Фізіологія вищої нервової діяльності

І.М. Сєченов і І.П.Павлов – творці матеріалістичного вчення про ВНД • Кора головного мозку і підкіркові утворення є вищими відділами

центральної нервової системи теплокровних тварин і людини. Ці відділи забезпечують рефлекторні реакції, за рахунок яких відбуваються найскладніші контакти людини і тварин з навколишнім середовищем.

• Вперше уяву про рефлекторний характер діяльності головного мозку висловив І.М.Сєченов у 1863 році в своїй книзі «Рефлекси головного мозку». Він писав: «... всі акти свідомого і безсвідомого життя за способом походження є рефлексами».

• Це було найважливішим матеріалістичним положенням, так як в науці до цього господарювала точка зору про відсутність зв’язків між тілесними та психічними явищами. Робота головного мозку та пов’язана з нею психічна діяльність людини була загадкою. Ідеї І.М.Сєченова в подальшому були розвинуті і І.П.Павловим. Він створив метод об’єктивного дослідження функції кори великих півкуль - метод умовних рефлексів. Це дозволило І.П.Павлову створити вчення про вищу нервову діяльність, яке об’єктивно і переконливо довело єдність тілесних та психічних явищ.

Вища нервова діяльність – це поведінка, керована ЦНС за посередництвом рефлексів, результатом, якої є зміна співвідношень організму з зовнішнім середовищем.

• ВНД забезпечує поведінку людини та тварини в навколишньому середовищі та є результатом сумісної праці кори головного мозку та підкіркових утворень.

• Вона здійснюється за рахунок двох механізмів: інстинктів і умовних рефлексів.

•  Інстинкти - це найскладніші вродженні ланцюгові безумовні рефлекторні реакції, які   появляються головним чином за рахунок: активності базальних ядер (бліде ядро та смугасте тіло) та ядер проміжного мозку (зорові бугри та гіпоталамус).

Нижча нервова діяльність – сукупність рефлекторних реакцій, які направлені на інтеграцію в середині організму.

ІНСТИНКТИ

Однакові у тварин

одного виду

Передаються спадково і зв'язані життєво

необхідними функціями організму

Викликаються внутрішніми

мотивами

В їхній регуляції

велику рольвідіграють

гормони

материнський їжездобувний

статевий захисний

• ВНД – це зовнішня поведінка тварини. Цим поняттям І.П. Павлов відділив ННД, яка забезпечує рефлекторну регуляцію внутрішнього стану організму.

• Форми ННД запрограмовані генетично, передаються спадково, і є однаковими у представників одного виду, родини, класу.

• А пристосувальні реакції, які здійснюються ВНД, є наслідком індивідуального навчання.

• За І.П. Павловим, вони складаються з безумовних і умовних рефлексів, тобто є об’єктивним проявом психічної діяльності.

Безумовні рефлекси Умовні рефлекси

Природжені реакції, які успадковуються

Набуваються в результаті особистого досвіду

Видові Індивідуальні

Відносно стійкі, постійні, незмінні і зберігаються протягом життя

Непостійні, більш рухливі

Виникають у відповідь лише на адекватні подразники

Утворюються на різноманітні подразнення

Здійснюються на рівні спинного мозку і мозкового стовбура

Є переважно функцією кори великих півкуль, що здійснюється за участю підкоркових структур

Забезпечують існування організму на ранньому етапі життя

Забезпечують пристосування організму до мінливих умов середовища протягом життя

Принципи рефлекторної теорії І.П.Павлова

Принципи побудови умовно-рефлекторної діяльності великих півкуль головного мозку людей:

• Принцип структурності. Згідно цьому принципу, кожній морфологічній структурі відповідає визначена функція. Корі головного мозку  властива функція утворення тимчасових нервових зв'язків - умовних рефлексів.

• Принцип детермінізму, тобто причинна обумовленість кожного явища. Наші рефлекторні реакції суворо і точно детерміновані. Для прояву будь-якого рефлексу необхідний привід або поштовх із зовнішнього чи внутрішнього середовища організму.

• Принцип аналізу і синтезу. Аналітична і синтетична діяльність центральної нервової системи виконується за рахунок взаємовідношень процесів збудження і гальмування. За рахунок аналітичної  діяльності кори головного мозку людина може розділяти складні явища і предмети на більш прості і вивчати їх окремо. Синтетична діяльність кори головного мозку дає можливість зрозуміти сутність предметів і явищ в цілому. Основною синтетичною діяльністю кори головного мозку являється утворення умовних рефлексів.

Умовний сигнал (пуск) Мотивація Обставини

Орієнтувальні реакції

Аферентний синтез

Негативні емоції Прагнення до дій

Пам’ять

Акцептор дій Позитивні емоції Програма дій

Параметри дій Результат дій Дії

Зворотна імпульсація Еферентна імпульсація

Форми складної поведінки тварин в природі

Образна ( психо – нервова)

Розсудлива ( екстропроційна )

Здатність до вірогідного прогнозування

УМОВНІ РЕФЛЕКСИ• Умовні рефлекси - це одна з форм рефлекторної

діяльності; це зміна діяльності організму чи окремого органу відповідно до зміни навколишнього середовища.

• Виробляються протягом життя і мають попереджувальне сигнальне значення.

• Є індивідуальними, відбивають життєвий досвід кожної особини;

• Утворюються умовами життя і зникають коли ці умови відпадають;

• Викликаються будь-якими раніше буйдужими подразниками, які за умовами життя стають сигналом наступної дії;

• Здійснюються по тимчасовим нервовим зв'язкам, що функціонально створюються.

Природні Штучні

рефлекторні реакції, які виробляються у відповідь на зміни навколишнього середовища і завжди супроводжують появу безумовного подразнення

(наприклад: запах їжі стає природним сигналом самої їжі).

умовні рефлекси, що виробляються на подразнення, які не мають до безумовної рефлекторної реакції природного відношення. Наприклад, слиновидільний рефлекс на дзвоник.

Умовні рефлекси

Умови утворення умовних рефлексів

• Основною умовою утворення умовних рефлексів є поєднання того чи іншого індиферентного (байдужого) подразника з дією подразника, який викликає безумовний рефлекс.

• Сила обох подразників (умовного і безумовного) повинна бути надпороговою, але не надмірною.

• Умовний подразник повинен випереджати дію безумовного подразника.

• Умовний рефлекс може виробитися на будь-який сигнал, якщо він кілька разів поєднувався з дією безумовного подразника.

• Для створення умовного рефлексу необхідно створити такі умови, щоб на них як найменше діяли сторонні подразники.

Складність умовних рефлексів

На базі безумовних рефлексів

На базі умовних

рефлексів

1 порядку

На базі умовних

рефлексів

2 порядку

Умовні рефлекси

1 порядку

Умовні рефлекси

2 порядку

Умовні рефлекси

3 порядку

Механізм утворення умовного рефлексу

Гальмування умовних рефлексів

• В основі діяльності кори великих півкуль лежить взаємодія двох нервових процесів: збудження і гальмування.

• Закономірності, за якими відбуваються процеси гальмування в корі великих півкуль встановлені методом умовного рефлексу.

ГАЛЬМУВАННЯ

Зовнішнє(безумовне)

Внутрішнє(умовне)

Індукційне ЗгасальнеЗамежове Диференцію-вальне

ІНДУКЦІЙНЕ ГАЛЬМУВАННЯ

• Якщо одночасно з дією умовного подразника з'явиться будь-який сторонній подразник, то він викличе орієнтувальний рефлекс, і в корі великих півкуль виникне нове вогнище збудження. При цьому під впливом негативної індукції зменшиться збудливість чи з’явиться гальмівний стан в інших пунктах кори, в тому числі й тих, які зв'язані з перебігом умовного рефлексу.

• В результаті умовний рефлекс частково або повністю загальмується.

ЗАМЕЖОВЕ ГАЛЬМУВАННЯ

• Нервова клітина може перейти в стан гальмування і в тому випадку, якщо вона зазнає дії тривалого або навіть короткочасного, але дуже сильного подразнення.

• За своїм значенням це гальмування є охоронним, бо оберігає нервові клітини від виснаження та функціонального руйнування, яке б могло настати від надмірної діяльності.

УМОВНЕ ГАЛЬМУВАННЯ

• На відміну від безумовного виникає повільно і поступово.

• Основною умовою виникнення умовного гальмування є непідкріплення умовного подразника безумовним.

Згасальне гальмування

Розвивається тоді, коли умовний подразник застосовується кілька разів підряд без підкріплення його безумовним. При цьому відбувається поступове зменшення величини умовного рефлексу до його повного зникнення. Згасання умовних рефлексів, пов'язаних з навчанням, спостерігається тоді, коли засвоєний навчальний матеріал постійно не закріплюється повторенням.

• Виникає при дії непідкріпленого сигналу, близького до умовного.

• Так, якщо у собаки виробити умовний рефлекс на звук певного тону (наприклад "ре"), то й сусідні з ним тони спочатку викликатимуть ту ж саму реакцію. Ця перша фаза, називається генералізацією або узагальнення, є наслідком іррадіації збудження.

• Але при багаторазовому повторенні дослідів, в ході яких лише тон "ре" підкріплюється безумовним подразником, тварина перестане реагувати на сусідні, близькі тони. Це результат розрізнення чи диференціації. Диференціювання відіграє велику роль в навчанні. Воно дає змогу учням, наприклад, засвоювати правильне накреслення букв, розрізняти музичні тони під час співу і т.д.

Диференціювальне гальмування

Аналітико-синтетична діяльність кори великих півкуль

• Здатність кори розділяти, розрізняти, виділяти окремі подразнення, їх диференціювати – є проявом аналітичної діяльності кори мозку.

• З аналітичною діяльністю кори великих півкуль пов’язана і синтетична діяльність, яка проявляється у об’єднанні, узагальненні збудження, що виникло в різних її ділянках від дії різних подразників.

• Прикладом синтетичної діяльності може бути утворення тимчасового зв’язку, що лежить в основі вироблення умовних рефлексів.

• Аналіз і синтез – основні властивості кори великих півкуль, що лежать в основі ВНД.

• Динаміка нервових процесів у корі проявляється у вигляді іррадіації, концентрації, індукції і т.д.

• Явища іррадіації і концентрації характеризують динаміку процесів, що мають місце при утворенні умовних рефлексів.

• Генералізація умовних подразників (спостерігається на перших стадіях утворення умовних рефлексів і обумовлює виникнення тимчасових зв’язків для всіх подібних за характером подразнень) заснована на явищах іррадіації збудження.

• Подальша спеціалізація умовних рефлексів, що настає після багаторазового повторення, пов’язана із зменшенням іррадіації і підсиленням явищ концентрації нервових процесів.

• Наприклад, при навчанні важким рухам рукою, в результаті іррадіації відбувається скорочення зайвих м’язів не тільки руки й тулуба, а навіть і обличчя.

• В подальшому, по мірі стабілізації умовно – рефлекторних зв’язків, іррадіація змінюється концентрацією нервових процесів, і в рухи задіються лише ті м’язи, скорочення яких необхідне для здійснення точно координованого руху.

Індукція - взаємне наведення одного процесу іншим. Це наведення протилежного процесу: збудження викликає гальмування, а гальмування - збудження.

Розрізняють одночасну і послідовну індукцію.• Одночасна індукція спостерігається в тому випадку,

коли концентрація процесу збудження в одній ділянці кори викликає пригнічення діяльності інших.

• Послідовна індукція - якщо ж один процес поступається місцем іншому. Після збудження нервового центру в ньому відбувається процес гальмування, а після гальмування - процес збудження.

Розрізняють дві форми індукції:а) позитивну, коли гальмування посилює збудження; б) негативну, коли збудження викликає гальмування.

Аналітико-синтетична діяльність

Синтез подразнень Аналіз подразнень

Зв’язування, узагальнення, об’єднання збуджень з утворенням

тимчасових зв’язків

Розподілення, розрізнювання імпульсів та

диференціювання різних впливів на організм

Формування динамічного стереотипу нервової діяльності

ДИНАМІЧНИЙ СТЕРЕОТИП

• Зовнішній стереотип формує у нервовій системі упорядкованість чергування процесів збудження  і гальмування. Це явище називають динамічним стереотипом.

• Повторення і зміна системи подразників у певній послідовності формує єдиний ланцюг рефлексів, у якому  рефлекторна реакція на перший подразник є пусковим моментом для всього ланцюга. Стереотипна форма  чергування рефлексів є найбільш економною формою роботи центральної нервової системи. Якщо вона доводиться до автоматизму, то відповідні  реакції контролюються на більш низьких рівнях центральної нервової системи.

СИГНАЛЬНІ СИСТЕМИ

• Вчення І.П.Павлова про сигнальні системи кори головного мозку є логічним розвитком його вчення про умовні рефлекси. І.П.Павловим було показано, що в основі вищої нервової діяльності у вищих тварин і людини лежать загальні механізми, але при цьому існують якісні відмінності між вищою нервовою діяльністю людини і тварини.

• Розрізняють: першу та другу сигнальні системи кори головного мозку.

Перша сигнальна система є у людини та у тварин.• Діяльність цієї системи проявляється в умовних рефлексах, які

формуються  на різні  подразнення зовнішнього середовища (світло, звук та ін.), за винятком слова.

• У людини, яка живе в певних соціальних умовах, перша сигнальна система має соціальний колір. Умовні рефлекси першої сигнальної системи утворюються  внаслідок діяльності клітин кори великого мозку, окрім лобної області та області мозкового відділу мовнорухового аналізатора.  Перша сигнальна система у тварин і людини забезпечує  предметне конкретне мислення.

Діяльність другої сигнальної системи проявляється в мовних умовних рефлексах. Ці рефлекси узагальнено та абстраговано  сигналізують людині  про навколишню діяльність.

• За  І.П.Павловим слово є «сигналом сигналів». Людина може навіть не бачити предмета, але досить його  словесного визначення, щоб вона його уявила. Друга сигнальна система забезпечує абстрактне мислення  у вигляді понять, суджень,   розумових висновків.

• Між першою та другою сигнальними системами існують тісні функціональні взаємозв’язки. В фізіологічних умовах друга сигнальна система пригальмовує активність першої сигнальної системи. Вона є вищим регулятором різних форм поведінки людини в оточуючому його природному та соціальному середовищі. Але друга сигнальна система вірно відображає навколишній об’єктивний світ тільки в тому випадку, якщо постійно зберігається її взаємодія з першою сигнальною системою.

ФОРМИ ТА ФІЗІОЛОГІЧНІ  ОСНОВИ ПСИХІЧНОЇ

ДІЯЛЬНОСТІ До форм та фізіологічних основ психічної

діяльності відносять:а) сон;б) пам’ять;в) мислення;г) свідомість;      д) мова;є) свідома поведінка.

СОН

Це стан організму, який характеризується виключенням свідомості, зниженням або значним зниженням рухової активності, зниженням м’язового тонусу, функції аналізаторів, скороченням контакту із зовнішнім середовищем, гальмуванням умовних і послабленням безумовних рефлексів.

Фазність сну

Активність

Заспокоєння

Дрімота

Сон

Ступінь активності

ЦНС

• Механізми базуються на змінах електричної активності мозку і рухових реакціях очей.

• ЕЕГ відображає перехід від бадьорого стану до глибокого сну:

• Стан спокійної бадьорості характеризується альфа – ритмом.

• Під час засинання частота коливань електричної активності зменшується, хвилі потенціалів розтягуються, а амплітуда збільшується, з’являється тета – ритм.

• Глибокий сон характеризується повільними великим дельта – хвилями.

• Зміни електричної активності клітин головного мозку не різкі. Ритми поступово змінюються один одним. Зменшення хвилі коливань здійснюються завдяки синхронізації  електричних розрядів окремих клітин мозку.

Енцефалограми людини, зареєстровані при збудженні (А), спокійному стані (Б), при настанні сонливості (В), сну (Г) та глибокого сну (Д)

• Другим фактором, який покладено в основу сну і пояснює механізм, є швидкий рух очей (ШРО) на фоні повного спокою сплячої людини, що виникає через 1,5 години після засинання і повторюється приблизно через рівні проміжки часу 4 – 5 раз за ніч.

• Ці рухи настільки стійки, що весь період сну можна поділити на дві фази: ШРО – сон (парадоксальну) і не ШРО – сон (ортодоксальну).

• Під час першої, повільні ритми змінюються на високочастотні (з’являються швидкі бета- і альфа-хвилі), які характерні для бадьорого стану, але тонус скелетних м’язів знижується, спостерігається посмикування окремих м’язів обличчя і кінцівок. Завдяки цим змінам називають парадоксальним десинхронізованим швидким сном.

• Посилюється мозковий кровообіг, температура мозку підвищується. Якщо в цей час розбудити людину, вона розповість, що бачила у сні.

• Під час сну, спостерігається підсилення спонтанної активності нейронів, і їх синхронізація.

• Таким чином, сон характеризується не пригніченням активності окремих нейронів, а реорганізацією цієї активності.

• Синхронізуючу дію на нейрони кори мозку чинить гальмівний вплив черевного присереднього підзорогорбового ядра, що характеризується утворенням повільних хвиль ЕЕГ. Це явище – прояв внутрішнього гальмування.

ПАМ’ЯТЬ

• Це здатність мозку сприймати, відбирати, закріплювати, зберігати і забувати (втрачати) тимчасові зв’язки, що утворюються внаслідок навчання.

• Ця фізіологічна функція притаманна всім живим істотам. Особливістю пам’яті людини є те, що вона формується на мовній основі, а інформація зберігається у формі загальних положень.

Механізм пам'яті:

• Всі подразнення, що надходять до кори великого мозку через 1 і 2 с/с кодуються в умовну формулу; на основі чого за допомогою мислення формується ідея, яка передається у довгострокову пам’ять для зберігання.

• При вилученні інформації з довгострокової пам ’яті відбувається зворотній процес: спочатку вилучається загальне положення, яке потім втілюється в умовну формулу. Саме проведення інформації з формули окремих слів у формулу абстрактної думки є умовою абстрактного мислення і надзвичайно великої місткості пам ’яті при відносно невеликій кількості запасу слів людини.

• Виділяють: чутливу, первинну, вторинну і третинну пам ’ять.• Вторинна і третинна пам ’ять складають довгострокову пам ’ять. • Пам ’ять людини за своїми механізмами відповідає тим видам

пам ’яті, що були виявлені у тварин.• У чутливій пам ’яті сигнали автоматично затримуються всього

на кілька десятих, це та частина інформації, яка не досягає свідомості, але зберігається у вигляді фізичних параметрів подразника.

• Потім частина інформації відбирається за певними ознаками, надходить у мовні центри, де відбувається її перекодування у мовну інформацію.

• Вміст первинної пам’яті невеликий. Інформація тут зберігається у порядку її надходження. Стара інформація активно витискується новою. Тривалість зберігання – кілька секунд.

• З первинної пам’яті у вторинну інформація надходить внаслідок цілеспрямованого повторення. Інформація, що потрапляє у вторинну пам’ять накопичується тут у відповідності з її значенням.

• Третинна – це накопичення енграм, які закріплюються протягом багатьох років і ніколи не зникають.

КОРОТКОЧАСНА ПАМ’ЯТЬ

ДОВГОТРИВАЛА ПАМ’ЯТЬ

Рання пам ’ять• Останнім часом було виявлено особливе значення тієї чи іншої

частини інформації, яка сприймається мозком у перші години після народження.

• Цю особливу форму ранньої пам’яті, називають імпринтінгом.• (Вперше було виявлено у птахів. Так, каченя починає йти за будь

– яким руховим об’єктом, який воно побачило першим після вилуплення з яйця.)

• Є підстави вважати, що імпринтінг полягає у фіксації сліду збудження, яке вперше з’явилося на нейронах, швидко утворивши енграми.

• Інформація, яка закріплюється на нейронах першою визначає протягом всього життя форму взаємовідносин цієї особини з іншими особинами того ж виду. Імпринтінг характеризується рядом особливостей: швидкістю, тривалістю, необоротністю, міцністю.

• Вважається, що за перші 3 – 5 років життя дитина фіксує у своїй довгостроковій

• пам ’яті таку ж кількість інформації, як і за все останнє життя.• Вважається, що такі критерії, як мова, поведінка у мікро

суспільстві, справедливість, почуття добра і зла, чесність, інтенсивно формуються протягом перших 2 – 3 років життя шляхом імпринтування від оточення.

ТИПИ ВНД• Нервові системи, як у тварин, так і у людей, можна класифікувати за їх основними

рисами: сила процесів збудження і гальмування, врівноваженості їх між собою і їх рухливість.

• В залежності від комбінації цих рис, І.П. Павлов виділив 4 основні типи ВНД, що відповідали 4 темпераментам, про які говорив Гіппократ (сангвіністичний, меланхолічний, флегматичний, холеричний).

• У більшості людей відмічаються риси всіх типів з перевагою одного з них, вони мають генетичну природу і успадковуються від батьків. Однак у процесі виховання генетичні передумови суттєво коригуються, тому вчинки людей у складних обставинах визначаються здатністю стримувати себе і реагувати у відповідності з нормами.

• Специфічні для людини типи ВНД залежать від переваги або 1, або 2 сигнальних систем. У одних більш розвинена 1 с/с, у 2 – 2 с/с, в 3 – вони врівноважені. На основі такого уявлення, І.П. Павлов прийшов до висновку, що людям властиві 3 типи ВНД:

• 1) художній, характеризується деякою підвищеною роботою 1 с/с порівняно з 2 с/с. Люди цього типу широко користуються чуттєвими образами, які виникають під дією навколишнього середовища.

• 2) мислительський, для якого властива підвищена робота 2 с/с, широке користування словесним мисленням, чітко виражена здатність відволікатися від дійсності.

• 3) мішаний (середній) характеризується врівноваженістю с/с, образного і словесного мислення. Люди цього типу в однаковій мірі схиляються до використання у своєму мисленні і словесними, і образними уявленнями.