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Genetica cuantitativa evolutivaLeonardo Bacigalupe
Entre individuos Entre poblaciones
VARIACIN
Entre especies
(1) No todos los rasgos biolgicos son esultado de evolucin por seleccin natural (i.e. adaptativos) (Gould & Lewontin 1979)
(1) No todos los rasgos biolgicos son esultado de evolucin por seleccin natural (i.e. adaptativos) (Gould & Lewontin 1979)
Evidencia previa de adaptacin
Desafi a los bilogos a examinar los supuestos sobre el modo de operacin de la evolucin Consideracin explcita de hiptesis evolutivas alternativas a las adaptativas (e.g. deriva gnica, historia)
Seleccin NaturalT1 Ms resistente Intermedio Menos resistente T2
Seleccin favorece el incremento en frecuencia gnica (en la poblacin) de los alelos favorables
Deriva GnicaA1 Ms resistente Intermedio Menos resistente A2
Deriva modifica frecuencias gnicas (en la poblacin), al azar, independientemente de los alelos favorables
Historia
(1) No todos los rasgos biolgicos (fisiolgicos) son resultado de evolucin por seleccin natural (i.e. adaptativos)(Gould & Lewontin 1979)
(2) Especies no son unidades analticas independientes (Felsenstein 1985)
(2) Especies no son unidades analticas independientes (Felsenstein 1985)
(3) Incorporacin de las metodologas de la gentica cuantitativa a problemas ecolgicos (Lande & Arnold 1983)
Evolucin en poblaciones contemporneas (i.e. en tiempo ecolgico)
Rasgos simples y rasgos polignicos
Rasgos simples y rasgos polignicosExplicitamente se identifican genes, combinaciones gnicas y genotipos
Se caracteriza el efecto neto de todos los genes individuales que afectan el rasgo
Modelo gentico para rasgos cuantitativos
B_E_ bbE_
_ _ee
Cuando se selecciona para algn rasgo simple (e.g. color pelaje) simplemente se identifica los genotipos para los loci de inters y se hacen las cruzas pertinentes
Modelo gentico para rasgos cuantitativos
GENETICA CUANTITATIVA
Generacin
Poblacin general
Individuos seleccionados
1 2 3
4 EvolucinAsumimos que estos tamaos corporales son indicadores de los genes que afectan el tamao!
Modelo gentico para rasgos cuantitativos Media poblacional del rasgo: Valores fenotpicos son siempre relativos
P=+G+E
Valor fenotpico individual (i.e. SE MIDE!) Desviacin ambiental Valor genotpico: Suma efectos totales de todos los loci sobre el rasgo
Modelo gentico para rasgos cuantitativos (1) Ese modelo representa las contribuciones genticas y ambientales para un rasgo de un individuo
(2) Los valores fenotpicos (i.e. P) son rasgo-especficos
(3) G y E son considerados independientes (i.e. No hay G X E)
Qu se selecciona?
Modelo gentico para rasgos cuantitativos P=+G+E
G incluye: Efectos independientes + dominancia + epistasis
ecto de un gen en el fenotipo independientemente del ecto de otro gen en el mismo locus (dominancia) o de ros genes en otros loci (epistasis)
Primera ley de Mendel: Ley de la segregacin
Valor de cra (Breeding value) Peso determinado por 1 locus (2 alelos B y b) Alelo B (aumenta peso adulto en 10 gramos) Alelo b (disminuye peso adulto en 10 gramos) 10 gramos = Efecto gentico independiente
BMadre
b
B b
Padre
Valor de cra (Breeding value)Alelo B (aumenta peso adulto en 10 gramos) Alelo b (disminuye peso adulto en 10 gramos)
BVBB = 10 + 10 = 20 BVBb = 10 + (-10) = 0 BVbb = -10 + (-10) = -20Valor de cra: Parte del valor genotpico de un individuo que es debida a la suma de todos los efectos genticos independientes, y que entonces se transmite de padres a hijosEfectos genticos independientes = Efectos genticos aditivos
Generacin
Poblacin general
Individuos seleccionados
1 2 3
4 EvolucinGrado de asociacin entre el tamao corporal (i.e. P) y los valores de cra en la poblacin
Alelo B (aumenta peso adulto en 10 gramos) Alelo b (disminuye peso adulto en 10 gramos) BVBB = 10 + 10 = 20 BVBb = 10 + (-10) = 0 BVbb = -10 + (-10) = -20 Varianza gentica aditiva
Frecuencia
bb Bb BB
Fenotipo
Fenotipo (P)
VP
VA/VP VD VI VA VE VE
=
h2
VP
VA
Heredabilidad y parecido entre parientes
1) Cuando un rasgo presenta alta heredabilidad (1) los parientes ienden a parecerse en los valores del rasgo en cuestin
2) Cuando un rasgo presenta baja heredabilidad (0) los parientes NO tienden a parecerse en los valores del rasgo en cuestin
3) Parientes (hermanos, primos, etc) comparten muchos de los enes que presentan porque los heredaron de los mismos ancestros: uanto mas cercanos mas genes pueden compartir
4) Cuando los individuos comparten genes, tambin comparten efecto independiente de esos genes (i.e. Valores de cra) (5) Si parientes comparten genes, entonces es posible estimar la covarianza gentica entre parientes
Importancia de la variacin gentica Escenario I: Poca V (h2~0)AGen Poblacin general PromedioPre-SN Seleccionados
1Promedio
Ps N o t-S
2Evolucion = PromedioPost-SN Promedio Post-SN - Promedio Promedio Post-SN
=
Pe N r -S
0
Escenario I: Gran VA (h2~1)Gen Poblacin general PromedioPre-SN Seleccionados
1PromedioPost-SN
2PromedioPost-SN
>
PromedioPre-SN
EVOLUCION!!
S
o
R = h2 Sh2 = 0.9
o
1R SPadres-S (despus seleccin)
Padres-A (antes seleccin)
Hijos (de Padres-S)
R = h2 Sh2 = 0.5
o
1
Padres-S (despus seleccin)
RPadres-A (antes seleccin)
SHijos (de Padres-S)
R = h2 Sh2 = 0.1
oR1
SPadres-S (despus seleccin)
Padres-A (antes seleccin)
Hijos (de Padres-S)
Qu pasa con dos rasgos?
Rasgos son independientes (i.e. sin loci en comn)
rA = 0
Qu pasa con dos rasgos?
Rasgos son determinados por los mismos genes, i.e. todos los loci en comn
rA = 1
Qu pasa con dos rasgos?
Rasgos son parcialmente independientes, i.e. algunos loci en comn
-1 < rA < +1
Z = G
Pre-SN
S N
Ps N o t-S
R=h S2
Z = G2 2 Matriz G
Evolucin de la matriz G
Rasgo 2
Rasgo 1
La Matriz G en una Filogenia
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