Moâcô- 2011

MÔ CƠ_________________

MỤC TIÊU:

1. Nêu đặc điểm cấu tạo của mô cơ phù hợp với chức năng co duỗi

2. Mô tả tổ chức của cơ vân từ bắp cơ, sợi cơ, vi sợi cơ, và siêu sợi cơ

3. Mô tả cấu tạo của một sợi cơ vân

4. Mô tả cấu tạo siêu vi và cấu tạo phân tử của một đơn vị co cơ

5. Giải thích quá trình co cơ vân

6. Mô tả cấu tạo của cơ tim

7. Mô tả cấu tạo của cơ trơn

I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG:

1. Mô cơ là mô được cấu tạo từ những tế bào cơ biệt hóa cao, có khả năng co duỗi, được gọi là tế bào cơ hay sợi cơ. Nhờ có khả năng co duỗi mà mô cơ giúp cho một số cơ quan, bộ phận cơ thể và cả cơ thể vận động được.

2. Có 3 loại gồm: cơ vân, cơ tim và cơ trơn được phân biệt dựa vào hình dạng và đặc tính chức năng, mỗi loại cơ có cấu trúc phù hợp với vai trò sinh lý. Ngoài ra ở một số cơ quan như tuyến nước bọt, tuyến vú, tuyến mồ hôi cũng có những tế bào có khả năng co duỗi, gọi là tế bào cơ-biểu mô. Nói chung các tế bào cơ đều có chứa các cấu trúc co duỗi, cấu tạo từ các siêu sợi actin và myosin.

3. Phần lớn mô cơ có nguồn gốc từ trung bì phôi, ngoại trừ cơ-biểu mô thì có nguồn gốc từ ngoại bì phôi.

4. Hoạt động co duỗi của mô cơ có quan hệ chặt chẽ với mô thần kinh. Ngoài ra, sự co cơ luôn cần phải có năng lượng và kèm theo là sự thay đổi điện thế ở màng bào tương.

II. CƠ VÂN:

Cơ vân, còn gọi là cơ bám xương, vận động và co duỗi theo sự điều khiển của ý muốn, Nhiều tế bào cơ sắp xếp xen lẫn với mô liên kết mỏng giàu mạch máu tạo thành bó cơ, lớp áo mô liên kết bên ngoài bó cơ được gọi là bao bó cơ. Nhiều bó cơ xếp theo kiểu nhất định và được một lớp mô liên kết dày bao bọc tạo thành bắp cơ có chức năng riêng biệt. Lớp mô liên kết giàu mạch máu giữa các tế bào cơ được gọi là mô trong cơ. Mô liên kết này sẽ dẫn truyền lực tạo ra bởi tế bào cơ đến gân cơ.

1. Tế bào cơ vân

1

Moâcô- 2011

Dưới kính hiển vi quang học, sợi cơ vân có dạng hình trụ, kích thước lớn, đường kính có thể đạt đến 0,1mm, thon ở hai đầu và rất dài, chiều dài của tế bào cơ vân có thể từ vài cm đến 12cm. những vân màu sáng và tối xen kẽ nhau rất đều đặn.

Sợi cơ vân hay tế bào cơ vân, cũng giống như những tế bào khác, có đầy đủ các thành phần quan trọng như: màng bào tương, nhân, bào tương, các bào quan, v.v… Tuy nhiên tế bào cơ vân còn có những cấu trúc rất đặc biệt, đó là vi sợi cơ và hệ thống ống T.

1. Màng sợi cơ: Là màng sinh học giúp cho các tế bào cơ trao đổi chất và dẫn truyền các xung động điện.

2. Nhân: Tế bào cơ vân là tế bào có nhiều nhân. Nhân tế cơ vân có dạng hình bầu dục, hơi dài và phân bố ở vùng rìa sát ngay dưới màng sợi cơ. Chính vì có nhiều nhân nên môt tế bào cơ vân còn có thể được là một hợp bào.

3. Bào tương: Đối với các tế bào cơ, bào tương còn được gọi là cơ tương. Cơ tương có chứa đầy đủ các thành phần và các bào quan, đặc biệt là myoglobin, glycogen, rất nhiều ty thể, lưới nội bào mà đặc biệt là lưới nội bào trơn rất phát triển.

4. Hệ thống ống T: Là hệ thống ống nằm ngang theo chiều vuông góc với chiều của các vi sợi cơ. Hệ thống ống này thông thương với môi trường bao bọc xung quanh sợi cơ. Ống T cùng với 2 ống túi ngang của lưới nội bào trơn ở cạnh 2 bên tạo thành một bộ đặc biệt, gọi là bộ ba. Đây chính là cấu trúc quan trọng giúp dẫn truyền điện thế và phóng thích ion Ca++ từ lưới nội cơ tương trong hoạt động co cơ.

6. Vi sợi cơ: Vi sợi cơ nằm dọc trong bào tương suốt chiều dài tế bào. Vi sợi cơ cấu tạo từ những phân tử đặc hiệu, đó là siêu sợi actin và siêu sợi myosin. Hai loại siêu sợi sắp xếp xen kẽ, có phần lồng vào nhau tạo thành vạch sáng, vạch tối xen kẽ đều đặn.

- Vạch sáng được gọi là băng I hay đĩa I. Băng I có kích thước khoảng 0,8m, được chia đôi bởi một vạch sẫm màu gọi là vạch Z.

- Vạch tối được gọi là băng A hay đĩa A. Băng A có chiều dài khoảng 1-1,5m. giữa băng A có vạch nhạt màu hơn gọi là vạch H, và giữa vạch H còn có một vạch sẫm màu gọi là vạch M.

2

Moâcô- 2011

- Đoạn vi sợi cơ nằm giữa 2 vạch Z liền nhau gọi là Sarcomer, đây chính là đơn vị co cơ vân.

Cấu trúc của Sarcomer:

Mỗi sarcomer có chiều dài từ 2 đến 3m.

- Siêu sợi actin gắn vào vạch Z, chạy dọc suốt băng I và còn có một phần lồng vào các siêu sợi myosin của băng A. Khoảng cách của 2 đầu tận cùng của các siêu sợi actin tạo nên vạch H.

- Siêu sợi myosin nằm lồng vào các siêu sợi actin. Siêu sợi myosin không gắn vào vạch Z và tạo nên băng A. Trên thiết đồ cắt ngang qua chỗ lồng vào nhau của các siêu sợi myosin và siêu sợi actin ta thấy các siêu sợi actin xếp vòng theo hình lục giác bao quanh siêu sợi myosin. Ở những vị trí khác ngoài chỗ lồng vào nhau ta chỉ có thể thấy hoặc chỉ có actin hoặc chỉ có myosin.

Cấu trúc phân tử của các siêu sợi cơ:

Siêu sợi actin được cấu tạo từ những đơn vị actin G hình cầu kết hợp lại với nhau để tạo thành một chuỗi xoắn kép.

- Các protein kết hợp với siêu sợi actin gồm có Tropomyosin và Troponin:

Tropomyosin nằm ở rãnh tạo ra bởi 2 chuỗi xoắn của siêu sợi actin

Troponin là một phức hợp gồm 3 thành phần:

o Troponin I (Inhibitor) cùng với Tropomyosin có tác dụng ngăn chặn sự tiếp xúc trực tiếp của myosin và actin bằng cách che lấp điểm gắn (hay điểm tiếp xúc) nằm trên sợi actin.

o Troponin T có vai trò gắn kết phức hợp Troponin vào Tropomyosin.

o Troponin C khi gắn kết với Ca ++ sẽ có tác dụng giải phóng vị trí bị che lấp do phức hợp Troponin I và Tropomyosin tạo ra.

3

Moâcô- 2011

Sợi myosin được cấu tạo từ những phân tử myosin. Mỗi phân tử myosin có 2 thành phần: phần nặng và phần nhẹ. Phần nặng (hay thân của phân tử myosin) hợp lại thành bó và phần nhẹ (hay phần đầu của phân tử myosin) nhô ra ngoài, đây chính là nơi có điểm gắn kết với ATP và siêu sợi actin.

Sự co cơ vân:

Khi cơ ở trạng thái nghỉ, Troponin I gắn với Troponin T che lấp vị trí gắn myosin trên actin G.

Khi có tín hiệu co cơ từ luồng xung động thần kinh truyền đến tế bào cơ sẽ gây ra hiện tượng khử cực ở màng bào tương và hiện tượng kích thích điện học này sẽ lan đi nhanh chóng đến tất cả các nếp của màng bào tương tại đĩa Z nhờ vào hệ thống ống T và lưới nội bào trơn bao bọc xung quanh các siêu sợi cơ. Hiện tượng khử cực làm thay đổi điện thế màng, khởi động mở các kênh phóng thích Ca++, do đó sẽ gây ra sự vận chuyển một lượng lớn Ca++ từ lòng lưới nội cơ tương ra dịch cơ tương theo gradient nồng độ.

- Khi nồng độ Ca++ trong dịch bào tương tăng cao, Troponin C sẽ gắn kết với Ca++

để tạo nên phức hợp Troponin C - Ca++, phức hợp này sẽ làm mất đi tác dụng ức chế sự gắn kết myosin vào actin do Troponin I và Troponin T tạo ra. Nhờ đó myosin được tiếp xúc trực tiếp với actin tại vị trí gắn trên actin G.

Để sự gắn kết actin myosin xảy ra còn cần phải có sự thủy phân và giải phóng phân tử ATP. Sự thủy phân ATP làm cho đầu nặng của phân tử myosin thay đổi cấu hình nhằm tạo thuận lợi cho sự gắn kết myosin-actin xảy ra và actin trượt vào myosin theo một hướng nhất định.

- Khi các siêu sợi actin sẽ trượt vào các siêu sợi myosin, kéo theo sự dịch chuyển của hai vạch Z vào nhau, do đó băng I và vạch H sẽ bị ngắn lại trong khi băng A vẫn giữ nguyên kích thước, khi đó sarcomer ngắn lại.

4

Moâcô- 2011

- Do xung động thần kinh truyền đi rất nhanh qua hệ thống ống T và lưới nội cơ tương để đến từng sarcomer nên hầu hết các siêu sợi cơ trong tế bào cơ đều co thắt cùng một lúc. Tuy nhiên sự gia tăng nồng độ Ca trong dịch bào tương chỉ thoáng qua để rồi sau đó các ion này được bơm một cách chủ động và nhanh chóng vào trong lưới nội cơ tương nhờ bơm Ca++ -ATPase ở tại màng. Nồng độ Ca trong dịch bào tương giảm làm cho vai trò ức chế gắn kết actin-myosin của Troponin I và Troponin T được phục hồi, cơ trở về trạng thái nghỉ.

- Khi đó các siêu sợi actin trượt ra ngoài sợi myosin, do đó hai vạch Z sẽ dịch chuyển ra xa nhau làm cho băng I và vạch H được kéo dài ra, sarcomer cũng được kéo dài ra trong khi băng A vẫn không thay đổi kích thước.

Mối liên quan giữa thần kinh-cơ trong cơ chế co cơ:

1. Điện thế hoạt động truyền qua sợi trục thần kinh vận động

2. Xung động điện thế hoạt động lan truyền tới tế bào cơ vân

3. Điện thế hoạt động diễn ra tại màng tế bào cơ

4. Truyền qua hệ thống ống T

5. Khử cực màng lưới nội bào trơn

6. Phóng thích Ca++ ra bào tương

7. Hoạt hóa các sợi protein co duỗi

8. Bơm Ca++ trở vào trong khoang lưới nội bào trơn.

Tế bào cơ vân dự trữ năng lượng ở dạng ATP và phosphocreatin từ sự phân hủy acid béo và glucose. Khi cơ vận động nhanh sẽ chuyển hóa glucose thành lactate, tạo ra tình trạng thiếu oxy gây co cứng cơ và đau bắp cơ.

III. CƠ TIM:

Mô cơ tim có tính tự động, hoạt động co duỗi của cơ tim không tuân theo sự điều khiển của ý muốn.

- Dưới KHV cơ tim cũng có những vân ngang tương tự như cơ vân, nhưng các tế bào cơ tim tạo thành lưới do sự phân nhánh và kết nối của các tế bào cơ tim lân cận bằng các liên kết tế bào. Khoang nằm giữa các nhánh kết nối có chứa mô liên kết giàu mạch máu và mạch bạch huyết, được gọi là khoang Henlé.

5

Moâcô- 2011

- Tế bào cơ tim (hay sợi cơ tim): hình trụ, phân nhánh dài từ 100 đến 150 m, chiều ngang từ 10 - 20 m, có một hoặc vài nhân hình bầu dục nằm ở giữa tế bào. Có lớp bào tương dầy bao quanh nhân, ở những góc bào tương có nhiều giọt mỡ, glycogen và hạt sắc tố.

Chỗ kết nối giữa các tế bào cơ tim gần nhau được gọi là đĩa nối hay vạch bậc thang.

- Cấu trúc phân tử: tế bào cơ tim cũng có hai loại siêu sợi actin và myosin và hai loại sợi này cũng tổ chức thành những sarcomer như cơ vân. Các siêu sợi này phân bố theo chiều dọc tế bào cơ tim ngoại trừ phần trung tâm chứa nhân và phần bào tương chứa ty thể. Ống T ở cơ tim lớn hơn ở cơ vân, trong khi đó mỗi sarcomer chỉ có một ống T và do các ống túi ngang ít phát triển nên không tạo thành bộ ba như ở cơ vân.

IV. CƠ TRƠN

Tế bào cơ trơn là thành phần chính cấu tạo nên thành tạng rỗng như ống tiêu hóa, bàng quang, tử cung, mạch máu. Cơ trơn chụ sự chi phối thần kinh từ hệ giao cảm và phó giao cảm, hoạt động co duỗi không theo ý muốn.

- Các tế bào cơ trơn hợp lại thành bó, các bó hợp lại thành lớp, giữa các sợi cơ có chứa mô liên kết, mạch máu và thần kinh.

- Dưới kính hiển vi tế bào cơ trơn có dạng hình thoi dài, không có vân như cơ vân và cơ tim, các tế bào liên kết với nhau bằng các liên kết khe. Nhân tế bào cơ trơn nằm giữa tế bào và chỉ có một nhân duy nhất. Trong bào tương các bào quan thường tập trung ở hai đầu của nhân.

- Cấu trúc phân tử: tế bào cơ trơn cũng có nhiều sợi actin và myosin nhưng không tạo thành sarcomer và cũng không có Troponin. Sự sắp xếp đặc biệt của các siêu sợi cơ bên trong tạo nên hoạt động co rút của tế bào cơ trơn. Các siêu sợi actin và myosin sắp xếp thành lưới trong tế bào. Ion Ca++ tạo phức hợp với Calmodulin sẽ phosphoryl hóa myosin bằng cách kích hoạt men của phần nhẹ myosin. Tế bào cơ trơn còn có các thể đặc là nơi đi vào của siêu sợi actin và siêu sợi trung gian, để truyền lực co rút đến tế bào kế cận

Sự co và dãn cơ trơn còn có thể được điều chỉnh bởi hormon qua AMP vòng. Ví dụ estrogen làm tăng AMP vòng kích hoạt gây phosphoryl hóa myosin, progesterone có tác dụng ngược lại.

6

Mũi tên: vạch bậc thang

Moâcô- 2011

V. KHẢ NĂNG SINH SẢN CỦA TẾ BÀO CƠ

Tế bào cơ vân và tế bào cơ tim không có khả năng phân chia, vì vậy khi có tổn thương gây hoại tử tế bào cơ tim vùng tổn thương sẽ được thay thế bằng mô sợi, không có chức năng co duỗi và dẫn truyền xung động. Tuy nhiên một số tác giả cho rằng tế bào cơ vân cũng có khả năng tạo mới khi mô cơ vân bị tổn thương nhờ vào các tế bào vệ tinh, là các tế bào nhỏ nhân hơi đậm hơn tế bào cơ vân nằm sát lớp mô liên kết bao bọc các tế bào cơ vân trưởng thành. Ở người rèn luyện thể chất, hệ cơ vân phát triển, khối lượng cơ gia tăng là do có sự tạo thêm nhiều siêu sợi và sợi cơ gia tăng kích thước, đó là sự phì đại

Tế bào cơ trơn có khả năng phân bào và phì đại như cơ trơn tử cung khi mang thai.

CÂU HỎI TỰ LƯỢNG GIÁ:

1. Cơ trơn có đặc điểm sau, TRỪ MỘT:

A. Tế bào có dạng hình thoi

B. Thường kết hợp thành bó

C. Không có màng liên kết quanh tế bào cơ

D. Tạo nên tầng cơ của ruột non

E. Hoạt động không theo theo ý muốn

2. Cơ tim có các cấu trúc sau đây, TRỪ MỘT:

A. Vạch bậc thang

B. Khoang henlé

C. Sarcomer

D. Bộ ba

E. Mao mạch

3. Một người đàn ông 66 tuổi bị nhồi máu cơ tim và chết trong đêm. Sáng hôm sau nhân viên pháp y đến và mô tả là xác đã chết cứng. Tình trạng chết cứng là do:

A. Sự ức chế dòng Ca++ từ dịch ngoại bào vào lưới nội cơ tương

B. Tăng dòng Ca++ được phóng thích từ lưới nội cơ tương

C. Tropomyosin và troponin không gắn được vào vị trí hoạt động trên myosin

D. Thiếu ATP để ngăn cản sự gắn đầu myosin vào actin

E. Tăng sản xuất acid lactic

4. Chức năng của lưới nội cơ tương ở cơ vân có chức năng sau:

A. Dự trữ Ca++ của tế bào

7

Moâcô- 2011

B. Dự trữ glycogen

C. Giáng hóa glycogen

D. Vận chuyển Ca++ vào trong túi tận cùng trong suốt quá trình co cơ

E. Ca++ được phóng thích từ ống túi ngang trong suốt quá trình dãn cơ

5. Tế bào cơ trơn có các thành phần sau, TRỪ MỘT:

A. Troponin

B. Calmodulin

C. Calcium

D. Men kinase của chuỗi nhẹ myosin

E. Tương tác giữa actin và tropomyosin

8