Морфо-биологический подход в филогенетике

(возможности и ограничения)Е.Г. Потапова,

ИПЭЭ РАН

Составляющие филогенеза Разнообразие свойств Последовательность филогенетических событий (=возникновения или исчезн. групп)-анагенетическая -историческая, =филогенетическая(уровень организации, = кладогенетическаяплан строения) (отношения по происхождению, структура монофилии)- адаптивная эта составляющая – специфический предмет

филогенетики (степень приспособленности)

Исходная трактовка - история миротворения или племенное развитие форм организмов на Земле» (Haeckel, , 1866, 1894).Широкая трактовка – процесс исторического развития групп организмов, включая последовательность возникновения новых групп, феноменологию и закономерности эволюционных изменений их свойств, и даже механизмы, причинно-следственные связи и движущие факторы этого процесса.

филогенетика

Предмет - филогенез, как история (становления разнообразия) биоты

Структура разнообразия – предмет Систематики

Степень родства определяется -через количество филогенетических событий, разделяющих группы, или -через абсолютное время, прошедшее с момента разделения групп

Родство – отношения происхождения(-единство происхождения – генеалогическое родство,Гр + время расхождения групп – филогенетическое родство

(- суть филогенетического единства, выраженного через структуру отношений монофилетических групп, отражающую последовательность филогенетических события);

может быть оценено - в прямой форме – отношения предок - потомок- в относительной форме – сестринские отношения

- Гр + единство эволюционной тенденции групп - эволюционное родство

А B C D E F H A B C D E F H

Применение эколого-морфологического подхода в филогенетике теоретически оправдано лишь в рамках адаптивной модели эволюции, основанной на широкой Трактовке филогенеза – как процесса исторического развития групп организмов, протекающего путем становления и смены адаптаций. адаптациогенез = филогенез

Этот подход основан на гипотетико-дедуктивном методе и рассматривает изучаемый объект как целостную структуру.

Анализ проводится с помощью методов сравнительной, функциональной и экологической морфологии.

Объекты исследования - отдельные морфо-функиональные узлы, которые

должны удовлетворять определенным требованиям:

----1) обладать бесспорной целостностью,-----2) иметь достаточно сложное устройство, -----3) выполнять интерпретируемые механические функции и -----4)обеспечивать кардинально важные стороны жизнедеятельности.

В результате морфо-биологического исследования выдвигается филогенетическая гипотеза в виде эволюционного сценария, выраженного в форме словесных описаний адаптациогенеза или в форме графических схем

Предметная область морфо-биологического направления - адаптации (их строения, история становления и смена)

1)На практике исследуется не адаптогенез группы, а адаптогенез отдельного морфо-функционального узла в историческом развитии исследуемой группы - его семофилез.(включает все составляющие филогенеза – анагенетиескую, адаптивную и генеалогическую)

2)Семофилезы отдельных систем по отношению к филогенезу таксонов всегда имеют вероятностный характер.Чем большему количеству семофилезов соответствует модель, тем выше ее надежность.

3)«Молекулярно-генетический» семофилез определяется, главным образом, историческим фактором

4) Семогенез морфо-функционального узла имеет ярко выраженную многофакторную обусловленность (историческую, адаптивную, композиционную и пр.).

Эволюционная гипотезав виде эволюционного сценария, отражающего путь становления, необходимые предпосылки и причины, обусловливающие трансформацию морфо-функциональной системы (т.е. эволюцию адаптаций)

Реконструкция генеалогических отношений

1) Адаптогенез = филогенез (не годится)

2) Определение родства – на основе анализа сходства (совокупное сходство не отражает родства)

а) выявление исторической составляющей сходства

б) описание, адекватное задаче – проблема выделения признаков

в) оценка признаков по степени их функциональной разнокачественноти

CannomysRhizomys

TachyoryctesBrachyuromys

Pa Pa

Сходная адаптация на разной морфологической основе

Гомологизация признаков

По положению

По способу формированияполости

1 4

3

2

х

1 2 (2к 2д) 3 4 5 полости а1 (а1о, а1д) а2 б вА + + (+ -) + + - + (+ - ) + + +Б + + (- +) + - - + (+ - ) + + +В + - (- -) - + + + (- + ) + - +

1

а1оа2

б

ва

а

а2

бв

а1о

а1д

а2

в

По отношению к функции признаки могут быть разделены на несколько категорий.

Категории признаков:

1)Функциональные параметры - параметры конструкции, которые определяют механические свойства системы (пример, взаиморасположение оси вращения и точек приложения сил на нижней челюсти)

2)Структурные признаки, изменение которых ведет к изменению функционально значимых параметров (пример, форма и размеры отростков нижней челюсти) .

3) Признаки, которые отражают конструктивные особенности системы. Они необходимы для реализации функции, но их структурное разнообразие не оказывает влияние на ее характер и эффективность (пример, внутренняя стенка слуховой капсулы).

Для понимания и анализа адаптаций важна первая (и вторая) категория признаков.

Для анализа генеалогической составляющей – признаки второй и третьей категории.

Челюсть полевок

Нижнечелюстной угол

Mla+Mma Mla+Mma

TempTemp

Pti Pti

MsMs

хомяки полевки

Полевочий тип нижней челюсти

Stylodipus Paradipus

Meriones tam. Psammomys

Dryomys Muscardinus

гиена

Лошадь бородавочник

пекари

гиена

лошадь

пекари

бородавочник

Euchoreutes

CardiocraniinaeParadipodinae

Dipodinae

Allactaginae

SicistinaeZapodinae

Эпитимпано-мастоиднаяполость

Антральнаяполость

Нижняяэпитимпаномастоидная

I

II

III

IV

V

VI

Sicista Zapus Cardiocranius Jaculus

Euchoreutes Allactaga Stylodipus A.elater

Нижняя челюсть тушканчиковых Dipodoidea

2 3a

1

4

5

6

7

1

2 3

4

5

6

7

1-7 - морфотипыКлассификация видов Dipodoidea по строению нижней челюсти: а) метод UPGMA, б) метод Уорда

Разные направления адаптации

Аргументация в оценке родственных отношений

1) Самостоятельность филетических линий определяется либо разным направлением специализации, либо разным способом реализации одной и той же адаптации.Для обоснования обособленности ветвей решающее значение имеют функциональные параметры и адаптивно интерпретируемые признаки.

Формы со сходным типом адаптации, хотя и разного уровня продвинутости первоначально рассматриваются как члены одной филетической линии. Если для членов этой линии показано, что сходство конструкции определяется разными категориями причин, то оно рассматривается как гомопластическое, а его носители считаются членами независимых линий.

2) Оценка взаимоотношений отдельных филетических линий осуществляется на основе анализа сходства базовых элементов конструкции и тесно связана с понятием плана строения системы.

Основанием для решения вопроса о монофилии филетических линий может служить представление об общности ключевой (предковой) адаптации, лежащей в их основе

From Dzerzhinsky, 1995

Gastornithidae

Anatidae

Tinamiiformes

GalliformesAnhimidae

Anseriformes

Rheiformes

I

III

IIIV

V VI

VII

Схема возможных взаимосвязей морфотиповнижней челюсти тушканчикообразных Dipodoidea:пунктиром - наименее вероятные, но возможные.I-VII - морфотипы

Zapodinae Cardiocraniiinae

Euchoreuinae

Dipodinae

Allactaginae

Sicistinae

Ae Abo Pp Ppl

2 ммCp Sc

1 мм

Ds Jb St ElPct

2 мм

Рис. 80. Жевательная поверхность верхних (верхний ряд) и нижних (нижний ряд) коренных зубов Dipodoi dea. Из: Шенброт, Потапова, 1982.Обозначения: Ae - Allactaga elater, Abo - Alactodipus bobrinskii, Pp - Pygerethmus pumilio, Ppl - P.platyurus,Cp - Cardiocranius paradoxux, Sc - Salpingotus crassicauda, Ds - Dipussagitta, Jb - Jaculus blanfordi, S t -Stylodipus telum, El- Eremodipus lichtemsteini, Pct - Paradipus ctenodactylus.

Зубы тушканчиковых

Филогения Gliroidea

GlisWahlert, 1993Подсем. Graphiurinae род GraphiurusПодсем.Leitiinae триба Leitiini род Dryomys род Eliomys триба Seleviniini род Myomimus род SeleviniaПодсем. Myoxinae род Muscardinus род Glis род Glirulus

Семофилез слуховой капсулы

Семофилез челюстного аппарата

Генеалогические связи групп организмов устанавливаются в ходе реконструкции, путем обоснования независимости развития отдельных линий. В основе построений лежит представление о разнокачественности признаков по функции и о неравноценности разных категорий признаков для генеалогических реконструкций . Для признания независимости развития линий значимыми могут быть адаптивно интерпретируемые признаки, отражающие способ реализации адаптации. Для обоснования сестринских отношений отдельных групп, решающее значение имеют структурные признаки, описывающие план строения (или базовые элементы конструкции). Эти признаки либо отражают состояние анцестральной адаптации, либо в рамках рассматриваемой адаптации функционально не интерпретируемы, но устойчиво проявляются в рассматриваемых группах.