OSNOVNE SKUPINE BILJAKA PRIRODNE PAŠNJAČKE VEGETACIJE

4. OSNOVNE SKUPINE BILJAKA PRIRODNE PAŠNJAČKE VEGETACIJE

1. Trave

1.1. Morfologija trava

Trave su redovito zeljaste biljke s okruglom i šupljom stabljikom, koja na

odebljalim koljencima ima poprečne dijafragme i listove poredane u dva niza (vlat). List

se sastoji od duge i uske plojke i rukavca koji obavija stabljiku. Na suprotnoj strani od

plojke rukavac je otvoren i između plojke i rukavca često se nalazi uspravna bijela kolica,

ogrljak ili ligula. Izboji su zajednički naziv za stabljiku i lišće trava (sl. 332). Izboji mogu

biti vegetativni ili generativni (reproduktivni).

Slika 332. Osnovni dijelovi trave. (Pripremljeno prema Stubbendieck i sur. 1986)

Račvanje glavnog prvobitnog izboja naziva se busanje, pri čemu se odvajaju (formiraju)

postrani izboji drugog i trećeg reda. Tako formirani izboji stvaraju svoje korijenje i mogu

se odvojiti od matične biljke. Busanje se odvija tijekom cijele vegetativne sezone, a

osobito je intenzivno tijekom proljeća.

Prema načinu busanja trave se mogu podijeliti u dvije osnovne skupine:

1. Trave dugog busa

a) s podzemnim izdancima (vriježama)

b) s nadzemnim izdancima (vriježama)

2. Trave kratkog busa

a) s rahlim busom

b) sa zbijenim busom

Trave dugog busa stvaraju vodoravne vriježe koje se zakorjenjuju. Osobito su

vrijedne trave s podzemnim izdancima (rizomima), kao npr. Festuca pratensis. Trave s

dugim nadzemnim izdancima manje su povoljne, kao npr. trava Agrostis vulgaris.

U trava kratkog busa izboji rastu iz podzemnog čvora, vrlo gusto jedan do drugog i

jedan iznad drugog. Trave kratkog busa, kao npr. Dactylis glomerata, Phleum pratense i

dr., izgrađuju gustu tratinu jedino ako su iznimno gusto zasijane.

Na busanje se nadovezuje faza vlatanja trava, pri čemu se stvaraju i razvijaju vlati

koje mogu biti intravaginalne ili ekstravaginalne. Intravaginalni postrani izboji (vlati)

ostaju u rukavcu lista, a ekstravaginalni probijaju rukavac lista. Nakon vlatanja slijede

razvojne faze klasanje i cvatnja.

Za sistematsko raščlanjivanje porodice trava (Poaceae) od osobitog su značenja

građa klasića i lodikula, struktura pšena, embrija i klice, kao i anatomska građa lista i

stabljike (Domac, 1998). Cvjetni klasići sakupljeni su u metličaste ili klasaste cvatove.

Svaki je klasić pri dnu većinom obavijen dvjema pljevicama (sl. 333). Nakon toga slijedi

obuvenac (brakteje

Slika 333. A shema klasića trava s tri razvijena cvijeta, pljevama (h), obuvencima (d), košuljicama (v) i lodikulama (l). B dijagram cvijeta trava: os klasića (ax), obuvenac (pi) = brakteja, košuljica (ps) = vanjski krug perigona, vanjski (st) i unutrašnji (st) krug prašnika, plodni listovi (c). C-D Festuca pratensis. C klasić s dvije pljevice, dva otvorena cvijeta i s nekoliko zatvorenih cvijetova. D pojedini cvijet (nakon što su uklonjene pljeve) s košuljicom (v) lodikulama (l), tri prašnika i tučkom (f) (Domac, 1988).

pojedinih cvjetova). Oni često nose osat ili osje, tj. ukočenu bodljastu čekinju koja se

nalazi na leđnoj strani (donjoj) ili pri vrhu obuvenca. Ocvijeće se obično sastoji od tzv.

košuljice koja većinom ima dva šiljka i dvije (rijetko tri) male ljuskice (lodikule) koje

svojim bubrenjem omogućuju otvaranje cvijeta. Cvatovi trava mogu biti (sl. 334. 2); a)

pravi klas (klasići sjedeći), b) nepravi klas (klasići s osi), i c-d) metlice.

Slika 334. Presjek plojke listova trava (sl. 334.1) i cvatovi trava (sl. 334.2). (Pripremljeno prema Šoštarić – Pisačić i Kovačeviću, 1968).

U presjeku plojke, listovi trava izgledaju (sl. 334): (a) gotovo poput čekinje, (b) usko

sakupljeni, (c) oštro isprugani, (d) umjereno isprugani, (e) slabije isprugani, (f) nejasno

isprugani, (g) neisprugani listovi.

Rast i razvoj biljke ovisi o aktivnosti meristemskog tkiva - mjesta gdje se odvija

produljivanje i dijeljenje biljnih stanica. Primarni meristemski dio u trava se dijeli na

apikalni i interkalarni. U apikalnom meristemu razvijaju se počeci stabljike i korijena, dok

se u interkalarnom meristemu stvara dio trajnog tkiva, kao što su osnove internodija i

lišća. Pupovi su zapravo nerazvijeni izboji ili dijelovi izboja s aktivnim apikalnim

meristemom. Većina pupova se razvija u pazuhu lišća, a manjim su dijelom to pomočni

pupovi.

1.2. Razmnožavanje trava

Razmnožavanje travnjačkih vrsta jedan je od najvažnijih procesa za održavanje

pašnjaških sastojina u raznolikom, stabilnom i proizvodnom stanju. Travnjačke vrste se

razmnožavaju generativnim i vegetativnim putem. Generativnim razmnožavanjem iz

sjemena trava razvije se nova biljka. Vegetativno se biljke razmnožavaju preko svojih

izdanaka, podanaka ili vriježa. Na sl. 335. prikazane su osnovne forme i oblici rasta

različitih vrsta trava.

Vlat trava je zajednički naziv za stabljiku i lišće. Vlati mogu biti vegetativne i

reproduktivne. Izdanci su bočne vegetativne vlati. Bočne vlati koje rastu duž površine tla

nazivaju se stoloni, a vegetativne vlati koje rastu ispod površine tla nazivaju se podanci ili

rizomi. Stoloni i podanci (rizomi) imaju sposobnost stvaranja korijena i vlati iz koljenca

(nodija). Dakle, na taj način biljka se vegetativno razmnožava.

U grmova terminalni pupovi proizvode hormone koji sprječavaju razvoj lateralnih

pupova. Nakon što se terminalni pup odstrani (kao primjerice pri brstu), tada se bočni

pupovi oslobađaju kontrole hormona i nakon toga je produkcija mladica znatno veća.

Prema tome umjereni brst koza potiče rast mladica i lišća, dakle povećava proizvodnost

zelene lisne mase u drvenastih vrsta (grmova).

Slika 335. Životni oblici rasta trava: (a) jednogodišnje, (b) rahli bus, (c) zbijeni bus

2. Zeljanice

Među travnjačku floru ubrajaju se i tzv. zeljanice. Zeljanice, za razliku od

drvenastih vrsta, stvaraju više ili manje mekane i sočne stabljike, i samo u najboljem

slučaju na bazi glavne osi imaju nešto odrvenjelog tkiva. Nekima od njih potkraj

vegetativnog razdoblja potpuno odumru nadzemni izdanci (jednogodišnje zeleni) ili pak

preostaju samo podzemni dijelovi (dvogodišnje zeleni i višegodišnje trajnice). Zeljanice

spadaju u nekoliko porodica, među kojima svakako najznačajnije mjesto zauzimaju

lepirnjače (por. Fabaceae). Osim toga što su neke lepirnjače vrlo vrijedne krmne biljke,

one mogu vezati atmosferski dušik te dobro uspijevaju i na tlima siromašnim dušikom.

Zeljanice su u usporedbi s travama općenito manje produktivne i slabije su otporne na

ispašu i gaženje.

2.1. Građa lista zeljanica

Na sl. 336. prikazani su oblici lista pašnjačkih zeljanica i nekih lepirnjača s

obzirom na morfološku građu lista plojke, oblika plojke, ruba plojke, nervature lista, te

podijeljenosti površine lista plojke, položaja i sastava listova.

Slika 336. Morfologija lista pašnjačkih zeljanica. (A). Oblik lista. (a1) igličast; (a2) šiljast; (a3) lancetast; (a4) linearan; (a5) čunjast; (a6) lopatast; (a7) vretenast; (a8) jajast; (a9) jajasto-linearan; (a10) obrnuto jajast; (a11) zaobljen; (a12) okruglast; (a13) romboidan; (a14) trokutast; (a15) bubrežast; (a16) srcast; (a17) obrnuto srcast; (a18) streličast; (a19) kopljast; (a20) visoko dlanast; (a21) trozubast; (a22) dvostruko/hrapavo nazubljen; (a23) zbijena palmeta; (a24) prstast; (a25) sedmeroprstast; (a26) višestruko perast; (a27) neparno perast; (a28) parno perast s viticom; (a29) parno perast; (a30) parno perast s vršnom točkom; (a31) sastavljen s viticama.

(B). Rub lista. (b1) potpuni rub; (b2) nazubljen; (b3) dvostruko nazubljen; (b4) zupčast; (b5) zupčasto nazubljen; (b6) bodljikavo – nazubljen; (b7) narovašen; (b8) valovit; (b9) hrapavo nazubljen. (C). Nervatura lista. (c1) perasta nervatura; (c2) mrežasta nervatura; (c3) usporedna nervatura.(D). Položaj listova. (d1) naizmjenični; (d2) nasuprotni; (d3) nasuprotni, dva po dva na istoj razini; (d4) pršljenasti.(E). Pričvršćenje lista. (e1) s peteljkom lista; (e2) bez peteljke (sjedeći); (e3) sa streličastom bazom obuhvaća stabljiku. (F). Pazušac lista. (f1) izdanak ili izboj u pazušcu lista; (f2) patuljasta mladica u pazušcu lista; (f3) pup u pazušcu lista.

2.2. Građa cvata zeljanica

Na sl. 337. prikazani su cvatovi pašnjačkih zeljanica. Cvjetovi u zeljanica rjeđe stoje pojedinačno (na vrhu stabljike ili grane, ili pak u pazušcu lista). Najčešće je slučaj da se po više cvjetova udruži u cvat (inflorescentia).

Slika 337. Cvatovi zeljanica. (a) klas; (b) klip; (c) grozd; (d) jednobočni grozd; (e) metlica; (f) štitac; (g) sastavljeni štitac; (h) štitac raspoređen u više vjenčica, Nepravi štitac (i) račvica; (j) gronja; (k) štitasta metlica; (l) okruglast nepravi štit. Glavice (m) obla glavica; (n) ravna glavica; (o) izbočena glavica; (p) izdignuti glavičasti cvat.

2.3. Oblici stabljike zeljanica

Na sl. 338. prikazani su različiti oblici i morfološka građa stabljika zeljanica.

Slika 338. Stabljike zeljanica.

2.4. Morfologija cvijeta, ploda i lista lepirnjača

Zbog iznimne važnosti lepirnjača kao krmnih kultura, posebno ćemo prikazati

morfologiju cvijeta (sl. 339. I), ploda (sl. 339. II) i lista lepirnjača (sl.339. III).

Slika 339. ( I ) Cvijet lepirnjača: a) palistić; b) čaška; c) zastavica; d) krilca; e) lađica; f) prašnici; g) plodnica sa sjemenim zamecima. ( II ) Plodovi lepirnjača (mahuna). a) višesjemena nečlankovita; b) višesjemena člankovita; c) spiralna; d) mahuna s čaškom; e) jednosjemena okrugla mahuna. ( III ) Listovi lepirnjača. a) sjedeći nepodijeljeni; b) s peteljkom nepodijeljeni; c1 – c2) podijeljeni (troprstasti); d1-d2) neparno perasto podijeljeni; e1-e2) parno perasto podijeljeni s viticom.

3. Krmne drvenaste vrste

Opće je poznato da mnogi kormofiti učvršćuju starije dijelove izdanaka i korijena

stvaranjem velikih količina jako odrvenjelih i stoga tvrdih i krutih potpornih mehaničkih

tkiva. Dakle, od primarno mekanih stabljika nastaju na taj način čvrsta stabla i grane. Tom

tipu drvenastih biljaka pripadaju drveće i grmovi (sl. 340). Stabljike grmova se granaju iz

njezina

Slika 340. Osnovni životni oblici biljaka

bazalnog dijela, iznad ili ispod površine tla. Prema visini habitusa grmovi se mogu

podijeliti u nekoliko skupina (Orshan, 1989):

- Izrazito visoko grmlje > 5m

- Visoko grmlje 2-5m

- Nisko grmlje 0,5-2m

- Patuljasto grmlje < 0,5m

Osim tipičnih drvenastih grmova, ovdje je važno napomenuti da prijelaz između

višegodišnjih trajnica (zeljanica) i grmova čine tzv. polugrmovi. Donji dijelovi njihova

izdanka su odrvenjeli, a gornji su zeljasti, kao npr. u pojedinih vrsta roda Salvia, Paeonia,

Ruta i druge. Koliko dugo biljni izdanci žive, kao i prema položaju te načinu zaštite trajnih

pupova za obnavljanje tijekom nepovoljnih godišnjih doba, dakle za vrijeme hladnih zima

i suhih i vrućih ljeta, grmovi najčešće pripadaju hamefitima (Chamaephyta) ili

fanerofitima (Phanerophyta), ali dijelom također mogu biti hemikriptofiti

(Hemicryptophyta) ili čak geofiti (Geophyta)2.

2Danas je u svijetu openito prihvaen Raunkiaerov sustav ivotnih oblika,

kojem je osnovni princip za razdiobu poloaj organa za obnavljanje, pupova i mladica za vrijeme najnepovoljnijeg godišnjeg doba, dakle za vrijeme hladnih zima ili suhih i

vruih ljeta. Na temelju toga moemo luiti sljedee tipove:

1. Fanerofiti (Phanerophyta), Ph. Biljke s pupovima visoko nad zemljom, kao što su

npr. Quercus ilex, Pinus halepenisis, Erica manipuliflora i dr.

2. Hamefiti (Chamaephyta), Ch. Biljke iji pupovi ne nadvisuju 25cm iznad zemlje, pa

su zbog toga zaštieni ljuskama, busenastim rastom ili otpadnim biljnim dijelovima. To su npr. vrste Rubia peregrina, Prasium majus, Thymus capitatus i dr.

3. Hemikriptofiti (Hemicryptophyta), H. Biljke iji su pupovi napola skriveni u suhom

lišu, rozetama, busenima i slino. Ovom tipu pripadaju trajnice kao što su npr. Brachypodium retusum, Carex halleriana i dr.

4. Geofiti (Geophyta), G. Biljke koje nepovoljno doba godine preivljavaju u obliku

lukovice, gomolja ili podanka. Kao primjer moemo navesti sljedee vrste: Carex distachya, Cyclamen repandum, Arum italicum i dr.

5. Terofiti (Therophyta), T. Jednogodišnjice koje nepovoljno doba preivljavaju

(osobito ljetnu sušu i egu) u obliku sjemenke. Ovdje se istiu mnoge trave (Briza

maxima, Brachypodium distachyum, Avena barbata i dr.) i lepirnjae (Coronilla scorpioides, Medicago minima, Trifolium stellatum i dr.).

Grmovi, odnosno grmolike biljne zajednice, kao što su npr. mediteranska makija i bušici

(ili garizi), vrlo su česti i rasprostranjeni tipovi vegetacije u našem jadranskom području.

Mediteranska drvenasta vegetacija tijekom evolucije vrlo se uspješno

prilagodila na mediteransku klimu, osobito na suha i vruća ljeta. Većina grmova u

mediteranskom klimatskom području raste tijekom zime i zadržava lišće tijekom ljeta. S

druge pak strane stanoviti grmovi rastu tijekom cijelog ili samo jednog dijela ljetne

sezone.

Mnogi autori (Naveh, 1988; Le Houerou, 1980, 1981; Papanastasis, 1989) navode

iznimnu važnost mediteranskih krmnih grmova u ishrani stoke. Naime, sredozemni

krmni grmovi osiguravaju dodatni izvor zelene krme za ishranu stoke, osobito onda kada

je trava zbog ljetne suše ili drugih nepovoljnih uvjeta neprikladna za ispašu (ishranu)

stoke. Isto tako, često se događa da trava zbog svoje prezrelosti izgubi visoku hranidbenu

vrijednost, odnosno ta vrijednost u nekim slučajevima spadne ispod minimalnih uzdržnih

potreba životinja.

Prema istraživanjima Cooka (1971) krmne drvenaste vrste najčešće imaju viši

sadržaj lignina, fosfora, kalcija i proteina, dok s druge strane trave imaju veći sadržaj

surovih vlakanaca (celuloze) i ukupne energije. Što se tiče kemijskog sastava zeljanica,

one se obično nalaze između trava i krmnih drvenastih vrsta.

U ishrani stoke krmne drvenaste vrste u prvom su redu dobar izvor surovih

bjelančevina. Općenito, preživači podmiruju aminokiselinske potrebe iz bjelančevina koje

su izbjegle razgradnju u buragu i mikrobioloških bjelančevina dospjelih u duodenum

životinje. Prema Lobleyju (1992) učinkovitost iskorištavanja surovih bjelančevina hrane

izrazito je niska u preživača. Ona iznosi oko (13%) . Budući da preživači iskorištavaju i

neproteinski dušik, takva se niska učinkovitost najbolje nadoknađuje korištenjem

jeftinijih izvora bjelančevina (voluminozna krma na pašnjacima).

Ugljikohidrati (UH)čine 70-80% suhe tvari obroka preživača i osnovni su izvor

energije. Strukturni UH (celuloza, hemiceluloza, lignin i pektini) dominantna su

komponenta voluminozne krme i uglavnom izgrađuju biljne stanične stijenke. S druge

strane nestrukturni ili topivi UH, kao npr. škrob i šećeri, najvećim se dijelom nalaze u

citoplazmi biljnih stanica. Probavljivost strukturnih UH ili biljne stanične stijenke u

buragu preživača obrnuto je proporcionalna opsegu njihove lignifikacije. Upravo zbog

toga krmne drvenaste vrste imaju visoku probavljivost tijekom perioda rasta, dakle kada

je lignifikacija stanične stijenke slabija. Stabljike grmova imaju viši sadržaj surovih

vlakanaca, celuloze i lignina nego lišće. Sadržaj tih spojeva povećava se u lišću s

dozrijevanjem biljke. Sadržaj mineralnih tvari u krmnim grmovima značajno varira,

ovisno o biljnim vrstama i fenološkom stadiju biljke. Tako npr. količina kalcija u krmnim

grmovima obično zadovoljava fiziološke potrebe životinja, dok je sadržaj fosfora također

zadovoljavajući, samo što je nešto deficitaran tijekom dormantnog razdoblja biljke.

Ako usporedimo kemijski sastav trava s krmnim drvenastim vrstama, općenito

možemo zaključiti da trave znatno brže gube povoljan kemijski sastav (pogotovo

probavljive bjelančevine) tijekom vegetativne sezone, odnosno s dozrijevanjem biljke

(Cook, 1971). Tako, primjerice trave izgube 75% probavljivih bjelančevina od rane

sezone rasta do formiranja sjemena, dok s druge pak strane grmovi gube samo 40%

probavljivih bjelančevina tijekom istog razdoblja. Upravo se zbog toga trave u dozrelom

stadiju smatraju siromašnim izvorom bjelančevina, a grmolike pašnjačke vrste su dobar

izvor probavljivih bjelančevina za vrijeme cijelog aktivnog razdoblja rasta.

Iako krmne drvenaste vrste imaju povoljan kemijski sastav, njihovo je korištenje

često ograničeno sekundarnim metabolitima, kao što su alkaloidi, terpeni, tanini,

saponini i drugi. Naime, sekundarni metaboliti u biljkama odbijaju stoku (djeluju

adverzivno prema stoci), smanjuju probavljivost organske tvari, te općenito snizuju

hranidbenu vrijednost krmnih drvenastih vrsta.