ПРИНЦИП ОПТИМАЛЬНОСТИ В МАТЕМАТИЧЕСКОЙ ЭКОЛОГИИ

А.Г. ТопажАгрофизический НИИ, Санкт-Петербург

Биология как точная наука

Аллометрия Клейбера (1932):(Скорость метаболизма) ~ (Масса тела)3/4

Аллометрия Боннера (1965):(Время достижения зрелости) ~ (Масса тела)1/4

Аллометрия Фенхеля (1974):(Максимальная скорость репродукции) ~ (Масса тела)-1/4

Аллометрия Дамута (1981):(Плотность популяции) ~ (Масса тела)-3/4

Аллометрия Калдера (1983):(Период колебаний численности) ~ (Масса тела)3/4

Закон Вильямса:Отсутствие в окружающей среде фундаментальных экологических факторов (света, воды, CO2, питательных веществ) не может быть заменено (компенсировано) другими факторами

Закон Рюбеля:Отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов могут быть компенсированы каким-либо другим близким фактором

Чарльз Дарвин1859

Грегор Мендель1866

Уотсон и Крик1953

une Théorie vs. the Experiment«Причину же этих свойств силы тяжести я до сих пор не мог вывести из явлений, гипотез же я не измышляю. Довольно того, что тяготение на самом деле существует и действует согласно изложенным нами законам и вполне достаточно для объяснения всех движений небесных тел и моря»

Исаак Ньютон «Тому, кто единым взглядом смог бы окинуть Вселенную, все мироздание показалось бы единственно правильным и необходимым»

д’Аламбер

NULLIS IN VERBA (лат)

Ничего на слово

Вариационные принципы в физике1. Аналитическая механика. Принцип наименьшего действия.

Траектория движения объекта такова, чтобы минимизировать действие — интеграл от функции Лагранжа (разность между кинетической и потенциальной энергиями) по времени.

2. Термодинамика. Закон возрастания энтропии.

3. Геометрическая оптика. Принцип Ферма.Луч света в среде движется из начальной точки в конечную по такой траектории, которая минимизирует затраченное время.

Система ведёт себя таким образом, чтобы некоторая величина принимала минимально возможное значение

«Так как здание всего мира совершенно и возведено премудрым творцом, то в мире не происходит ничего, в чем не был бы виден смысл

какого-либо максимума или минимума» Леонард Эйлер

Цели и возможности вместо причин и следствийВариационное исчисление вместо СДУ

Принцип оптимальности в биологии«Образ жизни животных природа устроила так, чтобы они могли наилучшим и удобнейшим способом добывать себе пищу»

Аристотель «Политика»

«Солнечный луч совершает в зеленых растениях максимальную работу и создает наибольшую возможную массу зеленых организмов»

Вернадский

«Конкретная структура или конструкция, которую мы действительно находим в природе, является простейшей из возможных структур и конструкций, способных выполнять данную функцию. Иными словами, из возможных вариантов выбирается тот, который удовлетворяет принципу максимальной простоты»

Рашевский

Динамика популяций. Механическая аналогия

Движение материальной точки

x v v F x m

Динамика популяции:

x r x r F x

традиционная формализация(Аристотелева физика)

x r x r F x «дифференциальная» формализация

Поведение в отсутствии возмущений – прямолинейное движение с постоянной скоростью

Поведение в отсутствии возмущений – мальтузианский экспоненциальный рост (или распад)

2

2m vL T П F x dx

!

Динамика популяций. Термодинамическая аналогия

Теорема Фишера (1930):«The rate of increase in fitness of any organism at any time is equal to its genetic variance in fitness at that time» «Скорость изменения средней приспособленности популяции равна генетической изменчивости приспособленности внутри этой популяции»Следствие: Средняя приспособленность популяции не может убывать.

Уравнение Прайса (1970-95):

cov ,i i i iw zw z w z

Интерпретации и границы применимости

Нестационарность среды (Frank, Slatkin, 1992):

w Ew w E w w EwE w EE

Динамика однолокусной менделевской популяции («Динамическая теория биологических популяций» под ред. Полуэктова, 1974 ) Симметричность внутрипопуляционных взаимодействий

Уравнение Прайса

cov ,i i i iw zw z w z

George Price

2i iw w w

ww w

Следствия:o Семейственный отбор (Kin Selection)o Теорема Фишера (Price, 1972)

z w

Популяция разбита на несколько групп, отличающихся значением некого количественного признака.

zi – Величина признака для группы iwi – Приспособленность (коэффициент размножения)

группы с номером i; wi = ni'/ni zi – изменение признака в следующем поколении для

потомков особей из группы с номером iw, z – средние величины для популяции в целом

Динамика самовоспроизводящихся систем

, ( )

,

i

ii

ii

i i i

j jj

x численность особей типа i в популяции

X x общая численность популяции

xp частота особей типа iXx g X x приспособленность

X g p g X средняя приспособленность популяцииX

p g

p

/

,j jj

g p g X скорость роста средней приспособленности p

2,j j gg gПусть g X g p p Скорость изменения средней приспособленности равна сумме дисперсии приспособленности и средней скорости изменения

приспособленности

В каждый момент времени особи с приспособленностью выше средней увеличивают свое представительство в популяции, а с

приспособленностью ниже средней – уменьшают.

,i i ip p g X g p

* 0.56(6)x

0.7 0.5B Dx x

ДЕМОНСТРАЦИОННАЯ МОДЕЛЬ (Эволюция матемазавра)Тестовая модель эволюции структуры популяции:

, , , ,d x t B K x t d x t D x t ddt

, ,R x t K x B Функция рождаемости -

D xФункция смертности -

2

2

2 exp 0.7

0.5 exp 2 0.5max

10

B x x

xD x

0

0,005

0,01

0,015

0,02

0,025

0,03

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1

K x x

0

0,005

0,01

0,015

0,02

0,025

0,03

0,035

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1

21 exp

2xK x

Изменчивость

Разнообразие

Естественныйотбор

Наследственность

Изменчивость

Биоразнообразие = Изменчивость – (Естественный отбор + Наследственность)

Энтропия

Иерархия целей в живой природе

Уровеньорганизации

Цель Механизмдостижения

Биосфера ? Естественный отбор(межвидовая борьба)

Вид, популяция Увеличение общей приспособленности

Естественный отбор(внутривидовая конкуренция)

Организм Максимизация репродуктивной функции

Оптимальность программы онтогенеза

Орган Выполнение функции наилучшим образом и с минимальными затратами

Принцип оптимальной конструкции

Клетка ? ?

Субклеточные структуры

? ?

Критика принципа оптимальности в биологии«Понятие оптимальности к живой природе во многих случаях просто неприложимо. Дело в том, что об оптимальности можно говорить в условиях, когда высказаны четкие ограничения на то, что может меняться, когда ясно, что должно оставаться неизменным, и когда имеется четко очерченная целевая функция. В живой природе в общем случае эти обстоятельства не имеют места»

(А.А. Ляпунов, 1970)

«Если каждое отклонение от оптимума мы рассматриваем как исторический инцидент, тогда теория оптимальности бессодержательна. Если мы пренебрегаем важностью исторических случайностей, она очевидно ложна. Я не вижу достаточно места между этими двумя крайностями для полноценной научной гипотезы»

(Lewontin R.C., 1987)

«Краеугольным камнем научного метода является постулат о том, что природа объективна. Иными словами - систематическое отрицание того, что истинные знания могут быть получены интерпретацией явлений в терминах конечных целей или намерений. Множество современных исследований и моделей распределения темпов роста по органам растения являются тупиковой ветвью развития данного направления именно из-за пренебрежения основополагающим научным принципом объективности»

(Thornley J.H.M., 1998)

Двойственность индивидуального критерия оптимальности

«Экологический критерий». Принцип максимальной репродукции Фишера-Холдейна.

1 maxdXkX dt

«Энергетический критерий». Принцип оптимальной конструкции Рашевского.

1 0

minTN

i ii

Z Z dW t

Сопряженность критериев: пространство (k,Z)

точки – стратегии поведения

Z0

Z

k

U

k*, k0

Область отсутствия решений

A

1

p1=0.52

p2=0.5

a1 10 1

a2 5 5 5 5 5 4

2V V

I

Принцип разумной достаточности. Оптимальность vs. Биоразнообразие

Матрица «игры с природой»

V (x) = k x + b - максимизация среднего количества потомков в следующем поколении *=1

V (x) = ln x - максимизация среднего относительного темпа роста популяции в течение нескольких поколений (критерий Келли) *=0.125

- доля особей a1 в популяции

Минимаксный критерий - максимизация количества потомков в следующем поколении в самом неблагоприятном случае *=0

Оптимизация в условиях неопределенности. Функция полезности Моргенщтерна – фон-Неймана

* arg max ,u

u V f u p d

Выгода альтруизма Конкуренция vs. Кооперация

Явления в природе, которые мы с этических позиций относим к альтруистичному поведению (Горбань, Хлебопрос, 1988) «Кажущийся» альтруизм Групповой отбор Кооперация

Равновесие Нэша и ESS

● ●

● ● ● ● ● ● ● ●

Оптимальность vs. УстойчивостьФенотипическая пластичность - способность растения определенного генотипа изменять свой фенотип в ответ на изменение характеристик окружающей среды

Математический критерий фенотипической пластичности – количественная характеристика взаимозаменяемости факторов, определяемая по функции отклика

Пусть X,Y – параметры внешней среды, L(X,Y) – функция отклика

, min ,

LLуxX Y L L

y х

Локальный показатель компенсации:

, ,XY

X Y p X Y dX dY

Интегральный показатель компенсации:

X

Y

Пластичность – видимые компенсаторные возможности, то есть степень взаимозаменяемости факторов – форма (кривизна) изолиний поверхности функции отклика

Показатели компенсации для простейших функций отклика

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

4,5

5

0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5

, min ,L X Y a X b Y

, 0 0 ,X Y a b 0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

4,5

5

0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5

0 ,

, 0 ,min , ,

a X b YX Y a ba b a X b Y

b a

, max ,L X Y a X b Y

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

4,5

5

0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5

,L X Y a X b Y

, min , min ,a b a bX Yb a b a

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

4,5

5

0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5

,L X Y a X Y

1, min ,2

X YX YY X

Фенотипическая пластичность в модели оптимального роста

Уравнения модели:

1

ss

rs

dWu Z

dtdW u Zdt

, , ,s rZ Z W X W Y

Ws – биомасса побега

Wr – биомасса корней

– первичные ассимиляты (ресурс роста)

, arg max , ,optu

u X Y L X Y u

min ,s rZ W X W Y , min , 1s sL X Y u X u Y

0su const 1, 3opt X YL X Y X Y

s r

s r

W X W YZ

W X W Y

L – удельный темп роста

1,

1s s

s s

u u X YL X Y

u X u Y

13s optu const

2,opt X YL X Y

X Y

0,4

Принцип оптимальности в модели продукционного процесса растений

Растение рассматривается как сложная открытая динамическая система (развивающийся и циклически воспроизводящийся механизм) с определенной целью своего функционирования. Цель формулируется в интерпретируемых терминах воспроизводства наиболее многочисленного и жизнеспособного потомства. Законы метаболизма (производства и транспорта структурных веществ внутри растения) известны и неизменны. Они, в определенном смысле, представляют собой ограничения, формирующие допустимый набор траекторий развития. Конкретный исследуемый процесс регуляции интерпретируется как программа управления метаболизмом. Он представляет собой набор директив по внешним условиям и динамических обратных связей по внутренним переменным. Целью регуляции (управления) является достижение оптимального показателя поставленной цели, т.е. она служит решением некоторой обобщенной задачи оптимизации.

ФЕНОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ И ОРГАНОГЕНЕЗ

,

1 ,

dV u A V t VdtdG u A V tdt

Уравнения динамики

0 1u t

Ограничения

0

maxT dGJ G T dt

dt

Цель

V – вегетативная биомассаG – генеративная биомассаA(V, t) – интенсивность ассимиляции – удельная интенсивность дыхания

Стационарная среда. Интенсивность ассимиляции с насыщением

,1

M

a VA V tV

V

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5

Время (условные единицы)

0.0

1.0

2.0

3.0

4.0

Вег

етат

ивна

я/ге

нера

тивн

ая б

иом

асса

(усл

. ед.

)

VG

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5

Время (условные единицы)

0

1

2

3

4

5

6

7Pv

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0

Время (условные единицы)

0

1

2

3

4Pv

Pv:VT=0.877Pv:VT=0.878Pv:VT=0.879Pv:VT=0.88Pv:VT=0.881

Анализ чувствительности Pv (в обратном времени)

0 2 4 6 8 10

Время (условные единицы)

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0V

V1

0 0 0, крV T V V TСлучай 2:

0 0 0, крV T V V TСлучай 1:

Нестационарная среда

1 cos,

1M

a b t VA V t V

V

Сезонная динамика ассимиляционного

процесса

0 5 10 15

Время (условные единицы)

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0U

0 5 10 15

Время (условные единицы)

0

1

2

3

4

5

6

Pv

0 2 4 6 8 10

Время (условные единицы)

0

0

1

2

2

2

3

Pv

0 2 4 6 8 10

Время (условные единицы)

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0U

Монокарпическое растение

Поликарпическое растение

УСТЬИЧНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ

Атмосфера

CO2

Газообмен

H2O

ТранспирацияQФ

Радиация

Реакционные центры

Устьица

Апертура(Rst)

Моделирование транспирации как задача оптимального управления

Почвенная влагаW0 – начальный запас

ТранспирацияОсадки -

случайный процесс

Пуассона

Цель – оптимизация средней интегральной ассимиляции за период засухи (дней без осадков), где длина этого периода – случайная величина Управление - величина устьичной проводимости, определяющая интенсивности ассимиляции и транспирации Ограничение – суммарная транспирация за период не должна превышать начальный запас влаги в почве

Решение задачи оптимизации

0 1 2 3 4 5 6 7 8

Время (сут)

Влажность почвы Проводимость устьиц Радиация

Динамика устьиц в нестационарных условиях:

maxopt su u W