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第十章 生态系统中的能量流动

10.1 生态系统中的初级生产

10.2 生态系统中的次级生产

10.3 生态系统中的分解

10.4 生态系统中的能量流动

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10.1 生态系统中的初级生产

10.1.1 初级生产的基本概念

10.1.2 地球上初级生产力的分布

10.1.3 初级生产的生产效率

10.1.4 初级生产量的限制因素

10.1.5 初级生产量的测定方法

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10.1.1 初级生产的基本概念• 生产过程：

– 生产者通过光合作用合成复杂的有机物质，使植物的生物量 ( 包括个体数量和生长 ) 增加

– 消费者摄食植物已经制造好的有机物质 ( 包括直接的取食植物和间接的取食食草动物和食肉动物 ) ，通过消化、吸收再合成为自身所需的有机物质，增加动物的生产量

• 初级生产：自养生物的生产过程，其提供的生产力为初级生产力

• 次级生产：异养生物再生产过程，提供的生产力为次级生产力

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初级生产的基本概念• 初级生产量 (primary production) ：绿色植物通

过光合作用合成有机物质的数量称为初级生产量，也称第一性生产量

• 净初级生产量 (net primary production) ：初级生产过程植物固定的能量一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物的生长和生殖，这部分生产量成为淨初級生产量 (NP)

• 总初级生产量 (gross primary production) ：初级生产过程植物固定的能量的总量 GP=NP+R

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初级生产的基本概念（续）• 初级生产力：植物群落在一定空间一定时间内所生

产的有机物质积累的数量 • 生物量 (biomass) ：是指某一时刻单位面积上积

存的有机物质的量。以鲜重或干重表示

• 现存量：是指绿色植物初级生产量被植食动物取食及枯枝落叶掉落（凋落物）后所剩下的存活部分 SC=GP-R-H-D

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初级生产

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10.1.2 地球上初级生产力的分布

• 不同生态系统类型的初级生产力不同• 陆地比水域的初级生产力总量大• 陆地上初级生产力有随纬度增加逐渐降低的趋势• 海洋中初级生产力由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降

低• 生态系统的初级生产力随群落的演替而变化• 水体和陆地生态系统的生产力有垂直变化• 初级生产力随季节变化

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不同生态系统的初级生产力

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Average net primary productivity in grams of Average net primary productivity in grams of organic material per square meter per year of organic material per square meter per year of some terrestrial and aquatic ecosystemssome terrestrial and aquatic ecosystems

NET PRIMARY PRODUCTIVITY

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初级生产力随群落的演替而变化

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初级生产力的分布

• 生产力极低的区域： 1000kcal/m2.a 或者更少，如大部分海洋和荒漠。

• 中等生产力区域： 1000-10000kcal/m2.a ，如草地、沿海区域、深湖和一些农田。

• 高生产力的区域： 10000-20000kcal/m2.a 或者更多，如大部分湿地生态系统、河口湾、泉水、珊瑚礁、热带雨林和精耕细作的农田、冲积平原上的植物群落等。

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10.1.3 初级生产的生产效率

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最适条件下的初级生产力

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不同生态系统类型初级生产效率

生产效率 = 被固定的光能 / 入射光能

• 玉米地• 荒地• Mendota 湖• Cedar Bog 湖

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陆 地

Edgar Transeau,1946

热值 106 Kcal (4050m2)

占入射日光能 / 总生产 (%)

入射日光能 2043 100%

总生产量 GP 33.0 1.62

净生产量 NP 25.3 1.24

呼吸 R 7.7 0.38/23.3

用于蒸腾作用

910 44.40

未被利用的日光能 1100 54.00

玉米地

玉米地

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F. B. Golley, 1960

热值 (104 Kcal/m2·a)

占入射日光能 / 总生产 (%)

入射日光能 471 100%

总生产量 GP 5.83 1.24

净生产量 NP 4.95 1.05

呼吸 R 0.88 0.19/15.1

荒地荒地

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湖泊

Lindeman, 1942

热值 (cal/cm2·a)

占入射日光能 / 总生产 (%)

入射日光能 118872 100%

总生产量 GP 111.3 0.09

净生产量 NP 87.9 0.07

呼吸 R 23.4 0.02/21.0

Cedar Bog Cedar Bog 湖湖

Lindeman, 1942

热值 (cal/cm2·a)

占入射日光能 / 总生产 (%)

入射日光能 118872 100%

总生产量 GP 399+29 0.36

净生产量 NP 299+22 0.27

呼吸 R 100+7 0.09/25.0

Mendota Mendota 湖湖

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10.1.4 初级生产量的限制因素

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陆地生态系统• 辐射强度和日照时间：光强升高，光照时间长，

提高产量

• 光合途径：光合作用途径的不同，直接影响初级生产力的高低

• 水：光合作用的原料，缺水显著抑制光合速率

• 温度：温度升高，总光合速率升高

• 营养元素• 二氧化碳

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辐射强度

Fig. Annual average solar radiation reaching the Earth’s surface.

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C3、 C3植物的光合速率

Fig. Photosynthetic rate as a function of light intensity in red oak, a C3 plant, and in pigweed, a C4 plant.

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降水

Fig. Change in net productivity along a precipitation gradient.

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南极干谷

Fig. An Antarctic dry valley.

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土壤水分蒸发

Fig. The rate of net primary production as a function of actual evapotranspiration measured in several grassland sites in the US.

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温度

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营养元素

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营养元素

This kind of analysis quantifies the relative limitation effects in a way that allows comparison across nutrients and habitats.

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二氧化碳

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Fire 刺激生长与繁殖

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Fire的影响

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水域生态系统• 光

– P=R*C*3.7/k P ：浮游植物的净初

级生产力， R ：相对光合率， k ：光强度随水深度而减弱的衰变系数， C ：水中的叶绿素含量

• 营养物质： N/P• 食草动物

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10.1.5 初级生产量的测定方法

• 收获量测定法

• 氧气测定法

• 二氧化碳测定法

• 放射性标记物测定法

• 叶绿素测定法

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收获量测定法

• 陆生定期收获植被，烘干至恒重• 以每年每平方米的干物质重量表示•以其生物量的产出测定，但位于地下的

生物量，难以测定•地下的部分可以占有 40% 至 85% 的

总生产量，因此不能省略

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氧气测定法• 通过氧气变化量测定总初级生产量• 1927年 T.Garder, H.H.Gran 用于测定海洋生态系统生产量

– 从一定深度取自养生物的水样，分装在体积为 125-300ml的白瓶 (透光 ) 、黑瓶 ( 不透光 ) 和对照瓶中

– 对照瓶测定初始的溶氧量 IB– 黑白瓶放置在取水样的深度，间隔一定时间取出，用化学滴

定测定黑白瓶的的含氧量 DB 、 LB– 计算呼吸量 (IB-DB) ，净生产量 (LB-IB) ，总生产量 (LB-D

B)

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二氧化碳测定法

• 用塑料罩将生物的一部分套住

• 测定进入和抽出空气中的 CO2

•透明罩：测定净初级生产量

•暗罩：测定呼吸量

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放射性标记物测定法• 用放射性 14C 測定其吸收量，即光合作用固定的碳量• 放射性 14C 以碳酸盐的形式提供，放入含有自然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中经过一定时间，滤出浮游植物，干燥后在计数器测定放射活性，然后计算：

14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6• 确定光合作用固定的碳量• 需用“暗呼吸”作校正

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叶绿素测定法

• 植物定期取样

• 丙酮提取叶绿素

• 分光光度计测定叶绿素浓度

• 每单位叶绿素的光合作用是一定的，通过测定叶绿素的含量计算取样面积的初级生产量

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10.2 生态系统中的次级生产

10.2.1 次级生产过程

10.2.2 次级生产量的测定

10.2.3 次级生产的生态效率

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个体内的能量过程

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10.2.1 次级生产量的生产过程

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未捕获 (876.1g)

猎物种群生产量 (886.4g)

被捕获 (10.3g)

被吃下 (7.93g)I 未吃下 (2.37g)

未同化 (0.63g)同化 (7.3g)A

净次级生产 (2.7g)P 呼吸 (4.6g)R

次级生产量

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能量收支• C=A+FU

– C ：动物从外界摄食的能量– A：被同化能量– FU：排泄物

• A=P+R– P ：净次级生产量– R ：呼吸能量

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10.2.2 次级生产量的测定• 用同化量和呼吸量估计生产量 ( 用摄食量扣除粪尿

量估计同化量 ) ： P=A-R=(C-FU)-R

C ：动物从外界摄食的能量， A：被同化能量，FU：排泄物， R ：呼吸量

• 用个体的生长和繁殖后代的生物量表示净生产量 :P=Pg+Pr

Pr ：生殖后代的生产量， Pg ：个体增重

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10.2.3 次级生产的生态效率

• 消费效率

• 同化效率

• 生长效率

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次级生产的生态效率（续）

• 消费效率：– 食草动物对植物净生产量的利用

•植物种群增长率高，世代短，更新快，被利用的百分比高

•草本植物维管束少，能提供较多的净初级生产量

•浮游动物利用的净初级生产量比例最高– 食肉动物对猎物的消费效率研究较少

•脊椎动物捕食者 50～ 100%，无脊椎动物捕食者 25%

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次级生产的生态效率（续）

• 同化效率– 草食、碎食动物同化效率低，肉食动物高

• 生长效率– 肉食动物的净生长率低于草食动物– 不同动物类群有不同的生长效率

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生长效率

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林德曼效率

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10.3 生态系统中的分解

10.3.1 分解过程的性质

10.3.2 分解者生物

10.3.3 资源质量

10.3.4 理化环境对分解的影响

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10.3.1 分解过程的性质• 概念：

– 死有机物质的逐步降解过程– 将有机物还原为无机物，释放能量

•意义：– 建立和维持全球生态系统的动态平衡– 通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质– 维持大气中 CO2浓度– 稳定和提高土壤有机质的含量，为碎屑食物链以后各级生物生产食

物– 改善土壤物理性状

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分解作用的三个过程

• 碎化：把尸体分解为颗粒状的碎屑

• 异化：有机物在酶的作用下，进行生物化学的分解– 从聚合体变成单体 ( 如纤维素降解为葡萄糖 )

– 进而成为矿物成分 ( 如葡萄糖降为 CO2 和 H2O)

• 淋溶：可溶性物质被水淋洗出，完全是物理过程

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影响分解过程的因素

• 分解者生物

• 资源质量

• 理化性质

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10.3.2 分解者生物

•微生物 ( 细菌和真菌 )• 动物类群

– 陆地分解者

– 水生系统

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分解者生物

•微生物 ( 细菌和真菌 )

– 主要利用可溶性物质，氨基酸和糖类的

分解产物作为食物而被吸收

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分解者生物

• 动物类群– 陆地分解者

•动物主要是食碎屑的无脊椎动物•小型： 100μm 以下，不能碎裂枯枝落叶，属粘附类型

•中型： 100μm-2mm ，调节微生物种群的大小 ,处理和加工大型动物粪便

•大型和巨型： 2mm-20mm-, 碎裂植物残叶和翻动土壤 ,对分解和土壤结构有明显影响

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分解者生物

• 动物类群– 水生系统

•动物的分解过程分为搜集、刮取、粉碎、取食或捕食等几个环节

•碎裂者：以落入河流中的树叶为食•颗粒状有机物质搜集者：一类从沉积物中搜集；另一类从水体中滤食有机颗粒

•刮食者：其口器适应在石砾表面刮取藻类和死有机物

•以藻类为食的食草性动物•捕食动物：以其他物脊椎动物为食

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10.3.3 资源质量• 物理、化学性质影响分

解速率• 物理性质：表面特性和

机械结构• 化学性质：随其化学组

成而不同• 单糖分解快，一年失重99%>半纤维 >纤维素> 木质素

• C:N

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10.3.4 理化环境对分解的影响

• 水热条件– 温度高、湿度大的地带，有机质分解速率高

– 低温干燥地带，分解速率低

– 分解速度随纬度增高而降低 ( 热带雨林—温带森林—冻原 )；

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10.3.4 理化环境对分解的影响（续）

• 分解生物的相对作用– 无脊动物在地球上的分布随纬度的变化呈现地

带性的变化规律

– 低纬度热带地区起作用的主要是大型土壤动物，其分解作用明显高于温带和寒带

– 高纬度寒温带和冻原地区多为中、小型动物，它们对物质分解起的作用很小

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分解速率和有机物积累与唯独

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分解指数

• K=I/XK：分解指数， I：死有机物年输入总量， X：系统中死有机物质现存量

• 规律：– 热带雨林最高

– 温带草地高于温带阔叶林

– 冻原最低

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10.4 生态系统中的能量流动

10.4.1 研究能流传递的热力学定律

10.4.2 食物链层次上的能流分析

10.4.3 生态系统层次上的能流分析

10.4.4 异养生态系统的能流分析

10.4.5 分解者和消费者在能流中的相对作用

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10.4.1 热力学定律

• 热力学第一定律 ( 能量守恒定律 ):能量既不能创生，也不会消灭，只能按严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式

• 生态系统中的能量转换和传递过程，都可以根据热力学第一定律进行定量计算，并列出平衡式和编制能量平衡表

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Energy Flow in the Environment

During During photosynthesis, photosynthesis, plants capture the plants capture the energy of sunlight energy of sunlight and store it in and store it in ATP, sugar, and ATP, sugar, and other high-energy other high-energy carbohydrates carbohydrates synthesized from synthesized from carbon dioxide carbon dioxide and water. and water. Oxygen is Oxygen is released as a released as a byproduct.byproduct.

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HeatHeat

HeatHeat

ProducerProducer

PrimaryPrimaryConsumerConsumer

SecondarySecondaryConsumerConsumer

DetritusDetritusFeedersFeeders

HeatHeatHeatHeat

Chemical energyChemical energyChemical energyChemical energy

Energy Transfer and Loss

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热力学定律（续）• 热力学第二定律 ( 熵定律 )

– 在能量传递和转化过程中，除了一部分传递和作功外，总有一部分以热的形式消散，使系统的熵增加

– 熵是系统无序性的指标，是系统热量与温度之比– 若用熵概念表示热力学第二定律

•内能不变的封闭系统中，其熵值只朝一个方向变化，常增不减•开放系统的一切过程使系统与环境熵值之和增加

• 生态系统是一个开放系统，它不断地与环境进行能量交换。通过光合同化，引入负熵；通过呼吸，把正熵值转出系统。

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热力学的两个定律

熱力学的两个定律：

第一定律： A = B + C

第二定律： C < A

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生态系统中的能源• 太阳辐射能是生态系统中的能量的最主要来源

– 红外线产生热效应，形成生物的热环境– 紫外线可以消毒灭菌和促进维生素 D 的生成– 可见光为植物光合作用提供能源

• 辅助能– 辅助能分为自然辅助能 ( 如如潮汐作用、风力作用、降

水和蒸发作用 ) 和人工辅助能 ( 如施肥、灌溉等 )– 辅助只可以促进辐射能的转化– 对生态系统中光合产物的形成、物质循环、生物的生存

和繁殖起着极大的辅助作用

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生态系统中能量流动的主要路径

• 能量以日光形式进入生态系统，以植物物质形式贮存起来的能量，沿着食物链和食物网流动通过生态系统，以动物、植物物质中的化学潜能形式贮存在系统中，或作为产品输出，离开生态系统，或经消费者和分解者生物有机体呼吸释放的热能自系统中丢失

• 生态系统是开放的系统，某些物质还可通过系统的边界输入、输出系统。如动物迁移，水流的携带，人为的补充等

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能量是单向性和逐级减少

• 生态系统能量的流动是单一方向的– 能量以光能的状态进入生态系统后，就只能以热的形式不断地逸散于环境中

• 从太阳辐射能到被生产者固定，再经植食动物，到肉食动物，能量是逐级递减的过程– 各营养级消费者不能百分之百地利用前一营养级的生物量– 各营养级的同化作用也不是百分之百的– 生物的新陈代谢要消耗一部分能量

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食物链层次上的能流分

析

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PG=208.10

PN=88.33

A=33.68

P=14.78

A=3.83

P=0.67

A=0.21

P=0.06

A=50.60

P=4.60

I

II

Ⅲ

Ⅳ

分

119.77

18.90

3.16

0.13

46.00

25.0, 输出

4.86输入总 /净生产 呼吸 效率

0.426

0.440

0.175

0.286

0.091

营养级

总 PNC=20.14 R 总＝ 187.96 单位：kcal·m-2·yr-1

生态系统层次上的能流分析

银泉生态系统能流示意

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未吸

收

497228.6R=96.3

R=18.8

R=7.5未利用293.1

未利用29.3

未利用5.0

单位： J·cm-2·a-1

99.9%

总初级生产GP=464.7

0.1%

食草动物H=62.8

食肉动物C=12.6

分解 12.5分解 2.1

分解入射日光能497693.3

13.5% 20.1%

Gedar Bog 湖能流模型

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Cedar Bog Silver Spring

入射太阳能 4.68×109 7.12×109

初级总生产量，效率% 4.66×106 ， 0.1 8.71×107 ， 1.2

植物呼吸 ,消耗% 9.80×105 ， 21.0 5.10×107 ， 57.6

初级净生产量 3.68×106 3.70×107

动物消耗 (略 )

群落总呼吸，比例% 1.24×106 ， 26.6 5.97×107 ， 68.2

群落总分解，比例% 1.30×106 ， 27.9 2.12×107 ， 24.3

未利用的能量，比例% 2.12×106 ， 45.5 6.50×107 ， 7.5

Cedar Bog 湖与 Silver Spring 能流比较

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森林生态系统能流分析

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生态系统总初级生产量 PG

自养呼吸 RA%

净初级生产量 PN

异养呼吸 RH

群落净生产量 PNC

PN/PG(%)PNC/PG(%)

三叶草田244009200

0.37715200800

1440062.359.0

中龄栎林115006500

0.56550003000200043.517.4

热带雨林45000320000.711

1300013000≈ 0

28.9≈ 0

银泉20810120000.57788106870200042.39.6

不同生态系统的能流比较

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异养生态系统的能流分析

• 自养生态系统–靠绿色植物固定太阳能的生态系统

• 异养生态系统–主要依靠其他生态系统所生产的有机物输入来维持的生态系统

• 异养生态系统的能流分析–应特别注意其他生态系统的有机物输入

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• 生态系统能流模型– 输入

• 日光能• 有机物质

– 输出• 未利用的日光能• 生物呼吸• 现成有机物质

– 自养与异养生态系统

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不同生态系统的差异

分解者和消费者在能流中的相对作用

80谢 谢