第十一章蛋白质降解及氨基酸代谢

第十一章蛋白质降解及氨基酸代谢

第一节蛋白质的营养价值及氮平衡第二节蛋白质的消化、吸收与腐败作用第三节氨基酸的分解代谢第四节氨的运输与尿素形成

第五节氨基酸碳骨架的进一步代谢

第六节由氨基酸衍生的重要化合物第七节氨基酸的生物合成概况

肠激酶

胰蛋白酶原胰蛋白酶

胰凝乳蛋白酶原胰凝乳蛋白酶

弹性蛋白酶原弹性蛋白酶

羧肽酶原羧肽酶

氨肽酶原氨肽酶

激活作用依次递减

一、蛋白质的消化 2 、小肠消化

第一节蛋白质的营养价值及氮平衡

一、蛋白质生理功用二、蛋白质的营养价值与必需氨基酸三、氮平衡及最低生理需求量

一、蛋白质生理功用

1 、维持细胞生长、发育、更新和修复2 、催化功能—— 酶3 、免疫功能—— 抗体4 、调节功能—— 激素5 、组成重要化合物—— 脂蛋白、糖蛋白等6 、供能： 1 克蛋白质～ 4 千卡能量7 、其水解产物——氨基酸参与重要生理作用


二、蛋白质的营养价值与必需氨基酸

衡量蛋白质的营养价值高、低（优、劣）标准：★含量多少和种类多少？ ★ 是否与人体蛋白质组分相近？

人体有 8 种必需氨基酸： Phe 、 Met 、 Trp 、 Lys 、 The 、 Val 、Leu 、 Ile. Arg. His. 在体内只合成少量，也有人将之划为必需氨基酸。


蛋白质的互补作用：采用混合食用蛋白质，使氨基酸种类和含量更接近人类，而提高蛋白质的生理价值的现象。例：采用小麦：小米：牛肉：大豆 = 39 ： 13 ： 26 ： 22 混合饲料喂大鼠，测其生理价值是 89 ，远高于单独食用的生理价值。

三、氮平衡及最低生理需求

氮平衡：机体摄入蛋白质（氮）量机体排出蛋白质（氮）量

正氮平衡：

负氮平衡：

蛋白质含氮量： 16 % ，即： 1 克 N = 6.25 克蛋白质，

机体排出蛋白质（ N ）量约 5 克，

故成人每日需食入 30 ～ 50 克蛋白质才能维持氮平衡，营养学上称之为

最低生理需求量。

动态平衡


第二节蛋白质的消化、吸收与腐败作用

一、消化

二、吸收

三、腐败作用

四、氨基酸代谢概况

一、蛋白质的消化（蛋白质降解） P302

1 、胃部消化

食物

胃

促进胃分泌胃泌素

刺激胃中壁细胞分泌盐酸

主细胞

胃蛋白酶原

松散

分泌

自身催化

胃蛋白酶

N- 端 42 个氨基酸的肽段脱落

可水解 Phe 、 Trp 、 Tyr 、 Leu 、 Glu 等肽键

食物蛋白质（大分子）

多肽（小分子）


一、蛋白质的消化 2 、小肠消化

胃液及蛋白质消化产物多肽等

小肠胃酸

H2CO3

肠促胰液肽

血液

胰腺

食物中的氨基酸及游离氨基酸

十二脂肠分泌蛋白酶原

降低小肠酸性（ pH 升高）刺激


二、蛋白质的吸收

吸收形式：游离氨基酸、二肽；小肠 C 吸收

吸收机制：耗能需 Na+ 的主动转运：

Na+－K+－ ATP 酶（ Na+泵）作用。


三、蛋白质的腐败作用

未被消化吸收的蛋白质及氨基酸在大肠下部受细菌作用，产生胺类、酚类、吲哚及 H2S 、 NH3 等产物。

作用方式： 1 、脱羧基、脱氨基作用：

2 、氧化还原及水解等 :

Ala 乙胺 + CO2 ， Ala 丙酮酸 + NH3

鸟氨酸腐胺 + CO2 , Lys 尸胺 , Tyr 酪胺 + C

O2

Trp 吲哚， Cys H2S 酚类 + N

H3


消化吸收合成分解

肾合成

外源：食物 prot 内源：自身合成非必需氨基酸组织 prot( 酶等 )

脱羧基脱氨基作用

排出 NH3

胺类 CO2

α酮酸

糖类尿素

TCA 酮体

四、氨基酸代谢概况

体内氨基酸代谢库

非蛋白含氮化合物

(嘌呤 ,嘧啶 ,胆碱 ,肌酸等 )

(鸟氨酸循环 )


第三节氨基酸的分解代谢 P303

一、脱氨基作用

二、脱酰胺基作用三、转氨基作用四、联合脱氨基作用

（二）非氧化脱氨基作用

（一）氧化脱氨基作用

五、脱羧基作用

（一）氧化脱氨基作用 P306-307 一、脱氨基作用

氨基酸氧化酶

催化氧化脱氨基作用的酶主要有：

1 、 L－氨基酸氧化酶（二种类型）：一类以 FAD 为辅基，一类以 FMN 为辅基2 、 D－氨基酸氧化酶：以 FAD 为辅基，催化 D－ AA氧化脱氨基。3 、氧化专一氨基酸的酶：（ 1 ）甘氨酸氧化酶（ FAD ）（ 2 ） D－天冬氨酸氧化酶（ FAD ）（ 3 ） L－谷氨酸脱氢酶（ NAD+或 NADP+ ）：不需氧脱氢酶

（反应包括脱氢、水解二个步骤）

（一）氧化脱氨基作用一、脱氨基作用

（ 1 ）甘氨酸氧化酶（ FAD ）：（ 2 ） D －天冬氨酸氧化酶（ FAD ）

（ 3 ） L－谷氨酸脱氢酶（ NAD+或 NADP+ ）：不需氧脱氢酶

（一）氧化脱氨基作用一、脱氨基作用

谷氨酸脱氢酶味精（谷氨酸钠盐）生产： α－酮戊二酸谷氨酸 NH3

L－谷氨酸脱氢酶催化的反应特点：（ A ）该酶分布广、活性强，真核 C 中多存在于线粒体基质内。（ B ）不直接需氧，以 NAD+或 NADP+ 为辅酶。（ C ）可逆反应，平衡点的移动决定于产物： NADH （或 NADPH ）呼吸链主要作用是催化谷氨酸脱 2H 脱 NH3 合成尿素

（ D ）此酶为别构酶，分子量： 336000 ，含 6 个相同的亚基。

（ - ）（ + ）

ATP 、 GTP 、 NADH ， ADP 、 GDP

（二）非氧化脱氨基作用一、脱氨基作用

大多在微生物 C 内进行

1 、还原脱氨基作用

2 、水解脱氨基作用

3 、脱水脱氨基作用 4 、脱硫氢基脱氨基作用

5 、氧化还原脱氨基作用


1 、还原脱氨基作用

2 、水解脱氨基作用


3 、脱水脱氨基作用

4 、脱硫氢基脱氨基作用

分子重排

分子重排


5 、氧化还原脱氨基作用：

二、脱酰胺基作用

三、转氨基作用

（一）概念

（二）转氨酶（氨基移换酶）及辅基（磷酸吡哆醛）

（三）作用机制

P303-05

（一）概念三、转氨基作用

指α- 氨基酸和酮酸之间在酶催化下的氨基转移作用

α- 氨基酸 1

α- 酮酸 1

例：

转氨酶

α- 酮酸 2

α- 氨基酸 2 用 15NH2 标记实验证明，除 Gly 、 Lys 、 The 、 Pro 等氨基酸外，其余氨基酸均能进行转氨反应。不同氨基酸与 α- 酮戊二酸的转氨作用在氨基酸分解代谢中占有重要地位。

（二）转氨酶（氨基移换酶）及辅基（磷酸吡哆醛）三、转氨基作用

例：谷丙转氨酶（ GPT ）：主要存在肝 C 内，谷草转氨酶（ GOT ）：主要存在心肌 C 内，若肝 C或心肌 C损伤发炎，可使血清 [GPT] 或 [GOT] 升高

特点 ( 体现在 5 个方面 ) ：1 、种类多、分布广，至今已发现 50 多种

2 、大多需 α- 酮戊二酸为氨基受体，以 L- 谷氨酸与 α- 酮戊二酸转氨体系最为重要。

4 、动物和高等植物的转氨酶一般催化： L-AA 和 α- 酮酸之间的转氨作用。

3 、反应可逆，平衡常数约为 1 ，是体内合成非必需氨基酸的重要途径。

5 、辅基磷酸吡哆醛与酶蛋白以牢固的共价键形式结合：

醛亚胺 = NH2—Lys – 酶（ P 305 图 30-3 ）

（三）作用机制三、转氨基作用

当加入氨基酸底物时，底物替代酶— Lys– NH2 与磷酸吡哆醛相连，形成磷酸吡哆醛亚胺。（ P 224 图 16-2 ）

α- 酮酸 + （ P—NH2 ）磷酸吡哆胺酮亚胺

四、联合脱氨基作用

通过联合转氨基作用（转氨酶）和氧化脱氨基作用（ L-谷氨酸脱氢酶）实现

联合脱氨基作用主要有二种方式：

（一） α- 酮戊二酸— L- 谷氨酸 - 转氨体系

（二）嘌呤核苷酸循环

P307

（一） α- 酮戊二酸 -L- 谷氨酸 - 转氨体系

四、联合脱氨基作用

上述参与联合脱氨基作用的转氨体系广泛存在机体内

反应要点：1 、 NH3 的根本来源是参加反应的第一个氨基酸—NH2 ， α- 酮戊

二酸和谷氨酸只起传递氨基的作用；2 、可逆过程，故也是体内合成非必需氨基酸的重要途径；3 、生成的 NADH （或NADPH ）可进入呼吸链氧化磷酸化产生 3A

TP 。

（二）嘌呤核苷酸循环四、联合脱氨基作用

此种联合脱氨基作用是存在于骨骼肌、心肌等组织 C 中另一种脱氨基方式

嘌呤核苷酸循环是如何进行的呢？


草酰乙酸苹果酸

Glu

α-KG



1 、此循环起始物是天冬氨酸，生成物是延胡索酸和 NH3

2 、 IMP 和 AMP 在此循环中起传递氨基的作用，类似 α- 酮戊二酸和谷氨酸的作用。

3 、延胡索酸可加水转变成苹果酸，脱氢生成草酰乙酸，再接受谷氨酸的氨基即可生成天冬氨酸

反应要点

五、脱羧基作用

AA CO2 + 胺类醛 + NH3

胺氧化酶

几种氨基酸脱羧基产物的生理功能

几种氨基酸脱羧基产物的生理功能

CO2

1 、 His

组胺（组织胺）可血压，胃液分泌 His 脱羧酶（可不需辅酶）

酪胺（血压）

4 、 Trp

2 、 TyrTyr 脱羧酶

CO2

3 、 L—Glu γ- 氨基丁酸（抑制性神经递质） Glu 脱羧酶

色胺（若 Trp先羟化再脱羧，则生成 5—羟色胺） Trp 脱羧酶

CO2

CO2 (神经递质） (5 – HT)

第四节氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢

一、氨基氮的排泄

二、 AA 碳骨架的进一步代谢

三、生糖氨基酸和生酮氨基酸

一、氨基氮的排泄

第四节氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢

实验表明，给家兔注射 NH4Cl 使血 [NH3] 大于 5mg % ，兔即死亡。若人体血 [NH

3] 大于 5mg %时，亦可导致氨中毒（例肝昏迷）。 NH3 脑，脑 C线粒体内可进行以下反应：

结果使脑 C 中 [α- 酮戊二酸 ] ， TCA速度，脑 ATP 生成，导致脑功能障碍昏迷。

（一）排泄形式

（二） NH3的转运

（三）尿素形成（鸟氨酸循环）

（一）排泄形式

第四节氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢之一、氨基氮的排泄

NH3 有毒性，如何由组织 C转运血肾？

1 、排氨（ NH3 ）动物：水生或海洋动物等；（肾）

2 、排尿酸动物：鸟类及爬虫类等，将 NH3 固体尿酸排出

3 、排尿素动物：陆生动物等，将 NH3 尿素排出

（二） NH3 的转运 P309


1 、通过谷氨酰胺进行 2 、通过葡萄糖 — 丙氨酸循环进行

谷氨酰胺是一个中性无毒物，其作用体现在三个方面： NH3 在血液中的运输形式NH3 在组织 C 中的解毒形式NH3 在体内的储存形式 ( 可用于合成其它含氮物 )

谷氨酰胺的形成

中间产物是谷氨酰|5|磷酸

（中性无毒）丙氨酸葡萄糖

（二） NH3 的转运


2 、通过葡萄糖 — 丙氨酸循环进行 P305

GPT 丙氨酸丙酮酸

（骨骼肌）（糖酵解）

丙氨酸丙酮酸葡萄糖

（肝）

NH3 尿素 α- 酮戊二酸谷氨酸 α- 酮戊二酸

生理意义：经济利用骨骼肌 NH3 丙氨酸 NH3 尿素

一举两得丙酮酸（血液）丙酮酸（肝）

（血液）





（三）尿素形成（鸟氨酸循环）一、氨基氮的排泄


1 、反应部位：肝 C 线粒体及胞液

4 、反应要点

3 、尿素合成的详细步骤

2 、早期发现： 1932年 Krebs 及学生研究鸟氨酸、瓜氨酸、精氨酸三者关系，提出鸟氨酸循环：

3 、尿素合成的详细步骤


（ 1 ）氨甲酰磷酸的形成

（ 2 ）瓜氨酸的形成

（ 3 ）精氨琥珀酸的形成

（ 4）精氨酸形成

（ 5）尿素合成

（ 1 ）氨甲酰磷酸的形成


3 、尿素合成

回尿素合成

氨甲酰磷酸合酶ⅠNH3 + CO2 + 2ATP

A 、此酶为调节酶， AGA 为其正调节物（别构激活剂）；B 、反应基本不可逆，生成的氨甲酰磷酸为高能化合物；C 、此酶存在于线粒体内，胞液中有氨甲酰磷酸合酶Ⅱ（参与嘧啶的合

成）。

N-乙酰谷氨酸（ AGA ）

（ +）

氨甲酰磷酸

（ 2 ）瓜氨酸的形成


3 、尿素合成

鸟氨酸转氨甲酰酶（线粒体）需 Mg2+ 激活。（常和氨甲酰磷酸合酶Ⅰ形成复合物）

回尿素合成

（ 3 ）精氨琥珀酸的形成


3 、尿素合成

瓜氨酸形成后即离开线粒体进入（胞液）

精氨琥珀酸合成酶

天冬氨酸 + ATP AMP+Pi

回尿素合成

（ 4）精氨酸形成


3 、尿素合成

精氨琥珀酸裂解酶

回尿素合成

（ 5）尿素合成


3 、尿素合成

精氨酸水解成尿素和鸟氨酸

精氨酸酶

Mg2+

尿素合成总结


氨甲酰磷酸合酶ⅠNH3 + CO2 + 2ATP

N-乙酰谷氨酸（ AGA ）（ +）氨甲酰磷酸

瓜氨酸

鸟氨酸鸟氨酸转氨甲酰酶

精氨琥珀酸合成酶精氨琥珀酸

天冬氨酸 + ATP AMP+Pi

精氨琥珀酸裂解酶

精氨酸

延胡索酸

精氨酸酶

尿素

回尿素合成

4 、反应要点


（ 1 ）共需 5个酶的催化：一合一转、一合一裂、精氨酸酶（氨甲酰磷酸合成酶Ⅰ是调节酶）；（精氨琥珀酸合成酶活性低，此反应为限速步骤）

（ 2 ）尿素形成（反应）部位：第⑴﹑⑵ : 线粒体内；第⑶、⑷、⑸ : 胞液中。尿素血排泄部位

（ 3 ）尿素 H2 NCON H2 中二个 NH2 基分别来自 Glu 、 Asp 或其它 AA 所以合成 1 分子尿素可清除 2 NH3 + CO2

（ 4）反应中共消耗 3 分子 ATP 的四个高能磷酸键第 (1)步 : － 2 ATP ，第 (3)步 : － 1 ATP （生成 1 AMP+PPi ）按消耗 4 ATP计算 :合成尿素分子中每个 N H2 : 平均消耗 2 ATP.

例 : Glu 氧化分解为 CO2 、 H2O和尿素时，净产生的 ATP数？

NH3 尿素

α- KG TCA NADH

空


二、 AA 碳骨架的进一步代谢 P314

第四节氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢之二： AA 碳骨架的进一步代谢

20 种氨基酸的氧化分解途径各异，但它们最后都集中形成 5 种产物进入TCA 而彻底氧化为 CO2 和 H2O 。（ P315 图 30-13 ）

二、 AA 碳骨架的进一步代谢


（一）形成乙酰辅酶 A 的途径

（二）形成 α- 酮戊二酸途径

（三）形成琥珀酰 CoA途径

(四 ) 形成延胡索酸途径：（ Phe 、 Tyr ） (P318 图 30-17、30-18)

（五）形成草酰乙酸途径： (Asn、 Asp) (P329 图 30-31)

Thr 、 Cys 、 Gly 、 Ser 、 Ala

Phe 、 Tyr 、 Leu 、 Lys 、 Trp

Arg 、 His 、 Pro、 Gln、Glu

Met 、 Ile 、 Val



1 、丙酮酸乙酰辅酶 A 2 、乙酰乙酰辅酶 A 乙酰辅酶 A

包括 5 个氨基酸： Thr 、 Cys 、 Gly 、 Ser 、 Ala

Ser 、 Cys 形成丙酮酸的过程

非氧化脱氨基作用

3 、脱水脱氨基作用

4 、脱硫氢基脱氨基作用

分子重排

分子重排



2 、乙酰乙酰辅酶 A 乙酰辅酶 A

包括 5 个氨基酸： Phe 、 Tyr (见 P319图 30-18) 、 Leu (见 P320图 30-19) 、 Lys (见 P321图 30-20) 、 Trp (见 P322图 30-21)

参见 P318 图 30-17

Phe Tyr Leu Lys Trp

乙酰乙酸 α- 酮己二酸

乙酰乙酰辅酶 A

乙酰辅酶 A P318 图 30-17





乙酰乙酰辅酶 A

注：二个氧化酶先天缺乏即为分子病：高 Tyr 血症、尿黑酸症

Phe Tyr （为不可逆反应）

（二）形成 α- 酮戊二酸途径


包括 5 个氨基酸： Arg(见 P324图 30-24)、 His(见 P324图30-25)、 Pro(见 P325图 30-26)、 Gln、 Glu

P323 图 30-23

（三）形成琥珀酰 CoA途径


包括 3 个氨基酸： Met 、 Ile 、 Val (见 P327、 328 图 30-28 、 29 、 30)

P326 图 30-27

三、生糖氨基酸和生酮氨基酸

第四节氨基酸的氨基氮及碳骨架的进一步代谢之三：生糖氨基酸和生酮氨基酸

1 、生酮氨基酸2. 生酮兼生糖氨基酸3 、生糖氨基酸

Phe 、 Tyr 、 TrpLeu 、 Lys

15种

第五节由氨基酸衍生的重要化合物（ P329 ）

一、氨基酸与一碳单位

二、氨基酸与生物活性物质

（一）一碳单位定义及形式

（二）一碳单位载体与活化形式

（三）氨基酸与一碳单位

（二） Trp 与生物活性物质

（三）肌酸与磷酸肌酸

（四）多胺化合物

（一） Tyr 与生物活性物质

（一）一碳单位定义及形式

第五节由氨基酸衍生的重要化合物之一：氨基酸与一碳单位

1 、定义：含一个碳原子的基团（除 CO2 ）

2 、形式：

－ CH3 、－ CH2－、 =CH－、－ CHO 、－ CH=NH 、－ CH2

OH

（甲基）（亚甲基）（次甲基）（甲酰基）（亚氨甲基）（羟甲基）

（二）一碳单位载体与活化形式


1 、载体：四氢叶酸（ FH4 ） N5 、 N10 位为携带部位。

2 、活化形式：

（ 1 ） N5－ CH3 FH4 ；（ 2 ） N5,N10－ CH2－FH4 ；（ 3 ） N10－ CHO.FH4 ；（ 4 ） N5－ CH

=NH－ FH4 ；（ 5 ） N5,N10=CH－ FH4 ；

（ 6 ） S－腺苷甲硫氨酸 (SAM)

P330 图 30-32

（三）氨基酸与一碳单位


( 三 ) 氨基酸与一碳单位 : Ser转羟甲基酶

(1) L- Ser + FH4 Gly 乙醛酸 HCOOH

N5,N10 － CH2－ FH4 (2) FH4

(3) Thr 乙醛 N5,N10=CH－ FH4+H2O

(4) His N－亚氨甲酰谷氨酸谷氨酸 NH3 FH4 N

5－ CH=NH－ FH4(5) Trp 甲醛甲酸 N10－ CHO.FH4 FH4

(6) Met + ATP S－腺苷甲硫氨酸高半胱氨酸 CH3 S－腺苷

FH4 N5－ CH3 FH4

（一） Tyr 与生物活性物质（合成过程见 P333图）

第五节由氨基酸衍生的重要化合物之二：氨基酸与生物活性物质

CO2 羟化酶 SAM

Tyr 多巴多巴胺去甲肾上腺素肾上腺素 I2 多巴醌黑色素甲状腺素酪胺延胡索酸

乙酰乙酸

（二） Trp 与生物活性物质


吲哚丙酮酸吲哚乙酸（植物生长激素）

Trp 5- 羟色氨酸 5- 羟色胺（ 5-HT ）

5- 羟吲哚乙酸（ 5-HIAA) O2 甲醛甲酸（ 1C ）一碳单位（ N10-CHO·FH4 ）色胺 H2O 犬尿 AA Ala 丙酮酸乙酰 COA H2O 约 3% 尼克酸 NAD+ 、 NADP+

3- 羟邻氨基苯甲酸 >95% 乙酰乙酰 COA （ 4C ）

Trp 羟化酶脱羧酶

（三）肌酸与磷酸肌酸（合成过程见 P334图 30-37）


（三）肌酸与磷酸肌酸： Gly 鸟氨酸

Arg 胍基乙酸脒基本转移酶


（四）多胺化合物


第六节氨基酸的生物合成

一、概述二、脂肪族 AA 生物合成途径三、芳香族 AA 及组氨酸的生物合成途径四、氨基酸合成的调控五、 20种氨基酸合成简图

一、概述

第六节氨基酸的生物合成之一：概述

不同生物合成氨基酸的能力不同，能够合成氨基酸的种类也不相同，故对人及大多数动物有必需 AA 和非必需 AA 之说。但高等植物（可利用氨或硝酸作为氮源）和某些微生物（例大肠杆菌）可合成自己所需的全部 AA 。

氨基酸合成的研究，大多以微生物为材料，不仅取材方便，且容易将遗传和生物化学技术结合起来，应用遗传突变技术可获得在合成 AA方面具有各种特点的遗传突变株，基本阐明了构成蛋白质 20种 AA 的生物合成途径。

例：

一、概述


突变株微生物的同一种氨基酸正常合成路线在发生变异的步骤受阻，通过对积累中间产物 C 的测定，即可判断某种氨基酸（ F）的一个中间代谢环节。（可删除）

不同的 AA 合成途径各异，但许多 AA 的合成与机体的几个中心代谢环节有密切的关系。如：糖酵解、磷酸戊糖途径、三羧酸循环等，可以其中 5种以上的中间产物作为前体。

如：脂肪族 AA 生物合成途径可归为 4 种类型芳香族 AA 和组氨酸的生物合成简介

脂肪族 AA 生物合成途径的 4 种类型


1 、 α－酮戊二酸衍生类型： Glu 、 Gln 、 Pro 、 Arg 、 Lys (蕈类和眼虫 )

2 、草酰乙酸衍生类型： Asp 、 Asn 、 Met 、 Thr 、 Ile 、 Lys （细菌和植物 ) ）3 、丙酮酸衍生类型： Ala 、 Val 、 Leu （还需乙酰 CoA 参与）4 、 3-磷酸甘油酸衍生类型： Ser 、 Cys 、 Gly芳香族 AA 和组氨酸的生物合成简介

1 、芳香族 AA ： Phe 、 Tyr 、 Trp 赤藓糖 -4- 磷酸磷酸戊糖途径

磷酸烯醇式丙酮酸（ PEP ）糖酵解

2 、 His 合成：（ ATP ）

磷酸戊糖途径 5-磷酸核糖 5-磷酸核糖焦磷酸（ PRPP ） His

二、脂肪族 AA 生物合成途径

第六节氨基酸的生物合成之二：脂肪族 AA 生物合成途径

1 、 α－酮戊二酸衍生类型 —— 谷氨酸类型：（掌握： Glu 、 Gln 的合成）

2 、草酰乙酸衍生类型——天冬氨酸类型：（掌握： Asp 、 Asn 的合成）

3 、丙酮酸衍生类型

4 、 3-磷酸甘油酸衍生类型

也称谷氨酸族 AA ，包括 Glu 、 Gln 、 Pro 、 Arg 、 Lys

也称天冬氨酸族，包括Asp 、 Asn 、 Met 、 Thr 、 Lys 、 Ile

也称丙酮酸族 AA ，包括 Ala 、 Val 、 Leu

也称丝氨酸族 AA ，包括 Ser 、 Cys 、 Gly

P343

1 、 α－酮戊二酸衍生类型 —— 谷氨酸类型：（掌握： Glu 、 Gln 的合成）


L- Glu 脱氢酶 (Km=1.1mmol/L): 要求 [NH3]较高

（ 1 ） NH3 +α-KG L- Glu + H2O

NAD(P)H NAD(P)+

Gln 合成酶 (Km=0.2mmol/L) 可受复杂反馈抑制系统的调节(后述 )

(2) L- Glu Gln

ATP+NH3 ADP+Pi

谷氨酸合成酶 (3) α-KG + Gln 2 L- Glu

NADPH NADP+

在生理条件下 [NH3] 低 , 故机体以 (2) (3) 合成途径为主 .

也称谷氨酸族 AA ，包括 Glu 、 Gln 、 Pro(p345) 、 Arg(p346) 、 Lys(p347)

2 、草酰乙酸衍生类型——天冬氨酸类型：（掌握： Asp 、 Asn 的合成）


Asp 草酰乙酸

α-KG Glu

(GOT)

Glu +AMP+PPi

（ 1 ）

ATP + Gln

Asp（ 2 ） Asn

Asn 合成酶

（ 3 ） Met 、 Thr 、 Lys 的合成（ 4 ） Ile 的合成

也称天冬氨酸族，包括Asp 、 Asn 、 Met 、 Thr 、 Lys 、 Ile

ATP+ NH4+ ( 细菌 )

（ 3 ） Met 、 Thr 、 Lys 的合成（ P349-351 ，图 31-9 、 -10 、 -11 、 -12 ）


（ 4 ） Ile 的合成（ P352 ，图 31-13 ）


Ile 的 6 个 C 原子有四个来自 Asp ， 2个来自丙酮酸

丙酮酸

3 、丙酮酸衍生类型


也称丙酮酸族 AA ，包括 Ala 、 Val 、 Leu

（ 1 ） Val 的合成：

（ 2 ） Leu 的合成：

P352 ，图 31-13

P353 ，图 31-15

（ 3 ） Ala 的合成：

4 、 3-磷酸甘油酸衍生类型（ P354 ，图 31-16 、 17 ）


也称丝氨酸族 AA ，包括 Ser 、 Cys 、 Gly

三、芳香族 AA 及组氨酸的生物合成途径

第六节氨基酸的生物合成之三：芳香族 AA 及组氨酸的生物合成途径

1 、分枝酸的形成

2 、 Phe 、 Tyr 、 Trp 的合成

3 、 His 的合成

1 、分枝酸的形成 (p356)


2 、 Phe 、 Tyr 、 Trp 的合成 (p357)



Trp （ 11C ）

3 、 His 的合成 (p360)


四、氨基酸合成的调控

第六节氨基酸的生物合成之四：氨基酸合成的调控

（一）酶活性调节1 、终产物的负反馈作用

2 、酶的多重性抑制

3 、连续反馈控制

4、复杂反馈抑制系统

（二）酶生成量的调控

1 、终产物的负反馈作用（一）酶活性调节之一


A B C D E

A B C D E

E1 E2 E3 E4

（ - ）

（ - ）

E5

F G H（ - ）

2 、酶的多重性抑制（一）酶活性调节之二


A B C D E

例：三种芳香族 AA 合成调节（ P 362图 31-24 ）

F G H

E1（ - ）（ - ）

E1+（ - ）（ - ）

A B C D E

例： P362 图 31-25

3 、连续反馈控制（一）酶活性调节之三


F G H

（ - ）（ - ）

（ - ）

4、复杂反馈抑制系统（一）酶活性调节之四


P362 图 31-26

（ 8 种含氮物对谷氨酰胺合酶的调控）

(+)

（二）酶生成量的调控 p363-363


主要通过有关酶编码基因活性的改变

有关酶编码基因活性

[合成产物 ]

( 图 31-25 标 A 、 B、 C 酶 )阻遏酶

（ - ）[合成产物 ]

（ - ）

Asn

Gly

葡萄糖

G-6-P 磷酸戊糖通路

3-p-甘油酸Ser

Cys

PEP

5- P-核糖 PRPP

His

4-P-赤藓糖

莽草酸

分枝酸预苯酸

Trp Phe Tyr

丙酮酸

Ala

α-酮异戊酸Val

Leu

草酰乙酸Asp

L-天冬氨酰 -β-半醛

Lys L- 高丝氨酸

α-酮戊二酸 Glu Gln

Pro Arg

Met

Thr Ile丙酮酸

20种氨基酸合成简图

乙酰辅酶 A

丙酮酸

4-P-赤藓糖

分枝酸

第七节生物固氮作用

一、氮循环及氨化作用：微生物固定土壤

（一）氮循环：自然界氮氨植物利用

微生物分解

含氮化合物（尸体、排泄物）空气

（二）氨化作用：有机营养微生物都有不同程度的氨化能力

蛋白质、氨基酸、尿素及其它有机含氮物由微生物分解为氨的过程。

二、生物固氮作用

（一）概念：指某些微生物和藻类通过其体内固氮酶系，将分子氮转变为氨的作用（ N2 NH3 ）

大多植物不能利用 N2 ，只能吸收和利用氨和硝酸盐（ NO3 、 NO2 NH3 ）

生物固氮对维持自然界氮循环及植物生长所需的氮来源起重要作用。

（二）固氮生物类型： 1 、自养固氮生物：指能独立依靠自身提供能量和碳源进行固氮的生物。

自养固氮生物包括好气和厌氧细菌、光能自养细菌、烃氧化细菌、蓝藻等，

蓝藻是光自养固氮生物：利用太阳光能进行光合作用和固氮作用。

2 、共生固氮生物：独立生活时没有固氮能力，但可从宿主植物摄取碳源和能源，借以进行固氮作用。（多为豆科植物根部）

微生物固氮量： 2*1011公斤 /年

（三）生物固氮反应：其机制尚未完全阐明

1 、酶：固氮酶系（复合固氮酶）

2 、辅助因子： ATP 、 NADPH+H+ Fdox 还原型铁氧还蛋白 (Fdred)

3 、最适 pH: 6 ～ 8

4、总反应式：

三、氨的形成与利用：

Documents

第十一章 蛋白质降解及氨基酸代谢

第十一章蛋白质降解及氨基酸代谢