Aquatic Animal Nutrition - มหาวิทยาลัยบูรพา ...¸›ลาก นท...

ระบบยอยอาหารและการยอย

Dr. Chalee Paibulkichakul

Aqua t i c An ima l Nu t r i t i on

ระบบย อยอาหาร

ชนดของปลาตามแหลงอาหารทปลากนเขาไป● ปลากนพช (Herbivores) ● ปลากน Detritus (Detritivores) ● ปลากนทงพชและสตว (Omnivores)● ปลากนสตว (Carnivores)

ระบบย อยอาหาร

ปลาหลายชนดสามารถกนอาหารไดตามชนดของอาหารทมอยในขณะนนโดยเฉพาะในกลมปลานำาจดและการเปลยนพฤตกรรมการกนอาหารยงขนกบวงชวตของปลาดวย (Life cycle)

ระบบย อยอาหาร

แบงกลมออกไดตามนเวศวทยาของการกนอาหาร● ปลาทกนแพลงก ตอนทลอยตามนำา (Pelagic plankton feeder)

● ปลาทกนเบนโทส (Benthos feeder) ● ปลากลมทกนแพลงกตอนบรเวณผวนำา (Surface feeder)

● ปลากลมทกนแพลงกตอนบรเวณคอลมนนำา (Columnar feeder)

ระบบย อยอาหาร

● ความยาวของทางเดนอาหารจะสมพนธกบความยาวของตวปลา และพนทผวของลำาไส คาความยาวทางเดนอาหารสมพทธ (Relative gut length, RGL) สามารถหาไดจากอตราสวนความยาวของทางเดนอาหารตอความยาวของรางกาย และคาเฉลยของความยาวทางเดนอาหารสมพทธของปลาชนดตาง ๆ (The mean of relative gut length for different species, mRGL) จะสามารถใชเปนดชนบอกถงพฤตกรรมการกนอาหารของปลาได

ระบบย อยอาหาร

● คา mRGL ไมใชคาคงทในปลาชนดเดยวกนคานจะเปลยนตามความยาวของรางกาย ระยะการเจรญเตบโต และพฤตกรรมการกนอาหาร คา mRGL จะสงสดในปลากลมทกน detritus และสาหรายเปนอาหาร คา mRGL จะแตกตางกนตามพฤตกรรมการกนอาหารของกลมประชากรทตางกน ในปลาทกนอาหารทมคารโบไฮเดรตในอาหารปรมาณมากจะมลำาไสทยาวขนซงสามารถทราบไดจากคา mRGL

ลกษณะทางเดนอาหารของปลา Carp (a) และปลา Rainbow trout (b)

ระบบย อยอาหาร

● คา mRGL ไมใชคาคงทในปลาชนดเดยวกนคานจะเปลยนตามความยาวของรางกาย ระยะการเจรญเตบโต และพฤตกรรมการกนอาหาร คา mRGL จะสงสดในปลากลมทกน detritus และสาหรายเปนอาหาร คา mRGL จะแตกตางกนตามพฤตกรรมการกนอาหารของกลมประชากรทตางกน ในปลาทกนอาหารทมคารโบไฮเดรตในอาหารปรมาณมากจะมลำาไสทยาวขนซงสามารถทราบไดจากคา mRGL

ล กษณะของระบบทางเด นอาหาร

ปาก ชองปาก (Buccal cavity) และคอหอย (Pharynx)

● ใชเลอกหรอแยกอาหาร บดและผสมอาหาร● ใชจบและดงอาหาร● การจดเรยงตวของฟนบนขากรรไกร ชองปาก และซเหงอก (gill raker) จะมความสมพนธอยางมากกบการกนอาหารและชนดของอาหาร

ปาก ช องปาก และคอหอย

การพฒนาและปรบตวของทางเดนอาหารในปลากนพชขนาดใหญ (macrophyte)

● เอนไซม● ปรบฟน bicuspid และ tricuspid บนขากรรไกร● มฟนบรเวณคอหอย (pharyngeal teeth)

กระดกบรเวณคอหอยแผนลางสำาหรบบดอาหารของปลากลมCichlids 3 ชนด

ปาก ช องปาก และคอหอย

ปลากลมกนอาหารแบบกรอง (filter feeder)● ม gill raker อยบน gill arches ซงพฒนาเปนซกรองละเอยด

● ม pharyngeal organ พเศษทพฒนามาจากฟน ● ม gill raker พเศษทพฒนามาจาก gill arch อนท 5 เพอใชในการกรองอาหาร

ปาก ช องปาก และคอหอย

โครงสรางเซลลในชองปาก● ชน epithelium ● mucous cell ● ตมรบรส (taste receptor) ● ชนกลามเนอ เปนโครงสรางและชวยในการเคลอนไหวบรเวณปาก

หลอดอาหาร (Oesophagus )

● หลอดอาหารจะสน สามารถขยายตวได ● แยกออกจากกระเพาะอาหาร หรอแยกจากลำาไสในปลาไมมกระเพาะไมชดเจน

● epithelium อยขางใน ● ตมรบรส (taste bud)

หลอดอาหาร (Oesophagus )

● มชนกลามเนอเปนวงกลม ● อาจมรอยพบของชนเมอกไวคอยหลงเมอก ● ปลาบางชนดหลอดอาหารอาจพฒนาเปนถง ถงนทำาหนาทชวยสะสมอาหาร บดอาหาร และผลตเมอก

กระเพาะอาหาร ( s t omach )

ขนาดมความสมพนธกบระยะเวลาในการกนและธรรมชาตของอาหาร

1. serous membrane

2. muscularis● longitudinal muscle layer● circular muscle layer

กระเพาะอาหาร ( s t omach )

3. mucosa● submucosa● muscularis mucosae● stratum compactum● lamina propriamucosal epithelium

กระเพาะอาหาร ( s t omach )

● กระเพาะสวนหนา มเซลลหลงนำายอยและกลามเนอมลกษณะเปนปม

● กระเพาะสวน pyloric แตกตางกนมากระหวางปลาในครอบครว Clupeoidei, Chanoidei, Characinoidei และ Mugiloidei กลามเนอ muscularis ลดขนาดเปนชน submucosa และมการพฒนาตอจนเปนกน (gizzard) เพอชวยในการผสมและบดอาหาร

กระเพาะอาหาร ( s t omach )

● การพฒนาของกนเชอวาเกดขนทดแทนการไมพฒนาของฟนในปลาบางชนด

● กระเพาะอาหารสามารถขยายขนาดไดมาก ● brown trout สามารถขยายขนาดไดประมาณ 30-35% ในแนวตามยาว และ 75% ในแนวรศม

ลำา ไส ( i n t e s t i ne )

● ไมคอยซบซอน ● ทอประกอบดวยชน epithelium ซงบนผวของชน epithelium จะม microvilli อยบน brush border ชวยทำาหนาทในการดดซมสารอาหารตาง ๆ

ลำา ไส ( i n t e s t i ne )

● microvilli มบทบาทสำาคญอยางมากในการชวยเพมพนทผวในการดดซมอาหารของเซลล ชวยใหเซลลในลำาไสสมผสกบอาหารไดมากขน

● ลกปลาชน mucosa ในลำาไสจะคอนขางเรยบ แตเมอปลามอายมากขนจะเกดรอยพบตามยาวและตามขวาง

ลำา ไส ( i n t e s t i ne )

● พนทผวของลำาไสจะมความสมพนธกบขนาดของรางกาย

● มแนวโนมลดลงเมอปลาเจรญเตบโตมากขน● ปลาสวนใหญสามารถแบงลำาไสออกไดเปนสองสวนตามหนาทของเซลล

ลำา ไส ( i n t e s t i ne )

● ลำาไสสวนหนา เปนลำาไสสวนทรบนำาด (bile) และนำายอยจากตบออน (pancreatic juice)

● เซลล chylomicron อยเปนจำานวนมากในชนเซลลชน epithelium

● ลำาไสสวนหลงทำาหนาทในการดดซม (pinocytotic activity) ดงนนเซลลในบรเวณนจะมลกษณะเปนปมชวยดดซมสารอาหาร

ไส ตรง ( r e c t um)

● ม goblet cell และ granulocyte เพมขน ● ไสตรงทแทจรงจะเรมจากลำาไสสวนทมหรด ileorectal valve

● พบไดในปลาบางชนดเทานน● จำานวนของ goblet cell บรเวณไสตรงจะเปลยนแปลงตามพฤตกรรมการกนอาหารและการอดอาหาร

ไส ต ง ( p y l o r i c caecae )

● ชวยยอยอาหารในปลากลม teleost ● มโครงสรางของเซลลคลายกบเซลลบรเวณลำาไส● ชน muscularis มการพฒนาอยางมาก ● เซลลในชน epithelium ของไสตงจะมลกษณะเปน cilia

ไส ต ง ( p y l o r i c caecae )

● ปลาอาจมหรอไมมไสตงกไดขนกบชนดของปลา และจำานวนของไสตงในปลาชนดเดยวกนอาจมไมคงท

● จำานวนของไสตงจะมความสมพนธกบปรมาณอาหารทสตวกน

● ไสตงมสวนชวยในการดดซมกรดอะมโน คารโบไฮเดรต และไขมน

ไส ต ง ( p y l o r i c caecae )

● หนาทหลกของไสตงจะชวยในการยอยอาหารของกระเพาะ

● ชวยเพมพนทผวของลำาไส เปนแหลงสะสมอาหาร ● ชวยดดซมคารโบไฮเดรตและไขมน นำาและ inorganic ion

การย อยอาหาร (D i ges t i o n )

● เปนขบวนการสลายพนธะเคมในอาหาร ● โดยใชแรงกล และเอนไซม ● เอนไซมผลตจาก คอหอย กระเพาะสวนตนและสวนปลาย ลำาไส รวมถงตบออน

นำา ย อยและเอนไซม ( d i ges t i v e f l u i d s and enzyme )

● หลงออกมาจากกระเพาะสวนตนและสวนปลาย ตบออน ถงนำาด และจากลำาไส

● ปลาสวนใหญผลตกรดในกระเพาะอาหารได ยกเวนในกลมปลาทไมมกระเพาะจะไมมการผลต HCl และ pepsin

นำา ย อยและเอนไซม ( d i ges t i v e f l u i d s and enzyme )

● เอนไซมทอยในอาหารสตวจะมสวนชวยสงเสรมการยอยอาหารในทางเดนอาหารได

● บางครงจำาเปนตองใชในปลาทมอายนอย ● กลมของเอนไซม proteases, lipases และ esterase, และ carbohydrases

เมตาบอล ซ มของกรดไขม น ( f a t t y ac i d me tabo l i sm )

การยอยไขมน● ตบมบทบาทสำาคญในการยอยไขมน● นำาด (Bile) ทผลตออกมาจากตบออนและถกขนสงไปเกบไวทถงนำาด (Gall bladder)

● นำาดจะทำาหนาทเปน Emulsifier ทำาใหไขมนแตกตวเปนหยดนำามนขนาดเลกเพอเพมพนทผวใหเอนไซมยอยไขมนทำางานไดดขน

การย อยไขม น ( f a t t y d i ges t i o n )

● การยอยไขมนสามารถพบไดทตบออน ไสตง และลำาไสสวนบน

● การหลงเอนไซมทยอยไขมนสวนใหญไมพบในกระเพาะอาหารแตจะพบมากบรเวณลำาไสในเนอเยอชน Mucosa

● เอนไซมทยอยไขมนมความจำาเพาะตอสารตงตนนอยกวาเอนไซมยอยโปรตนและคารโบไฮเดรต

การย อยไขม น ( f a t t y d i ges t i o n )

● เอนไซมยอยไขมนทกชนดจะทำางานในสภาพแวดลอมทเปนดางออน

● เอนไซมยอยไขมนจากลำาไสจะทำางานไดดท pH 7.0-7.5

การย อยไขม น ( f a t t y d i ges t i o n )

ประสทธภาพการยอยไขมน (Lipid digestibility)● ปลาสวนใหญยอยไขมนไดด● การยอยไขมนขนกบจำานวนอะตอมคารบอนทประกอบเปนกรดไขมน และจำานวนพนธะคภายในกรดไขมน การยอยจะมคาเพมขน เมอพนธะคเพมขน

เมตาบอล ซ มของกรดไขม น ( f a t t y ac i d me tabo l i sm )

● ขบวนการสลายกรดไขมน และขบวนการสงเคราะหกรดไขมนในปลา คลายกบสตวมกระดกสนหลงชนสง

1. การสลายกรดไขมน (fatty acid oxidation)● การนำากรดไขมนมาออกซไดซเพอใหไดพลงงานออกมาเกดใน mitochondria และ peroxisome

● ม 2ขนตอนหลก คอ ขนแรกเปนการนำากรดไขมนเชอมตอกบ CoA

เมตาบอล ซ มของกรดไขม น ( f a t t y ac i d me tabo l i sm )

● PPi = inorganic diphosphate

FA + CoA + ATP < - - > acy l CoA + AMP + PP i

เมตาบอล ซ มของกรดไขม น ( f a t t y ac i d me tabo l i sm )

● ขนตอนท 2 เปนการนำาผลผลตทไดจากขนตอนแรกคอ Fatty acyl CoA เขาสกระบวนการ b–Oxidation– เขาส b–oxidation แยกคารบอน 2 อะตอมได acetyl CoA เขาส TCA cycle

– ถากรดไขมนเปนเลขค ผลผลตตวสดทายจะได propionyl CoA -> succinyl CoA เขาส TCA cycle

– acetyl CoA สามารถเปลยนเปน keto bodies เชน acetoacetate, D-b-hydroxybutyrate, acetone

กระบวนการ b–Oxidation ของ Fatty acyl CoA

กระบวนการ Tricarboxylic acid cycle

การส ง เคราะห กรดไขม น ( f a t t y ac i d syn t hes i s )

● การนำา acetyl CoA ทไดจากการสลายกรดไขมน กรดอะมโน หรอการสลาย glucose มาสรางกรดไขมนใหม

● ตองใชพลงงานในการตอคารบอนทละ 2 อะตอม (elongation) หรอสรางพนธะค (desaturation)

● กระบวนการ Elongation เปนกระบวนการยอนกลบของกระบวนการ b–Oxidation

การส ง เคราะห กรดไขม น ( f a t t y ac i d syn t hes i s )

● การสงเคราะหกรดไขมนแตกตางกนตามชนดของสตว

● ปลาจะสงเคราะห PUFA ไดตองไดรบสารตงตนจากอาาหาร ไดแก 18:1n9, 18:2n6, 18:3n3

การส ง เคราะห กรดไขม น ( f a t t y ac i d syn t hes i s )

2.1 การเพมจำานวนคารบอน (elongation)● กลม n9

– 18:1n9 -> 20:1n9, 22:1n9– 18:2n9 -> 20:2n9, 22:2n9– 20:3n9 -> 22:3n9

การส ง เคราะห กรดไขม น ( f a t t y ac i d syn t hes i s )

● กลม n6– 18:2n6 -> 20:2n6, 22:2n6– 18:3n6 -> 20:3n6, 22:3n6– 20:4n6 -> 22:4n6

● กลม n3– 18:3n3 -> 20:3n3, 22:3n3– 18:4n3 -> 20:4n3, 22:4n3– 20:5n3 -> 22:5n3

การส ง เคราะห กรดไขม น ( f a t t y ac i d syn t hes i s )

2. การเพมจำานวนพนธะค (desaturation)● กลม n9

– 18:1n9 -> 18:2n9– 20:1n9 -> 20:2n9, 20:3n9– 22:1n9 -> 22:2n9, 22:3n9, 22:4n9

การส ง เคราะห กรดไขม น ( f a t t y ac i d syn t hes i s )

● กลม n6– 18:2n6 -> 18:3n6– 20:2n6 -> 20:3n6, 20:4n6– 22:2n6 -> 22:3n6, 22:4n6, 22:5n6

● กลม n3– 18:3n3 -> 18:4n3– 20:3n3 -> 20:4n3, 20:5n3– 22:3n3 -> 22:4n3, 22:5n3, 22:6n3

การส ง เคราะห กรดไขม น ( f a t t y ac i d syn t hes i s )

● กรดไขมนทปลาสงเคราะหขน ปลาจะไมเกบไวในรปกรดไขมนอสระ (free fatty acid) เพราะละลายนำายาก มความเปนกรดเปนพษตอรางกาย ปลาจะเกบไวในรป triglyceride, phosphoglyceride

● ตบเปนอวยวะทสะสมกรดไขมนมากทสด รองลงมาเปนเนอเยอไขมน (adipose tissue)

การย อยและเมตาบอล ซ มของคาร โบไฮเดรต

● กระเพาะอาหารของปลามเอนไซมทยอยคารโบไฮเดรตไดมเปนจำานวนมาก

● ตบออนจะเปนแหลงผลตเอนไซมยอยคารโบไฮเดรตทสำาคญ

● เอนไซมยอยคารโบไฮเดรตสามารถทำางานไดในชวงอณหภมทกวาง 20-40 C º และ pH ทเหมาะสมอยระหวาง 6-8

การย อยและเมตาบอล ซ มของคาร โบไฮเดรต

● เอนไซมยอยคารโบไฮเดรตมความจำาเพาะเจาะจงกบสารตงตน

● -Amylase, Glucosidase, Galatosidase, Fructosidase

● ความสามารถในการยอยของเอนไซมยอยคารโบไฮเดรตขนกบปรมาณคารโบไฮเดรตทมอยในอาหาร

การย อยและเมตาบอล ซ มของคาร โบไฮเดรต

● เอนไซมยอยคารโบไฮเดรตมความจำาเพาะเจาะจงกบสารตงตน

● -Amylase, Glucosidase, Galatosidase, Fructosidase

● ความสามารถในการยอยของเอนไซมยอยคารโบไฮเดรตขนกบปรมาณคารโบไฮเดรตทมอยในอาหาร

● การทำางานของเอนไซม Amylase ในปลา Rainbow trout ทไดรบอาหารทมสวนประกอบแตกตางกน โดย FM = ปลาปน PS = แปงมนฝรง และ C = เซลลโลส

● การทำางานของเอนไซม Amylase ในปลา Common carp ทไดรบอาหารทมสวนประกอบแตกตางกน โดย FM = ปลาปน และ PS = แปงมนฝรง

การส ง เคราะห กรดไขม น ( f a t t y ac i d syn t hes i s )

● การทำางานของเอนไซมยอยคารโบไฮเดรตและโปรตนจะสมพนธกบนสยการกนอาหาร

● ประสทธภาพการยอยคารโบไฮเดรต (Carbohydrate digestibility) ขนกบ ชนดปลา ชนดของคารโบไฮเดรต และปรมาณคารโบไฮเดรต

เมตาบอล ซ มของคาร โบไฮเดรต

● คารโบไฮเดรตถกยอยโดยเอนไซม ไดเปนนำาตาลซงมขนาดโมเลกลเลกลง แลวถกดดซมผานผนงทอทางเดนอาหาร

● เปนองคประกอบของเซลล หรอนวคลโอไทด (nucleotide) และบางสวนจะถกเผาผลาญใหไดพลงงานออกมา

● เมตาบอลซมของกลโคสประกอบดวย ขบวนการสลายกลโคส และการสงเคราะหกลโคส

เมตาบอล ซ มของคาร โบไฮเดรต

● เมตาบอลซมของคารโบไฮเดรตในปลามลกษณะคลายกบในสตวมกระดกสนหลงชนสง

เมตาบอล ซ มของคาร โบไฮเดรต

1. ขบวนการสลายกลโคส (glycolysis)● เปนการนำากลโคสมาเผาภายในรางกายเพอปลดปลอยพลงงานออกมาในรป ATP และ NADH

● ขบวนการสลายกลโคส เปนการทำางานของขบวนการ glycolysis และ pentose phosphate pathway

ขบวนการสลายกล โคส ( g l y co l y s i s )

Glucose + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi <---> 2NADH + 2Pyruvate + 2ATP + 2H2O + 4H+

ขบวนการสลายกล โคส ( g l y co l y s i s )

● glycolysis แบงออกเปน 3 ขนตอน– สลาย glucose เปน glyceraldehyde 3-phosphate

– เปลยน glyceraldehyde 3-phosphate เปน pyruvate

– เปลยน pyruvate เปน acetyl CoA ในสภาพมออกซเจน หรอเปลยนเปน lactate ในสภาพขาดออกซเจน แลวเขาส TCA cycle เผาผลาญใหไดพลงงานออกมา

ขนตอนกระบวนการ Glycolysis และ Gluconeogenesis

ขบวนการสลายกล โคส ( g l y co l y s i s )

● pentose phosphate pathway เรมจาก glucose 6-phosphate เปลยนเปน rubulose 5-phosphate และถกเปลยนอกหลายขนจนไดเปน fructose 6-phosphate และ glyceraldehyde 3-phosphate แลวเขาส TCA cycle

ขบวนการสลายกล โคส ( g l y co l y s i s )

● การเลอกใชพลงงานสำารองในรปของคารโบไฮเดรตของปลาแตกตางกน– ปลาหมอเทศ เลอกใช glycogen ทสะสมในตบกอน

– ปลาไหลเลอกใช triglyceride ในตบกอน

การส ง เคราะห กล โคส (G l u coneogenes i s )

● เปนการนำา pyruvate มาสงเคราะหยอนกลบใหได glucose โดยใชพลงงาน ทำาโดยการยอนปฏกรยาในขบวนการ glycolysis และ pentose phosphate pathway

● ปลาจะนำา glucose มาตอเปนคารโบไฮเดรตทมโมเลกลซบซอนได glycogen เปนแหลงพลงงานสำารองของรางกาย

การย อยโปรต น ( p r o t e i n d i ges t i on )

● zymogen จะเรมทำางานเมอเกด hydrolysis โดยกรดเพอเปนการปองกนอนตรายจากการยอยเนอเยอของตนเอง

● enzyme ยอยโปรตนมความจำาเพาะตอ substrate สง

● exopeptidase and endopeptidase

การย อยโปรต น ( p r o t e i n d i ges t i on )

● enzmye ทยอยโปรตนไดเปนสาย polypeptide● pepsin● chymotrypsin● trypsin

การย อยโปรต น ( p r o t e i n d i ges t i on )

● exopeptidase สามารถแบงออกไดเปน 3 กลม ● carboxypeptidase● amino peptidase● dipeptidase● มความจำาเพาะในการจบกบสารตงตน (substrate)

● ตำาแหนงการตดพนธะของเอนไซม Endopeptidase และ Exopeptidase

● ตำาแหนงการตดพนธะของเอนไซม Pepsin และ Chymotrypsin

● ตำาแหนงการตดพนธะของเอนไซม Aminopeptidase และ Carboxypeptidase

การย อยโปรต น ( p r o t e i n d i ges t i on )

● endopeptidase จะมความจำาเพาะตอกรดอะมโนทงสองขางของพนธะ peptide bond ทเอนไซมตองการสลาย

● carboxypeptidase จะแยกกรดอะมโนสวน carboxyl radical ออกเปนอสระ

● amino peptidase จะจบทสวนปลายของสาย polypeptide และแยกกลม amino ออกมา

การย อยโปรต น ( p r o t e i n d i ges t i on )

● ปลาบางชนดมความสามารถในการดดซม dipeptides หรอ polypeptide ขนาดใหญ โดยจะนำาไปยอยใหเปนกรดอะมโนเดยวภายในเซลล

● การยอยโปรตนสวนใหญจะเกดขนบรเวณกระเพาะอาหารโดย pepsin

การย อยโปรต น ( p r o t e i n d i ges t i on )

● ปลากลมไมมกระเพาะ เอนไซม pepsin จะทำางานในสภาพแวดลอมทเปนดาง

● อตราการทำางานของเอนไซมทยอยโปรตนจะลดลงเมอมการลดสดสวนปลาปนทเปนสวนประกอบของอาหาร

● การทำางานของเอนไซมยอยโปรตนในไสตง (pyloric caecae) ของปลา rainbow trout ขนกบอณหภมและคณภาพของอาหาร

● การทำางานของเอนไซมในลำาไสเลกของปลา Rainbow trout ท pH ตาง ๆ โดย 1 = Amylase, 2 = Esterases และ 3 = Proteases

● ผลของสวนประกอบอาหารตอความสามารถในการยอยโปรตนของปลา Rainbow trout โดย A = ปลาปน 80% และ a-Cellulose 0%, B = ปลาปน 60% และ a-Cellulose 20%, C = ปลาปน 40% และ a-Cellulose 40% และ D = ปลาปน 20% และ a-Cellulose 60%

การย อยโปรต น ( p r o t e i n d i ges t i on )

● ปลากลมไมมกระเพาะ เอนไซม pepsin จะทำางานในสภาพแวดลอมทเปนดาง

● อตราการทำางานของเอนไซมทยอยโปรตนจะลดลงเมอมการลดสดสวนปลาปนทเปนสวนประกอบของอาหาร

● การทำางานของเอนไซมยอยโปรตนในไสตง (pyloric caecae) ของปลา rainbow trout ขนกบอณหภมและคณภาพของอาหาร

เมตาบอล ซ มของโปรต น

● การเผาผลาญกรดอะมโน จะไดพลงงาน– หมอะมโนในกรดอะมโน จะถกกำาจดออกไปเปน ammonia

– กรดอะมโนทไมมหมอะมโนจะเปลยนเปนกรดคโต (keto acid)

– เขาส tricarboxylic cycle (TCA cycle, Krebs cycle) เพอใหไดพลงงาน

– ผลสดทายไดพลงงาน (ATP) + carbondioxide (CO2)

เมตาบอล ซ มของโปรต น

● สารตวกลาง (intermidiated metabolite) ใน TCA cycle ยงเปนสารตงตน (precursor) ในการสงเคราะหสารตาง ๆ เชน กรดอะมโน, กรดไขมน และ คอเลสเทอรอล

● ขนตอนการเปลยน Alanine, Cysteine, Glycine, Serine และ Threonine ใหกลายเปน Pyruvate

● ขนตอนการเปลยน Isoleucine, Methionine และ Valine

● ขนตอนการเปลยน Arginine, Glutamate, Glutamine, Histidine และ Proline เปน a-ketoglutarate

● ขนตอนการเปลยน Asparagine และ Aspartate

การย อยโดยแบคท เร ย (m i c r ob i a l d i ges t i on )

● พบมากในปลากลม detritus feeder และ macrophyte feeder

● แบคทเรยสามารถสงเคราะหโปรตนและ amylose ได

● แบคทเรยยงสามารถผลตเอนไซม chitinase และ lecithinase ไดดวย

การด ดซ ม ( abso rp t i o n )

● ผลผลตทไดจากการยอยจะถกดดซมโดยขบวนการ diffusion และ active transport

● การแพร (diffusion) พบไดทงสองชนดคอ facilitated diffusion และ simple diffusion

● active transport เปนการขนสงสารผานเยอเซลลตานลาดความเขมขนได (concentration gradient)

การด ดซ ม ( abso rp t i o n )

● การแพรแบบธรรมดา (simple diffusion) ไมตองการตวนำาและพลงงาน เชนการแพรของกรดไขมน

● micell -> ผานเยอหมเซลล -> chylomicron -> ขนสงไปกระแสเลอดและตบ

● ยาปฏชวนะ (antibiotic drug) มผลตอการดดซมอาหารของสตว จะเพมการดดซมกรดไขมนไมอมตว

การควบค มการหล งของนำา ย อย ( s e c r e t i o n o f d i ges t i v e j u i c es )

● การหลงนำายอยของปลาจะเกดขนเมอมอาหารเขาสทางเดนอาหาร

● อาหารทเขาสทางเดนอาหารของปลาจะกระตนทงตอมหลงนำายอย (gland cell) รวมถงระบบประสาทและฮอรโมน

● ขนตอนการควบคมการควบคมการหลงนำายอย

อ ตราการย อยอาหาร ( r a t e o f d i ges t i on )

● ชนดของเอนไซมยอยอาหารทจำาเพาะและปรมาณของนำายอยมความสำาคญในขบวนการยอยอาหารตอระยะเวลาทอาหารอยในกระเพาะและระยะเวลาในการเคลอนทของอาหาร

● gut transit time หมายถงระยะเวลาระหวางการยอยอาหารและการถายอจจาระครงแรกหลงจากกนอาหารนนเขาไป

ว ธ การตรวจสอบอ ตราการย อย

● การเกบตวอยางโดยการฆาสตวทดลอง (sacirfice) ● X-radiography เปนวธทนำา isotope ของสารผสมใหปลากนพรอมอาหารแลวตรวจสอบ isotope ตามเวลาตาง ๆ อาหารทผสม

ว ธ การตรวจสอบอ ตราการย อย

● การเกบตวอยางโดยการฆาสตวทดลอง (sacirfice) ● X-radiography เปนวธทนำา isotope ของสารผสมใหปลากนพรอมอาหารแลวตรวจสอบ isotope ตามเวลาตาง ๆ อาหารทผสม

ว ธ การตรวจสอบอ ตราการย อย

● วธใชส (dyes) โดยนำาสมาผสมในอาหารและจบเวลาทพบการปรากฏของสครงแรกในอจจาระของปลา

● In vitro digestibility นำาเอนไซมในตวปลามาทำาการยอย substrate ขางนอกแลวหา activity ของเอนไซม

● วธการสงเกตโดยตรง (direct observation) วธนใชกบลกปลา (larval stage) ทมลำาตวใสสามารถมองเหนทางเดนอาหารได

ป จจ ยท ม ผลต ออ ตราการย อยอาหาร

● ขนาดอาหาร (meal size)– ขนาดใหญขนจะทำาใหเวลาทอาหารอยในกระเพาะนานขน

● อณหภม (temperature)– อณหภมเพมขนความเรวในการยอยอาหารกสงขน

ป จจ ยท ม ผลต ออ ตราการย อยอาหาร

● ขนาดของปลา (fish size)– ขนาดของปลามผลตออตราการยอย โดยมคายกกำาลงของนำาหนกปลาอยระหวาง 0.46-0.75

● ชนดของอาหาร(type of food)– อตราการยอยอาหารจะลดลงเมอมการเพมอาหารทมเปลอกแขงหรอหนา

ว ธ ประเม นประส ทธ ภาพการย อยอาหาร

1. วธตรง (direct method)● รวมรวมอจจาระ ปสสาวะ และการขบถายแอมโมเนยทางเหงอก

Digestibility =I−F−F k ×100

I

ว ธ ประเม นประส ทธ ภาพการย อยอาหาร

2. วธโดยออม (indirect method)● ใชสาร indicator ทนยมไดแก chromic oxide● คณสมบตของ indicator● มความเฉอย ไมทำาปฏกรยากบสารอน● ไมถกยอย● เคลอนทดวยความเรวเทาอาหาร● ไมเปลยนการยอมรบอาหารของสตว (palatability)

ว ธ ประเม นประส ทธ ภาพการย อยอาหาร

3. วธการทดสอบในหลอดทดลอง (in vitro method)

● นำาเอนไซมในตวปลาออกมาหาอตราการยอยอาหารไดในหลอดทดลอง

● สะดวกในการตรวจสอบการยอยได● สามารถหาอตราการยอยไดของอาหารชนดตาง ๆ เปรยบเทยบกบชนดของสตวได

การรวบรวมอ จจาระ

1. การตดลำาไส (intestinal dissection)

2. การดดจากชองทวาร

3. การรด (stripping)

4. การรวบรวมในนำา (collection from water column)

ประส ทธ ภาพการย อยสารอาหาร

1. ประสทธภาพการยอยโปรตน (protein digestibility)

● ปลาทวไปยอยโปรตนไดด● ปลาสามารถยอยโปรตนจากสตวไดดกวาโปรตนจากพช

ประส ทธ ภาพการย อยสารอาหาร

2. ประสทธภาพการยอยไขมน (lipid digestibility)● ปลาสวนใหญยอยไขมนไดด● ประสทธภาพการยอยไขมนขนกบ

● จำานวนอะตอมคารบอนทประกอบเปนกรดไขมน

● จำานวนพนธะคภายในกรดไขมน การยอยจะมคาเพมขน เมอพนธะคเพมขน

ประส ทธ ภาพการย อยสารอาหาร

3. ประสทธภาพการยอยคารโบไฮเดรต (carbohydrate digestibility)

● ขนกบ ชนดปลา ชนดของคารโบไฮเดรต และปรมาณคารโบไฮเดรต

● ปลากนพชยอยคารโบไฮเดรตดกวาปลากนสตว● ปลาสามารถใชแปงเปนแหลงพลงงานไดดกวาใชนำาตาลเปนแหลงพลงงาน