第二章 水分代谢第一节 水在植物生活中的重要性第二节 植物细胞对水分的吸收※

第三节 植物根系对水分的吸收※第四节 蒸腾作用 ※

第五节 植物体内的水分运输第六节 合理灌溉的生理基础

没有水就没有生命

“ 有收无收在于水”

第一节 水在植物生活中的重要性

一、植物的含水量及其存在状态 植物组织含水量一般为 70%~90% 。 存在状态：束缚水和自由水 束缚水（ bound water ）：被原生质组分吸附，不能自由移动的水分。

自由水（ free water ）：不被原生质组分吸附，可自由移动的水分。

自由水 / 束缚水是衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一。

亲水物质

被吸附的水分子

二、水对植物的生理生态作用

生理作用： 1 、水是原生质的主要组分

2 、水直接参与植物体内重要的代谢过程

3 、水是物质吸收、运输的良好介质

4 、水保持植物的固有姿态

5 、细胞的分裂和生长需要足够的水

生态作用： 1 、调节植物体温

高比热：稳定植物体温

高汽化热：降低体温，避免高温危害

介电常数高：有利于离子的溶解

2 、水对可见光有良好的通透性

3 、水可调节对植物的生存环境

第二节 植物细胞对水分的吸收※

吸胀性吸水（未形成液泡的细胞）

吸水方式

代谢性吸水（直接耗能）

渗透性吸水（具液泡细胞）

一、细胞的渗透性吸水

（一）自由能、化学势、水势的概念 自由能（ G ）：物质能用于做功的潜在能量。

化学势（）：每摩尔体积某物质的自由能。

水的 G

1mol 水的 G

μw △w= w - ˚w

△w

Ψw ＝ Vw ， m 水势（ water potential ）：每偏摩尔体积水的

化学势差。

纯水的水势最高，定为 0

单位：

Δ J /mol N·m/mol N

Ψw = = = =

Vw ， m m3/mol m3/mol m2

水势的单位是压强的单位，帕斯卡（ Pa ）、大气压（ atm ）、巴（ bar ）。

1bar=105 Pa = 0.1 MPa = 0.987 atm

Vw ， m ：偏摩尔体积，指在恒温恒压、其它组分不变的条件下，加入 1 摩尔的水所引起的体积增量。

如：纯水的摩尔体积是 18cm3, 将其加入 100cm3 的乙醇中，最终体积是 118.07cm3 ，水的偏摩尔体积是多少？（ 18.07cm3 ）

几种常见化合物的水势 溶液 Ψw /Mpa

纯水 0

Hoagland 营养液 -0.05

海水 -2.50

1mol·L-1 蔗糖 -2.69

1mol·L-1 KCl -4.50

（二）渗透作用 渗透作用（ osmosis ）：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。

纯水

糖水

半透膜

植物细胞就是一个渗透系统

成熟细胞的原生质层（原生质膜、原生质和液泡膜）相当于半透膜。

液泡液、原生质层和细胞外溶液构成了一个渗透系统。

质壁分离现象可以解决下列问题：

1 、说明原生质层是半透膜

2 、判断细胞死活

3 、测定细胞的渗透势4 、观察物质通过细胞的速率。

（三）植物细胞的水势构成 ※

Ψw = Ψπ + Ψp + Ψm

Ψπ : 渗透势，也称溶质势（ Ψs ）由于溶质颗粒的存在而引起的水势降低值。恒为负值。

Ψπ = -iCRT

i ：解离系数， C ：溶质浓度 R ：气体常数， T ：绝对温度

Ψp ：压力势，由于细胞壁压力的

存在而引起的水势增加值。 一般情况下，压力势为正值；

质壁分离时，压力势为零；

剧烈蒸腾时，压力势为负值。

Ψm ：衬质势，由于细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值。恒为负值。

未形成液泡的细胞有一定的衬质势（如干燥种子的可达 -100MPa ），已形成液泡的细胞衬质势很大，但绝对值很小（趋于零），可忽略不计

故具有液泡的成熟细胞： Ψw = Ψπ + Ψp

Ψw

Ψs

Ψp

0.9 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5

相对体积

1.5

1.0

0.5

0

-0.5

-1.0

-1.5

-2.0

-2.5

cel

l水势

、溶

质势

、压

力势

/MP

a

（ 1 ）初始质壁分离时， V=1.0 ， Ψp= 0 ， Ψw = Ψs = -2.0MPa

（ 2 ）充分膨胀时， V=1.5 ，

Ψw = Ψs + Ψp = 0

（ 3 ）剧烈蒸腾时， Ψp < 0

（四）细胞间的水分移动（ Ψw ， Ma

p ） A

-0.8

B

-0.6

C

-0.4

（ 1 ）将细胞放入高水势溶液中：（ 2 ） 将细胞放入低水势溶液中：（ 3 ）将细胞放入等水势溶液中 :

将一个细胞放入渗透势为 -0.2MPa 的溶液中，达到动态平衡后，细胞的渗透势为 -0.6MPa ，细胞的压力势等于多少？

：例如：有一为水分充分饱和的细胞，将其放入比细胞液浓度低 100倍的溶液中，则其细胞体积（ ）

A 、变大 B 、变小 C 、不变

假设一个细胞的渗透势为 -0.8Mpa , 将其放入渗透势为 -0.3Mpa 溶液中，请计算细胞的压力势为何值时才分别发生下列三种情况？

1 、细胞体积变大 (ψW <0.5 ，≥ 0)

2 、细胞体积变小 (ψW >0.5 ，≤ 0.8)

3 、细胞体积不变 (ψW =0.5)

二、细胞的吸胀吸水 吸胀作用：指亲水胶体吸水膨胀的现象。

不同物质分子吸胀力大小是：蛋白质 > 淀粉 > 纤维素

干燥种子、根尖、茎尖分生细胞、果实和种子形成过程中靠吸胀吸水。

细胞吸水饱和时 ψm=0

三、细胞的代谢性吸水 代谢性吸水：利用细胞呼吸释放的能量使水分透过质膜进入细胞的过程。

四、水分进入细胞的途径

1 、单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 、水集流通过质膜上水孔蛋白组成的水通道进入细胞

水孔蛋白：是一类具有选择性地、高效转运水分的膜通道蛋白。

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水分子

水通道

类脂

水分跨膜移动途径示意图

◇ 水孔蛋白的活化依靠磷酸化和脱磷酸化作用调节。如依赖 Ca2+ 的蛋白激酶可使其丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽， 水集流通过量增加。如除去此磷酸基团，则水通道变窄，水集流通过量减少。 ◇ 水孔蛋白广泛分布于植物各个组织。

◇ 功能：依存在的部位不同而有所不同。▽ 维管束薄壁细胞中：可能参与水分长距离的运输，参与调节整个细胞的渗透势。▽ 根尖的分生区和伸长区中：有利于细胞生长和分化，▽ 分布于雄蕊、花药：可能与生殖有关。

第三节 植物根系对水分的吸收※

一、根系吸水的部位

吸水的主要器官是根系，根吸水的主要部位是根尖，根尖吸水最活跃的部位是根毛区。

二、根系吸水方式及其动力

1 、被动吸水 —以蒸腾拉力为吸水动力

蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。

被动吸水是植物吸水的主要方式。

2 、主动吸水—以根压为吸水动力

根压：由于植物根系的生理活动而使液流从根部沿导管上升的压力。

伤流和吐水是由根压引起的。

◆ 根压产生的机理 ◇ 根吸水过程： ▽ 植物组织可分为： 质外体：包括壁、细胞间隙、及中柱内的木质部导管，不包括细胞质。对水分运输的阻力小。 共质体：所有细胞的原生质体通过胞间连丝联系形成一连续的体系，对水分运输的阻力较大。 水分移动：质外体空间→内皮层细胞原生质层 ( 共质体 ) → 质外体空间 ( 导管 ) 。

根部吸水的途径

◇ 　根压形成假说：

▽ 渗透论：根系主动吸收的无机离子进入共质体达中柱内的活细胞。这样导管周围的活细胞在代谢过程中不断向导管分泌有机离子和有机物，使其水势下降，而附近细胞的水势较高。因而水分就不断通过渗透作用进入导管，依次向地上部分运输。这样就产生一种静水压力，即根压。

▽ 代谢论：认为呼吸作用所产生的能量参与根系的吸水过程。当外界温度降低时、氧分压下降、呼吸作用抑制剂存在时根压、伤流或吐水会降低或停顿。

三、影响根系吸水的因素

◆ 土壤中可利用的水分 ◇ 土壤水分 ▽ 重力水：在重力作用下可通过颗粒间空隙下降源流失的水分。有害。 ▽ 毛细管水：保持在土壤颗粒间毛细管内的水分。可用。植物吸水的大部分来自它。 ▽ 束缚水：土壤颗粒、胶体所吸附的水合层中的水分。一般不能被吸收利用。

◇ 土壤含水量： ▽ 最大持水量：土 壤中所有孔隙完全被水所占据时的土壤含水量，即饱合含水量。

▽ 田间持水量：排除重力水而保留毛细管水时土壤含水 量

◇ 永久萎蔫系数（ PWC ）：植物刚发生永久萎蔫时土壤中存留的含水量

◇ 土壤中可利用水 =毛细管水—永久萎蔫系数。 与土壤颗粒粗细、土壤胶体数量，作物种类等

有关。

2 、土壤通气状况

土壤通气不良：A 、缺 O2 ，呼吸减弱，影响根压；

B 、长时间无氧呼吸，根系中毒；

C 、土壤还原性物质过多，不利于根系生长与吸收。

低温和高温均抑制根系吸水。

4 、土壤溶液浓度

施肥过多产生“烧苗”现象。

3 、土壤温度

第四节 蒸腾作用 ※

一、蒸腾作用的生理意义

失水方式：液态散失 — 吐水

气态散失 — 蒸腾作用

蒸腾作用（ transpiration ）：指植物体内的水分以气态方式从植物的表面向外界散失的过程。

蒸腾作用的生理意义：

1 、有利于水分的吸收和运输

蒸腾拉力是高大树木吸水的主要动力

2 、有利于矿物质和有机物的吸收和运输

3 、维持植物体温的恒定

　二、蒸腾作用的部位及指标

（一）部位

1 、植物幼小时，地面以上的全部表面

　２、皮孔蒸腾 — 高大木本植物，约占全部蒸腾的 0.1%

3 、叶片蒸腾（ 1 ）角质蒸腾 — 约占全部蒸腾的 5%~10%

（ 2 ）气孔蒸腾 — 主要方式

（二）指标

　　蒸腾速率（ transpiration rate ）：植物在一定时间内单位叶面蒸腾的水量。 g/dm2·h 。

蒸腾比率或蒸腾效率：植物每消耗１㎏水所生产的干物质的克数。农作物为２～ 10g/kg 。

蒸腾系数或需水量：植物制造 1g 干物质所消耗的水量（ g ）。农作物为 100～ 500

三、气孔蒸腾（一）气孔的大小、数目及分布

（二）经过气孔的蒸腾速率

气孔面积一般不超过叶面积的 1% ，但通过气孔的蒸腾量却达到叶片同样面积的蒸发量的 50% 以上。 经过小孔的扩散速率与孔的周长成正比 , 不与面积成正比。此规率叫小孔扩散率。

（三）气孔运动

引起气孔运动的主要原因是：保卫细胞的吸水膨胀或失水收缩

保卫细胞特点：细胞体积小，并有特殊结构。外壁薄内壁厚，这有利于膨压迅速地改变。吸水时较薄的外壁易用于伸展，细胞向外弯曲，气孔张开。

◇ 细胞壁中径向排列有辐射状微纤束与内壁相连，便于对内壁施加影响。◇ 细胞质中有一整套细胞器，且数目较多 .◇叶绿体具明显的基粒结构，常有淀粉积累。淀粉是白天减少而夜晚增多。表皮细胞无叶绿体

※ （四）气孔运动的机理 实质：渗透调节保卫细胞

（ 1 ）淀粉—糖变学说

pH 7

淀粉 + n Pi 淀粉磷酸化 E nG-1-P

pH 5

▽ 白天 CO2 下降， pH上升到 7.0 ，淀粉磷酸化酶催化正向反应，淀粉水解成糖，引起保卫细胞渗透势下降，水势降低，保卫细胞吸水而膨胀，因而气孔张开。

▽ 黑暗中保卫细胞光合作用停止，呼吸仍进行，CO2 积累， pH上升到 5.0 ，淀粉磷酸化酶催化逆向反应，糖转化成淀粉，引起保卫细胞渗透势升高，水势升高，保卫细胞失水而膨压丧失，因而气孔关闭。

此学说符合观察到的淀粉白天消失晚上出现的现象。但有些植物保卫细胞内并没有淀粉的积累，也并没有检测到糖的累积。

（ 2 ） K+ 积累学说

光下 光合磷酸化产生 ATP 活化 H+-ATPE 分解 ATP 分泌 H+到细胞壁的同时，把外面的 K+ 吸进保卫细胞， Cl 也伴随进入，与苹果酸根共同平衡 K+ 的电性 Ψw 下降 吸水膨胀 气孔打开

（ 3 ）苹果酸代谢学说

光下 保卫细胞光合作用 [CO2]降低 pH 升高 PEPC 活性增强 （ HCO3

- + PEP OAA

苹果酸） Ψw 降低 细胞吸水膨胀 气孔打开

光照

保卫细胞进行 呼吸作用 光合作用

[CO2] 降低 光合磷酸化 氧化磷酸化

淀粉 pH升高 水解

EMP ATP

PEP + HCO3- PEPC 苹果酸

光活化 H+-ATPE

糖、苹果酸、 K+ 、 Cl-

保卫细胞水势下降 排出 H+

向周围细胞吸水，膨压升高

气孔张开

气孔运动机理

◆ 影响气孔运动的因素

影响光合作用、叶子水分状况的因素等均可影响气孔运动。◇ 内生昼夜节律：随一天的昼夜交替而开闭。◇ 光照：光诱导气孔开放 ( 一些植物除外 ) ，不同波长的光对气孔运动有着不同的影响，蓝光和红光最有效 ( 与光合作用相似 ) 。 光促进光合作用，促进苹果酸的形成，促进K+ 和 Cl- 吸收等。

◇ CO2 ：叶片内部低的 CO2 分压可使气孔张开，高的 CO2 则使气孔关闭。温度和光照很可能是通过影响叶内 CO2浓度而间接影响气孔开关的。◇温度：在一定温度范围内气孔开度一般随温度的升高而增大。在 25℃以上时气孔开度最大， 30-35℃时开度会减小。低温下开度减小或关闭。◇ 叶片含水量：白天剧烈蒸腾时失水过多，气孔关闭。雨天叶片含水过多，表面细胞体积膨大，挤压保卫细胞，使气孔关闭。叶片水势降低时气孔开度减小或关闭。

◇ 风：大风可能加快蒸腾作用，使保卫细胞失水过多而促进气孔关闭。微风有利于气孔开放和蒸腾

◇ 植物激素：细胞分裂素促进气孔开放，而 ABA促进气孔关闭。干旱时根产生的 ABA向上运输到地上部，促进保卫细胞膜上K+ 外流通道开启，向外运送的 K+ 量增加，使保卫细胞水势增大而失水，从而促进气孔关闭

四、影响蒸腾作用的因素 扩散力 蒸腾速率 = 扩散阻力

气孔下腔蒸气压 - 大气蒸气压 =

气孔阻力 + 扩散层阻力

扩散层

气孔阻力

大气蒸汽压

气孔下腔蒸汽压

（一）内部因素

1 、气孔和气孔下腔

气孔频度（气孔数 /cm2 ）和气孔大小直接影响内部阻力，气孔下腔体积影响内部蒸气压。

2 、叶片内部面积

指内部细胞间隙的面积。内部面积大，有利于蒸腾。

（二）环境因素 1 、光照 —— 最主要的外界条件

光照提高叶温，叶内外蒸气压差增大，有利蒸腾；光使气孔开放，气孔阻力减小。

2 、空气相对湿度 大，蒸腾慢

3 、温度 高，有利蒸腾

4 、风 微风，促进

强风，抑制

第五节 植物体内的水分运输 一、水分运输的途径

土壤水 根毛 根皮层 根中柱鞘 根导管 茎导管 叶柄导管 叶脉导管 叶肉细胞 叶细胞间隙 气孔下腔 气孔 大气

二 、水分沿导管或管胞上升的动力 水分上升的动力：根压和蒸腾拉力

水分上升的原因：蒸腾—内聚力—张力学说

（ 1 ）水柱有张力，（ 0.5~3MPa ）

（ 2 ）水分子间有较大的内聚力（ 20 Mpa ），内聚力 >＞张力

（ 3 ）水分子对导管坒有很强的附着力

第六节 合理灌溉的生理基础 一、作物的需水规律1 、不同作物需水量不同 C3 植物比 C4 植物多 1～ 2倍2 、同一作物不同生育期需要的水量不同 水分临界期：植物对水分不足最敏感、最易受害的时期。

小麦 ：孕穗期和开始灌浆—乳熟末期豆类、花生：开花期果树：开花一果实生长初期

二、合理灌溉的指标

1 、形态指标

（ 1 ）生长速率下降（ 2 ）幼叶调萎（ 3 ）茎叶变红

2 、 生理指标：

叶片水势、细胞汁液浓度或渗透势、气孔开度等

三、合理灌溉增产的原因：

•可改善各种生理作用，特别是光合作用；

•能改变栽培环境的土壤条件和气候条件（满足生态需水）；

•防止土壤干旱（满足生理需水）。