12 12 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动 生态系统的基本功能之一是生态系统的基本功能之一是能量流动能量流动，它是生态，它是生态

系统的动力。系统的动力。 能量的最初来源是太阳

除太阳能外，还有其它能量，如潮汐能、风能、化学能等。

潮汐能对河口湾生态系统有很大作用；铁细菌、硫细菌等可利用矿物的化学能 进行同化作

用，以建造自身。在人工生态系统中，还加入了大量的辅助能量，如

农业生产中使用的化肥（化学能）、机械（机械能）、电力（电能）等辅助能量。

食物链（食物网）是生态系统能量流动的渠道。

12 12 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动

12.1 12.1 生态系统中的初级生产

12.2 12.2 生态系统中的次级生产

12.3 12.3 生态系统中的分解

12.4 12.4 生态系统中的能量流动

12.5 12.5

分解者和消费者在能流中的相对作用

小结主要概念

思考题

12.1 12.1 生态系统中的初级生产生态系统中的初级生产

12.1.1 12.1.1 初级生产的基本概念

12.1.2 12.1.2 地球上初级生产力的分布

12.1.3 12.1.3 初级生产的生产效率

12.1.4 12.1.4 初级生产量的限制因素

12.1.5 12.1.5 初级生产量的测定方法

12.1.1 12.1.1 初级生产的基本概念初级生产的基本概念 生产过程：生产过程：

生产者生产者通过光合作用合成复杂的有机物质，使植物的通过光合作用合成复杂的有机物质，使植物的生物量生物量 (( 包括个体数量和生长包括个体数量和生长 )) 增加 增加

消费者消费者摄食植物已经制造好的有机物质摄食植物已经制造好的有机物质 (( 包括直接的包括直接的取食植物和间接的取食食草动物和食肉动物取食植物和间接的取食食草动物和食肉动物 )) ，通过，通过消化、吸收在合成为自身所需的有机物质，增加动物消化、吸收在合成为自身所需的有机物质，增加动物的生产量 的生产量

初级生产：初级生产：自养生物的生产过程。其提供的生产自养生物的生产过程。其提供的生产力为初级生产力。力为初级生产力。

次级生产：次级生产：异养生物再生产过程。其提供的生产异养生物再生产过程。其提供的生产力为次级生产力。力为次级生产力。

12.1.1 12.1.1 初级生产的基本概念初级生产的基本概念 初级生产量初级生产量 (primary production)(primary production) ：：绿色植物绿色植物

通过光合作用合成有机物质的数量称为初级生产通过光合作用合成有机物质的数量称为初级生产量，也称第一性生产量。 量，也称第一性生产量。

净净初初级生产级生产量量 (net primary production)(net primary production) ：初级：初级生产过程植物固定的能量一部分被植物自己的呼生产过程植物固定的能量一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物的生长和生殖，这吸消耗掉，剩下的可用于植物的生长和生殖，这部分生产量成为部分生产量成为净净初初级生产级生产量量 (NP)(NP) 。。

总总初初级生产级生产量量 (gross primary production)(gross primary production) ：：初级生产过程植物固定的能量的总量。初级生产过程植物固定的能量的总量。

GP=NP+RGP=NP+R

12.1.1 12.1.1 初级生产的基本概念初级生产的基本概念 初级生产力初级生产力 (primary productivity)(primary productivity) ：植物群落：植物群落

在一定空间一定时间内所生产的有机物质积累的在一定空间一定时间内所生产的有机物质积累的数量。 数量。

生物量 生物量 (biomass)(biomass) ：是指某一时刻单位面积上：是指某一时刻单位面积上积存的有机物质的量。以鲜重或干重表示 积存的有机物质的量。以鲜重或干重表示 g/mg/m22

或或 J/mJ/m22 。。 现存量：现存量：是指绿色植物初级生产量被植食动物取是指绿色植物初级生产量被植食动物取

食及枯枝落叶掉落后所剩下的存活部分 食及枯枝落叶掉落后所剩下的存活部分 SC=GP-R-H-DSC=GP-R-H-D

生产量生产量含有含有速率速率的概念，是指单位时间单位面积的概念，是指单位时间单位面积上的有机物质生产量。上的有机物质生产量。

初级生产初级生产

不同生态系统的生产量和生物量

12.1.2 地球上初级生产力的分布

沼泽湿地

耕地

海藻 床和暗礁 河口

高山苔原

陆地 净初级生产总量 115×109t

海洋 净初级生产总量 55×109t 2000g/m2

125g/m2

2500g/m2

热带雨林2200g/m2

12.1.2 12.1.2 地球上初级生产力的分布地球上初级生产力的分布 估计全球净初级生产力公式：估计全球净初级生产力公式： NP= APAR×NP= APAR×εε

APARAPAR 为光合吸收活性辐射，为光合吸收活性辐射， εε 为平均光利用效率。为平均光利用效率。 潜蒸发蒸腾指数潜蒸发蒸腾指数（（ potential evapotranspiration ,PETpotential evapotranspiration ,PET ）：）：

是反映在特定辐射、温度、湿度和风速条件下蒸发到大气中是反映在特定辐射、温度、湿度和风速条件下蒸发到大气中水量的一个指标。而水量的一个指标。而 PET-PPTPET-PPT （（ PPTPPT 为为年降水量年降水量 , annual , annual

precipitationprecipitation ）则可反映缺水程度，因而能表示温度和降水）则可反映缺水程度，因而能表示温度和降水等条件的联合作用。等条件的联合作用。

NDVINDVI 指数指数（（ Normal Differential Vegetation IndexNormal Differential Vegetation Index,, 归一化归一化植被指数植被指数 ,, 标准化差异植被指数）：提供了植物光合作用吸收标准化差异植被指数）：提供了植物光合作用吸收有效辐射的一个定量指标。有效辐射的一个定量指标。 NDVI=(NIR-R)/(NIR+R)NDVI=(NIR-R)/(NIR+R)

地球上初级生产力的分布特点地球上初级生产力的分布特点不同生态系统类型的初级生产力不同

陆地比水域的初级生产力总量大 （如陆地比水域的初级生产力总量大 （如表 12-1 ））

陆地上初级生产力有陆地上初级生产力有随纬度增加逐渐降低的趋势 海洋中初级生产力由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降海洋中初级生产力由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降

低低 生态系统的初级生产力生态系统的初级生产力随群落的演替而变化

水体和陆地生态系统的生产力有水体和陆地生态系统的生产力有垂直变化

初级生产力初级生产力随季节变化（如（如表 12-1 ））

12.1.2 12.1.2 地球上初级生产力的分布地球上初级生产力的分布 全球净初级生产力在沿地球纬度分布上有三个高峰。第一高峰接

近赤道，第二高峰出现在北半球的中温带，而第三高峰出现在南半球的中温带。

不同生态系统类型的初级生产力不同不同生态系统类型的初级生产力不同海洋的 陆地的

季节的 IV-VI月 11.9 15.7

VII-IX 月 13.0 18.0

X-XII 月 12.3 11.5

I-III 月 11.3 11.2

生物地理的 贫营养的 11.0 热带雨林 17.8

中营养的 27.4 落叶阔叶林 1.5

富营养的 9.1 针阔混交林 3.1

大型水生植物 1.0 常绿针叶林 3.1

落叶针叶林 1.4

稀树草原 16.8

多年生草地 2.4

阔叶灌木 1.0

苔原 0.8

荒漠 0.5

栽培田 8.0

总计 48.5 56.4

表 12-1 生物圈主要生态系统的年和季节净初级生产力 ( 单位： 1015 g)

NET PRIMARY PRODUCTIVITY

初级生产力随群落的演替而变化初级生产力随群落的演替而变化 ①① 早期由于植物生物量很低，初级生产量不早期由于植物生物量很低，初级生产量不

高。 高。

②② 一般森林在叶面积指数达到一般森林在叶面积指数达到 44 时，净初时，净初级生产量最高 级生产量最高

③③ 但当生态系统发育成熟或演替达到顶极时，但当生态系统发育成熟或演替达到顶极时，虽然生物量接近最大，系统由于保持在一虽然生物量接近最大，系统由于保持在一动态平衡中，净生产量反而最小。动态平衡中，净生产量反而最小。

净生产量

呼吸量

总初级生产量 生物量

生产量的垂直变化

水体和陆地生态系统的生产量都有垂直变化：如：森林，一般乔木层最高，灌木层次之，

草被层更低，而地下部分反映了同样情况。

水体也有类似的规律，不过水面由于阳光直射，生产量不是最高，最高的是深数 m左右，并随水的清晰度而变化。

初级生产力的季节变动初级生产力的季节变动

海洋净初级生产力的季节变动是中等程度的，而陆地生产力的季节波动则明显的大，夏季比冬季平均高60% 。

12.1.3 初级生产的生产效率

最适条件下的初级生产力最适条件下的初级生产力 表表 12-2 12-2 最适条件下的初级生产力效率估计最适条件下的初级生产力效率估计

能量 /(J.m-2.d-1) 百分率 /%

输 入 损 失 输 入 损 失日光能 2.9×107 100

可见光 1.3×107 可见光以外 1.7×107 45 55

被吸收 9.9×106 反射 1.3×106 40.5 45

光化中间产物 8.0×106 非活性吸收 3.4×106 28.4 12.1

碳水化合物 2.7×106 不稳定中间产物 5.4×106 9.1(=Pg) 19.3

净生产量 2.0×106 呼吸消耗 6.7×105 6.8(=Pn)2.3(=R

)

约为 120g/(m-2.d-1)(实测最大值为

3%)引自 McNaughton & Wolf,1979

不同生态系统类型初级生产效率不同生态系统类型初级生产效率

表表 12-3 412-3 4 个生态系统的初级生产率的比较 个生态系统的初级生产率的比较

生产效率生产效率 == 被固定的光能被固定的光能 // 入射光能 入射光能

玉米田(Transeau

,1926)

荒地(Golley,

1960)

Meadota湖(Lindeman,

1942)

Ceder Bog 湖（ Lindeman,

1942 ）

总初级生产量 /总入射日光能 1.6% 1.2% 0.40% 0.10%

呼吸消耗 /总初级生产量 23.4% 15.1% 22.3% 21%

净初级生产量 /总初级生产量 76.6% 84.9% 77.7% 79%

陆 地陆 地 Edgar Transeau,1946

热值 106Kcal(4050m2)

占入射日光能 /总生产 (%)

入射日光能 2043 100%

总生产量 GP 33.0 2.62

净生产量 NP 25.3 1.24

呼吸 R 7.7 0.38/23.3

用于蒸腾作用 910 44.40

被利用的日光能 1100 54.00

玉

米

地

玉

米

地

荒 地荒 地 F. B. Golley, 1960

热值 (104Kcal(m2.a)占入射日光能 /

总生产 (%)

入射日光能 471 100%

总生产量 GP 5.83 1.24

净生产量 NP 4.95 1.05

呼吸 R 0.88 0.19/15.1

用于蒸腾作用 910 44.40

被利用的日光能 1100 54.00

湖 泊湖 泊Lineman,1942 热值 (cal/cm2.a)

占入射日光能 / 总生产(%)

入射日光能 118872 100%

总生产量 GP 399+29 0.36

净生产量 NP 299+22 0.27

呼吸 R 100+7 0.09/25.0

Lineman,1942 热值 (cal/cm2.a)占入射日光能 / 总生产

(%)

入射日光能 118872 100%

总生产量 GP 111.3 0.09

净生产量 NP 87.9 0.07

呼吸 R 23.4 0.02/21.0

Mendota 湖

Cedar Bog 湖

12.1.4 12.1.4 初级生产量的限制因素 初级生产量的限制因素 1. 陆地生态系统

光、 CO2 、水和营养物质是初级生产量的基本资源，温度是影响光合效率的主要因素，而食草动物的捕食减少光合作用生物量。

取食 光合作用生物量

R

NP

GPO2+温度

H2O 营养

CO2 光

陆地生态系统 陆地生态系统 辐射强度和日照时间：光强升高，光照时间长，提和日照时间：光强升高，光照时间长，提

高产量 高产量 光合途径：光合作用途径的不同，直接影响初级生：光合作用途径的不同，直接影响初级生

产力的高低 产力的高低 水：光合作用的原料，缺水显著抑制光合速率 ：光合作用的原料，缺水显著抑制光合速率 温度：温度升高，总光合速率升高 ：温度升高，总光合速率升高 营养元素 ：是植物生产力的基本资源，最重要的：是植物生产力的基本资源，最重要的

是是 NN 、、 PP 、、 KK 。地面净初级生产量与植物光合作。地面净初级生产量与植物光合作用中的氮的最高积累量呈密切的正相关。用中的氮的最高积累量呈密切的正相关。

CO2 ：和水、光、营养物质一样，为初级生产量：和水、光、营养物质一样，为初级生产量的基本资源。的基本资源。

辐射强度

Fig. Annual average solar radiation reaching the Earth’s surface

C3 、 C4 植物的光合速率

Fig. Photosynthetic rate as a function of light intensity in red oak, a C3 plant, and in pigweed, a C4 plant

降水

Fig. Change in net productivity along a precipitation gradient.

降水

升降率

南极干谷

Fig. An Antarctic dry valley.

土壤水分蒸发

Fig. The rate of net primary production as a function of actual evapotranspiration measured in several grassland sites in the US.

蒸散

温度总光合作用量

净光合作用量

呼吸

营养元素营养元素

氮 镁 磷

摄取

放射性反应

碳

光合速率

CO2

生产率（细胞加倍） 溶解 , 解散

矽藻类

浓度

Ditylum brightwellii( 布氏双尾藻 )

Thalassiosira punctigera( 斑点海链藻 )

Rhizosolenia alata( 翼根管藻 )

水域生态系统• 光

P=(R ／ k )×C×3.7

P ：浮游植物的净初级生产力，

R ：相对光合率，k ：光强度随水深度而减弱的衰变系数，

C ：水中的叶绿素含量 • 营养物质： N 、 P

• 食草动物的捕食

12.1.5 12.1.5 初级生产量的测定方法初级生产量的测定方法

收获量测定法

氧气测定法

二氧化碳测定法

放射性标记物测定法

叶绿素测定法

收获量测定法收获量测定法陆生定期收获植被，烘干至恒重 陆生定期收获植被，烘干至恒重 以每年每平方米的干物质重量表示 以每年每平方米的干物质重量表示 以其以其生物量生物量的的产产出出测定测定，但，但位于位于地下的地下的

生物量生物量，，难以测定难以测定地下的部分可以地下的部分可以占占有有 40%40% 至至 85%85% 的的总总

生产量生产量，因此，因此不能不能省略省略

通过氧气变化量测定总初级生产量 通过氧气变化量测定总初级生产量 19271927 年年 T.Garder, H.H.GranT.Garder, H.H.Gran 用于测定海洋生态用于测定海洋生态

系统生产量 系统生产量 从一定深度取自养生物的水样，分装在体积为从一定深度取自养生物的水样，分装在体积为 125-125-

300ml300ml 的白瓶的白瓶 ((透光透光 )) 、黑瓶、黑瓶 ((不透光不透光 )) 和对照瓶中 和对照瓶中 对照瓶对照瓶 (IB)(IB)测定初始的溶氧量。测定初始的溶氧量。黑白瓶放置在取水样的深度，间隔一定时间取出，用黑白瓶放置在取水样的深度，间隔一定时间取出，用

化学滴定测定黑瓶化学滴定测定黑瓶 (DB) (DB) 、白瓶、白瓶 (LB)(LB) 的含氧量。的含氧量。计算呼吸量计算呼吸量 (IB-DB)(IB-DB) ，净生产量，净生产量 (LB-IB)(LB-IB) ，总初级生，总初级生

产量产量 (LB-DB)(LB-DB)

白瓶，透光，里面可进行光合作用；黑瓶，不透光，不能进行光合作用，但有呼吸活动。黑瓶和白瓶同时被悬浮在水体中水样所在的深度，放置一定时间后（通常是 4 ～ 8小时，也可到 24小时）便从水体中取出，用标准的化学滴定法或电子检测器测定黑瓶和白瓶中的含氧量。根据白瓶中含氧量的变化可以确定净光合作用量和净光合作用率，根据黑瓶中所测得的数据可以得知正常的呼吸耗氧量。同时利用黑瓶和白瓶的测氧资料就可以计算出总初级生产量。黑白瓶法不足之处：

植物的呼吸作用在黑瓶中和白瓶中是一样。必须把整体群落的一部分（一个取样）完全密封起来，而这个取样往往不能完全反映取样所属种群的实际状况（可通过多次重复实验进行校正）。此外，取样中异养生物的数量变化也会使呼吸消耗偏离正常值。再有，取样中的水是静止的，而在实际情况下水是不断流动的，使运动中的各种营养物质不断到达和离开光合作用发生地点。最后，从一定水深处采上来的水样如果曝光时间太长也会发生光合作用。

黑白瓶的基本原理是测定水中含氧量的变化，

氧气测定法氧气测定法

二氧化碳测定法二氧化碳测定法

用塑料罩将生物的一部分套住 用塑料罩将生物的一部分套住 测定进入和抽出空气中的测定进入和抽出空气中的 COCO22

透明罩：测定净初级生产量 透明罩：测定净初级生产量 暗罩：测定呼吸量暗罩：测定呼吸量仪器或方法：红外气体分析仪或仪器或方法：红外气体分析仪或 KOHKOH

吸收法。吸收法。

放射性标记物测定法放射性标记物测定法 用用放射性放射性 1414CC 测测定其吸收量定其吸收量，即光合作用固定的，即光合作用固定的碳量 碳量

放射性放射性 1414CC 以碳酸盐的形式提供，放入含有自然以碳酸盐的形式提供，放入含有自然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中经过一定时间，水体浮游植物的样瓶中，沉入水中经过一定时间，滤出浮游植物，干燥后在计数器测定放射活性，滤出浮游植物，干燥后在计数器测定放射活性，然后计算： 然后计算：

1414COCO22/CO/CO22==1414CC66HH1212OO66/C/C66HH1212OO66

确定光合作用固定的碳量 确定光合作用固定的碳量 需用“暗呼吸”作校正需用“暗呼吸”作校正

叶绿素测定法叶绿素测定法 植物定期取样 植物定期取样 丙酮提取叶绿素 丙酮提取叶绿素 分光光度计测定叶绿素浓度 分光光度计测定叶绿素浓度 每单位叶绿素的光合作用是一定的，通过每单位叶绿素的光合作用是一定的，通过测定叶绿素的含量计算取样面积的初级生测定叶绿素的含量计算取样面积的初级生产量产量

12.2 12.2 生态系统中的次级生产生态系统中的次级生产

12.2.1 12.2.1 次级生产过程

12.2.2 12.2.2 次级生产量的测定

12.2.3 12.2.3 次级生产的生态效率

12.2.1 12.2.1 次级生产过程次级生产过程

食物种群 =

动物得到的

动物未得到的

动物吃进的

动物未吃进的

未同化的

被同化的

净次级生产量

呼吸代谢

被更高营养级取食

未被取食

次级生产量次级生产量

猎物种群生产量(886.4g)

未捕获 (876.1g) 被捕获 (10.3g)

被吃下 (7.93g) I 未吃下 (2.37g)

同化 (7.3g) A 未同化 (0.63g)

净次级生产 (2.7g)P 呼吸 (4.6g)R

能量收支能量收支 C=A+FU C=A+FU

CC ：动物从外界摄食的能量 ：动物从外界摄食的能量 AA ：被同化能量 ：被同化能量 FUFU ：排泄物 ：排泄物

A=P+R A=P+R

PP ：净次级生产量 ：净次级生产量 RR ：呼吸能量：呼吸能量

12.2.2 12.2.2 次级生产量的测定 次级生产量的测定 用同化量和呼吸量估计生产量用同化量和呼吸量估计生产量 (( 用摄食量扣用摄食量扣

除粪尿量估计同化量除粪尿量估计同化量 )) ： ： P=A-R P=A-R ∵∵ A= C-FUA= C-FU ∴ ∴ P=(C-FU)-R P=(C-FU)-R CC ：动物从外界摄食的能量，：动物从外界摄食的能量， AA ：被同化能量，：被同化能量，

FUFU ：排泄物，：排泄物， RR ：呼吸量：呼吸量 用个体的生长和繁殖后代的生物量表示净用个体的生长和繁殖后代的生物量表示净

生产量生产量 : : P=Pg+Pr P=Pg+Pr PrPr ：生殖后代的生产量， ：生殖后代的生产量， PgPg ：个体增重：个体增重

12.2.3 12.2.3 次级生产的生态效率次级生产的生态效率

消费效率

同化效率

生长效率

消费效率消费效率 食草动物对植物净生产量的利用 食草动物对植物净生产量的利用

植物种群增长率高，世代短，更新快，被利用的植物种群增长率高，世代短，更新快，被利用的百分比高 百分比高

草本植物维管束少，能提供较多的净初级生产量 草本植物维管束少，能提供较多的净初级生产量 浮游动物利用的净初级生产量比例最高 浮游动物利用的净初级生产量比例最高

食肉动物对猎物的消费效率研究较少 食肉动物对猎物的消费效率研究较少 脊椎动物捕食者脊椎动物捕食者 5050 ～～ 100%100% ，无脊椎动物捕食，无脊椎动物捕食

者者 25%25%

同化效率、生长效率 同化效率、生长效率 同化效率 同化效率

草食、碎食动物同化效率低，肉食草食、碎食动物同化效率低，肉食动物高 动物高

生长效率生长效率 肉食动物的净生长率低于草食动物 肉食动物的净生长率低于草食动物 不同动物类群有不同的生长效率不同动物类群有不同的生长效率

生长效率

食虫兽

无脊椎动物

同化

林德曼效率 Lindeman 最初研究的结果大约是 10% ，

后人曾经称为十分之一法则。营养级间能量传递效率的变化范围是 2

% ～ 24% ，平均 10.13% 。而十分之一法则说明，每通过一个营养级，其有效能量大约为前一营养级的 1/10 。食物链越长，消耗于营养级的能量就越多。

12.3 12.3 生态系统中的分解生态系统中的分解

12.3.1 12.3.1 分解过程的性质

12.3.2 12.3.2 分解者生物

12.3.3 12.3.3 资源质量 资源质量 12.3.4 12.3.4 理化环境对分解的影响理化环境对分解的影响

12.3.1 12.3.1 分解过程的性质 分解过程的性质 概念概念：：

死有机物质的逐步降解过程 死有机物质的逐步降解过程 将有机物还原为无机物，释放能量 将有机物还原为无机物，释放能量

意义意义：： 建立和维持全球生态系统的动态平衡 建立和维持全球生态系统的动态平衡 通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者

提供营养物质 提供营养物质 维持大气中维持大气中 COCO22浓度 浓度 稳定和提高土壤有机质的含量，为碎屑食物链以后各稳定和提高土壤有机质的含量，为碎屑食物链以后各

级生物生产食物 级生物生产食物 改善土壤物理性状改善土壤物理性状

分解作用的三个过程分解作用的三个过程碎化：把尸体分解为颗粒状的碎屑 碎化：把尸体分解为颗粒状的碎屑 异化：有机物在酶的作用下，进行生物化学的分异化：有机物在酶的作用下，进行生物化学的分解 解 从聚合体变成单体从聚合体变成单体 (( 如纤维素降解为葡萄糖如纤维素降解为葡萄糖 ) )

进而成为矿物成分进而成为矿物成分 (( 如葡萄糖降为如葡萄糖降为 COCO22 和和 HH22O) O)

淋溶：可溶性物质被水淋洗出，完全是物理过程淋溶：可溶性物质被水淋洗出，完全是物理过程

分解者中动物往往既是消费者，又是分解者。分解者中动物往往既是消费者，又是分解者。 分解过程：物理过程和生物过程。分解过程：物理过程和生物过程。

随时间进展分解者生物的多样性增加。随时间进展分解者生物的多样性增加。 有具特异性：只分解某一类物质有具特异性：只分解某一类物质另一些无特异性，对整个分解过程起作用。另一些无特异性，对整个分解过程起作用。

随分解过程的进展，分解速率逐渐降低，待分解的有随分解过程的进展，分解速率逐渐降低，待分解的有机物质的多样性也降低，直到最后只有矿物的元素存机物质的多样性也降低，直到最后只有矿物的元素存在。在。 最不易分解的是最不易分解的是腐殖质（腐殖质（ humushumus ），），主要来源于木质。主要来源于木质。腐殖质是一种无构造、暗色、化学结构复杂的物质，其基腐殖质是一种无构造、暗色、化学结构复杂的物质，其基本成分是胡敏素。在灰壤中腐殖质保留时间平均达本成分是胡敏素。在灰壤中腐殖质保留时间平均达 250±60250±60年，而在黑钙土中保留年，而在黑钙土中保留 870±50870±50 年。年。

再循环：再循环：进入分解者亚系统的有机物质也通过营进入分解者亚系统的有机物质也通过营养级而传递，但未利用物质、排出物和一些次级养级而传递，但未利用物质、排出物和一些次级产物，又可成为营养级的输入而再次被利用，称产物，又可成为营养级的输入而再次被利用，称为为再循环再循环。。

影响分解过程的因素影响分解过程的因素

分解者生物分解者生物资源质量 资源质量 理化性质理化性质

12.3.2 12.3.2 分解者生物分解者生物微生物微生物 (( 细菌和真菌细菌和真菌 ) )

动物类群 动物类群 陆地分解者 陆地分解者 水生系统水生系统

微生物微生物 (( 细菌和真菌细菌和真菌 ) )

主要利用可溶性物质，氨基酸和糖主要利用可溶性物质，氨基酸和糖类的分解产物作为的食物而被吸收类的分解产物作为的食物而被吸收

动物类群动物类群陆地分解者陆地分解者

动物主要是食碎屑的无脊椎动物 动物主要是食碎屑的无脊椎动物 小型：小型： 100100µµmm 以下，不能碎裂枯枝落叶，属粘以下，不能碎裂枯枝落叶，属粘附类型 附类型

中型：中型： 100100µµm~2mmm~2mm ，调节微生物种群的大小，调节微生物种群的大小和处理和加工大型动物粪便 和处理和加工大型动物粪便

大型和巨型：大型和巨型： 2mm~20mm, 2mm~20mm, 碎裂植物残叶和翻碎裂植物残叶和翻动土壤，对分解和土壤结构有明显影响动土壤，对分解和土壤结构有明显影响

水生系统水生系统 动物的分解过程分为搜集、刮取、粉碎、取食或动物的分解过程分为搜集、刮取、粉碎、取食或捕食等几个环节 捕食等几个环节

碎裂者：以落入河流中的树叶为食 碎裂者：以落入河流中的树叶为食 颗粒状有机物质搜集者：一类从沉积物中搜集；颗粒状有机物质搜集者：一类从沉积物中搜集；另一类从水体中滤食有机颗粒 另一类从水体中滤食有机颗粒

刮食者：其口器适应在石砾表面刮取藻类和死有刮食者：其口器适应在石砾表面刮取藻类和死有机物 机物

以藻类为食的食草性动物 以藻类为食的食草性动物 捕食动物：以其他物脊椎动物为食捕食动物：以其他物脊椎动物为食

12.3.3 资源质量 物理、化学性质影响分解速率

物理性质：表面特性和机械结构

化学性质：随其化学组成而不同

单糖分解快，一年失重99%>半纤维 >纤维素>木质素

C:N

12.3.4 12.3.4 理化环境对分解的影理化环境对分解的影响响 水热条件 水热条件

温度高、湿度大的地带，有机质分解速率高 温度高、湿度大的地带，有机质分解速率高 低温干燥地带，分解速率低 低温干燥地带，分解速率低 分解速度随纬度增高而降低分解速度随纬度增高而降低 (( 热带雨林热带雨林——温带森林温带森林——冻原冻原 )) ；；

分解生物的相对作用分解生物的相对作用 无脊椎动物在地球上的分布随纬度的变化呈现地带性无脊椎动物在地球上的分布随纬度的变化呈现地带性

的变化规律 的变化规律 低纬度热带地区起作用的主要是大型土壤动物，其分低纬度热带地区起作用的主要是大型土壤动物，其分解作用明显高于温带和寒带 解作用明显高于温带和寒带

高纬度寒温带和冻原地区多为中、小型动物，它们对高纬度寒温带和冻原地区多为中、小型动物，它们对物质分解起的作用很小物质分解起的作用很小

分解速率和有机物积累与纬度

在同一气候带内局部地方也有区别，它可在同一气候带内局部地方也有区别，它可能决定于该地的土壤类型和待分解资源的能决定于该地的土壤类型和待分解资源的特点。例如受水浸泡的沼泽土壤，由于水特点。例如受水浸泡的沼泽土壤，由于水泡和缺氧，抑制微生物活动，分解速率极泡和缺氧，抑制微生物活动，分解速率极低，有机物质积累量很大，这是沼泽土可低，有机物质积累量很大，这是沼泽土可供开发有机肥料和生物能源的原因。供开发有机肥料和生物能源的原因。

分解指数分解指数 K=I/X K=I/X

KK ：分解指数；：分解指数； II ： 死有机物年输入总量；： 死有机物年输入总量； XX ：系统中死有机物质现：系统中死有机物质现

存量。存量。规律： 规律：

热带雨林最高； 热带雨林最高； 温带草地高于温带阔温带草地高于温带阔

叶林； 叶林； 冻原最低。冻原最低。

例如，湿热的热带雨例如，湿热的热带雨林，林， kk值往往大于值往往大于 11 ，这，这是因为年分解量高于输入是因为年分解量高于输入量。温带草地的量。温带草地的 kk值高于值高于温带落叶林，甚至与热带温带落叶林，甚至与热带雨林接近，这是因为禾本雨林接近，这是因为禾本草类的枯枝落叶量也高，草类的枯枝落叶量也高，其木质素含量和酚的含量其木质素含量和酚的含量都较落叶林的低，所以分都较落叶林的低，所以分解率高。解率高。

12.4 12.4 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动

12.4.1 12.4.1 研究能量传递规律的热力学定律研究能量传递规律的热力学定律

12.4.2 12.4.2 食物链食物链层次上的能流分析 层次上的能流分析

12.4.3 12.4.3 生态系统层次上的能流分析 生态系统层次上的能流分析

12.4.4 12.4.4 异养生态系统的能流分析 异养生态系统的能流分析

12.4.1 研究能量传递规律的热力学定律

热力学第一定律 (能量守恒定律 ): 能量既不能创生，也不会消灭，只能按严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式

生态系统中的能量转换和传递过程，都可以根据热力学第一定律进行定量计算，并列出平衡式和编制能量平衡表

Energy Flow in the EnvironmentEnergy Flow in the Environment During During

photosynthesis, photosynthesis,

plants captureplants capture

(( 捕获捕获 ) the ) the

energy of energy of

sunlight and sunlight and

store it in ATP, store it in ATP,

sugar, and sugar, and

other high-other high-

energy energy

carbohydrates carbohydrates

synthesized synthesized

from carbon from carbon

dioxide and dioxide and

water. Oxygen water. Oxygen

is released as a is released as a

byproduct (byproduct ( 副产副产

品品 ).).

Energy Transfer and LossEnergy Transfer and Loss

Producer

Heat

Chemical energyChemical energy

Heat

PrimaryPrimaryConsumerConsumer

SecondarySecondaryConsumerConsumer

Heat DetritusDetritus 碎碎屑屑FeedersFeeders 者者

热力学定律 热力学定律 热力学第二定律热力学第二定律 (( 熵定律熵定律 ) )

在能量传递和转化过程中，除了一部分传递和作功外，在能量传递和转化过程中，除了一部分传递和作功外，总有一部分以热的形式消散，使系统的熵增加 总有一部分以热的形式消散，使系统的熵增加

熵是系统无序性的指标，是系统热量与温度之比 熵是系统无序性的指标，是系统热量与温度之比 若用熵概念表示热力学第二定律 若用熵概念表示热力学第二定律

内能不变的封闭系统中，其熵值只朝一个方向变化，常增内能不变的封闭系统中，其熵值只朝一个方向变化，常增不减 不减

开放系统的一切过程使系统与环境熵值之和增加 开放系统的一切过程使系统与环境熵值之和增加 生态系统是一个开放系统，它不断地与环境进行生态系统是一个开放系统，它不断地与环境进行

能量交换。通过光合同化，引入负熵；通过呼吸，能量交换。通过光合同化，引入负熵；通过呼吸，把正熵值转出系统。把正熵值转出系统。

热热力力学学的的两个两个定律定律 热热力力学学的的两个两个定律定律： ： 第一定律：第一定律： A = B + C A = B + C 第二定律：第二定律： C < AC < A

(A)日光， 100 单位稀释的能量形式

(B) 热， 98 单位非常稀释（分散）的能量形式

栎树叶

能量转化系统

(C)糖， 2 单位浓缩的能量形式

生态系统中的能源生态系统中的能源 太阳辐射能是生态系统中的能量的最主要来源 太阳辐射能是生态系统中的能量的最主要来源

红外线产生热效应，形成生物的热环境 红外线产生热效应，形成生物的热环境 紫外线可以消毒灭菌和促进维生素紫外线可以消毒灭菌和促进维生素 DD 的生成 的生成 可见光为植物光合作用提供能源 可见光为植物光合作用提供能源

辅助能 辅助能 辅助能分为自然辅助能辅助能分为自然辅助能 (( 如如潮汐作用、风力作用、如如潮汐作用、风力作用、

降水和蒸发作用降水和蒸发作用 )) 和人工辅助能和人工辅助能 (( 如施肥、灌溉如施肥、灌溉等等 ) )

辅助只可以促进辐射能的转化 辅助只可以促进辐射能的转化 对生态系统中光合产物的形成、物质循环、生物对生态系统中光合产物的形成、物质循环、生物

的生存和繁殖起着极大的辅助作用的生存和繁殖起着极大的辅助作用

生态系统中能量流动的主要路径生态系统中能量流动的主要路径 能量以日光形式进入生态系统，以植物物质形能量以日光形式进入生态系统，以植物物质形

式贮存起来的能量，沿着食物链和食物网流动式贮存起来的能量，沿着食物链和食物网流动通过生态系统，以动物、植物物质中的化学潜通过生态系统，以动物、植物物质中的化学潜能形式贮存在系统中，或作为产品输出，离开能形式贮存在系统中，或作为产品输出，离开生态系统，或经消费者和分解者生物有机体呼生态系统，或经消费者和分解者生物有机体呼吸释放的热能自系统中丢失 吸释放的热能自系统中丢失

生态系统是开放的系统，某些物质还可通过系生态系统是开放的系统，某些物质还可通过系统的边界输入、输出系统。如动物迁移，水流统的边界输入、输出系统。如动物迁移，水流的携带，人为的补充等的携带，人为的补充等

能量是单向性和逐级减少 生态系统能量的流动是单一方向的

能量以光能的状态进入生态系统后，就只能以热的形式不断地逸散于环境中

从太阳辐射能到被生产者固定，再经植食动物，到肉食动物，能量是逐级递减的过程 各营养级消费者不能百分之百地利用前一营养级的生

物量 各营养级的同化作用也不是百分之百的 生物的新陈代谢要消耗一部分能量

12.4.2食物链

食物链层次上的能流分

层次上的能流分

析析

12.4.3生态系统层次上的能流分

生态系统层次上的能流分

析析1 1 银泉的能流分析

银泉的能流分析

12.4.3 生态系统层次上的能流分析 2 Cedar Bog 湖的能流分析

Cedar Bog Cedar Bog 湖与湖与 Silver SpringSilver Spring 能流比能流比较较

Cedar Bog Silver Spring

入射太阳能 4.68×109 7.12×109

初级总生产量，效率 % 4.66×106,0.1 8.71×107,1.2

植物呼吸，消耗 % 9.80×105,21.0 5.10×107,57.6

初级净生产量 3.68×106 3.70×107

动物消耗（略）

群落总呼吸，比例% 1.24×106,26.6 5.97×107,68.2

群落总分解，比例% 1.30×106,27.9 2.12×107,24.3

未利用的能量，比例% 2.12×106,45.5 6.50×107,7.5

森林生态系统能流分析

不同生态系统的能流比较不同生态系统的能流比较 生态系统 三叶草田 中龄栎林 热带雨林 银泉总初级生产量 PG 24400 11500 45000 20810

自养呼吸 RA 9200 6500 32000 12000

% 0.377 0.565 0.711 0.577

净初级生产量 PN 15200 5000 13000 8810

异养呼吸 RH 800 3000 13000 6870

群落净生产量 PNC 14400 2000 ≈ 2000

PN/PG(%) 62.3 43.5 28.9 42.3

PNC/PG(%) 59.0 17.4 ≈ 9.6

12.4.4 12.4.4 异养生态系统的能流分析异养生态系统的能流分析

自养生态系统 自养生态系统 靠绿色植物固定太阳能的生态系统 靠绿色植物固定太阳能的生态系统

异养生态系统 异养生态系统 主要依靠其他生态系统所生产的有机物输主要依靠其他生态系统所生产的有机物输

入来维持的生态系统 入来维持的生态系统 异养生态系统的能流分析 异养生态系统的能流分析

应特别注意其他生态系统的有机物输入应特别注意其他生态系统的有机物输入

锥泉（锥泉（ Cone SpringCone Spring ））

三种开花植物的植物残屑 3.98×107

食残屑动物者摄食

9. 97×106 （ 25% ）

分解者

1. 42×107 （ 36% ）

输出到锥泉周围沼泽积存起来

1. 56×107 （ 39% ）

12.5 分解者和消费者在能流中的相对作用

生态系统模型 输入 日光能 有机物质

输出 未利用的日光能 生物呼吸 现成有机物质

自养与异养生态系统

12.512.5 分解者和消费者在能流中的相对作用分解者和消费者在能流中的相对作用

NPP

C

NPP

D

DOM

R

(a) 森林

C

NPP

D

DOM

R

(b) 草地

C

NPP

D

DOM

R R

(c) 海洋、湖泊浮游生物群落

C D

DOMNPP

RR

(d) 河流群落图 12-15 森林 (a) 、草地 (b) 、海洋、湖泊浮游生物群落 (c) 和河流、小池塘群落 (d) 的能流特征比较（仿 Townsend et al ,2000 ）

NPP.净初级生产量

DOM.死有机物质

C.消费者亚系统

D.分解者亚系统

R.呼吸作用

12.5 分解者和消费者在能流中的相对作用 4类生态系统的能流特点：

①几乎每一类生态系统，由初级生产者所固定的能量，其主要流经的途径是分解者亚系统，这包括由呼吸失热也是分解者亚系统明显高于消费者亚系统；

②只有以浮游生物为优势的水生群落食活食的消费者亚系统在能流过程中有重要作用，其同化效率也比较高；即使如此，由于异养性的细菌密度很高，它们依赖于浮游植物细胞分泌的溶解状态有机物，所以消费死有机物的比例也在 50% 以上；

③对于河流和小池塘，由于大部分能量来源于从陆地生态系统输入的死有机物，所以通过消费者亚系统的能流量是很少的；在这方面，深海底栖群落因为无光合作用，能量主要来源于上层水体的“碎屑雨”也有类似情形。

12.5 分解者和消费者在能流中的相对作用

无脊椎动物以分解死有机物质为主，属于碎食食物链，也分为食碎屑者和食微生物者两条。

小结小结 生态系统中的初级生产：基本概念、初级生生态系统中的初级生产：基本概念、初级生

产的限制因素和测定方法 产的限制因素和测定方法 生态系统中的次级生产：概念、测定方法 生态系统中的次级生产：概念、测定方法 生态系统中的分解：分解过程、分解生物、生态系统中的分解：分解过程、分解生物、理化环境对分解的影响 理化环境对分解的影响

生态系统中的能量流动：热力学定律、能流生态系统中的能量流动：热力学定律、能流分析分析

主要概念主要概念初级生产、初级生产量、净初级生初级生产、初级生产量、净初级生

产量、次级生产、消费效率、同化产量、次级生产、消费效率、同化效率、生长效率、林德曼效率、自效率、生长效率、林德曼效率、自养生态系统、异养生态系统 养生态系统、异养生态系统

思考题思考题1. 1. 比较自养生态系统与异养生态系统的异同。比较自养生态系统与异养生态系统的异同。2. 2. 分解过程的速率取决于哪些因素？分解过程的速率取决于哪些因素？3. 3. 初级生产量的限制因素有哪些？试通过对水域初级生产量的限制因素有哪些？试通过对水域

和陆地两大类生态系统比较阐述之。和陆地两大类生态系统比较阐述之。4. 4. 概括生态系统次级生产过程的一般模式。概括生态系统次级生产过程的一般模式。5. 5. 物质循环和能量流动有什么区别和联系 物质循环和能量流动有什么区别和联系 6. 6. 从能量流动的角度出发分析中国食物结构改变从能量流动的角度出发分析中国食物结构改变

的可能性的可能性