พั�นธุ�ศาสตร์�การ์ดำ�าร์งชี�วิ�ตของพั�ชี

น�เวิศวิ�ทยา

พั�นธุ�ศาสตร์�การ์ดำ�าร์งชี�วิ�ตของพั�ชี

น�เวิศวิ�ทยาดร.สมพิ�ศ สาม�ภั�กด�

         

                       

                   

                            

ศ�พิท์�• Gene • Allele• Phenotype• Genotype• Homozygote• Heterozygote• Dominant• Recessive• Complete dominant• Codominant แสดงออกท์��งสอง• Incomplete dominant แสดงออกเป็�น ฟี�โนไท์ป็� ท์��สาม• Testcross

Law of segregation

• Law of segregation : ยี�นท์��อยี !เป็�นคุ่#!จะแยีกจากก�น ในการสร'างเซลล�ส*บพิ�นธุ์#� พิบใน monohybrid cross

• Law of independent assortment : ในการสร'างเซลล�ส*บพิ�นธุ์#� allele ของยี�นคุ่ !หน/�งจะเข'าส !เซลล�ส*บพิ�นธุ์#�เด�ยีวก�นก�บallele ของจ�นอ�กคุ่ !หน/�งได'อยี!างอ�สระ พิบใน dihybrid cross

ส ตรล�ด• จ2านวนชน�ดของเซลล�ส*บพิ�นธุ์#� 2n

– n= จ2านวนคุ่ !ของ heterozygous gene• จ2านวนชน�ดของฟี�โนไท์ป็� 2n

• จ2านวนชน�ดของจ�โนไท์ป็� 3n

• จ2านวนโอกาสของป็ระชากร 4n

• จ�น1 คุ่ !• เซลล�ส*บพิ�นธุ์#� คุ่*อ T, t• ฟี�โนไท์ป็� = 2 (TT, 2Tt; tt)• จ�โนไท์ป็� = 3 (TT, 2Tt, tt)• ป็ระชากร 1TT + 2Tt + 1tt = 4 โอกาส

การแสดงออกของยี�น• บน autosome แสดงออกได'เท์!าก�นใน ญ และ ช

• บน sex chromosome– โอกาสแสดงออกใน ช มากกว!า ญ

• จ�นบนโคุ่รโมโซมเพิศ Y - ม�ขนท์��ใบห ในชาวอ�นเด�ยี• จ�นบนโคุ่รโมโซมเพิศ X

– ตาบอดส� (ล�กษณะด'อยี)– Hemophilia (ล�กษณะด'อยี)– G-6-PD หากถู กสารกระต#'นท์2าให'เม8ดเล*อดแดงแตกง!ายี (ล�กษณะ

ด'อยี)– กล'ามเน*�อล�บแบบด เชน (Duchenn muscular dystrophy)

(ล�กษณะด'อยี)

ส�ญลั�กษณ์�

Female

Male

Unknown sex

Affected female

Affected male

I, II, III generation

1,2,3 order

Identical twins Fraternal twins

การ์แต�งงานในเคร์�อญาต�

I

II

1 2

21 3

ถู!ายีท์อดล�กษณะแบบใด

ถู!ายีท์อดล�กษณะแบบใด

ถู!ายีท์อดล�กษณะแบบใด

• Sex influenced– การแสดงออกถู กบ�งคุ่�บโดยีเพิศ– ศร�ษะล'าน

• Bb = ไม!ล'าน• Bb = ล'านใน ชายี แต!ในหญ�งจะไม!ล'าน• BB = ล'าน

• Sex limited trait– สามารถูแสดงออกในเพิศเฉพิาะเท์!าน��นไม!ว!าม�จ�โนไท์ป็�

แบบใด– เช!นการม�น2�านมใน ญ การม�เส�ยีงห'าว หนวด ใน ช

การ์แสดำงออกของย�น

ระบบหม ! Rh

• ม�แอนต�เจน D (DD, Dd) = Rh+ ไม!ม� (dd) = Rh-

• ถู'าล กเป็�น Rh+ จะกระต#'นให'แม!สร'าง anti-D ข/�นมา

• ล กคุ่นแรกจะป็ลอดภั�ยีเพิราะม� antibody-D น'อยี• ล กคุ่นท์��สองจะได'ร�บอ�นตรายีเพิราะ anti-D จะไป็

จ�บก�บ แอนต�เจน D ในล ก

Griffith’s experiment

• ท์2าให'ท์ราบว!า DNA เป็�นสารพิ�นธุ์#กรรมไม!ใช!โป็รต�น

• ฉ�ด Streptococcus pneumoniae– Smooth (ท์2าให'เก�ดป็อดบวม) and Rough (ไม!เป็�น

โรคุ่)

Griffith’s experiment

ไม!ตายี ไม!ตายี

S cells R cells ไม!ม� S cells

องค�ปร์ะกอบทางเคมี�• กร์ดำน�วิคลั�อ�ค (Nucleic acid) ค�อ สาย

โพัลั�เมีอร์�ของหน�วิยย�อย น�วิคลั�โอไทดำ� (Nucleotide ) หร์�อเร์�ยกวิ�า

โพัลั�น�วิคลั�โอไทดำ� (polynucleotide) • มี� 2 ปร์ะเภท

• ดำ�เอ*นเอ (DNA= deoxyribonucleic acid)

• อาร์�เอ*นเอ (RNA= ribonucleic acid)

• ไร์โบส (ribose) คาร์�บอนต�าแน�ง 2 มี� hydroxyl group(C2’-OH) เป+นองค�ปร์ะกอบของ RNA

• ดำ�ออกซี�ไร์โบส (deoxyribose) คาร์�บอนต�าแน�ง 2 มี�hydrogen (C2’-H) เป+นองค�ปร์ะกอบของ DNA

น�-าตาลั (pentose) แบ�ง เป+น 2 พัวิก

เบส (base)

• พั�วิร์�น Purine (2 ring)• อะดำ�น�น Adenine (A)• กวิอน�น Guanine (G)

• ไพัร์�มี�ดำ�น Pyrimidine (1 ring)

• ไซีโตซี�น Cytosine (C)• ไทมี�น Thymine (T)•ย.ร์าซี�ลัUracil (U)

ด�เอ8นเอ อาร�เอ8นเอน�-าตาลั ribose deoxyribos

e

เบส A,G,C,T A,G,C,U

ข/อแตกต�างร์ะหวิ�างดำ�เอ*นเอ แลัะ อาร์�เอ*นเอ

โคร์งสร์/างของดำ�เอ*นเอท�1เสนอโดำย Watson แลัะ Crick ป2 1953

ท�1มีา :http://academic.brooklyn.cuny.edu/biology/bio4fv/page/molecular%20biology

สร์�ปโคร์งสร์/างของ DNA

Double stranded helix ของ James Watson& Francis Crick (1953)

• เกลั�ยวิค.� (double helix)• Complementary base มี�การ์จั�บค.�ของเบสค.�สมี• Antiparallel สองสายมี�ท�ศทางกลั�บห�วิกลั�บหาง• Right handed เกลั�ยวิเวิ�ยนขวิา• เส/นผ่�าศ.นย�กลัาง 20 อ�งสตร์อมี (A•)• ควิามียาวิ 1 ร์อบ 34 A• ท�ามี�มี 36 องศา • ค.�เบสห�างก�น 34 A• ท�ามี�มี 36 องศา• 1 ร์อบมี� 10 ค.�เบส

DNA

RNA

Protein

ท�1มีา: Hartl and Jones, 2001

การ์จั�าลัองโมีเลัก�ลัดำ�เอ*นเอ(DNA Replication)

ท�1มีา : Hartwell et al., 2000

• ผสมมะเข*อเท์ศ ใบหยี�กต'นส งก�บใบเร�ยีบต'นเต��ยี ได'ร# !นล ก– หยี�ก ส ง 60 ต'น– หยี�ก เต��ยี 62 ต'น– เร�ยีบ ส ง 20 ต'น– เร�ยีบ เต��ยี 19 ต'น

• หา Genotype ร# !นพิ!อแม!• ร# !นล ก กล#!มใดม�จ�โนไท์ป็�แบบเด�ยีว

• สาม�ภัรรยีาคุ่ !หน/�งไม!ม�ใคุ่รเป็�นโรคุ่ hemophilia ร# !นล กก8ไม!เป็�น ต!อมาล กหญ�งไป็แต!งงานก�บชายีคุ่นหน/�ง ป็รากฎว!าหลานชายีของสาม�ภัรรยีาคุ่ !ด�งกล!าวเป็�นโรคุ่คุ่นหน/�ง ส!วนอ�กคุ่นไม!เป็�น จงหา genotype ของพิ!อแม!คุ่ !แรก

• ชายีผ 'หน/�งต'องการจะฟี<องหยี!าจากภัรรยีาเพิราะเขาเป็�น A Rh+ และภัรรยีาเป็�น B Rh+ แต!ล กเป็�น O Rh- เขาม�โอกาสเป็�นพิ!อท์��แท์'จร�งไหม

• ในโมเลก#ลของด�เอ8นเอสายีหน/�ง ถู'าม�ส!วนเป็�น 5’ ATGGACTG 3’ อ�กสายีหน/�ง จะต'องเป็�น

พั�นธุ�ศาสตร์�การ์ดำ�าร์งชี�วิ�ตของพั�ชี

น�เวิศวิ�ทยา

พั�นธุ�ศาสตร์�การ์ดำ�าร์งชี�วิ�ตของพั�ชี

น�เวิศวิ�ทยาดร.สมพิ�ศ สาม�ภั�กด�

         

                       

                   

                            

การ์ดำ�าร์งชี�วิ�ตของพั�ชี•1 โคร์งสร์/างแลัะหน/าท�1ของพั�ชีดำอก

•2 การ์ส�งเคร์าะห�ดำ/วิยแสง •3 การ์ส�บพั�นธุ��ของพั�ชีดำอก •4 การ์ตอบสนองของพั�ชี

• เซีลัลั� <เน�-อเย�1อ• เน�-อเย�1อของพั�ชี

–เน�-อเย�1อเจัร์�ญ meristematic tissue (มี�การ์แบ�งเซีลัลั�)

–เน�-อเย�1อถาวิร์ permanent tissue (ไดำ/มี�การ์เปลั�1ยนแปลังร์.ปร์�าง)

http://www.cactus-art.biz/index.htm

เน�-อเย�1อเจัร์�ญ meristem

• ส!วนป็ลายี apical – ยีอด ราก ป็ลายีก��ง ตา• ด'านข'าง lateral (=cambium) – ในราก ล2าต'น

ด'านข'าง พิ*ชใบเล��ยีงคุ่ ! ใบเล��ยีงเด��ยีว (หมาก จ�นท์ร�ผา)

• เหน*อข'อ intercalary – ในพิ*ชใบเล��ยีงเด��ยีว ท์2าให'ต'นส ง

เน�-อเย�1อถาวิร์• เชี�งเดำ�1ยวิ มี�เซีลัลั�ชีน�ดำเดำ�ยวิท�างานร์�วิมีก�น

– Epidermis– Parenchyma– Collenchyma– Sclerenchyma– Endodermis– Cork

• เชี�งซี/อน มี�เซีลัลั�หลัายชีน�ดำอย.�ร์วิมีก�นเพั�1อท�าหน/าท�1ดำ/วิยก�น– Xylem

• Tracheid• Vessel• Xylem parenchyma• Xylem fiber

– Phloem• Sieve tube member• Companion cell• Phloem parenchyma• Pholem fiber

เน�-อเย�1อถาวิร์

ร์าก• Positive geotropism

• ด ดน2�า ล2าเล�ยีงน2�า ยี/ดต'นไม' สะสมอาหาร ส*บพิ�นธุ์#�• 2 ระบบ

– รากฝอยี fibrous root พิ*ชใบเล��ยีงด��ยีว– รากแก'ว tap root พิ*ชใบเล��ยีงคุ่ !

Radicle จะกลายีเป็�นรากอะไร ?

โคร์งสร์/างของร์ากEpidermis

Cell elongation

Cortex

Vascular cylinder

Cell division

Root cap เก�ดรากแขนงจาก pericycle

ร์าก

ลั�าต/น

ลั�าต/น• Negative geotropism

• แตกต!างจากราก – ม�ข'อ ป็ล'อง ช�ดเจน• ข'อม�กม�ตา แตกออกเป็�น ก��งใบดอกหร*อหนาม• โคุ่รงสร'างภัายีใน

ปลัายยอดำ

โคร์งสร์/างภายในลั�าต/น

โคร์งสร์/างภายในลั�าต/น

ใบ

• Imbibition สาร์ท�1ดำ.ดำควิามีชี�-นไดำ/เชี�น เพักต�น เซีลัลั.โลัส

• Osmosis เก�ดำจัากควิามีแตกต�างของควิามีเข/มีข/นของน�-าท�1อย.�สองข/างของเย�1อห�/มี

• Diffusion เก�ดำจัากควิามีแตกต�างของควิามีเข/มีข/นของสาร์ จัากควิามีเข/มีข/นของสาร์มีากไปส.�น/อย

• Active transport เป+นการ์เคลั�1อนท�1ของสาร์โดำยอาศ�ยพัลั�งงานจัากเซีลัลั�แลัะต/องอาศ�ยต�วิพัา

การ์ดำ.ดำน�-า

การ์เคลั�1อนท�1ของน�-าแลัะการ์ลั�าเลั�ยงน�-า

• Capillary action - adhesion

• Transpiration pull – cohesion

• Root pressure น2�าท์��ด ดมาท์2าให'เก�ดแรงด�นในราก

• Guttation เน*�องจากแรงด�นในราก พิ*ชคุ่ายีน2�าได'น'อยี แต!ด ดน2�าได'มาก น2�าถู กด�นออกมาจากไซเลมท์��ป็ากใบ

แร์งท�1ใชี/ในการ์ลั�าเลั�ยง

• ในพิ*ชและสาหร!ายี• 6CO2 + 6 H2O ------------> C6H12O6 +

6O2

• ในแบคุ่ท์�เร�ยีส�เข�ยีวและแบคุ่ท์�เร�ยีส�ม!วง• 6CO2 + 12 H2S ------------> C6H12O6 +

12S + 6 H2O

photosynthesis

• Cyclic– Photosystem I– สร'าง ATP

• Non cyclic (Hill’s reaction)– PSI(700) และ PSII(680)– ม�การแยีกต�วของน2�า photolysis เก�ด Oxygen gas– สร'าง ATP และ NADPH + H+

การ์ถ�ายทอดำ electron

• Stroma of chloroplast

• Carbon fixation using E in ATP and NADPH + H+

Dark reaction

PGAL

PGA

Calvin cycle

• อ'อบ ข'าวโพิด• ม�เซลล�ห!อห#'มท์!อล2าเล�ยีง (bundle sheath cells)ท์��

ม� chloroplast • ตร/ง 2 คุ่ร��ง

– Chloroplast ของ Mesophyll รวมก�บ PEP(phosphoenol pyruvic acid) ได' สารท์��เป็�น C4

– bundle sheath cells ใน Calvin cycle

• ดกหด

C4

• Crassulacean Acid Metabolism• อยี !ในท์��แห'งแล'ง• เช!น กระบองเพิชร กล'วยีไม' ส�ป็ป็ะรด ก#หลาบห�น

คุ่ว2�าตายีหงายีเป็�น• ตร/ง CO2 2 คุ่ร��ง ต!างเวลาก�น• กลางคุ่*น ป็ากใบเป็>ด ตร/งโดยี PEP เก8บในร ป็ malic

acid ในvacuole• การใช'กรด

– เป็ล��ยีนเป็�นกรดไพิร ว�คุ่ (หายีใจในไมโตคุ่อนเดร�ยี) และ CO2 (รวมก�บ RuBP เข'าส ! Calvin’s cycle เพิ*�อสร'างน2�าตาล หร*อรวมก�บ PEP เป็�นการตร/งคุ่ร��งท์�� 2)

CAM

• แสงและคุ่วามเข'ม– แดง น2�าเง�น เหมาะแก!การส�งเคุ่ราะห�แสง

• อ#ณหภั ม� ในช!วง 0-40 เซลเซ�ยีส• CO2

factors

โคร์งสร์/างของดำอก

การ์สร์/างเซีลัลั�ส�บพั�นธุ�� เพิศผ ' เพิศเม�ยี

การ์สร์/างเซีลัลั�ส�บพั�นธุ��

Fertilization

• ออว#ลแต!ละอ�น เจร�ญไป็เป็�นเมล8ด• ร�งไข!เจร�ญเป็�นผล• Parthenocarpic fruit

– เก�ดข/�นเองหร*อกระต#'นด'วยี Gibberellin– ไม!ม�เมล8ด– ท์พิบใน แตง กล'วยี อง# !น

• ผล - exocarp, mesocarp, endocarp เร�ยีกรวมว!า pericarp

การ์เก�ดำผ่ลัแลัะเมีลั*ดำ

มะพิร'าว mesocarp คุ่*อส!วนใด

• เมล8ดต'องม�ช�ว�ตอยี !• น2�า• ออกซ�เจน• อ#ณหภั ม�• แสงสว!าง ส2าหร�บพิ*ชบางขน�ดเท์!าน��น เช!นยีาส บ กาฝาก

ไท์ร• งอก ม� 2 แบบ

– ช ใบเล��ยีงข/�นมาเหน*อด�น ถู��วด2า ละห#!ง มะขาม ส!วนมากในพิ*ชใบเล��ยีงคุ่ !

– ใบเล��ยีงอยี !ใต'ด�น ข'าวโพิด ข'าว มะพิร'าว ส!วนมากในพิ*ชใบเล��ยีงเด��ยีว ยีกเว'นถู��วล�นเตา ส'ม

การ์งอก

• ท์�ศท์างส�มพิ�นธุ์�ก�บส��งเร'า– Phototropism– Geotropism/gravitropism– Chemotropism – ละอองเรณ ไป็ส !ร �งไข!– Thigmotropism – ม�การส�มผ�สก�บส�งเร'า ใน tendril– Hydrotopism– Thermotripsm – การงอก หร*อออกดอก

การ์ตอบสนองของพั�ชี

• ท์�ศท์างไม!ส�มพิ�นธุ์�ก�บส��งเร'า– Nasty = ม�ส��งเร'าเท์!าก�นแต!พิ*ชตอบสนองไม!เท์!าก�น เช!น

การบายีหร*อห#บของดอกไม' เน*�องจากกล#!มเซลล�ด'านนอก ในม�การขยีายีขนาดไม!เท์!าก�น

• เน*�องจากแรงด�นเต!ง– เป็>ด ป็>ดป็ากใบ– นอนของพิ*ชตระก ลถู��วเม*�อแสงน'อยี น2�าในก'านใบออสโมซ�

สออกไป็– การห#บของไมยีราบ เซลล�ท์��โคุ่นใบม�คุ่วามเร8วต!อการกระ

ต#'นส งมาก สามารถูข�บน2�าออกไป็ช!องว!างระหว!างเซลล� หร*อเซลล�ข'างเคุ่�ยีง

การ์ตอบสนองของพั�ชี

• Auxin พิบในยีอดอ!อน รากอ!อน ไวต!อแสง หน�แสง กระต#'นการเจร�ญเต�บโตท์��คุ่วามเข'มข'นแตกต!างก�น

• Gibberellin มากในต'นอ!อน ท์2าให'งอก เซลล�เหน*อข'อขยีายีต�ว

• Cytokinin พิบในราก น2�ามะพิร'าวอ!อน กระต#'นการแบ!งเซลล�

• Ethylene ม�มากในผลไม'ท์��ก2าล�งส#ก เร!งการส#ด กระต#'นการออกดอก ท์2าให'ใบร!วงตามฤด กาล

• Abscisic acid ม�อยี !ในเน*�อเยี*�อท์��วไป็ ท์2าให'พิ*ชท์นต!อสภัาวะแห'งแล'ง ท์2าให'ใบหล#ดร!วง ท์2าให'เก�ดการพิ�กต�วของตาและเมล8ด ยี�บยี��งการเจร�ญเต�บโต

Plant Hormone

• ขณะท์��มะม!วงเจร�ญเต�บโต ถู'าฝนตกมาก ๆ ผล มะม!วงจะแตก เก�ดจาก

– Exocarp อ!อนยี#!ยี– เก�ด Trugor pressure มากจน exocarp แตก– เก�ด Osmotic pressure มากจน exocarp– เก�ดการเป็ล��ยีนแป็ลงอ#ณหภั ม�กะท์�นห�นจน exocarp

แตก

การ์ดำ�าร์งชี�วิ�ตของพั�ชีพั�นธุ�ศาสตร์�น�เวิศวิ�ทยา

การ์ดำ�าร์งชี�วิ�ตของพั�ชีพั�นธุ�ศาสตร์�น�เวิศวิ�ทยา

ดร.สมพิ�ศ สาม�ภั�กด�

         

                       

                   

                            

ร์ะบบน�เวิศ (Ecosystem)

• น�เวิศวิ�ทยา คุ่วามส�มพิ�นธุ์�ระหว!างส��งม�ช�ว�ตก�บส��งแวดล'อม หร*อท์#ก ๆอยี!างท์��อยี !รอบ ๆ ส��งม�ช�ว�ตน��น ๆ

• กลั��มีส�1งมี�ชี�วิ�ต (community) หมายีถู/งป็ระชากร (population) ของส��งม�ช�ว�ตท์��งพิ*ชและส�ตว�ท์��พิบในเน*�อท์��แห!งใดแห!งหน/�ง เช!นส�งคุ่มของป็Aาผล�ดใบ หร*อส�งคุ่มท์#!งนา

• ปร์ะชีากร์ (Population) หมายีถู/ง กล#!มของสมาช�กของส��งม�ช�ว�ตในสป็�ช�ส�เด�ยีวก�น ท์��พิบในเน*�อท์��แห!งใดแห!งหน/�ง เช!น

• ป็ระชากรของแมลงหว��ในขวดเพิาะเล��ยีง หร*อป็ระชากรของกวางป็Aาในเขาใหญ!

• ท�1อย.�อาศ�ย (Habitat) คุ่*อสถูานท์��เฉพิาะในธุ์รรมชาต�ท์��จะพิบพิ*ชหร*อส�ตว�แต!ละชน�ด

• Niche คุ่*อหน'าท์��ท์างช�วภัาพิซ/�งหมายีถู/งหน'าท์��ท์��ส��งม�ช�ว�ตแต!ละชน�ดคุ่รอบคุ่รองในส�งคุ่ม เช!นท์2าหน'าท์��เป็�นผ 'ผล�ต หร*อผ 'บร�โภัคุ่

ล2าด�บข��นของคุ่วามส�มพิ�นธุ์�

Organisms

Populations

Communities

Ecosystems

Ecospheres

ร์ะบบน�เวิศ• หน!วยีของคุ่วามส�มพิ�นธุ์�ระหว!างส��งม�ช�ว�ตก�บส��งม�

ช�ว�ต และส��งม�ช�ว�ตก�บส��งแวดล'อม ท์��อยี !อาศ�ยี• ถู!ายีท์อดพิล�งงาน โดยีล2าด�บข��นการก�นแบบต!าง ๆ

ตลอดจนการหม#นเว�ยีนของสารแร!ธุ์าต# จนท์2าให'เก�ดองคุ่�ป็ระกอบของส��งม�ช�ว�ต เป็�นระบบท์��ม�ล�กษณะต!าง ๆ ก�น

ร์.ปแบบควิามีส�มีพั�นธุ�ร์ะหวิ�างส�1งมี�ชี�วิ�ตในร์ะบบน�เวิศ• Parasitism (ป็รส�ต) เป็�นแบบ (+/-) เป็�นคุ่วามส�มพิ�นธุ์�

ระหว!างต�วให'อาศ�ยี (Host) ก�บป็รส�ต (Parasite) • Predation (การล!าเหยี*�อ) เป็�นแบบ (+/-) เป็�นคุ่วามส�มพิ�นธุ์�

ระหว!างผ 'ล!า ก�บเหยี*�อ• Commensalism เป็�นแบบ(+/0) คุ่*อภัาวะเก*�อก ลก�น โดยีท์��

ฝAายีหน/�งได'ป็ระโยีชน� (ต�วอาศ�ยี) ฝAายีหน/�งไม!ได'ไม!เส�ยี• Protocooperation เป็�นแบบ (+/+) การได'ป็ระโยีชน�ร!วมก�น

โดยีท์�� สามารถูแยีกจากก�นได'ไม!เก�ดผลเส�ยี

• Mutualism ภัาวะท์��ต'องพิ/�งพิาเป็�นแบบ (+/+) ท์��งสองฝAายีได' ป็ระโยีชน�ร!วมก�น แต!จะเส�ยีป็ระโยีชน�เม*�อแยีกจากก�น

• Competition ภัาวะการแข!งข�น เป็�นแบบ (-/-) ท์��งสองฝAายี ต'องการป็Bจจ�ยีอยี!างเด�ยีวก�นท์��ม�อยี!างจ2าก�ด

Biomagnification

Nitrogen cycle

ว�ฏจ�กรฟีอสฟีอร�ส

Carbon cycle