Rutas Asimilativas y Disimilativas

Conceptos metabólicos en la fisiología microbianaGrupo #4: Biol 4368-026

Lidimarie Trujillo, Víctor López, Alex Feliciano, Angel Rubio, Griselle Martínez, Diego Ramirez, Olga Rodríguez, Bruno

Rodríguez

ObjetivosI. Introducción

Rutas de metabolismo Asimilativo y Disimilativo

II. Crecimientos en:FósforoNitrógenoCarbonoHierroArsénico

III. Tabla comparativa

● Asimilativa - no se genera energía en el proceso, pero provee nutrientes y componentes orgánicos necesarios para el crecimiento.○ Ejemplos: fósforo, nitrógeno, azufre

● Disimilativa - se genera energía en el proceso, está asociado a respiración anaeróbica, su producto puede ser utilizado como el último aceptor de electrones, y al reducirse puede ser liberado al ambiente. ○ Ejemplos: nitrito, hierro, nitrato, sulfato

Ruta Asimilativa vs. Disimilativa

● Ciclo biogeoquímico – ciclo por el cual se mueve un elemento en la tierra.

● Ciclos:○ Fósforo○ Nitrógeno○ Azufre○ Carbono○ Hierro○ Arsénico

Ciclos biogeoquímicos:

● Organismos litótrofos○ Desulfotignum phosphitoxidans

■ PO3-3 PO3

-4 + SO2-4

○ Thaumarchaeota● Bacterias que solubilizan fosfato

○ Pseudomonas fluorescens (producción ácidos/fosfatasa)

● Otros○ Cianobacterias○ Plantas

Crecimiento en Fósforo

● Asimilativas○ Ácidos Nucléicos

(DNA/RNA)○ Fosfolípidos -

bicapa○ Fosforilación

● Disimilativa○ Moléculas de

energía (ATP)Bacterias LitotróficasDescomponedores

Rutas

● El 78% de los gases en la atmósfera es nitrógeno● Factor limitante en la vida de organismos

fotosintéticos● Todos los seres vivos contribuyen al ciclo

Crecimiento en Nitrógeno

Ciclo del Nitrógeno

● Reacciones asimilativas:○ Nitrificación (NH4

+(amonio) NO3-(nitrato) )

■ Nitrosomas○ NO2

- (nitrito) NO3- (nitrato)

■ Nitrobacter○ Fijación de nitrógeno (N2 NH4)

■ Aeróbicos:● Azotobacter y Cianobacteria

■ Anaeróbicos:● Clostridium, Bacterias verdes y púrpuras

■ Simbiontes:● Rhizobium, Bradyrhizobium y Frankia

Crecimiento en Nitrógeno

● Reacciones asimilativas: ( continuación )○ Amonificación (R – NH2 NH4

+) ■ llevada a cabo por muchos organismos

● R – NH2 = biomasa/materia orgánica (ej. urea); todos los seres vivos estamos envueltos en este proceso.

● Llevada a cabo por muchos organismos.

Crecimiento en Nitrógeno

● Reacciones disimilativas:○ Desnitrificación (NO3

- N2) ■ anaeróbico■ Bacillus, Paracoccus y Pseudomonas

○ Reducción disimilatoria de nitrato (NO3-

NO2-)

■ Reacción anaeróbica■ Citrobacter

Crecimiento en Nitrógeno

● El azufre es bien abundante en la corteza terrestre y se puede encontrar como:○ azufre elemental○ sulfuros minerales○ sulfatos○ H2S en el gas natural○ azufre orgánico (aceites, combustibles y

carbón)

● Fuente primaria de azufre → azufre inorgánico en los océanos.

Crecimiento en Azufre

● Proceso mediante el cual una gran variedad de organismos vivos (incluyendo plantas superiores, algas, hongos y la mayoría de los procariotas) utilizan sulfato como fuente de azufre para la biosíntesis de compuestos organosulfurados,vitaminas, coenzimas y compuestos osmorreguladores.

● En bacterias H2S se combina con O-acetilserina para formar cisteína. A partir de esta, se sintetizan moléculas organosulfuradas.

Reducción Asimilativa de Azufre

● Representa un patrón de respiración anaerobia.

● Los microorganismos utilizan el sulfato como aceptor final de electrones.

● Requiere activacion del sulfato a expensas de ATP. Esta activación ocurre en una sola etapa generando APS, esta es reducida a sulfito a expensas de hidrógeno molecular. cadenas de transporte están acopladas a la síntesis de ATP a través de la generación de un gradiente de protones.

Ruta Disimilativa del Azufre

● No oxidan acetato:

○ Desulfovibrio○ Desulfomicrobium○ Desulfobotulus○ Desulfotomaculum○ Archaeoglobus○ Desulfobulbus○ Thermodesulfobacterium

Bacterias Reductoras de Azufre

● Oxidan acetato:○ Desulfobacter○ Desulfobacterium○ Desulfococcus○ Desulfonema, ○ Desulfosarcina○ Desulfoarculus

Reducción de azufre

● Todos los organismos que respiran contribuyen a la oxidación de materia orgánica y la producción de CO2.

● Ocurre bajo diferentes condiciones:○ Aeróbicamente (fotosíntesis, respiración)○ Anaeróbicamente (fermentación,

metanogénesis)

Crecimiento en Carbono

• Respiración y fotosíntesis• Es un proceso exergónico (de cambio en energía

libre negativo) → producción de ATP • Usualmente, los organismos fototróficos son

capaces de oxidar CO2 y H2O para producir oxígeno

• Organismos fotolitotróficos: Algas y cianobacterias

• El CO2 es el producto de la oxidación de materia orgánica y H2O es el producto de la reducción de oxígeno como aceptador de electrones.

Ciclo Aeróbico (Disimilativo)

• Fotosíntesis anoxigénica; no genera O2

• Bacterias verdes y púrpuras sulfurosas

• Anaeróbicamente, cuando ocurre la descomposición de materia orgánica, como no hay oxígeno, hay organismos que utilizan otros compuestos orgánicos como aceptadores de electrones.

• arqueas• metanogénesis

Ciclo Anaeróbico (asimilativo)

Ciclo de Carbono

● Extracción a través de lixiviación○ recuperación de minerales de la tierra a

través del metabolismo de microorganismos

● Su estado de oxidación afecta su solubilidad○ ferroso: soluble○ férrico: insoluble

Crecimiento en Hierro

● De hierro ferroso a hierro férrico ● Condiciones aerobias● Tres tipos:

○ En pH bajo, organismos acidófilos■ Leptospirillum ferrooxidans (Proteobacteria)■ Ferroplasma (arquea)

○ En pH neutro■ Gallionella ferruginea■ Leptotrix discophora

○ Producción de ATP para fijar CO2■ Thiobacillus ferrooxidans

Oxidación (Fe2+ Fe3+)

● Thiobacillus ferrooxidans ○ pH±6 vs pH del ambiente○ Gradiente de protones generar ATP

■ mantenida mientras Fe2+ esté en el ambiente extracelular.

● Transporte reverso de electrones○ Electrones fluyen del ión ferroso en dirección

contraria al flujo normal○ Fijación autotrófica de CO2

○ Energía proviene del ATP formado por el gradiente de protones

Oxidación con bacterias quimiolitotrofas

● De hierro férrico a hierro ferroso ● Condiciones aerobias y anaerobias

● En condiciones anaeróbicas, hierro puede actuar como aceptador final de electrones

Reducción (Fe3+ Fe2+)

● Publicación en 2011 afirma la utilización de arsénico como sustituyente de fósforo en DNA (Wolfe-Simone et al.)

● Bacteria del género Halomonas, cepa GFAJ-1.● El estudio indicaba que la bacteria utilizaba arsénico (presente

abundantemente en su ambiente) en deficiencia de fósforo. ● Estudios independientes refutaron los hallazgos. El estudio fue

rechazado por deficiencias en la metodología.● En fin, se determinó que GFAJ-1 era una bacteria extremófila,

tolerante a arsénico, pero dependiente de fósforo.

Asimilación de Arsénico

● No obstante, As puede utilizarse como donante de electrones en fotolitoautótrofos y quimiolitoautotróficas.

● Algunas bacterias metabolizan arsénico por metilación, demetilación, y reacciones redox.○ Ej. ArsM (metil transferasa) - enzima de

Rhodobacter sphaeroides que otorga resistencia a As y produce trimetilarsina.

● Reducción disimilatoria de arsenato- observada en Sulfurospirillum arsenophilum. Usa As(V) como receptor final de electrones.

● Homólogos de la enzima codificante para arsénico reductasa en bacterias fototróficas indican posible rol en fotosíntesis.

Ruta disimilativa de Arsénico

Tabla comparativaParte/Ciclo Asimilativas Disimilativas

Fósforo Fosforilación Producción de ATP

Nitrógeno NitrificaciónAmonificaciónFijación de N

Desnitrificación y reducción disimilatoria de nitrato

Azufre Biosíntesis de compuestos organosulfurados, como aminoácidos vitaminas y

coenzimas

Producción de H2S

Carbono Fijación de H2SIniciación de descomposición

Producción de ATPOxidar materia orgánica

Hierro Oxidación de ion férrico a pH neutro y pH bajo

Producción de ATP y fijación CO2

Arsénico(Ruta debatible)

Presencia de fósforo en un estudio demuestra la utilización del mismoUtiliza As(V) como aceptor final de electrones y produce ATP

¿Dudas o Preguntas?

Corstjens PL, de Vrind JP, Westbroek P, de Vrind-de Jong EW. 1992. Enzymatic iron oxidation by Leptothrix discophora: identification of an iron-oxidizing protein. Appl Environ Microbiol. 58(2): 450–454. PMID:195268

Weber KA, Achenbach LA, Coates JD. 2006. Microorganisms pumping iron: anaerobic microbial iron oxidation and reduction. Nat Rev Microbiol. 4(10):752-64. PMID:16980937

Fuentes F, Massol A. 2002. Nutrientes y gases. Manual de laboratorios de Ecología de Microorganismos. UPRMUAMI14131. Scribd. Web 21 de abril de 2015.http://www.scribd.com/doc/45774266/UAMI14131

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Stolz, J. F., Basu, P., Oremland, R. S., Microbial Arsenic Metabolism: New Twists on an Old Poison. http://www.microbemagazine.org/index.php?option=com_content&view=article&id=1358:microbial-arsenic-metabolism-new-twists-on-an-old-poison&Itemid=437

Referencias