Embed Size (px)
Citation preview
А. К. Бродский
ЭКОЛОГИЯ
Допущено УМО по классическому университетскому образованиюв качестве учебникадля студентов вузов, обучающихсяпо направлениям подготовки бакалавров«Биология», «Экология и природопользование»
УДК 573(075.8)ББК 28.0я73 Б88
БродскийА.К.Б88 Экология : учебник / А. К. Бродский. — М. : КНОРУС, 2012. — 272 с. —
(Для бакалавров).
ISBN978-5-406-01587-2
Дан углубленный анализ закономерностей функционирования природных систем — от видовых популяций до комплекса видов и экосистем различного уровня. Акцент сделан на механизмах, обеспечивающих их устойчивость. Боль-шое внимание уделено закономерностям генетического, видового и экосистем-ного разнообразия. Расположение материала по темам и их последовательность подчинены задаче создать у читателя представление о всеобщей связи явлений и процессов, происходящих в природе, о законах ее функционирования. Теорети-ческий материал дополнен тщательно отобранными примерами, заимствованны-ми из практики экологических исследований.
Для бакалавров естественнонаучных и технических направлений подготовки, слушателей различных экологических курсов. Может служить основой экологиче-ских знаний на пути решения многообразных проблем охраны окружающей природной среды.
УДК573(075.8)ББК28.0я73
Бродский Андрей Константинович
эКология
Сертификат соответствия № РОСС RU. АЕ51. Н 15407 от 31.05.2011 г.
Изд. № 3614. Подписано в печать 20.02.2012. Формат 60×90/16. Гарнитура «NewtonC». Печать офсетная.
Усл. печ. л. 17,0. Уч.-изд. л. 12,3. Тираж 1000 экз. Заказ №
ООО «КноРус».129085, Москва, проспект Мира, д. 105, стр. 1.
Тел.: (495) 741-46-28.E-mail: [email protected] http://www.knorus.ru
Отпечатано в «УЛЬЯНОВСКОМ ДОМЕ ПЕЧАТИ». Филиал ОАО «Первая Образцовая типография».
432980, г. Ульяновск, ул. Гончарова, 14.
© Бродский А. К., 2012
ISBN978-5-406-01587-2 © ООО «КноРус», 2012
Содержание
Предисловие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Тема1.Рольэкологиивсовременномобществе . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.1. Краткая история охраны природы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131.2. Концепция устойчивого развития . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191.3. Экология, природопользование и охрана природы . . . . . . . . . 21
Тема2.экология:задачииперспективы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.1. Экология как наука . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272.2. Разделы и тематика экологии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322.3. Проблемы, изучаемые экологией . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
Тема3.Концепцияэкологическогофактора . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
3.1. Принцип действия экологического фактора . . . . . . . . . . . . . 463.2. Изменение реакции на действие экологического фактора
в пространстве и времени . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 513.3. Совместное действие нескольких факторов . . . . . . . . . . . . . . 593.4. Среда и действие факторов среды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Тема4.Классификацияэкологическихфакторов . . . . . . . . . . . . . . 68
4.1. Традиционные классификации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 684.2. Витальное и сигнальное действие факторов . . . . . . . . . . . . . 714.3. Классификация А. С. Мончадского . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
Тема5.Уровнидействияабиотическихфакторов . . . . . . . . . . . . . . 81
5.1. Уровень особей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 815.2. Популяционный уровень . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 865.3. Видовой уровень . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 925.4. Уровень экологических систем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
Тема6.экологическаярольфакторовпитания . . . . . . . . . . . . . . . 97
6.1. Световое питание растений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 976.2. Минеральное питание растений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1006.3. Особенности действия пищи как экологического фактора . . . 1036.4. Пищевые режимы и пищевая специализация животных . . . . . 106
Тема7.Биотическиефакторы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
7.1. Гомотипические реакции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1157.2. Гетеротипические реакции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
4•Содержание
7.3. Принцип конкурентного исключения . . . . . . . . . . . . . . . . 1237.4. Экологическая диверсификация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1277.5. Жизненные формы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Тема8.Динамикачисленностипопуляций . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
8.1. Экспоненциальная и логистическая кривые роста . . . . . . . . 1378.2. Свойства популяций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1398.3. Колебания численности популяций . . . . . . . . . . . . . . . . . 1468.4. Факторы динамики численности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1508.5. Роль плотности популяции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
Тема9.экологическаясистема . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
9.1. Концепция экосистемы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1599.2. Гомеостаз экосистемы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
Тема10.энергетикаэкосистемы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170
10.1. Поток энергии в экосистеме . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17010.2. Пищевые цепи и пищевые сети . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17710.3. Универсальная модель потока энергии . . . . . . . . . . . . . . . 18110.4. Трофическая структура экосистемы . . . . . . . . . . . . . . . . . 187
Тема11.Биогеохимическиециклы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
11.1. Обменный и резервный фонды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19211.2. Блочная модель круговорота . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19411.3. Примеры некоторых биогеохимических циклов . . . . . . . . . 199
Тема12.Биотическоесообщество . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
12.1. Видовая структура сообщества . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20712.2. Закономерности видового разнообразия . . . . . . . . . . . . . . 21212.3. Внутренняя организация сообщества . . . . . . . . . . . . . . . . 217
Тема13.Развитиеиэволюцияэкосистемы . . . . . . . . . . . . . . . . . 222
13.1. Стратегия развития экосистемы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22313.2. Первичная и вторичная сукцессии. Понятие климакса . . . . . 22813.3. Нарушения и катастрофы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23413.4. Эволюция экосистем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
Тема14.экосистемыкакхорологическиеединицыбиосферы . . . . . 247
14.1. Принципы разграничения биогеоценозов . . . . . . . . . . . . . 24714.2. Иерархический ряд экосистем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25114.3. Биосфера . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25614.4. Ноосфера . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
Уважаемый читатель!
Идея издания подобной книги очень проста. В ней содержатся материалы, которые легли в основу курса лекций по общей эколо-гии и которые более 30 лет читаются студентам — будущим биологам, геологам и экологам. Восприятие курса аудиторией определило объ-ем, структуру и особенности изложения материала. Они подробно описаны в предисловии книги. Здесь следует отметить, что учебник рассчитан не только на студентов вышеперечисленных специально-стей. Изложение построено так, чтобы у каждого читателя, даже будь то представитель далекого от биологии научного направления, сложи-лось об изучаемом предмете представление современное и достаточно разностороннее, а наличие выделенного петитом вспомогательного текста поможет избежать трудностей, связанных с обилием чисто био-логических подробностей.
Автор
ПредиСловие
В современном мире экологические проблемы по своей обще-ственной значимости вышли на одно из первых мест, оттеснив даже опасность ядерной войны. Бурное развитие хозяйственной деятель-ности людей привело к интенсивному, часто разрушительному воз-действию на окружающую среду. Влияние человека на природу проис-ходит как путем преобразования сложившихся в течение тысячелетий естественных систем, так и в результате загрязнения почв, вод, воз-духа. Это влечет за собой резкое ухудшение состояния природы, часто с необратимыми последствиями. Экологический кризис представляет собой реальную опасность, практически в каждом регионе мы стано-вимся свидетелями стремительного развития кризисных ситуаций.
Сложная экологическая обстановка — одна из причин того вни-мания, которое общество уделяет экологическому образованию. В пос ледние годы экологическое образование научно и учебно-мето-ди чес ки оформилось в самостоятельную сферу деятельности в обла-сти образовательных услуг. Этому способствуют не только сложная экологическая обстановка и рост экологического самосознания, но и прежде всего введение в практическую деятельность экологиче-ских норм, правил и ограничений на различные виды хозяйственной деятельности и деловой активности. Экологические конкурентные преимущества становятся важным компонентом функционирова-ния рыночной экономики.
Растет спрос на учебную экологическую литературу. Большой по-пулярностью пользуются переводные издания, среди которых следует отметить фундаментальный труд известного американского эколога Ю. Одума «Основы экологии», насыщенный интересными фактами, обширный и подробный учебник Р. Риклефса «Основы общей эколо-гии», а также книгу Э. Пианка «Эволюционная экология», в которой были собраны и систематизированы взгляды многих современных американских экологов на важнейшие проблемы общей экологии.
Настоящим событием в мире экологии стало появление на отече-ственном книжном рынке в 1989 г. двухтомника «Экология. Особи, популяции и сообщества», принадлежащего перу трех английских ав-торов — М. Бигона, Дж. Харпера и К. Таунсенда. Продублированное лазерным диском издание ознаменовало собой начало становления истинно системного подхода к изучению экологических объектов. Данное издание интересно еще и тем, что оно официально было при-
Предисловие•7
знано университетским сообществом Европы в качестве эталона уров-ня экологических знаний, соответствующего степени бакалавра.
Среди отечественных изданий, в названии которых фигурирует слово «экология», немало превосходных учебных пособий, ориенти-рованных преимущественно на биологов, представителей иных есте-ственнонаучных направлений и на студентов технических специаль-ностей. Часть учебной литературы рассчитана на углубление знаний в области экологии, в ней подробно раскрываются лишь отдельные разделы этой науки. И совсем безбрежное море пособий существует по природопользованию и охране природы.
Новое время требует новых подходов к подготовке экологов, спо-собных решать важные задачи в области природопользования и охра-ны природы. За последние годы на рынке сформировался спрос на специалистов, не только обладающих знаниями, но и умеющих применять свои знания на практике. Качественное изменение в подхо-дах к изданию экологической учебной литературы было связано с вве-дением двухуровневой системы подготовки экологов. В соответствии с Законом РФ «Об образовании» и Федеральным законом «О высшем и послевузовском профессиональном образовании» в редакциях, дей-ствующих на данный момент, ведение образовательной деятельности основных образовательных программ бакалавриата по направлению подготовки 022000 — Экология и природопользование должно подчи-няться требованиям образовательного стандарта, определяющего уро-вень требований к выпускнику-бакалавру.
Общекультурные и профессиональные компетенции формируют-ся в процессе обучения и освоения многих учебных дисциплин, среди которых центральное место занимает курс лекций «Общая экология». Иными словами, студент должен получить базовые общепрофессио-нальные представления о теоретических основах общей экологии, что является необходимым условием для приобретения профессио-нальных навыков, знаний и умений. В связи с этим встает вопрос о том, каков должен быть учебник по общей экологии, ориентиро-ванный на бакалавра по направлению подготовки 022000 — Экология и природопользование.
Отвечая на этот вопрос, также следует учесть те изменения, которые произошли в экологии за последние десятилетия. Так, детерминист-ские представления о взаимодействии популяций замещаются стоха-стическими, представления о дискретности экосистем уступают место континууму, ставится под сомнение определяющая роль конкуренции в формировании свойств биотического сообщества и т.п. Такое поло-
8•ПредиСловие
жение вещей хорошо знакомо любому преподавателю, излагающему студентам основы общей экологии. Вопрос в другом. Какова должна быть структура учебного пособия, адекватно отражающего хрупкое равновесие между незыблемостью законов классической экологии и их уязвимостью во времени и пространстве?
Автор данного учебника видит свою задачу в том, чтобы создать основу для освоения знаний, необходимых для формирования компе-тенций будущей профессиональной деятельности. Как минимум пять аргументов можно привести в обоснование выбранной здесь схемы построения учебника.
1. Структура учебника полностью соответствует последовательно-сти изложения разделов дисциплины «Общая экология», указанной в требованиях государственного образовательного стандарта.
2. Последовательность тем учебника соответствует логике разви-тия экологии как науки (факториальная экология — популяционная экология — синэкологические исследования — системный подход к изучению экологических объектов) и, следовательно, отражает исто-рические этапы становления экологического мировоззрения.
3. Для студентов естественнонаучных направлений курс «Общая экология» — лишь первый шаг на пути к экологическим знаниям; за ним последуют другие экологические дисциплины, в том числе и чи-таемая на старших курсах дисциплина «Системная экология». Со сту-дентами технических специальностей дело обстоит иначе — для них вся экология подчас умещается в единственном курсе лекций.
4. Материалы, изложенные в учебнике, — основа для последующе-го знакомства с прикладными и техническими аспектами экологии. Только знание объективных законов развития природных систем по-зволит в будущем правильно расставить акценты при выборе экологи-ческой специализации на старших курсах.
5. Основная цель учебника — не просто изложение в той или иной последовательности закономерностей «бытия природы», а наделение студентов умением видеть в отдельных проявлениях этого «бытия» различные стороны жизнедеятельности сложно организованной ди-намической системы. И здесь важна последовательность передачи материала. Она должна быть такова, чтобы студенты, используя уже знакомый им материал, могли самостоятельно выстраивать систему причинно-следственных событий при объяснении различных фено-менов природных процессов.
введение
Когда в 1866 г. Э. Геккель впервые употребил слово «экология», обо-значив им биологическую науку, изучающую взаимоотношения орга-низмов и окружающей их среды, он и не подозревал о том, что через 100 с небольшим лет данное слово, многократно повторенное газетами и журналами всего мира, станет своеобразным символом своего вре-мени.
«Экология стала настолько популярной, что под ее рубрику подво-дят все что угодно: строительство очистных сооружений, региональ-ное планирование землепользования, вторичную переработку бумаги и выращивание овощей на одних лишь органических удобрениях. Вся эта деятельность, пусть необходимая, по большей части представляет собой просто попытку смягчить тот удар, который нанесет нам При-рода своим приговором за наше вопиющее нарушение ее законов — нежелание вести игру с соблюдением старых и испытанных пра-вил, — и стремление хоть немного отсрочить возмездие». Эта цитата из учебника «Основы общей экологии» американского эколога Р. Ри-клефса точно показывает значение экологии как науки для решения острейших проблем рационального природопользования.
Однако, увлекшись решением конкретных вопросов охраны окру-жающей среды, мы забываем, что без знания законов существования и развития природы все наши усилия направляются на борьбу с по-следствиями, а не с причиной, породившей конфликт человека и при-роды. «Спасти человека — это прежде всего сохранить природу. И здесь только биологи могут привести необходимые аргументы, доказываю-щие правомерность высказанного тезиса», — пишет французский эко-лог Ф. Рамад в «Основах прикладной экологии». Вывод из сказанного прост: начинать надо со знакомства с законами, по которым живет и развивается природа.
Существующая ныне система общественных отношений стиму-лирует интенсивное анархическое использование природных ресур-сов, анархическое воздействие на окружающую среду. Это очевидно, как должно быть и то, что рациональное использование природных ресурсов, оптимизация эксплуатации экологических систем, прогно-зирование их изменений невозможны без наличия строгой научной теории, способной ответить на эти жизненно важные вопросы. Сле-довательно, должна быть научная дисциплина, направленная на раз-работку такой теории. Скажем прямо — пока такой теории нет. Однако
10•введение
есть научная дисциплина, которая и должна заниматься теоретически-ми разработками в указанных направлениях, — это экология. Путь к созданию такой теории долог и требует теоретического осмысления тех процессов, которые происходят и в дикой, и в измененной челове-ком природе. Существенные, устойчивые и повторяющиеся отноше-ния между явлениями приобретают форму законов — своеобразных кирпичиков, которые можно заложить в основание здания будущей теории.
Бум экологического законотворчества пришелся на 90-е гг. про-шлого века. Большинство законов, как и все в биологии, носит веро-ятностный характер и не имеет единой, строгой математической запи-си, но они позволяют увидеть главное в существующих связях и служат познанию мира. И здесь уместно привести слова Р. Риклефса: «Если мы хотим достичь какого-то согласия с природой, то нам в большин-стве случаев придется принимать ее условия…» Эти условия основаны на природных законах, которым подчинены все процессы и явления в природе и с которыми человеческому обществу рано или поздно придется считаться тоже.
В свое время развитию экологического мышления в России спо-собствовала небольшая популярная книга американского биолога Б. Коммонера «Замыкающийся круг» (1974). В ней автор в свойствен-ной ему афористической манере сформулировал четыре закона, сре-ди которых наиболее важный для будущего человечества звучит как: «Природа знает лучше». В настоящее время очевидно, что этот закон привлек к себе внимание не только в России, но и во всем мире. Что же он означает?
Если мы бросим ретроспективный взгляд, то увидим: подобно тому, как онтогенез есть краткое повторение филогенеза (биогенетический закон), так и эволюция органического мира вкратце повторяется в ходе сукцессии. В эволюции экосистем увеличивается их видовое разноо-бразие, замыкаются биогеохимические циклы и растет способность видов обеспечивать равномерное распределение ресурсов внутри си-стемы. Аналогично биологическое разнообразие сообщества растет в ходе сукцессии, но сокращается под действием внешнего неблаго-приятного воздействия.
В этом суть закона. Он означает, что есть вещи, которые необхо-димо знать, занимаясь практическим природопользованием, и кото-рые должны быть использованы в качестве основы экологического образования. В свою очередь знание законов экологии дает ключи для решения самых различных вопросов природопользования. При-
введение•11
ведем примеры. Так, их знание позволяет определить корни противо-речия между стратегией развития природы и хозяйственными устрем-лениями человека. В теме 10 будет показано, что цена любого урожая складывается из экономических затрат и экологических потерь. Зна-ние законов экологии дает также возможность предвидеть результаты воздействия на экосистемы, так как при загрязнении и иной форме стресса вектор изменения их свойств становится противоположным. В этом легко убедиться, анализируя изменения, описанные в теме 13. Далее, успешный промысел невозможен без хорошей теории, бази-рующейся на динамике численности популяции промыслового вида (тема 8). Определение величины ПДК — непростая задача, с которой могут справиться только экологи, вооруженные знанием закономер-ностей реакции организмов на пороговые и допороговые величины загрязняющих веществ (тема 3). Решающее значение в поддержании устойчивости экосистем принадлежит механизмам, действие которых зависит от жизнедеятельности биотического сообщества, его структу-ры и внутренней организации (тема 11). Подобные примеры можно было бы продолжить.
Необходимо подчеркнуть еще раз, что знание принципов и кон-цепций классической экологии служит основой для решения любых практических вопросов природопользования (за исключением тех сравнительно редких случаев, когда особое значение приобретают со-циальные факторы, и тогда ответ следует искать в области социальной экологии). И именно на знание этих законов необходимо в первую очередь обращать внимание при экологическом образовании.
В последнее время акценты все заметнее смещаются с вопросов при-родопользования в сторону проблем, связанных с охраной природы. И здесь только экологи могут привести аргументы в пользу необходи-мости сохранения природных комплексов и изъятия из хозяйственно-го использования значительных территорий. Все и каждая экосистема планеты осуществляет важную «работу» по поддержанию окружающей среды в здоровом состоянии. Оценки учитывают полезную деятель-ность, обычно не принимаемую во внимание при экономических рас-четах, такую как, например, влияние на климат, газообмен, циркуля-цию воды, формирование почв, поддержание биоразнообразия и т.п. Более очевиден вклад экосистем в продуцирование пищи и строитель-ных материалов. Однако выгода от прямого использования постепен-но становится заметно меньше, чем от чисто «экологических услуг», что делает, в частности, сельскохозяйственные земли менее ценными, чем природные территории.
12•введение
И все же предмет самого глубокого беспокойства экологов — бу-дущее планеты Земля. Разрушительная деятельность человека уже сейчас часто превышает возможности биосферы компенсировать ан-тропогенные воздействия и порождает конфликт между обществом и природой, таким образом создавая проблемы, которые получили название экологических. Последние 150 лет население Земли росло и продолжает расти феноменальными темпами, взрывообразно. Сей процесс сопряжен с усилением воздействия на природные системы, разрушением местообитаний, которые служат прибежищем многим видам животных и растений. Сведение лесов и опустынивание терри-торий происходят катастрофически быстро. Мы регулируем сток рек, разрабатываем месторождения полезных ископаемых и очищаем тер-ритории под сельскохозяйственные культуры. Строительство дорог, прокладка труб и иные формы освоения территорий неизбежно при-водят к разрушению местообитаний и утрате экологическими система-ми своих естественных свойств. Сокращение численности видов при-водит к обеднению генетического разнообразия, без чего невозможна адаптация к меняющейся среде. Это касается и домашних животных, и культурных растений. Деградация окружающей среды происходит все возрастающими темпами.
Экологические проблемы являются общечеловеческими, так как биосфера не признает государственных границ. Общечеловече-ские проблемы порождают и общечеловеческие задачи. Сохранить жизнь на Земле — более важной цели перед человечеством не стоит. Человек разомкнул круг жизни, который по природе своей должен быть замкнутым, и если он хочет выжить, он должен вернуть природе свой долг — такова проникнутая гуманизмом основная мысль книги Б. Коммонера «Замыкающийся круг». Очевидна необходимость объе-динения усилий экологов, экономистов, психологов и представителей еще очень многих специальностей для того, чтобы этот круг замкнуть.
