Ekologie společenstev

Ekologie společenstev

Popisné a funkční přístupy

Hranice mezi Population a Community Ecology je velmi

neostrá

• “Papuánské” počítání (jedna, dva, tři, moc)

• Community - když už nemohu studovat každou populaci zvlášť (~ moc)

• Nemohu detailně studovat všechny druhy - za detailnost studia populace platím omezením rozsahu

Community ecology / vs. [Pflanzen]sociologie, popř.

Phytocoenologia

• Community ecology (funkční přístup): jak spolu jsou schopny druhy koexistovat, jaké jsou funkční vztahy

• (Fyto)cenologie - jaká jsou rostlinná společenstva v krajině, vegetační mapy a Z-M klasifikační systém

Pattern and process

• Pozorování a pokus

• “Processes” mají vysvětlit “patterns” - ale ne všechny “patterns” jsou dostatečně známy - znalost “patterns” je užitečná, ne-li nezbytná pro studium “processes”

• Co studovat - druhově chudá společenstva - lépe experimentálně uchopitelná; druhově bohatá společenstva - zajímavější

Omezení, se kterými se musíme vyrovnat

• Schopnost druhy poznat (porovnej temperátní vyšší rostliny [dobře známé], tropický hmyz [podstatně méně známý], půdní bakterie [zastoupení jednotlivých populací stanovitelné velmi obtížně]

• Jména druhů jsou jen nálepky - potřebuji něco znát i o bionomii druhů]

Ekologie společenstev - složitý komplex vazeb

Aneb jak staré panny zachraňují britské imperium

Odstranění semenožravé myši zvýšilo zastoupení ostatních semenožravých, neovlivnilo hmyzožravé

Odstaňování hlodavců a mravenců v Sonorské poušti

obojí žerou semena, mravenci menší, ale částečný překryv

Čím větší hustota, tím větší procento napadených semen houbou. Čili - o ta semena si vlastně hlodavci konkurují i s houbami

Ostranění hlodavců - přibyly velkosemenné rostliny, ale ty s malými semeny ubyly jako důsledek kompetice mezi rostlinami

Čistý efekt hlodavců na mravence závisí i na časových měřítcích.

Společenstvo jako biotická složka ekosystému

• Prakticky nikdy nejsem schopen studovat všechny druhy - vybírám podle nějakého kriteria

• Omezení funkční (společenstvo rozkladačů výkalů) - srov. s termínem “guild”

• Omezení prostorové (společenstvo útesu)

• Omezení taxonomické (společenstvo [vyšších] rostlin)

Občas se užívá termínu „species assemblage“ - když chci zdůraznit, že jde o soubor druhů, které nemusí být nutně funkčně propojeny (např. species assemblages from light traps)

Řada otázek je o diverzitě

• Čím je diverzita určena (tj. do jaké míry je určena vztahy ve společenstvu, do jaké míry historickými faktory)

• Jak ovlivňuje diverzita chování společenstva

• Jak se diverzita mění podél gradientů prostředí

musíme být schopni to definovat a následně “změřit”

Pokud chceme o něčem něco tvrdit,

Jak jednoduše charakterizovat populační strukturu společenstva? • Počet druhů (druhová bohatost - species

richness)

• Diverzita, beroucí v úvahu nejen počet, ale i relativní zastoupení druhů

• Vyrovnanost populací (Eveness, Equitability)

Druhová bohatost závislost na velikosti plochy (nebo počtu studovaných

individuí), Species-area relationship

Studovaná plocha, počet individuí

Počet druhů

Stejné rovnice se používají pro případ, kdy mám kontinuální plochu (tj. jak mi bude záviset počet druhů na velikosti čtverce v lese), a kdy mám “ostrovy” [případně habitat islands]. V druhém případě býva křivka strmější.

Dvě rovnice se používají běžně

S=c.Az , počítaná jako log S = log c + z log A

předpoklad: zvětšíme-li plochu o dvakrát, počet druhů se zvýší 2z krát [parametry odhadujeme regresí, z bývá mezi 0,2 a 0,35]

S=a+b.log(A)

zvětšíme-li plochu dvakrát, počet druhů se zvýší o b.log(2)

díky tomu pro malé plochy predikuje záporný počet druhů

Obdobně může vypadat i závislost počtu druhů na počtu individuí (chycených do lapače, sebraných ze stromů etc.)

V rostlinné ekologii populární minimiareál (minimal area)

Snaha najít horní asymptotu (o které já jsem přesvědčen, že neexistuje), ke které se počet druhů blíží, a určit plochu, při které jsme jí už dostatečně blízko. [existují i sofistikovanější metody určení minimiareálu - Moravec]

Mám různě velké vzorky (pozor na význam slova vzorek, ekologie společenstev užívá často jinak než statistika)

a potřebuji srovnat jejich druhovou bohatost.

Řešení - Rarefaction (kolik druhů budu mít ve vzorku redukované velikosti, na základě kombinatoriky):

SO

i

i

n

Nn

NN

SE1

1)(

E(S) - očekávaný počet druhů

SO -počet druhů v původním vzorku

N - počet individuí v původním vzorku (každý druh má Ni)

n - počet individuí v redukovaném vzorku

PozorVše je počítáno za předpokladu, že

menší výběry jsou náhodnými výběry individuí. (Většinou nejsou - když

chytím jednoho chrousta, je vetšinou větší pravděpodobnost, že se ve

vzorku objeví i další.) Díky tomu bývají druhové bohatosti spočítané

pomocí rarefraction (mírně) větší, než by byl vzorek dané velikosti

odebraný v terénu.

Diversitaje zde větší

S

iiPdomSimpson

1

2)(

Pi - relativní zastoupení druhu

Shannonův index diversity

Simpsonův index dominance

(Diversita=1/Simpson nebo Diversita = 1-Simpson, tj. pravděpodobnost, že dvě různá individua budou patřit k různým druhům )

i

S

ii PPH ln.´

1

Indexy diverzity - snažím se nějak charakterizovat rozrůzněnost

Nejčastěji se užívá, Pi = Ni/N , N=Σni

platí tedy Pi2 = Ni

2/N2

pokud mám počet individuí, pak se v Simpsonově indexu někdy používá

Pi2 = Ni (Ni-1))/(N (N-1))

jinak je Pi počítáno běžně i z biomasy, pokryvnosti etc. Tam se jednička neodečítá.

Simpsonův index dominance je tedy pravděpodobnost, že dvě náhodně vybraná individua budou náležet témuž druhu

(přesně to platí, pokud použijeme formu s N.(N-1)

Pokud užiju biomasu, pak pravděpodobnosti, že dvě náhodně vybrané molekuly budou pocházet z téhož druhu.

1-Simpsonova dominance je tedy pravděpodobnost, že dvě jednotky pocházejí z různých druhů

Program pro výpočty je na:

http://folk.uio.no/ohammer/past/index.html

Shannonův vzorec (vychází z teorie informace, občas zván Shannon - Weaver, případně Shannon - Wiener [zamotaná historie různých článků])

i

S

ii PPH ln.´

1

Pozor, různí lidé používají i dvojkový, někdy dokonce dekadický logaritmus - a někdo píše log a myslí přirozený. (S dvojkovým logaritmem a počtem individuí býval interpretován jako počet bitů na individuum.)

Abychom zabránili zmatení kvůli různým logaritmům, je jako index diverzity výhodné užít

eH´ případně 2H´ pokud jsem užil dvojkový log, nebo 10H´ při dekadickém - vše pak vyjde stejně (smysl - počet druhů, které by danou diverzitu daly při stejném zastoupení)

Lze napsat obecný vzorec pro diverzitu, kde se posouvá váha od relativního zastoupení druhů k počtu druhů

)1/(1

1

aS

i

aia pN

podle hodnoty a dostáváme

N0 - počet druhů

N1 - eH´ (asymptoticky)

N2 - 1/Simpsonova dominance

Nnekonečno - 1/proporce nejhojnějšího druhu

(proporce nejhojnějšího druhu =Berger-Parker index)

Evenness, equitability, = vyrovnanost

Pielou (poměr aktuální diverzity k největší možné za daného počtu druhů)

Ep = H´/ H'max = H´/ ln S;

Ale jsou s tím problémy - indexů navržena celá řada,

mně se zdá rozumnější

Buzas and Gibson's evenness = eH/S

Druhová diverzita a funkční diverzita

• Zastoupení životních forem nebo funkčních skupin

• Kromě druhové diverzity i diverzita rodů, čeledí etc.

• Příklad: společenstvo složené z 37 druhů pampelišek komplexu Taraxacum officinale nebude mít vysokou diverzitu ani funkční, ani taxonomickou; funkční diverzita by neměla být závislá na tom, kolik tam taxonom rozliší druhů, jsou-li funkčně všechny stejné

Jedna možnost - mít funkční skupiny, a pracovat s nimi

• Problém - jak definovat funkční skupiny, co když je ta klasifikace hierarchická (phanerophyty mohou být dále děleny do několika podskupin), co když zrovna dané znaky nejsou úplně relevantní (schopnost fixovat dusík není vázaná na žádnou životní formu, ale může být funkčně velmi důležitá)

Inteligentní index vymyslel Shimatani 2001

• Nebo ho spíš rozumně aplikoval, podobné navrhoval už Rao (1982)

• Shimatani K 2001: On the measurement of species diversity incorporating species differences OIKOS 93: 135-147

• Za funkční (nebo taxonomickou) diverzitu slouží průměrná nepodobnost dvou náhodně vybraných jedinců ze společenstva (nebo nepodobnost dvou druhů, patřícím ke dvěma náhodně vybraným

molekulám z biomasy společenstva)

• Funkční diverzita FD

• qi,j - nepodobnost

• pi - relativní zastoupení druhu

• když je nepodobnost 1 pro kteroukoliv dvojici druhů, dostanu Simpsonovu diverzitu, tj. 1-Simpsonova dominance

1

1 1,

S

i

S

ijjiji ppqFD

Makro pro výpočet je na http://botanika.bf.jcu.cz/suspa/FunctDiv.php

Viz též: Leps J., de Bello F., Lavorel S., Berman S. (2006): Quantifying and interpreting functional diversity of natural communities: practical considerations matter. Preslia 78: 481-501.

Vhodné škálování

• dva funkčně shodné druhy q=0

• dva funkčně zcela odlišné druhy q=1

• Za rozumnou míru nepodobnosti lze považovat

• 1-(počet shodných znaků/počet všech studovaných znaků)

• Podobně lze užít i pro taxonomickou nepodobnost

Diversity - dominance curves

0.00001

0.0001

0.001

0.01

0.1

1

Species sequence

Sp

ec

ies

pro

po

rtio

n

R emoval non-fert ilised

Control non-fertilised

Control fertilised Removal fertilised

Modely distribuce druhových četností

Dobrá stránka je

http://www.columbia.edu/itc/cerc/danoff-burg/MBD%203.ppt

4 základní modely - říká se, že vyrovnanost od nejnižšího po nejvyšší (závisí na parametrech)

Geometric Series - každý další druh má x% předchozího (např. polovinu, takže třeba 80, 40, 20, 10, 5,….) [když to bude 90%, tak to bude vysoká vyrovnanost, a stále to bude geometrická serie] - biologická představa - každej druh sebere, co může, další druh sebere co můlže ze zbytku etc.

Log Series - počty druhů mající 1, 2, 3 individua jsou dány αx, αx2/2, αx3/3, αx4/4 [α a x jsou parametry, α bývá někdy považováno za dobrý index diverzity - pozor.rozumné pro počty individuí]Log-Normal Series - viz obrázekBroken-Stick Model (hůl náhodně [tj. v náhodných nezávislých bodech] rozlámu na S[počet druhů] částí)

Dominance-diversity curves pro 4 modely

100

10

1

0.1

0.01

0.001

10 20 30 40

Geometric SeriesLog Series

Log-Normal Series

Broken Stick Model

Relativní abundance

Sekvence

převzato z Donoff-Burg

0

2

4

6

8

10

12

14

16

248163264128256512

Počet druhů

Jiný možný způsob vynesení - Když se jedná o log-normální model, dostávám histogram normální křivky

Prestonovy oktávy

Křivka bývá zleva useknutá - druhy které mají tak malou hustotu, že se ve vzorku neobjeví.

Počet individuí daného druhu

méně než

převzato z Donoff-Burg

Alfa a beta diverzita• diverzita v prostoru (souvislost se species-

area curve)

• Alfa - diverzita jednoho společenstva, jednoho čtverce, etc.

• Beta diverzita - variabilita v prostoru - mezi čtverci, mezi společenstvy

• Dobrá představa beta diverzity - poměr celkového počtu druhů v území a průměrného počtu druhů v lokálním společenstvu (ale problémy s praktickým odhadem)

Literatura:

• Maguran A.E. 2004. Measuring biological diversity. Blackwell.

• Rosenzweig M.L. 1995. Species diversity in space and time. Cambridge Univ. Press

• Huston M. A. 1997. Biological Diversity: The Coexistence of Species. Cambridge Univ. Press

Čím je diverzita determinována

Aby se druh ve společenstvu vyskytoval, musí

• 1. Být schopen se do něj dostat (překonat dispersal limitation)

• 2. Být schopen v něm přežívat (tj. i rozmnožovat se)

• Obojí má pravěpodobnostní charakter - v “normálním” lese vznikne v průměru jeden dospělý jedinec z desítek až stovek tisíc semen stromů (tj. nově příchozí druh nemá velkou šanci, když “přijde” jako jedinné semeno)

Species pool

Filtr prostředí

Biotické vztahy

Složení společenstva

Je to jestě složitější - pro některé (spíše mnohé) je přítomnost jiných druhů pozitivní, tj. umožní jim přežít v situaci, kde by bez přítomnosti jiných druhů přežít nemohli. Zcela zjevné je to třeba u konzumentů a jejich potravy, ale někdy to funguje i pro organismy téže trofické skupiny. Takže by to spíše mělo být:

Filtr společenstvem

• Species pool - dán hlavně historicky: u nás např., co se sem mohlo dostat po době ledové

• Community filter - současnými ekologickými interakcemi (jak např. schopností druhu přežít tuhou zimu, extrémní sucho, tj. reakcí na abiotickou složku, tak schopností se vyrovnat s kompeticí, predací, parazitismem)

Grime (1998) - tři typy druhů ve společenstvu

• Dominanty

• Subordinates

• Transitional (druhy, které by se samy neudržely, nebýt trvalého přísunu diaspor/individuí odjinud - vpodstatě to, co Hanski nazývá v metapopulační teorii sink populations)

Které rozdíly v druhové bohatosti/diverzitě jsou

způsobeny historicky (tj. species pool hypothesis), a které

současnými ekologickými interakcemi

Problémy typu: proč jsou u nás vápence většinou bohatší na cévnaté druhy nez silikáty?

Korelace současná bohatost vs. současný species pool nic neřeší

Druhová bohatost vápnomilných nelesních společenstev je vyšší protože je v ČR (species pool) více vápnomilných druhů bezlesí

NEBO je

počet vápnomilných druhů bezlesí v ČR je vyšší než silikátových protože vápnomilná společenstva umožňují koexistenci a tím vyšší počet druhů

Zřejmě nejrozumnější přístup

• Porovnání druhové bohatosti na obdobných gradientech prostředí v různých geografických oblastech (např. mangrove jsou všude druhově chudé na cévnaté r., takzž to bude extremitou prostředí, ale v podobných extrémních podmínkách jsou malajské bohatší než africké, což je zřejmě dáno historicky.