xác định tỷ lệ tiêu hóa của một loại thức ăn:

Phương pháp này thường dùng để xác định TLTH của thức ăn giàu protein như bột cá, bột đầu tôm, khô đậu nành... là những thức ăn cần phải phối hợp với các thức ăn khác thì gia súc mới có quá trình tiêu hóa bình thường. Muốn xác định tỷ l tiêu hóa của các loại thức ăn trong khNu phần thì cần phải tiến hành đồng thời xác định tỷ lệ tiêu hoá trên 2 khNu phần vì gia súc thường được nuôi với khNu phần gồm nhiều loại thức ăn: KhNu phần cơ sở (KPCS) và khNu phần thí nghiệm (KPTN ). KhNu phần cơ sở bao gồm các thức ăn truyền thống, là những thức ăn mà gia súc ăn hàng ngày, sau đó bổ sung vào khNu phần cơ sở một lượng nhất định thức ăn thí nghiệm cần xác định tỷ lệ tiêu hóa. Thí nghiệm được tiến hành theo các giai đoạn như đề cập ở phần trên. Bảng 10.2. Kết quả thí nghiệm thử mức tiêu hóa trên lợn ăn các khNu phần khác nhau (Lê Đức N goan, 2000) KhNu phần

Bột cá Đầu tôm ủ rỉ mật Đầu tôm ủ bột sắn Ăn vào, g

Chất hữu cơ Protêin

Thải ra, g Chất hữu cơ Protêin

Tiêu hoá, g Chất hữu cơ Protêin

Tỷ lệ tiêu hoá, % Chất hữu cơ Protêin

1.155 142

103,9 33,5

1051,1 108,5

91 81

1.140 143

205,2 35,7

934,8 107,3

82 75

1.104 137

154,6 34,2

949,4 102,8

86 75

Để tính tỷ lệ tiêu hóa của thức ăn thí nghiệm (TATN ) cần phải biết tỷ lệ tiêu hóa của

KPCS và tỷ lệ tiêu hóa của KPTN , và tỷ lệ TATN trong KPTN . Phương pháp này gọi là phương pháp khác biệt (Digestibility in Difference).

N ếu gọi a là ỷ lệ % của TATN trong KPTN ; b là tỷ lệ thức ăn còn lại của KPTN . N ếu gọi B là tỷ lệ tiêu hóa của KPCS; T là tỷ lệ tiêu hóa của KPTN và A là tỷ lệ tiêu hoá của TATN thì tỷ lệ tiêu hoá của TATN được tính như sau:

A = 100(T - B) + aB

a hay: A = 100(T - B)

a + B

106

Ví dụ, hãy xác định tỷ lệ tiêu hóa của một loại thức ăn thí nghiệm (A), biết tỷ lệ tiêu hóa của khNu phần cơ sở (B) là 90%, tỷ lệ tiêu hóa của khNu phần thí nghiệm (T) là 91%, phối hợp 20% thức ăn thí nghiệm (a) vào khNu phần thí nghiệm. TLTH của thức ăn thí nghiệm:

A = 100(90 - 91)

20 + 90 = 95%

Đối với bò thường sử dụng cỏ khô làm khNu phần sơ sở, giả sử tỷ lệ tiêu hóa của cỏ

khô (B) là 50%, tỷ lệ tiêu hóa của của khNu phần thí nghiệm (T) là 60%. N ếu ta phối hợp vào khNu phần thí nghiệm 40% thức ăn thí nghiệm (a) thì tỷ lệ tiêu hóa của thức ăn thí nghiệm (A) là:

A = 100(60 - 50)

40 + 50 = 75%

Để xác định tỷ lệ tiêu hóa một chất dinh dưỡng nào đó có trong thức ăn thí nghiệm, người ta sử dụng công thức sau:

TLTH = Ntn)Ntn(Ncs

Ntn)B(NcsB)T(

−

−−− ; Trong đó N cs và N tn là tỷ lệ chất dinh dưỡng trong

khNu phần cơ sở và khNu phần thí nghiệm.

Phương pháp dùng chất chỉ thị (Indicator method) : Xác định tỷ lệ tiêu hóa theo phương pháp cổ truyền mất nhiều thời gian và phải theo

dõi liên tục để thu phân và nước tiểu. Đối với gia súc nhai lại áp dụng phương pháp này càng phức tạp, nhất là gia súc chăn thả trên đồng cỏ. Để giảm bớt thời gian thu phân< người ta dùng phương pháp trộn các chất chỉ thị vào thức ăn như Fe2O3, Al2O3, SiO2, Cr2O3, bột polyethylen, lignin, sợi silica và chromagen... (hay dùng Cr2O3). N hững chất này không độc, không bị tiêu hóa, thải hoàn toàn qua phân.

Thí nghiệm được tiến hành như phương pháp cổ truyền nhưng chỉ khác là hàng ngày chỉ phải lấy mẫu phân từ 2-3 lần, xác định thành phần hóa học của phân, lựong chất chỉ thị (I) trong phân và thức ăn từ đó tính ra tỷ lệ tiêu hóa. Tỷ lệ tiêu hoá vật chất khô tính theo công thức:

TLTH = % I trong phân - % I trong thức ăn

% I trong phân ; Trong đó %I tính theo vật chất khô.

Ví dụ, xác định tỷ lệ tiêu hoá chất khô của khNu phần biết tỷ lệ chất chỉ thị trong thức ăn là 50 g/kg chất khô và trong phân là 100 g/kg. Tỷ lệ tiêu hoá sẽ là 50%.

Để xác định tỷ lệ tiêu hóa của một chất dinh dưỡng cụ thể trong thức ăn hay khNu phần bằng phương pháp chất chỉ thị thì sử dụng công thức sau:

TLTH = 100 - (100 x Ip%

It%x

%N p

%N t )

Trong đó %It và %Ip là tỷ lệ chất chỉ thị trong thức ăn và phân tính theo vật chất khô; %N p và %N t là tỷ lệ chất dinh dưỡng trong phân và trong thức ăn cũng tính theo vật chất khô.

N hận xét phương pháp thử mức tiêu hóa in vivo: - Ưu điểm: Đã nêu được mối quan hệ giũa thức ăn và cơ thể gia súc, nghĩa là thức ăn

sau khi vào cơ thể con vật được tiêu hóa nhiều hay ít sẽ là cơ sở để so sánh các các loại thức ăn với nhau. N ói chung các chất có tỷ lệ các chất dinh dưỡng cao thì tỷ lệ tiêu hóa cao.

- N hược điểm: Chưa phản ánh được các chất dinh dưỡng sau khi vào cơ thể sẽ đi đâu và sử dụng vào mục đích gì? N goài ra kết quả chưa thật chính xác: tỷ lệ tiêu hóa của các nhóm prôtein, lipit thường thấp hơn so với thực tế. Bời vì trong phân, ngoài chất không tiêu hóa của thức ăn còn có các chất thải của dịch tiêu hóa, xác vi khuNn, niêm mạc ruột… đã làm

107

tăng lượng chất thải trong phân. Đối với gia súc nhai lại, vi khuNn còn phân giải các chất gluxit thành các chất khí như CO2, CH4, cho nên kết quả của các nhóm gluxit thường cao hơn thực tế. ,hóm phương pháp in vitro:

Cho đến nay nhiều thí nghiệm tiêu hoá đã được tiến hành trong phòng thí nghiệm. Phương pháp sử dụng enzym pepxin và HCl để xác định tỷ lệ tiêu hoá protêin là một trong số thí nghiệm trên. Một số phương pháp mới được phát triển trong cuối thế kỷ XX như phương pháp tiêu hóa dạ cỏ (N ylon bag technique), phương pháp sản sinh khí (Gas production)...Các phương pháp này đang được sử dụng rộng rãi ở châu Âu cũng như nhiều nước khác trong đó có Việt N am. Sau đây chúng tôi xin giới thiệu tóm tắt các phương pháp đó.

Phương pháp tiêu hóa dạ cỏ (�ylon bag technique) �guyên lý: Khác với gia súc dạ dày đơn, loài nhai lại tiêu hóa thức ăn chủ yếu ở dạ cỏ.

Tỷ lệ tiêu hóa thức ăn ỏ dạ cỏ xảy ra nhanh hơn nhiều so với các đoạn khác của đường tiêu hóa vì vậy căn cứ vào khả năng phân giải ở dạ cỏ có thể đánh giá được giá trị của thức ăn.

Kỹ thuật túi nylon được Orskov và cộng sự (80’) sử dụng để xác định tốc độ phân giải trong dạ cỏ. Tốc độ phân giải dạ cỏ là hàm mũ như sau: P = a + b (1- e-

ct); Trong đó P là tỷ lệ chất khô bị mất đi tai thời điểm t; a là phần hòa tan ngay tại thời điểm 0; b là lượng chất khô bị mất đi tại thời điểm t; (a + b) là khả năng phân giải ở dạ cỏ; e là logarit tự nhiên; c là tốc độ phân giải của chất khô ở dạ cỏ (%/giờ); và t là thời gian phân giải trong dạ cỏ (Hình 10.3).

Tiến hành: Bò hoặc dê.. được đặt canul vào dạ cỏ theo kỹ thuật của Orkov (1979). Canul có đường kính khác nhau 7, 9 và 11 cm, có nắp đậy và dễ dàng mở đóng để lấy thức ăn

ra hoặc đưa thức ăn vào (Hình 10.4). Túi nylon là loại sợi không bị tiêu hóa trong dạ cỏ, không giãn ra do co bóp của dạ dày và có đường kính nhỏ từ 37-50 µm đủ cho dịch dạ cỏ thấm vào. Kích thước túi có thể khác nhau nhưng phổ biến là 6 x 12cm và kích thước của lỗ túi nylon là 37 micron.

Cân 3g mẫu thức ăn đã phơi khô và nghiền qua lỗ sàng 2,5 mm cho vào mỗi túi nylon. Túi được đặt vào dạ cỏ 1 giờ sau khi bò ăn bữa sáng. Thời gian phân giải trong dạ cỏ là 8,16, 24, 48, 96 và 120 giờ. Đối với thức ăn dễ tiêu hóa thì thời gian ngắn hơn, có thể là 2, 4, 8, 12, 18 và 24 giờ. Sau khi ủ, phần còn lại của mẫu được lấy ra khỏi dạ cỏ và nhúng ngay vào nước lạnh nhằm dừng ngay hoạt động của vi sinh vật, sau đó dội bằng nước vòi để rửa sạch thức ăn và chất chứa dạ cỏ còn bám ngoài túi. Sau đó dội sạch với nước lạnh trong 30 phút. Cuối cùng được sấy khô ở nhiệt độ 600c trong 48 giờ. Để xác định lượng vật chất tan trong nước, 2 túi mẫu của mỗi loại thức ăn được ngâm trong chậu nước trong 24 giờ và quá trình làm sạch và làm khô giống như túi mẫu

Hình 10.3. Tốc độ phân giải protein trong dạ cỏ

Hçnh 10.4. Thê nghiãûm trãn boì âàût canun daû coí

108

đặt trong dạ cỏ. Cân và xác định lượng vật chất khô bị mất đi trong quá trình ủ ở dạ cỏ. Tỷ lệ phân giải vật chất khô, chất hữu cơ, protein và đặc điểm phân giải chất khô in

sacco được tính toán theo phương trình trên. Tuy vậy, đối với thức ăn xơ thô thường có pha chậm, khi đó vi sinh vật tấn công vào

các nguyên liệu xơ, trong thời gian đó không có sự mất mát vật chất, kết quả là giá trị của phương trình trên có thể là âm và không đại diện cho lượng vật chất hòa tan ngay. Vì vậy trong những nghiên cứu hiện tại động thái phân giải dạ cỏ của các loại thức ăn giàu xơ được mô tả bởi: (i) mất mát tại thời điểm 0 được xác định trong phòng thí nghiệm như đã mô tả trên (A); (ii) Lượng vật chất không hòa tan nhưng có khả năng bị phân giải (B), B = (a + b) - A; (iii) c là tốc độ phân giải; (iv) Tỷ lệ phân giải tiềm tàng: A + B = a + b; và (v) Pha chậm (L):

L = 1/c loge [b/(a+b - A)] (Orskov và Ryle, 1990; Orskov và Shand, 1997).

Phương pháp 2 giai đoạn (two-stage in vitro) Phương pháp 2 giai đoạn dựa theo phương pháp của Tilley và Terry (1963) thường áp

dụng để xác định các sản phNm trồng trọt bằng kỹ thuật in vitro. N guyên tắc của phương pháp là thức ăn sau khi đem ủ với dịch dạ cỏ khoảng 48 giờ,

đem thủy phân bằng enzym hoặc xử lý bằng nước rửa chung tính. Sau đó các chất dinh dưỡng trong thức ăn được chuyển qua một bộ phận lọc. Sau khi lọc xong, các chất dinh dưỡng này được coi như đã được tiêu hóa.

Giai đoạn 1: Thủy phân mẫu đã nghiền mị 48giờ trong dung dịch đệm chứa dịch dạ cỏ dưới điều kiện yếm khí.

Cân khoảng 0,5g mẫu thức ăn thô, khô cho tiêu hóa yếm khí với vi sinh vật dạ cỏ, ở nhiệt độ 390C, trong tối. Sau đó cho vào trong mẫu thức ăn một dung dịch đệm để giữ pH luôn trung tính, tương tự như pH trong cơ thể con vật. Quy trình tiêu hóa này xảy ra trong khoảng 48 giờ. Trong thời gian này, tuy quy trình tiêu hóa chất xơ đã hoàn toàn nhưng sự chuyển hóa protein của cỏ thành dạng protein “đã tiêu hóa” hoặc protein hòa tan lại không triệt để. Số lượng protein cỏ càng nhiều thì tỷ lệ chuyển đổi của chúng thành các sản phNm hòa tan được càng thấp.

Giai đạo 2: Diệt vi khuNn bằng dung dich axit có chứa HCl đến pH = 2 và thủy phân bởi pepsin 48 giờ. N hững protein không được tiêu hóa được lọc, sấy khô và khoáng hóa, từ đó tính được tiêu hóa chất hữu cơ.

Phương pháp xác định TLTH in vitro nói chung có kết quả thấp hơn in vivo, vì vậy cần có phương pháp điều chỉnh.

Ví dụ, phương trình: - Các loại cỏ: y = 1,02x - 0,0041 - Hòa thảo: y = 0,3472 + 0,56x - Đậu: y = 0,0694 + 0,87x Trong đó , y là TLTH in vivo; x là TLTH in vitro

Phương pháp sản sinh khí (Gas production)

N guyên tắc của phương pháp là căn cứ vào tốc độ sản sinh của các chất khí (CO2 và CH4) khi đem thức ăn ủ vào dung dịch dạ cỏ khoảng 24 giờ để xác định khả năng tiêu hóa chất hữu cơ và giá trị năng lượng trao đổi (ME) của các nhóm thức ăn ở dạng kết hợp (Steingas và Menke, 1986; Menke và Steingas, 1987). N hững loại thức ăn khác nhau thì ttốc độ và chất lượng chất khí sản sinh ra tại các thời gian xác định cũng khác nhau (thường là 24 giờ).

Tiến hành: Dịch dạ cỏ được lấy từ dạ cỏ bò và phải được giữ ấm 38-390C. Lọc bỏ những hạt thức ăn lớn bằng vải xô. Pha dịch dạ cỏ và dung dịch đệm với tỷ lệ 1:2 (dịch dạ cỏ là1 và dung dịch đệm 2). Dung dịch đệm là dung dịch có chứa đa và vi khoáng nhằm đảm bảo dinh dưỡng cho vi sinh vật phát triển và có pH 7-7,3.

109

Lấy 200 + 15 mg mẫu đã nghiền mịn (1 mm) vào xilanh và lấy 30ml hỗn hợp dung dịch dạ cỏ và dung dịch đệm cho vào xilanh và đặt vào tủ ấm có quạt đối lưu đảm bảo nhiệt độ luôn là 390C.

Ghi chép số ml trên xilanh ở thời điểm bắt đầu 0 giờ và các thời điểm khác nhau sau đó 3, 6, 12, 24, 48, 72 và 96 giờ.

Tính toán kết quả: Lượng khí sản sinh tại các thời điểm (Gh) được tính theo công thức: Gh = Ghr - Ghr0 - Bmr + Ghr -1; Trong đó, Bmr : Lượng khí trung bình của mẫu trắng (blank) mỗi lần đọc; Ghr: Lượng khí đọc tại mỗi thời điểm; Ghr-1: Khí đọc tại các thời điểm trước khi xác định Ghr (trong trường hợp loại bỏ khí khỏi xilanh nếu lượng khí vượt qua 60) và Ghr0 là lượng khí tại 0 giờ.

Độ chính xác: Phương pháp này đã được ứng dụng rộng rãi để xác định tỷ lệ tiêu hóa. N ó thường kết hợp với phương pháp in vivo để xác định TLTH hợp chất hữu cơ và giá trị ME của thức ăn.

Menke và Steingas (1987) đã đưa ra phương trình sau đây để tinh toán chất hữu cơ tiêu hóa (DOM g/kg vật chất khô):

DOM = 8,89 Gh + 0,448 CP + 0,651 CA (g/kg VCK); Trong đó CP và CA là hàm lượng protein thô và khoáng thô trong cơ chất (r = 0,96; RSD = 42).

Cũng có thể sử dụng phương pháp này để xá định giá trị ME của thức ăn hay một khNu phần (chủ yếu với gia súc nhai lại khi chưa biết thành phần hóa học của chúng). Phương trình tính toán như sau:

ME = 146 Gh + 7 CP + 22,4 EE + 1242 (kJ); Trong đó Gh là lượng khí sinh ra trong 24 giờ (ml) từ 0,2 g mẫu và CP, EE là hàm lượng protein thô, lipit tính theo vật chất khô thức ăn.

Hoặc có thể sử dụng phương trình sau: ME = 157 Gb + 8,4 CP + 22,4 EE - 8,1 CA + 1062 (kJ); Trong đó CA là hàm lượng

chất khoáng thô. N hận xét: Phương pháp in vitro là phương pháp thích hợp và chính xác để tính toán tỷ

lệ tiêu hóa cũng như giá trị năng lượng ME của thức ăn so với các phương pháp khác. Tuy vậy nó có thể mang lại kết quả cao khi kết hợp với phương pháp in vivo. N hững kỹ thuật tính toán này đã góp phần rất giá trị và lĩnh vực đánh giá giá trị dinh dưỡng của thức ăn.

Các yếu tố ảnh hưởng đến tỷ lệ tiêu hóa:

Loài, cá thể, tuổi: Loài: Do cấu tạo và chức năng của bộ máy tiêu hóa khác nhau giữa các loài mà tỷ lệ

tiêu hóa của chúng khác nhau. N ói chung gia súc dạ dày đơn có tỷ lệ tiêu hóa chất xơ thấp hơn gia súc dạ dày kép.

‡Đối với thức ăn hạt và củ quả, tỷ lệ tiêu hóa giữa các loại chênh lệnh nhau ít: tỷ lệ tiêu hóa của củ cải đối với lợn là 90%, đối với cừu là 87%. N ếu thức ăn càng nhiều xơ, sự chênh lệch tỷ lệ tiêu hóa giữa các loài càng lớn. Tỷ lệ tiêu hóa của rơm, lúa mì đối với gia súc nhai lại là 40-50%, với ngựa là 30%, với lợn và gia cầm là < 5%.

Tuổi và cá thể: Do tốc độ phát triển, giai đoạn phát triển và tốc độ hoàn thiện của bộ máy tiêu hóa khác nhau mà tỷ lệ tiêu hóa cũng khác nhau giữa các lứa tuổi trong cùng một loài (đặc biệt đối với gia súc nhai lại sự khác nhau càng rõ rêt). Chẳng hạn bê 4 tuần tuổi lợi dụng được glucose và lacto nhưng không lợi dụng được mantose và dextrin, bê 9 tuần tuổi lợi dụng tốt mantose và hoạt tính của lactose giảm dần. Có thể biểu thị sự ảnh hưởng của tuổi qua phương trình hồi quy sau:

Y = 92,8 - 1,69 x (con mẹ) Y = 93 - 2,01 x (con con)

Trong đó Y là tỷ lệ tiêu hóa chất hữu cơ của con mẹ và con, x là tỷ lệ xơ trong thức ăn. N ếu x tăng thì Y giảm nhưng giảm nhiều ở con con.

110

N ếu tuổi của cá thể không chênh lệch nhau nhiều thì sự khác nhau giữa các cá thể không đáng kể.

Thành phần thức ăn: Tỷ lệ tiêu hóa thức ăn liên quan chặt chẽ đến thành phần hóa học của thức ăn. Trong

đó thành phần xơ bao gồm số lượng và cấu trúc là yếu tố quan trọng nhất. Các phương pháp phân tích hiện đại đã cố gắng tách phần màng tế bào và nguyên sinh

chất. Khi thức ăn thô được xử lý nhiệt với dung dịch trung tính thì nguyên sinh chất hòa tan và màng tế bào còn lại- gọi là xơ trung tính (N DF). N guyên sinh chất được tiêu hóa hoàn toàn (TLTH thực = 100%, còn TLTH biểu kiến thấp hơn 10-15%). Màng tế bào có thể phân thành nhóm dễ tiêu hóa (hemicellulose) và khó hoặc không tiêu hóa (cellulose + lignin). Tỷ lệ tiêu hóa màng tế bào rất biến động, phụ thuộc vào mức lignin (gọi là hàm lượng Lignin của xơ axit- ADF) và còn phụ thuộc vào cấu trúc mô thực vật. Vì vậy, các loại cỏ ôn đới có tỷ lệ tiêu hóa cao hơn nhiệt đới vì cỏ nhiệt đới chứa nhiều lignin hơn. Sở dĩ như vậy là vì các cây cỏ nhiệt đới cần đậm đặc khối tế bào để chống lại tác động của vi sinh vật.

Qua nhiều thực nghiệm người ta đã tìm được mối quan hệ giữa tỷ lệ tiêu hóa chất hữu cơ và tỷ lệ chất xơ trong thức ăn theo công thức hồi quy sau:

Y = 90 - ax Trong đó: Y là tỷ lệ tiêu hóa chất hữu cơ; x là tỷ lệ xơ thô trong khNu phần; a là hệ số

phụ thuộc loài và tỷ lệ lignin trong xơ. Phương trình tương quan hồi quy ở các loài gia súc trình bày ở bảng 10.3.

Bảng 10.3. Phương trình hồi quy và hệ số tương quan giữa tỷ lệ tiêu hóa chất hữu cơ và tỷ lệ xơ thô trong khNu phần ở các loại gia súc

Loài Hệ số tương quan

Công thức hồi quy

Bò r = - 0,91 Y = 85,691 - 0,78 x Cừu r = - 0,81 Y = 90,16 - 0,92 x N gựa r = - 0,82 Y = 88,04 - 1,19 x Lợn r = - 0,66 Y = 83,84 - 1,29 x

Do đó, để nâng cao khả năng lợn dụng thức ăn trong khNu phần và nâng cao tỷ lệ tiêu

hóa của khNu phần cần đảm bảo tỷ lệ xơ thô thích hợp. N gười ta đề nghị tỷ lệ xơ thô trong khNu phNn của gia cNm: 3 - 6%; lợn thịt: 6 - 7%; lợn nái: 10 - 12%; trâu, bò nuôi duy trì: 30%.

Ảnh hưởng của protein: Lượng protein trong khNu phNn nhiều hay ít cũng ảnh hưởng đến tỷ lệ tiêu hóa protein và tỷ lệ tiêu hóa chất hữu cơ trong khNu phần. Khi tăng lượng protein trong khNu phần thì tỷ lệ tiêu hóa các chất hữu cơ trong khNu phần cũng tăng lên. Do khi protein trong khNu phần tăng đã làm tăng tiết dịch vị, tăng hoạt động của các enzym tiêu hóa, tăng khả năng hấp thu các chất dinh dưỡng. Đối với gia súc nhai lại, tăng lượng protein còn làm tăng hoạt động của vi sinh vật.

Mối quan hệ giữa tỷ lệ tiêu hóa chất hữu cơ và tỷ lệ protein trong khNu phần được thể hiện qua phương trình sau:

Y = 70lgx - 15; Trong đó Y là tỷ lệ tiêu hóa chất hữu cơ; x là tỷ lệ protein/chất khô thức ăn.

Thí nghiệm trên lợn cho thấy khi tăng hàm lượng protein trong khNu phần đã làm tăng tỷ lệ tiêu hóa protein như sau:

Tỷ lệ protein trong khNu phần 3 5 15 17 21 Tỷ lệ tiêu hóa protein thô 21 35 70 72 78

111

Hơn nữa, lượng N trao đổi trong phân cũng là yếu tố làm ảnh hưởng đên TLTH protein.

Ảnh hưởng của chất bột đường: Khi khNu phần có nhiều tinh bột và các loại đường dễ tan thì làm giảm tỷ lệ tiêu hóa của các chất dinh dưỡng khác (hiện tượng này chỉ thấy ở gia súc nhai lại). Thí nghiệm trên cừu cho kết quả như sau:

KhNu phần TLTH chất hữu cơ

(%) TLTH protein (%)

Cỏ khô 63 57 Cỏ khô + 1,66 kg tinh bột 58 49 Cỏ khô + 2,8 kg tinh bột 56 42

Trong khNu phần chứa nhiều tinh bột vi sinh vật sẽ tập trung lên men phân giải đường,

các chất khác ít được phân giải. Mặt khác khi nhiều chất bột đường lên men sẽ sản sinh nhiều axit hữu cơ làm tăng nhu động ruột và hấp thu giảm.

Ảnh hưởng của mỡ: Chất mỡ nhiều hay ít ảnh hưởng tới tỷ lệ tiêu hóa các chất dinh dưỡng trong khNu phần. Chó và chuột có thể tiêu thụ một lượng lớn mỡ nhưng không ảnh hưởng tới tỷ lệ tiêu hóa các chất khác.

Thừa và thiếu dinh dưỡng: Ví dụ thiếu N -N H3 hay S trong dịch dạ cỏ làm giảm tỷ lệ tiêu hoá xơ.

Ảnh hưởng của nhiều loại thức ăn trong khIu phần: Tỷ lệ tiêu hóa khNu phân thức ăn không chỉ bị ảnh hưởng bởi thành phần hóa học mà

còn bị ảnh hưởng bởi các loại thức ăn trong đó. Trong thực tế khi phối hợp khNu phần gồm 50% thức ăn thô có TLTH 60% và tinh (80%) thì TLTH khNu phần không phải là 70% như dự tính. Đó gọi là ảnh hưởng kết hợp. Ví dụ khi phối hợp 50% thức ăn có TLTH chất hữu cơ là 87,3% với 50% khNu phần cơ sở có TLTH là 76,9% thì TLTH khNu phần thí nghiệm 1 (Bảng 10.4) không phải là 82,1% mà 78,7%. Tương tự như vậy, tính toán đối với TLTH protein thì đó là số bình quân của hai khNu phần.

Bảng 10.4. Tỷ lệ tiêu hóa của khNu phần và các loại thức ăn bổ sung

Tỷ lệ tiêu hóa (%) của khNu phần: Cơ sở Thí nghiệm 1 Thí nghiệm 2

Toàn khNu phần: Protein thô Chất hữu cơ

Từng loại thức ăn: Protein thô Chất hữu cơ

57,3 76,9 - -

71,5 78,7 85,8 87,3

72,9 78,5 89,0 95,1

Ảnh hưởng kết hợp bao giờ cũng cho kết quả thấp so với tính toán đặc biệt là khi phối

hợp rơm rạ và khNu phần chứa nhiều tinh bột cho nhai lại. pH của khNu phNn thấp làm giảm hoạt động của các vi sinh vật phân giải xơ và vì vậy

làm giảm TLTH xơ. Ảnh hưởng của chế biến:

Các phương pháp chế biến thức ăn chủ yếu là chặt ngắn, chà, nghiền và nấu. Đối với nhai lại, chà là phương pháp tốt để tăng TLTH thức ăn hạt cốc, nhưng với lợn thì phải nghiền.

112

Rất nhiều phương pháp chế biến thức ăn thô (cỏ khô, rơm..) như băm nhỏ, ngâm nước..nhằm cải thiện TLTH nhưng rất ít hiệu quả. Phương pháp được sử dụng nhiều nhất là nghiền mịn rồi vo viên. Trong trường hợp đó, thức ăn thô thoát qua dạ cỏ nhanh vì vậy tỷ lệ tiêu hóa xơ giảm. N ghiền thức ăn thô làm giảm tỷ lệ tiêu hóa xơ đến 20% và vật chất khô khoảng 5-15%. Rơm rạ có thể xử lý hóa học để tách phần lignin và xelluloz làm tăng tỷ lệ tiêu hóa vật chất khô từ 40% lên 50-70%. N ói chung, thức ăn được xử lý bởi nhiệt cũng làm thay đổi chút it tỷ lệ tiêu hóa, ví dụ nấu chín củ khoai tây, khoai lang cho lợn đã làm tăng tỷ lệ tiêu hóa chất khô và protein. Xử lý nhiệt có hiệu quả nhất trong vài trường hợp làm giảm hoạt tính các chất kìm hãm enzym tiêu hóa, nhất là khoai tây và khoai lang có chất ức chế trypxin.

Ảnh hưởng của bổ sung enzym: Đối với gia súc dạ dày đơn, bổ sung enzym (thường chiết từ nấm) có thể cải thiện tỷ lệ tiêu hóa. Enzym β-glucanase hay được dùng để bổ sung vào khNu phần chứa lúa mạch cho gà. Khi β-glucan không được tiêu hóa tạo thành chất đặc quánh (gel) ở chất thải gây ra hiện tượng “dính phân - sticky dropping”. N ếu β-glucan được thủy phân thì tăng tỷ lệ tiêu hóa của thức ăn. Enzym phytase làm tăng tỷ lệ tiêu hóa axit phytic và vì vậy giảm việc bổ sung phôtpho vào khNu phần gia súc dạ dày đơn.

Ảnh hưởng của mức ăn (Feeding level): Khi tăng khối lượng thức ăn tiêu thụ sẽ làm tăng nhu động ruột, tốc độ di chuyển thức

ăn trong đường tiêu hóa nhanh, cơ hội hấp thu ít, khả năng phân giải của các enzym tiêu hóa không triệt để làm tỷ lệ tiêu hóa giảm.

Mức ăn thường được biểu thị đơn vị-bội số mức duy trì. Đối với nhai lại đang vổ béo hay sinh trưởng thì mức ăn 2-2,5 mức duy trì; gia súc tiết sữa 3-5. Khi tăng mức ăn lên 1 đơn vị (tức 2 lần duy trì) thì giảm tỷ lệ tiêu hóa rất nhỏ 0,01-0,02 đơn vị.

Đối với gia súc dạ dày đơn, tăng mức ăn 2-3 lần duy trì ở gia cầm, 3-4 ở lợn thịt, 4-6 ở lợn nái nuôi con ảnh hưởng rất ít đến TLTH khNu phần truyền thống.

Đối với gia súc nhai lại khi tăng khối lượng thức ăn làm cho khả năng tác động của vi sinh vật đối với thức ăn đó sẽ không hoàn toàn cũng làm giảm tỷ lệ tiêu hóa. N gược lại khi khối lượng khNu phần tăng lên thì tỷ lệ tiêu hóa sẽ giảm nhiều ở những thức ăn chứa nhiều xơ. Thí nghiệm trên cừu cho thấy khi cho ăn cỏ non nếu khối lượng khNu phần cứ tăng từ 1,5 đơn vị thì tỷ lệ tiêu hóa chất hữu cơ giảm 2,5 đơn vị, cỏ già giảm 3,3 đơn vị.

N goài ra, tất cả các chất nào làm tăng tính ngon miệng, kích thích tính thèm ăn của con vật đều làm tăng tỷ lệ tiêu hóa. Ví dụ, muối ăn, axit hữu cơ, các chất gây mùi thơm… riêng gia súc nhai lại các axit hữu cơ không làm tăng tỷ lệ tiêu hóa.

�

113

CHƯƠ�G XI

�HU CẦU DI�H DƯỠ�G CỦA GIA SÚC I. KHÁI �IỆM VỀ �HU CẦU DI�H DƯỠ�G

N hu cầu dinh dưỡng (N utrient requirement) là số lượng hay phần trăm chất dinh dưỡng và năng lượng mà gia súc đòi hỏi để đảm bảo cho sự sống và sản xuất trong ngày đêm. Ví như, nhu cầu phốt pho (P) của con lợn 50 kg là 11 g P/ngày hoặc 5 g/kg khNu phNn. N hu cầu dinh dưỡng thay đổi tùy theo chức năng của con vật, ta có tiêu chuNn ăn theo nhu cầu duy trì, nhu cầu tăng trưởng, nhu cầu sản xuất sữa, nhu cầu sản xuất trứng, nhu cầu nuôi con... Các nhu cầu dinh dưỡng còn có thể được phân riêng biệt theo từng chức năng riêng biệt hoặc tổng hợp các chức năng. Thí dụ nhu cầu dinh dưỡng của bò sữa thường phân chia riêng biệt cho duy trì và sản xuất sữa. N hưng đối với gà tơ kết hợp cả hai nhu cầu duy trì và tăng trưởng. Ở Mỹ, người ta sử dụng nhu cầu dinh dưỡng do N RC (N ational Research Council) xuất bản, các giá trị luôn được xuất bản và tái sản xuất hằng năm. Ở Anh nhu cầu dinh dưỡng do ARC (Agricultural Research Council) phát triển. N RC sử dụng ME cho gia cầm, DE cho lợn và ngựa; ME, TDN , N Em và thêm N Eg cho bò đang sinh trưởng cũng như thêm N E1 cho bò sữa. ARC và các nước châu Âu khác hầu như chỉ dùng ME. Tiêu chuNn ăn được tính toán từ nhu cầu của con vật và xuất phát từ rất nhiều thí nghiệm được thực hiện trong những điều kiện rộng rãi kèm theo danh sách của hàng loạt thức ăn. N hu cầu dinh dưỡng được diển tả bằng số lượng hay % chất dinh dưỡng theo nhu cầu con vật. Ví dụ, nhu cầu photpho của con lợn 50 kg được diễn tả là 11 g/ngày hoặc 5 g P/kg khNu phần. N ói đến số lượng chất dinh dưỡng tức là đề cập chính xác số lượng cung cấp cho con vật, nói đến tỉ lệ trong khNu phần tức là nhu cầu tính bằng % thì dùng cho các con vật ăn tự do (ad libitum). Có nhiều đơn vị khác nhau để diển tả nhu cầu ding dưỡng. Ví du, nhu cầu năng lượng của gia súc nhai lại sử dụng hoặc N E, ME hoặc TDN . Các nhu cầu protein thì dùng protein thô (CP), protein tiêu hóa (DCP) hoặc là protein phân giải hoặc không phân giải. Các vitamin A, D, E dùng IU (International Unit), các chất khoáng có thể biểu thị bằng ppm hoặc g hay mg. Từ nhu cầu dinh dưỡng chuyển sang tiêu chuNn ăn (Feeding standard hoặc nutrient allowances) trong thực tế sản xuất có kết hợp với một hệ số an toàn. Hệ số an toàn xuất phát từ sự phân bố giá trị cá thể xung quanh giá trị trung bình của thí nghiệm. Ví dụ, khi xác định nhu cầu năng lượng cho bò thì tiến hành trên nhiều con và lấy giá trị trung bình, cụ thể một con bò nặng 500 kg cần năng lượng cho duy trì từ 30 - 36 MJ ME/ngày, trung bình là 33 MJ. N ếu chấp nhận giá trị trung bình là 33 MJ thì sẽ có con ăn quá và có con thì ăn không đủ 33 MJ ME/ngày. Khi xác định tiêu chuNn ăn phải luôn ghi nhớ sự sai khác giữa cá thể và giữa các mẫu thức ăn. Tiêu chuNn ăn chỉ là sự chỉ dẫn chứ không phải là con số cố định. N hiều nước trên thế giới đã xác định tiêu chuNn ăn cho từng loại gia súc(bảng 11.1). Ở Anh giữa những năm 1960 đến 1980, các nhà khoa học trong Hiệp hội nghiên cứu N ông nghiệp (ARC) đã xác định đầy đủ tiêu chuNn ăn cho gia súc. Mỹ cũng phát hành tiêu chuNn ăn của gia súc (do N RC) từ những năm 1980. Do nhiều khó khăn trong nghiên cứu nên Việt N am mới phát hành tiêu chuNn ăn cho lợn và gia cầm trong những năm 1990.

114

Bảng 11.1. Tiêu chuNn ăn của lợn thịt

ARC, 1980 N RC, 1998 20-50 kg 50-90kg 20-50 kg 50-80 kg

N ăng lượng tiêu hóa: MJ/kg kcal/kg

Protein thô: g/kg %

Lysine: g/kg %

Methionine + Cystine: g/kg %

14 -

205 -

11,6 -

5,8 -

13 -

175 -

10 -

5 -

-

3400 -

18 -

0,95 -

0,54

-

3400 -

15,5 -

0,75 -

0,44

II. �HU CẦU DI�H DƯỠ�G CHO GIA SÚC DUY TRÌ

N hu cầu dinh dưỡng cho gia súc, gia cầm bao gồm nhu cầu duy trì hoạt động sống tối thiểu và nhu cầu cho tăng trưởng hay tạo sản phNm (gọi chung nhu cầu sản xuất).

Để nghiên cứu nhu cầu cho gia súc ở trạng thái duy trì cần phải hiểu một số khái niệm liên quan đến các trạng thái sinh lý mà tại đó gia súc có thể duy trì hoạt động sống bình thường.

2.1. Trao đổi cơ bản

Trao đổi cơ bản là trạng thái hoạt động sinh lý thấp nhất của con vật. Hoạt động tiêu hoá không được thực hiện, chỉ có hoạt động hô hấp và tuần hoàn. Trạng thái này được thể hiện như sau:

- Không có thức ăn trong đường tiêu hoá (chỉ uống nước) - Gia súc không vận động như đi lại, nhai.. - Không tạo sản phNm như cho sữa, đẻ trứng.. N gười ta tạo ra trạng thái này để nghiên cứu nhưng trong thực tế rất khó tìm thấy. N ếu

kéo dài trạng thái này thì con vật sẽ chết nhanh chóng. Con vật trong trạng thái này thì tiêu tốn dinh dưỡng và năng lượng thấp nhất. Thực tế không thể buộc con vật không hoạt động hoàn toàn mặc dù đứng yên vẫn sinh công do các bắp thịt làm việc để chống lại trọng lực và sự giãn nghĩ của cơ thể. Do đó, ta gọi "trao đổi đói" (fasting metabolism) thay vì "trao đổi căn bản" (basal metabolism).

2.2. Trạng thái duy trì và ý nghĩa

Một con vật ở trạng thái duy trì khi mà thành phần cơ thể không thay đổi, không tạo ra bất cứ loại sản phNm nào, ví dụ như sữa, trứng… và không có bất cứ hoạt động nào ở môi trường xung quanh (đi lại, ăn…). Trạng thái này khác với trao đổi cơ bản là con vật vẫn có quá trình tiêu hóa thức ăn. Trong thực tế không có loại gia súc nào được nuôi ở trạng thái như vậy, mà chỉ có khi thực hiện các nghiên cứu. N hư vậy để xác định nhu cầu dinh dưỡng thì phải hiểu biết về duy trì. N hu cầu duy trì là nhu cầu dinh dưỡng tối thiểu cho con vật đảm bảo các hoạt động sống bình thường. Lượng dinh dưỡng ăn vào đủ bù đắp cho lượng mất mát khỏi cơ thể. Thực tế cho thấy, nếu nuôi một con gia súc không cung cấp protein từ khNu phần thì cơ thể vẫn thải protein quan phân và nước tiểu làm cho N cân bằng âm. Vì vậy, mục đích của khNu phần duy trì là ngăn cản sự mất mát chất dinh dưỡng từ các cơ quan, mô của cơ thể.

115

N hu cầu duy trì có thể được định nghĩa là lượng dinh dưỡng của khNu phần đảm bảo cho gia súc không tăng cũng không mất đi các chất dinh dưỡng của cơ thể. N hu cầu duy trì chính là lượng dinh dưỡng tối thiểu đảm bảo cân bằng N bằng zero. Bảng 11.2. N hu cầu năng lượng duy trì và sản xuất của một số loại gia súc N hu cầu N E, MJ cho: % DT so

tổng số Duy trì Sản xuất Hàng ngày:

� Bò sữa 500 kg, 20 kg sữa � Bò tơ 300kg, tăng trọng 1 kg/ngày � Lợn 50 kg, tăng trọng 0,75kg/ngày � Gà giò 1kg, tăng trọng 35 g/ngày

Cả năm: � Bò sữa 500kg, bê 35kg và 5000 kg sữa � Lợn nái 200 kg, 16 lợn con, TLSS 1,5kg và 750 kg sữa � Gà mái 2 kg đẻ 250 trứng

32 23 7

0,5

12.200

7.100 190

63 16 10

0,32

16.000

4.600 95

34 59 41 61

43

61 67

N hu cầu duy trì (Bảng 11.2) về năng lượng rất khác nhau ở các loại gia súc, chiếm từ 34 đến 67% tổng nhu cầu năng lượng. Trong chăn nuôi, việc tìm các biện pháp để giảm nhu cầu duy trì tức là nhằm giảm chi phí thức ăn hết sức được coi trọng.

2.3. �hu cầu năng lượng

Có nhiều phương pháp để xác định nhu cầu năng lượng cho duy trì. Sau đây giới thiệu hai phương pháp chủ yếu.

Phương pháp nhân tố (Trao đổi cơ bản và xác định nhu cầu duy trì) Khi nghiên cứu về trao đổi nhiệt của các loài vật từ nhỏ (chuột) đến voi, người ta nhận thấy ở trạng thái trao đổi đói nhiệt sản sinh trên 1 đợn vị diện tích da ổn định hơn là trên 1 đơn vị khối lượng cơ thể. Tuy nhiên, trong thực tế rất khó đo được diện tích da của con vật, vì thế các phương pháp xác định nhu cầu dinh dưỡng phải dựa trên thể trọng và đã tìm thấy mối tương quan giữa diện tích tích bề mặt da và khối lượng (W0,63). Vì thế người ta tính toán nhiệt lượng trao đổi cơ bản thông qua tương quan này. N ếu gọi N Ebm là nhiệt lượng trao đổi cơ bản thì:

N Ebm = k.W0,63 Trong đó, k là hệ số phụ thuộc vào loài và trạng thái sinh lý của gia súc; W0,63 là trọng

lượng trao đổi (như đã đề cập ở trên). Khi tiến hành nhiều nghiên cứu về trao đổi cơ bản và duy trì người ta thấy số mũ 0,63 gần với 0,73 nên người ta đổi thành W0,73 và ta có: N Ebm = k.W0,73 Brody đã tìm thấy hệ số k cho các loại gia súc (Bảng 11.3) trung bình là 290 kJ hay 70 kcal N E, vì vậy nhiệt lượng trao đổi cơ bản được tính bằng công thức: N Ebm = k.W0,73 = 290W0,73 (kJ) hay 70W0,73 (kcal) Để thuận lợi cho tính toán người ta thay đổi số mũ một lần nữa từ 0,73 thành 0,75 và lập bảng chuyển đổi khối lượng sống thành khối lượng trao đổi (Bảng 11.4), và công thức xác định nhiệt lượng trao đổi cơ bản như sau: N Ebm = k.W0,75 = 0,29W0,75 MJ N E

116

Bảng 11.3. Giá trị năng lượng trao đổi cơ bản ở một số loại động vật Gia súc Khối

lượng, kg Trao đổi cơ bản (MJ/ngày) cho:

1 động vật

1 kg khối lượng

1 m2 diện tích bề mặt

1 kg W0,75

Bò cái Lợn N gười Cừu Gia cầm Chuột

500 70 70 50 2

0,3

34,1 7,5 7,1 4,3 0,6

0,12

0,068 0,107 0,101 0,086 0,300 0,400

7 5,1 3,9 3,6

- 3,6

0,32 0,31 0,29 0,23 0,36 0,30

Ví dụ, nhiệt lượng trao đổi cơ bản của một con bò nặng 300 kg là 70*72,1 = 5,05

Mcal hay 0,29*72,1 = 20.9 MJ N E. Hoặc một người nặng 50 kg thì nhiệt lượng cho trao đổi cơ bản sẽ là 5,45 MJ N E; Giả sử km = 0,7 và năng lượng của gạo là 15 MJ ME thì cần 0,52 kg gạo/ngày {(5,45/0,7)/15} mới đủ cho nhu cầu trao đổi nhiệt thấp nhất. Bảng 11.4. Bảng chuyển đổi giá trị khối lượng thành khối lượng trao đổi (W0,75) Hàng trăm

Hàng chục 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

0 100 200 300

0 31,6 53,2 72,1

5,6 34

55,2 73,9

9,5 36,3 57,1 75,7

12,8 38,5 59,1 77,4

15,9 40,7 61

79,2

18,8 42,9 62,9 80,9

21,6 45

64,8 82,6

24,2 47,1 66,6 84,4

26,8 49,1 68,4 86,1

29,2 51,2 70,3 87,8

Hệ số km phụ thuộc nhiều yếu tố như đã nói ở trên đó là: loài, tuổi, giới tính của gia súc. Ví dụ, đối với bê km = 0,39; bò cái km = 0,32; bò đực cao hơn 15% so với bò cái và bò đực thiến. Trên đây mới chỉ đề cập đến nhiệt lượng cho trao đổi cơ bản, vậy làm thế nào để xác định nhu cầu năng lượng cho duy trì từ nhiệt lượng mất đi qua trao đổi cơ bản.

Được biết chắc chắn rằng, nhiệt lượng cho duy trì cao hơn trao đổi cơ bản do có quá trình trao đổi chất mạnh hơn chủ yếu là quá trình tiêu hoá, vận động... N hững chi phí cho hoạt động đó cần nhiều năng lượng (Bảng 11.5). Bảng 11.5. Chi phí năng lượng cho hoạt động cơ học của cừu nặng 50 kg và trao đổi cơ bản là 4,3 MJ

Hoạt động Chi phí/1 kg khối lượng

(kJ/h)

Độ dài & khoảng thời gian hoạt động/ ngày

Chi phí kJ/ngày

Đứng Thay đổi (đứng, nằm) Đi Trèo Ăn N hai lại

0,4 0,26 2,6 28 2,5 2,0

9 h 6 lần 5 km

0,2 km 2-8 h

8h

180 78

650 280

250-1.000 800

117

Ví dụ, nếu cừu đi bộ 3 km thì chi phí năng lượng 2,6 x 3 x 50 = 390 kJ, tăng cao hơn trao đổi cơ bản 9% (390 so 4300); tương tự vậy, nếu cừu đi độ 5 km, trèo 0,2 km, ăn 8 giờ thì chi phí năng lượng là 650 + 280 + 1.000 = 2.930 kJ tăng hơn 50% năng lượng trao đổi cơ bản.

Qua nhiều thí nghiệm, người ta đã tìm thấy quan hệ giữa năng lượng trao đổi cơ bản và năng lượng cho duy trì (N Em) thông qua hệ số (a). Hệ số này phụ thuộc nhiều yếu tố. Trước đây, Michell đề nghị sử dụng a = 2, nghĩa là năng lượng cho duy trì gấp đổi năng lượng trao đổi cơ bản và là:

N Em = 140 W0,73 (kcal) hay 0,58W0,75 (MJ) N E.

Tiêu chuNn hiện tại về nhu cầu duy trì đối với các loại gia súc như sau: Theo ARC (1980): 420 - 460 W0,75 (kJ ME) cho bò, dê, cừu

500 W0,75 (kJ DE) cho lợn Theo Hội đồng kỹ thuật dinh dưỡng UK thì:

� Lợn nái: 430W0,75 (kJ ME) � Đực giống 495 W0,75 (kJ ME) � Gà đẻ 550 W0,75 (kJ ME)

Phương pháp nuôi dưỡng Về lý thuyết, lượng năng lượng cần cho duy trì là năng lượng ăn vào bằng năng lượng

thải ra. Vì vậy điều chỉnh năng lượng khNu phần sao cho gia súc ở vào trạng thái cân bằng 0 về năng lượng.

Ví dụ, 1 bò đực thiến 300 kg cho ăn 3,3 kg thức ăn chứa 11 MJ/kg và kf = 0,5. N ếu bò tích lũy 2 MJ/ngày thì nhu cầu năng lượng duy trì sẽ là: (3,3 x 11) - (2/0,5) = 32,3 MJ ME/ngày.

Trong thực tế rất khó điều chỉnh khNu phần đảm bảo yêu cầu như vậy, vì thế người ta tiến hành thí nghiệm nuôi dưỡng một cách đơn giản: Cho gia súc ăn khNu phần đã biết năng lượng, xác định tăng trọng trong khi thí nghiệm. N hư vậy, năng lượng khNu phần (EI) ăn vào dùng cho cả duy trì và tăng trọng (N Eg) đã được xác định là: EI = N Em + N Eg. Loại trừ năng lượng cho tăng trọng thì biết được năng lượng cho duy trì. Trong một số trường hợp tăng trọng không do năng lượng (do sự tích nước), cho nên phải kết hợp với kỹ thuật mổ so sánh để xác định sự thay đổi về năng lượng của có thể.

2.4. �hu cầu protein

Phương pháp nhân tố N guyên tắc của phương pháp này là căn cứ vào lượng mất mát N thấp nhất khỏi cơ thể

để xác định nhu cầu tối thiểu của con vật. Trong trường hợp này, người ta nuôi gia súc với khNu phần không chứa N và xác định

lượng mất N trong phân và nước tiểu. Đây là lượng mất N tối thiểu (mất qua phân do N trao đổi và qua nước tiểu do phân giải axit amin và creatin của cơ gọi là N nội sinh.

N trao đổi trong nước tiểu giảm dần và ổn định nếu kéo dài thời gian nuôi không có N . Điều đó có giả thuyết cho rằng có lượng protein dự trữ. Mức này sẽ duy trì nếu đủ năng lượng.

N hư vậy N mất đi trong các trường hợp trên đều xảy ra ở cả 2 trạng thái trao đổi cơ bản và duy trì. Thông thường 2 mg N nội sinh/kcal trao đổi cơ bản (khoảng 500 mg/MJ), nhưng đối với gia súc nhai lại là 300-400 mg/MJ vì trong quá trình tiêu hoá N quay vòng (nước bọt đến dạ cỏ). Tổng N mất mát ở nhai lại là 350 mg/ W0,75 tương đương 1.000-1.500 mg/MJ trao đổi cơ bản, cao gấp 2-3 lần ở dạ dày đơn. N hư vậy N hay protein cho duy trì là lượng N hay protein bù đắp cho sự mất mát trong trao đổi và nội sinh (có thể cả mất qua lông, mồ hôi, sừng vảy..).

118

Xác định nhu cầu protein duy trì cho nhai lại: Bắt đầu tính từ N nội sinh trong trao đổi cơ bản là 350 mg/kg W0,75 , nếu bò nặng 600 thì mất 42,4 g/ngày. Mất trong lông, vảy là 2,2 g N /ngày như vậy mất 44,6 g N hay 279 g protein. N ếu hiệu quả sử dụng protein trao đổi cho trạng thái duy trì là 100% thì nhu cầu protein trao đổi là 279 g. N hu cầu nguồn protein này chủ yếu từ vi sinh vật (MP). N ếu protein thực trong MP là 75% và TLTH protein thực là 85% thì nhu cầu MP là : 279/(0,75 x 0,85) = 438 g/ngày.

Xác định nhu cầu protein duy trì cho lợn theo phương pháp nhân tố này như sau: Trong cơ thể protein luôn thay đổi (ước tính 6-13%/ngày) và lấy giá trị thấp là 6% thải ra ngoài, vì vậy nhu cầu protein duy trì (Prdt) có tương quan với khối lượng cơ thể theo phương trình sau: Prdt = a W; Trong đó, a là hệ số (Bảng 11.6).

Ví dụ, nhu cầu protein duy trì cho 1 lợn nặng 50 kg là 50 x 0,0009 = 0,045 kg hay 45 g (tích lũy), nếu BV = 0,65 thì lượng protein tiêu hóa là 69,23 g (45/0,65) và TLTH protein là 80% thì protein thô sẽ là 69,23/0,8 = 86,53 g. N hư vậy nhu cầu protein cho duy trì của lợn 50 kg là 86,53 g protein thô/ngày. Bảng 11.6. Hệ số tương quan giữa nhu cầu protein duy trì và khối lượng cơ thể ở lợn Khối lượng, kg Hệ số Khối lượng, kg Hệ số

20 30 40 50 60 70

0,0012 0,0011 0,0010 0,0009 0,0008 0,0008

80 90 100 110 120

0,0007 0,0006 0,0006 0,0005 0,0005

Theo ARC (Anh) thì nhu cầu protein duy trì cho lợn nái là 0,9 g protein lí tưởng tiêu

hóa * W0,75/ngày.

Phương pháp cân bằng chất N uôi gia súc với các khNu phần khác nhau về hàm lượng protein. Mức protein làm cho

con vật gần với N tích luỹ bằng 0 coi nhu mức protein duy trì.

2.5. Các yêu tố ảnh hưởng nhu cầu duy trì

Trước hết là ảnh hưởng của trao đổi cơ bản. Trao đổi cơ bản chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố như:

- Tuổi con vật: ví dụ ở người lúc sơ sinh nhiệt sản là 31 kcal/m2 diện tích cơ thể, tăng lên 50-55 kcal lúc một năm tuổi và giảm dần tới 35-37 kcal ở tuổi 20. Ở bò giảm dần từ 140 kcal lúc một tháng tuổi đến 80 kcal lúc 48 tuần tuổi. - Các yếu tố thần kinh nội tiết (neuro-endocrine factors): ở người trao đổi cơ bản ở nam cao hơn nữ 6-7%. Ở gia súc thiến trao đổi cơ bản giảm từ 5-10%. Tuyến giáp trạng có ảnh hưởng rõ rệt lên trao đổi cơ bản. N goài ra các yếu tố về giống và loài cũng có trao đổi căn bản khác nhau.

III. �HU CẦU CHO SI�H TRƯỞ�G

3.1. Đặc điểm sinh trưởng

Sinh trưởng. Sinh trưởng là quá trình tăng về lượng và thể tích. Sinh trưởng tích lũy của gia súc theo đường cong hình chữ S (Đồ thị 11.1). Phương pháp đo mức sinh trưởng đơn giản nhất của gia súc là xác định thay đổi khối lượng theo thời gian. Tăng trọng bao gồm tăng nạc, mỡ và cả thành phần của ống tiêu hóa, ở con vật nhai lại thành phần này chiếm khoảng 20% của tăng trọng. Bất lợi của phương pháp này là thể trọng không thể hiện được thành

119

phần của cơ thể như sự tăng trưởng của bộ xương, chất lượng thân thịt. N goài ra nếu con vật càng nặng thì nó càng tích lũy mỡ. Bảng 11.7. Thành phần và năng lượng của tăng trọng trên các loại gia súc, gia cầm (Michell, 1962) Con vật Thể

trọng Tuổi Cơ cấu sinh trưởng (g/kg)

N ước Protein Mỡ Khoáng N .lượng (MJ/kg)

Gà Lơgo sinh trưởng chậm

0.23 0.7 1.4

4.4 tuần 11.5 tuần 22.4 tuần

695 619 556

222 223 114

56 86

251

39 37 22

6.2 10

12.8

Lợn cái Duroc-Jersey

23 45

114

390 380 340

127 124 110

460 470 520

29 28 24

21 21.4 23.3

Bò tơ Holstein

70 230 450

1.3 tháng 10.6 tháng 32.4 tháng

671 594 552

190 165 209

84 189 187

7.8 11.4 12.3

Tốc độ sinh trưởng. Tốc độ sinh trưởng được xác định như là sự tăng lên về khối

lượng hoặc thể tích trong thời gian nhất định. Một số tài liệu gọi là tăng trọng (theo ngày hoặc tháng). Tốc độ sinh trưởng bao gồm sinh trưởng tuyệt đối là khối tặng tăng tuyệt đối (tính theo g hay kg) và sinh trưởng tương đối là phần trăm tăng của thời kỳ sinh trưởng sau so với thời kỳ trước. Tốc độ sinh trưởng tuyệt đối (tăng trọng) có hình dạng đường cong mà đỉnh cao nhất là thời kỳ gia súc thành thục thể vóc.

Cơ cấu tăng trọng. Tăng trọng bao gồm tăng các thành phần (nạc, xương, da..), bộ phận (tim, gan, đường tiêu hóa..) và thành phần hóa học (Bảng 11.7). Trong giai đoạn đầu của quá trình sinh trưởng sự tích lũy protein xảy ra nhanh hơn mỡ. Tích lũy năng lượng gắn liền với tích lũy mỡ trong cơ thể. Hàm lượng nước giảm dần theo độ tuổi.

3.2. �hu cầu năng lượng

N hu cầu năng lượng cho tăng trọng bằng nhu cầu năng lượng cho duy trì cộng nhu cầu cho tăng trọng. Phương pháp nhân tố là phương pháp phổ biến để xác định nhu cầu tăng trọng. Thông tin sử dụng trong phần này được lấy từ các nguồn khác nhau nhưng chủ yếu ở Anh và Mỹ vì ở Việt N am chưa có những số liệu phù hợp. Đối với động vật nhai lại. Bằng phương pháp giết mổ, người ta xác định được thay đổi

của năng lượng, protein và mỡ trong cơ thể ở các lứa tuổi và khối lượng khác nhau (Đồ thị 11.2). Đối với bò thịt, năng lượng cho tăng trọng được xác định theo phương trình: EVg = (4,1 + 0,0332W - 0,000 09W2)/(1 - 0,1475∆W); (1). Trong đó EVg là MJ/ kg tăng trọng; W là khối lượng cơ thể, kg; và ∆W tăng trọng, kg/ngày. Ví dụ, một con bò nặng 100 kg tăng trọng 0,5 kg/ngày thì năng lượng tích lũy là 7,9

Phäi

Thaình thuûc

Âäö thë 11.1.

Âæåìng cong sinh træåíng cuía boì

Âäö thë 11.2. Tàng træåíng protein, måî vaì nàng læåüng åí boì

Protein

Må î

Nàng læåüng

Khä úi læå üng cå thãø (kg)

120

MJ/kg, trong khi đó bò nặng 500 kg và cùng mức tăng trọng thì có 19,9 MJ/kg tăng trọng. N hu cầu năng lượng cho tăng trọng tính theo công thức trên được hiệu chỉnh do ảnh

hưởng của giống và giới tính. ARC đề nghị với giống nhỏ và con cái thì giá trị trên cộng thêm 15% và giống lớn và con đực trừ 15%.

Đối với lợn. N gười ta cũng sử dụng phương pháp nhân tố để xác định nhu cầu năng lượng cho lợn tức là dựa vào tăng trọng và hàm lượng năng lượng trên 1 kg tăng trọng. N hu cầu năng lượng cho tăng trọng (Eg) ở lợn sẽ là:

Eg = 0,639W0,67 + 42,3Pr + 53,5L (2) Trong đó, Eg tính bằng MJ ME/ngày; Pr là kg tăng trọng protein/ngày và 42,3 là MJ

ME/kg protein tăng lên (protein chứa 23,7 MJ và kp = 0,56); F là kg tăng trọng mỡ và 53,5 là MJ ME/kg mỡ tăng lên (năng lượng trong mỡ 39,6 MJ và kf = 0,74).

Yêu tố biến động trong phương trình (2) là sự tích lũy N ở lợn và vì vậy làm thay đổi cơ cấu năng lượng giữa protein và mỡ. Ví dụ, lợn 60 kg tích lũy 31 g protein/ngày ở mức ăn duy trì, cộng 4,43 g/1 MJ ME trên mức duy trì. N ếu ME ăn vào là 25 MJ/ngày thì tăng trưởng protein và mỡ như sau:

ME ăn vào: 25 MJ/ngày ME duy trì (0,639 x 600,67) 9,9 MJ/ngày ME cho sản xuất 15,1 MJ/ngày (25 - 9,9 MJ) Protein tăng (31 + 4,43x15,1) 98 g (0,1 kg) ME sử dụng cho protein (42,3 x 0,1) 4,23 MJ ME sử dụng cho mỡ (15,1 - 4,23) 10,87 MJ Tăng trọng mỡ là (10,87/53,5) 0,203 kg Tăng trọng của nạc có thể dự toán thông qua tăng protein là (98/0,213 =) 460 g (0,213

là tỷ lệ protein trong 1 kg nạc). Tổng tăng trọng sẽ là 0,46 + 0,21 = 0,67 kg/ngày. Hàm lượng năng lượng của tăng trọng được tính bằng (0,1 x 23,7) + (0,2 x 39,6) = 10,3 MJ GE hay 15,4 MJ/kg (10,3/0,67).

Trong nuôi dưỡng lợn, muốn con vật sinh trưởng nhanh mà không tích lũy mỡ dư thừa bằng cách cho con vật ăn tự do. Mục đích của cho ăn tự do là để cho lợn được kích thích tăng trọng lớn nhất mà không tạo mỡ. Tuy nhiên lượng thức ăn ăn vào phải hạn chế khi lợn đạt 45 kg hoặc ngay cả 25 kg, nếu lượng nạc được tích lũy phù hợp. Vì vậy, mật độ năng lượng tiêu hóa hoặc trao đổi được quy định cho từng nhóm thể trọng khác nhau. Mật độ năng lượng phổ biến đối với một khNu phần là 13,5 MJ DE/kg cho lợn 20-90 kg. Hạn chế năng lượng ăn vào làm hạn chế tốc độ sinh trưởng nhưng làm giảm lượng mỡ tích lũy trong thân thịt.

Đối với gà. N hu cầu năng lượng cho gia cầm đang sinh trưởng được xác định qua mật độ năng lượng trao đổi cho 1 kg thức ăn, bao gồm năng lượng duy trì và tăng trọng. Mật độ năng lượng cho gà thịt 0-12 tuần khoảng 11,5 MJ ME/kg và cho broiler 12,6 MJ ME. N goài gà giống, các loại gà khác được cho ăn tự do vì thế chất dinh dưỡng của khNu phần được tính bằng %. Số lượng thức ăn gà tiêu thụ thường tỉ lệ nghịch với mật độ năng lượng trong khNu phần. Một con gà được đổi từ khNu phần cao năng lượng sang khNu phần năng lượng thấp thì nó tự thích nghi bằng cách ăn nhiều lên với mục đích duy trì mức năng lượng ăn vào của khNu phần trước đó (Bảng 11.8). N ói chung thì gia cầm và lợn có khả năng tự điều chỉnh lượng thức ăn ăn vào để giữ năng lượng ăn vào ở mức ổn định và chúng được cho là những con vật "ăn calori". Lượng thức ăn ăn vào giảm làm giảm các chất dinh dưỡng khác trong thức ăn. Vì thế nhu cầu các chất dinh dưỡng đơn lẽ chỉ phù hợp đối với mức năng lượng nhất định nào đó, nghĩa là phaỉ điều chỉnh hàm lượng các chất dinh dưỡng khi mật độ năng lượng của thức ăn thay đổi.

3.3. �hu cầu protein cho sinh trưởng

Đối với động vật nhai lại. N hu cầu protein cho tăng trưởng bao gồm nhu cầu duy trì và nhu cầu tăng trọng. N gười ta sử dụng phương pháp nhân tố để xác định nhu cầu protein cho

121

tăng trưởng. Xác định nhu cầu protein cho tăng trưởng ở gia súc nhai lại tính theo công thức sau: Rpr = 6,25 [100/BV*(MD + E + G) - MD]

Trong đó, Rpr là nhu cầu protein (g protein tiêu hóa); BV là giá trị sinh vật học của protein; M là lượng N trao đổi trong phân (% chất khô); D lượng chất khô ăn vào (kg); E là lượng N nội sinh trong nước tiểu (g); G là lượng N tích lũy (g). Bảng 11.8. Ảnh hưởng do giảm mật độ năng lượng thức ăn và năng lượng ăn vào đến sức tăng trưởng của gà con (Hill và Dansky, 1954) Mật độ năng lượng của khNu phần KhNu phần

1 2 3 4 5 N ăng lượng trao đổi, kcal/(lb) 1430 1260 1110 970 810 N ăng lượng trao đổi (% so với KP số 1) 100 89 78 68 57 Khả năng sản suất của gà ở tuần tuổi 11 (% so với khNu phần số 1) Thức ăn ăn vào 100 101 113 117 125 N ăng lượng trao đổi ăn vào 100 90 88 80 71 Tăng trọng 100 99 102 98 98 Hàm lượng mỡ của thân thịt ở tuần lễ thứ 11 (% chất khô)

26,8 23,2 21,1 18,1 16,1

N goài phương pháp nhân tố, người ta còn dùng phương pháp nuôi dưỡng để xác định

nhu cầu protein cho sinh trưởng. Phương pháp này đơn giản và dễ sử dụng. Phương pháp này tiến hành như sau: nuôi gia súc với nhiều khNu phần có cùng mật độ năng lượng nhưng khác nhau về tỷ lệ protein. N hu cầu protein sẽ được xác định ở khNu phần cho tăng trọng cao nhất.

Tuy nhiên, đối với gia súc nhai lại nhu cầu protein gắn liền với lượng protein sản sinh ra từ dạ cỏ. Vì vậy khi tính nhu cầu protein cần cân đối protein có trong khNu phần và protein sản sinh ra trong dạ cỏ.

Đối với lợn và gia cầm. N goài nhu cầu protein tổng số, lợn và gia cầm còn có thêm khoảng 10 axit amin thiết yếu. Trong hơn 30 năm qua rất nhiều nghiên cứu về nhu cầu cho từng loại axit amin thiết yếu cho lợn và gia cầm. N hu cầu này được thể hiên với thuật ngữ khác là "protein lý tưởng".

N hu cầu của lợn và gia cầm về protein thô đơn thuần chỉ có giá trị với điều kíện là có đủ axit amin thiết yếu hay hàm lượng các axit amin thiết yếu giữa khNu phần này và khNu phần khác không thay đổi nhiều. Các khNu phần dù giống nhau về lượng protein thô, cũng có

thể rất khác nhau về BV của protein. Vì lẽ đó khi xác định nhu cầu cần chú ý cho BV hơi cao một tý để đảm bảo cho thức ăn thấp protein.

N hu cầu axit amin thiết yếu ở lợn và gà: Để xác định nhu cầu một axit amin nào đó thì cần phải tiến hành thí nghiệm nuôi dưỡng. Gia súc được nuôi khNu phần với các tỷ lệ khác nhau axit amin và các axit amin còn lại được giữ nguyên. Xác định tăng trọng và hiệu quả sử dụng thức ăn để xác định mức axit amin phù hợp.

Thí nghiệm trên gà nuôi bằng

L-lisin t rong kháøu pháön (g/kg)

Tr oüng læåüng gaì luïc 6 tuáön (g)

Âäö thë 11.3. AÍnh hæåíng mæïc lysin âãún sinh træå íng cuía gaì

122

các khNu phần bổ sung lysin với các mức từ 7-14 g/kg (Đồ thị 11.3). N hu cầu lysin trong khNu phần gà được kết luận là 11 g/kg của khNu phần. Các thí nghiệm khác khám phá ra nhiều thuận lợi trong việc sử dụng những khNu phần hỗn hợp trong đó nhiều hoặc tất cả các axit amin tinh khiết tổng hợp. Tuy nhiên giữa các axit amin có sự tượng tác với nhau như axit amin không thiết yếu và giữa các axit amin thiết yếu. N hư vậy xác định nhu cầu axit amin đơn độc rất phức tạp. Ở gà nhu cầu lysin tăng khi khNu phần thấp methionin, arginin và vitamin B-complex. Sự tương tác gây ra do sự chuyển đổi một axit amin này thành một axit amin khác. N ếu khNu phần thiếu cystin hoặc dạng cystein trao đổi của nó thì cystin sẽ được tổng hợp từ methionin. Do đó nhu cầu methionin phụ thuộc hàm lượng cystein hoặc cystin trong khNu phần và hai axit amin này luôn luôn đi chung với nhau. Vì vậy luôn nói nhu cầu methionin và cystin. Tuy nhiên, methionin lại không được tổng hợp từ cystin vì vậy methionin phải luôn luôn có mặt một phần để đáp ứng nhu cầu của con vật. Phenylalanin và tyrosin có quan hệ tương tự. Ở gà, ghycin và serin có thể chuyển đổi cho nhau.

Có những phức tạp xa hơn trong quan hệ giữa nhu cầu axit amin và hàm lượng protein tổng số trong khNu phần. N ếu protein được sử dụng cho sản sinh năng lượng thì nhu cầu axit amin cũng sẽ thay đổi. Vì lý do đó, nhu cầu axit amin có khi được biểu thị bằng g axit amin/MJ ME. Axit amin được sử dụng nhiều nhất trong thiết lập nhu cầu dinh dưỡng là lysin.

Trong thực tế, các axit amin trong khNu phần luôn vượt ra ngoài tỉ lệ mong muốn vì vậy sử dụng bị thiếu so với nhu cầu. Axit amin bị thiếu hụt đó gọi là axit amin giới hạn. Lysin và methionin là hai axit amin giới hạn đầu tiên trong hầu hết các loại thức ăn gia súc ở Việt N am.

Trong khi xác định nhu cầu dinh dưỡng, trước hết có lẽ phải đủ số lượng protein tổng số và thứ hai là phải đủ hàm lượng các axit amin thiếu hụt. Đối với lợn, nhu cầu protein tổng số thường đưa ra cao hơn để đảm bảo đủ cho những khNu phần thấp protein, đặc biệt là những khNu phần thiếu axit amin giới hạn. N hu cầu protein sẽ giảm khi khNu phần được bù đắp đầy đủ các axit amin.

3.4. �hu cầu khoáng

N gay cả khi con vật nhịn đói thì chất dự trử của cơ thể bị phân hóa do đó chất khoáng được thải ra ngoài. Vì vậy gia súc đòi hỏi phải có khoáng để bù vào chổ mất mát và để tăng trưởng. N hu cầu khoáng cho duy trì và tăng trưởng được xác định trên cơ sở:

- Lượng khoáng tích lũy và mất nội sinh, hoặc - Thí nghiệm tăng trọng và cân bằng để đảm bảo tăng trưởng tối đa, kết cấu xương tối

ưu và không gây bệnh. Phương pháp nhân tố. N hu cầu khoáng thuần túy cho duy trì và sinh trưởng bằng tổng

lượng mất mát nội sinh và lượng tích lũy. N hu cầu khoáng trong khNu phần bằng nhu cầu thuần chia cho giá trị trung bình của tỷ lệ lợi dụng (availability). Ví dụ, một bò tơ 300 kg tăng trọng 0,5 kg/ngày mất Ca 5 g và dự trử 6 g/ngày vì vậy nhu cầu Ca thuần túy là 11 g/ngày. Tỷ lệ lợi dụng Ca đối với bò là 0,68 vì vậy nhu cầu Ca trong khNu phần là 16 g/ngày (=11/0.68).

Phương pháp này gặp khó khăn trong việc xác định lượng mất mát nội sinh và lượng tích lũy trong cơ thể nên khó áp dụng rộng rãi.

Phương pháp tăng trọng và phương pháp cân bằng. Gia súc được nuôi khNu phần khác nhau về tỷ lệ chất khoáng cần xác định. Tỷ lệ thấp nhất là tại đó gia súc xuất hiện triệu chứng điển hình thiếu chất khoáng đó. Tỷ lệ mà đảm bảo cho gia súc sinh trưởng tối đa đó là nhu cầu khoáng trong khNu phần.

N ói chung, xác định nhu cầu khoáng cho gia súc gặp rất nhiều khó khăn và thiếu chính xác. Tuy nhiên, giá trị về nhu cầu khoáng có thể biến động lớn mà không ảnh hưởng lớn đến sinh trưởng của gia súc. Tham khảo nhu cầu khoáng cho gia súc sinh trưởng ở bảng 11.9.

123

Bảng 11.9. N hu cầu một số chất khoáng cho lợn và gà (ARC, 1980) Lợn Gà

20-50 kg 50-90 kg 0-6 tuần 6-12 tuần Ca (g/kg) P (g/kg) N aCl (g/kg) Fe (mg/kg) Mg (mg/kg) Zn (mg/kg)

9,8 7,0 3,2 62

308 56

7,8 5,9 3,0 57

221 47

12 5

1,5 80

300 50

10 5

1,5 80

300 50

IV. �HU CẦU CHO SI�H SẢ�

4.1. Đặc điểm sinh sản và ảnh hưởng của dinh dưỡng

Chu kỳ sinh sản có thể chia ra làm 3 giai đoạn: - Giai đoạn thứ nhất quan trọng cho cả hai giới tính bao gồm sự sản xuất noãn và tinh trùng. N hu cầu dưỡng chất cho giai đoạn này ở con vật hình như rất nhỏ nếu so sánh với nhu cầu tạo trứng ở gia cầm. - Giai đoạn thứ hai là thời kỳ dưỡng thai. - Giai đoạn thứ ba là giai đoạn tiết sữa nuôi con. N hư vậy nhu cầu dinh dưỡng biến đổi đáng kể trong chu kỳ sinh sản của con cái đặc biệt là khoảng nghỉ giữa giai đoạn sau cai sữa và thụ thai kế tiếp.

Ảnh hưởng của dinh dưỡng trên khả năng phát dục: Ở giai đoạn một, dinh dưỡng có ảnh hưởng trên sự tạo noãn và tinh trùng. Tuy nhiên

nhu cầu dinh dưỡng cho giai đoạn phát dục và gia súc hữu nhũ rất nhỏ so với gia cầm (sản xuất trứng). Ở giai đoạn hai, dinh dưỡng cũng tác động quan trọng trên sự dưỡng thai. Dinh dưỡng ảnh hưởng trên sinh sản bằng cách tác động vào các tuyến nội tiết, quan trọng nhất là não thùy. Ví dụ, sự phát dục của bò chịu ảnh hưởng trực tiếp của dinh dưỡng.

Bảng 11.10. Tuổi phát dục của bò Holstien dưới ảnh hưởng của dinh dưỡng (Sorenson et al và Bratton et al., 1959)

Giống Mức độ dinh dưỡng

(TDN % so với nhu cầu)

Phát dục Tuổi (tuần) Thể trọng (kg) Cao vai (cm)

Cái Cao (129) 37,4 270 108 Vừa (93) 49,1 271 113 Thấp (61) 72,0 241 113

Đực Cao (150) 37,0 292 116 Vừa (100) 43,0 262 116 Thấp (66) 51,0 236 114

Mức dinh dưỡng cao làm phát dục sớm, nhưng thể trọng và tầm vóc bò không bị ảnh

hưởng nhiều. Ở cừu cũng như vậy, dinh dưỡng cao làm phát dục sớm. Ở lợn thì ngược lại. Ảnh hưởng mức độ dinh dưỡng cao là cả con cái lẫn con đực sẽ tăng trọng chứ không phải phát dục sớm. Hơn nữa nếu dinh dưỡng quá cao thì lợn càng mập mỡ và càng làm trì trệ phát dục. Lợn cái chữa có thể tiêu thụ lượng thức ăn cao hơn mức duy trì và sẽ trở nên tích mỡ nếu

124

mức ăn vào không hạn chế khoảng từ 1,8-2,3 kg (tương đương 27,6 MJ DE). Tuy nhiên lượng thức ăn hạn chế phụ thuộc vào tầm vóc và điều kiện của con vật. Trong thực tế, yếu tố quyết định cho gia súc tơ phối giống lần đầu tiên là tầm vóc cơ thể. Dù gia súc đã phát dục, người ta vẫn đợi thêm một thời gian nữa cho tầm vóc khá lớn rồi mới cho phối giống. Chẳng hạn bò phát dục vào khoảng 7 tháng nhưng đến 15 tháng tuổi mới được phối giống. Tuy nhiên cũng có một số khuynh hướng hiện nay là cho bò, cừu và lợn (con đực và cái) phối khi chúng còn tương đối nhỏ có nghĩa là nhu cầu dinh dưỡng của con cái sẽ được gia tăng cho cả tăng trọng. Không đủ dinh dưỡng trong giai đoạn chữa, thai sẽ chậm phát triển và chậm đạt tầm vóc trưởng thành của cơ thể mẹ. Sự phát triển của bộ xương không hoàn chỉnh và đặc biệt nguy hiểm cho con vật trong lúc đẻ. Tăng trưởng nhanh và sớm đạt tầm vóc phát dục là lợi điểm về kinh tế vì rút ngắn được giai đoạn phi sản xuất của gia súc. Ở gia súc nuôi lấy thịt, dinh dưỡng cao ở vật tơ còn một ưu điểm nữa là có thể tuyển lựa những con mau lớn để làm giống tạo đàn con tăng trưởng nhanh. Tuy nhiên, dinh dưỡng cao ở gia súc giống cũng có điểm bất lợi là: - Ở bò cái tơ, mỡ tích luỹ làm tổ chức tạo sữa chậm phát triển và hơn nữa có nhiều bằng chứng là bò còn giảm tuổi thọ. - Lợn cái tơ mập mỡ thì chậm chịu đực và thai thường chết nhiều. Việc nuôi đàn gia súc giống yêu cầu chương trình nghiên cứu lâu dài, con vật nên được nuôi theo một chế độ dinh dưỡng cho phép tăng trưởng nhanh mà không tích lũy mỡ.

Ảnh hưởng của thừa và thiếu dinh dưỡng kéo dài: N ói chung thiếu dinh dưỡng làm gia súc bất thụ. Thiếu dinh dưỡng kéo dài làm gia súc đực giảm lượng tinh trùng, giảm lượng tinh dịch và gia súc cái ngừng động dục. Thừa dinh dưỡng kéo dài làm gia súc tích mỡ và bất thụ. Tuy nhiên cũng chưa có bằng chứng nào chứng tỏ ảnh hưởng tương hổ giữa hai yếu tố này. Có lẽ cả hai điều là hậu quả xáo trộn nội tiết gây ra do thặng dư dinh dưỡng.

Ảnh hưởng riêng biệt của các chất dinh dưỡng đến khả năng sinh sản:

Protein. Thiếu protein làm chậm và yếu khả năng sinh sản. Tuy nhiên ảnh hưởng chuyên biệt của protein cũng khó xác định rõ ràng vì chẳng hạn gia súc mất ăn đưa đến, có thể do thiếu protein và cũng có thể do thiếu nhiều chất dinh dưỡng khác. Khoáng và vitamin. Gia súc mang thai thiếu khoáng và vitamin thì các dấu hiệu của bản thân nó xảy ra trước khi có ảnh hưởng đến sinh sản. N ói cách khác, chức năng sinh sản đề kháng với tình trạng thiếu dinh dưỡng mạnh hơn các chức năng khác. Thiếu vitamin A. Đưa đến sinh sản kém (thoái hóa tinh hoàn) âm đạo hóa sừng. Thiếu vitamin E, đối với bò không thể hiện rõ, lợn sinh sản kém, gà bất thụ và kém sinh sản. Thiếu Ca có thể làm không động dục. Thiếu P có thể làm chậm quá trình sinh sản. Thiếu Mn sinh sản của lợn giảm sút nhiều.

4.2. �hu cầu của gia súc đực sinh sản

Tinh trùng và tinh dịch sản xuất quá ít, ở bò mỗi lần cho tinh chỉ khoảng 0,5 g vật chất khô, vì thế dường như không có nhu cầu dinh dưỡng đặc biệt cho sản xuất này và có thể nói nhu cầu của gia súc đực cũng chỉ là nhu cầu duy trì và tăng trưởng. Chưa có một bằng chứng nào về nhu cầu dinh dưỡng của gia súc đực nhưng người ta thường cho chúng ăn nhiều thức ăn hơn gia súc nái cùng tầm vóc. Cũng chưa có gì chứng tỏ mức dinh dưỡng cao có lợi cho khả năng thụ thai, tuy nhiên dinh dưỡng thấp thì rõ ràng có ảnh hưởng xấu. Dù vậy, cũng nên nhớ là con đực thường có mức trao đổi cơ bản cao hơn con cái và do dó có nhu cầu năng lượng duy trì cao hơn.

125

4.3. Kích thích tăng sinh sản (Flushing)

Áp dụng mức dinh dưỡng cao một thời gian ngắn trước khi giao phối thường giúp gia súc sinh nhiều con hơn, kỹ thuật này được gọi là "kích tăng sinh sản". Ở cừu, thay đổi khNu phần từ khNu phần duy trì sang một khNu phần cao hơn để cừu tăng trọng một khoảng thời gian 2 đến 3 tuần rồi cho phối giống thì cừu sẽ sinh con nhiều hơn (hai hoặc ba so với một bình thường). Kích tăng sinh sản cũng được áp dụng ở lợn, mức độ ăn sẽ tăng trước khi phối khoảng 10 ngày. Ở bò, do chỉ yêu cầu thành lập một trứng nên kích tăng sinh sản là không cần thiết, tuy nhiên bò sữa và bò tơ có thể tăng mức độ ăn nhằm đạt tăng trọng khoảng 70 ngày của giai đoạn tiết sữa để việc thụ thai được dễ dàng hơn.

4.4. �hu cầu dinh dưỡng gia súc cái mang thai

Gia súc cái mang thai cần dinh dưỡng cho nhiều hoạt động khác nhau, trước hết là tăng trưởng của thai và tử cung. Trong quá trình phát triển thai, chất dinh dưỡng đã tích luỹ ở tử cung tăng dần, tập trung chủ yếu vào giai đoạn cuối. Bảng 11.11 cho thấy sự tích luỹ dinh dưỡng ở tử cung bò. Bảng 11.11. Chất dinh dưỡng tích luỹ ở tử cung và tuyến vú của bò N gày mang thai

Chất dinh dưỡng tích luỹ ở tử cung/ngày Tích lũy ở tuyến vú/ngày

N ăng lượng (kcal)

Protein (g)

Ca (g) P (g) Protein (g)

100 40 5 - - - 150 100 14 0.1 - - 200 235 34 0.6 0.6 7 250 560 83 3.2 2.7 22 280 940 114 8 7.4 44 Bò cái mang thai trước 6 tháng chất dinh dưỡng tích luỹ rất ít. Giai đoạn 6-9 tháng có sự tích luỹ rõ rệt và cần có nhu cầu nuôi thai. Về năng lượng thì nhu cầu dưỡng thai không đáng kể so với nhu cầu duy trì của mẹ, nhưng protein, Ca, P và khoáng khác thì có tăng đáng kể. Tăng trưởng của tuyến vú. Tuyến vú có tăng trưởng nhưng số lượng chất dinh dưỡng tích luỹ không đáng kể, mỗi ngày không quá 45 g protein. Trao đổi năng lượng trong kỳ dưỡng thai. Quá trình dị hoá chất dinh dưỡng ở gia súc có thai lớn hơn ở gia súc không mang thai cùng thể trọng. Khác biệt ấy được gọi là "nhiệt tăng để nuôi thai". N hiệt ấy là do tăng trao đổi cơ bản của chính cơ thể mẹ chứ không phải là do nhiệt của thai sản sinh. Thay đổi nhiệt ấy là do thay đổi về hormon của thai. N hiệt tăng này là tăng dần suốt thời kỳ mang thai và cộng với tăng trọng của mẹ kết quả là tăng nhu cầu nhiệt duy trì.

Tăng trưởng của cơ thể mẹ khi mang thai. Tăng trọng trong khi mang thai không phải chỉ do tăng trưởng thai mà còn là do tăng trọng của mẹ. Ví dụ, 10 lợn con kể cả bọc nhau chỉ nặng 18 kg lúc sinh, nhưng chính lợn mẹ đã tăng hơn 50 kg trong thời kỳ mang thai. Sai khác đó chính là do chính cơ thể mẹ, xuất phát từ ngưng tụ chất dinh dưỡng ở các tổ chức của mẹ. Ví dụ, protein tăng 3-4 lần, Ca 5 lần so với thai. Đó được gọi là "đồng hóa khi mang thai" (pregnancy anabolism) xảy ra ở mọi loại gia súc dù là lứa đẻ đầu hay lứa sau. Thường thì trọng lượng bị giảm đi trong thời kỳ cho sữa tiếp theo đó.

Đồng hóa khi mang thai ở lợn làm tăng trọng lượng sơ sinh của lợn con và tích lũy chất dinh dưỡng trong cơ thể cho phép sản lượng sữa cao hơn vì thế cải tiến tăng trọng của

126

lợn con (Bảng 11.12). Tuy nhiên lưu ý rằng sự tăng trưởng của con mẹ trong giai đoạn chửa càng lớn càng không tăng số con/ổ, trọng lượng sơ sinh và khả năng sống của lợn con. N ói chung, tăng trọng trung bình khoảng 15 kg cho 3 lứa đẻ đầu tiên là đủ để cho lợn nái tăng trưởng mà không mất đi lượng mỡ tích lũy và mang lại hiệu quả sinh sản kinh tế nhất.

Vẫn còn nhiều tranh cãi về sai khác khả năng sản xuất sữa do ảnh hưởng trong thời kỳ mang thai. Có người cho rằng chế độ dinh dưỡng cao trong khi mang thai cho năng suất sữa cao. N hưng thông thường, người ta cho mẹ tăng trọng giới hạn ở 3/4 kỳ mang thai và 1/4 sau mới tăng nhanh. Điều này phù hợp với xu hướng phát triển của thai, nhưng cũng không làm mất chất dinh dưỡng của mẹ truyền cho con. Kỹ thuật đó được gọi là "tắm hơi" cho bò.

Hậu quả thiếu dinh dưỡng trong thời kỳ mang thai. Thai luôn luôn có khuynh hướng cạnh tranh mạnh mẽ ưu tiên về chất dinh dưỡng, vì thế nếu ăn thiếu thì con mẹ phải lấy dự trữ của mình nuôi con, ưu tiên này thấy rõ nhất ở trường hợp chất sắt khi mẹ bị chứng thiếu máu. Tuy nhiên, sự phòng vệ cho thai cũng không phải tuyệt đối, nghĩa là mẹ thiếu ăn trầm trọng và kéo dài thì cả mẹ và con đều bị tác hại.

N ói chung, tác hại của thiếu dinh dưỡng xảy ra ở giai đoạn sau của thời kỳ mang thai, đặc biệt vitamin A cũng có ảnh hưởng ở giai đọan trước và làm cho con bị tật nguyền hoặc có thể chết.

Ảnh hưởng trên thai. N ếu thiếu ăn ở giai đoạn sớm hơn, số con đẻ sụt giảm, thai chết trong tử cung, sau khi đẻ: do sữa mẹ thiếu chất dinh dưỡng. Thai chết thể hiện qua các dấu hiệu: sNy thai, đẻ ra thai đã chết. Protein và vitamin A có tác dụng rõ nhất và có thể cả I, Ca, vitamin B1, pantothenic. Gia súc non bị dị tật bNm sinh từ bụng mẹ do thiếu vitamin A (tật ở mắt và xương), thiếu I (bướu, trụi lông), thiếu Riboflavin (trụi lông) và thiếu Cu (lưng oằn). Bảng 11.12. Ảnh hưởng năng lượng ăn vào đến trọng lượng và các chỉ tiêu sinh sản của lợn nái Chỉ tiêu sinh sản N ăng lượng ăn vào của lợn nái trong

thời kỳ chửa (MJ/ngày) 22 32 44

Thay đổi thể trọng lợn nái (kg): Sau khi phối đến đẻ

+ 12 + 32 + 53

Từ lúc đẻ đến cai sữa + 1 - 13 - 25 Lợn con:

Số con sơ sinh

11 11,1 11

Số con cai sữa 8,9 8,8 8.2 Trọng lượng sơ sinh (kg) 1,23 1,36 1,44 Trọng lượng cai sữa (kg) 15,9 16,5 17,2

V. �HU CẦU CHO TIẾT SỮA

5.1. Đặc điểm và sự hình thành sữa

Sữa được hình thành trực tiếp từ thức ăn, ví dụ một con bò sữa cao sản trong một kỳ cho sữa có thể sản xuất một lượng chất khô trong sữa lớn hơn chất khô của cơ thể từ 3 - 4 lần. N guyên liệu để tổng hợp nên thành phần hoá học và năng lượng sữa trong tuyến vú được lấy từ thức ăn. N hu cầu thức ăn để sản xuất sữa tùy thuộc ở số lượng và thành phần của sữa.

Chiếm đại bộ phận trong sữa là nước. Hòa tan trong nước là các chất khoáng, protein-casein, axit amin, creatin, albumin, lactoz, các enzym và các vitamin tan trong nước. Trong sữa còn có các chất khoáng, nhất là Ca và P. Phần béo của sữa gồm các chất chủ yếu: mỡ,

127

triacylglycerols (khoảng 980 g/kg), các chất tan trong mỡ là phospholipit, cholesterol, vitamin tan trong dầu, sắc tố, một ít protein và kim loại nặng. Bảng 11.13. Thành phần sữa của gia súc (g/kg) Mỡ Chất rắn

không mỡ Protein Lactoz Ca P Mg

Bò 37 90 34 48 1.2 0.9 0.12 Dê 45 87 33 41 1.3 1.1 0.2 Cừu 74 119 55 48 1.6 1.3 0.17 Lợn 85 120 58 48 2.5 1.7 0.2

Trong thành phần sữa gồm: mỡ và chất rắn không mỡ (SN F). Hầu hết thành phần của sữa được tổng hợp ở tuyến vú từ các tiền chất hấp thu từ máu.

Protein của sữa. Khoảng 95% N của sữa có trong protein và phần còn lại urea, creatin, ammoniac. Protein quan trọng nhất của sữa là casein chiếm 78% protein và thứ đến là β-lactoglobulin. Các protein trên được tổng hợp từ axit amin lấy từ máu. Phần còn lại của protein của sữa là albumin, pseudo-globulin và euglobulin, tất cả đều được hấp thu từ máu.

Lactose. N goại trừ một ít glucose và galactose, lactose là đường chủ yếu của sữa. Tuyến vú có enzym biến đổi glucose thành galactose. Lactose cũng được tổng hợp từ chuỗi carbon ngắn như acetat.

Mỡ. Mỡ của sữa chủ yếu gồm Triglyxerit chứa axit béo no từ 2 - 40 đơn vị C; Một số ít axit béo chưa no như: axit oleic, axit linoleic và linolenic. Tuyến vú tổng hợp axit béo no từ acetat và β-hydroxybutyrat, phản ứng này được glucose xúc tác. Phần glycerol của axit béo cũng là sản phNm của acetat và hydroxybutyrat.

Khoáng. Hầu hết được lấy trực tiếp từ máu. Vitamin. Không được tổng hợp tại tuyến vú cho nên phải lấy trực tiếp từ máu. Sữa rất

giàu vitamin A có cả caroten lẫn vitamin A. Vitamin C và D rất ít. Sữa cũng giàu các vitamin nhóm B như B1 ,B2 ,B12... Vitamin Kvà E thì rất ít.

Tóm lại, thức ăn phải cung cấp đủ chất dinh dưỡng để gia súc sản xuất sữa, như axit amin thiết yếu để tổng hợp protein; glucose và acetate cần để tổng hợp lactose và bơ; và khoáng và vitamin phải có để giữ mức ổn định của sữa.

5.2. �ăng suất và thành phần sữa

N ăng suất sữa của gia súc phụ thuộc vào loài, cá thể, chu kỳ tiết sữa và cung cấp dinh dưỡng. Ví dụ, bò đẻ lứa thứ 2 trở đi có năng suất sữa cao hơn bò đẻ lứa đầu. N ăng suất sữa ở bò gia tăng sau khi đẻ đến 35 ngày và sau đó giảm xuống 2.5% mỗi tuần cho đến cuối kỳ cho sữa. Có một số trường hợp riêng biệt, năng suất sữa bò sẽ gia tăng rất nhanh và cũng giảm rất nhanh. N ói chung năng suất sữa của một số giống bò châu Âu như sau (Bảng 11.14). Bảng 11.14. N ăng suất sữa của một số giống bò sữa (Dairy- Fact & Figures,1985) Giống Sản lượng sữa trung bình (kg/chu kỳ)

Holstein 6252 Friesian 5593 Ayrshire 5043 Guernsey 4022 Jersey 3849

128

Thành phần chất dinh dưỡng trong sữa bò cũng thay đổi tùy theo giống bò và giữa các cá thể bò (Bảng 11.15).

5.3. �hu cầu dinh dưỡng cho bò sữa

N hu cầu dinh dưỡng cho gia súc tiết sữa nói chung, bò tiết sữa nói riêng bằng tổng nhu cầu duy trì và nhu cầu tạo sữa. N hu cầu dinh dưỡng cho tạo sữa phụ thuộc vào số lượng và thành phần sữa sản xuất ra. Bảng 11.15. Thành phần chất dinh dưỡng trong sữa của các giống bò sữa (g/kg) (Rook, 1961)

Giống bò Ayrshire Friesian Guerney Shorthorn Mỡ 35,7-38,7 33,2- 37,2 43,1- 49,0 33,7- 38,1 Chất rắn không mỡ

86,5- 89,4 84,0- 87,5 88,2- 93,0 85,7- 98,9

Lactose 43,7- 46,8 43,0- 46,0 45,7- 47,3 43,8- 45,9 Protein 33,0- 34,7 32,0- 34,4 33,9- 37,3 31,6- 34,2 N ăng lượng (MJ/kg)

3,13 3,12 3,45 -

,hu cầu năng lượng:

Phương pháp nhân tố. Phương pháp này bao gồm tính trực tiếp từ mỡ sữa và từ năng lượng thô.

Tính trực tiếp từ hàm lượng mỡ sữa: Theo ARC (1980), phương trình tính giá trị năng lượng của sữa như sau:

EV1 ( MJ/kg) = 1,509 + 0,0406F; (1) Trong đó EV1: Giá trị năng lượng thô cuả sữa; F là hàm lượng mỡ sữa (g/kg). Để

chính xác hơn, hàm lượng chất rắn không chứa mỡ (SN F) được đưa vào phương trình để tính: EV1 (MJ/kg) = 0,0386F + 0,0206SN F - 0,2353 (2) Tính từ năng lượng thô của sữa: Căn cứ vào nhiệt lượng thô của sữa để tính nhu cầu nhiệt năng thuần (tích của năng

lượng sữa và sản lượng sữa/ngày) tích lũy trong sữa. N ăng lượng thô của sữa (Bảng 11.15) của các giống bò rất ít biến động, có giá trị trung bình là 3,14 MJ/kg. Hiệu quả sử dụng năng lượng tạo sữa:

Forbes, Fries và Kellner đã tìm ra hiệu năng sử dụng nhiệt năng trao đổi để sản xuất sữa ( k1) là 0.7 hay 70%. Hiện nay, giá trị này biến động 0,5-0,81 nhưng tập trung 0,6-0,65. Van Es (Hà Lan) giả thiết rằng hiệu quả sử dụng ME cho tạo sữa liên quan khả năng đồng hoá năng lượng khNu phần (qm = ME/GE). Tương quan này trình bày trên các phương trình:

kl = 0,385 + 0,38 qm (Hà Lan) kl = 0,466 + 0,28qm (Mỹ) kl = 0,42 + 0,35qm (Anh) Vì vậy, nhu cầu năng lượng trao đổi (Em) cho 1 kg sữa là (tính theo Anh): EVl/kl = 3,14/(0,42 + 0,35qm); (3) Giá trị trung bình qm = 0,6. N ếu trong 1 kg sữa có 40 g mỡ, 90 g chất đặc không mỡ

thì nhu cầu năng lượng để tạo 1 kg sữa là 5,02 MJ ME (áp dụng phương trình 2 và 3). Tuy nhiên, hiệu quả sử dụng năng lượng tạo sữa còn chịu ảnh hưởng của các yếu tố

như tỉ lệ axit acetic trên axit béo bay hơi sản sinh trong cỏ từ 0,5 - 0,6. N ếu tỉ lệ axit axetic vượt tỉ lệ này thì hiệu năng sử dụng năng lượng trao đổi cho sản xuất sữa ít hơn 0,7. Dường như tỉ lệ axit axetic thấp hơn 0,5, không đủ các axit béo có chuổi C ngắn và trung bình để bò có thể tổng hợp mỡ sữa.

129

Phương trình phỏng định. N goài ra có thể sử dụng các thành phần của quy trình phân tích phỏng định để xác định nhu cầu năng lượng thô cho sản xuất sữa. GE (MJ/kg) = 0,0226 CP + 0,0407EE + 0,0192CF + 0,0177 N FE Trong đó CP, CF, EE và N FE là protein thô, xơ thô, mỡ thô và dẫn suất không đạm tính bằng g/kg.

,hu cầu protein:

Phương pháp nhân tố. Thí nghiệm xác định nhu cầu protein sản xuất sữa bò người ta căn cứ những thành phần như sau:

- N hu cầu protein cho duy trì = 2,19 g protein thuần/kg W0,75 - Phần protein của sữa (g/kg) x 0,95 trên 1 kg sữa sản xuất ra. Hệ số 0,95 là lượng N

thực cần để tạo sữa và 5% còn lại coi như thải ra - Phần mất mát trong quá trình dị hoá của cơ thể như mất do lông, vNy = 0,1125 g

protein thuần/kg W0,75 - Phần thay đổi khối lượng, mỗi kg tăng trọng cần 138 g protein (= 150/1,09). Cứ tăng

1 kg khối lượng rỗng (không có phủ tạng) thì có 150 g protein và yếu tố chuyển đổi là 1,09 N hư vậy nhu cầu protein cho sữa (CPl) sẽ là: CPl = 2,19W0,75 + 0,95 CP + 0,1125W0,75 + 150G; Trong đó, CPl tính bằng g; CP là tổng lượng protein trong sữa, bằng hàm lượng protein

trong sữa x sản lượng sữa/ngày; G: tăng trọng (kg). Phương pháp nuôi dưỡng. N uôi gia súc bởi khNu phần nhiều mức protein. Xác định

năng suất sữa, lượng protein hấp thu và tính hiệu quả sử dụng để xác định nhu cầu protein. Protein hấp thu tối thiểu cho năng suất sữa tối đa.

,hu cầu khoáng:

Bò sữa cần 1,08 g Ca và 0,90 g P/kg sữa sản xuất ra và nhu cầu này tương đối ổn định do tác động điều hòa của hormon. N ghiên cứu dinh dưỡng cho biết: cho bò ăn 2 g Ca và 1,4 g P /kg sữa sản xuất bổ sung cho nhu cầu duy trì là đủ đảm bảo nhu cầu sản xuất sữa. Hiệu quả sử dụng của Ca để sản xuất sữa là 54% và P là 64%. Vậy với mức cho ăn 25-28 g Ca và 25 g P/ngày là đủ đối với một bò sữa sản xuất 5.000 kg sữa mỗi năm. ,hu cầu vitamin:

Vitamin trong thức ăn đảm bảo các hoạt động sản xuất sữa và thành phần vitamin của sữa. N ói chung, nếu đủ vitamin cho duy trì, tăng trưởng và sinh sản thì không cần thêm cho nhu cầu sản xuất sữa. Sữa có khoảng 1.600 IU vitamin A/mỗi kg. N goài vitamin A, sữa còn chứa β-cardene có màu vàng, do đó sữa có màu kem. Hàm lượng vitamin A trong sữa thay đổi và nhạy cảm đối với thay đổi của thức ăn dù rằng chỉ có 3% vitamin A của thức ăn vào sữa. Vì thế bò ăn cỏ tươi thì sữa có màu vàng tốt, nếu bò ăn cỏ già, cỏ khô thì màu sữa sẽ nhạt. Cho bò ăn hỗn hợp bổ sung vitamin A có dư trong khNu phần làm tăng hàm lượng vitamin A trong sữa lên gấp 20 lần mà không làm đổi thành phần của sữa. Bê không tích lũy vitamin A cho nên ta phải cho bò mẹ ăn nhiều vitamin A của sữa.

Bò sữa cũng cần vitamin D và nếu không cho bò ăn vitamin D và không cho ra nắng thì có triệu chứng thiếu. N gười ta chưa xác định được nhu cầu vitamin D và liên quan đến chứng sốt sữa của bò. Chứng sốt sữa có thể điều trị khỏi bằng vitamin D với liều cao 30 triệu IU/ngày trong 3-7 ngày trước khi đẻ và một ngày sau đẻ.

5.4. �hu cầu cho lợn nái nuôi con

Đặc điểm. Lợn nái nuôi con kéo dài 3 đến 6 tuần (có khi 7 tuần). Ở Việt N am, thời gian cai sữa bình quân của lợn con là 45 ngày tuổi. N ăng suất sữa tối đa vào khoảng tuần tiết sữa thứ 4 và giảm dần (Bảng 11.16). N ăng suất sữa còn phụ thuộc giống, tuổi và số con trên ổ. N ăng suất tăng cùng số con trên ổ tăng, mặc dù có thể năng suất sữa tính cho một con lợn

130

con giảm. N ăng suất sữa của lợn mẹ nặng cân cao hơn lợn có khối lượng thấp. N ăng suất sữa (Y) của lợn nái có thể ước tính theo công thức:

Y (kg/ngày) = a x e-ct x u Trong đó, a là vô hướng, t là ngày tiết sữa, u = e-(G - B1t) và được xem là mức thành thục

của tuyến vú tại thời điểm đẻ và e-ct là tốc độ giảm khả năng tiết sữa. Bảng 11.16. Sự thay đổi của năng suất và thành phần sữa lợn trong suốt thời kỳ tiết sữa (Elsley, 1970) Tuần

1 2 3 4 5 6 7 8 N ăng suất (kg/ngày) 5,10 6,51 7,12 7,18 6,95 6,59 5,70 4,89 Mỡ (g/kg) 82,6 83,2 88,4 85,8 83,3 75,2 73,6 73,1 Protein (g/kg) 57,6 54,0 53,1 55,0 59,2 62,3 68,3 73,4 Lactose (g/kg) 49,9 51,5 50,8 50,8 49,0 48,6 47,5 45,6 Khoáng (g/kg) 7,7 7,7 7,9 8,3 9,1 9,6 10,3 10.9 Ví dụ, ước tính năng suất sữa khi a = 18 và 24, c = 0,025, G = 0,5 và B1 = 0,1 như sau:

a

N gày tiết sữa 7 14 21 28

18 6,8 8,4 8,7 8,1 24 9,1 11,3 11,6 10,8

�hu cầu năng lượng. Xác định bằng phương pháp nhân tố. N hu cầu năng lượng cho

lợn nái nuôi con bằng nhu cầu duy trì cộng nhu cầu tiết sữa và trừ đi (có thể) lượng năng lượng sản sinh do dị hóa trong cơ thể. N hu cầu duy trì (N Em) được tính theo công thức:

N Em = 0,439W0.75 MJ N hu cầu cho tiết sữa bằng giá trị năng lượng thô của sữa nhân với năng suất sữa. Giá

trị năng lượng thô trung bình của sữa lợn là 5,2 MJ/kg. Hiệu quả sử dụng năng lượng trao đổi để tạo sữa là 0,65 và như vậy, nhu cầu để tạo 1 kg sữa là 8 MJ ME (= 5,2/0,65).

Dị hóa. Mô cơ thể dị hóa để tạo năng lượng cho sự hình thành sữa giả sử là 0,85 của mỡ và vì vậy năng lượng thô hình thành là 39,4 x 0,85 = 33,5 MJ/kg. Hiệu quả chuyển hóa năng lượng thô cho sữa là 0,85.

VI. �HU CẦU CỦA GIA CẦM ĐẺ TRỨ�G

6.1. Đặc điểm của gia cầm đẻ trứng

�ăng suất và sản lượng trứng. Sản lượng trứng phụ thuộc vào giống gia cầm, chu kỳ sinh sản và dinh dưỡng. Gà đẻ nhiều hơn vịt và ngỗng. Gà chuyên dụng trứng cho sản lượng trứng cao hơn kiêm dụng hoặc chuyên thịt. Chu kỳ đẻ của gia cầm chia 3 giai đoạn:

� Giai đoạn 1 từ 20-25 tuần tuổi: trong giai đoạn này tỷ lệ đẻ thấp � Giai đoạn 2 từ 26-45 tuần tuổi: tỷ lệ đẻ cao, bình quân đạt 70-80% � Giai đoạn 3 sau 45 tuần tuổi: tỷ lệ đẻ giảm dần và loại thải gà Hiện nay, gà đẻ chuyên dụng cho 250 quả/năm tức là 0,7 quả/ngày. Khối lượng trứng

tăng dần từ giai đoạn 1 và giảm vào cuối giai đoạn 3. Thành phần hóa học của trứng. Trứng chứa 66,8% nước, 11% CP, 10 EE và 10,7%

khoáng. Trứng chứa đầy đủ các axit amin thiết yếu và với tỷ lệ cân đối. Trứng còn chứa hầu hết các chất khoáng mà gia súc và con người cần (Bảng 11.17). Thành phần hoá học trứng ít

131

khi thay đổi. Tuy nhiên, tỷ lệ giưã các phần của trứng (võ, lòng đỏ, lòng trắng) thay đổi do ảnh hưởng của cung cấp dinh dưỡng.

Tăng trọng của gà mái. Trong thời kỳ đẻ gia cầm mái tăng lên về khối lượng. Giai đoạn 1, gia cầm tăng trọng, chủ yếu tích lũy protein trong các mô cơ và tế bào trứng. Giai đoạn 2, khối lượng gia cầm khá ổn định và giai đoạn 3, gia cầm tích luỹ mỡ.

Bảng 11.17. Thành phần hóa học của trứng gà

Cho 1 kg trứng

Cho 1 qủa, trọng lượng 57 g

Tỷ lệ phần ăn được

Chất dinh dưỡng, g: N ước Protein Lipit Hydratcabon Khoáng tống số Axit amin, g: Arginine Histidine Isoleucine Leucine Lysine Methionine Phenilalanine Threonine Tryptophan Valine Đa khoáng, g: Ca P N a K Mg Vi khoáng, mg: Cu I Fe Mn Zn Se N ăng lượng, MJ

668 118 100

8 107

7,2 2,6 6,4

10,1 7,9 4,0 6,0 5,5 2,2 7,6

37,3 2,3 1,2 1,3 0,8

5,0 0,3 33 0,3 16 5,0

38,1 6,7 5,7 0,5 6,1

0,41 0,15 0,36 0,57 0,45 0,23 0,34 0,31 0,13 0,44

2,13 0,13

0,066 0,075 0,046

0,3

0,02 1,9

0,02 1,0 0,2

0,375

1.00 0.97 0.99 1.00 0.04

0.97 Cho tất cả

các aminô

axit

0,01 0,85 1.00 1.00 0,58

1.00

6.2. �hu cầu dinh dưỡng

,hu cầu năng lượng:

Phương pháp nhân tố. Xác định nhu cầu năng lượng (Eeg)của gia cầm đẻ căn cứ vào năng lượng duy trì (N Em), năng lượng tạo trứng (N Ee), sản lượng trứng (EP) và hiệu suất sử dụng N E cho duy trì và tạo trứng (km) và năng lượng cho tăng trọng (MEg). Công thức xác định như sau:

Eeg = N Em/km + N Ee x EP/km + MEg (MJ ME) Trong trường hợp này, hiệu quả sử dụng năng lượng cho duy trì và tạo trứng là như nhau. N hu cầu cho duy trì 0,36 MJ/W0,75; năng lượng trung bình của 1 quả trứng là 0,375 MJ.

132

Ví dụ, giả sử 1 gà mái đẻ nặng 2 kg, đẻ 0,7 quả trứng 1 ngày và km = 0,8 thì nhu cầu năng lượng sẽ là: Eeg = 0,6/0,8 + 0,7 x 0,375/0,8 + 0 = 1,08 MJ ME/ngày.

Phương pháp phương trình tương quan. Tương quan giữa ME ăn vào (MEi), khối lượng cơ thể (W), thay đổi khối lượng và sản lượng trứng, và nhiệt độ chuồng nuôi (T, độ C). N hu cầu duy trì tính theo công thức N CDT = W(170 - (2,2 x T)) (kcal ME). N ăng lượng cho tạo trứng như sau: 1 g trứng cần 8,4 kJ ME hoặc 2 kcal ME và năng lượng cho tăng trọng là 14 kJ ME/1 g tăng trọng hoặc 5 kcal ME.

Ví dụ, 1 gà mái nặng 1,5 kg, tăng trọng 3 g/ngày đẻ 1 trứng nặng 48 g sống trong nhiệt độ 250C thì nhu cầu năng lượng sẽ là: 1,5(170-(2,2x25)) + 5 x 3 + 48 x 2 = 283,5 kcal ME hoặc khoảng 1,19 MJ ME.

Thực tế, gia cầm rất mẫn cảm với thay đổi năng lượng của khNu phần và tự điều chỉnh năng lượng ăn vào cho phù hợp. N ên thường gọi là gà ăn "calorie". KhNu phần gà đẻ thường chứa 11,5-13,5 MJ ME/kg.

,hu cầu protein và axit amin:

Phương pháp nhân tố. Căn cứ nhu cầu duy trì (Prm), nhu cầu tăng trọng (Prg), nhu cầu tạo trứng (Pre) và hiệu quả sử dụng protein thô của thức ăn (HQSD). Hiệu quả sử dụng protein là tỷ số giữa protein tích lũy và protein thô ăn vào. Công thức tổng quát xác định nhu cầu protein cho gia cầm đẻ trứng như sau: Pre = Prm/HQSD + Prg/HQSD + Pre/HQSD (g protein thô) N hu cầu protein xác định theo phương pháp nhân tố cụ thể như sau (Bảng 11.18).

Bảng 11.18. N hu cầu protein của gà đẻ trong chu kỳ sinh sản

N hu cầu protein, g/con/ngày Giai đoạn 1 Giai đoạn 2 Giai đoạn 3 Duy trì Tăng trọng Phát triển lông Tạo 1 quả trứng Tổng số HQSD protein, %

3 1,2 0,4 5,6

10,2 55

3 0

0,1 6

9,1 55

3 0

0,1 5,3 8,4 55

N goài ra, nhu cầu protein còn được xác định bằng phương pháp nuôi dưỡng.

�hu cầu axit amin. N hu cầu protein thường liên quan với axit amin vì protein trứng rất hoàn thiện và hiệu quả sử dụng axit amin là 0,83. Trong số các axit amin thiết yếu thì lysin được coi là axit amin quan trọng nhất vì vậy nhu cầu các axit amin khác đều được xác định qua lysin. N hu cầu lysin (L) của gia cầm đẻ trứng được tính qua công thức:

L = 9,5EP + 60W Trong đó, L tính bằng mg/ngày; EP là sản lượng trứng (g/ngày) và W là khối lượng cơ

thể gà mẹ (kg); và 60W được coi là nhu cầu Lysin cho duy trì. Cách tính tương tự cũng được áp dụng đối với methionin, tryptophan và isoleuxin. Ví

dụ, gà mái có trọng lượng 2 kg với sản lượng trứng 40 g/ngày thì cần 500 mg lysin (= 9,5x40 + 60x2).

133

Bảng 11.19. N hu cầu dinh dưỡng cho gia cầm giống (theo khô không khí)

Gà đẻ Gà mái giống Gà Tây giống N ăng lượng trao đổi, MJ/kg Protein thô, g/kg Aminô axit, g/kg

Lys Met + Sys Tryp Isoleu

Đa khoáng, g/kg Ca P Mg N a

Vi khoáng, mg/kg Cu I Fe Mn Zn

Vitamin K Thiamin Riboflavin

11,1 160 7,3 5,5 1,4 5,3 35 5 0,3 1,5 3,5 0,4 80 100 50 1,3 - 4

11,1 160 7,3 4,6 1,4 5,3 33 5 0,3 1,5 3,5 0,4 80 100 50

11,3 160 7,5 5,5 1,7 5,5 30 5 0,3 1,75 3,5 0,4 80 100 50 4 4 10

,hu cầu khoáng:

Khoáng rất cần cho gia cầm đẻ nên nhu cầu thường rất cao. Canxi cao hơn 2-3 lần bình thường và nhu cầu tối thiểu là 3 g/ngày. Trong thực tế, khi cung cấp dưới 3,8 g Ca/ngày thì độ dày võ trứng không đạt được tối đa.

Khó xác định nhu cầu P vì nó liên quan đến P-phytat vì vậy nhu cầu P thường biểu thị qua P không ở dạng phytin hoặc P vô cơ. Gia cầm đẻ trứng cũng rất cần những khoáng khác như N a, Clo, Fe, I, Mn và Zn. Ví dụ, nhu cầu N aCl là 3,8 g/kg thức ăn, thừa dễ gây ngộ độc. Kẽm cũng rất quan trọng và thiếu Zn giảm sản lượng trứng và tỷ lệ ấp nở, gà con nở ra yếu và tỷ lệ chết cao. ,hu cầu vitamin:

N hu cầu một số vitamin cho gia cầm đẻ còn chưa biết rõ. Vitamin nhóm B ảnh hưởng đến tỷ lệ ấp nỡ hơn là sản lượng trứng, còn vitamin A và D thì khác. Cung cấp vitamin D qua D3 có hiệu quả hơn D2 10 lần. Tóm lại, gia cầm đẻ trứng cần cung cấp đầy đủ protein và protein có chất lượng cao, cần các chất khoáng quan trọng như Ca và P, và một vài vitamin (Bảng 11.19).

�

134

CHƯƠ�G XII

THU �HẬ� THỨC Ă� I. CÁC KHÁI �IỆM

1.1. Thu nhận thức ăn

Trong chương trước, chúng ta quan tâm đến nhu cầu năng lượng và các chất dinh dưỡng cho gia súc ở trạng thái duy trì và sản xuất. Một yếu tố khác khá quan trọng nhưng chưa được đề cập, đó là khối lượng thức ăn mà vật nuôi có thể ăn được trong môt thời gian nhất định có ảnh hưởng đến sức sản xuất của chúng.

Khối lượng thức ăn mà gia súc ăn được trong một ngày đêm gọi là lượng thức ăn thu nhận hay là lượng ăn vào (Voluntary Intake of Food), thường được tính theo lượng vật chất khô.

N guyên tắc chung, gia súc ăn nhiều thức ăn thì cho tăng trọng cao hoặc cho nhiều sản phNm. Hiệu quả sản xuất của gia súc phụ thuộc nhiều vào lượng ăn vào vì tăng lượng ăn vào thì chi phí cho duy trì giảm theo tỷ lệ tương ứng. Tuy nhiên, có một số ngoại lệ như đối với một số giống lợn nhiều nạc, lượng ăn vào quá nhiều dẫn đến tỷ lệ mỡ cao trong thân thịt, điều đó người tiêu thụ không chấp nhận và như vậy thì không kinh tế chút nào.

1.2. Điều chỉnh lượng ăn vào

Ăn là tập hợp của nhiều động tác bao gồm việc tìm kiếm thức ăn, nhận dạng và vận động về phía thức ăn, quan sát cảm quang thức ăn, bắt đầu lấy thức ăn và đưa thức ăn vào miệng. Trong đoạn đầu của đường tiêu hóa, thức ăn được tiêu hóa và các chất dinh dưỡng sẽ được hấp thu và trao đổi trong cơ thể. Tất cả những hoạt động nói trên có thể ảnh hưởng đến lượng ăn vào trong một thời gian ngắn.

N hư vậy, xuất hiện quá trình điều chỉnh của gia súc đối với lượng ăn vào. Quá trình điều chỉnh xảy ra tức thì gọi là điều chỉnh ngắn hạn, còn điều chỉnh kéo dài gọi là điều chỉnh dài hạn. Điều chỉnh ngắn hạn liên quan đến sự bắt đầu và kết thúc từng bữa ăn, còn dài hạn là liên quan đến duy trì cân bằng năng lượng của cơ thể. Mặc dù hệ thống điều chỉnh lượng ăn vào giống nhau đối với các loại gia súc nhưng cũng có những khác nhau quan trọng giữa các giống (phụ thuộc vào cấu tạo, chức năng đuờng tiêu hóa).

Điều chỉnh lượng ăn vào của gia súc có 3 nhóm yếu tố: Trao đổi chất, hệ thống tiêu hóa và yếu tố bên ngoài. Ở nhóm trao đổi chất, hàm lượng các chất dinh dưỡng, chất trao đổi hoặc hóc-môn có thể kích thích hệ thần kinh gây cho gia súc bắt đầu ăn hoặc ngừng ăn. Ở nhóm hệ thống tiêu hóa, lượng các chất tiêu hóa có thể xác định gia súc ăn nhiều hay không. Cuối cùng, các ảnh hưởng bên ngoài như là biến động thời tiết, khí hậu...

N ói chung, lượng ăn vào được điều chỉnh bởi một loạt các tín hiệu từ đường tiêu hóa, gan và các cơ quan khác để đáp ứng lại sự có mặt của các chất dinh dưỡng. Toàn bộ quá trình này có thể trình bày ở sơ đồ 12.1. Tóm tắt, gia súc chọn thức ăn thông qua cảm quan, mùi và quyết đinh ăn hay không. Ở miệng, thức ăn có thể được nuốt hay không dựa vào vị và kết cấu của nó. Sau khi nuốt xong, gia súc phải tiến hành quá trình tiêu hóa, hấp thu và trao đổi, nếu thức ăn quá độc thì thức ăn có thể nhả ra. Sau khi hấp thu, hầu hết các chất dinh dưỡng đi vào gan và tham gia chu trình chuyển hóa chung. Trong dạ dày, ruột và gan có hàng loạt chất nhận cảm thông tin về thể tích, pH, độ thNm thấu và nồng độ các loại chất hóa học có trong dưỡng chấp và đưa đến trung khu thần kinh (TKTK). Ở chu trình chuyển hóa chung, các chất trao đổi (Metabolite) được tham gia các hoạt động trao đổi chất và nếu có bất cứ sự mất cân đối nào xảy ra thì thông tin đều được đưa đến trung khu nhận cảm thức ăn để lần sau gia súc có sự chọn lựa trở lại loại thức ăn đó.

135

Sơ đồ 12.1. Cơ chế tiếp nhận thức ăn (Blundell vµ Halford, 1994).

II. LƯỢ�G Ă� VÀO CỦA GIA SÚC DẠ DÀY ĐƠ�

2.1. Trung tâm điều khiển

Ăn của gia cầm và động vật có vú được điều chỉnh bởi hệ thần kinh ở bán cầu đại não (Hypothalamus). Giả thuyết trước đây cho rằng có 2 trung tâm hoạt động. Trung tâm thứ nhất là ăn (Laterral hypothalamus) bắt gia súc ăn cho đến khi trung tâm thứ hai (Ventromedial hypotalamus) gây ức chế. Trung tâm này nhận tín hiệu của cơ thể do có thức ăn ăn vào. Điều đơn giản là gia súc cứ ăn cho đến khi trung tâm chán ăn hoạt động gây ức chế trung tâm ăn. Điều cần nói thêm là, trước đây hypothalamus đóng vai trò quan trọng trong việc điều chỉnh lượng ăn vào, nhưng hiện nay có thêm những vùng khác của hệ thần kinh trung ương tham gia hoạt động này.

Điều khiển ngắn hạn

Thuyết điều hóa (Chemostatic). Sự hấp thu dinh dưỡng từ đường tiêu hóa và sự có mặt chất dinh dưỡng trong máu đã tạo ra tín hiệu tác động đến trung tâm chán ăn ở Hypothalamus. Các chất dinh dưỡng trong máu gây ra tín hiệu trên là glucose, axit béo tự do, peptit, axit amin, vitamin và khoáng. Trong số đó, glucose (thuyết Glucose) gây tín hiệu mạnh nhất. Hiện nay biết thêm rằng, một lượng nhỏ insulin - thấp hơn glucoz máu, cũng có thể làm gia súc cảm thấy đói, và rằng mức glucose máu tăng sau khi ăn và giảm dần. Giả định là hypothalamus có chứa chất “Glucoreceptor” rất nhạy cảm với glucoz máu, và sau khi ăn glucose máu tăng làm “Glucoreceptor” ngăn không cho gia súc ăn nữa. Hiện nay, nhiều giả thuyết cho rằng chênh lệch giữa mức glucose trong máu động và tỉnh mạch động vật có vú là tín hiệu ảnh hưởng đến lượng ăn vào nhiều hơn là bản thân mức glucose máu.

Một chất trao đổi trung gian khác đóng vai trò quan trọng là một loại peptit - Cholecystokinin (CCK), được coi là một hocmôn. CCK có trong não và được tiết ra trong đường tiêu hóa khi các sản phNm tiêu hóa như axit amin và axit béo vào tá tràng. Ở nhiều loại động vật, CCK làm giảm lượng ăn vào.

Điều chỉnh ngắn hạn lượng ăn vào ở gia cầm dường như không phải do glucoz máu hoặc mức dinh dưỡng mà do các tính hiệu nhận trực tiếp từ diều.

Thuyết điều nhiệt (Thermostatic). Thuyết này cho rằng ăn để giữ ấm và ngừng ăn để ngăn cản việc tăng nhiệt. N hiệt được sinh ra trong quá trình tiêu hóa và trao đổi thức ăn và có thể rằng năng lượng nhiệt (Heat Increment - HI) là một tín hiệu được sử dụng để điều chỉnh lượng ăn vào. Điều này do chất nhận cảm nhiệt (Thermor-receptor) có ở Hypothalamus và ở da rất nhạy cảm với sự thay đổi nhiệt. Một bằng chứng cho giả thuyết này là khi quan sát lượng ăn vào ở môi trường nóng (mùa hè) thấy thấp hơn môi trường lạnh (mùa đông).

136

Trong thực tế cũng thấy rõ điều này, cho lợn uống nước lạnh khi ăn thì lượng ăn vào cao hơn uống nước bình thường.

Điều khiển dài hạn

Có giả thuyết cho rằng có thể là sự tích lũy mỡ (fat deposition) trong cơ thể ảnh hưởng đến lượng ăn vào. N ghiên cứu trên gia cầm đã ủng hộ giả thuyết này (giả thuyết lipostatic). Ví dụ, khi ép một gà trống thiến ăn gấp đôi lượng thức ăn hàng ngày dẫn đến tích mỡ trong bụng và gan. N gừng ăn 6-10 ngày và rồi cho ăn lại bình thường thì thấy lượng ăn vào rất thấp. Kết quả là gà bị giảm trọng lượng khi ngừng ăn và hàm lượng mỡ trong các mô giảm đến mức bình thường sau 23 ngày. Cơ chế nhận tính hiệu lipostatic của Hypothalamus chưa biết rõ, có thể có sự tham gia của steroit tự nhiên.

Ở lợn, cơ chế phản hồi của mỡ dự trữ cơ thể đến trung tâm điều chỉnh ăn không nhạy cảm như ở gia cầm và gia súc khác. Tính nhạy cảm có thể tăng thông qua chọn lọc di truyền cho tính trạng tăng trọng bỏ qua mỡ thịt xẽ.

N hững năm gần đây, người ta tìm thấy trong mỡ lợn một loại hocmôn Lepten gây ức chế ăn tức là làm giảm lượng ăn vào. Tuy nhiên, chưa có cơ chế thật rõ ràng.

2.2. Quan sát cảm quang (Sensory appriasal)

N hìn, ngửi, liếm và nếm đóng vai trò quan trọng trong việc kích thích tính ngon miệng ở người và ảnh hưởng đến lượng ăn vào trong mỗi bữa ăn. Gia súc cũng có những cảm nhận như vậy nhưng ở mức thấp hơn người.

Thuật ngữ tính ngon miệng (Palatability) dùng để chỉ mức thức ăn có thể chọn và ăn được, nhưng tính ngon miệng và VIF không đồng nghĩa với nhau. Tính ngon miệng gồm chỉ ngửi, liếm và nếm. Hầu hết gia súc có thói quen ngửi để tìm và chọn thức ăn nhưng rất khó để xác định tính cảm quang này. N hiều chất thơm như là lá thì là, cỏ ca-ri, rau thơm.. được bổ sung vào thức ăn. Thực tế là mùi từ các chất này làm thêm hấp dẫn và gia súc ăn được nhiều hơn. Mặc dù có thể tăng tạm thời VIF, nhưng chưa thấy ảnh hưởng lâu dài đến việc tăng VIF.

Tương tự, nếm - hầu hết gia súc thích nếm - là cách chọn thức ăn trực tiếp. Lợn con thường thích dung dịch đường hơn là nước lã. Gia cầm cũng thích chọn dung dịch đường nhưng không thích xylose và không ăn thức ăn có nồng độ muối cao vượt quá khả năng bài tiết của hệ thống bài tiết. N hiều nghiên cứu cho thấy có sự khác nhau giữa các cá thể về nếm, ví dụ cho các lợn con trong 1 ổ nếm dung dịch saccarin với nồng độ khác nhau kết quả là có con thích uống nồng độ thấp nhưng có con thích nồng độ đường cao. N ếm là cảm quang quan trọng cho việc chọn lựa thức ăn của gia súc.

2.3. Các yếu tố sinh lý

Thí nghiệm cổ điển của Adolph (1947) cho thấy, cho chuột ăn các khNu phần có lượng năng lượng khác nhau, chúng tự điều chỉnh lượng ăn vào sao cho năng lượng ăn vào là không đổi. Thuật ngữ “động vật chỉ ăn đủ năng lượng - animals eat for calorie” ra đời và áp dụng cho cả gia cầm và gia súc dạ dày đơn. Kết quả thí nghiệm trên gà ăn khNu phần khác nhau về năng lượng trình bày ở bảng 12.1.

KhNu phần 5 có năng lượng bằng khoảng một nữa khNu phần 1 (gốc), để đáp ứng sự thiếu hụt đó gà phải ăn tăng thêm 25% thức ăn nhưng tổng năng lượng ăn vào thấp hơn 29%. N ếu tăng năng lượng khNu phần bằng cách thêm mỡ thì cho kết quả ngược lại. Gà ăn ít, nhưng lượng thức ăn ăn vào giảm không đủ ngăn cản việc tăng năng lượng ăn vào. Sử dụng nguyên liệu dễ tiêu hóa để giảm năng lượng khNu phần thì việc điều chỉnh VIF có thể không giải quyết được do hạn chế của dung lượng đường tiêu hóa. Ở gia cầm, diều liên quan đến lượng ăn vào, gia cầm cropectomized ăn it hơn bình thường khi thời gian ăn bị giới hạn. Đưa thức ăn chậm tiêu hóa vào diều làm giảm lượng ăn vào. Ở động vật có vú, trong thực quản, dạ dày, tá tràng và ruột non có chất nhận cảm áp lực và trương phòng. Khi đầy thức ăn trong

137

các phần đường tiêu hóa làm tăng hoạt động hệ thần kinh giao cảm và trung tâm chán ăn của Hypothalamus.

Bảng 12.1. Ảnh hưởng việc giảm năng lượng trong khNu phần đến sinh trưởng, năng lượng và lượng thức ăn ăn vào của gà

KhNu phần số 1 2 3 4 5

�ăng lượng khIu phần: N ăng lượng sản phNm, MJ/kg N ăng lượng trao đổi, MJ/kg N ăng lượng trao đổi (% so KP 1)

Khả năng sản xuất của gà (% so KP 1): Tổng lượng ăn vào N ăng lượng trao đổi ăn vào Tăng trọng

Lượng mỡ của thịt xẽ (% của VCK): Chỉ gà trống

8.95

13.18 100

100 100 100

26.8

7.91

11.59 88

101 90 99

23.2

6.82

10.21 78

113 88

102

21.1

5.73 8.91 68

117 80 98

18.1

4.64 7.45 57

125 71 98

16.1

�guồn : Hill và Dansky, 1954. Quan hệ chung giữa nhu cầu năng lượng và lượng ăn vào như sau: N ăng lượng ăn vào

rất khác nhau không trực tiếp tương quan đến trọng lượng sống nhưng tương quan với trọng lượng trao đổi (W.75) của gia súc. Sự khác nhau này còn phụ thuộc vào trạng thái sinh lý. Ví dụ, tiết sữa làm tăng rõ rệt đến lượng ăn vào. Chuột tiết sữa ăn gấp gần 3 lần bình thường. Lợn nái trong thời gian mang thai ăn ít chừng nào thì giai đoạn tiết sữa ăn nhiều chừng đó. Thông tin về lượng ăn vào trong thời gian mang thai rất khác nhau, nhiều thông tin cho rằng tăng và có thông tin cho rằng không đổi hoặc tăng chút ít.

Hoạt động nhiều cũng làm tăng lượng ăn vào, ví dụ ở chuột, lượng ăn vào quan hệ tuyến tính với độ dài thời gian hoạt động. Tuy nhiên, it có thông tin trên gia súc về lĩnh vực này.

2.4. Thiếu chất dinh dưỡng

Việc đồng hóa các chất dinh dưỡng của mô, cơ trong cơ thể phụ thuộc vào các hệ thống enzym, co-enzym và sự thiếu hụt các axit amin thiết yếu, vitamin, khoáng làm ảnh hưởng đến lượng ăn vào. Ở gia cầm, thiếu trầm trọng axit amin làm giảm lượng ăn vào trong khi đó thiếu vừa phải có ảnh hưởng rõ đến sinh trưởng và làm tăng lượng ăn vào. Khi nuôi gà đẻ khNu phần cao Ca (30 g/kg), lượng ăn vào trong những ngày tạo trứng cao hơn 25% ngày thường. Sự khác nhau này không xuất hiện khi khNu phần thấp Ca. Hiện tượng này gọi là “gà đẻ ăn Can-xi - Eat from Ca”. N goài ra, các yếu tố vi lượng như Co, Cu, Zn, Mn và vitamin như retinol, E, B1, B12 cũng có ảnh hưởng đến lượng ăn vào.

2.5. Chọn lựa thức ăn

Gia súc cần dinh dưỡng nhưng trong điều kiện tự nhiên, chúng phải đối mặt với việc chọn lựa các loại thức ăn, trong số các loại thức ăn hiện có thì một số loại không đảm bảo về sự cân đối dinh dưỡng cho chúng. Chúng tự tìm và làm thỏa mãn nhu cầu dinh dưỡng của chúng.

Chuột điều chỉnh lượng ăn vào một cách rất hợp lý và chúng tự làm thỏa mãn nhu cầu năng lượng, protêin và các dinh dưỡng khác. Trong các nghiên cứu trên động vật nuôi, gia cầm được chú ý nhiều nhất và thấy rằng đối với gia cầm, tính ngon miệng với Ca, P, Zn, thiamin và các axit amin khác là rất đặc biệt.

N gười ta đã ứng dụng vào thực tế nuôi dưỡng gia cầm là phối hợp khNu phần chứa hạt ngũ cốc và thức ăn cân đối khác đảm bảo khNu phần chứa nhiều axit amin, vitamin và khoáng.

138

KhNu phần gia cầm phải cân đối tỷ lệ năng lượng và protêin. Hệ thống chọn lựa thức ăn đã thành công trên gà Tây nuôi thịt và gà Tây đẻ trứng. Các hệ thống tương tự đã được áp dụng trên gà broiler, gà đẻ, nhưng kết quả nghiên cứu mang lại có khác nhau. Gia cầm có hệ thống kiểm soát khối lượng thức ăn phù hợp nhu cầu của chúng. Các yếu tố ảnh hưởng đến VIF như trạng thái vật lý thức ăn và thành phần thức ăn cũng đã được nghiên cứu.

N ăm 1915, Evvard (M) cho biết lợn có khả năng chọn loại thức ăn phù hợp khi nuôi bằng nhiều loại thức ăn cùng lúc, chúng có thể thay đổi thành phần các loại thức ăn chọn lựa để đảm bảo cân bằng protein và năng lượng. Lợn đòi hỏi thời gian để làm quen với đặc tính cũng như dinh dưỡng thức ăn. N gày nay, thực nghiệm cũng cho thấy lợn có khả năng chọn lựa hàm lượng protein khNu phần phù hợp khi đưa ra hai loại khNu phần protein khác nhau (Bảng 12.2).

Bảng 12.2. Sự chọn lựa khNu phần của lợn con trên hai khNu phần khác nhau về hàm lượng protein (Kynazakis và CTV, 1990)

N hóm Hàm lượng protein (g/kg

thức ăn) Lượng ăn vào

(g/ngày) Tỷ lệ giữa

khNu phần 1 và 2

Hàm lượng protein của các

khNu phần (g/kg)

1 2 3 4 5 6

125 125 125 174 174 213

174 213 267 213 267 267

1106 1013 1055 1028 1076 1054

29:71 6:94

44:56 31:69 66:34 98:2

160 208 204 202 205 218

Số liệu bảng 12.2 cho thấy, khi nuôi lợn bằng hai khNu phần khác nhau về hàm lượng

protein từ 125 đến 267 gam thì 4 trong 6 nhóm lợn (từ nhóm 2 đến 5) có khả năng chọn lựa tỷ lệ protein thích hợp để đảm bảo hàm lượng protein bình quân 200 gam/ kg. Lợn nhóm 1 và nhóm 6 đều đã chọn khNu phần quá thấp hoặc quá cao protein nên không có khả năng chọn lựa đúng. N hiều thí nghiệm tương tự cho thấy, khi tăng khối lượng sống thì nhu cầu protein giảm, vì vậy, lợn chọn thức ăn có hàm lượng protein giảm dần. Hơn nữa, lợn có khả năng di truyền cao về tích lũy nạc thì có khả năng chọn khNu phần protein cao.

III. LƯỢ�G Ă� VÀO Ở GIA SÚC �HAI LẠI

3.1. Thuyết điều hóa, điều nhiệt và lipit

Lượng glucose hấp thu qua đường tiêu hóa của nhai lại rất nhỏ và mức glucose máu có liên quan không lớn đến tập tính nuôi dưỡng. Do đó, cơ chế điều hóa glucose đối với lượng ăn vào không thích hợp đối với nhai lại. Cơ chế điều hóa có thể hợp lý hơn nếu điều hóa là bao gồm sự tạo thành 3 axit béo bay hơi ở dạ cỏ: acetic, propionic và butyric trong quá trình tiêu hóa ở dạ cỏ thay vì glucose. Tiêm trực tiếp vào trong dạ cỏ acetate và propionate cho thấy lượng ăn thức ăn tinh bị giảm và có giả thuyết cho là ở giữa dạ cỏ - tổ ong có chất nhận cảm acetate và propionate. Axit butyric kém hiệu quả hơn axêtat và propionat về việc làm giảm lượng tiếp nhận thức ăn. Butyrat qua trao đổi biến thành aceto-acetate và beta-hydroxybutyrat, như vậy dường như butyrat không phải là yếu tố quan trọng điều chỉnh tiếp nhận thức ăn.

Gia súc nhai lại đáp ứng với môi trường giống như dạ dày đơn, nếu kéo dài thời gian nóng thì giảm VIF, nếu lạnh thì ngược lại. Mặc dù quan hệ giữa VIF và nhiệt độ môi truờng đã được thiết lập, nhưng cũng rất khó nhìn nhận về liên quan ngắn hạn giữa tiếp nhận thức ăn và môi trường và tăng nhiệt trong từng bữa ăn có thể áp dụng trong trường hợp chỉ có nhai lại, ngay khi tăng tổng sản lượng nhiệt (HP) xuất hiện dần sau khi ngừng tiếp nhận thức ăn.

139

Đủ bằng chứng để nói rằng độ béo làm giảm tiếp nhận thức ăn của bò. Điều này được giải thích qua hướng cân bằng năng lượng, bò gầy có nhu cầu dinh dưỡng để tổng hợp mỡ trong khi đó bò béo không cần. Giả thuyết khác cho là bò rất béo, tích lũy mỡ trong khoang bụng có thể giảm khoảng trống mà dạ cỏ có thể phình to khi ăn no nên làm giảm VIF.

3.2. Cảm quang

Cảm quang không không ảnh hưởng lớn đến toàn bộ tiến trình điều khiển tiếp nhận thức ăn của nhai lại, nhưng quan trọng đối với thói quen gặm cỏ và ăn thức ăn. Bò và cừu thích ăn cỏ non, xanh hơn là già và khô và chúng thích lá hơn thân. �hìn không thật quan trọng trong khi chăn thả, ví như gia súc chăn ở chổ tối và có thể ăn được ngay cả tối hoàn toàn. ngửi và nếm là thói quen của gia súc gặm cỏ. Chúng không chấp nhận cỏ trồng ở nơi có phân của chính nó thải. Tính ngon miệng có thể không phải là yếu tố quan trọng để xác định khả năng tiếp nhận cỏ có chất lượng tốt như cỏ khô, nhưng nó hạn chế tiếp nhận thức ăn chất lượng kém như là rơm ngũ cốc.

3.3. Yếu tố vật lý

Kích thước dạ cỏ-tổ ong. KhNu phần chứa thức ăn cồng kềnh, VIF bị hạn chế do trữ lượng dạ cỏ - tổ ong và tỷ lệ biến mất (Rate of disappearance-RD) của chất tiêu hóa ở dạ cỏ-tổ ong. Một số thí nghiệm cho thấy, khi lấy bớt cỏ đã nhai lại ra khỏi dạ cỏ- tổ ong qua lỗ dò thì VIF tăng. Tương tự, thêm chất tiêu hóa dưới dạng cỏ khô đã tiêu hóa vào dạ cỏ thì ngay lập tức giảm VIF. Thêm các loại thức ăn mịn như mạt cưa, polivinyl chlorit cũng làm giảm lượng tiếp nhận cỏ khô, như vậy kích thước dạ cỏ-tổ ong là yếu tố quan trọng điều chỉnh tiếp nhận thức ăn. Thêm nước vào chất chứa dạ cỏ không ảnh hưởng đến tiếp nhận thức ăn của bò và cừu trưởng thành, có thể do nước thoát khỏi dạ cỏ nhanh. N hưng nếu đặt cùng lượng nước như vậy trong túi vào ở dạ cỏ thì làm giảm tiếp nhận thức ăn. Các chất nhận cảm áp lực có lẽ tồn tại ở dạ cỏ-tổ ong hoạt động như là yếu tố hạn chế đối với thức ăn thô, nhưng kém quan trọng đối với thức ăn tinh. N hư vậy, tính hiệu cảm quang điều hóa đóng vai trò chính điều chỉnh tiếp nhận thức ăn.

Tỷ lệ tiêu hóa và tỷ lệ biến mất của thức ăn (RD). Tỷ lệ chuyển hóa các chất khỏi dạ cỏ-tổ ong phụ thuộc trước hết tỷ lệ tiêu hóa và tỷ lệ tiêu hóa lại phụ thuộc vào thành phần vật lý, hóa học của thức ăn. Thức ăn nhiều xơ bị tiêu hóa chậm bởi vì có liên kết lignin với celluloz nên enzym lâu xâm nhập vào thức ăn, tiêu hóa cơ học chậm dẫn đến thời gian lưu lại trong dạ cỏ kéo dài và chỉ thức ăn có kích cỡ nhỏ mới được đi qua các phần sau đường tiêu hóa. Sự tiêu hóa ở dạ cỏ bị ngưng trệ do lượng lớn xelluloz có trong thức ăn nhiều xơ. Thức ăn dễ tiêu hóa bao nhiêu thì di chuyển nhanh khỏi dạ cỏ bấy nhiêu và khoảng cách giữa các bữa ăn ngắn lại và gia súc ăn được nhiều.

Ví du, về quan hệ giữa tỷ lệ tiêu hóa (TLTH) và lượng ăn vào (VIF) thể hiện trên hình 12.1.

Trong ví dụ này chúng ta thấy, lượng cỏ có tỷ lệ tiêu hóa 40% mà cừu ăn vào chỉ bằng khoảng một phần ba cỏ có tỷ lệ tiêu hóa khoảng 80%.

Ở nhai lại, quan hệ giữa TLTH và VIF là khái niệm chung và có thể bị thay đổi bởi các yếu tố ảnh hưởng lên VIF của từng loại thức ăn hơn là TLTH.của thức ăn đó. Ví dụ, cỏ được nghiền mịn thì TLTH giảm nhưng VIF tăng vì thức ăn mịn chuyển qua dạ cỏ đến các phần sau nhanh. Khi cỏ kết hợp thức ăn tinh, nói chung, tăng VIF nhưng phần lớn tăng VIF của thức ăn tinh. Ảnh hưởng này thường không xảy ra khi bổ sung thức ăn đạm hoặc urê vào rơm. Hàm lượng protein của rơm rất thấp (dưới 40 g/kg) nên không đủ để duy trì hoạt động vi sinh vật (VSV) ở dạ cỏ. Đối với thức ăn dễ tiêu hóa thì TLTH ảnh hưởng đến VIF nhỏ hơn thức ăn khác.

140

VCK ăn vào (kg/ngày)

1.35 * * 0.90 * 0.45 * 20 40 60 80 100

Tỷ lệ tiêu hóa của năng lượng khNu phần, %

Hình 12.1. Quan hệ giữa lượng ăn vào và tỷ lệ tiêu hóa thức ăn thô trên cừu (Blaxter và CT V, 1961)

KhIu phần thức ăn ủ silô. Một số trường hợp xảy ra ở nhai lại là gia súc không ăn đủ

no một số loại cỏ và nói chung là quan hệ giữa TLTH và VIF không được thiết lập. Trường hợp với cừu ăn thức ăn ủ silô cũng như vậy. VIF của silô thấp hơn một số loại cỏ khô cùng TLTH. Thức ăn ủ silô có pH thấp, nhiều a-xit lên men hoặc những thức ăn lên men kém chứa nhiều amônia rõ ràng VIF thấp. Chưa có giải thích rõ ràng về trường hợp này. Cần phải cải tiến kỹ thuật ủ silô như thêm phụ gia, chặt ngắn cỏ, phơi héo.v.v.

3.4. Trạng thái sinh lý

Giống gia súc dạ dày đơn, trạng thái sinh lý của nhai lại ảnh hưởng đến VIF tùy theo nhu cầu năng lượng. Gia súc đang sinh trưởng có thể tích xoang bụng tăng dần. Bò có trọng lượng 100-500 kg ăn khNu phần tốt, VIF khoảng 90-100g VCK/kg W.75/ngày đêm.

Gia súc đang sinh trưởng cho ăn tự do, sau một thời kỳ đói ăn, tăng trọng nhanh hơn gia súc ăn có vẽ khống chế. Vì vậy cải thiện hiệu quả sử dụng thức ăn và tăng vật chất khô ăn vào. Mặc dù tăng trọng giảm nhưng phát triển của đường tiêu hóa không ảnh hưởng và nó liên quan đến tuổi hơn là trọng lượng sống. N ếu ở cùng tuổi, gia súc cùng giống và tính biệt nhưng khác nhau thể trọng do nuôi hạn chế, cho ăn cùng lượng thức ăn thì gia súc nhẹ cân sẽ tăng trọng nhanh hơn gia súc nặng vì chúng tiêu thụ cho mức duy trì thấp hơn và vì vậy phần lớn năng lượng sử dụng cho tăng trọng.

Đối với gia súc mang thai, có 2 yếu tố ảnh hưởng đến VIF. Thứ nhất, nhu cầu dinh dưỡng để phát triển thai tăng nên tăng lượng ăn vào. N hưng giai đoạn cuối khi thai phát triển tối đa, do kích thước xoang bụng bị hạn chế nên lượng ăn vào bị hạn chế.

IV. DỰ ĐOÁ� LƯỢ�G Ă� VÀO Chúng ta biết rằng, VIF luôn được xác định thông qua vật chất khô. N hiều phương

pháp xác định lượng thu nhận vật chất khô đã được sử dụng. Cách đơn giản nhất là biểu thị qua trọng lượng sống. Ví dụ, bò sữa - giai đoan đầu ăn 28 g VCK/kg thể trọng; giai đoạn sau - 32 g/kg và bò thịt - 22 g/kg...

Đối với bò sữa lượng thu nhận thức ăn (VIF, kg/ngày) liên quan tới sản lượng sữa (Y, kg) theo phương trình :

VIF = 0,025 W + 0,1 Y; Trong đó, W là khối lượng cơ thể (kg). Phương pháp tính toán này cũng không phù hợp lắm vì nó bỏ qua nhiều yếu tố ảnh

hưởng đến VIF như đặc điểm thức ăn, tác động qua lại giữa chúng... Đối với bò thịt thì lượng thức ăn ăn vào tính theo công thức sau: SDMI = 24,96 - 0,5397CDMI + 0,108SDM - 0,0264AN + 0,0458DOMD

141

Trong đó: SDMI là lượng silo khô ăn vào (g/kg W0.75 /ngày) CDMI là lượng thức ăn tinh (g/kgW0,75/ngày) SDM là hàm lượng N -amonia của silô (g/kg N ) DOMD là chất hữu cơ tiêu hóa trong silô (g/kg)

142

TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍ�H Tiếng Việt Hội chăn nuôi Việt N am. CNm nang chăn nuôi gia súc-gia cầm. N hững vấn đề chung và cNm

nang chăn nuôi lợn. Tập I. N hà xuất bản N N , Hà N ội (2000), 643 Tr. Hội chăn nuôi Việt N am. CNm nang chăn nuôi gia súc-gia cầm. CNm nang chăn nuôi gia cầm.

Tập II. N hà xuất bản N N , Hà N ội (2000), 643 Tr. Hội chăn nuôi Việt N am. CNm nang chăn nuôi gia súc-gia cầm. CNm nang chăn nuôi gia súc

ăn cỏ. Tập III. N hà xuất bản N N , Hà N ội (2000), 332 Tr. Lê Đức N goan, 1981. Các phương pháp phân tích thức ăn gia súc (In roneo). Trường đại học

N ông nghiệp 2 Hà Bắc. Lưu Hữu Mãnh, Đỗ Văn Sơn, N guyễn N hứt Xuân Dung. 1999. Dinh dưỡng và thức ăn gia

súc. Đại học Cần Thơ. Viện chăn nuôi, 1995. Thành phần và giá trị dinh dưỡng của thức ăn gia súc Việt N am. N hà

XBN N , Hà N ội. Viện chăn nuôi, 2001. Thành phần và giá trị dinh dưỡng của thức ăn gia súc-gia cầm Việt

N am. N hà XBN N , Hà N ội (Tái bản & bổ sung). Vũ Duy Giảng, N guyễn Thị Lương Hồng, Tôn Thất Sơn, 1997. Dinh dưỡng và thức ăn gia

súc. N hà XBN N , Hà N ội. Vũ Duy Giảng, 2001. Giáo trình dinh dưỡng và thức ăn gia súc (Dành cho sinh viên cao học).

N hà XBN N , Hà N ội. Viện chăn nuôi, 2002. Bảng thành phần hóa học và giá trị dinh dưỡng thức ăn gia súc. N hà

xuất bản N N Hà nội. Tiếng Anh AOAC, 1990. Official Methods of Analysis. 15th Ed. Washington, DC. ARC, 1981. The N utrient Requirements of Pigs. Farmham Royal, UK, Commonwealth Agric.

Bureaux. Baile, 1975. Control of Feed Intake in Ruminants. in Dig. & Metabolizm in the Ruminant.

UN E, Amidale. Boorman and Freeman, 1979. Food Intake Regulation in Poultry. Edinburgh. Forbes F.M. and France F., 1996. Quantitative Aspects of Ruminant Digestion and

Metabolism. CAB International. 513 pp. Le Duc N goan, 2000. Evaluation of Shrimp By-products for Pigs in Central Vietnam. PhD.

Thesis. SLU, Agraria 248. Lindberg và Ogle (Ed.), 2001. Digestive Physiology of Pigs. CABI Publishing. McDonald, Edwwárd, Greenhalgh và Morgan, 1995. Animal N utrition. Fifth Ed, Longman

Scientific & Technical. N RC, 1998. N utrient Requrements for Swine. Washington, D.C. Orskov E.R. 1988. Feed Science. Elsevier Science Publishers B.V. Pond, Church, Pond, 1995. Basic Animal N utrition. 4th Ed. John Wiley & Sons. Sykes, 1983. Food Intake and Its Control, in Physiology and Biochemistry. London. Van Soest P.J. 1982. N utritional Ecology of the Ruminant. Corvallis, Oregon, O & B Books.