Evo 09 10 11

9. Predavanje 17.12.2010

Altruizam, moralnost i suradnja u skupinama

Koga biste spasili?

Postoje dvoja vrata Iza jednih vrata je vaše djete koje će poginuti ako ih ne

otvorite. Iza drugih vrata je tuđe djete koje će poginuti ako ih ne

otvoreite. Možete otvoriti samo jedna vrata!

Koja vrata otvarate? Zbog čega?

Altruizam

Altruizam se u evolucijskom smislu odnosi na ponašanje poejdinca koje smanjuje njegov reproduktivni uspijeh, ali povećava reproduktivni uspijeh druge osobe.

Klasični Darwinijanski fitness – favorizira sebičnost

Prepoznao nedostatak, ali nije poznavao inkluzivni fitnes

Insekti? (zbog čega su neki pripadnici vrste u potpunosti ostranjeni iz repordukcije, npr. Mravi radnici)

Riješenje: Inkluzivni fitnes

Izravan vs. Neizravan put prijenosa gena

• Izravan put = Vlastiti potomci • Neizravan put = Selekcija srodnika

Inkluzuvni fitnes = osobni reproduktivni uspijeh + reproduktivni uspijeh srodnika

Inkluzivni fitnes: Pogled na evoluciju iz perspektive gena.

Inkluzivni fitness: Predložio Hamilton, 1964. Pomagajući genetskim srodicima da prežive i da se

reproduciraju (čak i na korist našeg reproduktivnog uspijeha), omogućavamo širenje zajedničkih

Pomaganje srodicima povećavamo “inkluzivni fitness”

Koristeći matematičko modeliranje Hamilotn je ukazao kako se altruistični gen može širiti korz populaciju uzrokujuću pomaganje srodnicima od strane pojedninca – dok god je vlastita reproduktivna korist prevaziđena repoduktivnom koristi od strane srodnika.

Ali,ne djelimo li svi gene?

Čineći istu vrstu dijeliimo oko 99% gena.

Usprkos tome, varijacije u preostalih 1% omogućuje evoluciju inkluzivnog fitnesa.

Rodbinski odnosi i povezanost

Koeficijent povezanosti (r): Vjerojatnost da dijelimo specifičan gen sa

drugom osobom Formula: (1/2) na g (g je broj genracijskih

koljena) Vi i vaši roditelji, braća/sestre: r = .5 Vi i polu braća/sestre: .25 Nećakinje i nećaci: .25 Bratići u prvom koljenu: .125

vi br/seb

Ujna otac

Djed BakaBaka Djed

strinaUjak

r=1/2

r=1/2 r=1/2

r=1/2 r=1/2

r=1/4

r=1/4

ujak

sestr

r=1/8

r=1/2

Stupanj povezanosti između:Vas i majke/oca/sestre/brata = ½ Vas i ujaka = ½ * ½ = ¼Vas i bake / dede = ½ * ½ = ¼Bratići i sestrične = ½ * ½ * ½ = 1/8

r=1/2

Aseksuanlo reproduciranje jedinke i jednojajčani blizanci

Stoga, r=1.0

‘Hamiltonovo pravilo’.

Altruizam će se pojaviti kada: c (osobni trošak) < (r) b (korist

srodnicima)ili: r x b > c ; r > c/b

Varijable:r = razina genetske povezanosti

b= korist (u reproduktivnim terminima), za

povezanog pojedinca

c = trošak (u reproduktivnom smislu) za altruista

http://www.youtube.com/watch?v=j6S1VhPvwLg

Kada ćemo biti altruistični?Odgovor: kada će trošak po nas < (r) x (korist za okolinu)

c < rb -- Naši braća/sestre (dijelimo ½ gena):

Kada je korist 2x našeg troška:1 < (.5) 2 - naš trošak < (r) korist srodniku --

e.g, c < rbPomažemo kada ta ispod 1$ naš srodik dobiva više

od 2$ Naši polubrat/poslusestra, ujak/stric/stric/strina, bratić/sestrična (r

= .25)1 < (.25) 4 kada je korsit srodniku 4x baše koristi.

Pomažemo kada nas košta manje od 1$, a našeg nećak više od 4$.

“Tužna” činjenica: Kako se r smanjuje, altruizam će eksonencijalno opadati.

Koga bismo spasili?

Teorija inkluzivnog fitnesa predpostavlja kako bismo bili spremni riskirati život za: 2 braće/sestra 4 polubraća/polusestre (ujaka/strine) 8 bratiće iz provog koljena

Važnan dodataka: Moramo uzeti u obzir i reproduktivnu vrijednost jedine (RV). Sa jednakom r, altruizam bi trebao biti naglašeniji za

jedinke sa većom RV Češće altruistično ponašanje za polubraću/polusestre

bego za djeda/baku… (oboje su r = .25)

Kako procijenjujemo “r”?Detekcija srodnika

Kako znamo tko se broji kao otac/majka, djed/baka, brat/sestra, etc.?

Koje znakove koristimo?majka?otac?potomci?braća i sestre?

Kako procijenjujemo “r”?Detekcija srodnika

Izloženost Miris Univerzalna gramatika ....

Inkluzivni fitness (još poznatiji kao “odabir srodnika”) u ljudi. Studije u različitim populacijama u kulturama dosljedo ukazuju na

posojanje “odabira srodnika” (Barrett et al., 2002). Primjerice:

Dijeljenje hrane; Puno češće među srodncima Političke alianse; stabilnije između rodbinski vezanih

jedinki. Stabilnost povezana sa stupnjem srodstva.

Nasljeđivanje (prosljedđivanje bogatsva) linearno povezano sa genetskom povezanosti (isključujući supruge).

Pomoć bliskih rođaka je prefernirana u trenutcima potrebe,

i takva pomoć ima veću vjerojatnost reciprociteta Rođaci dobivaju vrijednije poklone.

Studije vezane uz altruizan usmjeren na rodbinu

Tko ostavlja koliko kome? Smith et al (1987) analizirali 1000 oporuka u Britanskoj

Kolumbiji Judge and Hrdy (1992) 1500 nasljedstava u Sacramentu

(Kalifornija)u periodu između 1890-1984. Webster (2003) anketa među studentima.

Svi pronalaze kako:

Najveći postotak imovine se ostavlja nejbližim genetskim srodnicima.

Koliko boli bi pretrpili zbog svoje rodbine?

Fieldman i sur., (iz Barrett et al., 2002) tražili od ispitanika da stoje u bolnoj/neugodnoj poziciji

Što bi duže ostajali u toj poziciji više bi novaca zaradili za nekog drugog

Rezultat: Trajanje stajanja u bolnoj poziciji varurai kao posljedica proporcije povezanosti.

Što je sa usvajanjem djece? Usvajanje genetski ne povezane djece nije predviđeno teorijom

inkluzivnog fitnesa.

Zbog čega se javlja?

“Usvajanje” u drugih vrsta

U stvarnosti, usvajanja su iznimno rijetka…

U najvećem broju se radi o nepolodnim parovima Silk (1990) u polineziskim društvima nalaze da je većina

usvojene djece rodbinski povezano.

Obitelji koje su usvajale genetski nepovezanu djecu – agrokulturalne obitelji koje trabju dodatnu pomoć.

Također, u Chichagu, Stack (1974) pokazuje kako je većina usvoitelje rodbina usvojenog djeteta.

Usvajanje rodbinski nepovezane djete je novi fenomen zapadnog društva.

Alcock (1993) ga smatra posljedicom usađene potrebe za stvaranjem i brigom o potomcima.

Bake,djedovi i altruizam

Teroja pretpostavlja veću brigu od strane majčinih nego od strane očevih roditelja? Zbog čega?

Uz to, više brige od strane baka nego od djeda. Zbog čega?

Po teoriji inkluzivnog fitnesa, od koga bi trebali dobivati najviše darova?

Vrijedi li to za vas?

Bake, djedovi i altruizam

you

M

MM

D

MD DM DD

Tko ima najveću potvrdu genetske povezanosti?

Tko ima najmanju potvrdu poveznosti?

Bake i djedovi i altruizam

DeKay (1998); Euler i Weitzel (1996)

Bake sa majčine strane ulažu najviše u unuke

Bake sa majčine strane pokazuju najviše brige. Praćeno sa djedom sa majčine strane, bakom sa očeve strane te

djedom sa očeve strane.

Roditeljska nesigurnostManje ulaganje očeva s obzirom na ulaganje majki

Internalna fertilizacija – nesigurnost roditeljstva Briga za tuđe potomke – visoki truškovi za muškarca. Slabija motivacija za ulaganjem dok ne postoji visoka

vjerojatnost roditeljstva

Konflikt roditelj - potomstvo

Ako su potomci nositelji roditeljskih gena, nisu li interesi roditelja i potomaka isti?

Ne!

Ljudsko potomstvo dijeli 50% gena sa pojedinačnim roditeljem, ali se u isto vrijeme i razlikuje za 50%

Stoga, interesi se ne uvijek ne podudaraju.

“Stepparenthood per se remains the single most powerful risk factor for child abuse that has yet been identified” (Daly & Wilson, 1988, p. 87-88)

Risk of Child Abuse

0

2

4

6

8

10

12

14

0-4 5-10 11-16

Age of Child

Child V

icti

ms

per

Thousa

nd

Natural ParentsOne Stepparent

Daly & Wilson (1988)

Risk of Child Homicide

0

100

200

300

400

500

600

700

0-2 3-5 6-8 9-11 12-14 15-17

Age of Child

Child V

icti

ms

per

Million

Natural ParentPerpetratorStepparentPerpetrator

Daly & Wilson (1988)

Majka – fetus; interuterini konflikt

Om Of

Williams (1997)

Feta

l Fi

tness

Nutrient Provided

Koje još karakteriskike bi opstale u populaciji?

Koji drugi faktori bi mogli utjecati na to kada bi bili spremni pomoći? Dali je r zbilja toliko bitan?

Dali je r jednak za žene i muškarce Dali je dob bitna? Koji bi se preferencije najbrže širile?

Teroija inkluzivnosg fintesa implicira da bi pomagačko ponašanje trebalo biti usmjereno na jedinku koja ima najveću vjerjatnost razmnožavanja.

Tetka u menopauzi vs. Deset godišni nećak Zdravlje? Genetska kvaliteta?

Reproduktivna vrijednost i spremnost pomaganje srodnicima

Dob75< 1 yr. 10 18 45

Vol

jnos

t pom

agan

ja Najviša reproduktivna vrijednost

Studije na altruizmu usmjerenom prema srodnicima Koji sve faktori relevantni? Koja je uloga zdravlja i situacije? Burnstein, Crandall i Kitayama (1994)

Različite reakcija ako se radi o život/smrt odlukama.

Titanik: Zbog čega “prvo žene i djeca”

“Ti su uvjek bio mamin ljubimac”(Roditeljski favoritizam)

Israel loved Joseph more than all his children,because he was the son of his old age: and he made him a coat of many colours. Andwhen his brethren saw that their father loved him more than his brethren, they hated him,and they could not speak peaceably unto him."

Diskriminativna roditeljska briga”

Tri relevantna faktora: Genetska povezanost Preijenos brige na fitnes Alternativno korištenje resursa (menopauza?)

Intenzitet roditeljske tuge kao funkcija dobi djeteta

Nadmetanje među braćom i sestrama

Djete je povezano sa sobom 100%m a sa majkom 50%. Konflikt kod dojenja

Djete je povezano 50% sa bratom/sestrom “Pravedna” podjela

pitaje 2/3 sebi, 1/3 bratu/sestri

Ali što sa altruizmom kod ne srodnika?

Jesu li i to problemi inkluzivnog fitnesa?

Odabir rodbine ne objašnjava suradničko ponašanje između živoinja: Nesrodne čimpanze pomažu jedne drugoj u situacijama nevolje

(de Waal & Luttrell, 1988). Šišmiši vampiri pomažu nerodbini (Wilkinson, 1990).

Ljudi iznimno čest čine takva djela: Doniranjekrvi Doniranje u dobrotvorne svrhe Nereproduciranje Spašavanje nepovezanih jedinki, a čak i životinja Žrtvovanje života radi moralnih i etičkih principa

Kako se takva ponašanja objašnjavaju? Možda ne nužno sa genetičkim altruizmom već sa:

RECIPROCITETOM sa ne rođacima

Iznimna okrutnost “We found several sick and famished Indians, who

begged hard for mercy and for food. It hurt my feelings; but the understanding was that all were to be killed. So we did the work.” -Settler, Oregon, 1857

Iznimna dobrota: “Keiko was not one of our kind but nonetheless he was still

one of us.” - Veterinary Chaplain, Speaking at the funeral of Keiko, A Killer Whale, Oregon, 2003

Zbog čega biti dobar s ne-srodnicima

Cost/benefit Korist:

Djeljenje znanja o resursima Upozoravanje/borba sa opasnostima

Trošak:

Kompeticija oko istih resursa Mogu postati vidljivi predatorima

Većina naših rođaka, velikih primata, su društveni i skolni pomagani. No ne i orangutani! Zbog čega?

Malo predatora (velika tijela/život u krošnjama)

Resursi rijetki i ciklički – ne žele dijeliti

Psi su socijalni – zbog čega?

Mačke nisu – zbog čega?

Zbog čega su ljudi društvena vrsta?

Silazak sa drveća – zaštita od predatora

Lov – velika divljač. Oslanjanje na meso.

Sakupljanje hrane – informacija o lokaciji resursa?

Izrazito usmjereni na K – selekciju – pomoć kod odgajanja potomaka

Zaštita / krađa od ostalih plemena

Evolucijska tranzicija na suradnju:

Maynard Smith & Szathmáry 1995

1. Replicating molecules Molecules in protocells

2. Independent replicators Chromosomes

3. RNA as gene & enzyme DNA genes, protein enzymes

4. Bacteria (prokaryotes) Eukaryotes (organelles)

5. Asexual clones Sexual populations

6. Single-celled organisms Multicellularity

7. Solitary individuals Eusocial colonies

8. Primate societies Human societies (language)

Razine evolucijske teorije ponašanja

Individual Behavior

Darwin -- 1859 Natural (“survival”) & Sexual Selection

Bones, skin, vision, pain perception, etc. Peacock’s tail, antlers, courtship behavior, etc.

Family / Kin Behavior

Hamilton - 1963 Inclusive Fitness / Kin selection

Altruism toward kin, parental investment, the behavior of the social insects with sterile workers (e.g., ants).

Repeated interactions with non-kin

Trivers - 1972 Mutualism / “Tit for Tat Reciprocity”

Cheater detection, emotions of revenge and guilt, etc.

Single interactions with non-kin

Gintis, 2002 (and others)

Generalized (or “strong”) Reciprocity

Generalized reciprocity to in-group / Generalized hostility to out-group.

Transmission of Culture / Ideas

Dawkins - 1976 Meme propagation

Language, music,

evoked culture…

Hamiltonov pravilo i grupna selekcija?

c < rb Grupna selekcija

c < rb + bg (osobna korsit od pripadnosti grupi)

Ipak ima osnove u selekciji gena

Fitnes je relativan ne apsolutan.

Priroda ne govori "Have 2 kids (or help 4 full sibs), and then you can stop. Good job! You did your genetic duty…”

Umjesto toga; : “Out-reproduce your competitors. Your competitors are all of the genes in your species' gene pool that you do not share. If the average inclusive fitness score is 3, then you go for 4... “

Naše psihološke adaptacije su se razvile da bi uspjeli bolje od ostalih

“hedonic treadmill”

Tužna činjenica – inkluzivni fitnes je reltivan

Inclusive fitness je relativan

Klasifikacija vrsta socijanih interakcija

You

Other

Person

Gain Loses

Gain Reciprocity/ Mutualism

Altruism

Loses Selfishness

Spite

AltruizamAn act that increases the fitness of another individual at a cost to the actor (individuals not related).

WWI - Christmas Day Truce, 1914

Sretni i ugodni blagdani!