VIAS BIOSINTETICAS

• METABOLISMO MICROBIANO• VIAS BIOSINTETICAS• Seguimiento de las estructuras de precursores biosinteticos: glutamato y

aspartato• Se pueden rastrear los esqueletos de carbono través de un producto

metabólico terminal mediante sus orígenes biosinteticos. La glutamida es un ejemplo de derivación del glutamato. Este glutamato tiene su estructura la arginina y prolina.

• De la misma forma el carbono del espartato deriva directamente del metabolismo focal o oxaloacetato.

aspartatoglutamato

Síntesis de peptidoglucano de la pared celular:• Inicia con una síntesis escalonada en el citoplasma UDP-acido N-

acetilmurámico-P-ANCA péptido.• La N-acetilglucosamina se une al UDP y luego se convierte a UDP-ácido N-

acetilmurámico por condensación con fosfoenolpiruvato y reducción.• Los aminoácidos del P-ANCA péptido se añaden de manera secuencial, con

cada adición catalizada por una enzima diferente y cada una participando en el desdoblamiento de ATP a ADP + P1.

• El complejo UDP-acido-N-acetilmurámico-pentapéptido se une al bactoprenol (un lípido de la membrana) y recibe una molécula de N-acetilglucosamia de UDP

SINTESIS DE LIPOPOLISACARIDOS DE LA ENVOLTURA CELULAR• Los lipopolisacáridos (LPS) constituyen el antígeno O y la endotoxina de

las bacterias Gram-negativas. Están localizados en la membrana externa de la envoltura celular bacteriana y juegan un papel muy importante en la patogénesis de las infecciones bacterianas, así como en la interacción con el hospedero y su sistema de defensa. Básicamente el LPS se compone de una porción lipídica muy conservada entre las especies, denominada lípido A, inmersa en la cara externa de la membrana externa de la bacteria, y una porción hidrofílica compuesta por azúcares que presenta una gran variabilidad estructural.

• SITESIS DE POLIMEROS CAPSULARES EXTRACELULARES• Los polímeros capsulares se sintetizan por medios enzimáticos a partir de

subunidades activas. No sé a implicado en este proceso a transportadores de lípidos unidos a la membrana. La presencia de una capsula a menudo está determinada por situación ambientales: por ejemplo, los dextranos y lévanos solo pueden sintetizarse al utilizar el sacárido sacarosa como la fuente de subunidades apropiada y por tanto su síntesis depende de la presencia de sacarosa en medio.

• SINTESIS DE GRANULOS ALIMENTICIOS DE RESERVA• Cuando los nutrientes están presentes en cantidades excesivas con

respecto a las necesidades para el crecimiento microbiano, las bacterias convierten algunos nutrientes a gránulos alimenticios de reserva. Los principales incluyen almidón, glucógeno, poli B-hidroxibutirato y volutina, que consiste principalmente de polifosfato inorgánica. El tipo de granulo formado es específico para una especie dada los gránulos sufren degradación cuando hay agotamiento de los nutrientes exógenos.

PATRONES MICROBIANOS DEL METABOLISMO PARAR LA PRODUCCION DE ENERGIA• Hay 2 mecanismos de metabólicos para la generación de energía en energía del

ATP:• Fosforilacion del sustrato (transferencia directa de enlaces de fosfato anhidro a

partir de un donador orgánico) y las fosforilacion de ADP por un fosfato inorgánico. Esta última reacción es desfavorable desde el punto de vista energético y debe ser estimulada por una gradiente electroquímica transmembrana, la fuerza motriz protónica. En la respiración el gradiente electroquímico se crea a partir de oxidantes y reductores proporcionados del medio externo. La energía liberada por transferencia de electrones de sustancias reductoras a oxidantes a través de transportadores unidos a la membrana se acoplan para la formación de un gradiente electroquímico transmembrana

VIAS DE FERMENTACIONEstrategias para la fosfoliracion del sustrato:• En ausencia de respiración o fotosíntesis, la células dependen por

completo de la fosfoliracion de sustrato para la producción de energía: la generación de ATP debe acoplarse con modificación químicas de compuestos orgánicos

• Fermentación de la glucosa• La diversidad de las vías de fermentación se ilustra al tomar

consideración alguno de los mecanismos utilizados por los microorganismos para lograr la fosforilacion del sustrato a expensas de la glucosa. En principio, la fosforilacion de ADP a ATP puede acoplarse para alguna de dos transformación químicas equilibradas:

• Via de Embden-Meyerhof• Esta via con frecuencia se encuentra como mecanismo para la

fermentación de la glucosa, utiliza una cinasa y una aldolasa para transformar el fosfato de hexosa a dos moléculas de fosfato de triosa. Hay cuatro reacciones de fosforilacion de sustrato que acompaña la conversión de la triosa – fosfato a dos moléculas de piruvato. Así al tomar en consideración de los dos enlaces de pirofosfato de ATP necesarios para formación de trioxa de fosfato a partir de glucosa, la vía de emdben meyerhof produce una cantidad neta de dos enlaces de pirofosfato de ATP.

Fermentación de Entner-Doudoroff y de heterolactado• Esta via difiere de otras vías del metabolismo de carbohidrato por una

deshidratacion de 6-fosofogluconato seguido de una reacción de aldolasa que produce piruvato y triosa-fosfato.

• La fermentación de heterolactato y alguna otra via de fermetacion depende de una reacción de fosfocetolasa que produce desdoblamiento fosorilitico de cetosafosfato para producir acetil fosfato y triosa-fosfato.

Variaciones adicionales en la fermentación de carbohidratos

• las vías para la fermentación de carbohidrato pueden dar cabida diverso sustratos y los productos terminales pueden ser mas diversos de lo que podría sugerirse por ejemplo hay numerosos mecanismos para la oxidación de NADH a expensa de piruvato.

Fermentacion de otros sustratos• Los carbohidratos son los únicos sustratos susceptibles de fermentación.

El metabolismo de aminoácido, purina y pirimidina pueden permitir que ocurra la fosforilacion de sustrato por ejemplo la arginina puede actuar como fuente energética para dar origen al fosfato de cabamoilo, que puede utilizarse para fosforilar el ADP a ATP.

PATRONES DE RESPITACION• La respiración requiere de una membrana cerrada. En las bacterias, la membrana es

la membrana celular. Los electrones pasan desde un reductor químico a un oxidante químico través de un grupo específico de transportadores de electrones en la membrana y como consecuencia se establece la fuerza motriz protónica; el retorno de protones través de la membrana se acopla con la síntesis de ATP, el reductor biológico para la respiración como frecuencia es NADH y el oxidante es el oxígeno.

FOTOSINTESIS BACTERIANA• Los organismos fotosintéticos utilizan energía luminosa para separar la carga

electrónica, crear reductores y oxidantes relacionados con la membrana como consecuencia de un evento fotoquímico. La transferencia de electrones de reductores a oxidantes crea una fuerza motriz protónica. Muchas bacterias llevan a cabo el metabolismo fotosintético sin depender en lo absoluto del oxígeno.

REGULACION DE LAS VIAS METABOLICAS• En su ambiente normal las células microbianas por lo general regulan las

vías metabólicas de forma que no se produzcan productos intermedios en cantidades excesivas. Cada reacción metabólica es regulada con respecto a las otras en las células y también con respecto a las concentraciones de nutrientes en el medio ambiente.

REGULACION DE LA ACTIVIDAD ENZIMATICAEnzima como proteínas alostericas• En muchos casos, la actividad de una enzima que cataliza un paso

metabólico temprano de la vía metabólica es inhibida por un producto terminal de dicha vía. Sin embargo tal inhibición no puede depender de competencia por el sustrato enzimático por que la estructura del producto terminal y el intermediario temprano (sustrato) por lo común son bastante diferentes.

Inhibición por retroalimentación• El mecanismo general por el cual ha evolucionado en el microorganismo

la regulación del flujo de carbono a través de vías biocinéticas es el más eficiente que se puede imaginar. El producto terminal en cada caso produce inhibición alosterica de la actividad de la primera (y solo del primera) enzima de las vías metabólicas.

Activación alosterica• En algunos casos es ventajoso para la célula y parar un producto terminal

o un producto intermedio activar en lugar de inhibir una enzima en particular.

Cooperativa• Muchas enzimas oligomericas poseen más de un sitio de unión al sustrato

y muestran interacciones cooperativas de la molécula de sustrato. La unión del sustrato catalítico incrementa la afinidad de los otros sitios para moléculas adicionales de sustrato