ÓÄÊ 57(075.3) Î-76

©ОстапченкоЛ.І.,БаланП.Г.,КомпанецьТ.А.,РушковськийС.Р.,2019

©Видавництво«Генеза»,оригінал‑макет,2019ISBN978‑966‑11‑0990‑1

Î-76Остапченко Л.І. Біологіяіекологія(рівеньстандарту):підруч.для11‑гокл.закл.заг.серед.освіти/ЛюдмилаОстапчен-ко,Павло Балан, Тарас Компанець, Станіслав Руш-ковський.–Київ:Генеза,2019.–208с.:іл. ISBN978‑966‑11‑0990‑1.

Підручник формує в учнів природничо-наукову компетентність за допомогою засвоєння системи інтегрованих знань про закономірнос-ті функціонування живих систем, їхній розвиток і взаємодію, здатність адаптовуватись. Розширено інформацію про профілактику неінфекцій-них, інфекційних, інвазійних захворювань, докладно висвітлено сучасні екологічні проблеми у світі та в Україні, шляхи їх подолання, а також визначено основні напрями реалізації біологічної безпеки. Підручник сприяє формуванню дослідницької компетентності учнів, що полягає у здатності до пошуку та засвоєння нових знань, набутті нових умінь і навичок, організації навчального процесу через ефективне керування ресурсами та інформаційними потоками.

УДК 57(075.3)

Рекомендовано Міністерством освіти і науки України (наказМіністерстваосвітиінаукиУкраїнивід12.04.2019№472)

Автори:

Л.І.ОСТАПЧЕНКО,П.Г.БАЛАН,Т.А.КОМПАНЕЦЬ,С.Р.РУШКОВСЬКИЙ

Видано за рахунок державних коштів. Продаж заборонено

3 Вступ

НО Н О Н Ц КЛ СН Ц О Н Ц КЛ СН К

Минулого року ви ознайомилися з біорізноманіттям нашої планети,принципамиметаболізмурізнихорганізмів зрозуміли,якважливообері-гатиспадковийматеріалвідмутагеннихфакторів,дізналисяпрозавданнямедичноїгенетики ододіагностики,профілактикиталікуванняспадко-вих захворювань й уроджених вад, про сучасні досягнення біології тамедицинивгалузітрансплантологіїтканинтаорганів,перспективирепро-дукційноїмедицини.Цьогорокувидетальнішеопануєтеважливувластивістьживоїмате-

рії– здатність адаптуватись, тобто пристосовуватися до різноманітнихумовсередови амешкання розширитесвоїзнанняпроімуннусистему,профілактику неінфекційних, інфекційних, інвазійних захворювань дізнаєтесяпро сучасні екологічніпроблемиу світі тавУкраїні,шляхиподоланняїх,атакожосновнінапрямиреалізаціїбіологічноїбезпеки.Випереконаєтеся, озадопомогоюдослідженьугалузіселекціїтабіотехно-логіїможнарозв’язатипроблемузабезпеченнянаселенняпланети, обез-упиннозростає,харчовимипродуктамитаефективнимиліками,усвідоми-тезначеннядляподальшогопрогресусуспільствасучаснихдосягненьпер-спективнихгалузейбіології–біотехнології,генноїтаклітинноїінженерії.Текстпідручникаподіленонатемитапараграфи,яківиможетезнай‑

ти,скориставшись« істо ».Основніположення,терміниіпоняття,наякіпотрібнозвернутиособливуувагу,виділеновідповіднимшрифтом.Інформацію,якуслідпригадати, обкра езасвоїтиновийматеріал,

позначено .Головнітези,яківажливозасвоїтинакожномууроці,виділеноврубри-

êó Çàïàì’ÿòàºìî.Крім основногоматеріалу, підручникмістить і додатковий (цікаві та

кориснівідомостізрізнихгалузейбіології,екологіїтамедицини),умі е-íèé ó ðóáðèêó Ö³êàâî çíàòè.Підручникміститьбагатоілюстративногоматеріалу:фото,малюнки,

схеми,графіки.Звертайтеувагунапідписидоних.Частовонимістятьважливудодатковуінформацію,атакожзавдання,виконатияківамдопо-може вчителька або вчитель. У тексті параграфів вам траплятимутьсяпрактичноорієнтованіЗавдання,виконанняякихпідви итьвашупред-метнукомпетентність,допоможерозвинутинавичкипошуковоїдіяльнос-ті,комунікативніздібності.Післякожногопараграфанаведено:Ключові терміни та поняття,яківампотрібнозапам’ятати,атакож

завданнярізногорівня:

Перевірте здобуті знання

Поміркуйте

Òâîð÷å çàâäàííÿ

якідозволятьперевірити,чидобревизасвоїлиматеріал.

4 Вступ

ÍÀÂ×ÀËÜͲ ÏÐÎÅÊÒÈ слугуватимуть формуванню навичок самостійноїроботи, умінь пошуку потрібної інформації в додаткових літературнихджерелах.Важливоюскладовоюуспішногозасвоєннякурсубіологіїтаекологіїє

ÏÐÀÊÒÈ×Ͳ ÐÎÁÎÒÈ. Вони допоможуть вам самостійно сформувати спеці-альнітапрактичнівміння.Виробленнянавичоксприйматинауковуінформацію,аналізуватиїїна

логічнійоснові,виокремлюватиголовне,застосовуватисвоїзнанняупрак-тичнійдіяльностісприятимерозвиткуключовихкомпетентностей. хвиформувалипротягомпопередніхроківнавчанняпідчасвивченнярізнихдисциплін.Головнісередних:

у інн вчитис та оперувати знанн и співробітни тво у інн пра вати в ко анді вироб енн особистісних і ідерс ких косте пра ненн до са оосвіти використанн ін ор а і них техно о і відповіда не став енн до сво о здоров ро ад нс ка відповіда ніст . Набувшиїх,визможетелегшерозв’язатипитаннямайбутньогопрофе-

сійного вибору, станете успішними в будь‑якій сфері своєї діяльності.Можливо,вивченнябіологіїтаекологіївплиненаподальшийвибірвашогожиттєвого шляху, і ви продовжите опановувати біологію, екологію тамедицинувжеустінахвідповіднихви ихзакладівосвіти.Отже,авторськийколективбажаєвамуспіхівупізнанніскладногота

цікавогосвітуживоїприроди

5

§ 1. АДАПТАЦІЇ ЯК УНІВЕРСАЛЬНА ВЛАСТИВІСТЬ БІОЛОГІЧНИХ СИСТЕМ

Ïðèãàäàéòå, отакебіологічнасистема. отакееволюція,ароморфоз,ідіо-адаптація,загальнадегенерація,геном,гомеостаз отакефізіологічнісистемиорганів

За будь‑яких змін умов існування вижити та залишити плодючихна адківможутьлишетіорганізми,якідоцихзмінадаптувалися.

Адаптація е про ес пристосуванн будови хі ічно о ск аду та унк і поведінки ор аніз ів а також пристосуванн попу і

у рупован видів до у ов середови а ешканн .датніст адаптовуватис універса на в астивіст біо о ічних сис-

те різно о рівн ор аніза і віднайнижчогомолекулярногодонайви о-го–біосферного.Наклітинному,тканинномуабоорганномурівніадапта-ціїможутьпроявлятисьувиглядіїхніхфункціональнихабоморфологіч-них змін. На рівні організму вони проявляються змінами у будові тафункціяхякокремихорганівабосистеморганів,такіцілісногоорганізмуякінтегрованоїбіологічноїсистеми.Прикладамитакихадаптаційможебутиформуванняфункціональнихсистеморганізму(мал.1.1).

Ó ö³é òåì³ âè ä³çíàºòåñü ïðî:

здатністьформуватиадаптаціїякзагальнувластивістьбіологічнихсистем;

принципєдностіорганізмівісередовищаїхньогомешкання;

загальнізакономірностіформуванняадаптаційнарізнихрівняхорганіза-ціїживоїматеріїтаїхнівластивості;

життєвіформитваринірослинякнаслідокадаптаційдосередовищамешкання;

спряженуеволюцію(коеволюцію)такоадаптаціюорганізмів;

основнісередовищамешканнятаадаптаціїдонихорганізмів;

адаптивнібіологічніритмитаїхнєзначення.

ТЕМА 5.АДАПТАЦІЇ

– т с с ст п п тт у

Першого типу зміни молекулярного складу, біохімічних процесів у внутріш-ньому середовищі організму тощо

Другого типу зміни особливостей будови організмів, їхнього забарвлення, поведінки тощо

Мал.1.1.Типифункціональнихсистем, озабезпечуютьадаптаціїбіологічнихсистем

6

Мал. 1.2Приклади адаптацій на популя-ційно‑видовомурівніорганізаціїживоїма-терії: 1 – осінній листопад 2 – міграції

перелітнихптахів

На популяційно‑видовому рівніадаптації насамперед спрямовані назбереження та зростання чисельностіособин певного виду, переживаннянесприятливихумовізаселенняновихтериторій(мал.1.2).Наекосистемному(біогеоценотичному) рівні адаптаціїзабезпечуютьзбереженнявидовогоріз-номаніттяекосистем,їхньоїцілісності,стійкостітаздатностідосаморегуляції.

Çàïàì’ÿòàºìîоч би на якому рівні організації живої

матерії формувалися адаптації, вони насам-перед спрямовані на підтримання гомео-стазу біологічної системи динамічної сталості її складу та властивостей.

Ево і к про ес пості но о ор уванн адапта і біо о ічних систе .Процесеволюціїможнарозглядатиякрозвитокбіологічнихсис-тем у бік кра ої адаптованості за допомогою виникнення ароморфозів,ідіоадаптаціїінавітьзагальноїдегенерації.

Àðîìîðôîçè,пов’язанізпідви еннямрівняорганізації,забезпечува-лиадаптаціїдоновихсередови мешкання. діоада таціїсупрово-

джувалисьадаптаціямидоконкретнихумовопанованогоранішесередо-ви аібеззмінрівняорганізації.Вивжезнаєте, озадопомогоюідіо‑адаптаційвідбуваєтьсяадаптивна радіація–пристосуванн спорідне-них ор аніз ів до різних у ов існу-ванн (мал. 1.3). Вона базується напроцесах дивер енції – розходженнястанівпевнихознакуна адківспіль-ногопредка.

а альна де енерація пов’язана зіспро енням організації внаслідокпереходу до паразитичного, сидячогочи малорухливого способу життя.Адаптації, які при цьому виникали,такожзабезпечуваликра упристосо-ваністьдоумовсередови а,анепогір-шувалиїї.

Завдання. 1. икористовуючи знання, отримані в курсі біології, та додаткові дже-рела інформації, схарактеризуйте адапта-ції, з якими пов язані ароморфози, ідіоадап-тації та загальна дегенерація. . а ма люн-ком 1. виберіть при клади аромо р фозу, ідіоадаптації та загальної де генерації.

б рунтуйте свій вибір.

Мал.1.3.Приклададаптивноїрадіа-ції: зміни форми дзьоба в галапа-гоських в’юрків унаслідок адап‑ таційдоспоживаннярізноїїжі(зав дання: з допомогою вчительки абовчителя проаналізуйте, як кожнаформадзьобацихптахівадаптованадоздобуванняпевноговидуїжі)

1

2

1

7

Мал.1.4. изначтеприкладиароморфозу,ідіоадаптаціїтазагальноїдегенерації:1–представникракоподібнихродуДендрогастер, опаразитуєвпорожнинітіламорськихзірок 2–чотирикамернесерце(а)тадваколакровообігу(б)ссавців

3–повітрянімішкиптахів

á

3

à

2

1

Отже,самезавдякиадаптаціїорганізмівдонайрізноманітнішихумовіснуваннявиникловражаючебіорізноманіттянанашійпланеті.АмериканськийпалеонтологДжордж Ге орд Ñі псон (1902–1984)роз-

ðîáèâ кон еп і адаптивно зони. Це комплекс умов навколишньогосередови а, де відбувається еволюція певного таксона і який визначаєнапрямйог еволюції.Опануванняновоїадаптивноїзонизумовлюєновийпроцесадаптивноїрадіації.Розширенняадаптивноїзонипов’язанезпід-ви еннямрівняорганізації–певнимиароморфозами.І,навпаки,спеціа-лізація видів – пристосування до конкретних умов існування – супро‑ воджується звуженням адаптивної зони. Зокрема, це може відбуватисьунаслідокконкуренції з іншимивидами.Знизитигостротуконкуренціїможеопануванняновоїадаптивноїзони.

наченн адапта і у житті ор аніз ів. Усіживіістотимаютьпостій-нопристосовуватисьякдодіїкожногоокремогоекологічногофактору,такідовсьогоїхньогокомплексу,регулюючипроцесижиттєдіяльностівідпо-віднодозмінцихчинників(мал.1.5).

z Прави о вза оді еко о ічних акторів стверджує: ме і толерантності витривалості одо дії удь яко о еколо ічно о актору мо

уть змін ватися зале но від то о з яко інтенсивніст і в якому о днанні ді ть ін і актори.Справедливістьцієїекологічноїзаконо-

опомагають переживати значні зміни в навколишньому середовищі

опомагають перебудовувати фізіологічні функції, поведінку відповідно до змін у навколишньому середовищі

абезпечують підтримання гомеостазу біологічних систем за змін умов зовніш-нього та внутрішнього середовища

Мал.1.5.Значенняадаптаційдлянормальногоіснуваннятафункціонуваннябіологічнихсистем

8

мірностівинеодноразововідчувалинавласномудосвіді:наприклад,висо-кіабонизькітемпературилегшепереносититоді,колиповітрясухейнедмутьсильнівітри.

Ключові терміни та поняттяадаптації, адаптивна радіація, адаптивна зона, правило взаємодії екологічних фак-торів.

Перевірте здобуті знання 1. У чому полягає процес формування адапта-цій . ке значення адаптацій для виживання

організмів . им характеризуються адаптації, які формуються на різних рівнях організації біологічних систем . У чому полягає концепція адаптивної зони . Про що твердить правило взаємодії екологічних факторів

Поміркуйте ому еволюція живої матерії на нашій планеті була б неможли-вою без здатності біологічних систем до формування різнома-нітних адаптацій

§ 2. ПРИНЦИП ЄДНОСТІ ОРГАНІЗМІВ І СЕРЕДОВИЩА ЇХНЬОГО МЕШКАННЯ

Ïðèãàäàéòå, отакежиттєвіформиорганізмів. отакедивергенція,кон-вергенція,паралелізм кіекологічніфакториназиваютьобмежувальними(лімі-туючими)

Адаптації–ценетількивластивістьбіологічнихсистемреагуватиназмінисередови амешкання,а ейздатністьцихсистемактивновпли-вати,змінюватиіперетворюватицесередови е( омірку течому).Зкурсубіології9класувивжезнайомізісторієювивченняадаптацій

організмівдосередови амешканнявідКарлаЛіннеядоЧарльзаДарвіна.Випам’ятаєте, овпершенавпливумовдовкіллянавиникненняадапта-ційурізнихорганізмівзвернувувагу ан Батист Ла арк (1744–1829).Він вважав, о адаптивні зміни можуть бути лише прогресивними,оскільки виникають під упливом певного «внутрішнього прагнення довдосконалення», притаманного всім організмам. ар з Дарвін (1809–1882)розглядавформуванняадаптаційякзасібдлявиживання.Вінвід-кривеволюційніпроцеси–дивергенціютаконвергенцію(мал.2.1,1,2). Уразідивер енції на адки спільногопредка, які опиняються в різнихумовахіснування,формуютьрізніадаптації,оскількивідбуваєтьсяадап-тивнарадіація(див.мал.1.3).Уразіконвер енції,навпаки,неспорідненіорганізми, потрапивши в схоже середови е мешкання, демонструютьподібніадаптації.Такформуютьсяпевніжиттєвіформиорганізмів.Уразіпаралельноїеволюції,або аралелізму(мал.2.1,3),подібніозна-

киформуютьсянезалежноу близькоспоріднених групорганізмів, тобтотаких,якіпоходятьвідспільногопредка,шляхомдивергенції.Томутакіорганізмимаютьбагатоспільнихгрупгенів.Далітакіспорідненігрупиможутьпотраплятивподібніумовиіснування,івїхніхгенофондахзако-номірноз’являютьсяподібнімутації,наосновіякихформуютьсяподібніознаки.Урезультатіспорідненівидитародихарактеризуютьсяподібнимирядамиспадковоїмінливості–подібнимиадаптаціями–зтакоюправиль-ністю, о,вивчивширядформумежаходноговидучироду,можнаперед-бачитизнахідкиформзподібнимпоєднаннямознакумежахблизькихвидівчиродів. отіснішіродиннізв’язкиміжтакимиорганізмами,тобільшаподібністьурядахїхньоїспадковоїмінливості.

9

Мал.2.1.Схема, оілюструєрізнінапрямиеволюціїорганізмів:1–дивергенція(ссавці: а–кажан,рядРукокрилі б–миша,рядГризуни) 2–конвергенція (а–птах,класПтахи б–метелик,класКомахи) 3–паралелізм (а–бабак,

плацентарніссавці б–вомбат,сумчастіссавці)

споріднені види неспоріднені види споріднені види

á

à

1

á

à

2

á

à3

Завдання. характеризуйте особливості формування адаптацій у разі диверген-ції, конвергенції та паралелізму.

Кон еп і о еостазу.Основиконцепції гомеостазузаклавфранцузь-киймедикіфізіологК од Бернар (1813–1878).Згіднознеюгомеостазєосновною умовою існування організму, коли зміни у внутрішньому абозовнішньомусередови інеодмінномаютьбутикомпенсованітаврівнова-жені.УподальшомуцюконцепціюрозвинувамериканськийфізіологУо -тер Бред орд Кеннон(1871–1945).Вінпоказав, одинамічнапостійністьскладутавластивостейвнутрішньогосередови аорганізмупідтримуєть-сяланцюгомскладнихірізноманітнихпроцесів.Самевінзапропонувавтермін«гомеостаз».Гомеостатичнарівновага,заУ.Б.Кенноном,підтриму-єтьсямеханізмамиавтоматичноїсаморегуляції,набутимиживимиістота-мивпроцесі еволюції.Отже, гомеостаздосягаєтьсядосконалоюадапта-ційноюдіяльністю.НапочатокХХст.сформувалисятакіпоглядинаадаптаціїорганізмів

доумовнавколишньогосередови а: z адаптуваннядоновихумовабоумов,якіперіодичнозмінюються,–

завдання,якіпостійнорозв’язуютьорганізми z адаптаціїтіснопов’язаніізсаморегулюваннямбіохімічнихіфізіоло-

гічнихпроцесівворганізмі z утваринадаптаціїможутьбутипов’язанізізмінамиїхньоїповедінки.

Ученняпроадаптаціїсталосвоєрідниммістком,якийпоєднавданіріз-номанітнихбіологічнихнаук:молекулярноїбіології,біохімії,вірусології,мікробіології, ботаніки, мікології, зоології, анатомії, фізіології, біологіїіндивідуальногорозвитку,екології,еволюційноговченнято о.

Прин ип дності ор аніз ів і середови а хн о о ешканн впершесформулювавфізіолог Іван иха ович Ñ ченов (1829–1905):будь‑якийорганізм(рослиннийаботваринний)єсаморегульованиммеханізмом,від-

10

критоюсистемою,тіснопов’язаноюзнавколишнімсередови емпроцеса-миобмінуречовинтапотокамиенергії.Зарізкихзмінумовсередови аадаптації, осформувалисяраніше,

зазвичайвтрачаютьсвоєзначення.Тодіважливогозначеннянабуваєàäàï-тивний потенціал спадково визначена здатніст ор аніз ів пристосо-вуватис до нових або з інених у ов середови а. Так,завдякиадаптив-номупотенціалувидуупопуляцій,якімешкаютьурізнихчастинахаре-алу в різних умовах, можуть формуватися різні адаптації. о ви ийадаптивний потенціал виду, то різноманітніші його адаптації. Завдякивисокому адаптивномупотенціалу організми змогли опануватирізнома-нітні,частоекстремальні,умовиіснування:високогір’я,пустелі,морськіглибинито о.

Çàïàì’ÿòàºìîоловний постулат еволюційної теорії організми, які пристосувалися до змін

у довкіллі, отримують шанс вижити та залишити нащадків.

Ключові терміни та поняттяконцепція гомеостазу, принцип єдності організмів і середовища їхнього мешкання, адаптивний потенціал.

Перевірте здобуті знання 1. ому адаптації спрямовані насамперед на під-тримання гомеостазу . У чому полягає прин-

цип єдності організмів і середовища їхнього мешкання . о таке адаптивний потенціал

Поміркуйте идатний англійський біолог . арвін вважав, що адаптації завжди мають відносний характер і не бувають абсолютними.

к ви вважаєте, чому

Òâîð÷å çàâäàííÿ аведіть приклади організмів, пристосованих до екстре-мальних умов існування. ясуйте, які види організмів

гіпотетично мають адаптивний потенціал пристосуватися до умов глобальної еко-логічної кризи сьогодення.

§ 3. ЗАКОНОМІРНОСТІ ФОРМУВАННЯ АДАПТАЦІЙ ТА ЇХНІ ВЛАСТИВОСТІ

Ïðèãàäàéòå, отакеадаптивнийпотенціал. крегулюєтьсяактивністьге-нів отакепенетрантністьтаекспресивністьгенів кігениналежатьдорегу-ляторнихіструктурних отакегенофондпопуляції

Генетичні основи ор уванн адапта і .Вивжезнаєте, окожнійгрупіорганізмівпритаманнийсвійадаптивнийпотенціал,якийвизнача-ється набором спадкової інформації – геномом.У свою чергу, спадковаінформаціяреалізуєтьсяпідконтролемзовнішньогосередови а.Адаптаціїможутьвиникатилишезапевнихпередумов.Цестверджує

прави о відповідності у ов середови а ешканн енетичні визначе-ності ор аніз у: удь яки вид ор анізмів мо е існувати доти і настільки наскільки осо ливості довкілля від овідатимуть енетичним мо ливостям ристосування цьо о виду до змін і коливань умов середови а.Вивжезнаєте, озапевнихумоводнігениможутьставатинеактивни-

ми,а інші–активуються.Реалізаціяспадкової інформаціїпрямозале-житьвідумовсередови амешкання.Томуодинітойсамийгенотипздат-

11

нийвизначатирізніваріантифенотипу,залежновідтого,уякихумовахреалізуєтьсяспадковаінформаціяособини(мал.3.1).Спадковийматеріалорганізміввизначаєнетаксамуознаку,якмежі,у

яких вона може варіювати. Це яви е називають нормою реакції. оширшанормареакціїдляпевнихознак,тобільшешансівадаптуватисядоновихумовмешкання.Широканормареакціїдаєзмогумешкативмінли-вихумовахдовкілля.Більшістьознак,яківизначаютьадаптаціїорганіз-мівдоумовіснування,–цеознакиізширокоюнормоюреакції.Появановоїадаптаціїєнаслідкомвиникненняновихмутацій(мута

ці на мінливість) або появи нових комбінацій мутантних алелів, овиниклираніше(ком інативна мінливість). к омутаціявиявляєтьсянейтральною(запевнихумов,можливо,ікорисною),тотакаособиназдат-навижитийпередатисвійспадковийматеріална адкам.Згодомтакиймутантний алель маєшанс поширитися серед особин популяції, і йогоконцентраціявгенофондізростатиме.Черезпевнийчасадаптаціяокре-михособинможеперетворитисянаадаптацію,притаманнувсімособинампопуляції.Наприклад,укониківабобогомолівпротягомрокувесняно‑літнє зелене забарвлення тіла змінюєтьсяналітньо‑осіннєкоричневе(мал.3.2).Таказміна забарвленнякомахпов’язана зі змі-намизабарвленнярослинності.Цеприкладзахисногозабарвлення,якеробитьтваринменш помітними на тлі довкілля. У разіможливості обміну спадковим матеріаломміж особинами різних популяцій певноговидуноваознака,притаманнапевнійпопу-ляції,можезгодомзакріпитисянавидово-мурівні.

Мал.3.1.ПредставниковіродиниВовчі–песцю,мешканцюЗаполяр’я,властивийсезоннийдиморфізму забарвленні хутра: під час осінньоголиняння воно стаєбілим(1), оробитьтваринуменшпомітноюнатліснігу.Підчасвесняноголи-нянняхутронабуваєбурихвідтінків(2).Одинзпровіднихчинників,яківизна-

чаютьколірхутрапідчаслиняння,–цетемператураповітря

21

Мал.3.2.Зміназабарвленнятілабогомолазви-чайного протягом весняно‑осіннього періоду –адаптація до зміни забарвлення рослин, наякихвінтрапляється.Такізмінизабарвленняцих комах регулює особливий нейрогормон,якийвиробляютьнейросекреторніклітиниго-

ëîâíîãî ìîçêó

12

наченн преадапта і у про есі ор уванн адапта і . Адаптаціїчастоформуються на базіпреадаптацій в астивосте або пристосу-ван ор аніз ів певно о виду о потен і но ожут ати адаптивну інніст . Концепція преадаптації полягає в тому, о багато органів таадаптаційсформувалися,первинновиконуючиіншіфункції,ніжнакін-цевійстадіїсвогорозвитку.Упевниймоменторганпочинаєвиконуватидодаткову функцію, яка виявляється важливішою для організму, ніжпочаткова.Наприклад,перехідхребетнихтваринзводоймдоіснуванняна суходолі бувпов’язанийзпевнимипреадаптаціями.Зокрема, скелетгруднихплавцівурибпосиливсяпоявоюскелетаїхніхпоясів(мал.3.3).Завдякицьомузгодомсформувалисяпарнікінцівкиназемнихтварин.Еволюційниймомент,колиорганнабуваєновоїфункціїіпочинаєвико-

нуватиновуадаптивнуроль,називають реада таці ним оро ом.Орган,який змінився в процесі еволюції в новому напрямі, може втратитиколишню функцію. Наприклад, нова функція передньої зябрової дугириб–функція елеп–виявиласятакоюважливою, опопереднюфунк-цію(участьудихальнихрухах)згодомбуловтрачено(мал.3.4).Термін «преадаптація» запропонував 1911 р. французький учений

Л с н Кено(1866–1951).Підпреадаптаціямивінрозумівтакіособливос-тіорганізмів,яківиникаютьвипадково(тобтовнаслідокмутацій),алевподальшому набувають пристосувальної цінності. Але преадаптивнийстанорганізму(абоокремогооргана)виникаєнеякбезпосереднійрезуль-татвипадковихмутацій,анаосновіпопередньоїпристосувальноїеволю-ції.

Завдання. тійкості рослин до забрудненості повітря певною мірою сприяють структури, які забезпечують підвищення їхньої посухостійкості наприклад, кутику-ла, що вкриває поверхню листка . Поміркуйте, як це можна враховувати, зокрема, при підборі видів для озеленення міст з високим рівнем розвитку промисловості й інтенсивним рухом транспорту. апропонуйте свій варіант таких рослин.

Мал.3.3.Укистеперихриб(1)упроцесіеволю-ції з’явилися кісткові пояси парних плавців(груднихітазових),які,ймовірно,допомагалицим рибам підніматись над водою й дихатиатмосфернимповітрям знихупроцесіеволю-ціїсформувалисяпоясипередніхізадніхкін-цівок первісних наземних тварин (2 – одна з

першихназемнихтварин–іхтіостега)

Мал.3.4.Зябровідугипочаткововиконувалиопорнуфункціюдлязябер (1), але в елепноротиххребетнихпередняпаразябровихдугперетвориласяна елепи (2,позначені зеленим кольором), задопомогою яких ці тварини мо-жутьактивнозахоплюватиїжу

1

2

плечовий пояс

плечовий поястазовий пояс

2

1

тазовий пояс

13

Удеякихорганізмівмутаціїгенів‑регуляторівспричиняютьприскорен‑няїхньогостатевогодозріванняаждовиникненнянеотенії.Виникнувшиякпреадаптація, неотеніяможе бути закріплена в процесі еволюції якадаптація.

Неотенія (відгрец.неос–незрілий,теіно–розтягую,подовжую) ви е за ко о особини набува т здатності до статево о роз но

женн та завершенн онто енезу (індивідуального розвитку)на ранніх стаді х розвитку е до дос ненн дорос о о стану.

Ö³êàâî çíàòè

азва аксолотль з мови корінного населення ентральної мерики ацтеків перекладається як водяне чудовисько . е пов язано з тим, що ця неотенічна ли-чинка, завдовжки до см, має велику та широку голову із широким ротовим отвором і маленькими очима, по боках якої стирчать зовнішні зябра мал. . , 1 . а постійного перебування у воді в аксолотлів не завершується метаморфоз і зберігаються зо-внішні зябра. ле якщо тварин перемістити в більш сухе та прохолодне середовище наприклад, значно понизити рівень води в акваріумі , це стимулює завершення ме-

таморфозу зовнішні зябра зникають, й аксолотль протягом кількох тижнів перетво-рюється на дорослу тварину амбістому мал. . , . Процеси метаморфозу перебігають під контролем гормону щитоподібної залози тироксину. Поміркуйте: у чому полягає адаптивне значення цього явища.

Мал. 3.5. 1 – аксо‑лотль (неотенічналичинка) 2 – амбі‑стома(завдання âè-значте ряд амфібій,до якого належать

цітварини)

Упроцесіеволюціїможливаіпостадаптація з іни ор аніз ів кі вдоскона т уже на вну адапта і до середови а ешканн . Ïðè-кладамипостадаптаційєускладненнятаудосконаленняутваринорганівтравлення,кровообігу,дихання,нервовоїсистемито о.

Çàïàì’ÿòàºìîПроцеси формування нових адаптацій до певних умов внутрішнього або зо-

внішнього середовища біологічних систем називають адаптаціогенезом.

Ключові терміни та поняттяправило відповідності умов середовища мешкання генетичній визначеності організ-му, преадаптація, неотенія, постадаптація, адаптаціогенез.

Перевірте здобуті знання 1. Про що стверджує правило відповідності умов середовища мешкання генетичній визначеності

організму . к спадковий матеріал організмів визначає їхню здатність формувати нові адаптації . о таке преадаптації та яке їхнє біологічне значення . им постадаптації відрізняються від преадаптацій . о таке адаптаціогенез

Поміркуйте кі преадаптації стали основою для формування різноманіт-них адаптацій у рослин аведіть приклади.

азва аксолотль з мови корінного населення ентральної мерики ацтеків

21

14

§ 4. ВЛАСТИВОСТІ АДАПТАЦІЙ. АДАПТИВНІ СТРАТЕГІЇ ОРГАНІЗМІВ

Ïðèãàäàéòå, отакеадаптивнийпотенціал. отакеатавізмиірудименти кіорганізминазиваютьтеплокровнимитахолоднокровними особоюстанов-

лятьциститаспоривбактерій

Перелічимо основні в астивості адапта-і .

z Не існу універсальних ада таці ,якібдализмогуорганізмувижитивбудь‑яких умовах. Адаптації мають пристосу-вальнезначеннялишевтомусередови і,вякому вони сформувались. У разі зміниумовсередови аадаптаціїможутьвтрача-тисвоєзначення,йорганізмам, обвижи-ти, потрібно формувати нові адаптації.Коли адаптація втрачає своє значення, ізчасом концентрація алеля, який її визна-чає,упопуляціїзнижується.Урецесивно-му стані він може залишатись як резервспадкової мінливості, не проявляючись уфенотипі гетерозиготних особин. Але часвідчасу такийалельможепроявлятисьуфенотипі окремих, гомозиготних за ним,особин.Цеяви еповерненняознак,при-таманних предкам, називають атавізмом (мал.4.1).

z да тації не ості ні: ті з них, яківтратили своє значення,черезпевнийчасзникають, натомість можуть формуватисянові.Структуриабооргани,адаптивнезна-ченняякихбуловтраченоупроцесіеволю-ції, можуть залишатись у вигляді ðóäè-ментів. Вони або не виконують жоднихфункцій(як‑от,рудименттретьоїповіки–мигальноїперетинки–уссав-ців), абожберутьна себеновіфункції.Наприклад,дзижчальцямух–рудиментдругоїпарикрил–допомагаютькомасізберігатирівновагупідчаспольоту.Колючкикактусів–рудиментилистків–набуваютьновоїфункції–захистувідвиїданнятваринами(мал.4.2).

Мал.4.2.Прикладиру-диментів:1–мигальнаперетинка в людини 2 – колючки кактусів(завдання: наведіть еприклади рудиментів утваринірослин)1 2

z о ра ада тованість ор анізмів до дії евно о чинника не означа такої самої ада тованості до дії ін их(прави о відносно неза ежності адапта і ).Так,лишайники,якіможутьоселятисянасубстратах,біднихнаорганіку(наприклад,скельнихпородах),переживатитриваліпосуш-

Мал.4.1.У2006р.буловияв-ленодельфіна,якиймав,окрімласт (нормально розвиненої увсіхособинпередньоїпарикін-цівок), ейпаруслабкорозви-нених задніх кінцівок (зав дання: наведіть е приклади

атавізмівутварин)

15

ливіперіодиабоперіодинесприятливихтемператур,дужечутливідоза-брудненостіповітря.

z Не існу видів навіть з лизьких систематичних ру родів родин рядів то о ідентичних за на ором своїх ада таці .Тобтокоженвид –мешканець певного середови а –має свій індивідуальний набірадаптаційдомешканняусвоємусередови і.Процестверджуєправи о еко о ічно індивідуа ності коженвидорганізмівпристосованийдопев-ноїсукупностіумовіснуваннясвоїмособли-вимчином.Наприклад,кріт(рядКомахоїд-ні) та сліпак (ряд Гризуни) адаптовані дожиттяу рунті.Алекрітриєходизадопо-могоюпередніхрозширенихкінцівок,аслі-пак–задопомогоюрізців,викидаючиназо-вні рунтголовою(мал.4.3).

z да тації не ува ть а сол тними.Наприклад,узайцябілогопідчасосінньоголинянняпідвпливомзниженнятемпературизмінюється забарвлення хутра із сірого набіле,якеробитьйогонепомітнимнатлісні-гу. Але зниження температури не завждисупроводжується випадінням снігу, і білатваринастаєбільшпомітноюнатемномутлі(мал.4.4).

z да тації ритаманні всім а о ерева ні іль ості осо ин виду орму ться в роцесі історично о розвитку виду о о

іло енезу–поступово,зпоколіннявпоко-ління.Невсіознакиорганізмумаютьадап-тивнезначення,алеможутьйогонабувативпроцесіеволюції.

z Результат ада тації ада тивни е ект зазвича результатом вза модії різних ком онентів іоло ічної системи. ри ада те:різнігруписсавцівупроцесіадаптивноїрадіа-ціїадаптувалисядоспоживаннярізноготипуїжі( орівня те,наприклад,особливостізубногоапаратувовків,жуйнихтварин,гризунів,дельфінів).Такі адаптації сформувалися в результаті адаптивних змін у будові нелишезубів,ай елеп,жувальнихм’язівто о.Çàïàì’ÿòàºìî: отже,фор-муванняадаптаціїобмеженеможливостямибіосистемидоадаптаційнихзмін.

z Сту інь ада тованості ор анізмів до середови а ме кання не зале ить від рівня їхньої ор анізації наприклад, прокаріоти,організаціяклітинякихзначнопростіша,можутьдоситьефективнопристосовувати-ся до переживання несприятливих умов ( ри ада те утворення цист і

2

1

Мал.4.4.Літнє(1)тазимове(2) забарвлення хутра зайцябілого хоча й збільшуютьшанси на виживання в пев-нийсезон,аленегарантуютьідеального маскування від

хижаків

Мал. 4.3. Ссавці, оналежатьдожиттєвоїформи землериїв: 1 – кріт 2 – сліпак(завдання: виявітьспільні риси адапта-цій цих тварин домешканняу рунті)

1 2

16

спор) та ефективногорозмноження,як оціумовистаютьсприятливими.

Ñтрате і адапта і ор аніз ів до середо ви а ешканн можна поділити на триосновнітипи.Організми можуть адаптуватися до

середови амешканняактивно,регулюю-чивласніпроцесижиттєдіяльностізалеж-новідзмінумовдовкілля.Наприклад,тем-пература тіла птахів і ссавців як тепло-

кровнихтваринзалишаєтьсясталоюнавітьзасильнихморозів,апустель-нічленистоногіактивнопідтримуютьвідноснопостійнийвмістводивтілізаумовзначноїпосухи.Удеякихрослин,якізростаютьзаперіодичноїзмінивологостінавколишньогосередови а,періодичноможутьзмінюва-тисятипилистків(мал.4.5).

асивни шляхформуванняадаптаційорганізмівдоумовіснування–це підпорядкування процесів життєдіяльності змінам умов середови амешкання.Так,зазниженнятемпературиповітряухолоднокровнихтва-ринзнижуєтьсяйінтенсивністьпроцесівобмінуречовин.Удеякихтеп‑локровнихтваринунеактивному стані (наприклад, сплячка їжаків абозимовийсонбурихведмедів)можезначнознижуватисятемпературатіла.

Цедаєзмогузменшитивитратиенергіїнавироблення тепла (мал. 4.6, 1). е одинприклад: цисти золотистої картопляноїнематоди(мал.4.6,2)–небезпечногошкід-никакартоплі (покривиматеринськоїосо-бинислугуютьзахистомдляяєцьіличи-нок) можуть зберігатись у рунті до 10років.

Уникнення нес риятливих змін умов існування (міграції та кочівлі деякихкомах,риб,птахів,ссавцівто о)(мал.4.7).Прицьомужиттєвіциклиорганізмівздій-снюютьсятакимчином, онайбільшвраз-ливі фази розвитку завершуються у най-більш сприятливі періоди, а нанесприят-ливіперіодиможутьприпадатифазиспо-кою(наприклад,фазалялечкивкомах).

1

2

Мал.4.5.Прикладактивногоадаптуваннярос-лин до умовмісцезростання: в рослини само-силу білоповстистого під час вологого періодурокуформуютьсядоситьвеликілистки(1) підчаспосушливогоперіодувонизамінюютьсянадрібнілисткиувигляділусочок.Найбільшпо-сушливийперіодцярослинаможепереживативзагалібезлистків,лишеіззеленимистеблами

таколючками(2)

Мал.4.6.Прикладипасивногоадаптуванняор-ганізмів до змін умов середови а мешкання: 1–зимовасплячкаїжака 2–цистизолотистої

картопляноїнематоди

1

2

17

Ключові терміни та поняттяатавізми, рудименти, правило відносної незалежності адаптацій, правило екологічної індивідуальності.

Перевірте здобуті знання 1. азвіть основні властивості адаптацій. . о собою становлять атавізми з точки зору форму-

вання адаптацій . о спільного та відмінного між рудиментами та атавізмами . о стверджує правило відносної незалежності адаптацій . Поясніть сенс прави-

ла екологічної індивідуальності. . характеризуйте основні адаптивні стратегії організмів.

Поміркуйте к за допомогою рудиментів можна проілюструвати положення про те, що адаптації непостійні й можуть зникати після того, як втратили своє пристосувальне значення аведіть приклади.

§ 5. ФОРМУВАННЯ АДАПТАЦІЙ НА МОЛЕКУЛЯРНОМУ РІВНІ ОРГАНІЗАЦІЇ

Ïðèãàäàéòå, отакеплазміди. кіорганізминалежатьдогаплоїдних,ди-плоїднихіполіплоїдних отакепреадаптаціїтаадаптивнийпотенціал ківизнаєтеформиприродногодобору отакеферменти(ензими) кіїхнівласти-вості отакемімікрія кісполукиназиваютьглікопротеїдами

ор уванн адапта і на о еку рно у рівні. Саменамолекулярно-мурівнізберігаєтьсятареалізуєтьсяспадковаінформація,якайвизначаєадаптивнівластивостіорганізмів( ри ада те,цестверджуєправиловід-повідності умов середови амешкання генетичній визначеності організ-му).ПрокаріотимаютьлишеоднумолекулуДНКуядернійзоні(нуклеої-ді),томунабірїхньоїспадковоїінформаціївідповідаєгаплоїдномунаборухромосомеукаріотів.Отже,усімутаціївнихможутьодразупроявлятисяуфенотипі.Цепідви уєадаптивнийпотенціалідаєможливістьшвидшеформуватиадаптаціївідповіднодозмінудовкіллі.В еукаріотів основний масив спадкової інформації розмі ено в ядрі

клітини.Еукаріотичніорганізмиможутьбутигаплоїдними,диплоїднимиабополіплоїдними.Домінантнімутаціїодразупроявляютьсяуфенотипі рецесивні–угетерозиготномустанінепроявляються,залишаючисьсвоє-рідним резервом спадкової мінливості. Але переходячи в гомозиготнийстан,вони,проявляючисьуфенотипі,можутьвпливатинаадаптаційнівластивості організмів. Завдяки виникненню нових мутацій кількістьалельнихгенівзростає.Прицьому обільшеєалелівпевногогена,тобільшевпопуляціяхтрапляєтьсярізнихваріантівпевноїознаки.Відпо-відностворюютьсяумовидляформуванняновихадаптацій.Часто адаптації на молекулярному рівні пов’язані з активацією чи

вимкненнямвідповіднихгенів, опризводятьдозмінискладумакромо-лекул,абозізміноюїхньоїактивності.Зокрема,цестосуєтьсяскладута

2

1

Мал.4.7.Колигустотапопуляціїсараниперелітноїнезначна, личинки та імаго (статевозрілі особини)мають зелене або коричневе забарвлення (1) такапоодинока форма не утворює зграй як о густотапопуляції велика, забарвлення личинок та імагостає яскравим (жовте або помаранчеве із чорнимиплямами).Такформуєтьсязграйнаформа(2),здатнаформувати великі зграї, оперелітаютьна значнівідстані,зни уючинасвоємушляхурослинність

18

активностітравнихферментів.Намалюн-ку5.1зображеноодногознайчарівнішихденнихметеликівнашоїфауни–поліксе-ну(1),занесеногодоЧервоноїкнигиУкра-їни.Гусіньцьогометелика (2)можеспо-живатилисткирослинлишеодногороду–Хвилівника. Хвилівник містить алкалої-ди, о робить його неїстівним для бага-тьохтварин.Унаслідоктакоїспеціалізаціїгусінь поліксени уникає конкуренції збокуіншихтварин,алецеобмежуєпоши-реннявиду.Існуютьорганізми,якіможутьспожи-

вати різні типи їжі. У тварин такі видиназиваютьполіфагами (від грец. оліс–багатота а е н–їсти)(мал.5.2).Поліфа-гія–цеадаптаціядозмінвекосистемах( омірку те, яким чином). Незважаючинаширокий спектр травнихферментів уполіфагів,невсівониактивніодночасно.Водинперіодактивніферменти,якізабез-печуютьперетравленнянаявноїїжі.Уразізмінискладукормовогораціонуполіфагастаютьактивнимиіншіферменти.Зрізноманітнихадаптацій,якіспосте-

рігаютьнамолекулярномурівні,важливезначення має яви еметаболічної регу-ляції–зменшеннячизбільшенняактив-ності ферментів у зв’язку з процесамируху, росту, переходу до стану спокою,наступноїстадіїрозвитку,зміноюконцен-

траціїкиснювнавколишньомусередови і.Наструктурутафункціїфер-ментів організмів можуть впливати й абіотичні чинники: температура,вологістьто о.Отже,як озмінюютьсяумовисередови аабоорганізмпереходитьна

нову стадію розвитку, виникають нові метаболічні завдання, длярозв’язанняякихпотрібнікількісніабоякісніперетворенняферментнихсистем.

1 2 3

Мал.5.2.Тварини‑поліфаги:1–рудалісовамурашкаможеспоживатисотнівидівживихбезхребетнихтваринтаїхнірештки,виділеннякомах‑попелиць,атакожрослиннуїжу 2–річковийракдовгопалийживитьсятваринами,їхнімирешт-камитарослинноюїжею 3–сіраворонаспоживаєкомах,рибу,жаб,я ірок,

гризунів,пташеняттаяйцяптахів,рослиннуїжу,харчовівідходито о

Мал. 5.1. Денний метелик по-ліксена(1)тайогогусениця(2),якаживитьсярослиноюхвилів-

íèêîì

1

2

19

Ö³êàâî çíàòè

У кишечнику людини можуть мешкати два види амеб кишкова та дизентерійна.

ишкова амеба не завдає шкоди здоров ю хазяїна. изентерійна амеба зазвичай жи-виться симбіотичними бактеріями та решт-ками їжі, теж не завдаючи шкоди хазяїнові.

ле за певних умов пригадайте яких вона здатна виділяти ферменти, що руйну-ють стінки кишечнику людини, та спричи-няє захворювання дизентерію. ишкова амеба таких ферментів не синтезує.

еодинприклададаптаційнамолекулярномурівні–яви емолекулярної мімікрії,притаманнедеякимпаразитам.Упроцесітривалоїспіль‑ноїеволюціїпаразитатайогохазяїнаїхнямолекулярнабудовазближува‑лася,внаслідокчогозахисніреакціїхазяїнапослаблювались.Мутаціїрегуляторнихгенівможутьспричинитиякзмінуконцентрацій

ферментів та іншихмакромолекул, так іпоявунових їхніхвидів.Так,точкові мутації (нуклеотидні заміни в генах) зумовлюють появу новихтипівмолекул,якізабезпечуютьпристосуваннядоновихмісцеіснувань.Наприклад,поява глікопротеїдних (сполуки, о складаютьсязбілків івуглеводів)іполіпептидних«антифризів»уморськихкістковихрибнада‑лаїмзмогузберігатиактивністьзавід’ємнихтемператур(мал.5.3).До адаптацій намолекулярному рівні здатні також віруси.Унаслідок

мутаційможезмінюватисямолекулярнийскладвіруснихчастинок–віріо‑нів.Цедаєзмогуінфікуватиновітипиклітинабоіншівидиорганізмів.

Çàïàì’ÿòàºìîдаптації на молекулярному рівні організації біологічних систем забезпечу-

ють формування адаптацій на вищих рівнях і спрямовані насамперед на підтри-мання їхнього гомеостазу.

Основні напр и адапта і на о еку рно у рівні:z підтримання структурної цілісності макромолекул (білків, різних

типівнуклеїновихкислот)z підтриманнястабільноїдіяльностісистем,якізабезпечуютьспрямо‑

ваністьішвидкістьметаболічнихпроцесіввідповіднодозмінузовніш‑ньомуівнутрішньомусередови ітапотреборганізму z достатнєзабезпеченняокремихклітинйцілісногоорганізмуенерге‑

тичнимібудівельнимматеріалом.

Ключові терміни та поняттяполіфаги, явище метаболічної регуляції.

Перевірте здобуті знання 1. им характеризуються адаптації на молеку-лярному рівні організації живої матерії . к

процеси адаптацій біологічних систем, що відбуваються на молекулярному рівні, впливають на формування адаптацій на вищих рівнях організації клітинному, орга-нізмовому тощо . аведіть приклади біохімічних адаптацій та схарактеризуйте їх. . Поясніть суть явища молекулярна мімікрія . ке його значення для еволюції

паразитичних організмів . кі основні напрями адаптацій біологічних систем, що формуються на молекулярному рівні

Поміркуйте к набір травних ферментів може вплинути на подальшу ево-люцію організмів

У кишечнику людини можуть мешкати

Мал. 5.3. Антарктична риба трема‑том‑пістряк–прикладхолодолюбноїтваринизтемпературоютіла–1,98 .Дужесолонаводаможематитемпера‑

турузамерзаннянижчуза0C

20

§ 6. ФОРМУВАННЯ АДАПТАЦІЙ НА КЛІТИННОМУ РІВНІ ОРГАНІЗАЦІЇ

Ïðèãàäàéòå особливості будови клітин прокаріотів та еукаріотів. о такецитоплазма кіїїкомпоненти кабудоватафункціїмітохондрійілізосом кіетапиенергетичногообміну Чимвонихарактеризуються отакегліколіз

Àдапта і пов зані з ор о о ічни и з іна и к ітин. Функціону-вання будь‑якої клітини залежить від взаємодії різних її структурнихкомпонентів. Наведемо деякі приклади. Ви знаєте, о є одноклітинніеукаріоти,якіможутьіснуватиякваеробнихумовах,таківанаеробних.

Дляаеробнихорганізмівенергетичнийобмінвідбувається в три етапи: підготовчий, без-кисневий (анаеробний) та кисневий (аероб-ний).Узабезпеченніаеробногоетапуенерге-тичногообмінупровіднарольналежитьміто-хондріям,уякихсинтезуєтьсябільшачасти-на молекул АТФ. Але коли одноклітинніеукаріоти мешкають в анаеробних умовах,мітохондрії втрачають своє функціональнезначення.Томувклітинаханаеробнихеука-ріотів, таких як деякі вільноживучі амеби,інфузорії чи паразитичні види (наприклад,паразитлюдини–трихомонада),мітохондрій

немає.Замістьнихєіншіорганели–гідрогеносоми,якіберутьучастьвенергетичномуобмініанаеробниходноклітиннихеукаріотів.Вониоточенідвомамембранами,внутрішнязякихутворюєвиступи,якіде онагаду-ютькристимітохондрій.Унаслідоканаеробнихбіохімічнихпроцесів,яківідбуваютьсявгідрогеносомах,звільняєтьсяенергія,якаприцьомувико-ристовуєтьсядлясинтезумолекулАТФ.На малюнку 6.1 зображено паразита людини трипаносому. Зверніть

увагу:їїджгутикспрямованийдозадньогокінцяклітинитасполучаєтьсяз їїтіломзадопомогоютонкоїмембрани.Цямембранаєадаптацієюдопересуванняув’язкомусередови і,наприкладплазмікрові.Цікаво, ов

організміпереносника–мухицеце–клітинитрипаносоминемаютьтакоїмембрани.Так,змінюючибудовуклітини,паразитадаптуєть-сядоперебуванняврізнихсередови ах.Унаслідокадаптаційдоздійсненняпевних

функцій може змінюватись і будова деякихтипів клітин еукаріотів. Ви вже знаєте, оеритроцитибільшостівидівссавцівнемаютьядра(мал.6.2,1).Разомзядромдозріліери-троцитивтрачаютьібільшістьорганел,зокре-мамітохондрії.Відсутністьорганелдаєзмогуеритроцитам ссавців мати більший об’ємгемоглобінутатранспортуватибільшийоб’ємкисню.Алевідсутністьмітохондрійунемож-ливлюєздійсненнявцихклітинахкисневого(аеробного)етапуенергетичногообміну.Томудозрілийеритроцитссавцівзадовольняєсвої

Мал. 6.1. Трипаносома –збудник сонної хвороби лю-дини – серед еритроцитів

ілейкоцитів

1

2Мал.6.2.Еритроцитихребетнихтварин:1–ссав-ців (вонибез’ядерні) 2–жаб (звернітьувагуна

наявністьядра)

21

обмежені енергетичні потребилишезарахуноканаеробногоглі-колізу.Цікавимприкладомзмінибудо-

виклітиниодноклітиннихеукарі-отівзалежновідумовмешканняєнеглерія(мал.6.3,1)( ри ада те,до якого царства належить цейамебоподібний організм). Неглеріїтрапляютьсяупріснихводоймахзпідви еною температурою води( 25 30 С), навіть у гарячихджерелахзтемпературоюводидо45 С.Зазвичайнеглеріямешкаєбіляднатапересуваєтьсязадопомогоюпсевдоподій.Заїхньоюдопомогоювонайживитьсяклітинамибактерій.Алеяк оумовижиттяпогіршуються–змінюєтьсяйоннийскладводи1,активуютьсяпевнігени,іклітинаперебудовується.Унеглеріїз’являютьсядваджгутики,завдякиякимвонаможешвидкоплавати.Такимчиномнеглеріяможе залишати несприятливу ділянку водойми і мігрувати доділянокзісприятливимиумовами.Тамвонавтрачаєджгутикийнабуваєздатностідорозмноження(джгутиковаформанерозмножується).Адаптацієюдомешканнявпріснихводоймахєпоявавпроцесіеволю-

ціїводноклітиннихеукаріотівскоротливої вакуолі(мал.6.4).Вивжезна-єте, озавдякироботіскоротливоївакуолівклітиніпідтримуєтьсявід-носнопостійнийтиск–здійснюєтьсяосморегуляція. оменшаконцен-траціясолейуводі,якаоточуєклітину,тошвидшескорочуєтьсяцяорга-нела( омірку те чому).

Мал.6.4.1.Скоротливава-куоля (а) як адаптація домешкання у прісних водо-ймахв інфузорії‑туфельки.2. У клітині прісноводноїфорамініфери пеломіксимістятьсятисячіскоротли-

вихвакуоль

Важливою адаптацією багатьох прокаріотів є здатність формувати стадії спокою – спори та цисти. Спори вкриті ільнішою оболонкою (мал.6.5,1),ніжцисти,томувонистійкішідодіїнесприятливихумовсередови амешкання.Цистипрокаріотівстійкідовисушування,діїопро-мінювання,аленевитримуютьдіївисокихтемператур.Споритацистиможуть формувати й різні представники еукаріотів: водорості, гриби,одноклітиннітварини(мал.6.5,2).

Àдапта і у ви ді унк іона них з ін к ітинтіснопов’язанізізмі-наминамолекулярномурівні.Наприклад,прокаріоти,якіопинилисявумовах промислового забруднення, можуть змінювати активність своїхферментнихсистем.Цедаєзмогузасвоюватиновісполуки,задовольняючисвоїметаболічніпотреби.Змінивактивностіферментівдаютьможливість

1 Наприклад, у лабораторних умовах можна спостерігати за формуваннямджгутиковоїформинеглерії приперенесенні амебоїдноїформиу дистильовануводу.

Мал.6.3.Стадіїжиттєвогоциклунегле-рії:1–амебоїдна(утворюєоднупсевдо-

подію) 2–джгутикова 3–циста

1

2

3

2

à

1

22

мешкативширшомудіапазоніумовйеукаріотам.Уклітинахбагатоклі-тинних тварин за несприятливихумов може посилюватись інтенсив-

ністьпроцесівметаболізму, змінюватися будоваплазматичнихмембран,якізабезпечуютьпроцеситранспортуваннярізнихйонівісполукякусе-рединуклітини,такізклітининазовні.Уклітинах,депереважаютьпро-цесибіосинтезу,зокремабілків,кра ерозвиненаендоплазматичнасітка.Тесаместосуєтьсяікількостірибосомуклітині.

Çàïàì’ÿòàºìîдаптації на клітинному рівні насамперед пов язані зі змінами активності про-

цесів пластичного та енергетичного обмінів. скільки більшість процесів мета-болізму в клітині відбувається з витратами енергії, основним напрямом адаптацій є підтримання синтезу молекул на рівні, потрібному для забезпечення функ-ціонування як окремих клітин, так і всього організму. Убагатоклітиннихорганізмівадаптаціїнаклітинномурівніслугують

основоюдляформуванняадаптаційнабільшвисокомурівніорганізації–тканин,органів,системорганівіцілісногоорганізму.

Ключові терміни та поняттягідрогеносома, скоротлива вакуоля.

Перевірте здобуті знання 1. кі основні напрями формування адаптацій на клітинному рівні організації . аведіть прикла-

ди адаптацій, пов язаних зі змінами будови клітин. . к може змінюватись будова клітин одноклітинних еукаріотів під час переходу від аеробного до анаеробного спо-собу життя . кі адаптації одноклітинних організмів дають змогу переживати пері-оди несприятливих умов . ому скоротливі вакуолі притаманні насамперед одно-клітинним мешканцям прісних водойм . кі адаптації пов язані з функціональними змінами клітин

Поміркуйте о спільного та відмінного у формуванні адаптацій одноклі-тинних і багатоклітинних організмів

§ 7. ФОРМУВАННЯ АДАПТАЦІЙ НА ОРГАНІЗМОВОМУ РІВНІ ОРГАНІЗАЦІЇ

Ïðèãàäàéòå,учомуполягаєви анервовадіяльність. киморганізмамвонапритаманна отакефункціональнасистемаорганів отакеінстинкти,умовнітабезумовнірефлекси отакенормареакції,онтогенезіфілогенез

Адаптаціїнаорганізмовомурівніспрямованінавідповідністьбудовитажиттєвихфункційорганізмівсередови уїхньогомешкання.

ази адапта і но о про есу на ор аніз ово у рівні.Упроцесіформу-вання адаптацій на організмовому рівні (на прикладі багатоклітиннихтварин)виділяютьтрифази. очаткова азаадаптаційногопроцесу–цезвиканняорганізмудокороткочасноїдіїпевнихчинників.Наприклад,уссавців,коливонипотрапляютьвумови зі зниженимвмістомкиснюватмосфері (як‑от, в умовах високогір’я), рефлекторно інтенсифікуються

Мал. 6.5. Спори та цисти – стадії спо-кою:1–спорабактерій:а–клітинаустаніспокою б–багатошароваоболонкаспори 2 – дозріла циста дизентерійної

амебиізчотирмаядрами

1 2

àá

23

дихальнірухитапосилюєтьсякро‑вообіг.Наступнафаза– ерехід до сті

кої ада тації–здійснюєтьсязаумовтривалого впливу певного чинникаабо комплексного впливу різнихчинників. Вона є функціональноюадаптацією, бо під впливом певнихподразниківворганізмівідбувають‑ся фізіологічні зміни. Адаптаційніпроцесиприцьомуможутьзачіпатибудь‑якірівніорганізаціїорганізму:клітини, тканини, органи, системиорганів.Прицьомумобілізуютьсяфункціональнісистеми,сформованіраніше,

йможутьнаставатиморфологічнізміниорганівісистеморганів.Ознакоюдосягненняпевноїадаптаціїорганізмуєякісноновиййогостан,дляякогохарактерна підви ена стійкість до впливу несприятливих факторів тараціональневитрачанняенергії.

К аси іка і адапта і на ор аніз ово у рівні.Адаптації,якіфор‑муються на організмовому рівні організації, забезпечують отриманняпотрібнихресурсів,даютьзмогупристосовуватисядозміннавколишньогосередови а,ефективнозахи атисявідприроднихворогів,розмножувати‑ся,заселятиновітериторії(мал.7.1).z ор о о ічні адапта і пов’язанізізмінамибудовиабозабарвлення

організмів (мал.7.2).Це,наприклад,такізахисніадаптаціїтварин,як

Мал.7.1.Класифікаціявидівадаптаційнаорганізмовомурівні

орфологічні

ізіологічні

нтогенетичні

тологічні

ілогенетичні

В пт

оціальні

Мал.7.2.Прикладиморфологічнихадаптацій:1–тушканчикмалийєгипетськиймалопомітнийдляхижаківнатліпустельнихпісків(криптизм) 2–неотруйнийметеликскляницявеликатополевазовнінагадуєосу(мімікрія) 3–тропічнийметеликкалімазрозправленимикрилами(а) зіскладенимикрилами(б)вінна‑гадуєлисток(мімезія) 4–ловильнілисткикомахоїдноїрослининепентеснага‑дують квітки інших рослин, ними вона приваблює своїх жертв – комах 5–яскравозабарвленийкораловийаспіддемонструє, ойогоукусможевияви‑

тисянебезпечним(демонстрація)

1 2

34 5

á

à

24

криптизм,мімікріятамімезія.Криптизм(відгрец.кри тос–прихова-ний)–здатністьорганізмівнабуватипевногозабарвлення,якеробитьїхнепомітнимиабомалопомітниминатліпредметівнавколишньогосередо-ви а(мал.7.2,1).Мімікрія–здатністьнаслідуватизабарвленнячифор-мудобрезахи енихтварин(мал.7.2,2).Мімезія –спроможністьтварину разі небезпеки нагадувати за формою або забарвленням рослини абонеїстівніпредмети(мал.7.2,3).Своєріднуформумімікріїспостерігаютьурослин.Вонаполягаєувиробленніокремихпристосувань,якінагадуютьознакимоделі (мал.7.2,4).Так,удеякихрослинквіткинемаютьне-ктарників, однак приваблюють запилювачів, нагадуючи квітки гарнихнектароносіїв.

ви е,колизабарвленняіповедінкатваринроблятьїхпомітниминатлідовкілля,маєназвудемонстрація(мал.7.2,5).Наприклад,яскравозабарвленіотруйні(колорадськийжук,сонечка–їхнягемолімфаміститьотруйнісполуки)абожалоносні(оси,бджоли)комахисигналізуютьпотен-ційномуворогупронебезпечністьконтактівзними.

z ізіо о ічні адапта і спрямованінапідтриманнягомеостазуорганіз-муйпов’язанізізмінамифункціонуванняокремихорганів,системорганівабо з формуванням функціональних систем. Вони забезпечуютьшвидкуреакціюорганізмуназміниузовнішньомуабовнутрішньомусередови ійтаксамошвидкозникають,колидіяпевногочинникаприпиняється.Отже,фізіологічніадаптаціїнасампередпов’язанізізмінамиінтенсивностіпро-цесівметаболізму:травлення,газообміну,кровообігу,виділеннято о.Цезабезпечуєпідтриманнястабільногообмінуречовинітривалеіснуваннявзміненихумовахдовкілля,атакожодержанняпотомства.

z Онто енетичні адапта і спрямованінапідтриманнярівновагиміжорганізмамитасередови емїхньогомешканнянарізнихстадіяхіндиві-дуальногорозвитку.Вонидаютьзмогуреалізуватинормуадаптивноїре-акції в умовах, у яких ця норма реакції склалася в процесі еволюції.Коливпливфакторівсередови анабіологічнусистемупереви уєнормуадаптивноїреакції,системавтрачаєздатністьдоадаптації.

Çàïàì’ÿòàºìîНорма адаптивної реакції це межі, у яких біологічна система може зміню-

ватися під впливом факторів середовища без порушень її цілісності та здатності саморегулювання.

z Адаптації,потрібнідляздійсненняонтогенезу(індивідуальногороз-витку),можуть закріплюватись у процесі іс-торичного розвитку виду (філогенезу). Такі

і о енетичні адапта і формуються протя-гомжиттябагатьохпоколінь.Ценасампередароморфози (наприклад, виникненнявторин-нихяйцевихоболонокурептилій,птахівабоссавців, плаценти у ссавців, фаза лялечки укомах, орозвиваютьсязповнимперетворен-ням)таідіоадаптації(як‑от,розвитокяйцево-гозубадлярозрізанняшкаралупивдитинчаткрокодилів,черепах,пташенят мал.7.3).

z Ето о ічні адапта і пов’язанізізміноюповедінкиособин.Випам’ятаєте, оповедін-катваринаболюдинипов’язаназреалізацієюінстинктів (які становлять собою ланцюг

Мал. 7.3. йцевий зуб,якийформуєтьсяузародківптахів,алезникаєудорос-лих особин, – приклад фі-логенетичноїадаптації

25

взаємопов’язанихбезумовнихрефлексів,спрямованихназдійсненняпев-ноїжиттєвоїфункції:полюванняназдобич,захиствідворогівто о мал.7.4)таумовнихрефлексів.

z У людини спостерігають со іа ні адапта і – процеси активногопристосуванняіндивідадоумовсоціальногосередови а–сукупностіеко-номічних,соціальних,політичних,духовнихумовіснування,формуван-нятадіяльностіякокремихіндивідуумів,такісоціальнихгруп.

Çàïàì’ÿòàºìîПристосованість будь-якого організму до умов середовища мешкання досяга-

ється за рахунок цілого комплексу адаптацій. При цьому що складніше організо-вані організми, то численніші та різноманітніші їхні адаптації.

Ключові терміни та поняттякриптизм, мімікрія, мімезія, норма адаптивної реакції.

Перевірте здобуті знання 1. им характеризуються адаптації, які форму-ються на організмовому рівні . а які групи

поділяють адаптації, притаманні різним організмам . им характеризуються мор-фологічні адаптації аведіть приклади таких адаптацій. . о собою становлять фізіологічні адаптації . о таке норма адаптивної реакції

Поміркуйте кий існує зв язок між онтогенетичними та філогенетичними адаптаціями

§ 8. ОСОБЛИВОСТІ ФОРМУВАННЯ АДАПТАЦІЙ У ЛЮДИНИ

Ïðèãàäàéòåчинники,якізабезпечуютьеволюціюрізнихгрупорганізмів. охарактернодляпроцесівасиміляціїтадисиміляції отакегіпоталамо‑гіпофі-зарнасистема,функціональнісистеми отакеадаптивнийпотенціалтаадап-тивнанорма кіфункціїавтономної(вегетативної)нервовоїсистеми

Особ ивості адапта і них про есів дини. Людинаєістотоюбіосоці-альною.Рушійнимисиламиїїеволюціїбулинетількибіологічнічинники(спадковамінливість,природнийдобір,ізоляція,популяційніхвилі,дрейфгенів), а й соціальні (існування в соціумі – організованому колективілюдей, трудова діяльність, членороздільна мова). Саме це й зумовило особливостіформуванняадаптаційлюдини.Вонамаєпристосовуватисьякдо дії природних чинників (певний температурний і світловий режим,впливвологості,різнихвидівтваринірослин, ооточуютьлюдинуто о),такідосоціальних.Адаптаціїлюдиниформуютьсязаучастірегуляторнихсистем–нерво-

воїтаендокринної.Завдякиїхнійвзаємодіїрегуляторнімеханізмистають

Мал. 7.4. Приклад етологічної адаптації:представники ви их раків – лангусти –здійснюють далекі міграції, шикуючись удовгішеренгитакимчином, окоженна-ступний лангуст торкається вусиками по-переднього особини, які тримаютьсяостанніми, в разі небезпеки прямують дохижаківівикликаютьатакунасебе цедаєможливістьвижитибільшійчастинігрупи

тапродовжитиміграцію

26

ефективнішими,унервовійсистеміпідви уєтьсясилаірухливістьпро-цесівзбудженнятагальмування, одаєможливістьшвидшереагуватиназміни, які відбуваються в зовнішньому та внутрішньому середови і.Отже, адаптації забезпечують динамічну рівновагу між організмом танавколишнім середови ем. Але, досліджуючи особливості формуванняадаптаційдорізнихекстремальнихумов(космічніпольоти,перебуваннявумовахвисокогір’я,районахведеннябойовихдій,зануренняназначніглибинито о)(мал.8.1),слідтакожоцінюватиризикинапевнихнегатив-нихнаслідків.Ефективність адаптацій до тривалого перебування в несприятливих

умовахзалежитьвід індивідуальнихособливостейорганізму,яківизна-чаютьсяспадково.Зрозуміло, окорінненаселеннярайонівзнесприятли-вимиумовамиіснуванняадаптованедонихкра е,ніжнекорінне(мал.8.2).Укоріннихмешканців–аборигенів–унаслідоктривалоїадаптацій-ноїеволюціїформуютьсярізноманітнінеоборотніпристосування–біохі-мічні, морфологічні, фізіологічні, етологічні.Наприклад, перебувати намаксимальнихвисотахнадрівнемморяальпіністиможутьлишезастосо-вуючиспеціальнідихальніприлади.Довисоти2000мнадрівнемморяфізіологічніфункціїорганізмулюдинизмінюютьсянезначно,тодіякнависоті понад4000м їхні зміни стаютьпомітними.Але вТибеті є орніділянки,розташованінависоті4500мнадрівнемморя,вАндах(Півден-наАмерика)деякіпоселеннякорінногонаселеннятрапляютьсянависотіпонад 5000 м (вважають, о це гранична висота, на якій може житилюдина)(мал.8.2).Унаслідокпорушенняадаптаційнихпроцесіввиникаєстандезадаптації (відлат.дез–відсутністьтаада таціо–пристосуван-ня).Вінможеспричинитирозвитокрізнихпатологічнихстанівіхвороб(наприклад,гірськоїхворобивумовахвисокогір’я).

Мал.8.2.Корінненаселення,пристосованедомешканнявекстремальнихумовах:1–високогір’яАнд 2–мешканціпустель 3–мешканціморськогоузбережжя–пірнальникизаперламиможутьзатримуватидиханняна20хвізанурюватисяна

глибинудо30м

1 2 3

Мал.8.1.Прикладиекстремальнихумов,доякихадаптуєтьсяорганізмлюдини:підчассходженнявгори(1) опануваннякосмосу(2)таморськихглибин(3)

1 2 3

27

Людинівластивийвисокийадаптивнийпотенціал,оскількибільшістьїїважливихжиттєвихфункціймаєсвоєріднийфункціональний резерв.Це здатність окремих органів, їхніх систем або цілісного організмуфункціонувативпевнихумовахзмінімальнимнапруженнямрегуляторнихмеханізмівівитратамиенергетичнихресурсів,якінаближуютьсядоумовфізіологічногоспокою.Томувразіпотреби(наприклад,занесприятливихумов)органикровоносної,дихальної,видільноїсистемто оможутьзначнопідви увати свою функціональну активність. Це посилює адаптивніможливостіорганізму.Забрудненнята спотвореннядовкіллянегативновпливаютьнадіяль-

ність різних систем органів, насамперед нервової та імунної, від якихзалежитьпідтриманнягомеостазу.Порушеннягомеостазуспричиняєріз-номанітні захворюваннялюдини.Тому, об запобігтицим захворюван-ням,людинамуситьадаптуватисядодіїантропогеннихчинників.Умеш-канцівзабрудненихтериторійрозширюєтьсядіапазоннормиадаптивноїреакції (див.с.24).Проте, пристосовуючись до несприятливих умов мешкання, людина

значнонапружуєсвоїадаптаційнімеханізми, овиснажуєфункціональнірезервийзнижуєадаптаційніможливостіорганізму.

Особ ивості адапта і дини до со іа них чинників.Адаптаціїдосоціальнихчинниківформуютьсязарахунокумінняаналізуватипоточнісоціальні ситуації, усвідомлювати власні можливості в них, керувати своєюповедінкоювідповіднодо головнихцілейдіяльності.Вонитакожпов’язанізадаптаціямидомешканнявміськомуабосільськомусередови-і,дорізнихвидівпрофесійноїдіяльностіто о.Для психічної адаптації характерно те, о регуляторні механізми

починаютьдіятиузгоджено,економно,тобтозмінімальнимивитратамиенергії,беззначногонервово‑психічногонапруження(станпсихологічногокомфорту).Цедаєзмогудосягатипоставленоїметийзадовольнятисвоїактуальніпотребибезшкодидляпсихічноготафізичногоздоров’я.Ефективностісоціальноїадаптаціїсприяєрозробленняметодівпідви-еннярозумовоїтафізичноїпрацездатності,професійнихзнань інави-

чок,раціональноїорганізаціїнавчальногойтрудовогопроцесів.Особ ивості адапта і до навча но о про есу. Період навчання у

школімаєзакластиадаптаційніосновидляподальшогонавчанняуріз-нихзакладахіпрофесійноїдіяльності.

Çàïàì’ÿòàºìîдаптаціями до навчального процесу є уникнення перевтоми, підвищення

стійкості організму до дії несприятливих чинників довкілля, позитивні емоції, чіт-кий ритм добової активності, регулярні заняття фізичною культурою та спортом.

ритеріями адаптації учнів до навчання є здатність адекватно поводитися в ко-лективі, з розумінням ставитися до вимог учителів, уміння успішно засвоювати навчальний матеріал.

Преадаптацієюдонавчальногопроцесуможестативідвіданнярізнома-нітнихдошкільнихзакладівосвіти,розвивальнихцентрівто о.Постадап-тацієюєнавичкисамоосвіти,критичногомислення,умінняпрацювативкоманді.Важливимаспектомперіодунавчаннявзагальноосвітніхнавчальних

закладах є ро есі на орі нтація учнів. Це є запорукою майбутньоїуспішної професійної діяльності та високої працездатності, досягненняуспіхівудоросломужитті.

28

Àдапта і дини до про есі но ді ності зачіпають різні компонен-ти: фізіологічні, особистісно‑психоло-гічні,поведінковітасоціальні.Вивжезнаєте, о є два основні типи праці:фізичнатарозумова(мал.8.3),хочавсучасних умовах такий поділ доситьумовний. Головний сенс адаптацій допевноговидутрудовоїдіяльності–збе-реження та поліпшення працездат-ності–потенційноїможливостівико-нуватимаксимальнукількістьроботизапевнийвідрізокчасубезшкодидлявласногоздоров’я.Рівеньпрацездатності залежитьвід

низкичинників,такихякіндивідуаль-ні можливості людини, стан здоров’я,навички, набуті під час навчання аботрудовоїдіяльностіто о.Розумовапрацямаєсвоїособливості

порівнянозфізичною.Важливурольуній відіграють відповідні здібності:пам’ять,увага,емоціїто о.Упроцесірозумової праці людина повинна

сприймати й запам’ятовувати великі обсяги інформації, обробляти її йприймати потрібні рішення. Завдяки відповідним тренуванням людинаможеполіпшуватипам’ять,концентруватиувагунапотрібнійінформації.Підчасрозумовоїпраціадаптивнийхарактермаютьзмінидіяльності

нервової системи, такі як процеси збудження та гальмування. Вони, усвоючергу,впливаютьнафункціонуванняіншихсистеморганівіфункціо‑нальнихсистем.Післязавершеннярозумовоїпрацізбудженнянервовихцентрів, пов’язаних зі здійсненням професійної діяльності, повністю незгасає, триває стомлення нервової системи. Тому розумова робота, якасупроводжуєтьсянервово‑емоційнимнапруженням,потребуєперіодичногорозслаблення–релаксації:перебуваннянаприроді,відвідуванняконцер-тів,спектаклівто о.Однимзметодівпідви еннярозумовоїпрацездат-ностієаутогеннетренування, осупроводжуєтьсявідповідноюмузикоютакольоровоюгамою.

Аутогенне тренування–психотерапевтична етодика спр ова-на на віднов енн рівнова и в ді ності нервово систе и поруше-

ні унас ідок стресу та інших систе ор анів кі забезпечу т о еостаз ор аніз у.Розумовапрацячастосупроводжуєтьсягіподинамією–низькоюрухо-

воюактивністю.Томупротягомробочогодняпотрібновлаштовуватипері-одичнікороткочасніперервидляфізичнихвправ.Уразіфізичноїпрацімаютьбутиорганізованіперервидляпасивноговідпочинку.Маємопам’я‑тати, оважливоюадаптацієюдоздійсненнябудь‑якоїнапруженоїтрудо-вої діяльності є повноцінний сон, який має тривати не менше як 8гододоби.Підчасснувідновлюютьсяфункціональнірезервиорганізму.Важливимелементомадаптаціїдотрудовоїдіяльностієнавичкиспів‑

праці з іншими членами трудового колективу. Дуже гострою проблемаадаптаціїоднихчленівтрудовогоколективудоіншихпостаєувипадках,

Мал.8.3.Види трудової діяльностілюдини:1–фізичнапраця 2–ро-

зумовапраця

1

2

29

колилюдинатривалийчасопиняютьсявобмеженомупросторійвимуше-ніпостійноконтактуватиодинзодним(тривалеплаваннянакораблічипольотивкосмос,експедиціїувисокогір’я,вАнтарктидуто о мал.8.4).Дляадаптаціїдотакихситуаційважливоматинавичкистворенняспри-ятливогопсихологічногоклімату.

Çàïàì’ÿòàºìîдаптації до трудової діяльності насамперед мають бути спрямовані на усу-

нення хронічного нервово-емоційного напруження та підтримання високого рівня працездатності. ому трудова діяльність і навчальний процес мають організову-ватися з урахуванням вікових і фізіологічних можливостей людини.

Àдапто ени. Підви уватиздатністьорганізмулюдинидоформуванняадаптаційможназадопомогоюадаптогенів(відлат.ада таціо–присто-суваннятагрец. енос–рід)(мал.8.5).Ціфармакологічніпрепарати,про-никаючи всередину клітин, активізують процеси метаболізму. Завдякицьомупідви уєтьсяпрацездатність(якфізична,такірозумова),імунітет,стійкістьдостресу,апетит,знижуєтьсястомлюваність.Адаптогени можуть бути рослинного (створені на основі лимоннику

китайського,женьшеню,родіолирожевої,ехінацеїпурпурової,елеутеро-кокуто о)ітваринного(як‑от,апілак–продуктжиттєдіяльностімедо-носнихбджіл).Застосовуватиадаптогенислідобережно,лишезарекомен-даціямилікарів,абиуникнутипередозуваннятапобічнихефектів.

Мал.8.5.Рослини,яківиявляютьадаптогеннівластивості:1–елеутерокок 2–лимонниккитайський 3–ехінацеяпурпурова 4–родіоларожева

1 2 3 4

Мал.8.4.1.Українськаантарктичнастанціяім.В.І.Вернадського 2.Космонавтинакосмічнійстанції

21

30

Çàïàì’ÿòàºìîУ жодному разі як адаптогени не можна застосовувати препарати, які відно-

сять до допінгу речовини, що тимчасово штучно посилюють фізичну або психічну активність організму або наркотичних засобів. акі препарати можуть завдати непоправної шкоди організмові людини спричинити інвалідність або навіть смерть. живання наркотичних препаратів заборонено законом, а допінгу між-народними спортивними організаціями спортсменів, що вживають допінг, очікує тривала, а іноді довічна дискваліфікація .

Ключові терміни та поняттядезадаптація, функціональні резерви організму, адаптивна норма, психічна адапта-ція, аутогенне тренування, адаптогени.

Перевірте здобуті знання 1. ке значення для сучасної людини мають адаптації до дії біологічних й соціальних чинни-

ків . о таке дезадаптація . ка роль функціональних резервів організму у фор-муванні адаптацій . кі особливості адаптацій до навчання у школі о може стати преадаптацією до співпраці у шкільному колективі . азвіть адаптації люди-ни до здійснення фізичної та розумової праці. . ому адаптогени слід вживати обе-режно й тільки за рекомендаціями фахівців

Поміркуйте ому в створенні адаптивної норми провідна роль належить гетерозиготам

Òâîð÷å çàâäàííÿ допомогою вчителя або вчительки спробуйте визначити свою схильність до того чи іншого виду професійної

діяльності.

§ 9. ФОРМУВАННЯ АДАПТАЦІЙ НА ПОПУЛЯЦІЙНО-ВИДОВОМУ РІВНІ ОРГАНІЗАЦІЇ

Ïðèãàäàéòåосновнісистематичніодиниці,якізастосовуютьукласифікаціїрослинітварин. отакемікроеволюція,видоутворення,макроеволюція,адап-тивнийпотенціал,адаптивнанорма кіформиприродногодоборувизнаєте кіалеліназиваютьлетальнимитасублетальними,домінантнимитарецесивними остверджуєзаконоптимуму

ор уванн адапта і на попу і но у рівні.Видякособливабіо-логічнасистемаскладаєтьсязкомплексубіологічнихсистемнижчогорів-ня–популяцій, онайменшехочабзоднієї(це,наприклад,спостерігаютьувидів‑ендеміків,тобтовидів,якімаютьобмеженийареал мал.9.1,1).Томупопуляціїрозглядаютьякструктурно‑функціональніодиницівиду.Зпоглядуеволюційноговченняпопуляціїєодиницямиеволюції,бовнихвідбуваютьсяелементарнімікроеволюційніпроцеси(спадковамінливість,ізоляція,популяційніхвилі,дрейфгенів,природнийдобір),здатнівпли-ватинагенофондпопуляцій.Те, овидскладаєтьсяізсистемипопуляцій,пов’язанозтим, оопти-

мальні умови існування нерівномірно поширені на території, яку вінзаймає.Наприклад,вивірказвичайна(мал.9.1,2)поширенанатериторіївсієї вразії,алемешкаєлишевдеревнихугрупованнях(лісах,лісопар-ках,міськихпаркахто о),якірозділенііншимирослиннимиугрупован-нями,горами,річкамито о.Багатовидіврослин,пристосованихдозрос-таннянаболотах,як‑отсфагновімохи,відсутнівіншихрослиннихугру-пованнях,якіїхрозділяють.Отже, орізноманітнішіумовиіснування,доякихадаптованийвид,тобільшейчислопопуляцій,зякихвінскла-дається.

31

Мал.9.1.1.Сліпакпі аний–ендемікпівденно‑західноїчастиниУкраїни,видспеціалізованийдопідземногоспособужиття.2.Вивірказвичайнамаєширокий

ареал

21

Усіособинипевноговидумаютьподібнийгеном.Алегенофондрізнихпопуляцій може відрізнятися за набором алельних генів. Навіть як опопуляціям притаманний подібний набір алелів, окремі алельні гениможутьтраплятисязрізноючастотою,різноюможебутийчасткагомози-готігетерозигот.Різніалеліпевногогенаможутьвизначатирізнуадапто-ваністьдоумовсередови а,томуізагальнапристосованістьрізнихпопу-ляційпевноговидуможебутинеоднаковою.Адаптивнийпотенціалпопуляціїтимви ий,чимрізноманітнішийїї

генофонд.Тобто обільшакількістьалеліврізнихгеніві очастішевгенофондітраплятимутьсяалелі,якізабезпечуютькра упристосованістьособин,тобільшешансівутакоїпопуляціївиживатизазмінумовісну-вання,заселятиновісередови айповнішевикористовуватиїхніресурси.Упроцесіеволюціїукра еадаптованихособинбільшешансіввижити

йзалишитиплодючихна адків,якимвонипередаютьалельнігени, озабезпечуютьтакуадаптованість.Шкідливірецесивніалелітривалийчасможутьзалишатисьупопуляціївгетерозиготінепроявлятисяуфенотипі.

Çàïàì’ÿòàºìîукупність шкідливих летальних і сублетальних алельних генів у генофонді

популяції, які знижують її загальну пристосованість, називають генетичним тя-гарем. Переходячи в гомозиготний стан, такі алелі знижують адаптованість осо-бин. атомість зростання в популяції частки краще пристосованих генотипів і, відповідно, фенотипів сприяє поліпшенню адаптованості популяції як цілісної біо-логічної системи.

Залежновідтого,чиформуютьсяадаптаціїпротягоміндивідуальногорозвиткуокремої особини (її онтогенезу) або історичногорозвиткувиду(йогофілогенезу),їхподіляютьнадвігрупи:індивідуальнітапопуляцій-но‑видові. Індивідуальні адаптації формуються протягом онтогенезу.Наприклад,уподібнихумовахурізнихособинтваринможутьвиникатирізніумовнірефлекси.Так,устресовихситуаціяхурізнихособинтваринабо людини можна спостерігати різні реакції: у відповідь на загрозу воднихособинспостерігаютьреакціїзахисту,посиленняагресивноїпове-дінки,вінших–реакціювтечі( ри ада те,якііснуютьадаптивністра-тегіїорганізмів).Друга група адаптацій – популяційно-видові, сформовані протягом

існуванняокремихпопуляційабоісторичногорозвиткувиду.Ціадаптаціїспадково закріплені на молекулярно‑генетичному рівні. У тварин такі

32

адаптаціїзачіпаютьякокремісистемиорганів,такіфункціональнісисте-ми.Вонинасампередпов’язанізрегуляторнимисистемамиорганізму:нер-вовоютаендокринною.Адаптаціїспочаткуформуютьсявокремихособинілишезгодомпоширюютьсявпопуляції.Виникнувшивокремихпопуля-ціяхпевноговиду,уконкретнихумовахйогоіснування,такіадаптації,одаютьперевагувцихумовах,згодомможутьпоширюватисьівінших

популяціях,закріплюючисьупроцесіеволюціїнавидовомурівні.Такимчином,упроцесіеволюціїворганізмівпевноговидуформується

свій адаптивний комплекс опти а не по днанн ор о о ічних ізіо о ічних поведінкових та еко о ічних особ ивосте попу і о

доповн т одна одну і спри т бі ш успішно у роз ноженн та поширенн особин. Крім того, такий адаптивний комплекс забезпечуєстанрівновагизумовамисередови амешкання.Адаптаціїнапопуляційномурівнітакожспрямованінапідтримання

гомеостазу.Гомеостаз популяціїпов’язанийнетількизізбереженнямйзростаннямїїчисельності,айзпідтриманнямгустотипопуляціїнаопти-мальномудляданогосередови арівні.Напідтриманнягомеостазупопу-ляціївпливаютьякабіотичніфактори,такібіотичні:внутрішньовидовітаміжвидовівзаємодії.Адаптації,якіформуютьсянапопуляційномурів-ні,можутьзабезпечуватиуспіхуконкуренціїзособинами іншихвидів(міжвидоваконкуренція).

По і ор із попу і та о о адаптивне значенн . ри ада мо:полі-морфізм(відгрец. олі–багатотамор а–форма)–наявністьупопуля-цій різних станів ознаки (а, відповідно, й алелів певного гена). Такимчином, організмизподібнимнаборомгенів,алезрізниминаборамиалелівзалежновідзовнішніхумовможутьматирізніфенотипи.Групифенотипо-вовідміннихособинназиваютьмор ами(як оморфіснуєтількидві,яви-еназиваютьдимор ізмом).Різніморфиорганізмів(мал.9.2,1)виникають

завдяки мутаціям і закріплюються у результаті дії розриваючого (ди‑

Мал.9.2.1.Прикладнаслідківдіїрозриваючогодобору:жуксонечкодвокрап-ковеможе існувативдвохморфах,одназяких– ізчервониминадкрилами–стійкішадодіїнизькихтемпературітомучисленнішанавесні,інша–ізчорниминадкрилами–активнорозмножуєтьсявліткуітомучисленнішавосени.2. ви еіндустріальногомеланізмувметеликаберезовогоп’ядуна:натериторіях,дестов-бурибереззабрудненівнаслідокінтенсивноїдіяльностіпромисловості,переважа-ютьметеликизтемнимзабарвленнямкрил(а),якеробитьїхменшпомітниминатемномутлі натомістьунезабрудненихмісцевостях,дестовбуридеревздебіль-шогобілі,переважаютьметеликизісвітлимзабарвленнямкрил(б).3.Ïолімор-фізмзабарвленнячерепашкиназемногомолюскацепеїлісової.Уцьоговидуіснуєдекількаморф, овідрізняютьсязазабарвленнямтакількістюсмугначерепаш-ках.Улісах,де рунткоричневогокольору,частішетрапляютьсяособинизко-ричневим і рожевим забарвленням черепашки, на ділянках з грубою жовтою

травою–переважаєжовте

1 2 3

à á

33

зруптивного) добору ( ри ада те форми природного добору). ви е, заякого кожна з них отримує певні переваги в тих або інших умовахмешкання,називаютьадаптивним поліморфізмом.Адаптивністьди‑абополіморфізму полягає у поліпшенні пристосованості до місцеіснувань, уяких умови періодично змінюються (мал. 9.2, 2, 3). Отже, яви е адап‑тивного поліморфізму не тільки забезпечує виживання особин виду врізнихумовахдовкілля,айстворюєпередумовидлязасвоєннянових.

Ключові терміни та поняттягенетичний тягар популяції, індивідуальні та популяційно-видові адаптації, адаптив-ний комплекс, гомеостаз популяції, адаптивний поліморфізм.

Перевірте здобуті знання 1. кі генетичні основи формування адаптацій на популяційно-видовому рівні . им характери-

зується генофонд популяцій . о таке генетичний тягар популяції з чим він пов язаний . им характеризуються індивідуальні та популяційно-видові адапта-ції . о таке поліморфізм . ому поліморфізм вважають адаптацією на популя-ційному рівні

Поміркуйте У яких видів адаптивний потенціал вищий ендеміків чи видів, у межах широкого ареалу яких формуються підвиди ому

§ 10. ЕКОЛОГІЧНА НІША. ЕКОЛОГІЧНО ПЛАСТИЧНІ ТА ЕКОЛОГІЧНО НЕПЛАСТИЧНІ ВИДИ

Ïðèãàäàéòå, отакеадаптивнийпотенціал. кіознакивсистематицінази-ваютьдіагностичними

Еко о ічна ніша. Адаптивнийпотенціалкожноговидуорганізмівобме-женийфізіологічнимиособливостями,межаминормиреакції,мутаційни-миможливостямито о.Адаптуючисьдоумовфізичногосередови амеш-кання,популяціїокремоговидутакожпостійновзаємодіютьзпопуляція-миіншихвидів.Такформуєтьсяїхняекологічнаніша.

Екологічна ніша е просторове і тро ічне по оженн попу і виду ке вона за а в екосисте і ко п екс зв зків з попу і-

и інших видів і ви о до ізично о середови а ешканн .Екологічні ніші різних популяцій одного виду можуть відрізнятись.

Наприклад,середнематодєвиди,особиниякихздатнівестияквільний,такіпаразитичнийспосібжиття.Так,особинистронгілоїдесаможутьякмешкатиу рунті, споживаючиорганічнірештки, так іпаразитувативкишечникулюдини.Цесвідчитьпроширокийспектрадаптаційвиду.Різніекологічнінішіможутьбутипритаманнійрізнимфазамжиттє-

вогоциклугетеротопних організмів,уякихчастинажиттєвогоциклупроходитьуводі,аіншачастина–уповітряномусередови і(наприклад,бабкам,одноденкам).Личинкибабокмешкаютьупріснихводоймах,полю-ючи на водних тварин статевозрілі особини (імаго) входять до складуназемнихекосистем,полюючинаназемнихбезхребетних(мал.10.1).Те,орізніфазирозвиткуодноговидуможутьзайматирізніекологічнініші,

єадаптаціямидоповнішоговикористанняресурсів.Навітьдосконаліадаптаціїдоумовнеживоїприродитадостатнізапаси

їжінезавждизабезпечуютьпроцвітаннявидувпевнійекосистемі.Дляцього епотрібніадаптаціїдоспівіснуваннязпопуляціямиіншихвидів.Адаптації,якіформуютьсяупредставниківтогочиіншоговиду,спря-

мованінелишенаповнішеосвоєнняіснуючихекологічнихніш,алейна

34

формування нових ніш, чим забезпечується ефективніше використанняресурсів.

арактеристики еко о ічно нішімістятьдвавиміри–ширинунішітаступіньперекриваннянішіізсусідніми(мал.10.2).Розширюватисяабозвужуватисяекологічнанішаможечерезвпливіншихвидів.Завідсутнос-тітискуіншихвидів(конкурентів,хижаків,паразитівто о)екологічнанішаможебутиширшою.Міжпопуляціямивидівзподібнимиекологічнимивимогами, омешкаютьводномубіогеоценозі,конкуренціязагострюється.Наслідком такої конкуренції є або витискання одного виду іншим, абозниження її гостроти завдяки розходженню вимог обох видів одохарактеру їжі, просторового розмі ення, часу розмноження то о. Награфіку, оілюструєекологічнінішідвохконкуруючихвидів,гостротуконкуренціїдемонструєступіньїхньогоперекривання(мал.10.2).Отже,перекриванняекологічнихнішзалежитьвідхарактерувикорис-

танняобомапопуляціямитихсамихресурсівсередови амешкання, озумовлюєконкуренціюміжними.Високийступіньперекриванняеколо-гічнихнішвидів,якіконкурують,унеможливлюєїхнєспільнеіснуванняводнійекосистемі.Співіснувативодномубіогеоценозі даєможливістьрозходжен н еко

о ічних ніш конкуру чих видів (мал. 10.3). Наприклад, завдякиди еренці ванн с о и вання ресурсіврізнівидикопитнихтварин,яківипасаються у саванах, по‑різному використовують їжу на пасови ах.Зебри переважно споживають верхівки трав антилопи гну– решткирослин певних видів, о залишаються після живлення зебр газеліпоїдають найнижчі трави, а антилопи топі – високі сухі стебла, якіоминаютьіншівидитварин.

а росторово о ди еренці ван нявидизподібнимиекологічнимиви‑могамив одному біогеоценозі розподіляютьсяпорізнихмікромісцеісну‑ваннях.Наприклад,укишечникускатівєспецифічнізонимешканняріз-нихвидівстьожковихчервів,якічітковідмежованіоднавідодної:одніпаразитуютьупереднійчастинікишечникуцихриб, інші–ближчедойогосередньоїчастини,деякі–узаднійтретині.Двавидитравневиххру-

Мал. 10.1. Бабка дозо-рець‑імператор, о на-лежитьдогетеротопнихорганізмів: 1 – личин‑ ка – мешканець пріс-нихводойм–ізвпольо-ваноюрибою 2–імагобабки з впольованою

комахою 1 2

Мал.10.2.Графік,якийілюструєпере-криванняекологічнихнішдвохвидів,о мешкають в одному біогеоценозі:

екологічнанішавиду1 (1) вужча, освідчить про його спеціалізацію, тодіяк виду 2 (2) – ширша, о можезабезпечити успіх у конкуренції 3 –зона перекривання екологічних нішцих конкуруючих видів: о більшеперекриваються екологічні ніші двохвидів,томеншевнихшансівспільно

існувативодномубіогеоценозі

1 2

ширина ніші

розділення ніш

споживані ресурсуріве

нь в

икор

иста

ння

ресу

рсу

3

35

ів–хру травневийзахіднийтахру травневий східний – тра-пляютьсяповсійтериторіїУкраї-ни, але західний віддає перевагувідкритимпросторам,асхідний–заселюєзатіненімісця.Екологічні ніші можуть роз

ходитися в часі.Упустеляхмеш-кають мурашки, які добуваютьїжунаповерхні.Середнихєвиди,якіспоживаютьрешткикомах,атакожживих дрібних комах (ак‑тивні в найспекотнішу частинудоби), нічні хижаки (полюють намалорухомих комах з м’якимипокривами або ойно перелиня‑лихчленистоногих) іті, ожив‑ляться насінням рослин (активніпротягомусієїдоби).Розходження екологічних ніш двох видів з подібними екологічними

вимогамиможе створитипередумовидля вселення в екосистемуновоговиду.

z Прави о обов зковості заповненн еко о ічно нішістверджує, оеколо ічна ні а не мо е ути тривали час не за нято як о воназвільнилася, то зазвичай заповнюється іншим видом з подібнимиекологічними вимогами. к о в певному місцеіснуванні виникаютьвільніділянки(унаслідокпожеж,зсувів,тривалихрозливіврічокто о),їх заселяють здебільшого нові види, а не ті, о мешкали там раніше.Згодом види, які заселили такі ділянки, можуть витискатися більшконкурентоспроможними.А«першопоселенці»можутьпереселятисянановінезаселеніділянки.

Еко о ічно п астичні та еко о ічно неп астичні види.Закомплексомадаптаційдо середови амешканнявидиподіляютьнаекологічноплас-тичнітаекологічнонепластичні.Екологічно пластичні видимаютьширо-кунормуреакції,тобтовонидобрепристосованідорізнихумовсередови амешкання. м притаманний високий адаптивний потенціал. Саме таківидиздатнізаселятиновімісцяпроживанняаботі,якідужезмінилися(післяпожежі,вирубування,тривалогоперебуванняпідводоюто о).Вузь-каспеціалізаціяекологічно непластичних видівзабезпечуємаксимальневикористанняпевнихресурсівсередови амешкання,алеводночасзнижуєздатністьвидупристосовуватисядоновихумов,знижуючийогоекологічнупластичність.Мивжезгадувалипровиди‑монофагитаполіфаги(див.мал.5.1і5.2).Цікавимприкладомекологічнопластичноговидуєкарасьсріблястий,

якийколисьмешкавлишевбасейнірічкиАмуріприлеглихводоймах.Йогобулоштучноакліматизованов60‑хроках ст.убагатьохводоймахСибірута вропи,згодом–ПівденноїАмерики,Індіїто о.Прицьомувєвропейськихтасибірськихводоймахцейвидпоступовомайжеповністювитіснивкарасязвичайного(золотого)(мал.10.4).Отже, певний вид не може однаково добре пристосуватися до всього

комплексу умов довкілля ( ри ада те правило відносної незалежностіадаптацій).Навідмінувідспеціалізованихвидів(екологічнонепластич-

Мал.10.3.Наслідокконкуренції:розхо-дження екологічних ніш конкуруючих

видів

вид 1конкуренція

споживані ресурси

ріве

нь в

икор

иста

ння

ресу

рсів

вид

розходження екологічних ніш

36

них),екологічнопластичнимвидамприта-маннінеповніадаптаціїдодіїокремихеко-логічнихчинників.Ценазиваютьàäàïòèâ-ним компромісом.

Гіпотезу адаптивно о ко про ісузапро-понуваввідомийзоологіпалеонтологО ек-сандр Ðасні ин(народ.1936).Вонабазуєть-ся на тому, о адаптації організмів неможутьбутиабсолютнодосконалими,вонилише відносні (наведіть приклади). Орга-нізмамдоводитьсяадаптуватисьнедоодно-го певного чинника, а до цілого їхньогокомплексу.Томудобраадаптованістьдодіїодного екологічного фактору не означаєтакої самої пристосованості до дії іншого.

Слідтакожвраховуватияви евзаємодіїекологічнихфакторів( ри адате,учомувонополягає).Ворганізмівзвисокимрівнеморганізаціїрізнічастинитілапов’язанінетількипросторово,айфункціонально.Томузмі-на в процесі еволюції одного органа може спричинити зміни й інших,функціональнопов’язанихзним( ри ада теяви екорелятивноїмінли-вості).Алетакізмінинезавждимаютьадаптивнийхарактерітомуможутьзнижуватизагальнупристосованістьорганізму.Образнокажучи,немож-ливодосягтиідеальноїдосконалостівусьомуйвідразу,чимосьдоводитьсяжертвувати,шукаючиадаптивнийкомпроміс.Екологічнопластичні видинелише адаптуються до умов існування,

якізмінюються,алейсаміздатніїхзмінювати.Своєюдіяльністювонистворюють умови для вселення в екосистему, о розвивається, іншихвидів,більшпристосованихдоновихумов,створенихпопередниками, ітому більш конкурентоспроможних. Такі види здатні заступати види‑попередники.Поступововекосистеміпочинаютьпереважативиди,високоспеціалізованідомешкання(мал.10.5,1).

Отже,спеціалізаціявидівслугуєадаптацієюдобільшповноговикористанняпевнихресурсівсередови айзменшеннягостротиконкуренціїз боку близьких за екологічними вимогамивидів. Але вона знижує екологічну пластич-

Мал.10.4.Карасьсріблястий(1)тазвичайний(золотий)(2)

1

2

1

2

Мал.10.5.Прикладиспеціалізованого(1)танеспеці-алізованого(2)видівтварин:1–коала(представниксумчастих) мешкає на заході та півдні Австралії живитьсялишелисткамиіпагонамиевкаліпта,якімістять сполуки, отруйні для інших тварин, томуконкурентамикоалиможутьбутитількидеякііншісумчасті,як‑от,кільцехвостийопосумтасумчасталетяга 2–єнот‑полоскун(ракунзвичайний)–все-їднатварина(поліфаг):як онавеснітанапочаткуліта єнот живиться переважно безхребетними тахребетнимитваринами,тоудругійполовинілітатавосениспоживаєбільшерослинноїїжі(плоди,овочі,зерно то о) його первинний ареал – Північна таЦентральнаАмерика,згодомбувакліматизованийу

різнихкраїнах вропитаАзії

37

ністьвиду(йогоадаптивнийпотенціал), озазміниумовіснуванняможепризвестидойогозникненнязпевноїекосистеми.Екологічнонепластичнівидиздебільшоговходятьдоскладустабільних

екосистем. хняеволюціязазвичайпов’язаназдієюстабілізуючогодобору.У процесі такої еволюції поступово формується генофонд популяції чивиду,якийнайбільшевідповідаєумоваммешкання.

Ключові терміни та поняттяекологічна ніша, екологічно пластичні та екологічно непластичні види, адаптивний компроміс.

Перевірте здобуті знання 1. о таке екологічна ніша . кі організми нази-вають гетеротопними . кі види називають

екологічно пластичними та екологічно непластичними У яких з них вищий адаптив-ний потенціал ому . У чому суть адаптивного компромісу

Поміркуйте ому екологічну нішу, яку займає популяція певного виду в еко-системі, можна розглядати як комплекс адаптацій, набутих у процесі еволюції виду

§11. ФОРМУВАННЯ АДАПТАЦІЙ НА ЕКОСИСТЕМНОМУ РІВНІ. ПОНЯТТЯ ПРО СПРЯЖЕНУ ЕВОЛЮЦІЮ (КОЕВОЛЮЦІЮ) ТА КОАДАПТАЦІЮ

Ïðèãàäàéòå, оспільноготавідмінноговпоняттях«екосистема»та«біогео-ценоз». кітипивзаємодійможливіміжпопуляціямирізнихвидівускладіеко-системи отакемімікріятамімезія отакеекологічнаніша

ор уванн адапта і на екосисте но у рівні. Ви вже знаєте, опопуляціїрізнихвидівєскладникамибіологічнихсистемви огорівня–екосистем.Прицьомувониіснуютьускладіекосистемневідокремлено,авзаємодіютьміжсобою,адаптуючисьоднадоодної.Упроцесіспряженоїеволюціївиникаютьвзаємніадаптаціїпредставниківрізнихвидів–êî -адаптації(відлат.ко–разоміада тіо–пристосування).Ñпі ну ево-

і різних видів кі вза оді т іж собо у ск аді екосисте и назива т коеволюцією. Наприклад, заумов стабільних екосистем популяціїхижаказазвичайнездатніповністювини-ити популяції своєї здобичі, оскільки

завдякикоадаптаціямміжнимиіснуєпев-нарівновага.Коеволюціясупроводжуєтьсяформуван-

нямцілихвзаємнихадаптивнихкомплек-сівувидів,якітісновзаємодіють.Популя-ції одних видів регулюють чисельність ігустоту популяцій інших. Наприклад,

Мал.11.1.Активнийтапасивнийспособипо-люванняназдобич:1–гепардмаєстрункетілоздобрерозвиненоюмускулатуроютавидовже-нимикінцівками полюєнавідкритихпросто-рах, переслідуючи здобич, може розвиватишвидкість до 130 км/год 2 – раки‑богомолимешкаютьнадні,девикопуютьвеликінори

наздобичполюютьіззасідки

1

2

38

популяція хижака регулює чисельністьпопуляції здобичі.Але, активновиїдаючиособин популяції здобичі, хижаки тимсамимпідриваютьсвоюкормовубазу,іїхнячисельністьізчасомтакожзнижується.Адаптації хижаків часто пов’язані із

способомуловленняздобичі:активнимабопасивним (мал. 11.1). Хижаки можутьактивнополюватиназдобичякпоодинці(рись, лисиці), так і колективно (напри-клад,вовки).Упроцесіісторичногорозви-тку в активних хижаків ускладниласябудова нервової системи, органів чуття і,

відповідно,поведінка.Ці,атакожіншіадаптаціїспрямованінавдоскона-леннямеханізмівіспособіввловлюваннятавбиванняздобичі. ри адатеміцнізагнутікігтітадзьобихижихптахів(зокрема,зрядівСоколо-подібні та Совоподібні) добре розвинені й диференційовані зуби хижихссавців отруйнізалозитазубизмій,жалокомахто о.Ухижаків,якіполюють із засідки, часто спостерігаютьмаскувальне забарвлення (див.мал. 3.2), форму тіла, о нагадує об’єкти навколишнього середови а,то о(наведітьприклади).Уздобичіадаптаціїспрямованінате, обутективідхижака,уникну-

тизустрічізним,статинепомітною,неїстівноюто о(мал.11.2).Напри-клад, небезпечнийшкідник картоплі – колорадськийжук – містить усвоїйгемолімфіотруйнісполуки.ТомувУкраїнівньогомайжевідсутніприродні вороги, здатні ефективно регулювати чисельність цьогошкід‑ника.Длябагатьохвидівтваринїжеюєрослини.Цеяви еназиваютьфіто-

фагією. У рослин унаслідок їхньої спряженої еволюції з популяціямифітофагіввиниклирізнікоадаптації:утворенняколючок,шипів,вироб‑

1

2

Мал.11.2.Засобизахистуздобичівідхижаків:1– у гемолімфіжукашпанськоїмушкиміс-титьсяотруйнасполука,якаробитьйогонеїс-тівним для багатьох ворогів 2 – у разінебезпеки гусінь нічних метеликів‑п’ядунівзавмирає і стає схожою на гілку рослини

(яви емімезії)

Мал.11.3.Адаптаціїтвариндоподоланнязахистурослин:1–верблюжаколючказвичайнамаєдовгіколючки(до3смзавдовжки),алейвонинезахи аютьцюрослинувідвиїданняверблюдами.Гусіньметеликаданаїдахризипп(2)набулаздатностіспоживатирізнівидиваточника,якийнакопичуєусвоїхтканинахсер-цеві глікозиди,які згодомпередаються відлялечкидо імаго (3) ці сполуки є

токсичнимидляссавцівіптахів

1 32

39

ленняотруйнихсполук(наприклад,алка-лоїдів),якізахи аютьвідфітофагів.Так,кропиважалказахи аєсебезадопомогоюжалких волосків, які густо вкривають їїлисткитамолодіпагони.Утваринвідпо-відновиробляютьсярізніспособиподолан-нязахистурослин(мал.11.3).

Çàïàì’ÿòàºìîПопуляція одного виду, чисельність якої

регулюється популяцією іншого, сама може стати регулятором щодо популяцій третього виду. априклад, популяція виду-фітофага, чисельність якої залежить від попу-ляції хижака, у свою чергу, є регулятором чисельності й густоти популяцій рос-лин, якими цей фітофаг живиться. ак у зрілих екосистемах формуються досконалі системи саморегуляції, які забезпечують їхню стійкість.

Наведемойіншіприкладикоеволюціїпевнихгрупрослиніпов’язанихз ними видів тварин. Ви знаєте, о рослини, які запилюють комахи,маютьяскравезабарвленнявіночка,часто–приємнийзапах,якийпри-ваблюєбджіл,джмелів,метеликівтаіншихкомах,дрібнихпташок(колі-брі,нектарницьто о).Алеудеякихрослинцейзапахможебутинепри-ємнийінагадуватизапахгнилогом’яса(мал.11.4).Удеякихвидіворхідейквіткинагадуютьсамокпевнихвидівметеликів

або джмелів.Такіквітки запилюють самцікомах відповідних видів, які приймаютьквіткизасамоксвоговиду.Відповідні адаптації для запилення кві-

ток мають і тварини‑запилювачі. Так, налапкахзадньоїпаринігпредставниківроди-ниБджолині є ряди етинок ( іточка), задопомогою яких вони струшують пилок вособливерозширення(кошик)(мал.11.5,1).Саміпилковізерначастомаютьрізноманітнівиростиабовиділяютьклейкуречовину,якасприяєїхньомуприкріпленнюдотілазапи-лювача.Деякікомахи‑запилювачімаютьхоботок.

Його довжина відповідає глибині оцвітиниквітоквидіврослин,якіцікомахизапилю-

1

2

Мал.11.4.Паразитичнарослинарафлезія,яказростає в тропічних лісах островів Південно‑СхідноїАзії,маєвеличезніквітки, осягають100смудіаметрі(1).Алеціквіткивиробляютьнеприємнийзапах,якийнагадуєзапахм’яса,о розкладається. Так квітки приваблюють

мух,яківідкладаютьнаквіткахяйця,оскількиїхніличинкиживлятьсягнилоюорганікою(2)

1

2

Мал.11.5.Коадаптаціїрослинікомах:1–третяпаранігбджіл‑робітницьадаптованадляперене-сенняпилку 2–джмелійбджоли–єдинізапи-

лювачіцінноїкормовоїрослиниконюшини

40

ють. Через таке взаємне пристосування деякі види рослин запилюютьлишекількаабонавітьодинвидкомах.Наприклад,конюшинузапилю-ютьлишеджмелітабджоли(мал.11.5,2).Зникненняпевнихвидівтва-рин‑запилювачівзтериторії,якузаймаютьтакірослини,можеспричи-нитийзникненняцихвидіврослинінавпаки.Видоваструктураекосистемдужечутливадозмін, овідбуваютьсяв

навколишньомусередови і,йпершоюреагуєнаних.Томуадаптацієюнаекосистемномурівнієяви езамі енняоднихвидів,якізниклизданоїекосистеми,іншими.Види,якізаступаютьзниклі,маютьбутистійкіши-мидо діїфакторів, які зумовили зникнення їхніхпопередників.Отже,найви астійкістьіздатністьдосаморегуляціїпритаманнаекосистемамзвисокимрівнемвидовоїрізноманітностітарізноманіттямжиттєвихформ.

Ключові терміни та поняттякоеволюція, коадаптація.

Перевірте здобуті знання 1. о характерно для формування адаптацій на екосистемному рівні організації живої матерії

. У чому полягають коадаптації популяцій хижаків та їхньої здобичі . о спільного та відмінного в коадаптаціях хижаків і їхньої здобичі та тварин-фітофагів і їхніх кор-мових рослин . им характеризується спряжена еволюція аведіть приклади.

Поміркуйте гідно із сучасними поглядами біогеоценоз вважають середо-вищем еволюції. ому це пов язане з особливостями адаптацій видів, що входять до його складу

Òâîð÷å çàâäàííÿ допомогою вчительки або вчителя наведіть приклади спряженої еволюції коеволюції видів пред ставників

місцевої фауни та флори. характеризуйте їх та поміркуйте над наслідками коеволюції цих видів.

§ 12. СИМБІОЗ ТА ЙОГО ФОРМИ

Ïðèãàäàéòå, які є середови амешкання організмів. о таке коеволюція,симбіоз кіадаптаціїналежатьдоетологічних

Ñи біоз та о о ор и. Усі форми співіснування організмів різнихвидівназиваютьси біозо (відгрец.сим іозіс–спільнепроживання),асаміорганізми–симбіонтами.Відносини,яківиникаютьміжсимбіонта-ми,можутьбутинейтральнимиабошкідливимидляодноготакориснимидляіншого,абоєкориснимидляобохвидів.Симбіоз може базуватися на трофічних (кормових) або просторових

зв’язках(наприклад,одинвидоселяєтьсянаповерхнііншого),часто–натих і тих водночас. Відносини між симбіонтами формуються в процесітривалоїкоеволюції,підчасякоїобидвавидимаютьадаптуватисьодиндоодного. чотириосновніформисимбіозу(мал.12.1).

Мутуалізм(відлат.мутуус–взаємний)–обопільновигіднеівзаємо-залежнеспівіснуваннядвохорганізміврізнихвидів.Удеякихвипадкахжоден з такихсимбіонтівнеможе існуватибез іншого,як,наприклад,оселеннябагатоджгутиковиходноклітиннихтваринукишечникукомах,якіживлятьсядеревиною(мал.12.2,1,2).НевеликіособиниактинійродуАдамсіяможутьжитисамостійно,авеликі–трапляютьсялишеначере-пашкахрака‑самітника (мал. 12.2, 3). к оштучнорозділитирака тастатевозрілуактинію,товониневдовзігинуть.Прикладоммутуалістич-

41

нихвідносинєоселеннябульбочковихбактерійнакореняхбобовихрос‑лин(мал.12.2,4).Значеннямутуалістичнихвідносинполягаєвтому, овонизнижують

гостротуконкуренції,зокремазамісцяоселенняабоджерелаїжі.Коменсалізм(відлат.к м–разомтаменса–стіл,трапеза)–форма

симбіозу,заякоїодинзпартнерівсистеми(коменсал)покладаєнаіншого(хазяїна)регуляціюсвоїхвідносиніззовнішнімсередови ем,аленевсту‑пає з ним у тісні взаємозв’язки (мал. 12.3). Основою для коменсалізмуможуть бути як трофічні відносини (споживання коменсалом залишківїжі хазяїна або продуктів його метаболізму таку форму коменсалізмуназивають енахлі ництвом),такіоселеннякоменсалунаповерхніабовсерединіорганізмухазяїначивйогожитлі(квартирантство).Співіснуючизорганізмомхазяїна,коменсалотримуєвідцьогооднобіч‑

нукористь.Присутністькоменсалудляхазяїназалишаєтьсязазвичайбай‑дужою.Цікавийприкладкоменсалізму–взаємовідносинирептиліїгатеріїтаптахівбуревісників(мал.12.3,1–3).Гатеріївдень,колиптахивилітаютьупошукахїжі,відпочиваютьвїхніхнорах.Аввечері,колиптахиповерта‑ютьсядосвоїхнір,гатеріїїхзалишаютьівирушаютьнапошукиїжі.Серед рослин прикладом коменсалізму є орхідеї, які оселяються на

Мал.12.1.Формисимбіозу

мутуалізм: обидва види отримують

користь від співіс-нування

коменсалізм: коменсал отри-мує користь від

співіснування, не завдаючи шкоди

хазяїну, але й користі йому не

приносить

аменсалізм один із співіснуючих видів негативно

впливає на інший, не відчуваючи на собі негативного впливу від нього

паразитизм: паразит тривалий час використовує організм хазяїна як джерело їжі та місце оселення, покладаючи на нього регуляцію своїх відносин з

довкіллям

Симбіоз усі форми співіснування організмів різних видів

Мал.12.2.Прикладимутуалізму:багатоджгутиковіодноклі‑тинніеукаріоти(1),оселяючисьворганізмікомах(2),якіспо‑живаютьдеревину,виробляютьферменти,безякихїхніхазяїсамостійнонездатніперетравлюватиїжу 3–доросліособиниактиніїродуАдамсіяможутьіснуватилишеначерепашкахраків‑самітників зверніть увагу: на черепашці рака одно‑часноперебуваютьдвіактинії, одаєзмогуракукра езбе‑рігатирівновагу 4–симбіозміжбульбочковимибактеріями

табобовимирослинами4

1 2 3

42

поверхнітропічнихдерев(мал.12.3,4).Такірослининазиваютье і ітами (відгрец.е і–ната ітон–рослина).Розташуваннянарослині‑хазяїнінадає епіфітам певні переваги: близькість до джерела світла підви уєефективністьфотосинтезу.Алезадужерясногооселенняорхідеїможутьзавдаватидеревупевноїшкоди.Таксамошкодитихазяїнуможутьітвари-ни‑коменсали,якіоселяютьсянайогоповерхні(мал.12.3,5).Отже,закоменсалізмусимбіотичнівідносиниміжкоменсаломтайого

хазяїномнетакітісні,якзамутуалістичнихвзаємозв’язків.Зокрема,при-сутністькоменсаланенадаєхазяїнукра оїадаптованостідосередови амешкання.Коменсалізмчастоформуєтьсянаосновінейтралізму–такоїформивідносинміжвидами,заякоївонижоднимчиномневпливаютьодиннаодного.

Мал.12.4.1.Прикладфоре-зії: а – клі і використову-ють жука‑гробарика яксвоєрідний транспортнийзасіб, але не живляться зайого рахунок б – нематодинабуваютьспецифічноїпози,очікуючинажуків в – не-матодинатіліжука.2.При-кладизоохорії:а–соковитістінки плоду приваблюютьптахів б–сухіплодичастомаютьвиростиувиглядіга-чечків,шипівто о,задопо-могою яких чіпляються до

тілатварин

1

2

à á â

à á

Мал.12.3.Прикладикоменсалізму:гатерія(аботуатара)(1)співіснуєзптахамибуревісниками(2),уденьзаймаючиїхнінори цікаво, овгатеріїдобрерозвиненетім’яне око (3), о бере участь у синхронізації біологічних ритмів тварини зізміноюсвітлоїтатемноїчастинидоби,орієнтаціїтвариниупросторітапроцесахтерморегуляції 4–оселенняорхідейнастовбурахтропічнихдерев 5–оселенняморськихжолудів(представникиракоподібних)натілігорбатогокита–зазвичайприкладкоменсалізму,аледеяківидиморськихжолудів(наприклад,рідКоро-

нула)(6)можутьпереходитидопаразитизму

1 2 3

5 64

43

До коменсалізму належать такі яви а, якфорезія та зоохорія (мал. 12.4). У разі орезії (відгрец. орео–носити)дрібнішівидитваринвикористовуютьбільшихзарозмірамидлясвогопоширення (мал. 12.4, 1). оохорія (від грец.зоон–тваринатахорео–поширююсь)–яви ерозповсюдженняпевнихчастинрослин(пилко-вихзерен,насіння,плодів то о) задопомогоютварин(мал.12.4,2).

Аменсалізм–формабіотичнихвідносинміжвидами,колиодинзнихпригнічуєжиттєдіяль-ністьіншого,незазнаючинегативногозворотно-го впливу. Прикладом аменсалізму може бутиодночаснеоселеннявтовстомукишечникуконядвохвидівпаразитичнихнематод:кінськааска-ридапригнічуєделафондію,аленевідчуваєнасобіїїнегативноговпливу(мал.12.5).Такіформивзаємозв’язків,якпаразит–хазя-

їн,коменсал–хазяїнабозв’язкиміжособинами‑мутуалістами,упроцесікоеволюціїможутьпереходитиодневодне.Відомівипадки,коливідноси-ни між паразитами та їхніми специфічними хазяями згодом втрачалисвоюгостротуіперетворювалисянакоменсалізм.Наприклад,середсису-нів‑парамфістоматид(представникитипуПлоскічерви),якіпаразитуютьукишечникутварин,євиди,якімешкаютьурубціжуйнихкопитнихіживлятьсяінфузоріями,незавдаючишкодиорганізмухазяїна.

Çàïàì’ÿòàºìîРізні форми симбіозу є категоріями динамічними, які в процесі коеволюції ви-

дів можуть трансформуватися з однієї категорії в іншу.

Ключові терміни та поняттясимбіоз, симбіонти, мутуалізм, коменсалізм, форезія, зоохорія, аменсалізм, нейтра-лізм.

Перевірте здобуті знання 1. о таке симбіоз кі форми симбіозу ви знає-те . аведіть приклади мутуалістичних взає-

мовідносин між організмами. . кі ви знаєте форми коменсалізму . ому нейтра-лізм не вважають формою симбіозу . о таке аменсалізм

Поміркуйте к людина в медичній і ветеринарній практиці може використо-вувати явище аменсалізму, коли один паразитичний вид нега-

тивно впливає на іншого паразита кі мають бути застереження при цьому

§13. ОРГАНІЗМ ЯК СЕРЕДОВИЩЕ МЕШКАННЯ. АДАПТАЦІЇ ОРГАНІЗМІВ ДО ПАРАЗИТИЧНОГО СПОСОБУ ЖИТТЯ

Ïðèãàäàéòåформисимбіозу. кіорганізминазиваютьгельмінтами Учомуполягаєяви емолекулярноїмімікрії

Одним з основних середови мешкання деяких організмів на нашійпланетієорганізмиіншихживихістот,якіназиваютьхазяями.

Особ ивості адапта і ор аніз ів до паразитично о способу житт . Особливоюформоюсимбіозуєпаразитизм(див.мал.12.1).Одніпаразитиоселяютьсянаповерхні тілахазяїна (екто аразити мал. 13.1), інші–усерединінього(ендо аразити)(мал.13.2).

Мал.12.5.1.Аскаридакінська.2.Делафондія

1

2

44

Мал.13.1.Ектопаразит–людськавоша головна (1) – здебільшогомешкаєуволосяномупокривіго-лови йживиться кров’ю людини(звернітьувагунате,яккровха-зяїна просвічується через по-криви) своїяйця(гниди)(2)вонаприклеюєсекретомособливихза-

лоздоволосин1 2

Паразитам та їхнім хазяям притаманна тривала коеволюція, у ходіякої паразити набувають вузької спеціалізації, як‑от, паразитування ворганізміодногочиневеликогочислахазяїваболишевпевномуоргані.Наприклад,статевозріліособинибичачоготасвинячогоціп’яківпаразиту-ютьлишеукишечникулюдини,личинкитрихінели,якіможутьпарази-тувативдоситьширокогоколахазяїв (дикіта свійські свині, гризуни,дикіхижітварини,людина),оселяютьсялишевпосмугованихм’язах.Одним з основних напрямів коеволюції паразитів та їхніх хазяїв є

поступовезниженнягостротивзаємозв’язків.Частопаразити,насампередендопаразити,усвоємуіснуваннідужезалежатьвідсвогохазяїна:смертьхазяїназагрожуєсмертюсамогопаразита.Тому отривалішакоеволюціяпаразита тайогохазяїна, токра евониадаптуютьсяодиндоодного іменшоїшкодипаразитзавдаєхазяїну(мал.13.2).Цізакономірностінази-вають законо спр жено ево і паразита і хаз на. Уформуванніадаптаційдопаразитичногоспособужиттяможнавиді-

лити кілька напрямів. Насамперед паразит має потрапити в організмхазяїна. Часто це відбувається під час проковтування паразитів, їхніхцистабояєцьзїжеючиводою(як‑от,дизентерійнаамеба).Паразититакожможутьпроникативорганізмхазяїнасамостійноабозадопомогоюпере-носників (наприклад, трипаносома – збудник сонної хвороби– під часукусукровосисноїмухицеце).Потрапившиворганізмхазяїна,паразитиздійснюютьскладніміграціївпошукахпридатнихдляіснуваннятканиніорганів,підчасякихбільшістьзнихгине.Хазяїн за допомогою різноманітних захисних реакцій намагається

позбутися паразитів. Так, бар’єром нашляху проникнення паразитів ворганізмхазяїнаслугуютьйогопокриви:шкіратаслизовіоболонки.Про‑никнення паразита всередину організму спричиняє низку захисних ре‑

акцій:зокрема,активізуєтьсяклітиннийігумо‑ральний імунітет. Паразитів одразу атакуютьфагоцити, на них впливають також деякі біо‑логічноактивнісполуки:слиз,якийвиділяютьзалозистіклітинислизовихоболонок,гормони,ферменти, омаютьбактерициднудію.

Òипи адапта і паразитів.Найпомітнішимиадаптаціямипаразитів єморфологічні:напри-

Мал. 13.2. Представник ракоподібних – цимотоа,абоязиковамокриця,–оселяєтьсявротовійпорож-нині риб.Паразитживитьсякров’юйчерезнедо-статнє кровопостачання спричиняє атрофію язикариби.Алехазяїнадаптуєтьсядоприсутностіпара-зита,використовуючийоготілоякязикпідчасза-

ковтуванняїжі

45

клад, удосконалення органів прикріплення,як‑от,присоски,хоботкизгачками(мал.13.3),кігтикиналапкахніг.Адаптивнізмінистосу-ютьсятакожфізіологічнихібіохімічнихпроце-сів, обміну речовин. Так, стьожкові черви, дояких належить ціп’як свинячий, мешкають укишечникухазяїна, де багатопоживнихречо-вин,перетравленихпіддієюферментівхазяїна.Àле й самі стьожкові черви здатні виділятитравні ферменти, забезпечуючи перетравленняпотрібнихпаразитамсполук.Морфофізіологічні адаптації паразитів бува-

ють прогресивні та регресивні. ро ресивні:посиленийрозвитокорганівприкріпленнятаста-тевої системи (у кожному членику стьожковихчервівзакладаєтьсясвійнабірчоловічихіжіно-чихстатевихорганів) ускладненабудовапокри-вів,якіпротидіютьзахиснимреакціямхазяїна(наприклад, кутикула аскарид має до десяти різних за будовою шарів) молекулярнамімікріянедаєзмогирозпізнаватипаразитівякчужорідних виділеннякишковимипаразитамиантиферментів(сполук,якізахи аютьпокривнітканинивідперетравленняферментамихазяїна)то о.Доре ресивних (відлат.ре ресус–зворотнийрух)морфофізіологічних

адаптаційналежатьредукціяорганівопорно‑руховоїсистеми,спро еннябудовинервовоїсистемитаорганівчуттято о.Масову загибель паразитів під час здійснення складних життєвих

циклів компенсує вражаючаплодючість. Так, самка аскаридилюдськоїпротягомдобиможевідкладатидо250000яєць,аводномучленикусви-нячогоціп’якаміститьсядо175000яєць.Паразитичнийспосібжиттязначноускладнюєзустрічміжособинами

різноїстаті.Томубагатопаразитів(наприклад,більшістьплоскихчервів,багатовидівпаразитичнихракоподібних)єгермафродитами,частоздат-нимидосамозапліднення.Уроздільностатевихвидівформуютьсяадапта-ції для забезпечення надійності зустрічі партнерів. Зокрема, у нематодсингамусів (мал.13.4)–паразитівдихальнихшляхівптахів–самець ісамканадійноз’єднуютьсяоднезоднимнавсежиття:самціприростаютьдосамокуділянціїхньогостатевогоотвору.Деякі паразити (наприклад, личинки трихінели) вкриваються капсу-

лоюдляуникненнядіїімунноїсистемихазяїна.Часомувесьжиттєвийциклпаразитівдемонструєприкладкоеволюції:

чітку адаптацію до життєвого циклухазяїна та його добових ритмів. Так,одинзпредставниківплоскихчервів–жаб’ячийбагатовуст–паразитуєвсечо-вому міхурі жаб. Він набуває статевоїзрілостілишенатретьомуроціжиття,тоді,колистатевозрілимстаєісамхазя-їн. Цікаву синхронізацію паразитів здобовими ритмами проміжних хазяївспостерігаютьудеякихнематод.Напри-клад,личинкивухерерії(збудникасло-новоїхворобилюдини), опередаються

Мал.13.4.Самецьнематодисинга-муса (а) приростає до самки (б) у

ділянціїїстатевогоотвору

áà

Мал.13.3.Органамипри-кріплення свинячогоціп’яка до стінок кишеч-нику слугують чотириприсоски іхоботокзгач-

êàìè

46

кровосиснимикомарами,з’являютьсявпериферичнійкровілюдинилишенадвечірабовночі.Натомістьличинкиіншоговидунематод–лоа–мігру-ють упериферичнукров удень, оскільки їхні проміжні хазяї – едзі –активнісамевцейчас(мал.13.5).

иттєвіциклипаразитичнихвидівєадаптаціямидоїхньогопоширен-нятаінвазуванняновихособинхазяїв.Зокрема,такуфункціюздійсню-ютьличинки,здатнідоактивногорозселення,абопроміжнічиостаточніхазяї, оберутьнасебефункціюпоширенняпаразитів.Намалюнку13.6наведено один зі способів зараження людини нематодою анкілостомою.Личинкицьогопаразитавиходятьзяєць еу рунтійчастопроникаютьворганізмлюдиничерезшкіру.Адаптацієюдопаразитизмуєвпливпаразитівнаповедінкусвоїххазя-

їв,зокрема,зметоюзабезпечитизустрічпроміжниххазяївзостаточними.Прикладомєланцетоподібнийсисун,якийзазвичайпаразитуєупечінцітравоїднихтварин(зрідка–івлюдини)(13.7).Другимпроміжнимхазяї-ном для нього є мурашка. Більшість личинок ланцетоподібного сисунаінцистуєтьсявпорожнинітіламурашки,аодназнихпроникаєуголов‑ниймозоккомахий змінює її поведінку: удень такамурашка виконуєзвичайніфункціїробочоїособини,анадвечірнеповертаєтьсявмураш-ник, а заповзає на рослину та прикріплюється до неї елепами. Такумурашку, заражену ланцетоподібним сисуном, легше разом з рослиною

Мал.13.5.Вухереріяталоа–нематоди,якіпарази-тують у людини їхніх личинок переносять крово-сисні комахи: 1 – личинка лоа серед еритроцитівлюдини 2–личиноклоапереносять едзі(2),али-чиноквухерерії–кровосиснікомарі(3) 4–прояввлюдинислоновоїхвороби,спричиненоїпаразитуван-ням вухерерії (унаслідок розростання підшкірноїклітковинитапостійногозастоюлімфиорганигіпер-

трофуються)

2 3

4

1

Мал. 13.6. Анкілостома, або кривоголовка дванадцятипалої кишки, – паразиткишечникулюдини(1) паразитмаєуротовійпорожнинігостріпластинки(а),якимиушкоджуєслизовукишечникуйживитьсякров’ю 2–однимзіспособівпотраплянняворганізмлюдиниєактивнепроникненняличиноккрізьшкіру

1 2

à

47

проковтнутиостаточномухазяїну–рослиноїднійтварині.Паразитизм дуже поширений

серед різних груп організмів. Вінтрапляється середрізнихгруптва-рин (від одноклітинних еукаріотівдо хордових), бактерій, грибів інавіть квіткових рослин (напри-клад, повитиця, Петрів хрест). Усівіруси – внутрішньоклітинні пара-зити. Головною рисоюпаразитизмуєте, опаразитобов’язковозавдаєшкодиорганізмухазяїна.Адаптаціїдопаразитичногоспособужиттяфор-муютьсянарізнихрівняхорганізаціїживого–відмолекулярногодопопу-ляційно‑видового.

Ключові терміни та поняттяпаразитизм, ектопаразити, ендопаразити, закон спряженої еволюції паразита і хазя-їна.

Перевірте здобуті знання 1. о характерно для паразитизму як особливої форми симбіозу . о спільного та відмінного

між паразитизмом і коменсалізмом . Про що твердить закон спряженої еволюції паразита і хазяїна . кі адаптації у будові та процесах життєдіяльності притаманні паразитам . кі адаптації бувають у поведінці та біологічних ритмах паразитів

Поміркуйте йця аскариди людської після проковтування потрапляють у кишечник людини, звідки личинки кровоносною системою

мігрують через печінку, серце, легені, дихальні шляхи і потрапляють знову в кишеч-ник. б рунтуйте доцільність такої міграції як своєрідної адаптації.

§ 14. АДАПТАЦІЇ ОРГАНІЗМІВ ДО УМОВ ВОДНОГО СЕРЕДОВИЩА МЕШКАННЯ

Ïðèãàäàéòåосновнісередови амешканняорганізмівнанашійпланеті. отакегідросфера,атмосфераталітосфера Учомуполягаєособливістьстануана-біозу

Мешканцямводойм–гідробіонтам–притаманнірізноманітніадапта-ціїдоіснуванняуводномусередови і.

Еко о ічні рупи ідробіонтів і прита анні адапта і . Планктонні організми(відгрец. ланктос–блукаючий)маютьадаптаціїдомешкан-няу тов і води,пов’язані із забезпеченнямплавучості: дрібні розміри,різноманітнівироститіла,полегшенняабовідсутністьскелетнихелемен-тів,накопиченняжиру,наявністьпухирців,заповненихгазами,високийвмістводиутканинахто о(мал.14.1).

Нектонні організми(відгрец.нектос–плаваючий)–більшістьриб,головоногихмолюсків,китоподібні–здатнідоактивногопересуванняв

Мал.13.7. иттєвийциклланцетоподіб-ногосисуна:1–наземниймолюск(пер-ший проміжний хазяїн) 2 – мурашка(другийпроміжнийхазяїн) 3 – траво-

їднатварина(остаточнийхазяїн)

1

2

3

48

тов іводи. хнімиадаптаціямиєобтічнаформатіла ідобрерозвиненіорганируху(мал.14.2).Покривипредставниківнектонучастовкритісли-зом, озменшуєтертяприпересуванніуводнійтов і.Наявністьубага-тьохрибплавальногоміхура,заповненогогазом,даєїмзмогузмінімаль-ними витратами енергії змінювати положення у тов і води. Деякі знектоннихорганізмів(як‑от,летючіриби,деякікальмари),розігнавшисязізначноюшвидкістюпідводою,можутьвистрибуватизнеїіпевнувід-станьпролітатинадїїповерхнею.Організми,якімешкаютьнаповерхнітавтов і рунтуводойм,вхо-

дятьдоскладуáåíòîñó(відгрец. ентос–глибина):форамініфери,кора-ловіполіпи,нематоди,багато етинковічерви,двостулковітадеякііншімолюски,вусоногіраки,краби,омари,голкошкірі,деяківодорості,ціано-бактерії,бактеріїто о.Ціорганізмимаютьадаптаціїдоприкріпленнядоднаабопересуванняпойогоповерхні,заглибленнявтов удонного рун-туто о(мал.14.3).Організми,якіутворюютьпоселеннянарізнихсубстратахутов іводи

(дни акораблів,гідротехнічніспорудито о),належатьдоперифітону (відгрец. ери–навколота ітон–рослина).Це,наприклад,губки,різніпредставникиводоростей,вусоногіракоподібнітаін. хніадаптації–різ-номанітніспособиприкріпленнядоповерхонь (мал.14.4).Представники

Мал.14.2.Нектонніорганізми:1–кашалот–найбільшийсучаснийхижак,самцісягаютьдовжини20мімаютьмасудо50т живитьсяпереважноголовоногимимолюсками, серед яких й велетенські глибоководні кальмари (2), о сягають довжини14м(самки) 3–неоновілітаючікальмари,завдовжкидо60см,можуть

пролітатинадповерхнеюводидо50мзішвидкістю50км/год

1 2 3

Мал.14.1.Представникипланктону:1–радіоляріїмаютьособливиймінеральнийскелет(зіS 2абоS S 4),йоговиростиувиглядіголокможутьвиходитизамежіклітинийзбільшуватипло уїїповерхні крімтого,уповерхневомушаріїхньоїцитоплазмимістятьсяжировівключення, озменшують ільністьклітини 2–медуза«морськаоса» умістводивмедузахможестановитидо98 3–личинка

ви ихраківмаєвирістнапанцирі,якийзбільшуєпло уповерхнітіла

1 2 3

49

перифітону, так самояк і бентосу,розселяютьсяпідчасрухливоїфазиїхньогожиттєвогоциклу(спориізджгутиками,личинкито о).Своєріднуекологічнугрупу–íåéñòîí (від грец.не стон–плаваю-

чий)–утворюютьорганізми,якімешкаютьнамежіводноготаповітряно-го середови (мал. 14.5). хнє життя пов’язане з поверхневою плівкою

Мал. 14.3.Представники бентосу: 1 – золотий глибоководнийкраб (а) поруч зморськимисклянимигубками(кошикВенери)(б) 2–найбільшийдвостулковиймолюсквелетенськатридакна,довжиначерепашкиякогосягає1,2м,амаса–по-над200кг,живеблизько100років одназперлин,утворенихциммолюском(такзвана перлина Аллаха) мала масу 6,4 кг 3 – піскожил мешкає у морськомурунті,уякомубудуєнори, онагадуютьлітеру (одинзвидівцихбагато е-тинковихчервівмешкаєуЧорномуморі) 4–кораловіполіпинадніморівможутьутворювативеликіоселення 5–червонаводорістькоралінамаєсвоєріднийвап-няковийскелетітомузовнінагадуєкораловіполіпи 6–червоподібнатваринародуПріапулюсадаптованадомешканнянарізнихглибинах–відприпливно‑

відпливноїзонидо7500м

1 2 3

4 5 6

á

à

Мал.14.4.Представникиугру‑ повань перифітону: 1 – дво-стулковий прісноводний мо‑люск дрейсена (трикутниця)може обростати різні гідро-технічні споруди, заважаючиїхній нормальній експлуата-ції 2–завдаватишкодилю-дині можуть і обростання,

утвореніводоростями21

Мал.14.5.Представникинейстону:клоп‑водомір(1)тапавук‑доломедес(2)маютьнаногахволоски, онезмочуютьсяводою 3–представникгіллястовусихрако-подібнихродуСкафолеберісздатнийприкріплюватисядоводноїплівкизниж-

ньогобокутапересуватисьуздовжнеї

1 2 3

50

води.Донейстонуналежатьклопи‑водомірки,деякіодноклітинніводорос-ті,жуки‑вертячки,личинкикомарів,деякічерепашковіраки.Однізнихвикористовуютьсилиповерхневогонатягуводидляпересуванняповоднійплівці, цьому сприяє незмочуваність тіла (клопи‑водомірки, деякі видипавуків). Інші організми підвішуються до водної плівки знизу (напри-клад,личинкикомарів,деякіракоподібні,молодьриб).Окрему групу складаютьамфібіонтні організми (від грец.ам і – з

обохбоків,подвійнийта іос–життя),яківідноснодобреадаптованідоіснуванняякуводному,такіназемно‑повітряномусередови і.Типовимиамфібіонтамиєамфібії,середрослин–стрілолист,абострілиця(мал.14.6).

Еко о ічні актори кі віді ра т провідну ро у водно у середови-і.РізнізониСвітовогоокеанурізнятьсязахарактеромдіїекологічних

факторів, головнимизякихєтемперату-ра, освітленість, тиск, газовий режим,солоність,рельєфдна,швидкістьпересу-вання водних мас то о. Висока питоматеплоємністьводизумовлюєзначноменшіколивання температури у поверхневихшарахпорівнянозповітрям(річнаамплі-туда температур у поверхневих шарахокеанунепереви ує10–15 С,анавели-кихглибинахтемпературавзагалістала–від 1,5до 2,0 С).Гідробіонти,якімеш-кають у континентальних водоймах,зазвичайстійкішідоколиваньтемперату-ри води порівняно з мешканцямиморів.Для теплолюбних видів гідробіонтівхарактернапідви енатермостійкістьбіл-ків і статевих клітин, а їхні ферментиактивнішізави ихзначеньтемператури.Освітленість водойм швидко зменшу-

ється зі збільшенням глибини. Тож наглибиніпонад150–250мфотосинтезуючіорганізмижитинеможуть.Адаптаціямидомешканнянавеликихглибинахєздат-

1

2

Мал.14.7. ви ебіолюмінесцен-ції:1–велетенськасифонофора:їїколоніясягаєзавдовжки50м,мешкаєнаглибинах700–1000м 2 – невеликий кальмар‑світля-чок мешкає біля берегів понії

наглибинахдо400м

Мал.14.6.Амфібіонтніорганізми:1–тритонгребінчастийналежитьдохвостатихамфібій, поширенийна більшій частині територіїУкраїни навесні і в першійполовинілітамешкаєупріснихводоймах,удругійполовиніліта виходитьнасуходіл 2–стрілицязвичайна(стрілолист)формуєрізнітипилистків:надпо-верхнеюводи–стрілоподібноїформи,підводні–стрічкоподібні 3–вмолюскаампуляріїмантійнапорожнинарозділенаперетинкоюнадвічастини:однаміс-титьзябру,яказабезпечуєдиханнярозчиненимуводікиснем,інша–слугуєле-

генею, озабезпечуєвикористанняатмосферногокисню

1 2 3

51

ністьдобіолюмінесценції –виділеннясвітлавнаслідококисненняспеци‑фічної ліпідної сполуки (люциферину) за участі ферменту люциферази(мал.14.7).Умешканціввеликихглибинчастовідсутнійабонедорозвиненийвап‑

няковий скелет, оскільки в умовах високого тиску на великій глибинікальційкарбонатстаєрозчиннимуводі.Так,углибоководнихфораміні‑ферскелетстаєорганічнимабозамі уєтьсябарійкарбонатом,угубоквінскладаєтьсязкремнезему.Упевнихвидівглибоководнихрибкістковийскелетзамі уєтьсяхря овим.Унаслідокіснуваннявсуцільнійтемрявіуглибоководнихтваринчастовідсутніочіабо,навпаки,їхнійрозмірзначнозбільшується (телескопічні очі). Забарвлення таких організмів зазвичайтемнеабобліде.Різнітипиводоймвідрізняютьсязасвоїмсольовимскладом.Мешканці

пріснихводоймвиводятьнадлишокводизорганізму(скоротливівакуоліодноклітиннихеукаріотів,органивиділеннябагатоклітинних).Зависокоїсолоностіводиорганізми,навпаки,вимушенізапобігатиїївиходуназовні(зокрема,завдякинепроникнимдляводипокривамтаособливостямфунк‑ціонуванняорганіввиділення).Змінаінтенсивностіосвітленості,температури,вмістусолей,газівто о

можеспричинитивертикальніміграціїорганізмів.Так,післявипадінняряснихдо івверхнішариморівопріснюються,йгідробіонтиперемі у‑ютьсяуглибшішариводизісталоюсолоністю.Рачкиеуфаузиїдивденьмігруютьуверхнішариводи,оскількисонячніпроменіпотрібніїмдляутвореннявітамінуАзкаротиноїдів,отриманихзїжею.

Àдапта і ідробіонтів до пересиханн водо .Організми,якінаселя‑ютьводойми, отимчасовоабоперіодичнопересихають,зазвичаймаютькороткіперіодирозвиткуіздатнізаневели‑кийпроміжокчасузначнозбільшуватисвоючисельність. Посушливий період ці істотипереживаютьунеактивномустані(увиглядіяєць, цист, спор то о). Так, яйця рачків‑итнів(мал.14.8,1)абоголихзяброногіву

висушеномустаніможутьперебуватидо8–15років,невтрачаючижиттєздатності.Наперіодпосухидеякігідробіонтизако‑

пуються у рунт (війчасті і мало етинковічерви,воднікомахитаїхніличинки,деякірибито о),інколиформуючизовнішнюза‑хисну оболонку. Наприклад, дводишнариба–африканськийпротоптер(мал.14.8,2),можезакопуватисьумулнаглибинудо1мйутворюватинавколосебезахиснукапсулуіз часток мулу, склеєних слизом шкірнихзалоз.Утакомустанірибаможеперебуватидо 9 місяців (в умовах експерименту – до4років)івиходитьзньоголишепіслятого,як водойма заповнюється водою. Так самопосухупереживають і рибинашихпріснихводойм–в’юни.

Ключові терміни та поняттягідробіонти, планктон, нектон, бентос, перифітон, нейстон, амфібіонтні організми.

Мал.14.8.Адаптаціїгідробі‑онтівдопересиханняводойм:1– итень–мешканецьтим‑часових водойм України –вид, вік якого переви ує200млнроків 2–африкан‑

ськийпротоптер

1

2

52

Перевірте здобуті знання 1. а які екологічні групи поділяють гідробіонтів . о спільного та відмінного між організмами

планктону та нектону . характеризуйте організми, що входять до складу угрупо-вань бентосу. . кі адаптації притаманні представникам перифітону . к гідробіо-нти адаптуються до переживання періодів висихання водойм

Поміркуйте б рунтуйте, чому життя могло зародитися саме у водному середовищі.

§ 15. НАЗЕМНО-ПОВІТРЯНЕ СЕРЕДОВИЩЕ ТА АДАПТАЦІЇ ДО НЬОГО ОРГАНІЗМІВ

Ïðèãàäàéòå,якіекологічніфакториназиваютьабіотичними,біотичнимитаантропогенними. отакеанабіоз

Провіднарольсередабіотичнихфакторівназемно‑повітряногосередо-ви аналежитьосвітленості,температурітавологості.

Àдапта і ор аніз ів одо рівн освіт еності. За вимогами до умовосвітленості рослиниподіляютьна світлолюбні, тіньовитривалі й тіньо-любні.Світлолюбні види (береза, сосна,ковилата ін.)маютьпагонизукороченимиміжвузлямийсильнорозгалужені,листкизазвичайдрібніабоізрозсіченимилистковимипластинками,укритітовстоюкутикулою.Íанижньомубоцілисткаможебутигустеопушеннязволосківто о.Утіньолюбних рослин(зеленімохи,плаунбулавоподібний,квасениця

звичайна, смерекато о)листкитемно‑зеленогокольору з високоюкон-центрацієюхлорофілу,числопродихівнаодиницюповерхнілисткамен-ше,ніжусвітлолюбних.Листкивтіньолюбнихрослинздебільшогороз-ташованігоризонтальночиутворюютьлистковумозаїку(мал.15.1).

Тіньовитривалим рослинам (дубзвичайний,липасерцелиста,бузокзвичайнийтаін.)властивіадаптації,притаманніяксвітлолюбним,такітіньолюбним видам.Так, на одній рослиніможуть бути листки різнихтипів,залежновідтого,заякогорежимуосвітленостівонисформувалися:листки,розташованіпопериферіїкрони,мають структуру,притаманнулисткамсвітлолюбнихрослин,авїїглибині–подібнідолистківтіньо-любних. к орослинизростаютьумісцевості,деперіодичнозмінюєтьсясвітловийрежим,товрізнісезониунихможутьвідповідноз’являтисялистки,притаманніабосвітлолюбним,аботіньолюбнимрослинам.Утварин одосвітлавиділяютьнічну(активнівночі)таäåííó(активні

всвітлучастинудоби)ãðóïè(мал.15.2).Упредставників«денної»групи

1 2 à á

Мал.15.1.Адаптаціїдоступеняосвітленняурослин:1–листковамозаїка–адап-таціядонизької інтенсивностіосвітлення 2–протягомдобиудеякихрослинположеннялистківможезмінюватись:уночівонискладаються(а),удень,коли

здійснюєтьсяфотосинтез,розправляються(б)

53

зазвичай добре розвинений зір, вони здатні розрізняти кольори, частомаютьяскравезабарвлення.Натомістьупредставників«нічної»групи,атакожвидів, опоходятьвідпредків,яківелинічнийспосібжиття(пред-ставникиродинВовчі,Котячіто о),кольоровийзіррозвиненийпогано,очіможутьмативеликірозміри(наприклад,усов,лемурів), одаємож-ливістьуловлюватинезначнукількістьсвітла.Утварин, омешкаютьзавідсутностісвітла(мешканціглибокихшарів рунту,печерто о),организорусильноредуковані(кріт,сліпак)абоможутьузагалівтрачатись(як‑от,ухвостатоїамфібії–протея).

Àдапта і ор аніз ів одо те ператури навко ишн о о середови а. Види,дляіснуванняякихоптимальноюєнизькатемпература,назива-

ютькріофілами, àáî холодолюбними.Донихналежать деякі бактерії,лишайники,мохи,членистоногіто о.Рослини–мешканцітундри,висо‑когір’ято о,маютьнизькестебло,якечастостелитьсяпоземлі.Вїхньо-муклітинномусокунакопичуютьсяцукри, ознижуєточкузамерзанняцитоплазми.Укомахцяточказамерзаннязнижуєтьсязавдякиприсут-ностівгемолімфігліцерину(скорпіоновімухи‑льодовичникиможутьруха-тисяпоснігунавітьпри–20 С мал.15.3,1).

Термофіли,або теплолюбні види, мешкаютьзависокихтемператур(до50 С,інодіви і)навколишньогосередови а(наприклад,археїтропіч-нихлісів,пустельніжукичорнотілки,мал.15.3,2). хніадаптаціїпов’язанізособливостямибудовибілківтаіншихмакромолекул,стійкихдодіїцьо-гочинника.Температура–одинзнаймінливішихфакторівназемно‑пові-тряногосередови амешкання.Томуорганізмизазвичайадаптуютьсядоїїколивань у певних межах. Температурні адаптації тварин можуть бутипов’язанізхімічноюабофізичноютерморегуля-цієючиособливостямиповедінки.

ри ада мо,терморегуляція здатніст підтри увати ста е співвідношенн іж

вироб енн теп а (теплопродукцією) в ор а-

Мал. 15.2. 1. Представ-ники родини Нектарни-цеві–яскравозабарвленідрібні «денні» птахи. 2. Сова вухата – пред-ставник«нічної»групиз

великимиочима 1 2

1

2

Мал. 15.3. Тварини кріофіли (холодолюбні) (1) татермофіли (теплолюбні) (2): 1–мухальодовичникВествуда (ряд Скорпіонові мухи) вид занесено доЧервоної книги України ці комахи активні від пізньоїосенідоранньоївесни,підчасвідлигутво-рюють скупчення на снігу чорне забарвлення даєзмогу ефективно поглинати сонячне тепло, підви-уючитемпературутіла 2–жукичорнотілкироду

Стенокара–мешканціспекотноїпустеліНаміб підчас туманівці комахиконденсують вологунапо-верхнітіла,якаувиглядікраплинстікаєдорото-

вогоотвору

54

ніз і або о о по инанн з довкі та витрата и теп ово енер і (тепловіддачею).

імічна терморе уляція забезпечується збіль-шеннямвироблення тепла у відповідьна зни-ження температури довкілля (наприклад, зарахунок скорочення м’язів, збільшення інтен-сивностіекзотермічнихреакцій).Фізична терморе уляція пов’язана зі змінами рівня тепло-віддачі (регуляція положення волосяного чипір’яного покриву, діаметра капілярів шкіри,

випаровуванняпоту,транспіраціяурослин,розподілпрошарківжирувтваринто о).(Наведіть еприкладимеханізмівтерморегуляціїутварин.)Утеплокровних1, àáî ãîìîéîòåðìíèõ, тварин(ссавці,птахи)рівень

теплопродукції високий, а механізми терморегуляції розвинені добре.Õолоднокровним,або пойкілотермним,тваринам(як‑от,усібезхребетні,риби,амфібії,рептилії)зазвичайпритаманнийвідносноневисокийрівеньобміну речовин, і, відповідно, менше виробляється тепла в організмі.Інтенсивністьпроцесівжиттєдіяльностітакихістотзначноюміроюзале-житьвідтемпературидовкілля.Тесамехарактернейдлямікроорганіз-мів,грибівірослин:зізниженнямтемпературидовкіллявсіпроцесижит-тєдіяльностівнихуповільнюються,апоновлюютьсятоді,колиорганізмиотримуютьпевнукількістьтеплаззовні.Певнімеханізмитерморегуляціїпойкілотермнихтваринпов’язанізізміноюповедінки:додатковукількістьтеплавониможутьотримативідінфрачервоноговипромінювання, онад-ходитьдоповерхніЗемліускладісонячногоспектра,виповзаючинаміс-ця, одобрепрогріваються(мал.15.4).

z Адаптаціїтвариндоіснуваннявпевнихтемпературнихумовахпо-значаютьсянаособливостіїхньоїбудови.Так,згіднозправи о À ена (йогосформулювавамериканськийзоологДж.Аллену1877р.)у омо отермних тварин івнічної івкулі розміри частин тіла о висту а ть (вуха,хвостито о),з іль у ться у на рямку о ирення з івночі на івдень.Цепов’язанозтим, овумовахжаркогокліматубільшівуха,хвостито о,якімаютьдобрерозвиненусіткукровоноснихкапілярів,єспеціалізованимиорганами, озабезпечуютьтепловіддачу(мал.15.5,1).

z Згіднозправи о Бер ана (йогосформулювавнімецькийученийК.Бергману1847р.)в одно о а о двох лизьких видів омо отермних тварин о ма ть однакові с осо и терморе уляції іль і за розмірами осо ини ме ка ть на івночі.Оскількиутваринізбільшимирозмірамитіла співвідношення пло і поверхні тіла до його об’єму менше, ніж удрібніших особин, вони менше віддають тепла у довкілля і відповідно менше витрачають енергії для підтримання сталої температури тіла (мал.15.5,2).

1Терміни«теплокровність»і«холоднокровність»певноюміроюпозбавленісен-су,оскількиутакзваниххолоднокровнихтваринкровможебутитеплоюзаумоввисокихтемпературнавколишньогосередови а.

Мал. 15.4. Терморегуляція у тварин, пов’язана зізміною поведінки: 1 – метелик, розправляючикрила в прохолодну погоду, вбирає крізь покривисонячнетепло 2–водянийвужгрієтьсянасонці,вбираючи інфрачервоні сонячні промені, багаті на

тепловуенергію

1

2

55

Деякимвидамгомойотермнихтваринпри-таманнагетеротермія:унесприятливіпері-одирокувониможутьвпадатиусплячкуабостанзимовогосну,підчасякоїтемператураїхньоготілазнижується(взимку–буріведмеді,їжаки,бабакитаін.,уліт-купідчаспосушливогоперіоду–мешканціпустельінапівпустель–гри-зуни).Завдякицьомувонизнижуютьрівеньобмінуречовиніневитрача-ютьзначнихресурсів.Адаптаціїрослиндозмінтемпературидовкілляпов’язаніздебільшогоз

біохімічними,фізіологічнимитаморфологічнимимеханізмами.Рослиниздатнівіддаватитеплозавдякивеликійпло івипромінюваннятатран-спірації (випаровуваннявологи).Наприклад,успекотнупогодузавдякитранспіраціїтемператураповерхнілистківможебутинижчоюзатемпера-туру навколишнього повітря на 4–6 С. Крім того, рослини змінюютьположеннялистків:підчассильногосонячногоопроміненнявониповерта-ютьїхребромунапрямкусонячнихпроменів,атропічнірослинизроди-ниБобовізатемператури 35 С іви ескладаютьлисточкискладноголистка деякі тропічні бобові можуть скручувати листки у трубочку. У рослин – мешканців пустель й напівпустель – листки можуть бути сріблястими та блискучими, завдяки чому вони відбивають інтенсивнесвітло.Формуванняхолодостійкості в рослинпов’язане із загартовуван-ням,тобтозпоступовимпідви еннямздатностівитримуватинизькітем-ператури.

Àдапта і ор аніз ів до во о ості. Упроцесіпристосуваннядоіснуван-нявназемно‑повітряномусередови іворганізміввиробилисяадаптаціїдодобуванняводи,економногоспоживаннявологийпереживанняпосуш-ливихперіодів.Так,урослинпосушливихмісцезростанькореневасистемаздатнапроникатиназначнуглибину(сосназвичайна,верблюжаколючка),одопомагаєдобувати рунтовіводи,абодобрерозгалуженавповерхне-

вихшарах рунту(кактуси), озабезпечуєефективнезасвоєннявологизізначноїпло іпідчаскороткочаснихдо ів.Утакихрослинтакожзмен-шуєтьсяпло алистковихпластинок,потов уєтьсяїхнякутикула,змен-шується кількість продихів, листки часто видозмінюються на голки,лусочки то о, а функцію фотосинтезу перебирає на себе зелене стебло(кактуси,верблюжаколючка мал.15.6).Деякібагаторічнірослиниздатнінакопичувативологувлистках(алое,молодило)абостеблах(кактуси) іпотімїїекономновитрачати.Такірослининазиваютьсукулентами.Бага-торічні трав’янисті рослини здатні переживати посушливий період у

Мал.15.5.1.Полярналисиця(а)тапустельнали-сицяфенек(б).2.Увовків, омешкаютьнаТай-мирі (а), тіло завдовжкидо137 см, амаса–до 49кг натомістьвовки–мешканціМонголії(б)–маютьтілозавдовжкидо120смімасудо40кг

à á à

1

á

2

56

виглядівидозміненихпідземнихпагонів(кореневи ,цибулин,бульбоци-булинто о),тодіякїхнянадземначастинавідмирає.Деревайку ізмен-шуютьвипаровуваннявпосушливийперіод,скидаючилистки.Однією з умов нормального існування рослин у наземно‑повітряному

середови і є адаптації до підтримання водно о ба ансу, тобто певногоспіввідношенняміжкількістюводи,якапоглинаєтьсярослинами,татієюїїкількістю,якувонивитрачають. к овологолюбні рослини(росичка,зозулинльон,бальзамін)можутьзростатилишезаумоввисокоїзволоже-ностіабозаболоченості рунтів,топосухостійкі рослини(ковила,типчак,кактуси)маютьпристосування, одаютьзмогудобувативодузаїїнеста-чі,обмежуватиїївипаровуванняабозапасатиусвоїхорганах.Навідмінувідсукулентів,усклеро ітів–сухихрослин–жорсткіпагониздобрерозвиненими механічними тканинами, листки дрібні, часто згорнуті утрубку(саксаул,ковилато о)(мал.15.6,3).Серед тварин, як і серед рослин, виділяють вологолюбні (мокриці,

амфібіїто о),посухолюбні(пустельнікомахи,павукоподібні,рептилії)тапосухостійкі(більшістьназемнихтварин)âèäè.Усіадаптаціїдорегуля-ції водного балансу в тварин поділяють на морфологічні, фізіологічні таетологічні.Прикладамимор оло ічних ада таці єдобрерозвиненийшар епікутикули (зовнішній її ліпіднийшар) у багатьохчленистоногих(мал.15.7,1), зроговілілусочкита иткиплазунів,мушлічеревоногихмолюсків.

Мал. 15.7.Адаптації тварин, які дають змогумешкати в посушливих умовах: 1–скорпіонстрокатий–мешканецьпустельінапівпустель вразії–маєдобрерозвинений шар епікутикули, який запобігає втратам вологи через покриви 2–мокриціродуГемілепістус здатнімешкатив сухих і спекотних глинистихпустелях,риючиглибоківертикальнінірки(до1мзавглибшки),якізалишають,колипідви ується вологістьпри рунтовогошаруповітря.Запаси води в орга-

нізмівонипоповнюють,споживаючитканинирослин

1 2

Мал.15.6.Адаптаціїпосухостійкихрослиндозростаннявпосушливихумовах: 1–кактусопунція,якйіншікактуси,накопичуєвологуусвоємустеблі 2–кактускарнегіявелетенськаздатнийзапасатибільшяк3тводи 3–верблюжа

колючка–представниксклерофітів

321

57

Ôізіоло ічні ада тації пов’язані з особливостями життєвих функційтварин.Так,багатомешканцівпосушливихмісцеіснуваньздатнідоутво-ренняметаболічноїводизавдякиокисненнюзапасівжиру(верблюди,гри-зуни,комахитаін.).Укомахособливізалозистінокзадньоїкишкивсмок-туютьводузнеперетравленихрештокїжітапродуктівобмінуречовин,завдякичомувоназалишаєтьсяворганізмі.Іншимиприкладамифізіоло-гічнихадаптаційдоекономіїводиворганізмітваринєрегуляціяінтен-сивностівиділенняпотутавипаровуваннячерезслизовіоболонки,підви-еннявитривалостідозневодненняорганізму,атакожособливостітермо-

регуляції тварин. Так, у пойкілотермних тварин (наприклад, рептилій)нагрівання тіладо температуридовкілля зменшуєвипаровуванняводи,опотрібнодляохолодженнятіла.

толо ічні с осо и ре уляції водно о алансупов’язанізізміноюпове-дінкитварин.Великіхребетнітвариниздатніздійснюватизначніміграціїдоджерелводи(слони,антилопи)абоспоруджуватипідземнінори,уякихвологість повітря під час посухи значно ви а то о (мал. 15.7, 2). Тварини посушливих місцеіснувань часто активні вночі, колиповітря вологіше та прохолодніше. На період тривалої посухи твариниможуть впадати удіапаузу – стан ти часово о ізіо о ічно о споко ки характеризу т с призупиненн росту розвитку та зниженн

за а но о рівн об іну речовин.

Ключові терміни та поняттягомойотермні та пойкілотермні тварини, сукуленти, склерофіти, діапауза.

Перевірте здобуті знання 1. кі абіотичні фактори відіграють провідну роль у наземно-повітряному середовищі . кі адап-

тації спостерігають у рослин до різних умов освітлення . к рослини можуть регу-лювати температуру свого тіла . кі адаптації до різних температурних режимів притаманні тваринам . Порівняйте адаптації тварин і рослин до існування в посуш-ливих умовах.

Поміркуйте ому тремтіння ссавців та людини під час переохолодження має адаптивне значення

§ 16. АДАПТАЦІЇ ОРГАНІЗМІВ ДО ҐРУНТОВОГО СЕРЕДОВИЩА. ФОРМУВАННЯ ЖИТТЄВИХ ФОРМ ОРГАНІЗМІВ ЯК РЕЗУЛЬТАТ АДАПТАЦІЙ ДО ПЕВНОГО СЕРЕДОВИЩА МЕШКАННЯ

Ïðèãàäàéòå хімічний імеханічний склад рунту.Відчого залежитьродю-чість рунтів отакеконвергенція кірослининалежатьдосукулентів

Особ ивості рунту к середови а ешканн ор аніз ів. Ґðóíò–верх-ні род чи шар ітос ери створени ді ніст ор аніз ів(мал.16.1).У рунтахрізнихтипіврізнейспіввідношенняорганічнихінеорганічнихсполук.Так,уболотних рунтахпереважаютьорганічніречовини,учорно-земах – співвідношення мінеральних та органічних речовин приблизнооднакове,авкаштанових рунтахісіроземахбільшемінеральнихсполук.Значні запаси органічних речовин (гумусу) у рунті створюють кормовубазудлярізноманітнихгрупорганізмів.

рунтєстабільнішимсередови еммешканняпорівнянозназемно‑пові-тряним.Вологість рунту зазвичайви а,ніжвологістьповітря, і томурізноманітніорганізмиможутьлегшепереживатитампосушливийперіод.

58

Мал.16.1.Деякімешканці рунтовогосередови а(завдання:здопомогоювчителяабовчителькипригадайтеособливостібіологіїорганізмів,

наведенихнамалюнку)

яйця комах

личинка хруща

рунтові кліщірунтові бактеріїрунтові гриби

мурашки кріт дощові червивовчок

Ñк ад рунтово о повітр значновідрізняєтьсявідатмосферного:вміствуглекислогогазувньомуу10–100разівви ий,авмісткиснюде ониж-чий.Кисеньздебільшогонадходитьу рунтзатмосферногоповітрязавдя-ки дифузії, тому його більше у верхніхшарах. Уміст повітря у рунтізалежитьвідйоговологості: овонави а,тонижчийумістгазів.Характерноюрисою рунтуяксередови амешканнярізнихгрупорга-

нізмівєпорівняноневеликаамплітудадобовихірічнихколиваньтемпе-ратури. Пошуки оптимальних умов існування визначають вертикальніміграції рунтовихтварин(мал.16.2).Над рунтомзарахунокрослиннихрештокформуєтьсяшар підстил-

êè.Завдякипідстилцівідбуваєтьсяобмінелементамиживленняусистемірослина– рунт.Заактивноїучастіорганізмів–мешканців рунту(бак-терій,грибів,тварин)–органічнірешткипідстилкиактивноперероблю-ються,утворюєтьсяподрібненаорганіка,перемішаназмінеральнимичас-тинками,яканадходитьдоверхньогошару рунту.

ешкан і рунтуздійснюютьосновніланкипроцесу рунтоутворення:синтезіруйнуванняорганічноїречовини,вибірковенакопиченнябіологіч-новажливиххімічнихелементів,руйнуванняйновоутвореннямінералів,міграціюречовин рунтом.

Мал.16.2.Мешканці рунту,здатніздійснювативертикальніміграції:1–тва-рини,якісамостійнопрокладаютьходиу рунті:комахивовчки(а)маютьроз-ширеніпереднікінцівки,задопомогоюякихактивнориють рунт,до овічерви(б) прокладають ходи завдяки скороченню м’язів свого тіла або пропускаючирунтчерезкишечник 2–тварини,яківикористовуютьдляміграційу рунтінаявніпорожнини,– рунтовівільноживучіпанцирніклі імаютьдрібніроз-

міри,якізазвичайнепереви ують1мм

1

à

2

á

59

Різноманітність умов існування визна‑чає багатий видовий склад мешканціврунту. У рунті розвиваються кореневісистемиви ихрослин,водорості (зелені,жовто‑зелені, діатомові) поширені різно‑манітні гриби й лишайники, бактерії таціанобактерії,тварини.Серед рунтових бактері єавтотрофи

(переважнохемосинтетики–нітрифікуючібактеріїтаін.)ігетеротрофи(сапротрофи,симбіонти,збудникирізноманітнихзахво‑рювань людини, тварин і рослин та їхніспори).

рунтові рибитрапляютьсяу рунтахрізнихтипів,там,дехочабунезначнихкількостяхєорганічнірештки. ри адаìî:серед рунтовихгрибівєяксапротро‑фи,такісимбіотичнівиди–паразитичні(паразити надземних і підземних частинрослинто о)тамутуалістичні(вступаютьусимбіоззкореневоюсистемоюрослин)форми.Усіголонасіннірослинитаблизько85 дводольнихберутьучастьвутвореннімікоризи(мал.16.3).

рунтові тваринипредставленірізноманітнимисистематичнимитаеколо‑гічнимигрупами.Однізнихадаптуютьсядопостійногомешканняу рунті(як‑от,кроти,сліпаки,до овічерви,панцирніклі іто о див.мал.4.3,15.7.2).Іншімешкаютьу рунтіпротягомбільшоїчастинисвогожиттєвогоциклу (личинкижуків–хру ів,коваликів безногі амфібії то о).Деякітвариниперебуваютьу рунтілишепідчаснесприятливогоперіоду(зимівлі,посухито о):ропухи,деякікомахи,лускатірептиліїтаін.

итт ві ор и к одини і еко о ічно к аси іка і ор аніз ів. Уна‑слідоктривалогоадаптуваннядопевнихумовмешканнятапевногоспосо‑бужиттяупредставниківрізнихсистематичнихгрупорганізмівформу‑ютьсяпевнітипижиттєвихформ.

Çàïàì’ÿòàºìîЖиттєва форма схожа морфоекологічна організація організмів різних ви-

дів на певній фазі їхнього життєвого циклу, що відображає комплекс адаптацій до умов середовища мешкання мал. 1 . . о екологічно пластичніша певна систе-матична група, то більшою кількістю життєвих форм вона представлена.

Мал.16.4. иттєвіформиссавців:1–наземні 2–деревні 3– рунтові(земле‑риї) 4–повітряні 5–водні(завдання:наведітьбільшеприкладівтваринкожної

життєвоїформи)

1

2

3

45

Мал. 16.3. Вступаючи у мутуа‑лістичнівідносинизрослинамиіформуючимікоризу,грибипід‑ви ують ефективність їхнього

мінеральногоживлення

60

Певну життєву форму організмів вважа‑ють одинице еколо ічної класи ікації,оскількивонавідображаєвідповідністьадап‑тацій представників різних систематичнихгрупдоподібнихумовмешкання.Так,пред‑ставникирізнихсистематичнихгрупводнихтваринздатнідоактивногоплавання,маютьвидовженеобтічнетіло(мал.16.5).Формування певних життєвих форм є

наслідком конвергенції. Наприклад, до сте‑бловихсукулентіввідносятьяккактуси,такідеякімолочаї,хочацірослининалежатьдорізних порядків класу Дводольні. Основоювиникненняконвергенції,авідповідноіжит‑тєвихформ,єкомбінативнамінливість.Уразіконвергенціїчітковиявляєтьсявпливсередо‑ви а на організацію: у тварин–мешканцівводного середови а – здебільшого обтічнаформатілаізсунутіназадорганируху політінавітьдовгийстрибокпотребуєопоринапові‑тря,тобтозбільшенняповерхнітіла.

Урослин,якіутварин,життєваформа–ценасампередїхнійзовніш‑нійвигляд,якийвідображаєпристосованістьдопевнихумовіснування.Так,урізнихчастинахсвогоареалудорослірослиниодноговидуможутьналежати до різнихжиттєвихформ.Наприклад, певні види ялини абососнивумовахвисокогір’яабопівночічастонабуваютьвиглядучагарни‑ків.Різніжиттєвіформилиписерцелистоїможутьтраплятисянавітьводномуфітоценозі.Засильногозатінення,надніярів,схилахформуєтьсяпригніченаформа липи – ку оподібний сланик. Такі особини липи неутворюютьквіток,заввишкинепереви ують4міформуютьпідлісок.Тесамепритаманнейчеремсізвичайній.

різніваріантикласифікаціїжиттєвихформрослин.Однузнихроз‑робивботанікІ.Серебряков.Унійвиділеннявідділівбазуєтьсянаструк‑турінадземнихосей(деревні,напівдеревнітатрав’янистірослини),типів–навідноснійтривалостіжиттянадземнихосей(увідділідеревних)абонатривалостіжиттярослинзагалом(увідділінадземнихтрав’янистихрос‑лин).

В с ипи . ерева. . агарники. . агарнички від-різняються від чагарників меншими розмірами та меншою тривалістю життя .

В п с ипи . апівчагарники відрізняються від чагарників тим, що їхні стебла дерев яніють лише в багаторічній нижній частині, від якої щорічно відростають однорічні трав янисті пагони та напівчагарники займають проміжне положення між деревними та трав янистими рослинами,

мають низькі стебла та напівздерев янілі пагони .

В В т ипи . Полікарпічні трави протягом життя цвітуть і плодоносять багато разів . . онокарпічні трави одно- чи дворічні рослини, які протягом життя цвітуть і плодоносять один раз, після чого відмирають .

В В т ипи . емноводні трави рослини, які здатні рости як у воді, так і на суходолі . . Плаваючі та підводні рослини плавають на поверхні води або повністю занурені у воду .

В с ипи . ерева. . агарники. . агарнички від-різняються від чагарників меншими розмірами та меншою тривалістю життя .

В п с ипи . апівчагарники відрізняються від чагарників тим, що їхні стебла дерев яніють лише в багаторічній нижній частині, від якої щорічно відростають однорічні трав янисті пагони та напівчагарники займають проміжне положення між деревними та трав янистими рослинами,

мають низькі стебла та напівздерев янілі пагони .

В В т ипи . Полікарпічні трави протягом життя цвітуть і плодоносять багато разів . . онокарпічні трави одно- чи дворічні рослини, які протягом життя цвітуть і плодоносять один раз, після чого відмирають .

В В т ипи . емноводні трави рослини, які здатні рости як у воді, так і на суходолі . . Плаваючі та підводні рослини плавають на поверхні води або повністю занурені у воду .

Мал.16.5.Морськіхижаки,здатні активно пересліду‑вати здобич: 1 – тупорилаакула (клас Хря ові риби ряд Кархариноподібні) 2 –косатка (ссавець, о нале‑житьдорядуКитоподібні)

1

2

61

Завдання: з допомогою вчителя або вчительки, використовуючи літературні та інтернет-джерела, наведіть приклади рослин, які належать до різних життєвих форм.

Отже,упроцесіісторичногорозвиткурізнігрупиорганізмівопановува-липевніекологічнінішіврізнихсередови ахмешкання,унаслідокчоговнихсформувалисярізноманітніжиттєвіформи.Упредставниківпевноїжиттєвоїформи,якіналежатьдорізнихсистематичнихгруп,змінюютьсялишепевніоргани,насампередті,якіконтактуютьздовкіллям(напри-клад,переднікінцівкитюленівікитоподібних,якізабезпечуютьпересу-вання у воді, перетворилися на ласти), тоді як загальний план будовиорганізмівзалишаєтьсянезмінним.Аналізжиттєвихформорганізмівдаєзмогувстановлюватиадаптивнізміниорганізмів,пов’язанізособливостя-миїхньогосередови амешкання.

Ключові терміни та поняттяжиттєві форми організмів.

Перевірте здобуті знання 1. им характеризується рунтове середовище мешкання . авдяки яким особливостям тва-

рини мешканці наземно-повітряного середовища знаходять у рунті умови для переживання несприятливих періодів . о таке жива речовина рунту . ому формування певних життєвих форм організмів рунтується на процесі конвергенції

Поміркуйте ому життєві форми вважають одиницями екологічної класифі-кації

§ 17. АДАПТИВНІ РИТМИ БІОЛОГІЧНИХ СИСТЕМ РІЗНОГО РІВНЯ ОРГАНІЗАЦІЇ

Ïðèãàäàéòå, отакенейрогормони,діапауза. кфункціонуєгіпоталамо‑гі-пофізарнасистема кеїїбіологічнезначення

Àдаптивні біо о ічні рит и к за а нобіо о ічне ви е. Вивжезна-єте, о обертання Землі навколо Сонця та власної осі зумовлює змінисвітловогорежиму,температури,вологостіповітрято о. ивіістотидлянормального існування мають пристосовуватись до періодичних змінінтенсивностідіїекологічнихфакторівтаїхніхкомплексів.Цезумовлюєформуваннявнихадаптивних біологічних ритмів.Природніритмиорганізмівподіляютьнавнутрі ні(пов’язанізізміна-

миінтенсивностівласнихпроцесівжиттєдіяльності)тазовні ні(спричи-

Мал. 17.1. «Біологічний годинник» лю-дини:1–глибокийсон 2–низькатемпе-ратура тіла 3 – виділення кортизолу(гормонукоринаднирковихзалоз, оре-гулюєвуглеводнийобмінтабереучастьустресовихреакціях) 4–підви енняар-теріальноготиску 5–підви енаактив-ність 6–кра акоординаціядій 7–часшвидкихреакцій 8–найви атемпера-тура тіла 9–найбільшвисокийартері-альний тиск 10 – секреція мелатоніну(гормонепіфіза передає інформаціюпросвітловий режим навколишнього середо-ви а в організм підви ення його кон-центрації готує організм до переходу в

станспокою)

65

4

9

7

83

2

1 10

62

ненізмінамиумовіснування).Таківажливіжиттєвіфункціїорганізму,якріст,розвиток,розмноження,завдякиадаптивнимбіологічнимритмамздебільшогоприпадаютьнанайбільшсприятливіперіоди.

Внутрішні або ендо енні біо о ічні рит и частопов’язанізяви ембіологічного годинника – здатності організмів реагувати на плин часу(мал.17.1).Механізми«біологічногогодинника»базуютьсяначіткійперіодичності

фізико‑хімічнихпроцесів,яківідбуваютьсявклітині.Здатністьорганіз‑мів«вимірювати»часдаєїмзмогудобрепристосовуватисянелишедозмінінтенсивностідіїекологічнихчинниківпротягомдоби,айдоскладнішихгеофізичнихциклівуприроді.

Ö³êàâî çíàòè

Ритм біологічного годинника можна коригувати, штучно змінюючи чергування світлого та темного періодів доби таким чином, щоб її тривалість була дещо корот-шою ніж години. ле біологічний годинник може тривалий час досконало функці-онувати й без впливу зовнішніх чинників.

У багатоклітинних тварин внутрішні біологічні адаптивні ритмипов’язанізіспеціалізованимиклітинами–ïåéñìåêåðàìè (відангл. е смекер–водійритму).Ціклітиниздатнігенеруватийпідтримуватиколи‑вання,якіпередаютьсяпровіднимишляхамиіншимклітинамізумовлю‑ютьїхнібіологічніритми(мал.17.2).Найпростішіпейсмекернімеханізмивиявленонавітьугідри,уякоїперіодичніскороченнятіларегулюютьсязалежновідінтенсивностіосвітленості.

Çàïàì’ÿòàºìîнутрішні, або ендогенні, ритми біологічних систем пов язані зі змінами інтен-

сивності власних процесів життєдіяльності.

овнішні або екзо енні біо о ічні рит ипов’язані зперіодичною змі‑ною інтенсивності дії різноманітних чинників навколишнього середови‑а:освітленості,температури,вологи,припливівто о. Відповіднорозріз‑

няють: добові, сезонні, річні, припливно‑відпливні адаптивні біологічніритмиорганізмівтаїхніхугруповань.

Добові рит и. Унаслідок обертання Землі навколо своєї осі двічі надобузмінюєтьсяосвітленість, оспричиняєколиваннятемператури,воло‑гостітаіншихабіотичнихчинників(виняткомєлишеполярнітаприпо‑лярнірегіони).Зокрема, сонячнесвітловизначаєперіодичністьпроцесівфотосинтезу, випаровування води рослинами, час розкриття і закриттяквітокто о.Змінадняіночівпливаєнаперебігрізнихфункційорганізмутварин:руховоїактивності,інтенсивностіпроцесівобмінуречовинто о.Улюдинизареєстрованазалежністьвідчасудобимайже300життєвихфункцій(див.мал.17.1).

Мал.17.2.Прикладструктури, овиконуєфункціїпейс‑мекерів: ритмічні скорочення серця забезпечує синусно‑передсерднийвузол(а),розташованийуділянціправогопередсердя цейвузол–основнийводійритму–склада‑єтьсязневеликогочисласерцевихм’язовихволоконець уцьому вузлі формується хвиля збудження, під впливомякоїскорочуєтьсявесьсерцевийм’яз цяхвиляпоширю‑

єтьсяпровідноюсистемою(б)

á

à

Ритм біологічного годинника можна коригувати, штучно змінюючи чергування

63

Добовіритмиспостерігаютьінарівніугрупованьорганізмів.Прикла‑домцьогоєміграціїзоопланктону:мільйониймільярдидрібнихтваринуночі пересуваються ближче до поверхні води, а вдень – опускаютьсявглиб.Разоміззоопланктономмігруютьітварини,якінимживляться,атакожбільшіхижаки, оспоживаютьпланктоноїднівиди.

Однимзпровіднихфакторівзовнішньогосередови а,яківпливаютьнабіологічніритмиорганізмів,єфотоперіод(відгрец. отос–світ‑

лота еріодос–окружність)–тривалістьдовжинисвітловогоперіоду доби.Ценайстабільнішийзекологічнихфакторів.Ðеак і ор аніз ів на з іну трива ості отоперіоду а назву фотоперіодизм.Вінтіснопов’язанийз«біологічнимгодинником»,утворюючидосконалиймеханізмрегулюваннявчасіжиттєвихфункційорганізму.

ви е фотоперіодизму притаманне всім групам організмів, але най‑більшчітковираженеувидів,якіживутьвумовахрізкихсезоннихзміндовкілля.Ворганізмів–мешканцівтропіків–ціреакціївираженінетакчітко,алеїхможутьзумовлюватизмінипосушливихперіодівіперіодівтропічнихдо ів.Урослинзмінутривалостісвітловогоперіодусприймаютьлистки.Там

утворюютьсябіологічноактивніречовини(фітогормони),яківпливаютьнарізноманітніпроцесиїхньоїжиттєдіяльності(цвітіння,листопад,пророс‑таннянасіння,бульб,цибулинтаін.).Убагатоклітиннихтваринфотоперіодичніреакціїрегулюютьнервова

таендокриннасистеми.Критични ото еріод–цетакатривалістьфотоперіоду,якавизначає

перехід організмів донаступноїфазирозвитку.Так,перехід у діапаузуметеликаяблуневоїлистоверткинашироті32 настаєтоді,колитрива‑лістьфотоперіодустановить14год,анашироті44 –16год.Довжинасвітловогоднявпливаєінафункціонуванняекосистем,визна‑

чаючизакономірнісезоннізаміниоднихвидівнаінші(наприклад,тюль‑панивстепахіпустеляхцвітутьідаютьнасіннянавесні,потімїхніназем‑нічастинивідмирають,ацибулинизалишаютьсяв рунтівнеактивномустанідонаступноївесни мал.17.3).Багато видів перелітних птахів улітку входять до складу біоценозів

помірнихкліматичнихзон,узимку–тропічних і субтропічних.Убіль‑шостірослиніпойкілотермнихтваринузимкузначногальмуютьсяпро‑цесижиттєдіяльності,зумовлюючиперехідунеактивнийстан.Фотоперіодизмяк сукупність спадкових реакцій організмів проявля‑

ється лише за певного спряження тривалості світлового періоду доби зіншими екологічними факторами.Так, вихід комах із лялечки, оперезимувала, визначається нелишетривалістюсвітловогоперіо‑дудоби,айпевноютемпературою.Дослідження фотоперіодичних

реакцій організмів має важливепрактичне значення. Наприклад,збільшуючитривалістьфотоперіо‑ду, можна підви увати продук‑тивністьрослин,стимулюватироз‑множення, ріст тварин то о.Зокрема,наптахофермахнесучість

Мал. 17.3. Річний цикл тюльпана (завдання:опишітьетапирозвиткурослини

тазазначтепорироку)

64

свійськихкурейпротягомрокупідви ують,збільшуючитривалістьфото-періодуйпідтримуючийогонасталомурівні.Близькідодобових иркадні рит и(відлат.цирка–близькоідіес–

день).Вонипов’язанізтим, оінтенсивністьпевнихбіологічнихпроцесіворганізмівперіодичнозмінюєтьсязперіодомвід20до28годин.Циркадніритмипоходятьвіддобових,азбільшеннячизменшенняїхньогоперіодупов’язанезізміноюумовсередови амешкання. к опостійнаінтенсив-ністьдіїпевнихекологічнихфакторівсприятлива,періодциркаднихрит-мівможе вкорочуватись, як ожнесприятлива, навпаки, – збільшува-тись.Перебудовациркаднихритмівчастосупроводжуєтьсяпорушеннямпере-

бігу фізіологічних процесів, доки ендогенні біологічні ритми не син‑хронізуютьсязекзогенними.Цейперіодадаптаціїможезабиратирізнийчас–відкількохдібдомісяців.Наприклад,умешканцяАтлантичногоузбережжя–ваблячогокраба– одобизмінюєтьсязабарвленнятіла:уденьзабарвленняцієїтваринитемнішає,уночі–стаєсвітлішим(мал.17.4).Ви‑явилося, овособинваблячогокраба,якібуливилученііззвичногосередо‑ви амешканняіпересадженівакваріуми,забарвленняпродовжувалозмі-нюватисясинхроннозособинами,якізалишалисявприроднихумовах.Ціяви аспостерігалинавітьвакваріумах,повністюізольованихвідсвітла.Колиакваріумизкрабамиперевозиливіншийчасовийпояс,топеріодич-ністьзмінизабарвленнякрабівпоступово(протягомкількохтижнів)змі-нюваласявідповіднодомісцевогоритмуприпливівівідпливів.ЗпевнимифазамиМісяцяпов’язанерозмноженнядеякихвидівтварин,

наприклад представника багато етинкових червів – тихоокеанськогопалолотапевнихвидівнереїсів.Тесамеспостерігаютьівяпонськихмор-ськихлілій. Рух Місяця навколо Землі спричинює прип ивно відп ивні рит и.

Найчіткішевонивираженівмешканцівприпливно‑відпливноїзони(літо-ралі). одобово фази припливів і відпливів зсуваються приблизно на 50хв.ПрицьомудвічінамісяцьуперіодновоготаповногоМісяця(при-близно кожні 14 діб, коли Земля, Сонце й Місяць розташовуються наоднійлінії) припливи стаютьмаксимальними, сягаючи багатьохметрів(як‑от,уканадськійзатоціФанді–18,5м).Підчасвідпливівмешканціліторалізакриваютьсвоїмушлі,будиноч-

ки,ховаютьсяу рунт,змінюютьзабарвленнято о(див.мал.17.4,мал.17.5, 1). Натомість на ділянках, які звільнилися від води, з’являютьсятварини–мешканціназемно‑повітряногосередови а(клі і,комахи,пта-хито о), ознаходятьтутдостатнюкількістьїжі(скупченняводоростей,решткитваринтаін.).Підчасприпливівактивністьмешканцівлітораліпоновлюється.З періодами припливів і відпливів пов’язані й періоди розмноження

деякихвидів.Так,самкарибиатерини‑груніон(мал.17.5,3)підчасвисо-

Мал. 17.4. Зміна забарв-лення тіла ваблячогокраба від темного (1) до

світлого(2)1 2

65

кихприпливівпідходитьдоберегаізакопуєікрувпісок,апіслянерестувідпливаєуморе.Личинкивиходятьзікринокпідчаснаступноговисо-когоприпливу.

Ñезонні адаптивні біо о ічні рит ипов’язаніізсезонноюперіодичніс-тюяви уприроді.Чіткішевонивираженівсередніхівисокихширотах(близькихдоПівденноготаПівнічногополюсів).Сезонніритмипов’язанізобертаннямЗемлінавколоСонця, озумовлюєсезонніциклизмінклі-матичнихумов.Ізпевнимисезонамипов’язаніперіодирозмноженняорга-нізмів,їхньогорозвитку,станузимовогоспокою,періодилиняння,мігра-ції улистопаднихрослин– орічназміналистя(наведітьприклади).Вивжезнаєте, оухребетнихтваринєтіснийзв’язокміжгіпоталаму-

сомігіпофізом–гіпоталамо‑гіпофізарна система.Угіпоталамусізосеред-женімеханізмиавтономноговідлікучасу,атакожгрупинейросекретор-них клітин. хнє функціонування змінюється залежно від тривалостіфотоперіоду. У свою чергу, фізіологічні процеси, пов’язані із сезонноюперіодичністю,регулюютьсязадопомогоюгормонівгіпофіза.Продукуван-няцихгормонівперебуваєпідконтролемнейрогормонівгіпоталамуса. Насезонністанихребетнихтваринзначновпливаютьгонадотропнігор-

мони,якістимулюютьфункціїстатевихзалоз. квипам’ятаєте,цігормо-ни (лютропін,фолітропін,пролактин)виробляєпереднячасткагіпофізапід впливом нейрогормонів, утворених у гіпоталамусі. Нейрогормонивпливаютьтакожнасекреціюпролактину,якийрегулюєпроцесирозмно-ження,ауптахів–такожміграцій.

Несприятливісезониорганізмиможутьпере-живатиустаніанабіозучикриптобіозу(мал.

17.6).Анабіоз–стан ор аніз у за ко о відсутні по ітні про ви житт ді ності внас ідок значно-о а уванн про есів об іну речовин. Вінсупроводжуєтьсявеликимивтратамиводи(до75 ).Колинастаютьсприятливіумови,організмивихо-

Мал. 17.5.Припливно‑відпливні ритми: у морськихжолудів під час відпливівбудиночкизакриваються(1),апідчасприпливіввідкриваються(2),знихвисува-ютьсякінцівки,вкриті етинками,вонистворюютьпотокиводи,зякиминад-ходить їжа 3 – риба атерина‑груніон, о мешкає біля узбережжя Південної

Каліфорнії,їїнерестчіткопов’язанийзпевнимифазамиМісяця

1 2 3

Мал.17.6.Цямікроскопічна безхребетна тварина, омаєфантастичнийвигляд,–представниктипуТихоходи(близькідочленистоногих,аленемаютьчленистихкін-цівок) устанізневоднення(анабіозу)здатнадо8годинперебувати в рідкому гелії (температура –271 С), ви-тримуватикороткочасненагріваннядо 150 С,гідро-статичнийтиску6000атм,рентгенівськеопромінення

удозі570000Грей

66

дять зі стануанабіозу, іжиттєвіпроцесипоновлюються.Навідмінувіданабіозу,підчаскриптобіозупроцесижиттєдіяльностізначноуповільне‑ні,аленегальмуються.Прикладомкриптобіозуможеслугуватисплячкарізнихвидівхребетнихтваринабодіапаузавбагатьохвидівкомах.

Ö³êàâî çíàòè

пеціальна галузь біологічної науки хронобіологія від грец. хронос час досліджує біологічні ритми організмів.

Ключові терміни та поняттяадаптивні біологічні ритми, біологічний годинник , пейсмекери, фотоперіод, фото-періодизм, анабіоз, криптобіоз.

Перевірте здобуті знання 1. о таке адаптивні біологічні ритми . кі біо-логічні ритми називають внутрішніми, або ендо-

генними . У чому полягає явище біологічного годинника ке його адаптивне значення . им зумовлені добові ритми . о таке циркадні ритми им вони відрізняються від добових . о таке фотоперіодизм ке його адаптивне значен-ня . им зумовлені припливно -відпливні ритми к до них адаптуються організми

. им зумовлені сезонні ритми та чергування пір року кі адаптації спостерігають у різних організмів до періодичних змін пір року

Поміркуйте ому в мешканців тропіків сезонні зміни інтенсивності процесів життєдіяльності виражені не так чітко, як у жителів помірних

широт

ÏÐÀÊÒÈ×ÍÀ ÐÎÁÎÒÀ 1

В В В В В

т на прикладі представників тваринного та рослинного світу визначити риси адаптованості до середовища їхнього мешкання.

т живі представники або фотографії кактусів і прісно-водних легеневих акваріумних молюсків котушок або інших представників тварин-ного та рослинного світу за вибором учителя або вчительки , пінцети, чашки Петрі, лупи, підручники.

т1. Уважно ознайомтеся з особливостями будови запропонованих представників

тваринного та рослинного світу.. изначте за допомогою визначальних карток чи визначників систематичне

положення досліджуваних об єктів.. изначте середовища мешкання досліджуваних об єктів та їхні екологічні

особливості.. изначте риси адаптованості досліджуваних об єктів до середовища їхнього

мешкання. . Результати досліджень занесіть у таблицю за зразком

б єкти дослідження Провідні чинники середовища мешкання

даптації

. робіть висновки та занесіть їх у зошит.

пеціальна галузь біологічної науки

67

§18. ПРИНЦИПИ І СКЛАДОВІ ЗДОРОВОГО СПОСОБУ ЖИТТЯ

Ïðèãàäàéòåбіологічнінауки,яківивчаютьорганізмлюдини. кіадаптивнібіологічніритминалежатьдоциркадних кіскладовііфункціїавтономноїнер-вовоїсистемилюдини

Íауки кі вивча т здоров дини.Людинуякбіосоціальнуістотувивчає окремий розділ біології, який має назву біологія людини. Вінвключаєвсебебагатонаук(мал.18.1).

Анатомія людини вивчає форму і будову окремих органів, їхніх систем та орга-нізму в цілому

Фізіологія людини наука про функції окремих органів та їхніх систем і процеси життєдіяльності організму

Екологія людини вивчає закономірності зв язків людини та її спільнот з навко-лишнім середовищем, пристосування до змін умов довкілля, вплив людської ді-яльності на інші організми, їхні угруповання та біосферу загалом

Генетика людини вивчає закономірності спадковості та мінливості людини. Ме-дична генетика досліджує спадкові захворювання людини та механізми і законо-мірності їхньої передачі нащадкам

Медицина наука про здоров я людини, його збереження та відновлення, причини захворювань, методи їхньої діагностики та лікування, заходи запобігання захво-рюванням

Гігієна розділ медицини, який вивчає вплив умов існування на здоров я людини та розробляє заходи профілактики хвороб, зміцнення її здоров я, поліпшення пра-цездатності та збільшення тривалості життя.

Мал.18.1.Науки, овивчаютьздоров’ялюдини

Ó ö³é òåì³ âè ä³çíàºòåñü ïðî:

принципитаскладовіздоровогоспособужиття;

безпекутастатевукультуру;

негативнийвпливкуріння,вживанняалкоголютанаркотиківназдоров’ялюдини;

впливнавколишньогосередовищатастресовихфакторівнаорганізм;

профілактикурізноманітнихзахворюваньлюдини.

ТЕМА 6.БІОЛОГІЧНІОСНОВИ ЗДОРОВОГОСПОСОБУЖИТТЯ

68

стан функціональних можливостей органів і систем організму

пс стан психічної сфери людини, що характеризується загальним душевним

комфортом, який забезпечує адекватну регуляцію поведінки і обумовлений

біологічними і соціальними потребами

с система цінностей, установок і мотивів

поведінки у соціальному середовищі

у стан свідомості людини, узгоджений

з вимогами законів природи та суспільства, осмислення

сутності свого буття і призначення у світі

В

Мал. 18.2. Складові здоров’я (завдання проаналізуйте роль різних складовихздоров’яувашомувласномужитті)

Основні ознаки здоров . Здоров’я – найбільша цінність, подарованалюдиніприродою.ВідповіднодоСтатутуВсесвітньоїорганізаціїохорониздоров’я(ВООЗ):здоров’я е стан повно о ізично о духовно о і со іа но о б а опо учч а не ті ки відсутніст хвороб і ізичних де ектів (мал.18.2). Основніознакиздоров’ятакі:z нормальнефункціонуванняорганізмунаклітинному,тканинномута

органномурівнях.Нормальнийперебігбіохімічнихіфізіологічнихпро‑цесів, осприяютьіндивідуальномувиживаннюівідтвореннюz динамічна рівновага організму, його функцій і навколишнього се‑

редови а(гомеостаз).Критеріємоцінкирівновагиєвідповідністьструк‑туріфункційорганізмунавколишнімумовамz здатністьдоповноцінноговиконаннясоціальнихфункцій,участьу

соціальнійдіяльностітасуспільнокориснійпраціz здатність людини пристосовуватися домінливих умов існування в

навколишньомусередови іz відсутністьворганізміхвороб (патологій),хворобливих (патологіч‑

них)станівізмінz повнефізичне,духовне,розумове ісоціальнеблагополуччя,гармо‑

нійнийрозвитокфізичнихідуховнихсилорганізму,принципйогоціліс‑ності,саморегуляціїігармонійноївзаємодіївсіхйогоорганів.

Çàïàì’ÿòàºìîПатологія від грец. патос страждання, хвороба та логос вчення це

хворобливе відхилення від нормального стану організму або процесів життєді-яльності біохімічних, фізіологічних тощо , що порушує гомеостаз.

Прин ипи здорово о способу житт . Здоровий спосіб життя – цестандартповедінкилюдини, спрямованийна збереження і зміцнення їїздоров’я,продовженнятривалостіжиття.Принципи,наяких рунтуєтьсяздоровийспосібжиття,поділяютьнадвікатегорії–біологічнітасоціальні(мал.18.3).Ви вже знаєте з курсу «Основи здоров’я», о здоровий спосібжиття

пов’язанийзвідмовоювідшкідливихзвичок,раціональноюорганізацієюірозподіломчасузобов’язковимвикористаннямзасобівіметодівактивно‑говідпочинку.Вінзнижуєабоусуваєвпливфакторівризику,захворюва‑

69

ністьі,якрезультат,–зменшуєвитратиналікування,сприяєтому, ожиттялюдинистаєякіснішимітривалішим,забезпечуєгарнівзаєминивродині, життєрадісність, гарний настрій та оптимізм, зумовлює високупрацездатністьорганізму,зниженнявтоми,високупродуктивністьпраційнаційоснові–високийматеріальнийдостаток.

Ñк адові здорово о способу житт z оптимальнийруховийрежим(мал.18.4,1)z посиленняімунітетуізагартовування(мал.18.4,2,3)z збалансованехарчуванняz оптимальнийпсихологічнийнастрій,позитивніемоції,уміннякеру‑

ватисвоїмемоційнимстаном,оптимістичнеставленнядожиттяz статевакультураz раціональнийрежимжиттяz відсутністьшкідливихзвичок(куріння,вживанняалкогольнихна‑

поїв,наркотичнихречовин)z дотриманняправилособистоїгігієни.

Завдання. б єднайтесь у групи, підготуйте короткі повідомлення про кожну складову здорового способу життя. рганізуйте рольову гру з різними персонажами від кожної групи як-от, лікар, психолог, особа, що відстоює здоровий спосіб життя, і така, що виправдовує недотримання його тощо .

Мал.18.4.1.Біг–найприроднішийспосібфізичнонавантажитисвійорганізмйотриматизарядбадьоростінацілийдень.Способизагартуванняорганізму–по‑єднанняповітряно‑сонячнихваннзфізичниминавантаженнями(2)таводніпро‑

цедури(3)

1 2 3

Мал.18.3.Основніпринципиздоровогоспособужиття

В

естетичність життяформування вольових якостей

особистостіморальність способу життяпомірність у всьому

відповідність віковим особливостямоптимальне енергетичне забезпе-

чення процесів життєдіяльностізміцнення організмувідповідність природним добовим

ритмам людинивідмова від шкідливих звичок

70

Ключові терміни та поняттяздоров я, здоровий спосіб життя, загартовування.

Перевірте здобуті знання 1. о таке здоров я . азвіть складові здоров я людини. характеризуйте їх. . о таке здоро-

вий спосіб життя а яких принципах він рунтується

Поміркуйте ому не можна досягти фізичного здоров я, не досягши здоров я психологічного, духовного та соціального

§19. БЕЗПЕКА І СТАТЕВА КУЛЬТУРА. ПРОФІЛАКТИКА ЗАХВОРЮВАНЬ, ЩО ПЕРЕДАЮТЬСЯ СТАТЕВИМ ШЛЯХОМ

Ïðèãàäàéòå шляхипередачіВІЛ.Безпека і статева ку тура. иттялюдинияксоціальноїістотибазу-

єтьсянавзаємостосункахзоточенням(рідними,друзями,однокласника-ми,вчителямито о).Найскладнішимиєстосункиміжрізнимистатями(чоловікоміжінкою).

Çàïàì’ÿòàºìîСтатева культура – у ту с с

су . укупність зовнішніх ознак і внутрішніх рис людини, що роблять її привабливою для особин протилежної статі, має назву сексуальність.

Сексуальність притаманна кожній людині. Вона виражається черезсексуальнуактивність.Длягармонійнихвідносинважливовмітиспілку-ватисязособоюпротилежноїстатійзнаходитипорозуміннявбудь‑якихситуаціях.Упідлітковомувіціпідчасстатевогодозріваннявиникаєособливепси-

хологічнепочуття,такзванийстатеви отя .Длядекогоцестаєпри-водомрозпочатистатевежиття.Алепроцесстатевогодозріваннявключаєнелишеанатомічнітафізіологічніаспекти,айпсихологічнітасоціальні.Негативниминаслідкамиранньогопочаткустатевогожиттяможестатинебажанавагітність,безпліддя,захворювання, опередаютьсястатевимшляхом(ЗПСШ):ВІЛ/СНІД,гепатитСто о.Підлітковавагітністьєважливоюсоціальноюпроблемою.Томувідмова

відпропозиційсексуальнихстосунківуцьомувіцідемонструєзрілістьіміцністьхарактеру,анем’якістьінерішучість.Раннєстатевежиттяможезавдатиболюірозчарування.Дехтоотримуєпершийсексуальнийдосвідпідвпливомпсихоактивних1речовин,неусвідомлюючиповноюмірою, овідбувається.Гармонійністатевістосункипередбачаютьвзаємоповагуівідповідальне

ставлення до партнера. Одним з проявів відсутності у людини статевоїкультуриєнеуважністьдопартнераінехтування«безпечнимсексом»–засобамиконтрацепціїтапрофілактикиЗПСШ.

Çàïàì’ÿòàºìîПитання грамотного регулювання народження дитини має соціальне, еконо-

мічне, біологічне і медичне значення поясніть це .

1Алкоголь,наркотичніречовинито о.

71

Длязапобіганнявагітностізастосовуютьрізнізасобиконтрацепції(відлат.контраце тіон–виключення),середнихнайпоширеніші:

z презервативи–найдоступнішийзасібдлябезпечногосексу,зазвичайневпливаєназдоров’ялюдиниінадійнозахи аєвідЗПСШ

z контрацептивні таблетки – препарати, які запобігають дозріваннютазаплідненнюяйцеклітин

z внутрішньоматкова спіраль – невеликий пластиковий пристрій,якийлікараболікаркавводитьупорожнинуматки цезапобігаєзанурен-нюзаплідненоїяйцеклітинивїїстінку

z сперміцидніпіхвовікреми,пасти, таблеткитакульки введеннявпіхвуцихречовинперешкоджаєрухусперматозоїдів.Контрацепція набагато безпечніша за аборт, бо штучне переривання

вагітностіможезавдатинепоправноїшкодиздоров’южінки.Першийаборту15випадкахзі100стаєпричиноюбезпліддя.Протевартопам’ятати, ожодензасібконтрацепціїнедає100 ‑їгарантіїзапобіганнявагітності,авикористаннядеякихможезумовитизапаленнятаерозіюматки,їїшийкичипіхви,порушенняліпідногообмінуто о.

Про і актика захвор ван о переда т с статеви ш хо ( ПÑ ).ВООЗвважаєнебезпечнийсексоднимзп’ятиглобальнихфакто-рів, онайбільшевпливаютьназдоров’ялюдинийусуненняякихможеподовжитиочікувану тривалістьжиттяу світовомумасштабімайженап’ятьроків.Легковажність, нестриманість, безвідповідальність, небажання чи

нездатність передбачати та враховувати наслідки своєї поведінки частопризводятьдоінфікуванняЗПСШ.Насьогоднівідомопонад40збудниківЗПСШ.Донихналежатьзбудникигонореї,сифілісу,хламідіозу,трихомо-ніазу,генітальногогерпесу,гепатитуВтаС,папіломавіруситаінші.

Завдання: з допомогою вчителя або вчительки, використовуючи літературні та інтернет-джерела, знайдіть інформацію про згадані захворювання та їхніх збудників.

изначте, збудники яких з них належать до бактерій, вірусів, одноклітинних еукаріо-тів. Підготуйте пам ятку щодо профілактики цих захворювань.

Кожнеіззгаданихзахворюваньмаєсвоїпроявитаметодилікування.Аледеякілюдилегковажноставлятьсядосвогоздоров’я,звертаючисьнедолікаря,адосумнівнихспеціалістів.НаслідкаминевилікуванихЗПСШможутьбути:

z розвитокзапальнихпроцесівстатевихорганівякучоловіків,таківжінок, оможутьпорушитисексуальнуфункцію(зокрема,призвестидоімпотенції)

z безпліддя,якенастаєу20–40 чоловіківі55–85 жінок z серйозніускладненняпідчасвагітності,викидні,мертвонароджен-

ня,народженнядітейзхворобами z хронічні(постійні)болівстатевихорганах.

ЛікуватисявідЗПСШмаютьобидвапартнериодночасно, обуникнутиповторнихзаражень.ПрофілактикапередачізбудниківЗПСШтаВІЛпередбачає:

z униканнястатевихстосунківзособами, одоякихнемаєвпевненос-ті, овонинеінфікованіВІЛчизбудникамиЗПСШ.Недопускати, оббіологічнірідиниіншихосіб(особливокров,сперма,виділеннязпіхви)потраплялинашкіруабослизовіоболонки

z максимальнозменшитикількістьсексуальнихпартнерівіпартнерок z використанняпрезервативів

72

z ураховуючи, одеякіЗПСШпередаютьсянетількистатевимшля‑хом,айпобутовим,сліддотримуватисячіткихправилособистоїгігієни–некористуватисячужоюбілизною,рушником,губкою,зубною іткою,бритвою,помадоюто оz некористуватисязіншимилюдьмиоднимиітимисамимиголками

ташприцамидлявведеннялікарськихречовин.

Ö³êàâî çíàòè

У 1 році оголосила день 1 грудня сесвітнім днем боротьби зі ом мал. 1 .1 . У всьому світі в цей день говорять про як загрозу існуванню людства.

оротьба зі ом об єднала зусилля урядів і громад-ських організацій сотень країн, мільйонів небайдужих людей. Уже є певні успіхи щодо продовження життя лю-дей зі ом, посилюється толерантне ставлення до людей, інфікованих .

Важливопам’ятати, оранніпроявибагатьохЗПСШможуть бутималопомітними, й більшістьлюдейнезвертаєнанихувагу,докинез’являютьсясерйозні симптоми, а отже, важкіураження,якіпотребують складноголікування.Томузанайменшоїпідозри одозараженнясліднегайнозвер‑нутисядолікаря.ОднієюзпричинпоширенняЗПСШєзловживанняалкоголемінарко‑

тичнимиречовинами,оскількилюдинаустанісп’янінняіззатьмареноюсвідомістюлегшевступаєвстатевийзв’язок.

Ключові терміни та поняттястатева культура, контрацепція.

Перевірте здобуті знання 1. о мають на увазі під статевою культурою ке значення статевої культури для забезпечен-

ня здорового способу життя . кі засоби контрацепції ви знаєте . ому важливо планувати вагітність . к здійснюють профілактику захворювань, що передаються статевим шляхом

Поміркуйте кі негативні наслідки може спричинити вагітність у підлітково-му віці

§ 20. НЕГАТИВНИЙ ВПЛИВ НА ЗДОРОВ’Я ЛЮДИНИ АЛКОГОЛЮ, ТЮТЮНОКУРІННЯ ТА НАРКОТИКІВ

Ïðèãàäàéòå, які речовини належать до наркотичних. о таке гормони,нейрогормони,нейромедіатори

Вп ив звичок дини на здоров . Реалізаціяфізичнихідуховнихможливостей,закладенихулюдинівідприроди,залежитьвідїїспособужиття,повсякденноїповедінкиізвичок.Деякішкідливізвичкипризво‑дятьдопередчасногостаріннятарізноманітнихзахворювань.Вивжезна‑єтезкурсівосновздоров’я ібіології, отакимишкідливимизвичкаминасамперед є тютюнокуріння, вживання алкоголю і наркотиків. При‑страстьдотютюнокурінняівживанняалкоголюєрізновидомнаркоманії,адже наслідки їхнього вживання та механізми виникнення залежностіподібні.

Мал. 19.1. Міжнарод‑нийсимволборотьбизі

СНІДом

У 1 році оголосила день 1 грудня сесвітнім

73

Длянаркоманіїхарактернінепереборнийпотягдовживаннянаркоти‑ків,тенденціядопідви еннявжитихдоз,формуванняпсихічної(психо‑логічної)іфізичноїзалежностівіднаркотику.

Біо о ічни еханіз ор уванн наркотично за ежності діє черезприродніпроцеси, оперебігаютьворганізмі,–біохімічні,біоелектричні,фізіологічніто о.Урезультатівживаннянаркотиківорганізмвключаєїхусвоїбіохімічніпроцеси.Здоровийорганізмлюдинивиробляєвласні«наркотичні»речовини,які

регулюютьїїнастрій,відчуттянавколишньогосвіту,стимулюютьпраце‑здатність.Уразірегулярноговживаннянаркотиків, обуникнутизайвоїкількостістимулювальнихречовин,організмзнижуєабонавітьприпиняєсинтезвласних«наркотиків».Поступовонизкуфункційорганізму,якідовживаннянаркотиківзабезпечувалиречовини,виробленісамиморганізмом(як‑отгормони,нейрогормони,медіатори),починаютьвиконуватинаркоти‑ки.Отже,людина,якапочалавживатинаркотик, обзберегтинормаль‑нийстан,змушенапостійнойоговикористовувати.Такформуєтьсяфізич‑назалежністьвіднаркотику.

Ö³êàâî çíàòè

організмі людини синтезується біологічно активна сполука с т , її по-передником є амінокислота триптофан. ю сполуку називають гормоном щастя . ї рівень підвищується під час ейфорії та знижується при депресії. арчові продукти, багаті на триптофан шоколад, сир, інжир, помідори та ін. , сприяють синтезу серото-ніну й поліпшують настрій. еротонін виконує функцію нейромедіатора, сприяє рухо-вій активності, процесам зсідання крові, травлення. ниження рівня серотоніну в організмі посилює больові відчуття.

Наркотичніречовинизасвоєюприродоюможутьбутиякприродного(отриманізрослин,грибів),такіштучногопоходження(мал.20.1).

п ту п

т т – синтезовані

у лабораторії

п с т т –модифіковані в

лабораторії природні речовини

В

Мал.20.1.Класифікаціянаркотичнихречовинзапоходженням

Види наркотично за ежності.Похідніопіуму,абоопіати,маютьболе‑заспокійливудіюйусуваютьвідчуттястраху.Такінаркотичніанальгети‑ки(знеболювальніпрепарати)отримуютьзрізнихсортівснодійного(опій‑ного)маку(наприкладморфін),атакожсинтетичнимшляхом.Оскількиопіатимаютьдеякухімічнуподібністьдопевнихгормонівлюдини,вонилегкозасвоюютьсяорганізмом. хняфармакологічнадіяполягаєвблоку‑ваннірецепторів,яківідповідаютьзавідчуттяболю.Завідмовивідуживанняінавітьзниженнядозинаркотичнихзасобіву

відповіднінервовіцентрипочинаютьнадходитисигнали, освідчатьпроте, онезалишилосясполук,здатнихзнизитибольовівідчуття.Такісиг‑налинадходятьмайжевідусіхчастинтіла,ілюдина,залежнавіднаркоти‑

організмі людини синтезується біологічно активна сполука

74

ків,відчуваєсильнийбіль,якийізчасомтількизростає.Цезмушуєїївживатинар-котикизновуівбільшихкількостях.Томубездопомогилікарів‑наркологівдужеваж-

коподолатизалежністьвіднаркотиків(мал.20.2).На перших етапах вживання наркотиків людині здається, о вона

можеконтролюватицюшкідливузвичку.Алефізіологічнатапсихологіч-назалежністьчастоперемагаєїїволю.Руйнуєтьсяособистість:нецікав-лятьріднілюдитадрузі,власнездоров’я,навчанняаборобота.

Кокаїнова наркоманіявідомазнайдавнішихчасів.ІндіанціПівденноїАмерикижувалилисткикоки(мал.20.3)длязняттявтоми,підви еннябойовогодуху.УсерединіХІХст.зрослинкокибуловиділенотоксичнийалкалоїд–кокаїн,якийвиявивсясильнимпсихостимулятором.Доньоготаксамохарактернешвидкезвикання.

Амфетаміни–наркотикиштучногопоходження–такожналежатьдопсихостимуляторів.Засвоїмиякіснимихарактеристикамидіяамфетамі-нівнапсихікуде осхожазефектами,спричиненимикокаїном.До групи галюциногенів, абопсиходеліків,належитьбезлічречовин

рослинногопоходження:канабіс(коноплі),пейотль,мускатнийгоріх,пси-лоцибіновігриби,насінняіпомеїто о,атакожсинтезованіштучноречо-вини–хімічніаналогирослиннихпрепаратів:мескалін,псилоцибін,ЛСД.Галюциногени спричиняють мимовільні галюцинації, наплив образів івідчуттів,частонепов’язанихзреальністю.Цедезорганізуєпсихікудоступеняпсихозу,призводитьдорозладусвідомості,сприйняття,мислен-ня.Стан,уякомуперебуваєлюдинапідвпливомгалюциногенів,аналогіч-нийшизофренічномунападу.

едико ані . Загальна схильність людей до самолікування на тлімедичноїнеосвіченостіпризвеладомасовогозловживаннязаспокійливимипрепаратами–транквілізаторами(відлат.транквілло–заспокоювати).Але евшістдесятірокиХХстоліттябуловідкритоздатністьтакихпре-паратівспричинятизвиканнятасиндромзалежності.Наслідокпередозу-вання–кома.Цейстанхарактеризуєтьсянепритомністю,різкимпослаб‑леннямабовідсутністюреакційназовнішніподразники,згасаннямреф-лексіваждоповногоїхньогозникнення,порушеннямглибинитачастоти

диханнято о.Òоксико ані – вдихання летких речовин, о

справляютьнаркотичнудію.Потягдотоксикоманії,ойно з’явившись, одразу набуває некерованого

характеру,швидкоформуєтьсяпсихічназалежність.Стан токсичного сп’яніння настає після декількохвдихів. У тих, хто нюхає розчинники, уже за 1–2місяціруйнуютьсявнутрішніоргани,нервовасисте-ма через1–2рокилюдинаотримуєтяжкізахворю-

Мал.20.2.У1987роціГенеральнаАсамблеяООНпостановила орічновідмічати26червняякМіжнароднийденьборотьбизізловживан-нямнаркотичнимизасобамитаїхнезаконним

розповсюдженням

Мал.20.3.Кока–рослина, опоходитьзПівденноїАме-рики.Відіграєзначнурольвіндіанськійкультурі листки

цієїрослинимістятьнаркотичнуречовинукокаїн

О !

75

вання. Токсикоманія відрізняється від наркоманії лише в юридичномуаспекті.Речовини,яківикористовулюдиназтоксикоманією,невіднесенодо групи наркотиків, тому на токсикоманію не поширюються правові йкримінальніакти,якідіють одолюдей,яківживаютьнаркотики.

Íе ативни вп ив а ко о на ор аніз дини. одняврезультатіроботи нормальної мікрофлори кишечнику та з деякими продуктамибродінняворганізмдорослоїлюдиниможепотраплятиневеликакількістьетанолу (не більше ніж 0,01 від загального об’єму крові). Етиловийспирт(особливойогометаболіти)навітьумалихдозахєсильноюотрутоюдляклітиннашогоорганізму,алеферментнісистемизнешкодженняалко-голюмаютьзмогушвидковпоратисязтакоюконцентрацією.У результаті вживання алкогольних напоїв доза етанолу в організмі

значно збільшується, о спричинює різноманітні його ефекти. к оконцентраціяетиловогоспиртуворганізміпереви ує0,03 ,вінпочинаєактивновпливатинаклітиницентральноїнервовоїсистеми,стимулюючивикид різноманітних нейромедіаторів (зокрема, серотоніну). За рахунокгальмування деяких ділянок головного мозку, особливо відділів, яківідповідають за формування почуттів тривоги та напруження, цепризводитьдовідчуттяейфорії.Оскількицястимуляціянеєприродноюдля нервових клітин, за умов постійного вживання алкоголю вонивиснажуються і для досягнення ефекту потрібні дедалі більші дозиетанолу.Отже,виникаєзалежністьвідалкоголю,якаформуєтьсязатимсамимпринципом, ойвіднаркотиків.Збільшенняконцентраціїетиловогоспиртувкровіпризводитьтакождо

посиленняйоготоксичноїдії.Законцентраціїетанолувкрові0,2 значнопорушуєтьсякоординаціярухів(вражаєтьсямозочок) концентрація0,4 призводитьдокоматозногостану.Смертьвідзупинкидиханнянастаєзавмістувкрові0,6–0,7 алкоголю.Найбільшевідалкоголюпотерпаєго‑ловниймозок.Коженграмчистогоалкоголюзни уєблизько200нейронівмозку,такимчиномотупляючилюдинуіпогіршуючиїїпам’ять.Алкогольутримуєтьсявкровідо5–7годин.Увесьцейчассерцюдово-

дитьсяпрацювативнесприятливихумовах.Пульсчастішаєдо100ударівнахвилину,ворганізміпорушуєтьсяобмінречовиніживленнясерцевогом’яза.Вінвтрачаєеластичністьіперероджується.Розвиваєтьсяатероскле-розігіпертонічнахвороба.Упечінціпіддієюалкоголюпогіршуютьсяобмінніпроцеси,порушу-

єтьсяїїбар’єрнафункція.Доведенопатогеннийвпливалкоголюінанир-ки.Алкогольтакожзгубновпливаєнабактерії, осприяютьтравленнюізасвоєнню поживних речовин організмом. Тривале вживання алкоголючастоспричиняєрозвитоквиразковоїхвороби,якавідрізняєтьсяважкимперебігомічастимизагостреннями.За систематичного вживання алкоголю порушується гормональний

баланс організму. Зменшення секреції статевих гормонів призводить допояви в людей з алкогольною залежністю вторинних статевих ознак,притаманнихпротилежнійстаті:фемінізаціїучоловіківімаскулінізаціїужінок(поміркуйте,якможезмінюватисьзовнішнійвиглядтакихлюдей).Порушеннягормональногобалансуворганізміжінки(накопиченняв

кровічоловічогостатевогогормону–тестостерону)засистематичноговжи-ванняалкоголютакожпризводитьдозміни їїзовнішньоговигляду, опроявляєтьсяпосиленнямм’язовоготонусу(різкі,незграбнірухи),змен-шенням і перерозподілом жирового прошарку, зміною висоти і тембруголосу,якийстаєбільшнизьким,хриплуватим.

76

Íе ативни вп ив т т нокурінн на ор аніз дини. Тютюновийдиммістить,крімнікотину,близько1000особливоотруйнихтвердих ігазоподібнихречовин,такихякбензпірен (сильнийканцероген),оксидиНітрогену, Карбону, акролеїн, спирти, альдегіди і кетони, вуглеводні,феноли,синильнакислота,радіоактивнийполоній,арсен(миш’як)таіншісоліважкихметалівто о.Нікотин є однією з найсильніших серед відомих рослинних отрут

(такожналежитьдоалкалоїдів),яківпливаютьнанервовусистему.Вмістнікотинувцигарковомудимістановитьвід0,4до3мг,прицьомуйогосмертельнадозадлялюдини–70мг.Фізичнатапсихологічназалежністьвіднікотинурозвиваєтьсянабагатошвидше,ніжвідалкоголю.Улюдей,якікурять,навідмінувідлюдей, онекурять,у2–3рази

частішерозвиваєтьсяінфарктіпередінфарктнийстан,стенокардіятаіншіхворобисерця.Засистематичногокуріннясудинисерцязвужуються,зни-жуєтьсянадходженнякиснюдосерцевогом’яза, опризводитьдойогохронічної перевтоми.Наслідком куріння є ішемічна хвороба серця, опов’язаназнедостатнімкровопостачаннямсерцевогом’яза.Раннімїїви‑явомєстенокардія.Шкідливісполуки, омістятьсяутютюновомудимі,подразнюютьсли-

зовіоболонкирота,носа,гортані,трахеїтабронхівтаосідаютьуверхніхдихальнихшляхахілегенях.Цеспричинюєхронічнезапаленнядихаль-них шляхів і стимулює розвиток онкологічних захворювань, особливоракулегень(найпоширенішийтипракувкурців).Подразнюючислиннізалози,нікотинспричиняєпосиленеслиновиділення.Слиназнікотином,озаковтується,призводитьдогастриту.Тютюнокуріннятакожзгубновпливаєнадіяльністьстатевихзалоз.У

чоловіківнікотинпригнічуєстатевіцентри,розташованівкрижовомувід-діліспинногомозку.Пригніченнястатевихцентрівіневроз, опостійнопідтримуєтьсякурінням,призводятьдо статевого безсилля (імпотенції).Куріннявпливаєнетількиназдоров’ясамоїлюдини,айнаїїмайбутнєпотомство,якжінки,такічоловіка.

Завдання. творіть антирекламу тютюнопаління, яка б відповідала інтелекту-альним запитам ваших ровесників і ровесниць.

Ключові терміни та поняттязвичка, наркоманія, транквілізатори, галюциногени, токсикоманія.

Перевірте здобуті знання 1. кі негативні звички здатні руйнувати здоров я людини . о таке наркоманія кі є види нар-

команії . У чому полягає небезпека вживання транквілізаторів без контролю ліка-рів . о таке галюцинації кі речовини здатні їх спричиняти . У чому полягає небезпека токсикоманії . о спільного та відмінного між наркоманією та алкоголіз-мом . У чому полягає небезпека тютюнокуріння

Поміркуйте 1. егаразди в особистому житті іноді штовхають людину до вживання наркотиків, алкоголю, тютюнокуріння. им можна

ефективно замінити це, зберігаючи своє фізичне та психічне здоров я . ому курін-ня наркотичних засобів так само шкідливе, як і внутрішньовенне введення

Òâîð÷å çàâäàííÿ б єднайтеся в групи. а допомогою хмарних технологій підготуйте коротенькі інтерактивні матеріали щодо нега-

тивних наслідків дії різних наркотичних речовин на організм людини. Презентуйте їх у класі.

77

§ 21. ІМУННА СИСТЕМА ЛЮДИНИ, ОСОБЛИВОСТІ ЇЇ ФУНКЦІОНУВАННЯ

Ïðèãàäàéòåскладовіімунноїсистемилюдини. ківидиімунітетувизнаєте отакеантигенитаантитіла отакекоеволюція кієвидилейкоцитів о

таке алергени кі білкиназивають глобулярними о таке апоптоз і некрозклітин кізв’язкиназиваютьдисульфідними

Види і унітету.Імуннасистемасформуваласявпроцесіеволюціїдлязабезпеченнязахистуорганізмувідзбудниківінфекційнихтаінвазійнихзахворювань,пухлинівідіграєважливурольупідтриманнігомеостазу.

Імунітет(відлат.іммунітас–звільнення,позбавленнявідбудь‑чого)–здатніст ор аніз у протиді ти збудника ін ек і них та інвазі них

хвороб а також вп иву речовин кі а т анти енні в астивості.Розрізняютьдваосновнівидиімунітету:неспецифічний,спрямований

протибудь‑якогочужорідногоагента(антигена),таспецифічний,спрямо‑ванийпротиконкретногочужорідногоагента.Запоходженнямімунітетможнаумовноподілитинавродженийінабутий(мал.21.1).

Мал.21.1.Класифікаціявидівімунітетузапоходженням

вроджений набутий

активний пасивний

у т т

природний штучний природний штучний

Вроджений імунітетгенетичноуспадковуєтьсявідбатьківінезумов‑ленийконтактоморганізмузізбудникомхвороби.Вінєнаслідкомкоево‑люціїпатогенутаорганізмухазяїна(завдання:схарактеризуйтемеханізмутвореннявпопуляціївродженогоімунітету).Прикладомвродженогоіму‑нітету є нездатність людини заразитися деякими хворобами тварин,наприкладчумою(чумкою)собак.

Набутий імунітет,навідмінувідвродженого,формуєтьсяпротягомжиттялюдиниіможевиникатипісляперенесеннязахворювання(активни риродни )чипісля еплення(активни тучни ).Набутий асивни імунітетрозвиваєтьсяабопіслявведенняворганізмготовихантитілувигляділікувальноїсироватки( тучни ),абоприпередачіантитілвідматерідодитиничерезплаценту( риродни ).Замеханізмомреалізації захисту імунітетподіляютьнаклітинний і

гуморальний(мал.21.2).Клітинний імунітетзумовленийздатністюріз‑них видів лейкоцитів до фагоцитозу й руйнування заражених клітин.Гуморальний імунітетзабезпечуєтьсярозчиннимибілками,якімістять‑

Мал.21.2.Класифікаціяімунітету

замеханізмомреалізаціїзахисту

клітинний гуморальний

у т т

вроджений набутий вроджений набутий

78

сяусироватцічиплазмікрові,тканиннійрідині,різноманітнихсекретах.Іклітинний,ігуморальнийімунітетможутьбутиспецифічнимичинеспе-цифічними одозбудниківхвороб.

род ени клітинни імунітетзабезпечуєтьсяздатнимидофагоцито-зу лейкоцитами (нейтрофілами, еозинофілами, базофілами, макрофага-ми).Прицьомуприродазбудника(антигена)немаєзначення.Лейкоцитизахоплюютьйогоіперетравлюють.NK‑лімфоцити(відангл. –природнівбивці)зни уютьпухлиннітавраженівірусомклітини.

род ени уморальни імунітет пов’язанийзіздатністюрізнихбіл-ківвзаємодіятизізбудникамихвороби,руйнуючи їхчизараженінимиклітини.Дофакторівнеспецифічногогуморальногоімунітетуналежать:

z лізоцим–фермент,якийміститьсявслині,сльозах,грудномумоло-ці,нейтрофілах здатнийруйнуватиклітинністінкибактерій

z система ком лементу–близько20глобулярнихбілківплазмикро-ві,здатних,об’єднуючисьукомплекси,руйнуватиклітинизбудника,сти-мулюватифагоцитоз,братиучастьурозвиткузапальнихреакцій

z інтер ерони–білки,яківиділяютьклітиниувідповідьназаражен-нячужоріднимиагентами,зокремавірусами,ізабезпечуютьнесприйнят-ливість одоцихагентівнезараженихклітин,їмтакожпритаманнапро-типухлиннатаантибактеріальнадія

z антимікро ні е тиди,яківиділяютьсявсекреторнірідиниорга-нізму.

На ути клітинни імунітет рунтуєтьсяназдатностіТ‑лімфоцитіввпізнавати заражені клітини і руйнувати їх. Існує кілька видівТ‑лімфоцитів, які виконують різні функції: Т‑кілери (клітини‑вбивці),Т‑хелпери(клітини‑помічники),Т‑супресори(клітини–регуляториімун-ноївідповіді).

На ути уморальни імунітет пов’язанийзутвореннямантитілклі-тинами, опоходятьвідзміненихВ‑лімфоцитів. ри ада мо àíòè-

тіла(імуноглобуліни)–білки,здатнівпізнаватитаспецифічнозв’язуватисязвідповіднимиантигенами,утворюючикомплексиантиген–антитіло.Формуванняімунноївідповідінапотрапляннядоорганізмуантигена

(збудникахвороби)–складнийбагатоступеневийпроцес(мал.21.3).Анти-ген,упершепотрапившиворганізм,«зустрічається»злейкоцитами,здат-нимидофагоцитозу(фагоцитами).Вонизни уютьбільшістьантигенів,алечастинаантигенів, о залишається, стимулюєрозвитокподальшихімуннихреакцій.Передумовоюрозвиткуімуннихреакційєпотраплянняантигенавбудь‑якийвториннийлімфоїднийорган(селезінку,лімфатичнівузли,апендикс,мигдалики).Уньомуантигенстикаєтьсязіспецифічни-мидоньоголімфоцитами.Т‑лімфоцит, натрапившина антиген, «розпізнає»його, активується і

починаєділитися.Частинановоутворенихклітинперетворюєтьсянаклі-тини‑вбивці,здатніруйнувативідповідногозбудникачизараженінимклі-тини.Інші–перетворюютьсянаТ‑клітиниімунноїпам’яті.Клітина‑вбив-цянаближаєтьсядоклітини‑мішенітазв’язуєтьсязїїмембраною.Нацьо-муетапірозпізнаютьсязаражені (чипухлинні),якімістятьантиген,танезараженіклітини.Клітини‑вбивцівивільняютьуміжклітиннесередови-еспецифічнібілки,якіактивуютьфізіологічнузагибельклітини–апо‑

птоз.Намембрануклітини‑вбивцівивільненібілкиневпливають.В‑лімфоцити після зустрічі з антигеном також починають активно

ділитисятаперетворюватисянаплазматичніклітиниіВ‑клітинипам’яті.

79

Плазматичніклітинивиробляютьантитіла,специфічнідоцьогоантигена.Антигенприєднуєтьсядоантитілаівтрачаєінфекційнівластивості.Таксамонейтралізуютьсятоксичніречовини, опотрапиливорганізм(зміїнаотрута, токсинибактерій, гельмінтів то о).Утвореннякомплексуанти‑ген–антитілоактивуєсистемукомплементу.Наповерхніклітини‑мішені(бактерії), оміститьантиген,збираєтьсякомплексбілків,якіїїруйну‑ють.Завдякиклітинамімунноїпам’ятітаантитілам, оциркулюютьукро‑

ві,заповторногопотраплянняантигенаворганізмзначношвидше,ніжзапервинного,розвиваєтьсявторинна імунна відповідь (клітинна і гумо‑ральна). Розвиток вторинної гуморальної відповіді триває від десятківхвилин докількох годин імаєназву імунної реакції негайного типу.Вториннаклітиннавідповідь–імунна реакція сповільненого типу ðîç-виваєтьсяпротягом1–2днів.

еханіз утворенн а ер ічно реак і .Інколиреакціянабутогоімуні‑тетуможебутинадмірноючинеадекватною.Утакомуразірозвиваєтьсяалергічна реакція–підви еначутливістьорганізмудоякої‑небудьречо‑вини, переважно білкової природи, – алергену. До алергенів належать:пилокрослин,шерстьтварин,деякіхарчовіпродукти,лікарські засобито о.Алергічнареакціярозвиваєтьсязаповторногопотраплянняалерге‑íó.Системнимпроявомалергіїєанафілактичнийшок.

Çàïàì’ÿòàºìîАнафілактичний шок від грец. ана зворотна дія та філаксис захист, са-

мозахист загальна алергічна реакція негайного типу, спричинена різноманіт-ними алергенами. она виникає через декілька хвилин після введення алергену.

нафілактичний шок може загрожувати життю людини.

Мал.21.3.Схема, оілюструємеханізмформуванняімунноївідповіді(завдання проаналізуйтесхемуісхарактеризуйтемеханізмиформування

імунноївідповіді)

нтиген нтиген

истема комплементу

араженаклітина

аражена клітина

Руйнування зараженої клітини

в язування комплементу

нтитіла

-лімфоцит

-клітинипам яті

-клітинипам яті

-клітини пам яті

-клітини вбивці

Плазматичні клітини

агоцит

-хелпери

80

Алергічнареакціявиникаєчерезутворенняспецифічнихантитіл.Вониприєднуютьсядомембранклітин(базофілів,опасистихклітин),якімістятьуцитоплазмігранулизмедіаторами.Післяпроникненняалергенаантиті‑лаактивуютьклітини,доякихприєднані.Унаслідокціклітинививодятьназовнівмістсвоїхгранул–гістамінтаіншімедіатори.Урезультатідіїгістамінунатканинитаорганиорганізмузбільшуєтьсяпроникністьсудин,шкіра червоніє, з’являються пухирі, свербіж, спазми непосмугованихм’язів.Длялікуванняалергічнихзахворюваньзастосовуютьантигістамін‑ніпрепарати,якіблокуютьрозвитоксимптомівалергічноїреакції.

Ключові терміни та поняттяімунітет вроджений і набутий, природний і штучний, клітинний і гуморальний, анти-ген, антитіло, алергічна реакція, анафілактичний шок.

Перевірте здобуті знання 1. о таке імунітет кі його види вам відомі . им вроджений імунітет відрізняється від

набутого . кі механізми дії клітинного та гуморального імунітету . о таке анти-ген та антитіло кий механізм їхньої взаємодії . о собою становлять алергічні реакції кі їхні причини

Поміркуйте У чому полягає небезпека анафілактичного шоку

§ 22. ІМУНОКОРЕКЦІЯ ТА ІМУНОТЕРАПІЯ

Ïðèãàäàéòå, отакеімунітет,йоготипитамеханізмирозвитку. овивчаєнаукаімунологія отакеімунодефіцит отакевекторивгеннійінженерії отакеплазміди

І унокорек і –розділімунології, овивчаєспособиіметодипрофі‑лактикийлікуванняхвороб,пов’язанихзпорушеннямфункції імунноїсистеми.Розрізняютьзамісну,імуносупресуючу(імунопригнічувальну)таімуностимулювальнуімунокорекцію(мал.22.1).Заходиімунокорекціїбуваютьспеціалізованими,тобтоспрямованими

безпосередньонаімуннусистему,абонеспеціалізованими.Донеспеціалі‑зованих належить нормалізація способужиття, відмова відшкідливихзвичок,стабілізаціяпсихоемоційногостану.Доцієїгрупизаходіввідно‑сятьтакожпроцедуризагартовування, одаютьзмогупосилитинеспеци‑фічну резистентність організму до різного виду негативних впливів,включнозістресом.Залежно від засобів, які використовують, імунокорекція може бути:

лікарською фізіотерапевтичною кліматичною фізичною(фізичнінаван‑

с – введення деяких

готових речовин, які виконують природну функцію відсутнього

в організмі компонента імунної системи

у ст у – стимуляція функцій імунної

системи при імунодефіцитах різної природи, а також при

різних захворюваннях, розвиток яких пов язаний

з імунною системою

у суп су терапія, спрямована на

пригнічення функції імунної системи, наприклад при

трансплантації органів

Мал.22.1.Основнівидиімунокорекціїзалежновідспрямування

81

таженнязбільшуютьпродукціюінтерферонів).Найефективнішоюєлікарська імунокорекція. їздійснюютьзадопомогоюлікарськихпрепаратів–імуномодуляторів.Вониможутьматирізнепоходження–рослинне,бак-теріальне,тваринне,синтетичне.Крімтого,низкуімунокоригуючихпре-паратіввиготовляютьіззастосуваннямрізнихбіотехнологічнихметодів.

амісну імунокорекці застосовують у разі важких імунодефіцитнихстанів,заінфекцій, озачіпаютьувесьорганізм,атакожіншихімунопа-тологічнихпроцесів.Препаратидлязамісноїімунокорекціїотримуютьзкровійклітинлюдини,атакожзадопомогоюгенноїінженерії.Дозамісноїімунокорекціїтакожналежитьтрансплантаціякісткового

мозку,тимусуабовведенняворганізмпацієнтапопередньоактивованихклітин імунної системи. Замісною імунокорекцієюмайбутнього є геннатерапія, ополягаєувведенніворганізмгенів,якікодуютьрізніфакторигуморальногоімунітету,ускладівіруснихчиплазміднихвекторів.

І унотерапі – лікувальні заходи, спрямовані на регуляцію роботиімунноїсистеми,зокремананормалізаціюзмінуїїструктурііфункціях.кйімунокорекція,імунотерапіяможебутиімуносупресуючоютаіму-

ностимулювальною.Імуносупресуюча терапіясупроводжуєтьсяствореннямстану імуно-

дефіциту, тобто істотним збільшенням ризику розвитку інфекційних іпухлиннихпроцесів. їзастосовуютьдлязапобіганнявідторгненнютран-сплантованих тканин та органів длякорекції багатьох інших станів –автоімуннихзахворювань,алергічнихреакцій.Уцихвипадкахлікаріталікаркиретельноаналізуютьспіввідношеннянебезпекисамогозахворю-ванняінебезпекирозвиткуімунодефіциту.

Імуностимулювальну терапію застосовують у разі захворювань, дорозвиткуякихзалученаімуннасистема.Наприклад,длястворенняімуні-тетудозбудниківінфекційниххворобімуннусистемуактивуютьзадопо-могоювакцин,апасивнийімунітетстворюютьвведеннямсироватокабоочи ених антитіл. Імуностимулювальними є препарати рослинного(настоянки елеутерококу, солодки,лимонникуто о)абобактеріально-гопоходження(вакцини,препаратиклітинноїстінкибактерії,пробіоти-ки), препарати тимусу, селезінки,крові, кісткового мозку та синте-тичні препарати. Певна імуности-мулювальна активність властивавітамінам, препаратам з антиокси-дантнимийпрооксидантнимивлас-тивостями.Революційну методику імуноте-

рапіїраковихзахворюваньзвико‑ристанням Т‑лімфоцитів запропо-нував американський імунологДж. Е ісон спільно з японськимдослідником Ò. ондз о. За це їм2018 року було присуджено Нобе-лівськупреміюзфізіологіїтамедицини(мал.22.2).Сутьметодикиполя-гаєвмобілізаціїімунітетусамихпацієнтівдляборотьбизраком.

Вак ина і .Вивжезнаєте, онаіснуваннівторинноїімунноївідпо-віді рунтуєтьсяпрофілактичнийзахідборотьбизінфекційнимихвороба-

Мал.22.2.ЛауреатиНобелівськоїпреміїзфізіологіїтамедицини 2018року:1–ДжеймсЕлісон (1948р.) 2–ТасукуХондзьо

(нар.1942р.)

1 2

82

ми – е лення, або вакцинація. ри ада мо âàêöèíà – препарат, оскладаєтьсязослабленихчивбитихзбудниківхвороб,продуктів їхньоїжиттєдіяльності чи окремих антигенів, отриманих хімічним або генно‑інженернимшляхом.Післявакцинуванняворганізмівідбуваютьсятакісамізмінивімун-

нійсистемі, оівразісправжньоїінфекції,тількибезпроявівзахворю-вання: виробляється специфічний імунітет до збудника. Основні групивакциннаведеноутаблиці22.1.Дляутвореннястійкогоімунітетутайогопідтриманнябільшістьвак-

цинслідуводитинеодноразово,тобтопроводитиперіодичнуревакцинаціюу дорослому віці. Наприклад, еплення від правцю та дифтерії варторобититричіувіцідороку,аревакцинацію–увіці18місяців,6років,16років такожні10роківудоросломувіці.Ревакцинаціявідкорутакраснухирекомендованау6‑річномувіці.

Таблиця 22.1

В В

п т ст

иві істять послаблений штам збудника

акцини проти поліомієліту, кору, паротиту, краснухи, туберкульозу

нактивованіістять убитий цілий мікроорга-

нізм або компоненти клітинної стінки чи очищені білки збудника

акцини проти сказу, кашлюку, вірусу гепатиту

натоксини істять інактивовані токсини мікроорганізмів акцини проти дифтерії, правцю

интетичні істять отримані методом генної інженерії білки збудника акцина проти гепатиту

Çàïàì’ÿòàºìîРевакцинація – повторне введення вакцини через певні проміжки часу після

первинної вакцинації.

Нинівакцинаціяєнайефективнішимтанайдешевшимметодомбороть-би з важкими інфекційними хворобами.Наприклад, завдякимасовомуепленнюповністюліквідованочорнувіспу(останнійвипадокзахворю-

вання зафіксовано у 1977 році вСомалі),вражаючезнизиласязахво-рюваність на поліомієліт (віруснезахворювання, о призводить доважкого паралічу в дітей). Самемасова вакцинація сприяла утво-ренню так званого популяційногоімунітету.

Çàïàì’ÿòàºìîПопуляційний (колективний)

імунітет ефект, який заважає по-ширенню збудника інфекції в популя-ції, якщо значна частина її індивідів має особистий імунітет до збудника, що опосередковано захищає й чутли-вих до збудника осіб мал. . .

Мал. 22.3. Схема, о ілюструє ство-ренняпопуляційногоколективногоіму-нітету: зелений колір – люди з імуні‑ тетом чорний – сприйнятливі черво-

ний– ойновакциновані

83

к озбудникєузовнішньомусередови іабоможебутипривнесенийзіншихпопуляцій,тодляформуванняпопуляційногоімунітетупотрібно,обвакцинованимибулонеменшеніж70 населення.Інакшевиникає

ризикепідемій.Наприклад,відмовавідвакцинаціїсталапричиноюепіде‑мійкашлюкууВеликійБританіїтаШвеціїнаприкінціХХсторіччя.Забо‑роназрелігійнихміркуваньвакцинаціївідполіомієлітувНігерії,Афга‑ністані та Пакистані спричинила зростання захворюваності. Міграціїнаселенняізцихкраїну вропупризвелидорозвиткуепідемічноїситуа‑ції.Так,вУкраїніу2015роцібулозафіксованодвавипадкиполіомієліту(упершев вропіз2010року).Ураховуючинаднизькийрівеньвакцинаціїнаселення, ситуація може стати загрозливою. Катастрофічною є такожситуаціязкором.ЗаданимиМіністерстваохорониздоров’я,вУкраїнізпочатку2018рокузахворілопонад52тис.людей,зних33тис.дітей.

Ö³êàâî çíàòè

станнім часом активно розробляють щеплення проти деяких онкологічних за-хворювань. Ракові клітини мають на своїй поверхні білки, які не притаманні нормаль-ним клітинам так звані ракові антигени. чищені ракові антигени можна використовувати як вакцини для стимулювання протипухлинного імунітету.

Ключові терміни та поняттяімунокорекція, імунотерапія, вакцини, ревакцинація, популяційний колективний іму-нітет.

Перевірте здобуті знання 1. о таке імунокорекція та імунотерапія . У чому полягає вакцинація . кі є типи вакцин

. ому для утворення стійкого імунітету потрібна ревакцинація . ому не слід відмовлятися від вакцинації . о чого може призвести зниження популяційного колективного імунітету

Поміркуйте к масова вакцинація захищає проти інфекційних хвороб також і нещеплених людей

§ 23. ВПЛИВ НАВКОЛИШНЬОГО СЕРЕДОВИЩА ТА СТРЕСОВИХ ФАКТОРІВ НА ЗДОРОВ’Я ЛЮДИНИ

Ïðèãàäàéòå якізахворюванняназиваютьінфекційнимитаінвазійними. отакемежітолерантності кічинникизабезпечуютьеволюціюрізнихгрупорга‑нізмів Чимхарактеризуютьсяпроцесиасиміляціїтадисиміляції отакестресігіпоталамо‑гіпофізарнасистема,функціональнісистеми отакеадаптивнийпотенціалтаадаптивнанорма отакеавтономнанервовасистема кіїїфунк‑ції

Вп ив акторів навко ишн о о середови а на здоров дини та розвиток адапта і но ко пенсаторних реак і . На здоров’я людинивпливають спосіб життя, генетичні фактори і фактори навколишньогосередови а.Доа іотичних акторівналежатькліматичні(сонячнараді‑ація,температура,вологістьповітря,атмосфернийтиск),атакожхімічніречовини та фізичні яви а. Серед різноманітних іотичних акторівважливемісценалежитьзбудникамінфекційнихтаінвазійнихзахворю‑вань. нтро ічні актори – цештучні джерела радіації, різні хімічніречовини,аерозолі,стічніводи,радіохвилі,електричнейелектромагнітнеполя,вібрація,шумовезабрудненнято о.

станнім часом активно розробляють щеплення проти деяких онкологічних за-

84

Організмлюдинипристосовуєтьсядодіїчинниківдовкіллязавдякивзаємодіїрегу‑ляторнихсистем–нервовоїтаендокринної.х називають адаптаційно-компенсатор-

ними реакціями. Регуляторні механізмимаютьтриосновністадії.Перша– очаткова–характеризуєтьсятим, опідчасдії

зовнішнього чинника, незвичного за силою або тривалістю, виникаютьфізіологічніреакції,якіукількаразівпереви уютьпотребиорганізму.Ціреакціїперебігаютьнекоординовано,зізначнимнапруженнямроботипев‑них органів і значними витратами енергії. Тому їхній функціональнийрезервшвидковиснажується,аадаптивнийефектнизький.Наприклад,улюдини, опотрапилавсередови езнизькимумістомкисню,прискорю‑ютьсядихальнірухи наклітинномурівніпосилюютьсяпроцесидисиміля‑ції,аджепотрібненадходженнядодатковихенергетичнихресурсівдоклі‑тинтаорганів.Початковийетаппов’язанийзтакзваноюстрес‑реакцією.ї еназиваютьзагальним адаптаційним синдромом,сенсякогополягаєвмобілізаціїенергетичнихіпластичнихресурсіворганізму.

ру а стадіявідбуваєтьсявумовахтривалоїтасильноїдіїпевногочин‑никаабокомплексноїдіїкількохчинників.Вонасупроводжуєтьсяформу‑ваннямстійкихадаптацій.Адаптивнийефектможедосягатисязарахунокформуванняфункціональнихсистем(наприклад,тимчасовогооб’єднаннядихальної, кровоносної, нервової систем для забезпечення ефективногопостачаннякиснюдотканинтаорганів).Новіадаптаційніпрограмиворганізмілюдиниформуютьсязаучасті

коривеликихпівкулькінцевогомозкутапідкірковихструктур(насампе‑ред,таламусатагіпоталамуса мал.23.1).Такіпрограминестійкі:уразізміниумовті, осформувалисяраніше,алевтратилисвоєзначення,зни‑каютьіформуютьсянові.Реакції, овиникаютьнадругомуетапі,охо‑плюютьрізнірівніорганізації:відмолекулярногодоорганізмового.Наційстадії,якаможетриватироками,посилюютьсярегуляторнімеханізмийстабілізуютьсяфізіологічніпроцеси.Третястадія– сті кої дов отривалої ада тації.Тривалийабобагато‑

разовийвпливнаорганізмпевнихчинниківмобілізуєфункціональнісис‑теми, осклалисяраніше.Фізіологічніпроцеси,пов’язанізадаптацією,оптимізуються, на їхнє здійснення витрачається менше енергетичнихресурсів,процесиасиміляціїпочинаютьпереважатинадпроцесамидиси‑міляції.

Розглянемо розвиток адаптаційно‑компенсаторних реакцій на при‑кладіперебудовворганізмі, овідбуваютьсязаучастюнейрогумо‑

ральних регуляторних механізмів і забезпечують сталість температуритіла в умоваххолоду (завдання: проілюструйтецеймеханізм у виглядісхеми).Терморецепторишкірисприймаютьхолодовеподразненняічутли‑вимишляхами надсилають імпульси в гіпоталамус (там розташованийцентр терморегуляції) та у ви і відділи центральної нервової системи.Звідтивзворотномунапрямкунадходятьсигналидорізнихорганівісис‑

Мал.23.1.Структуриголовногомозку,якимна‑лежить провідна роль у формуванні адапта‑ційно‑компенсаторнихреакційлюдини:1–коравеликихпівкуль 2–таламус 3–гіпоталамус

4–гіпофіз

12

34

85

тем, оберутьучастьупідтриманнітемпературитіла.Руховиминервамиімпульси надходять до м’язів, у яких розвивається терморегуляторнийтонусітремтіння.Симпатичниминервамиімпульсдосягаємозковоїречовининаднирко-

вихзалоз,депосилюєтьсясекреціяадреналіну.Цейгормонсприяєзву-женнюпериферичних судин і стимулюєрозпад глікогенувпечінційум’язах. Важливим чинником є залучення до терморегуляції гіпофіза, ачерез його тропні гормони – итоподібної залози і кори наднирковихзалоз. Гормон итоподібної залози підви ує рівень обміну речовин таактивізуєутвореннямітохондрій( ри ада те,якутворюютьсяновіміто-хондрії).Глюкокортикоїди(гормоникоринаднирковихзалоз)стимулюютьутвореннявуглеводівзбілків.Цихреакційможебутидостатньодлязбе-реженнятемпературитіла.Вумовахтривалогочиінтенсивноговпливухолодумеханізмитермо-

регуляціїперенапружуютьсяівиснажуються,температуратілазнижуєть-сяінастаєдругастадіяохолодження–декомпенсація,чивласнегіпотер-мія.Тепловийбаланспорушується,тепловіддачапереви уєтеплопродук-цію.Знижуєтьсятемпературатіла,рівеньобміннихпроцесівіспоживан-някисню,пригнічуютьсяжиттєвоважливіфункціїорганізму.Порушенняпроцесівдиханняікровообігупризводитьдокисневогоголодування,при-гніченняфункційцентральноїнервовоїсистеми,зниженняімунологічноїреактивності.Прицьомунаявнагіпоксіяякнаслідокрозладудиханнятакровообігу. Цей стан посилюється порушенням мікроциркуляції кровівнаслідокзниженнятонусусудин,уповільненнякровообігу.Удругійстадії гіпотермії тіснопереплітаютьсяяви апатологічніта

пристосувальні. Наприклад, пригнічення функцій центральної нервовоїсистемиєохоронним,бознижуєтьсячутливістьнервовихклітиндонеста-чі кисню і подальшого зниження температури тіла. Зниження обмінуречовин,усвоючергу,зменшуєпотребуорганізмувкисні.Надзвичайноцікавимєтойфакт, овстанігіпотерміїорганізмстаєменшчутливимдовпливу багатьох несприятливих чинників зовнішнього середови а–нестачікиснютаїжі,інтоксикації,інфекції,впливуелектричногоструму,перевантаженнято о.

Завдання. агартовування також пов язане з впливом на організм низки зовніш-ніх фізичних факторів, зокрема низької температури, але є однією зі складових здо-рового способу життя. Поміркуйте, чи немає тут суперечності.

Вп ив стресових акторів на здоров дини. Виникненнянесподі-ваної та напруженої ситуації призводить до порушення рівноваги міжорганізмом і навколишнім середови ем. Настає неспецифічна реакціяорганізмуувідповідьнацюситуацію–ñòðåñ.Стресовареакціямаєріз-ний прояв у різних людей: активна – зростає ефективність діяльності,пасивна–ефективністьдіяльностірізкозменшується.

Важливимкомпонентомпристосуваннялюдинидонезвичнихситуа-ційєкомплексреакцій, озабезпечуютьактиваціюгіпоталамо‑гіпо-

фізарноїсистеми(мал.23.2).Стресовіситуаціїчастопов’язанізпосиленимпсихоемоційнимнавантаженнямнанервовусистемулюдини:цевисокийтемпсучасногожиття,великіобсягиінформації,якумиотримуємозекра-нівтелевізорів,зІнтернету,багатьохіншихінформаційнихджерел,погір-шеннястанудовкіллято о.Біологічнезначеннястресу–мобілізаціяадаптивнихмеханізміворга-

нізму з метою захисту від руйнівних впливів. Отже, стрес є одним із

86

захиснихмеханізмів.Алевипам’ятаєте, оадаптивніможливостіорганізмулюдининебезмежні,томунад‑звичайно сильні негативні впливи здатні підриватиздоров’я,знижуватиефективністьзахиснихреакційіспричинятиважкізахворювання,утомучислі–йпси‑хічні.Стресовічинники(фізичні,хімічні,біологічні,пси‑

хічніто о),впливаючинаорганізм,насампередакти‑візуютьгіпофіз.Вінвиробляєгормон(адренокортико‑тропний), о стимулює діяльність кори наднирковихзалоз.Прицьомупосилюєтьсянадходженнявкровтаіншітканинигормонівкоринаднирковихзалоз–кор‑тикостероїдів. Вони стимулюють механізми, завдяки

якиморганізмкра еадаптуєтьсядоновихумов(мал.23.2).ВідомийканадськийученийГанс Гу о Бруно Ñе (1907–1982)–автор

концепціїстресу–виділявтристадіїрозвиткустресовихреакцій.Пер‑ша–реакція триво и,підчасякоїмобілізуютьсяадаптивніможливостіорганізму. Гормони надниркових залоз підви ують артеріальний тиск,рівеньглюкозивкрові(як ви ри аду те,цеенергетичнасполука),стиму‑люють утворення еритроцитів червоним кістковим мозком то о. Далінастаєстадіярезистентності(о ору),підчасякоїзазвичайпідви уєтьсястійкістьіпротидіянесприятливимчинникам.Улюдинивцейчаспоси‑люється розумова діяльність та м’язова активність, виникає бажаннядолати несприятливі умови. к о дія стресових факторів слабшає абоприпиняється,станорганізмупоступовонормалізується. к ожнепри‑пиняється,а ейпосилюється,організмвиснажується,змінистаютьнео‑боротними.Томуцюстадіюназиваютьстаді висна ення.Однієюзпередумовпротистоянняемоційномустресуєвисокаемоцій‑

но‑вольова стійкість. Така властивість насамперед потрібна людям тихпрофесій,якіперіодичностикаютьсязі стресовимиситуаціями (пілоти,моряки,рятувальники,військовіто о).Вонивідчуваютьстресовийстанпізніше,ніжінші,ідолаютьйогошвидше.

Ö³êàâî çíàòè

айбільш несприятливими для формування адаптивних реакцій і здатними спри-чиняти розвиток різних патологій людини є стресові чинники малої інтенсивності, які діють тривалий час протягом років . они поступово виснажують адаптаційні ре-зерви організму, порушуючи нейрогуморальні механізми адаптацій.

Як з еншити не ативни вп ив стресових акторів к овипоміти‑лиусебеознакистресовогостану(зниженняуваги,погіршенняпам’яті,проблемиіззасвоєннямновогоматеріалуаботрудовоюдіяльністю,відчут‑тявтоми,якенепроходить,сонливість,головніболібезпомітнихпричин,постійневідчуттяневдоволеностіжиттямто о),приділітьсобібільшеува‑ги.Чіткодотримуйтесярежимудня:сонмаєбутиповноцінним(неменше8годиннадобу),відпочинок–активним(спорт,плавання,триваліпро‑гулянкинасвіжомуповітріто о),харчування–раціональнимізбалансо‑

айбільш несприятливими для формування адаптивних реакцій і здатними спри-

Мал. 23.2.Механізм реакцій організму людини на впливстресовихфакторів:1–впливфакторів,якіспричиняютьстрес 2 – гіпофіз виділяє адренокортикотропний гормон,якийактивуєдіяльністькоринаднирковихзалоз 3–виді‑леннявкровтаіншітканинигормонівкоринадниркових

залоз–кортикостероїдів

1

2

3

87

ваним ( ри ада те, о це означає), за можливості уникайте ситуацій,здатнихспричинитистрес.Опануйтеметоди релаксації(відлат.релаксаціо–розслаблення),які

допоможутьзнятим’язоветапсихічненапруження,відновити,підви итипрацездатність(мал.23.3).Можназастосовуватиспеціальнідихальнітех-ніки,масаж,водніпроцедурито о.Запотребизвернітьсязакваліфікова-ноюдопомогоюдопсихологівабопсихотерапевтів.

Ключові терміни та поняттяакліматизація, дезадаптація, функціональні резерви організму, стрес, релаксація.

Перевірте здобуті знання 1. к сучасна людина має адаптовуватися до дії біологічних і соціальних чинників . кі стадії

виділяють у процесі формування адаптацій людини . кі структури головного моз-ку людини відіграють провідну роль у формуванні адаптацій . о таке дезадапта-ція . о таке функціональні резерви організму ка їхня роль у формуванні адап-тацій . о таке стрес та яка його роль у пристосуванні людини до несприятливих умов

Поміркуйте кі методи релаксації людина може застосовувати самостійно з метою підвищення своїх адаптаційних можливостей

§ 24. ПРОФІЛАКТИКА НЕІНФЕКЦІЙНИХ, ІНФЕКЦІЙНИХ, ІНВАЗІЙНИХ ЗАХВОРЮВАНЬ ЛЮДИНИ

Ïðèãàäàéòå причинивиникненняінвазійних,інфекційнихінеінфекційниххвороб. кішляхипередачі збудників інфекційниххвороб кі захворюванняналежатьдотрансмісивних кітрансмісивнізахворюваннямаютьприродніосе-редки отакекарантинідлячогойогозастосовують отакеімунітет кійоговидивизнаєте кіхворобиназиваютьінвазійними

Профілактика захворювань– е заходи о запобі а т хн о у виникненн .

Про і актика неін ек і них захвор ван . Неінфекційні захворю-вання–цехворобливістани,яківиникаютьурезультатівпливуфізіоло-гічних, екологічних, поведінкових чинників і можуть мати генетичнупричину(спадковусхильність).Середнеінфекційнихзахворюваньнайпо-ширенішимиє:серцево‑судинні(зокрема,гіпертонічнахвороба,ішемічнахворобасерця,інфаркт,інсульт),онкологічні,діабет,хронічнізахворюван-няорганівдихання,травлення,виділеннято о.Відцихпатологійпотер-паютьдо60 дорослоготамайже20 дитячогонаселеннясвіту.Існує

Мал.23.3.Перебуванняуспокійномустанінаприроді,колинаваснедіютьне-сприятливічинники,єоднимзнайпростішихметодіврелаксації(1) дорелакса-

ціївдаютьсяйтварини(2)

1 2

88

тісний взаємозв’язок неінфекційних захворювань з умовами і способомжиттятафакторамиризику(мал.24.1).Метаболічнічинникитіснопов’язанізповедінковими,атомуїхнядія

можебутизначнозниженоючерездотриманняздоровогоспособужиття–відмовувідшкідливихзвичок,збалансованехарчування,фізичнуактив-ністьто о.Розумінняролігенетичнихчинниківіповедінковихфакторівризикунеінфекційних захворювань дає змогурозробляти індивідуальніпрограмипрофілактичнихзаходівзусуненняфакторівризикуізміцнен-няорганізму(мал.24.2).

Про і актика ін ек і них захвор ван . Поширення будь‑якогоінфекційногозахворювання–цепроцеспередачізбудникахвороби(віру-сів,бактерій,грибів)відджерела(людиничитварини,якізахворіли)досприйнятливогоорганізму.Післязараженнятакалюдинасамаможестатиджереломінфекції. к оінфекційнезахворюванняциркулюєлишесередлюдей(джереломзбудниківєтількилюди),йогоназиваютьантропоноз-íèì (поліомієліт,менінгококоваінфекція). к оджереломінфекціїдлялюдиниєвинятковотварини(наприклад,сказ)–зоонозним.Існуютьйантропозоонозні захворювання,збудникиякихєспільнимидлялюдейітварин,аджереломінфекціїдлялюдиниєякхворілюди,такіхворітва-рини(чума,соннахворобато о).

к опаразитуваннязбудниківворганізміхазяїнаперебігаєбезвира-женихклінічнихпроявів–ценосійство збудників інфекції. Протиінфекційніпрофілактичнізаходиспрямовуютьнатриланкиепі-

демічногопроцесу:своєчасневиявленняінфікованих ізоляція(карантин)ілікуванняосіб,якізахворіли дезінфекціявогни азараження.Своєчасневиявленнялюдей,якізахворіли, ізастосуваннястатистич-

нихметодівдаєзмогувизначити,колипоширенняінфекційногозахворю-ванняпереви итьепідемічнийпорігінабудехарактеруепідемії.

В В

В В

В

Мал.24.2.Стратегіїпрофілактикинеінфекційнихзахворювань

Мал.24.1.Основнічинникивиникненнянеінфекційнихзахворювань

тютюнокуріння, вживання алкоголю, наркотиківдефіцит фізичної активностінезбалансоване харчування

підвищений тиск кровінадмірна маса тілависокий уміст глюкози в кровівисокий уміст ліпідів у крові

т п

наявність у генотипі варіантів генів, які зумовлюють схильність до захворювання

В В В

89

Епідемічний поріг–цепоказникзахворюваностінапевнезахворюван-нянапевнійтериторії.Йоговизначаютьяквідсотокнаселення, озахво-ріло(кількістьзахворілихна100тисячнаселення).Цейпоказникрозра-ховуютьнаосновіданихпрозахворюваністьзабагатороків.Віндаєзмогувизначити початок зростання рівня захворюваності, о за певних умовможепереростивепідемію.Наприклад,2019р.епідемічнийпорігзахво-рюваностінагрипстановив518,68на100000населення.Заходи одоліквідаціїдругоїланкиепідеміологічногопроцесутакі:

z контрользадотриманнямгромадянамиправилінормособистоїгігі-єни

z рекламаіпропагандагігієнічнихнавичокісанітарноїкультурина-селення

z проведенняорганамиохорониздоров’япротиепідемічнихдій (сані-тарно‑гігієнічнийконтрользапродажемхарчовихпродуктів,особливовосередкахураження, за станомоб’єктівхарчуваннятаводопостачання перевіркавиконанняправилприготування,зберіганняітранспортуванняпродуктів,готовоїїжі,якостіводи).Дляствореннятазміцненняімунітетувнаселенняпотрібні:

z профілактичнавакцинація z введенняспецифічнихсироватокабоантитіл,абоімунотерапія z профілактичнезастосуванняантибіотиківтаіншихпротимікробних

засобів.

Завдання. ерідко під час епідемії грипу лікарі ставлять діагноз грип чи Р гостра респіраторна вірусна інфекція і призначають для лікування антибіотики.

Подискутуйте в парах чи буде ефективним таке лікування вірусних інфекцій. У яких випадках є доцільним призначення антибіотиків під час грипу чи Р

Про і актика інвазі них захвор ван . Інвазійнізахворюваннязалеж-новідзбудникаподіляютьнагельмінтози(збудникамиєгельмінти),про-тозойні (збудники – одноклітинні твариноподібні організми), акаріази(збудники–клі і)таентомози(збудники–комахи).Дляорганізаціїпро-філактичнихзаходівпротиінвазійнихзахворюваньпотрібнознатициклирозвиткупаразитів,їхніхпереносників1,особливостізараження,розвиткута перебігу інвазійного захворювання, а також встановити резервуаризбудникаінвазіїзурахуваннямгеографічноїзони.Важливоюланкоюпрофілактикиінвазійногозахворюванняєзни ен-

няпереносниківзбудниківзадопомогоюрізноманітнихметодів:фізичних,хімічних, біологічних. Окремо виділяють генетичні методи боротьби,пов’язанізвпливомнаспадковийматеріалпереносників.Наприклад,дляборотьбизмалярієюулабораторнихумовахопроміненнямстерилізуютьсамцівкомарів,післячоговипускаютьїхуприроду,девонипаруютьсяізсамками.Потомство,отриманепіслятакогопарування,нерозвиваєтьсявзагаліабовиявляєтьсянежиттєздатним.З‑поміжспецифічних засобівдлялікування іпрофілактики інвазій-

них захворювань виділяють кілька груп препаратів.Антигельмінтні засоби, абоантигельмінтики, застосовують для звільнення організмувідгельмінтів.Запобігтизараженнюгельмінтамидопоможеелементарнедотриманняправилособистої гігієни (миттярукпередвживанням їжі,після відвідування місць загального користування та спілкуванняздомашнімитваринами).Такожпотрібноовочітафрукти,яківживають

1Длятрансмісивнихзахворювань.

90

усиромувигляді,обов’язковообдаватиокропом термічнооброблятирибутам’ясо.Подібнодоантигельмінтиківіснуютьйпрепаратидляборотьбизпара-

зитичнимитакровосиснимикомахамитаклі ами,атакожодноклітин-ними тваринами. Речовини, о відлякують шкідливих членистоногих,маютьназвурепеленти. Дляпрофілактикинападукровосиснихкомахіклі івпідчасвідвідуваннямісць,деєризик їхньогонападу,потрібнозахи атитіловідповіднимодягом.

Ключові терміни та поняттяпрофілактика захворювань, неінфекційні, інфекційні та інвазивні захворювання, носії збудників захворювань, епідемічний поріг, репеленти.

Перевірте здобуті знання 1. У чому полягає профілактика інфекційних та інвазійних захворювань . аведіть приклади

неінфекційних, інфекційних та інвазійних захворювань. . ких особин називають носіями збудників інфекції інвазії . о таке епідемічний поріг ке практичне зна-чення цього показника . якою метою для профілактики зараження збудниками інфекційних інвазійних захворювань застосовують репеленти

Поміркуйте и правильним є вислів, що профілактика хвороби дешевша за її лікування б рунтуйте свою відповідь.

ÍÀÂ×ÀËÜͲ ÏÐÎÅÊÒÈ собиста програма зміцнення здоров я

ÏÐÀÊÒÈ×ÍÀ ÐÎÁÎÒÀ 2

В В

т на прикладі обраних за допомогою вчителя або вчительки неінфекційного, інфекційного та інвазійного захворювань розробити комплекс рекомендацій щодо їхньої профілактики.

т дидактичні картки з даними щодо причин виникнення певних неінфекційних, інфекційних та інвазійних захворювань, шляхами потрапляння в організм людини збудників інфекційних та інвазійних захворювань, особливостями їхнього життєвого циклу, фотографії збудників і симптомів захворювань.

т1. Пригадайте, чим відрізняються неінфекційні, інфекційні та інвазійні захворю-

вання.. а моделі якогось обраного вами неінфекційного захворювання складіть пере-

лік профілактичних заходів, які допоможуть не захворіти на нього.. а моделі якогось обраного вами інфекційного захворювання складіть перелік

профілактичних заходів, які допоможуть не інфікуватися ним.. а моделі якогось обраного вами інвазійного захворювання складіть перелік

профілактичних заходів, які допоможуть не заразитися ним. . кладіть перелік профілактичних заходів, що можуть допомогти не заразитися

захворюваннями, які передаються статевим шляхом визначте, чи це захворювання інфекційне, чи інвазійне .

. Проаналізуйте складені вами переліки, визначте ті профілактичні заходи, що повторюються у різних списках. Упорядкуйте ваші списки так, щоб на початку були представлені заходи, які повторюються в різних або в усіх переліках, а в кінці спе-цифічні, характерні лише для певної групи захворювань.

91

§ 25. ЕКОЛОГІЯ: ПРЕДМЕТ ДОСЛІДЖЕНЬ, ЗАВДАННЯ ТА МЕТОДИ. ЗВ’ЯЗКИ ЕКОЛОГІЇ З ІНШИМИ НАУКАМИ

Ïðèãàäàéòå рівніорганізаціїживоїматерії. отакепопуляції,види,екосис-теми кіосновніположенняконцепціїсталогорозвиткуприродитасуспільства

Пред ет і завданн еко о і . Екологіяяк самостійнанаукова галузьсформуваласявсерединіХІХсторіччя,колинауковаспільнотаостаточноусвідомила, о неможливо вивчати організми поза їхнім середови еммешкання.Термін«екологія»(відгрец.о кос–житло,місцеперебування,ло ос–наука,вчення)запропонував1866рокувідомийбіологЕрнст Гек-ке (мал.25.1).

Екологія –наука про вза озв зки ор аніз ів та хніх у рупован іж собо та довкі . Сучаснаекологіядосліджуєрізнірівніорга-

нізаціїживоїматерії–відмолекулярногодобіосферного,аленайбільшеувагиприділяєнадорганізмовимбіологічнимсистемам( омірку те чому).Предметомекології єсукупністьабоструктуразв’язківміжорганізмами,їхніми угрупованнями та фізичним середови ем мешкання, а такожскладізакономірностіформуванняйфункціонуванняугрупованьорганіз-мів–популяцій,екосистем,біосферивцілому.На сучасномуетапірозвиткуекологіїпритаманний

системний підхід,якийполягаєувсебічномувивченні

Ó ö³é òåì³ âè ä³çíàºòåñü ïðî:

предмет,завданнятаметодидослідженьугалузіекології;

зв’язкиекологіїзіншиминауками;

основнізакономірностідіїекологічнихфакторівнаорганізмитаїхні угруповання;

структурутазакономірностіфункціонуванняугрупованьорганізмів: популяційтаекосистем;

єдинуглобальнуекосистемунашоїпланети–біосферу;закономірностіїїфункціонування;

ученняВ.І.Вернадськогопробіосферутаноосферу.

ТЕМА 7.ЕКОЛОГІЯ

Мал.25.1.ЕрнстГенріхФіліпАвгустГеккель(1834–1919)–видатнийнімецькийучений,послідовникученняЧ.Дарвіна.Започаткувавфілогенетичнийнапрямусистематиці ( ри ада те чимвінхарактеризується),увівтерміни«онтогенез»та «філогенез», є співавтором біогенетичного закону ( ри ада те його формулювання). 1866 року у своїй праці «За-гальнаморфологіяорганізмів»запропонувавназвудлянової

науки–екологія

92

всіхкомпонентівбіологічнихсистемвїхнійвзаємодіїміжсобоюйуроз-витку.Намалюнку25.2наведеноосновнігалузіекології.Векологіїяккомплекснійнауціперетинаються інтересирізнихпри-

родничих,гуманітарнихітехнічнихдисциплін.Таквиниклиеколо ічна іохімія,еколо ічна ізіоло ія,еколо ічна мор оло ія,евол ці на еколоія еколо ічна алеонтоло іято о.Іншіпідрозділиекологіїсформувалисяурезультатівзаємодіїекологіїз

біологічниминауками, овивчаютьокремігрупиорганізмів.Цееколо ія рослин,еколо ія тварин,еколо ія ри ів,еколо ія мікроор анізмів.При-клади деяких екологічних дисциплін, які виникли внаслідок взаємодіїекологіїз іншимиприродничимитагуманітарниминаукаминаведеновтаблиці25.1.

Таблиця 25.1

В В В

п с уеоекологія осліджує склад, будову, властивості, процеси фізичних і геохіміч-

них оболонок геосфер емлі як середовища мешкання людини та інших організмів. ивчає зміни життєво потрібних ресурсів геосфер

емлі під впливом різних екологічних факторів, шляхи їхньої охо-рони та раціонального використання

андшафтна екологія

ивчає просторове різноманіття та елементи ландшафтів однорід-них територіальних комплексів, з єдиною геологічною основою, ре-льєфом, рунтовим покривом, кліматичним режимом і характерними угрупованнями організмів та їхній вплив на розподіл організмів

імічна екологія осліджує наслідки впливу на навколишнє середовище різних хі-мічних сполук і можливі шляхи зменшення їхнього негативного впливу на природу

Радіаційна екологія радіо-екологія

ивчає вплив радіаційного опромінювання на окремі організми та їхні угруповання, адаптації до дії цього чинника, а також поведінку радіонуклідів у різних компонентах екосистем рунті, водоймах, організмах

оціальна екологія соціо-екологія

осліджує закономірності взаємодії суспільства та навколишнього середовища. ивчає особливості інтересів окремих соціальних груп, що експлуатують природні ресурси, їхнє ставлення до про-блем природокористування та охорони природи

Загальна екологія вивчає загальні закономірності взаємовідносин із середови-щем мешкання, притаманні усім групам організмів

Аутекологія вивчає дію екологічних факторів, переважно абіотичних, як на окре-мих особин, так і на їхні популяції

Демекологія досліджує закономірності формування та функціонування популя-цій різних груп організмів

Синекологія досліджує формування, функціонування, саморегуляцію та само-розвиток надвидових біологічних систем екосистем

Глобальна екологія досліджує функціонування біосфери як єдиної глобальної екосистеми

Мал.25.2.Основнігалузіекології

93

п с укологія людини к підрозділ соціоекології досліджує закономірності взаємодії лю-

дини та її спільнот з навколишнім середовищем, уплив різних чин-ників довкілля на організм людини з метою збереження та поліпшення здоров я

атематична екологія

Покликана математично обробляти дані, отримані дослідним шля-хом, і створювати математичні моделі, що дають змогу прогнозу-вати зміни в популяціях, екосистемах й біосфері в цілому

ехнічна екологія

исципліна, завданням якої є розроблення технічних засобів і тех-нологічних процесів, спрямованих на зменшення шкідливих відхо-дів виробництва і захист довкілля від забруднення ними

Завдання Укажіть науки, внаслідок взаємодії з якими виникли ті чи інші напрями сучасної екології.

Науки,якізасвоєюсутністюєекологічними,наведенонамалюнку25.3.

вивчає угруповання мешканців водойм

у т вивчає угруповання мешканців рунтів

с ст вивчає формування й функ-ціонування угруповань організмів мешканців наземно-по-вітряного середовища

т вивчає паразитичні організми та їхні угрупо-вання, взаємодію з організмом хазяїна

т т – наука про рослинні угрупо-вання

Мал.25.3.Прикладиекологічнихнаук

Сучасна екологія – не лише самостійна природнича дисципліна, а йсвітогляд,покликанийпронизувативсінаукийсферидіяльностілюдей.Головнимиїїзавданнямиє:встановленнязакономірностейвзаємозв’язківміж організмами, їхніми угрупованнями та умовами існування дослі‑дженняструктури,саморозвиткутафункціонуванняугрупованьорганіз‑мів розроблення методів визначення екологічного стану природнихіштучнихекосистем спостереженнязазмінамивокремихекосистемахібіосферівцілому,прогнозуванняїхніхнаслідків створеннябазиданихірозробленнярекомендацій одоекологічнобезпечногоплануваннягос‑

Продовження таблиці

94

подарської та соціальноїдіяльностілюдини гармонізаціяспівіснуваннялюдськогосуспільствазнавколишнімсередови ем застосуванняеколо-гічнихзнаньу справі охоронидовкіллятараціональноговикористанняприроднихресурсів.

Раціональне природокористування – така система користуванняприроднимиресурсами,заякої їхвикористовуютьдостатньоповно

та ефективно: максимальне використання відновних ресурсів, відходіввиробництва(безвідходневиробництво)то о.

Ключові терміни та поняттяекологія, аутекологія, демекологія, синекологія, раціональне природокористування.

Перевірте здобуті знання 1. о досліджує сучасна екологія . о є пред-метом екологічних досліджень . кі розділи

виділяють у межах екології о вони досліджують . кі екологічні дисципліни сформувались унаслідок взаємодії екології з іншими науками . кі завдання сучас-ної екології . о таке раціональне природокористування

Поміркуйте ому сучасну екологію вважають стрижнем, який об єднує інтереси різноманітних наук

§ 26. ОСНОВНІ МЕТОДИ ЕКОЛОГІЧНИХ ДОСЛІДЖЕНЬ

Ïðèãàäàéòå науки, зякимивзаємодіє екологія.Учомуполягає системнийпідхідвекологічнихдослідженнях кіосновніметодидослідженьзастосовуютьубіології

етоди еко о ічних дос іджен . Оскількиекологіявзаємодієзбагать-маіншиминауками,вонавбираєвсебепритаманніїмконцепціїтаметодидосліджень. Різноманітність методів досліджень в екології зумовленатакожтим, ооб’єктамиспостереженьєнетількирізнігрупиорганізмів,айрізнірівніорганізаціїживоїматерії.Так,польові спостереження дають змогу вивчати організми та їхні

угрупованняузвичномудлянихприродномусередови і(наприклад,спо-стереженнязаміграціямиптахів)(мал.26.1).Метод екологічного моні-òîðèíãó рунтуєтьсянапостійнихкомплекснихспостереженняхзапере-бігомпевнихпроцесіввокремихпопуляціях,екосистемах,біосферівціло-му чи за станом певних біологічних об’єктів. Проведення екологічногомоніторингудаєпідставидлярозробленнязаходівохорониокремихпопу-ляційорганізмів,екосистемібіосферивцілому.Залежновідмасштабіврозрізняютьчотиривидиекологічногомоніторингу(табл.26.1).

Таблиця 26.1

В

В т у т ст

лобальний постереження за змінами, що відбуваються у межах біосфериержавний постереження за змінами у природних або штучних екосисте-

мах на території певної державиРегіональний постереження за змінами у природних або штучних екосисте-

мах на території певного регіонуокальний постереження за змінами у природних або штучних екосисте-

мах на певній локальній території певна екосистема, агроценоз, населений пункт тощо

95

Мал.26.1.Методиекологічнихдосліджень:1–екологічниймоніторингзадопо-могоюбезпосередніхспостережень 2–сучаснийкомплексниймоніторингзадо-помогою приладів, інформацію з яких можна зчитувати дистанційно 3–експериментальніекологічнідослідженняможнапроводити,використовуючи,

наприклад,акваріумякмодельводноїекосистеми

31 2

Експериментальні дослідження якпольові,такілабораторні,перед-бачаютьсвідомевтручаннядослідниківуструктурубіологічнихсистеміприроднийхідподійзметоювизначення,яксистемаабопроцесреагува-тимутьнапевнийвплив.Експериментиподіляютьнаодно акторні(дослі-джуютьвпливодногофактору)та а ато акторні(вивчаютьвпливкіль-кохфакторів).Багатофакторнийекспериментдаєзмогудослідникамком-бінуватирізнічинники,змінюватиінтенсивністьвпливунаоб’єктдослі-дженнявсіхабоокремихзних.

Методи екологічної індикації дають можливість визначити стан івластивостіекосистемзавидовимскладоміспіввідношеннямміжсобоюпевнихгрупвидів.Длявизначеннястануекосистемнепотрібнодосліджу-вативсівиди,яківходятьдоїхньогоскладу.Достатньоспостерігатилишезапевнимиїхнімигрупами,якіназивають індикаторними. Наприклад,накислих рунтахзростаютьхво польовий,біловус,верес на рунтахзнейтральноюреакцією–робініязвичайна,дуб,шипшина,ожина назасо-лених–солонець,содник(мал.26.2).Певнігрупиводоростейвикористо-вуютьдлявизначеннявмістуорганічнихсполукірізнихзабруднювачівуводоймах.

Моделювання–методдослідженнятадемонстраціїструктур,функцій,процесів за допомогою їхньої спро еної імітації. Це обов’язковий етапбагатьохнауковихдосліджень,оскількидаєзмогувивчатиоб’єктитапро-цеси,якінеможливобезпосередньо спостерігатичивідтворюватиекспе‑риментально. Математична модель – це вираження (у вигляді мате‑матичнихрівняньзв’язківміжрізнимиелементамипевноїсистеми.Змі-нюючичисловезначенняодногозпоказників,уведенихумодель,можнаспостерігати,якзмінюватимутьсяйінші,тобтоякповодитиметьсязмо‑дельована система за певних умов. Наприклад, однією з перших мате‑матичнихмоделейвекологіїбуламодельвзаємодіїпопуляціїхижаката

Мал.26.2.Прикладиіндикаторнихвидіворганізмів:1–хво польовий 2–ро-бініязвичайна(білаакація) 3–солонецьтрав’янистий

31 2

96

його здобичі, о демонструє залежність чисельності одного виду відчисельностііншого.Будь‑якийнакопиченийкількіснийматеріал,отриманийзавдякиспо-

стереженням, експериментально або внаслідок моделювання, потребуєстатистичного оброблення. Розвиток сучасної екології, так само, як йіншихнаук, неможливий без застосуванняматематично-статистич-них методів.Отже,систе не дос ідженн певно екосисте ипередбачає:

z вивченняфаховоїлітератури,узагальненняпопередньогодосвіду z постановку задач дослідження (визначення основних напрямів до-

сліджень) z вибірконцепціїдослідження(узагальненнявідомостейпрооб’єктдо-

слідженняіпредставленняцихвідомостейувиглядіцілісноїталогічнооб рунтованоїконцепції)

z проведенняспостережень,польовихілабораторнихекспериментів z обов’язкове математичне моделювання, аналіз і перевірку придат-

ностімоделей z синтезотриманихданих z комп’ютеризаціюдосліджень створеннямасштабнихбазданих z здійсненнякількіснихоцінокіпрогнозування z висновкизпроведенихдослідженьйзапотреби–пропозиції одо

подальшихдосліджень широкуміжнароднуспівпрацю.

Ключові терміни та поняттяметод екологічного моніторингу, методи екологічної індикації, індикаторні групи організмів, математичне моделювання.

Перевірте здобуті знання 1. азвіть методи досліджень, які використову-ють в екології. . У чому полягає метод екологіч-

ного моніторингу . а чому рунтуються методи екологічної індикації . ким вимогам мають відповідати групи організмів, які використовують у методах екологіч-ної індикації . У чому полягає метод математичного моделювання ому екологіч-ні дослідження неможливі без його застосування

Поміркуйте У чому полягають особливості екологічних досліджень

§ 27. ЕКОЛОГІЧНІ ФАКТОРИ ТА ЇХНЯ КЛАСИФІКАЦІЯ

Ïðèãàäàéòå отакеаутекологія,таксиси,рефлекси,тропізми,настії,нута-ції.

К аси іка і еко о ічних акторів.Усіорганізмипотенційноздатнідо необмеженого розмноження та розселення. Але видовий склад орга‑нізмів, омешкаютьурізнихкліматичнихзонах,незмішується:кожнійзнихпритаманнийпевнийнабірвидівтварин,рослин,грибів,мікроорга-нізмів.Надмірнерозмноженняірозселенняорганізмівобмежуєтьсяпев-íèìè ео ра ічними ере кодами(моря,гірськіланцюги,пустеліто о),кліматичними акторами(температура,вологістьто о),атакож різно-манітнимивза мозв язками мі окремими видами. ри ада мо:частинапросторувбіогеоценозах,населенапопуляціямиданоговиду,яказабез-печуєїхпотрібнимиресурсамитаумовамиіснування,–це місцеіснуван-ня виду.Усіціресурситаумовиіснуванняразомназиваютьекологічнимифакторами.

97

Еко о ічні актори – це всі компонентисередови а мешкання, які впливають на

організмитаїхніугруповання.Залежновідпри-родитаособливостейдіїїхподіляютьнаабіотич-ні,біотичнітаантропогенні.Абіотичні факто-ðè –компонентитавластивостінеживоїприроди(температура, освітленість, вологість, газовийсклад повітря, тиск, сольовий склад води, типрунтуто о),якіпрямоабоопосередковановпливаютьнаокреміорганіз-митаїхніугруповання.

Біотичні фактори –різніформивзаємодійміжособинамивпопуляці-яхіміжпопуляціямивугрупованнях. квипам’ятаєте,таківзаємодіїможуть бути анта оністичними (конкуренція, паразитизм, хижацтвото о),вза мови ідними(наприкладмутуалізм)чине тральними(нейтра-лізм).Кожензорганізмівпостійновзаємодієзособинамисвого(внутріньовидові зв язки) та інших (мі видові зв язки) видів (різні форми вну-трішньо‑таміжвидовихвзаємодійдетальнішерозглянемозгодом).Томуоднівидиорганізмівєскладовоюсередови амешканняінших(мал.27.1).Будь‑якийорганізмпідчасздійсненнявласнихпроцесівжиттєдіяльностізмінюєсередови емешкання:прицьомуодніресурсиізцьогосередови-авилучаються,інші,навпаки,вносяться.Антропічні àáî антропогенні фактори–церізніформидіяльності

людини, о змінюють стан середови а мешкання різних видів істот,включно із самоюлюдиною.Зокрема, антропічніфактори–цепрямийвпливлюдининанавколишнєсередови е(полюваннянатварин,вирубу-ваннядеревто о),тодіякантропогенні–наслідкигосподарськоїдіяль-ностілюдини(наприклад,забрудненнядовкілля,пов’язанезексплуата‑цієюзаводів,ТЕЦ,АЕС).

Еко о ічні актори к ресурси та у ови.Усете, оспоживаютьорга-нізми, слід вважати ресурсами середовища мешкання. Ресурси (їжа,вмістхімічнихелементівівологив рунтіто о),навідмінувідумов існу-вання(температури,відносноївологостіповітря,солоностіводи,швидко-стітечіїто о),вичерпуютьсяорганізмами,унаслідокчогостаютьменшдоступними.Розрізняють ресурси незамінні та взаємозамінні. Незамінні ресурси

організмнеможезамінитинаінші(наприклад,НітрогенабоКалійдлярослин, рослина хвилівник звичайний для гусені денного метелика –поліксени). к оодинресурсорганізмможеповністюзамінитинаінший,такіресурсиєвза мозамінними(наприклад,голубитаіншіптахиможутьспоживатинасіннярослинрізнихвидів).

ін ивіст еко о ічних акторів. Кожен екологічний фактор діє наорганізми з певною інтенсивністю.Вонаможе бути відносно ості но

Мал. 27.1. Біотичні зв’язки між організмами різнихвидівможутьвизначатиїхнєпоширення:бластофага(1) –представникрядуПеретинчастокрилі– єдинийзапилювач інжиру (2) колицюрослинуакліматизу-валивКаліфорнії(США),деумовидлявиро уваннявиявилися сприятливими, інжир не плодоносив,оскільки були відсутні комахи‑запилювачі тому разомзрослиноюдовелосяакліматизуватийбласто-

фагу 1

2

98

протягом тривалих історичних періодів розвитку біосфери (наприклад,сонячневипромінювання, сила тяжіння, сольовий складморської води,газовийскладатмосферито о).Більшістьекологічнихфакторівмаємінливу інтенсивність дії(температура,вологістьповітря,освітленістьто о).Ступіньмінливостікожного екологічногофактору залежитьвідособли-востей середови а мешкання організмів. Наприклад, температура наповерхніводиабо рунтуможеколиватисьузначнихмежахзалежновідпорирокучидоби,тодіякуводоймахчи рунтінаглибинахпонадкількаметрівперепадитемпературинетаківідчутні.Зміниекологічнихфакторівможутьбути: еріодичними,залежновід

часудоби,порироку,положенняМісяцявідносноЗемліто о не еріодичними (виверження вулканів, землетруси, урагани то о) с рямованими ротя ом значних історичних ромі ків часу (зміни клімату Землі,пов’язані з перерозподілом співвідношення пло суходолу та Світовогоокеану).Організмилегшеадаптуютьсядозвичнихдлянихперіодичнихзміндіїекологічнихфакторівігіршедотих,якізмінюютьсянеперіодич-но,особливояк озниминедоводилосястикатисяїхнімпредкам.Діяодногойтогосамогоекологічногофакторуможебутинейтральною

для одних організмівй відчутно впливатина інших, якімешкаютьнаспільнійтериторії.Наприклад,азот(N2)атмосферногоповітря( ри адаìî:йоговмістстановить78,1 )–нейтральнийфактордлябагатьохорга-нізмів (тварин,рослин, грибів, багатьохмікроорганізмів), аджевонинездатнійогозасвоювати.Алевінжиттєвопотрібнийазотфіксуючиморга-нізмам(бульбочковимбактеріям,деякимціанобактеріямто о).Відступенямінливостіумовіснуваннязалежитьівидоварізноманіт-

ністьорганізмівпевноїекосистеми: орізноманітнішіумови,торізнома-нітнішийїївидовийсклад.

Ключові терміни та поняттямісцеіснування виду, екологічні фактори абіотичні, біотичні, антропічні або антро-погенні .

Перевірте здобуті знання 1. о таке місцеіснування виду . характери-зуйте екологічні фактори. . кі екологічні факто-

ри вважають ресурсами, подразниками, а які умовами існування . кою може бути мінливість екологічних факторів

Поміркуйте о характеризує аутекологію як окремий розділ екології

§ 28. ЗАКОНОМІРНОСТІ ВПЛИВУ ЕКОЛОГІЧНИХ ФАКТОРІВ НА ОРГАНІЗМИ ТА ЇХНІ УГРУПОВАННЯ

Ïðèãàäàéòå отакепопуляціїорганізмів. кіадаптаціїформуютьсянапо-пуляційно‑видовомурівніорганізаціїживоїматерії отакеекологічнаніша Учомуполягає біологічна сутьправил взаємодії екологічнихфакторів, відносноїнезалежності адаптацій, екологічної індивідуальності, правилАллена та Берг-мана

z Першийекологічнийзаконсформулював1840рокунімецькийуче-íèé . Лібіх(мал.28.1).Вінприпустив, одляорганізмівлімітуючим(обмежувальним)будетойжиттєвоважливийфактор,доступнакількістьякогонайбільше відхилятиметься відйого оптимального значення.Цюзакономірністьназванозаконо іні у у Лібіха.

99

Мал.28.1. стусфонЛібіх(1803–1873)–німецькийучений‑хімік,якийзробивпомітнийвнесокурозви-токагрохімії(наукипрооптимізаціюживленнярос-лин, застосування добрив і підви ення продук‑ тивностірослин).Сформулював«законповернення»,згіднозякимрослинипідчасживленняпоглинаютьз рунтупевніелементи,внаслідокчогоїхнійвмісттам зменшується, тому для нормального існуваннярослин потрібно повертати в рунт спожиті міне-ральнісполуки.Такбулонауковооб рунтованопо-

требувнесенняу рунтдобрив

Ученийзвернувувагунате, опродуктивністьрослинчастообмежу-єтьсянетимиелементамиживлення,якіпотрібніузначнихкількостях(наприклад,карбон(І )оксид,сполукиНітрогену,вода,оскількиціспо-лукиітакєудостатнійкількості),амікроелементами(такимиякБор,Цинктаін.), опотрібнірослиніумінімальнійкількості,алеякіудефі-циті в навколишньому середови і.Цей закон застосовують у практицісільського господарства, оскільки виро ування рослин певного видуускладнюєтьсяабоунеможливлюється,як овмістпевногохімічногоеле-ментав рунтізначнонижчепотрібногомінімуму(дляФосфору–нижче20 відпотрібноїнорми,дляКальцію–нижче50 ).

Çàïàì’ÿòàºìîожливість існування організмів у певному середовищі мешкання насампе-

ред визначатимуть лімітуючі (обмежувальні) фактори, інтенсивність дії яких наближується або виходить за межі витривалості особин даного виду. бмежу-вальні фактори визначають територію розселення виду його ареал. ак, поши-рення багатьох видів тварин на північ стримується нестачею тепла і світла, на південь дефіцитом вологи, проникнення морських видів риб у прісні водойми стримує низька солоність води тощо.

z ЗаконмінімумупізнішедоопрацювалиФ.БлекманіВ.Шелфорд. Ф. Блекман 1909 року сформулював закон і іту чих акторів: най-більшеобмежуютьможливістьіснуваннявидузаданихумовтіфакторисередови а, інтенсивність дії яких найбільше відхиляється від зониоптимуму(зонинайбільшсприятливоїдіїекологічногофактору),незва-жаючинаоптимальнепоєднаннятаінтенсивністьдіїіншихекологічнихфакторів.

z 1913 рокуВ.Шелфорд звернув увагу на те, о лімітуючимможебутинелишефакторзмінімальноюінтенсивністюдії,айтой,інтенсив-ністьдіїякогомаксимальна.Цязакономірністьдісталаназвузакону то-ерантності:можливість існуваннявидузапевнихумовможевизнача-тисьякнадлишком,так інестачеюбудь‑якогозекологічнихфакторів,чияінтенсивністьдіїнаближуватиметьсядокритичнихточокмінімумутамаксимуму(тобтозначеньмінімальноїтамаксимальноїінтенсивностідіїданогочинника).

Толерантність – здатніст ор аніз у переживати неспри т иви вп ив певно о еко о ічно о актору.Діапазондіїекологічногофак-

тору,якийохоплюєпроміжокміжмінімальнотамаксимальноможливоюдляособинцьоговидудією,називаютьме ами толерантності.

100

Мал.28.2.Схема, о ілюструєзаконоптимуму:1–мінімальнезначенняфак-тору 2–екстремальніумови 3–зонапесимуму 4–зонаоптимуму 5–зонапесимуму 6–екстремальніумови 7–максимальнезначенняфактору(завдання:уважнорозгляньтесхемутазнайдітьнанійверхнюйнижнюмежутолерантності

тамежіекологічноївалентностівиду)

31

2

7

45

6

інтенсивність дії фактору

ступ

інь

спри

ятли

вої

дії ф

акто

ру

z Законимінімуму,лімітуючихфакторів і толерантностіузагальнює закон опти у у:діякожногоекологічногофакторумаєлишепевнімежіпозитивноговпливунаорганізми(мал.28.2).Сприятливадляорганізмівпевноговидуінтенсивністьвпливуекологічногофакторумаєназвузони о тимуму.Оптимальнимиумоваминасампередвважаютьтакі,заякихособини певного виду залишають найбільше на адків. З енергетичноїточкизору,оптимальнимиєумови,заякихорганізмзнайменшимиви-тратамиенергіїздатнийзберігатизвичнийдляньогорівеньобмінуречо-вин, о,усвоючергу,забезпечуєйогоінтенсивнийрістірозвиток.

обільше інтенсивністьдіїпевногоекологічногофакторувідхиляти-метьсявідоптимальноївтойчиіншийбік,тобільшебудевираженайогопригнічувальнадіянаорганізми(зона ри нічення,або есимуму).При-гнічувальнадіяпевногоекологічногофакторучастозалежитьвідтого,зякоюінтенсивністюівякомупоєднанніодночаснодіятимутьіншіфакторисередови амешкання( ри ада мо:процетвердитьправиловзаємодіїеко-логічнихфакторів).Отже,оптимумімежітолерантностіорганізмівпевно-говидустосовнодіїбудь‑якогофакторуможутьзсуватисяупевнийбік,залежновідтого,зякоюсилоюівякомупоєднаннідіютьіншічинники.Значенняінтенсивностідіїекологічногофактору,заякимиіснування

організмів стає неможливим, називають верхньою та нижньоюмежамивитривалості,аботолерантності(критичніточкимаксимумуймінімуму).Відстань між межами витривалості визначає екологічну валентність ïåâíîãî âèäó, тобто діапазон інтенсивності дії екологічного фактору, уякомуможливеіснуванняпевноговиду.

Çàïàì’ÿòàºìîкщо організми певного виду опиняються в умовах, коли дія одного або кіль-

кох екологічних факторів максимально наближується до верхньої або нижньої межі толерантності, ці умови стають для них екстремальними. снування в таких умовах потребує значних витрат енергетичних ресурсів.

Широкуекологічнувалентністьособинпевноговиду одопевногоеко-логічногофакторупозначаютьприставкоюеври‑.Так,песціналежатьдоевритермних тварин, оскільки можуть витримувати значні коливаннятемператури (близько 80 С: від –50 С до 35 С). Деякі безхребетні(певні види губок, кільчаків) належать до еври атних ор анізмів, боможуть існувативідприбережноїзонидовеликихглибин,витримуючизначніколиваннятиску.Представникракоподібних–артеміяналежить

101

доеври алинних видів (можевитри-мувати коливання солоності водивід5 до300 ).Види,здатніжитивширокомудіапазоніколи-вань різноманітних екологічних

факторів,називаютьеври іонтними.Вузькуекологічнувалентність, тобтонездатністьвитримуватизначні

коливанняпевногоекологічногофактору,позначаютьприставкоюстено (наприклад,стенотермні,стенобатні,стенофотніто о).Стенобіонтнівидиздатнііснуватилишезабільш‑меншстабільнихумовсередови амешкан-ня.Достенобіонтнихорганізмівналежатьпевнімешканцітропічнихрегі-онів(як‑от,мадрепоровікорали),різноманітніпаразитивнутрішніхорга-нівтварин(стьожковічерви,сисуни,аскаридито о),мешканціокеаніч-нихглибин,печерто о.Стенобіонтністьобмежуєможливостірозселення.Отже,екологічнавалентністьвидуширшазамінливішихумовсередови-айогомешкання(мал.28.3).Íеоднозначніст ді певно о еко о ічно о актору на різні унк і

ор аніз у. Оптимумдляперебігу однихпроцесівжиттєдіяльностіможебути песимумом для інших. Наприклад, при збільшенні температурисередови аінтенсивністьфотосинтезузростатимешвидше,ніжінтенсив-ністьдиханнярослини.Припідви еннітемпературипонад 40îСінтен-сивність фотосинтезу різко знижується, тоді як інтенсивність дихан‑ ня може зростати (мал. 28.4). При температурі повітря у діапазоні 40 45îСупойкілотермнихтваринзначнозростаєінтенсивністьпроце-сівметаболізму,алегальмуєтьсяруховаактивність, оможеспричинятистантепловогозаціпеніння.

z Набіологічнусистемуодночаснодієнеодин,ацілийкомплексеколо-гічнихфакторів,якідотогожвзаємодіютьміжсобою(закон сукупно ді

ітчер іх Бау е).Згіднозним родуктивність іоло ічної системи визнача ться інтенсивніст дії не одно о чи декількох окремих еколо ічних

акторів а всі їхньо суку ніст . z Згідноіззаконо вза око пенса і акторів (сформулюваву1930р.

Е.Рюбель):відсутність а о нестача деяких еколо ічних акторів мо е ути частково ком енсована за рахунок ін их оді них акторів.Так,нестачасвітлапідчасздійсненняфотосинтезуможебутичастковоком-пенсовананадлишкомкарбон(І )оксиду(СО2).Умісцях,дебагатоспо-лукСтронцію(S ),молюскиможутьчастковозамінюватинимисполуки

Мал. 28.3.Для еврибіонтних організ-мів(1)характернаширокаекологічнавалентність, для стенобіонтних (2) –

вузька

21

2

інтенсивність дії фактору

акти

вніс

ть

орга

нізм

ів

min max min max

Мал.28.4.Неоднозначністьдіїпевногоекологічногофакторунарізніфункціїорганізму: залежність інтенсивностіфотосинтезу та дихання від темпера-турисередови а:1–фотосинтез 2–дихання (завдання поясніть, якзростання температуривпливаєнаці

процеси)

інте

нсив

ніст

ь

жит

тєді

яльн

ості

температура, -1 1

2

1

102

Кальцію під час росту мушель. Проте взаємокомпенсація екологічнихфакторівмаєпевнімежійжоденізжиттєвоважливихфакторівнеможебутиповністюзаміненийнаінший.Наприклад,нестачавологигальмува-тимепроцесфотосинтезу,навітьзаоптимальноїінтенсивностіосвітленняйконцентраціїСО2ватмосфері.

Ключові терміни та поняттязакони мінімуму, лімітуючих факторів, толерантності, оптимуму, сукупної дії, взає-мокомпенсації екологічних факторів лімітуючі обмежувальні фактори, екологічна валентність виду, еври- та стенобіонтні види.

Перевірте здобуті знання 1. Про що твердить закон мінімуму ке його практичне значення . кі екологічні фактори

називають лімітуючими обмежувальними ка їхня роль у поширенні організмів . формулюйте закон лімітуючих факторів. . Про що твердить закон толерантнос-

ті . формулюйте закон оптимуму. о таке межі витривалості толерантності . характеризуйте закон сукупної дії. . формулюйте закон взаємокомпенсації

екологічних факторів. ка його біологічна основа

Поміркуйте к на практиці можна визначити оптимальну зону дії екологіч-ного фактору на організми певного виду

§ 29. ПОПУЛЯЦІЇ ТА ЇХНІ ХАРАКТЕРИСТИКИ

Ïðèãàäàéòå, охарактернодляпопуляційно‑видовогорівняорганізаціїбіо-логічнихсистем. кіосновніположеннябіологічноїконцепціївидутасинтетич-ноїтеоріїеволюції кікритеріївидувизнаєте отакеполіморфізм

Популяціїякокремийрівеньорганізаціїбіологічнихсистемдосліджуєдемекологія(див.мал.25.2).

Попу і к структурно унк іона на одини виду. ри ада мо синтетичнатеоріяеволюціїрозглядаєпопуляціюякелементарнуодиницюеволюції( омірку течому).Вид–цесукупністьпопуляцій,особиниякихстановлятьпевнугенетичнуєдність,оскількимаютьподібнийнабіргене-тичноїінформації.Коженбіологічнийвидупроцесісвогоісторичногороз-виткупристосовуєтьсядопевнихумовіснування, овизначаєтучастинубіосфери,якунаселяютьособиниданоговиду,–ареал.Взаємодіяособинвиду з комплексом екологічних факторів, характерних для середови айогомешкання(абіотичних,біотичних,антропічних),становитьйогоåêî-логічну характеристику.

z Умовидляіснуванняпредставниківвидунарізнихділянкахйогоаре-алу відрізняються.Про це твердитьправи о ео ра ічно о опти у у у центрі видово о ареалу зазвича умови для існування виду о тимальні до ери ерії вони о ір у ться.Тожіособини,якімешкаютьуцентрівидо-вогоареалу,можутьзовнівідрізнятисявідособинзпериферії.Наприклад,березапухнаста,абобіла,уцентрівидовогоареалупредставленатиповимидеревоподібнимиформами,тодіякнапериферії–ку оподібними.Отже,умови,сприятливідляіснуванняособинданоговиду,натерито-

ріїареалупоширенімозаїчно.Томуділянкизрізноюгустотоюнаселенняздебільшого розділені ділянками, депредставники виду взагалі не тра-пляються.Такформуютьсяпопуляції.

Популяція (відлат. о ул с–народ,населення)–цесукупністьосо-бинвиду,якітривалийчасмешкаютьупевнійчастинійогоареалу,

частковочиповністюізольовановідіншихподібнихсукупностейособин

103

цьогож виду, і характеризуються певним генофондом.Популяція – цеособливаформа існуваннявиду,якафункціонуєуприродіякособливабіологічнасистема.Види організмів ізшироким ареалом можуть складатись із сотень і

тисячпопуляцій,авиди‑ендемікиможутьбутипредставленілишеоднієюпопуляцією(мал.29.1).

Ö³êàâî çíàòè

ермін популяція запропонував 1 року датський учений . огансен мал. . для позначення генетично різнорідного

угруповання особин одного виду на противагу генетично одно-рідним чистим лініям пригадайте, що називають чистими ліні-ями .Мал.29.2.ВільгельмЛюдвігЙогансен(1857–1927)–датськийбіолог,запропонувавтерміни«популяція»(1903),«ген»,«гено‑

тип»,«фенотип»(1909)

Ñтупін відокре еності попу і певно о виду.Занаявностізначнихгеографічнихперешкодпопуляціїможутьбутимайжеповністювідокрем‑леніоднавідодної(наприклад,популяціїрибзрізнихозер). к отери‑торія, яку займає вид, більш‑менш однорідна, то межі між окремимипопуляціями виражені нечітко (популяції гризунів, наприклад бабаків,омешкаютьустепахіпустелях)(мал.29.3).Нечіткимиможутьбутимежійміжокремимипопуляціямимігруючих

видів.Наприклад,особинипевнихвидівжуків,метеликів,клопівто о,яківийшлизяєцьводніймісцевості,уперіодимасовогорозмноження

ермін популяція запропонував 1 року датський учений

Мал.29.3.Ступінь

відокремленостіпопуляцій:1–чітко

відмежовані 2–частково

перекриваються21

Мал. 29.1. Види‑космополіти (1) та види‑енде‑міки (2): 1 – косатка (а) поширена майже вусьомуСвітовомуокеані(б),видпредставленийбагатьмапопуляціями 2–бичок‑цуцикчорно‑річенський– ендемікКриму,мешкаєлишенакороткій ділянці річки Чорна вид перебуваєпідзагрозоюзникнення,томуйогозанесенодо

МіжнародноїЧервоноїкниги

á

à

1

2

104

можутьдолатидесяткийсотнікілометрів і змішуватисьзособинамизіншихпопуляцій(мал.29.4).

Особ ивості унк іонуванн попу і . Функціонування виду якцілісної інтегрованої біологічної системи забезпечується постійними абоепізодичнимиміграціямиособинзоднихпопуляційдоінших(мал.29.5).Тривалавідсутністьзв’язківміжокремимипопуляціямиодноговиду ізчасомможестатипередумовоювидоутвореннявнаслідокпоступовихзмінїхнього генофонду абоморфологічних ознак виду.Наприклад, у зайцівбілихзпівострова малдовжинасліпоїкишкивдвічібільша,ніжумеш-канцівуральськоголісостепу.Цепояснюютьрозбіжностямиускладіїжіцихтварин,зокремавмістомгрубихкормів.Існування особин одного виду в різних умовах довкілля зумовлює й

певнівідмінностівбіологіїпредставниківрізнихпопуляцій.Наприклад,бобри,якіоселяютьсянанеглибокихрічках,будуютьгреблі, опідтри-муютьрівеньводи.Цеполіпшуєможливостіїхньогоживлення.Наболо-тахбобрибудуютьхатинкиіпрокладаютьсистемуканалів,якізабезпечу-ють їмдоступдо їжі.Бобри, омешкаютьна глибокихрічках,риютьноринасхилахберегів.

Показники кі характеризу т стан попу і . Кожнапопуляціямаєпевнучисельність,тобтоскладаєтьсязпевногочислаособин.Мінімаль-на життєздатна популяція – найменше число її особин, яке здатнезабезпечити існування популяції протягом багатьох поколінь. Кожнапопуляціязаймаєпевну площу àáî об’єм (дляпопуляційгідробіонтівабомешканців рунту)векосистемі.

Густота популяціївизначаєтьсясереднімчисломособин, оприпадаєнаодиницюпло іабооб’єму,якийвоназаймає.Зусіхпотрібнихчинни-ківнавколишньогосередови а,інтенсивністьдіїякихнайбільшевідхи-ляється від оптимальної, густоту популяції певного виду насампередвизначатиметой,якийвпливаєнанайуразливішустадію(фазу)розвиткуорганізму.

Мал.29.4.1.МетеликданаїдахризиппздатнийзтериторіїТуреччиничерезЧорнеморе залітати уКрим, проте постійнихпопуляцій тамне утворює, оскільки вумовахУкраїнирозмножуватисянездатний.Іншівидиметеликів‑данаїд(2)на-прикінці серпнямасовомігрують з півдняКанади через СШАдо центральної

Мексики(3)

31 2

Мал.29.5.Міграціїособинпев-ноговидузоднієїпопуляціїдоіншої забезпечують обмін гене-тичним матеріалом, завдякичомуїхнійгенофонддедалістає

подібнішим

105

Народжуваність–числоособинпопуляції,якінародилисязаодини-цючасу(наприклад,задобу,місяць,рікто о) смертність–числоосо-бин,якігинутьзацейсамийчас.Різницяміжнароджуваністюйсмертністюстановитьприріст популя-

ції. к орівеньнароджуваностіпереви уватимерівеньсмертності,при-ріст популяції буде позитивним, як онавпаки–негативним.Ïèòîìà біомаса популяції–цемасаособинпопуляції, оприпадаєнаодиницюпло іабооб’єму.Розрахункипроводятьнамасуживоїабосухоїречовини.Продукцією популяціїназиваютьбіомасу,створенузаодиницючасу. ївизначаютьяксукупністьприростівбіомасиусіхособинзапевнийпро-міжокчасу,включноіззагиблимитаелімінованими.Увеличинупродук-ціїтакожвключаютьмасуутворенихспор,насінин,плодів,новонародже-нихособин,прижиттєвихвиділеньто о.Величинупродукціїспіввідно-сятьдоодиниціпло іабооб’єму,якізаймаєпопуляція(кг/м2,кг/м3).

Ключові терміни та поняттяекологічна характеристика виду, правило географічного оптимуму, мінімальна жит-тєздатна популяція.

Перевірте здобуті знання 1. ому вид існує у вигляді системи популяцій . Про що твердить правило географічного опти-

муму . ким може бути ступінь відокремленості популяцій певного виду ід чого він залежить . о мають на увазі під мінімальною життєздатною популяцією

. кі показники характеризують стан популяції

Поміркуйте ому демекологію виокремлено в окремий розділ екології

§ 30. ОСОБЛИВОСТІ СТРУКТУРИ ПОПУЛЯЦІЙ: ПРОСТОРОВА, ВІКОВА, СТАТЕВА

Ïðèãàäàéòå, якіекологічніфакторивважаютьресурсами,аякі–умовамиіснування. кіорганізминалежатьдогетеротопних отакепанміксія Про отвердитьзаконроз еплення

Кожнапопуляціяхарактеризуєтьсяпевноюструктурою:просторовою,віковою, статевою, генетичною, етологічною. Структура популяції маєадаптивнийхарактер,оскількиєнаслідкомвзаємодіїособинвидузкомп-лексом усіх екологічних факторів середови а мешкання. Вона певноюміроюдинамічна: змінаумовдовкілляспричиняєйвідповідні її зміни.Динамічністьструктурипопуляціїдаєзмогунайповнішевикористовуватиресурсисередови амешкання.

Просторова або територіа на структура попу і . Будь‑якапопуля-ція завжди більш‑менш тісно пов’язана з певною територією. Оскількикожнатериторіяможепрогодуватилишепевнечислоособин,топовнотавикористаннянаявнихресурсівзалежитьнетількивідзагальноїчисель-ностіпопуляції,алейвідхарактерурозмі енняїїособинупросторі.Розподілособинупросторіможебути:випадковим,рівномірнимігру-

повим(мал.30.1). и адкови роз оділзазвичайспостерігаютьтоді,колисередови емешканнядоситьнеоднорідне,аорганізминеоб’єднуютьсявгрупи.Рівномірни (а о ди узни ) роз оділ зазвичайбуваєтам,деміжособинамисильнаконкуренціяабоіншіантагоністичнівідносини.Уразіру ово о ( лямисто о) роз оділу осо инпопуляціязаселяєпростірнерів-номірно,залишаючивільнімісця,непридатнідляжиттяїїособин.

106

Мал.30.1.Типирозподілуособинумежахпопуляції:1–рівномірне(дифузне),наприклад оселення багато етинкового червапіскожиланаморськійліторалі 2–випадкове,наприкладмішанийліс 3–групове(плямисте),наприкладутво‑

реннятабунівриб

31 2

Тип розподілу особин популяції визначає рівень внутрішньовидовоїконкуренціїтаймовірністьвнутрішньопопуляційнихконтактів(відчогозалежитьефективністьрозмноження).Захарактеромвикористаннятериторіїпопуляціїтваринділятьнаосі‑

лі, кочові та мігруючі (мал. 30.2).Популяції осілих видів (наведіть приклади)тривалийчасмешкаютьнаоднійітійсамійтериторії.Популяціїкочових видів відносно недалекоперемі уютьсяупошукахїжі,місцьрозмноження,зимівліто о(наведіть приклади). Популяції мігруючих видів здійснюють закономірні змінимісць існування, значно відокремле‑нихпросторово.Міграції,якікочів‑лі,частоспричиненісезоннимизміна‑ми умов і здійснюються зазвичай завизначенимимаршрутами.

Вікова структура попу і âèçíà-чається співвідношенням кількостіособин різних вікових груп. Амери‑канськийекологА.Боденхеймервиді‑лив три основні фізіологічні періоди

Мал. 30.2. Міграції та кочівлі тварин:1–шляхиосінньоїміграціїжуравлясі‑рого: як весняні, так й осінні міграціїптахіввідбуваютьсябільшабоменшста‑лимишляхами 2–передкочівлеювовкизбираютьсяузграї навідмінувідмігра‑ційптахіввониперемі уютьсянезаста‑лими маршрутами, а залежно від умов

довкілля(наприклад,нестачіїжі)

1

2

107

особинпопуляції:передрепродуктивний,репродуктивнийіпострепродук-тивний. хнятривалістьможебутирізною:так,воднорічнихтрав,бага-тьохвидівкомахіклі івздатністьдорозмноженнянастаєвженапершо-муроціжиття.Натомістьстатевазрілістьдеревнихрослинівеликиххре-бетнихтваринможенаставатипізно:наприклад,сосназвичайнапочинаєрозмножуватисяна12–14‑муроціжиття,рибабілуга–на12–18‑му.Зазвичайупопуляції, оперебуваєусприятливихумовах,єпредстав-

никивсіхвіковихгруп.Вонизабезпечуютьпідтриманнянормальногорів-нячисельностітагустотиособин. к отакіспіввідношеннябудутьпору-шенічерезскороченнячисельностіособинпередрепродуктивноготарепро-дуктивноговіку,цеможепризвестидодеградаціїпопуляції.Колистатевазрілістьособининастаєпізноіздатністьдосамовідтворен-

ня незначна (кити, осетри, форель, кедр ліванський, сосна сибірська,женьшень,зозулинціто о),інтенсивнаексплуатаціяпопуляційлюдиноюзвилученнямзначноїбіомасиможепризвестидоїхньоїдеградації.Такіпопуляціїнайбільшчутливідовтратособинзгрупмолодихістатевозрі-лихособин.

Ñтатева структура попу і визначаєтьсяспіввідношеннямособинріз-нихстатей(1:1,1:2то о).Теоретичновпопуляціяхроздільностатевихорганізмівспіввідношеннястатеймаєстановити1:1(мал.30.3).Алевна-слідокрізноїжиттєздатностіособинтієїчиіншоїстатітакеспіввідношен-няможевідхилятисьякводин,таківіншийбік.

Мал. 30.3.Упопуляціях організмів, статьяких визначається в момент запліднення,співвідношеннясамцівісамок,згідноізза-кономроз еплення,маєстановити1:1

X YX XX XYX XX XY

ри ада мо:головнапричинадиференційованоїсмертностісамцівісамок–особливостіїхньогогенома.Меншжиттєздатнимизазвичай

є особини гетерогаметної статі, оскільки у їхньому фенотипі частішеможутьпроявитисялетальніабонапівлетальнірецесивніалелі,розмі енівстатевиххромосомах.Високагустотапопуляціїзабезпечуєйвисокітемпирозмноження,тоді

якзанизькоїгустотипопуляціїособинампротилежноїстатідоситьважкознайтиоднеодного.Наприклад,ступіньексплуатаціїсиніхкитівусвіто-вомумасштабі була такою інтенсивною, о популяції цих тварин ниніпредставленідужерозрідженимитабунами.Створиласяситуація,заякоїсамцямісамкамсталоважкознаходитиоднеодного.Унаслідокцьогоспо-стерігаютьстійкезниженняупопуляціяхчасткивагітнихсамок.Задуженизькоїгустотипопуляційубагатьохвидівхребетнихтваринзникаєсти-мулдопарування.

Ключові терміни та поняттяосілі, кочові та мігруючі популяції.

Перевірте здобуті знання 1. им визначається просторова структура попу-ляції кою вона може бути . кі виділяють

типи популяцій тварин за характером використання території . о собою стано-вить вікова структура популяції . им визначається статева структура популяцій

Поміркуйте У чому полягає біологічне значення явища статевого димор-фізму

108

§ 31. ОСОБЛИВОСТІ СТРУКТУРИ ПОПУЛЯЦІЙ: ЕТОЛОГІЧНА, ГЕНЕТИЧНА

Ïðèãàäàéòå,яківизнаєтеструктурипопуляцій. отакегеном,генотип,ге-нофонд кіпроцесиналежатьдомікроеволюційних кумінливістьназиваютькомбінативною

Ето о ічна структурапопуляційтварин–це системавзаємовідносинміжїїособинами, опроявляєтьсявособливостяхїхньоїповедінки.Ïðèада мо етологія(відгрец.етос–характер)–наукапробіологічніосно-виповедінкитварин.Особинамрізнихвидівпритаманнийпоодинокийабогруповийспосіб

життя.Запоодиноко о способужиттяособинипопуляціїбільш‑меншвід-окремленіпросторовоізбираютьсягрупамилишенаперіодрозмноження(тетеруки, качка‑крижень то о). Групови спосіб житт пов’язаний зутвореннямпостійнихгруп:родин,колоній,табунів,зграйто о.Відноснонечисленнівнутрішньопопуляційніугрупованняособин,якіпроживаютьна обмеженій території, називають äåìàìè. На відміну від популяції,демиіснуютьнетривалийчас(зазвичайпротягомкількохпоколінь).

Ðодинни спосіб житт підсилюєзв’язкиміжбатькамитана адками.Ðîäèíà–групаособин,уякійбатькимешкаютьразомздітьмиіпіклу-ютьсяпроних(наприклад,утигрівмолодіособинитримаютьсябілямате-рідо2–3років мал.31.1,1).Особливимтипомродинєïðàéä–стійкагрупаз6–12(зрідка–до20)особинупопуляціяхлева.Зазвичайпрайдскладаєтьсязодноговеликогосамцятакількохсамокзїхнімина адка-ми(мал.31.1,2).Прикладродинособливоготипу–суспільнікомахи(тер-міти,мурашки,медоноснабджола,джмелі,суспільніоси мал.35.1,3).Уїхніхгніздахмешкаютьособинирізнихпоколінь,яківідрізняютьсязабудовоютафункціями,утворюючикасти.

Колонії тварин –це скупченняособинодного виду,які оселяютьсяразом(береговаластівка,дикийкріль,бабаки,деякіриючіосито о)(мал.31.2, 1). Колонії можуть бути більш‑менш постійними абож виникатилишенапевнийчас,наприкладнаперіодрозмноження.Колоніїтваринможутьутворюватисяівнаслідокбрунькування(губки,поліпикишково-порожниннихто о)(мал.31.2,2).

Зграї–тимчасовірухоміугрупованнятварин,яківиникаютьдляспіль-нихміграцій,пошуківїжіто о(сарана,риби,горобці,вовкитаін.).Існу-ванняпопуляціїувиглядісистемизграйполегшуєвиконанняважливихфункційужиттівиду:захиствідворогів,пошукїжі,міграції.Узграяхчасто є вожаки, або лідери, – найбільш досвідчені особини, які мають

Мал. 31.1. Груповий спосібжиття у тварин: 1 – родина тигрів:мати та її на-адки 2–прайдлевів 3–родинамедоносної бджоли (завдання: пригадайте

диференціаціюумедоносноїбджоли одокастістатей)

31 2

109

індивідуальні навички пошуку зручнихмісць проживання, способів захисту, здій-сненняміграцій(мал.31.3).

Òàáóíè–стійкішійтривалішіоб’єднаннятварин порівняно зі зграями (наприклад, удикихконей).Утабуніможутьбутиродиниабовіковігрупи,усерединіякихвідбувають-сятіснішіконтактипорівнянозпредставни-камиіншихподібнихгруп.Зазвичайутабу-нієлідер,якийсвоєюповедінкоювизначаєнапрямок перемі ень табуна, реакції нанебезпеку,пошукимісцьживленнятавідпо-чинкуто о.

Генетична структура попу і .Ви вжезнаєте, овсіособиниодноговидумаютьпо‑дібнийнабіргенів.Алерізніпопуляціїодноговидувідрізнятимутьсяміжсобоюнелишечастотоюзустрічальності(концентрацією)різнихалельнихгенівтаїхніхпоєднань(часткоюгомо‑тагетерозигот),айїхнімнабором.

однапопуляціянеможевміститив собі усіможливі алелі та їхнікомбінації,притаманніпевномувидуорганізмівуцілому.Томурізніпопу-ляціїодноговидузавждивідрізнятимутьсязацимипоказниками.Оскіль-киокремапопуляціяміститьлишечастинугенофондувиду,їїможнавва-жати не тільки структурно‑функціональною, а й генетичною одиницеювиду.

ри ада мо:сукупністьусіхгенівтаїхніхалелівособинпевноїпопу-ляції абовидуназиваютьгенофондом.Змінигенофондупопуляції

спричинюють:мутаційнийпроцес, відсутність або обмеженість вільногосхре ування(ізоляція),дрейфгенів,інтенсивніміграціїособинзрізнимипоєднаннямиалелівзпопуляціївпопуляцію,зміничисельності(популя-ційніхвилі)то о.Генофонд популяціїформується під впливом різних чинників протя‑

гомїїіснування.Різніалелітихчиіншихгенівпо‑різномувпливаютьнажиттєздатністьособин. к останиознак,яківонивизначають,виявля-ютьсясприятливимичинейтральними,тоуособин–їхніхносіїв–більшешансіввижитиіпередатиуспадокна адкам.Цеможезабезпечуватиізчасомзростанняїхньоїконцентраціївпопуляції. к ожалелівиявля-ютьсяшкідливими(летальнітасублетальні),товідбуваєтьсяелімінація

Мал.31.3.Вожакзграївовківагресивною поведінкою під-тверджуєсвійстатуслідера

Мал.31.2.Колоніїтварин:1–оселеннябереговоїластівки 2–колоніїморськихгідроїднихполіпівродуОбеліявиникаютьунаслідокбрунькування:новіособини

прицьомузберігаютьзв’язокзіншимиособинамиколонії

1 2

110

(відлат.еліміно–видаляю)–загибель їхніхносіїв.Угетерозиготномустанітакірецесивнімутаціїнепроявляютьсяуфенотипі,аотже,невпли-ваютьнажиттєздатністьособин.Унаслідок схре увань між собою гетерозиготних особин за такими

мутаціями вони можуть поступово поширюватися у популяції. Колизустрічальністьпевнихрецесивнихмутаційзростає,збільшуєтьсяймовір-ністьсхре уванняміжсобоюособин,якіїхнесуть.Утакихвипадкахцімутантнірецесивніалеліможутьперейтивгомозиготнийстаніпрояви-тисьуфенотипі.

ри ада мо:наявністьугенофондіпопуляціїмутацій,якізнижуютьзагальну пристосованість популяції до умов існування, має назву

енетични тя ар. еоднієюзпричинзмінигенетичноїструктурипопу-ляціїєдре енів–випадковаінеспрямованазмінаконцентраційалелівупопуляції(уразізаселенняновоїпопуляції).Найбільшчіткоцеяви евиявляєтьсяунечисленнихпопуляціях.Інавпаки, ови ачисельністьпопуляції,томеншзначнарольдрейфугенівузмініконцентраційалелівтаїхніхпоєднань.Граничнийвипадокдрейфугенів–цепроцесвиникненняновоїпопуля-

ції з невеликої кількості особин. Такий процес у разі заселення новихтериторій американський біолог Е. Майр назвав ефектом засновника.Популяціїбагатьохвидіворганізмів,якімешкаютьнаокеанічнихостро-вах,хочайналічуютьнинісотнійтисячіособин,походятьвіднебагатьохособин,якіпотрапилитудивнаслідоквипадковогорозселення.Аналогіч-ну ситуацію спостерігають і на прикладі ізольованих озер, лісів то о.Концентраціїокремихалелівтаїхпоєднаньвособин,якізаснувалиновупопуляцію,можутьзначновідрізнятисявідконцентраціїалелівупопуля-ції, з якої вони походять (мал. 31.4). Отже, генофонд таких острівнихпопуляційзбідненийпорівнянозматериковими.Нагенетичнуструктурупопуляційможутьвпливатирізніформиізо-

ляції.Допокирізніпопуляціїпевноговидуобмінюютьсяспадковоюінфор-мацією,їхнігенофондибільш‑меншподібніміжсобою. ойновмежах

ареалувиникаютьтічиіншіфор-ми ізоляції, генофонди ізольова-нихпопуляційможутьзмінювати-сянезалежнооднавідодної.Тож,о більша кількість ізольованих

популяцій притаманна певномувиду,тобагатшиййогогенофонд.ви е, коли унеможливлюється

обмінспадковоюінформацієюміжособинамиодноговиду,називаютьгенетичною ізоляцією.Ізольовані популяції пристосо-

вуютьсядоумовдовкіллянезалеж‑нооднавідодної.Томупопуляціямпевноговидуможебутипритаман-íèé генетичний поліморфізм –співіснуваннявмежаходнієїтери-торії двох чи більше внутрішньо-видових форм, о відрізняютьсяособливостямисвогогенофонду.

Мал. 31.4. Схема, о ілюструє «ефектзасновника»:1–материнськапопуляція 2–дочірніпопуляції(завдання:здопо-могою учительки або вчителя поясніть

малюнок)

2

12

2

111

Çàïàì’ÿòàºìîожний біологічний вид має унікальний генофонд. ому одним з найважливі-

ших завдань, які стоять перед людиною, є охорона генофонду природних популя-цій організмів.

Ключові терміни та поняттядеми, прайд, зграї, табуни, генофонд, елімінація, генетична ізоляція, ефект засно-вника.

Перевірте здобуті знання 1. им характеризується етологічна структура популяцій . о таке деми аведіть приклади.

. им характеризуються родини у суспільних комах . о собою становлять коло-нії тварин аведіть приклади. . характеризуйте генетичну структуру популяцій.

. кі чинники впливають на генофонд популяцій

Поміркуйте кі переваги для виживання надає формування внутрішньопо-пуляційних угруповань демів

Òâîð÷å çàâäàííÿ Порівняйте прайд левів і родину тигрів. о спільного і від-мінного в організації їхніх внутрішньопопуляційних угру-

повань

§ 32. ЧИСЕЛЬНІСТЬ ПОПУЛЯЦІЙ ТА МЕХАНІЗМИ ЇЇ РЕГУЛЯЦІЇ

Ïðèãàäàéòå, якіпоказникихарактеризуютьрізніпопуляції. кіфакторина-зиваютьлімітуючими

Попу і ні хви і.Вивжезнаєте, ооднимизпоказників,якіхарак-теризуютьстанпопуляції,єїїчисельністьтагустота.Зазвичайціпоказни-кивзаємопов’язані,оскількипопуляціїзаймаютьпевнупло у(абооб’єм,у разімешканців водоймабо рунту).Чисельність та густотапопуляційнавітьзасталихумовіснуваннянепостійнівчасі,вониможутьперіодичночинеперіодичнозмінюватисяпідвпливомрізноманітнихфакторів.

Ко иванн чисе ності попу і назива т популяційними хви-лями,абохвилями життя.Популяційніхвиліможутьбутисезон-

нимиабонесезонними.Сезонні о уляці ні хвилізумовленіособливостя-мижиттєвихцикліворганізмівабосезонноюзміноюкліматичнихфакто-рів.Несезонні о уляці ні хвиліспричиняютьрізніекологічніфактори:кліматичні, інтенсивний вплив хижаків або паразитів, господарськадіяльністьлюдинито о.Збільшеннячисельностіпопуляціїзалежитьвідвеличиниїїðåïðîäóê-

тивного (біотичного) потенціалу.Цетеоретичниймаксимумна адківвідоднієїпарибатьків(абооднієїособиниугермафродитнихорганізмів),онародилисязаодиницючасу(місяць,рікто о).

Çàïàì’ÿòàºìîРепродуктивний потенціал характеризує здатність даного виду до розмно-

ження за відсутності лімітуючих факторів.

Кожномувидуорганізмівпритаманнийсвійрепродуктивнийпотенціал.Наприклад, видам, які не проявляють турботу про на адків, властивависокаплодючість.Так,риба‑місяцьодночасновідкладаєдо300млнікри-нок.Натомістьсамкитриголковоїколючкивідкладаютьугніздо,якебудуєтаохороняєсамець,лишепо20–100ікринок.Класичнимприкладомвели-коїплодючостієнематодасферулярія,якапаразитуєуджмелів.Статеві

112

органисамки, овипинаютьсяназовнійзаповнені яйцями, переважають об’ємрештитілау15–20тис.разів(мал.32.1).

Òипи дина іки чисе ності попу і .триосновнітипидинамікичисельностіпопуляцій (мал. 32.2). Стабільний типхарактеризується незначним розмахом ітривалим періодом коливань чисельності(мал.32.2,1).Вінпритаманнийвидам,уяких добре розвинені механізми, здатніпідтримувати гомеостаз популяцій, з від‑носно невисокою густотою, значною три‑валістю життя, складною віковою струк‑туроюіздебільшогодобревираженоютур‑ботою про на адків (великі риби, ссавцітаптахи).

Ôлюктуючий (мінливий) типвласти‑вийдрібнимхребетнимтваринам,деякимбезхребетним. При цьому максимальніпоказникичисельностіігустотипопуляційможуть спостерігати з періодом у межах

5–11років.Розрізняютьтрипослідовніфазиудинаміціїхньоїчисельності:максимуму,розрідженнячисельностітаїїзростання(завдання:знайдітьціфазинамал.32.2,2).

Мал.32.2.Прикладирізнихтипівдинамікичисельностіпопуляцій:1–стабіль‑ного 2–флюктуючого(мінливого) 3–спалахового

1937 1941 1945 1949 1952 1880 1930 1954 1958 19401948 1950 1954 1958 1962

1 2 3

Мал.32.1.Видизвисокимінизькимрепродук‑тивним потенціалом: 1 – самець триголковоїколючки(цейвидєівфауніУкраїни)будуєтаохороняєгніздозводоростей,кудисамкивід‑кладають невелику кількість ікринок 2 –рибу‑місяць за плодючістю вважаютьрекордсменом серед хребетних тварин вонамаєчималірозміри:завдовжкидо3,1м,зав‑вишки– до 4,26 м, маса тіла – до 2235 кг ікринкивідкладаєбезпосередньоуводуйпо‑дальшої турботи про на адків не виявляє 3 – паразит джмелів нематода сферулярія:а–тілосамки б–матка,заповненаяйцями 4–майжевесьоб’ємдозрілогочленикабича‑чого ціп’яка заповнює матка, заповнена яй‑цями (близько 175 000 яєць) протягом рокуцей паразит може утворювати близько

1800000яєць

1

2

4

3

à

á

113

Спалаховий òèïпритаманнийпопуля-ціямзнестійкоючисельністю:значнезни-ження чисельності змінюється періодомрізкогозростанняусотніразівібільше.Удинаміці чисельності таких організміврозрізняютьтакіпослідовніфази:макси-муму, розріджування, зниження, віднов-леннятазростання(завдання:знайдітьціфазинамал.32.2,3).АмериканськіекологиÐоберт е ер акÀртур(1930–1972)таЕдвард

Осборн У сон (народ. 1928) сформулювали поняття K‑ та r‑стратегіїрозмноження (мал. 32.3). K-стратегія розмноження притаманнаорганізмам,які зазвичаймають значнутривалістьжиття,частовеликірозміри і виявляють певну турботу про на адків. У таких організмівчисло на адків здебільшого незначне, але більша частина їх виживає.Натомістьr-стратегія розмноженняздебільшогопритаманнаорганізмамз невеликими розмірами і незначною тривалістю життя. Часто такіорганізмимешкаютьунестабільнихумовахіснування унихзначнечислона адків,протебільшачастинаїхзазвичайгине едонастанняздатностідорозмноження.

Біо о ічне значенн попу і них хви . Популяційніхвилієоднимзелементарних еволюційних процесів, який може впливати на генофондпопуляцій.Крімтого,масоверозмноженняабомасовасмертністьособинпопуляціїможутьзумовлюватирозширенняабозвуженняареалу.Прицьо-му важлива роль належить популяціям, які мешкають на межі ареалувиду. к о внаслідок масового розмноження особини із цих популяційпотрапляютьусприятливіумови,ареалвидуможезначнорозширюватись.

Ðе у і чисе ності попу і . Теоретично кожному комплексуумовсередови амешканнявідповідаєпевнаоптимальнагустотапопуля-ції,заякоїнароджуваність ісмертністьврівноважуватимутьоднаодну.Такийврівноваженийстанпопуляціївідповідаєпоняттюємностісередо-ви амешкання.

Çàïàì’ÿòàºìîЄмність середовища мешкання це його спроможність забезпечити нор-

мальну життєдіяльність певному числу особин популяції без помітних порушень довкілля. При цьому рівень споживання ресурсів має врівноважуватися віднов-ленням їх.

Мал. 32.3. Приклади тварин, яким прита-ìàííà K‑ (1) та r‑стратегія (2) розмноження: 1–саваннийслон–найбільшаізсучаснихна-земнихтварин(середнямасасамок–5т,сам-ців–7т(максимальнодо10,4)).Ранішейоговважалипідвидомафриканськогослона,тепернауковаспільнотаоб рунтовує, оцеокремийвид вагітністьтриває20–22місяці,апологивідбуваютьсяразна2,5–9років самканаро-джуєоднедитинча(зрідка–два) дочотирьохроківжиттядитинчаслонапотребуєопікима-тері крімтого,нимопікується екількане-статевозрілихсамок прицьому оїхбільше,то більше шансів у дитинчати вижити 2 –мишапольова (житникпасистий)здатнароз-множуватисьдо5разівнарік(зазвичай3–4),

народжуючивід3до7мишенят

2

1

114

ойно густота популяції стає ви ою або нижчою від певного рівня,у ній виникають процеси саморегуляції. Регулювальними чинникамиможутьбутияквнутрішньовидові,такіміжвидовізв’язки.Усерізноманіт‑тямеханізмівпідтриманнягомеостазупопуляційвідповідаєтрьомфункціо‑нальнимкатегоріям:z підтриманняадаптивногохарактерупросторовоїструктурипопуля‑

ції z підтриманнярізноманітностігенетичноїструктурипопуляції z регуляціягустотипопуляції.

Ö³êàâî çíàòè

гідно з п с у п пу будь-яка популяція здатна регу-лювати свою чисельність і густоту таким чином, щоб не підривати відновлювані ре-сурси середовища мешкання, і без втручання тих чи інших зовнішніх факторів наприклад, хижаків або несприятливих кліматичних умов .

Із зростанням густоти популяції змінюється не тільки якість навко‑лишньогосередови а,айвластивостіособин,якіскладаютьцюпопуля‑цію.Це,зокрема:зниженняплодючості затриманнястатевогодозрівання підви еннярівнясмертності(якбезпосереднійнаслідокстресовогостануімасовостізахворювань) змінаповедінковихреакційутварин–такзва‑íà стресова поведінка.Утварин,якимпритаманнийсуспільнийспосібжиття,саморегуляція

можливазавдякисуспільній поведінці.Наприклад,завдякиієрархічностіврозмноженніберутьучастьлишеособиниви огорангу.Усуспільнихкомах(медоносноїбджоли,джмелів,мурашок)–самцітаокремісамки–цариці.Однимзмеханізміврегуляціїчисельностійгустотипопуляційєòåðè-

торіальністьтварин.Воназапобігаєнадлишковомувиснаженнюресур‑сівсередови амешкання.Узв’язкузтериторіальноюповедінкоютваринвиникаютьіспособиохорониіндивідуальнихділянок:різнізвуковісигна‑ли,пахучімітки,погрозливіпози,урослин–різніхімічніречовини,яківонивиробляютьупроцесіростуірозвиткуйвиділяютьу рунтчипові‑тря(наприкладфітонциди).Уникненню перенаселеності сприяє розселення: у разі переви ення

певногокритичногорівнягустотипопуляціїчастинаособин її залишає,мігруючинавільнітериторіїабодоіншихпопуляційзнизькоюгустотою.Завдякиміграціямособин зпопуляції впопуляцію зменшуєтьсяризикспорідненого схре ування, яке негативно позначається на їхнійжиттє‑здатності. ри ада мо: орізноманітнішийгенофондпопуляції,тобіль‑шийїїадаптивнийпотенціал.Упопуляціяхрослинітварин,яківедутьприкріпленийабомалорухо‑

мий спосіб життя, процеси саморегуляції густоти можуть проявлятисьяви емсаморозріджування(наведіть прикладсаморозріджуванняурос‑лин). У популяціях мікроорганізмів чисельність і густота клітин можерегулюватисягальмуваннямпроцесіврозмноженнявнаслідокнадходжен‑нявнавколишнєсередови епродуктіввласногометаболізму(наприклад,удріжджів–етиловогоспирту).

Ключові терміни та поняттяпопуляційні хвилі, репродуктивний біотичний потенціал, К- та r-стратегії розмно-ження організмів, ємність середовища мешкання.

п с у п пу

115

Мал.33.1.Структураекосистеми:1–біо-ценоз 2–екотоп 3–тварини 4–мікро-організми 5–рослинність 6–атмосфера 7– рунт,вода(завдання проаналізуйтенаведену схему і поясніть, які зв’язкипов’язуютьміжсобоюїїскладники)

Перевірте здобуті знання 1. о таке популяційні хвилі . кі чинники здат-ні впливати на чисельність популяцій . им

характеризується репродуктивний біотичний потенціал . азвіть типи динаміки чисельності популяцій. характеризуйте їх. . азвіть механізми регуляції чисель-ності популяцій. . о таке ємність середовища мешкання . У чому суть концепції саморегуляції популяцій

Поміркуйте 1. кий з типів динаміки популяцій стабільний, флюктуючий, спалаховий може найбільше впливати на їхній генофонд

. кі процеси можуть забезпечувати у рослин обмін спадковим матеріалом між популяціями подібно до міграцій особин у тварин

§ 33. БІОГЕОЦЕНОЗ ТА ЙОГО СТРУКТУРА

Ïðèãàäàéòå, отакепопуляція,коеволюція. кізв’язкиназиваютьтрофіч-ними кіспособиживленняавтотрофнихігетеротрофнихорганізмів кібува-ютьжиттєвіформиорганізмів

Біо ео енози к особ иви рівен ор аніза і живо атері . Вивжезнаєте, опопуляціїрізноманітнихвидівмікроорганізмів,грибів,рослинітвариніснуютьнеокремооднівідодних,авзаємодіютьміжсобою,утво-рюючи єдиний функціональний комплекс – біоценоз. Кожен вид можеіснуватиуформіпопуляційлишезавдякизв’язкамзіншимивидами.

Біоценоз – історично с ор ована сукупніст усіх видів ор аніз ів кі насе т ді нку іс евості з однорідни и у ова и існуванн

вза оді т іж собо . Термін«біоценоз»запропонував1877р.німець-кийученийКар Àв уст обіус (1825–1908)–одинізфундаторівекології.Популяціїрізнихвидів,яківходятьдоскладупевноїекосистеми,тісно

пов’язанінелишеміжсобою,айзумовамифізичногосередови амеш-кання (мал. 33.1).Вониотримують з довкілляпевні речовини,потрібнідля забезпечення їхньої життєдіяльності, та виділяють туди продуктиобмінуречовин.

Åêîñèñòåìà– е сукупніст ор аніз ів різних видів кі вза оді-т іж собо і з ізични середови е ешканн таки чино

о всередині тако біо о ічно систе и виника т потоки енер і та ко о-обі речовин кі зв зу т усі ск адові в дину і існу систе у. Ïðèада мо колообіг речовин–цеобмінречовинамиміжабіотичною(нежи-вою)табіотичною(живою)частинамиекосистем (завдання: знайдіть їх намал.33.1).Термін«екосистема»1935р.запро-

вадив англійський учений, один зпершихекологівÀртур Òенс і(1871–1955). 1942 р. відомий фахівець угалузі вивчення рослинних угрупо-ваньВо оди ир ико а ович Ñука-

3

1

4

2

5

6 7

116

чов(1880–1967,народивсявс.ОлександрівканаХарків ині)запропону‑вавтермін«біогеоценоз».Згіднозйогопоглядами,біогеоценоз– е екосисте а о за а певну однорідну ді нку іс евості.ТакВ.Сукачовзапочаткувавновийнапрямекологічнихдосліджень– іо еоценоло і , овивчаєструктурутафункціонуваннябіогеоценозів.Основоюекосистемєфотосинтезуючіорганізми(здебільшогозеленірос‑

лини),якіформуютьпевнерослиннеугруповання–фітоценоз.Ділянкусередови а,якузаймаєбіогеоценоз,називаютьбіотопом(відгрец. іос–життятато ос–місце).Дляпозначенняділянки,якузаймаєекосистема,використовуютьтермінåêîòîï(мал.33.2).

Çàïàì’ÿòàºìîПоняття екосистема та біогеоценоз досить близькі, але не тотожні. іо-

геоценоз, на відміну від екосистеми, є більш конкретним територіальним понят-тям, оскільки займає обмежену ділянку з однорідними умовами існування, на якій формується фітоценоз. ермін екосистема стосується будь-якої сукупності пов язаних між собою організмів різних видів, які не обов язково займають ділянку з однорідними умовами існування.

Ñтруктура біо ео енозу. Доабіотичноїчастинибіогеоценозівналежать:неор анічні с олуки (вуглекислий газ, кисень, азот, вода, сірководеньто о),яківключаютьсяубіогенну(тобтозаучастюживихістот)міграціюречовини ор анічні с олуки(решткиорганізмівчипродуктиїхньоїжит‑тєдіяльності), озв’язуютьміжсобоюабіотичнутабіотичнучастинибіо‑геоценозу кліматични ре им (середньорічна температура, вологістьто о),якийвизначаєумовиіснуванняорганізмів.Біотичнучастину біогеоценозускладаютьрізніекологічнігрупиорга‑

нізмів,популяціїякихпов’язаніміжсобоюрізнимизв’язками.Ценасам‑передïðîäóöåíòè(відлат. родуцентіс–той, овиробляє,створює)–автотрофні прокаріоти, водорості, ви і рослини êîíñóìåíòè (від лат.консумо–споживаю)–фітофаги,хижаки,паразити,сапротрофи,симбіо‑трофи) ðåäóöåíòè(відлат.редуцентіс–той, оповертає,відновлює)–бактерії,гриби,деякітварини.Редуцентизв’язуютьміжсобоюабіотичнута біотичну частини біогеоценозів, забезпечуючи стабільність колообігуречовинуних.Кожен біогеоценоз характеризується певною видовою, просторовою,

екологічною структурою. Âèäîâà ñòðóêòóðà визначається як видовимрізноманіттям,так і співвідношеннямчисельностітагустотипопуляційокремих видів. идове різноманіття видове а атство враховує нетількичисловидів,яківходятьдоскладуданогобіогеоценозу,алейкіль‑кіснийрозподілособинміжрізнимивидами.Наприклад,убіогеоценозахзнезначнимвидовимрізноманіттямчастоспостерігаютьчіткепереважан‑

Мал.33.2.Структурабіогеоценозу/екосистеми

іотопфізичне

середовище

іоценозсукупність

взаємопов язанихвидів

іогеоценоз

котоп іоценоз косистема

117

ня(домінування)окремихвидівнадінши‑ми, тоді як у біогеоценозах із значнимвидовим різноманіттям такого зазвичайнемає(мал.33.3). идова насиченість іоеоценозу–кількістьвидів, оприпадаєнаодиницюпло іабооб’єму.z НімецькийекологÀв уст рідріх Òі

не ан(1882–1960)сформулювавбіогеоце‑нотичні правила, які пояснюють видовурізноманітність біогеоценозів. Прави о різно анітності стверджує: о різноманітні і умови існування евно о іото у то ви им уде о о видове різноманіття. Згідно зправи о відхи енн : о іль е умови існування відхилятимуться від о тимальних то ідні им уде видови склад тако о іо еоценозу.Іншоюважливоюхарактеристикоюєбіомаса біогеоценозу.Цесумарна

маса особин різних видів у перерахунку на одиницюпло і або об’єму.Коженбіогеоценозхарактеризуєтьсяпевноюпродуктивністю–біомасою,остворюєтьсязаодиницючасу.Ïðîñòîðîâà ñòðóêòóðà визначаєтьсяярусністю.Розрізняютьярус‑

ністьвертикальнутагоризонтальну.Коженярусмаєсвоєрідніумовиісну‑вання(світловийрежим,режимивологостітатемпературито о)таспеци‑фічнийнабірвидів.Томуорганізми,яківходятьдоскладупевногоярусу,маютьспільнірисиадаптованостідоумовпроживання(наведіть прикла‑ди проаналізувавшималюнок33.4).

Екологічна структура біогеоценозу визначається певним співвідно‑шеннямпопуляцій різних екологічних груп організмів (їхніхжиттєвихформ).Складнаселеннябіогеоценозуформуєтьсязавдякирізноманітнимзв’язкамміжпопуляціямирізнихвидів,здатнихмешкативпевнихпри‑роднихумовах.Провідна роль у формуванні та

функціонуваннібіогеоценозівнале‑жить видам-едифікаторам (відлат.еди ікатор–будівельник).Цепереважнопевнівидирослин,рід‑ше – тварин (наприклад, у мор‑ськихекосистемах–кораловіполі‑пи).Перехідні зониміж сусіднімибіогеоценозами називають åêîòî-íàìè («ефектгалявини»).Уструк‑туріекотонівпоєднуютьсяелементикількохсусідніхбіогеоценозів.Томунамежіміжсусіднімибіогеоценоза‑ми можна спостерігати екотонни е ект:підви енняпродуктивностітавидовогорізноманіття.

Мал.33.4.Вертикальнаярусністьлісо‑вого біогеоценозу: надземна (1) та під‑земна(2)ярусністьрослин 3–рослинивизначаютьіяруснерозташуванняорга‑нізмів(грибів,тварин,мікроорганізмів),

пов’язанихзними

1

2

3

Мал.33.3.Біогеоценоззвисокимступенемдо‑мінуванняпевноговиду (1)табіогеоценоз,девідсутнєчіткедомінуванняокремихвидів (2)(завдання:здопомогоювчителькиабовчителязробіть припу ення одо можливих причинвисокогоступенядомінуванняокремихвидіву

біогеоценозі)

1

2

118

Ключові терміни та поняттяекосистема, біоценоз, біогеоценоз, продуценти, консументи, редуценти, вертикаль-на ярусність біогеоценозів, види-едифікатори.

Перевірте здобуті знання 1. о спільного та відмінного між поняттями екосистема та біогеоценоз . характери-

зуйте структуру біогеоценозів. . ка роль продуцентів, консументів і редуцентів у функціонуванні біогеоценозів . а якими показниками відрізняються різні біо-геоценози . ка роль видів-едифікаторів у формуванні та функціонуванні біогео-ценозів . о таке екотони У чому полягає екотонний ефект

Поміркуйте а той час, коли . . укачов запропонував термін біогеоце-ноз , уже існувало поняття екосистема . ля чого було потріб-

но вводити термін біогеоценоз

§ 34. ВЗАЄМОЗВ’ЯЗКИ ОРГАНІЗМІВ У БІОГЕОЦЕНОЗАХ

Ïðèãàäàéòå отакесимбіозтаякійогоформи. отакеекологічнаніша кіорганізминалежатьдоавтотрофів,міксотрофівігетеротрофів кіспособи

гетеротрофногоживленнявамвідомі отакехарчовийпреферендум

Òипи зв зків іж ор аніз а и в біо ео енозах.Усівиди, овходятьдо складу певного біогеоценозу, пов’язані між собою різноманітнимизв’язками.Відомий зоолог та екологВо оди ир ико а ович Бек і-шев(1890–1962)згрупувавїхучотириосновнітипи(табл.34.1).

Таблиця 34.1

В В В

п

пезпосереднє

споживання організмів, їхніх решток або продук-тів життєдіяльності

творення одним організмом середо-вища мешкання для іншого

ранспортування організмів одного виду іншим

икористання одними організ-мами інших або їхніх решток для будівництва власного житла

Пр і та непр і зв зки іж попу і и різних видів у біо ео ено-зах. Прямі зв’язки безпосередньозв’язуютьпопуляціїрізнихвидів,напри-кладхижакатаздобичі,паразитатахазяїна,рослинитафітофага.Уразінепрямих зв’язківоднапопуляціявпливаєнаіншуопосередковано,черезпопуляції іншихвидів.Так, хижаки, регулюючичисельність здобичі–фітофага – впливають тим самим і на популяції рослин, якими вінживиться.Авідстанупопуляційрослин,якієкормовоюбазоюфітофага,залежить стан популяцій хижаків, які споживають тварин‑фітофагів(мал.34.1).

ри ада мо: у разі анта оністичних вза мозв язків (конкуренції,паразитизму,хижацтва)однаізвзаємодіючихпопуляційнегативно

впливаєнаіншу(наведіть приклади).Замутуалістичних вза мозв язків коженізвзаємодіючихвидівотримуєпевнукористь(наведіть приклади).

z ВідомийекологГеор і ран ович Гаузе(1910–1986)сформулював прин ип конкурентно о вик ченн :двавидиорганізмівнеможутьста-більноіснувативобмеженомупросторі,як озростаннячисельностіобох

119

видівобмеженепевнимжиттєвонеобхіднимресурсом.Одинзконкурую‑чихвидівзавждиматимеперевагунадіншим,унаслідокчогоменшкон‑курентоспроможнийвидбудевитісненийзбіогеоценозуабожйогоеколо‑гічнівимогимаютьбутизмінені.Особини, оконкурують,можутьбез‑посередньоневзаємодіятиміжсобою,алереагуютьназниженнярівняпевногоресурсусередови амешканняудовкіллічерезприсутністькон‑курентів(наприклад,зменшеннязапасівздобичідлявовківунаслідокїїспоживанняіншимихижаками).

Ö³êàâî çíàòè

вище негативного впливу одних організмів рослин, грибів, тварин, мікроорга-нізмів на інші їхній ріст, розвиток, розмноження виділенням біологічно активних речовин у довкілля має назву алелопатія від грец. аллелон взаємно та патос – страждання . а допомогою біологічно активних речовин такі рослини пригнічують ріст інших і можуть проникати у рослинні угруповання, де вони раніше не зростали. ому людина має враховувати характер взаємозв язків між різними видами рослин

при спільному їхньому висіванні на одній ділянці або плануючи сівозміни.

Найбільшважливимидлянормальногофункціонуваннябудь‑якогобіо‑геоценозуєтро ічні зв зки.Намалюнку35.2наведеніосновніваріантигетеротрофногоживлення.

В

т

заємовідносини між організмами двох видів тварин рідше між рослинами та тваринами або між грибами та тваринами , за яких один з них хижак вловлює, вбиває і споживає іншого здобич .

тивлення тварин живими тканинами рослин. ідносини рослиноїдних тварин фітофагів і

рослин, якими вони живляться, певним чином нагадують відносини хижаків та їхньої здобичі

т

Паразити, як і хижаки, споживають живі тка-нини хазяїна, але якщо й убивають його, то не відразу, оскільки у багатьох випадках загибель хазяїна може спричинити загибель і самого паразита

вище негативного впливу одних організмів рослин, грибів, тварин, мікроорга-

Мал.34.1.Прикладипрямих(1)танепрямих(2)зв’язківміжпопуляціямирізнихвидівубіогеоценозі(завдання поясніть,якпопуляціїнаведенихнамалюнкуви‑

дівможутьвпливатиначисельністьінших)

1

2

1

120

В

п т ивлення мертвими органічними речовинами рештками організмів, їхніми виділеннями тощо

т рганізми різних видів вступають у мутуаліс-тичні відносини й отримують поживні речовини від свого симбіонта

Мал.34.2.Основні варіанти гетеротрофногоживлення (завдання: назвіть орга-нізми,зображенінамалюнку)

Òопічні зв зкивиникаютьтоді,коливидинепов’язаніпрямимитро-фічнимивідносинами,алевнаслідокжиттєдіяльностіоднихвидівзміню-ютьсяумовиіснуванняінших.Зокрема,організмиоднихвидівстворюютьсередови емешканнядляорганізмів інших ( ри ада мо: вусоногіракиможутьоселятисянаповерхнітіламолюсків,китоподібних,тропічніорхі-деї–настовбурахдеревто о). еприкладитопічнихзв’язків:певнівидиклі ів, псевдоскорпіонів (мал. 34.3), комах, багато етинкових червів,ракоподібнихто оздатніоселятисяужитлііншихорганізмів лишайни-кистворюютьпередумовидлявселенняви ихрослиннасубстрати,де

рослинранішенебуло.оричні зв зки забезпечують по‑

ширення одних організмів за допомо-гою інших. ри ада мо: транспорту-ваннятваринамиплодів,насіння,пил-курослин,споррослинігрибівнази-ваютьзоохорі (відгрец.зоон–тва-ринатахорео–поширююсь).Цюфунк-ціюу біогеоценозахнайчастіше вико-нуютьптахийссавці,рідшеіншігру-пи тварин (наприклад комахи). Тран-спортуванняоднихвидівтваринінши-мимаєназву орезія(відлат. орас–назовні) ( ри ада мо: певні види клі-івінематод,якітрапляютьсяускуп-

ченнях екскрементів або на трупаххребетнихтварин,можутьпоширюва-тися за допомогою жуків‑гнойовиківабо жуків‑гробариків). Риби‑причепиприсмоктуються до тіла різних мор-ських тварин: інших риб, черепах,

Мал. 34.4. Приклад форичних зв’язків: уриб‑причеп (рядОкунеподібні)переднійспиннийплавецьперетворенийнасвоєрід-нийприсосок,якимвониприкріплюютьсядо тіла «транспортного засобу» – більших

зарозмірамириб,черепах,китів

Мал.34.3.Прикладтопічнихзв’яз‑ків:книжковийпсевдоскорпіон (за‑вдовжкидо2мм)оселяєтьсявжитлілюдини,бібліотеках,музеях,дежи‑витьсядрібнимичленистоногими,се‑ редякихєбагатовидів‑шкідників

121

китів (мал. 34.4). Цікаво, о у зв’язку зтакимспособомжиттяуцихрибзникпла-вальнийміхур,оскількилишеокреміпред-ставникипричеп(наприклад,причепазви-чайна)можутьтакожвестивільнийспосібжиття.

абричні зв зки утворюються,колиорганізмиодноговидувикористо-вуютьдляпобудовисвоїхспорудзалишки,продуктивиділенняабоживихістотіншоговиду(мал.34.5).

Ключові терміни та поняттятрофічні, топічні, форичні, фабричні зв язки, принцип конкурентного виключення.

Перевірте здобуті знання 1. кі варіанти трофічних зв язків притаманні гетеротрофним організмам . о таке прямі та

непрямі зв язки між видами аведіть приклади. . У чому суть принципу конкурент-ного виключення а яких екологічних закономірностях він базується . о харак-терно для топічних, форичних і фабричних зв язків аведіть приклади.

Поміркуйте ому саме трофічним зв язкам належить провідна роль у функ-ціонуванні екосистем

§35. ПЕРЕТВОРЕННЯ ЕНЕРГІЇ В БІОГЕОЦЕНОЗАХ

Ïðèãàäàéòå, чомуфункціонуваннябіологічнихсистемнеможливебезпере-твореньенергії. отакеенергіязпозиційфізики Уякиходиницяхвимірюютьенергію кіорганізминазиваютьпродуцентами,консументамитаредуцентами

Перетворенн енер і в біо ео енозах. Потокиречовинтаенергіївбіо-геоценозах підпорядковуються певним закономірностям. о ер е, цезакон збереженн аси:масаречовин,яківступаютьухімічнуреакцію,маєдорівнюватимасіречовин, оутворилисявпроцесіреакції. о дру е,цезакон збереженн енер і (перши закон тер одина іки): енергіянестворюється і не зникає, вона лишеможе переходити з одного стану вінший.Дру и закон тер одина ікистверджує, оприпереходіенергіїзодногостанувіншийчастинаїїрозсіюєтьсяувиглядітепла,унаслідокчоговонавтрачаєтьсясистемою.Вивжезнаєте, обіогеоценози,якіокреміорганізми,євідкритими

системами, опотребуютьпостійногонадходженняречовинита,насам-перед,енергіїззовні(мал.35.1).Основнимджереломцієїенергіїєсонячнесвітло, яке фототрофи вловлюють і перетворюють в енергію хімічнихзв’язківсинтезованоїнимиорганічноїречовини.Гетеротрофніорганізмиотримуютьпотрібнуїменергіювнаслідокферментативногорозкладуорга-нічних речовин. Лише незначна частина енергії сонячного світла, якасягаєповерхніЗемлі(близько1 ),фіксуєтьсяпродуцентами,іншажвід-биваєтьсявкосмосаборозсіюєтьсяувиглядітеплоти.Упершенапровіднурользеленихрослинузабезпеченніенергієюусіх

мешканцівнашоїпланетизвернувувагувсесвітньовідомийученийК и-ент Àркаді ович Òі ір з в (1843–1920), який об рунтувавположення

про космічну роль зелених рослин(атакожіншихфототрофнихорганіз-

Мал. 34.5. Приклад фабричних зв’язків: ли-чинкикомах‑волохокрильцівмешкаютьубуди-ночках, які самі створюють з рослиннихрешток,черепашокдрібнихмолюсківто о

122

мів) уфункціонуванні біосфери. Згідно із цимположеннямфототрофніорганізми,уловлюючисонячніпроменітаперетворюючисвітловуенергіюнаенергіюхімічнихзв’язківсинтезованихнимиорганічнихсполук,забез-печуютьіснуванняйрозвитокжиттянаЗемлі.Організми, які споживають зелені рослини, засвоюють для побудови

речовинсвоготілалишенезначнучастинуенергіїхімічнихзв’язківсвоєїїжі(небільше10–20 ).Рештарозсіюєтьсяувиглядітеплотиівитрача-єтьсянапроцесижиттєдіяльності.Тесамеспостерігаютьіприпоїданніфітофагівхижакамиіт.п.Отже,накожномуетапіпередачіенергіївідоднихорганізмівдоіншихбільшачастинаїївитрачаєтьсяувиглядітепло-тиілишенезначначасткаперетворюєтьсянапотенційнуенергіюхіміч-нихсполукупроцесахпластичногообміну.

Лан и жив енн . ри ада мо:послідовностіорганізмів,уякихосо-бини одного виду, їхні рештки абопродуктижиттєдіяльності слугуютьоб’єктомживленняорганізмівіншого,називаютьланцюгами живлення (трофічними ланцюгами).Отже,ланцюгиживлення–церядиорганізміврізнихвидів,уякихможнапрослідкуватишляхивитрачанняпочатковоїдози енергії. Оскільки під час передачі енергії з попередньої ланки донаступноїбільшаїїчастинавтрачаєтьсядляжиттєдіяльностіорганіз-мів,кількістьланокланцюгівживленняобмеженаізазвичайнепереви-ує4–5. Здебільшого ланцюгиживлення в біогеоценозах починаються проду-

центами (автотрофними організмами). Рослиноїдні організми займаютьнаступнийпісляпродуцентівтрофічнийрівень (консументи орядку),далійдерівеньхижаків,якіживлятьсярослиноїднимивидами(консументи орядку)то о. к оконсументимаютьширокийспектрживлення,вониможуть займати різні трофічні рівні в кількох ланцюгах.Напри-клад, сіра воронаможеживитись зерном (як консумент І порядку) абопташенятамизерноїдних (консументІІпорядку)чикомахоїдних (консу-ментІІІпорядку)видівптахів.Частина біомаси загиблих продуцентів, яку не спожили консументи

(наприклад,опалелистя),атакожрешткичипродуктижиттєдіяльностііншихорганізмів(трупийекскрементитваринто о)становлятькормовубазусапротрофів.Донихналежатьіредуценти,здатнірозкладатиорга-нічні речовини до неорганічних.Отже, у біогеоценозі енергія у виглядіхімічнихзв’язківорганічнихсполукакумулюєтьсянарівніпродуцентів,проходитьчерезорганізмиконсументівіредуцентів,частковорозсіюєтьсяувиглядітепланакожнійзтрофічнихланок,зберігаєтьсявмертвійорга-нічнійречовинійостаточновтрачаєтьсядлябіогеоценозупідчасїїруйну-вання(див.мал.35.1).Убіогеоценозахформуютьсяланцюгиживленнядвохтипів.Ланцюги

живленняïàñîâèùíîãî òèïó (ланцюги виїдання)починаютьсязпроду-центівійдутьпослідовночерезланкирослиноїднихтварин(консументівІ

Мал.35.1.Біогеоценозяквідкрита біологічна сис-тема(завдання здопомо-гою вчительки або вчи‑ теля прокоментуйте схе‑ му,наведенунамалюнку)

редуцентисонячна енергія

теплова енергія

біогеоценоз

продуценти консументи

123

порядку),хижаків(консументівІІіви ихпорядків)ізакінчуютьсяреду-центами.Ланцюгиживленняäåòðèòíîãî òèïó (ланцюги розкладання)починаютьсязмертвоїорганічноїречовини (рештокорганізмівабопро-дуктівїхньоїжиттєдіяльності)іпродовжуютьсябезпосередньоконсумен-тами(сапротрофами)(мал.35.2).

Òро ічна сітка.Убудь‑якомубіогеоценозірізніланцюгиживленнянеіснуютьокремоодинвідодного,атіснопереплетені,формуючитрофічну (харчову) сітку (мал.35.3).Ступіньрозгалуженнятрофічноїсіткипевно-гобіогеоценозу залежитьвідйоговидовогорізноманіття.Авід ступеня

Мал.35.2.Типиланцюгівживлення:1–пасови ний 2–детритний(завдання:проаналізуйтеструктурунаведенихнамалюнкуланцюгівживленняйвстановітьтрофічнірівніорганізмів, овходятьдоїхньогоскладу запропонуйтесвоїварі-

антипасови ногойдетритноголанцюгівживлення)

2

1

Мал. 35.3. Трофічна сітка наземного біогеоценозу (завдання: з допомогою вчи-телькиабовчителявиділітьокреміланцюгиживленнятапроаналізуйтеїх ви-значте на малюнку консументів різних порядків і редуцентів складіть свій

варіанттрофічноїсітки)

124

розгалуженості трофічної сітки, у свою чергу, залежить його стійкість( омірку течому).

Прави о еко о ічно піра іди. Види еко о ічних піра ід. Передачаенергіїчерезрізніланкиланцюгаживленнязалежитьвідефективності,зякоюорганізмиперетворюютьспожитуїжунастворенунимибіомасу, оміститьвідповіднукількістьенергії.Такуефективністьназиваютье ективніст ланц а ивлення.Цевідсотокенергії,якаміститьсяв їжі,використанійконсументомдляствореннявласноїбіомаси.Продуктивністьбіогеоценозувиражаютьводиницяхмасиабо енергії

(створеноїзаодиницючасуйуперерахункунаодиницюпло іабооб’єму,наприклад,1000кгнаділянціпло ею100м2протягомроку).Розрізня‑ютьпродуктивністьïåðâèííó,створенуавтотрофами,таâòîðèííó,ство‑ренугетеротрофами.Продуцентизначнучастинусинтезованоїпродукції(40–70 сумарної)споживаютьдлязабезпеченнявласнихпроцесівжит‑тєдіяльності, а та, о залишилась, становитьчисту первинну продук-цію–прирістбіомасирослинзапевнуодиницючасу.Цетойрезерв,якийможутьспоживатиконсументитаредуценти.Отже,гетеротрофніорганіз‑миіснуютьзавдякичистійпервиннійпродукціїбіогеоценозу.Устабільнихбіогеоценозах (наприклад,вологихтропічнихлісах)гете‑

ротрофиповністювикористовуютьусючиступервиннупродукцію.Томувнихабсолютнийприрістбіомасинаближуєтьсядонуля.У нестабільнихбіогеоценозахзнезначнимвидовимрізноманіттямбільшачастинапервин‑ної продукції консументами та редуцентами не споживається і прирістбіомаси(переважноувиглядірештокрослин)євисоким(наприклад,біо‑геоценозитундри).Цестворюєпередумовидляпоявиускладібіогеоцено‑зуновихвидів.z Прави о еко о ічно піра ідистверджує:на ко ному о ередньому

тро ічному рівні кількість іомаси та енер ії о за аса ться ор анізмами за одиниц часу значно іль а ні на насту них. Графічнойогозображаютьувиглядіпіраміди,утвореноїзокремихблоків.Коженізцихблоківвідповідаєпродуктивностіорганізмів(створенійзаодиницючасубіомасіабозапасенійенергії)навідповідномутрофічномурівніланцюгаживлення(мал.35.4).

різнівидиекологічнихпірамід.Піраміда біомасивідображаєкіль‑кіснізакономірностіпередачімасиорганічноїречовинивідодноготрофіч‑

Мал.35.4.Схема, оілюструєправилоекологічноїпіраміди:припереходіенер‑гії,якаміститьсявїжі,знижчоготрофічногорівнянави ийбільшаїїчастина(приблизно90 )втрачається,менша(приблизно10 )–запасається:1–про‑дуценти–100 2–консументиІпорядку–10 3–консументиІІпорядку–1 4–консументиІІІпорядку–0,1 5–консументиІ порядку–0,01

енергія, витрачена як теплова

енергія онцярозкладання органічних сполук до неорганічних

редуценти

1

2

3

4

5

125

ногорівняланцюгаживленнядоіншого(продуктивністьорганізмівприцьому виражають у одиницях маси сухої речовини).Піраміда енергії демонструєзакономірностіпередачіенергіївідоднієїланкиланцюгажив-леннядоіншої.Кожнийїїблоквідповідаєтійкількостіхімічноїенергії,яка запасаєтьсянавідповідномутрофічномурівні.Піраміда чисел від‑ображаєспіввідношеннячислаособиннакожномузтрофічнихрівнівлан-цюгаживлення.Навідмінувідпірамідбіомасиіенергії,їїосноваможебутивужчоюзаверхівку( омірку те чому).

Ключові терміни та поняттяланцюги живлення, трофічна сітка біогеоценозу, правило екологічної піраміди.

Перевірте здобуті знання 1. ому біогеоценози потребують постійного надходження енергії ззовні . ка подальша

доля світлової енергії, яку засвоюють продуценти . к формуються ланцюги жив-лення . им визначається трофічний рівень організмів у ланцюзі живлення . кі ви знаєте типи ланцюгів живлення . авдяки чому формується трофічна сітка . о стверджує правило екологічної піраміди ка біологічна основа цієї законо-

мірності . кі ви знаєте види екологічних пірамід характеризуйте їх.

Поміркуйте 1. ому біогеоценози не можуть існувати без продуцентів ід-повідь об рунтуйте. . ому стабільність біогеоценозів зале-

жить від ступеня розгалуженості трофічної сітки

Òâîð÷å çàâäàííÿ Побудуйте піраміду біомаси ланцюга живлення пасовищ-ного типу на ваш вибір .

§ 36. ПРОДУКТИВНІСТЬ ЕКОСИСТЕМ РІЗНОГО ТИПУ. АГРОЦЕНОЗИ

Ïðèãàäàéòå о такепервинна та вториннапродуктивність. кі організминалежатьдосапротрофів кийспосібведеннясільськогогосподарстваєекстен-сивнимтаінтенсивним отакешельф

Окремібіогеоценозинашоїпланетивідрізняютьсязарізнимипоказни-ками: структурою, продуктивністю, величинами та швидкістю потоківречовинтаенергії,співвідношеннямствореноїпервинноїтавторинноїпро-дукції,швидкістюутилізаціїорганічнихрешток,пло ею,якувониохо-плюють,видовимрізноманіттямто о.

Біо аса і продуктивніст назе них біо енозів. Найнижчапродуктив-ність характерна для біогеоценозів тундри та пустель, найви а – длявологих тропічних лісів (мал. 36.1) ( оясніть чому). У біогеоценозах

Мал.36.1.Різнітипиназемнихбіогеоценозів:1–тропічнийліс–прикладвисо-копродуктивногосаморегульованогобіогеоценозузвисокимвидовимрізноманіт-тям прикладинизькопродуктивнихбіогеоценозів:пустеляСахара(2)таарктичнатундра(3)( омірку те,чимзумовленанизькавидоварізноманітністьцихтипів

біогеоценозів)

31 2

126

антарктичнихіпомірнихрегіонівнизькізимовітемпературитавідноснокороткий фотоперіод негативно позначаються на їхній продуктивності.Нестачавологиобмежуєпродуктивністьбіогеоценозівпосушливихрегіо-нів,незважаючинасприятливепоєднаннятемпературитарежимуосвіт-лення.Отже,продуктивністьназемнихбіогеоценозіврізкознижуєтьсявідвологихтропіківдорегіонівзпомірниміпрохолоднимкліматом.Біогео-ценозиболітзаймаютьначепроміжнеположенняміжназемнимиіводни-ми,частовонивисокопродуктивні.

Продуктивніст водних біо ео енозів. Різноманітніморськібіогеоцено-зиможнаподілитинадватипи:прибережнітавідкритихвод.Длябіогео-ценозівСвітовогоокеанухарактернадоситьнизькапродуктивність,якавкількаразівнижчазапродуктивністьназемних,абіомасаїхніхпродуцен-тів–нижчаутисячіразів.Підраховано, опродуктивністьбіогеоценозіввідкритогоокеанустановитьнебільше10 відпродуктивностілісовихекосистемпомірноїзони.Продуцентиводнихбіогеоценозів–цепереважноводорості.Вонишвид-

копродукуютьбіомасузарахуноквисокихтемпіврозмноженняішвидкоїзмінипоколінь,але їїтаксамошвидкоспоживаютьконсументи.Отже,запасбіомаси,якустворюютьводніпродуценти,постійнозалишаєтьсянанизькомурівні.Біомасавморськихбіогеоценозахпереважнозапасаєтьсяконсументамиви ихпорядків (риби,китоподібні,морськіптахито о),якімаютьбільшутривалістьжиттяіменшушвидкістьзмінипоколінь.Продуктивність біогеоценозів прісних вод – озер, ставків, боліт і річокподібнадопродуктивностіаналогічнихморських.

À ро енози. Людинаякконсументзалежитьвідчистоїпервинноїпро-дукції,створеної зеленимирослинами.Дляїїпостійногоотриманнявонастворюєштучніугруповання–агроценози(поля,пасови а,городито о мал.36.2,1).

Агроценоз(відгрец.а рос–полетако нос–загальний)–збіднене вида и у рупованн рос ин тварин рибів і ікроор аніз ів ство-

рене дино д отри анн сі с ко осподарс ко продук і . Відпри-роднихбіогеоценозівагроценозивідрізняютьсясвоїмивластивостямитаособливостямифункціонування.Унихнездійснюєтьсяколообігречовин,оскількибільшучастинупродукціївилучаютьувиглядіврожаю.Незна-чневидоверізноманіттятамалорозгалуженітрофічнісіткизумовлюють

Мал.36.2.Агроценози–прикладиштучнихбіогеоценозів(1) уразінедостатньоїувагидостануагроценозувньомупочинаютьз’являтисядиківиди,якіпосту-пововитискаютькультурні(2),абомасоворозмножуютьсяшкідники(3–комахи

хрестоцвітіблішки–небезпечнішкідникикапустяних)

31 2

127

слабку екологічну стійкість. У агроценозах майже відсутня саморегу‑ ляція.За високі врожаї людина розплачується високими витратамиматері-

альнихресурсів,зокрема,навнесеннямінеральнихтаорганічнихдобрив,обробіток рунтів,поливто о.Унаслідоквиро уванняназначнихпло-ахпротягомроківоднієїчикількохрослиннихкультурвагроценозах

можливемасоверозмноженнябур’янівішкідників(комах,гризунів,пара-зитичнихгрибівто о мал.36.2,2,3).Під час створення агроценозів слід враховувати зв’язки, які можуть

виникатиприспільномуіснуваннікультурнихрослин,атакожміжкуль-турними та дикорослими. Доцільно впроваджувати біологічні методиборотьби, коли чисельність видів‑шкідників регулюють за допомогоюїхніхприроднихворогів–хижаківабопаразитів (мал.36.3).Генетичніметодиборотьби(наведітьприклади)тежнезабруднюютьдовкілля.Уведення до складу агроценозів продуктивних культурних видів і

сучасні методи їхнього культивування сприяють отриманню з одиниціпло ібільшепотрібноїпродукції.Цедаєможливістьпереходитизекс-тенсивногошляхуведеннясільськогогосподарстванаінтенсивний,збері-гатиуприродномустанібільшебіогеоценозів,неперетворюючиїхнановіагроценози,йнавітьвиводитизсільськогосподарськоговикористаннячас-тинуземель,створюючинаїхньомумісцізеленізони.

Ключові терміни та поняттяагроценоз.

Перевірте здобуті знання 1. кі загальні закономірності змін продуктивнос-ті наземних біогеоценозів різних природних зон

. ому біогеоценози тропічних лісів вирізняються високою продуктивністю та видо-вим різноманіттям . им характеризується функціонування водних біогеоценозів . кі особливості функціонування агроценозів

Поміркуйте ому тривале вирощування одного виду рослин на одній ділян-ці може негативно вплинути на продуктивність агроценозу

ÍÀÂ×ÀËÜͲ ÏÐÎÅÊÒÈ ослідження особливостей структури місцевих екосистем природних чи штучних .

Мал.36.3.Біологічнийметодборотьбизвидами‑шкідниками:1–жуки‑сонечкаєприроднимиворогамипопелиць,якішкодятьрізнимвидамкультурнихрослин 2–трихограми(рядПеретинчастокрилі)–комахи,самкиякихвідкладаютьсвоїяйцявяйцяіншихкомах,середякихєнебезпечнішкідники 3–середгрибівє

хижівиди,здатнівловлюватийперетравлюватишкідливівидинематод

31 2

128

§37. ВЛАСТИВОСТІ БІОГЕОЦЕНОЗІВ. СУКЦЕСІЇ

Ïðèãàäàéòå, отакекоеволюціятакоадаптації. кітипизв’язківможутьвиникатиміжорганізмамиодноговидутаміжпредставникамирізнихвидів отакегомеостазпопуляційіфотоперіодизм кіумовиіснуваннявважаютьекс-тремальними кіорганізминазиваютьценофіламитаценофобами,учомупо-лягаютьK‑таr‑стратегіїрозмноження

В астивості біо ео енозів.Формуванняпевногобіогеоценозу–трива-лийеволюційнийпроцес.Підчасйогорозвиткуускладнюєтьсяструктура,зростаєвидоверізноманіття,формуютьсяцілісність,стійкість,здатністьдосамовідтвореннятасаморегулювання.

і існіст біо ео енозівзабезпечуютьвзаємодіїорганізмівякусереди-ніпопуляцій(наприклад,внутрішньовидоваконкуренція),такіміжпопу-ляціями різних видів (міжвидова конкуренція, хижацтво, фітофагія,паразитизмто о).Процетвердитьправи о вза опристосованості:види у іо еоценозі ристосовані один до одно о таким чином о їхн у ру овання становить дину систему із вза мо ов язаних ком онентів.Цьомусприяютьпотокиспадковоїінформаціїміжособинамиодноговиду(пере-дачагенетичноїінформаціївідбатьківна адкам)іміжособинамирізнихвидів(горизонтальнеперенесеннягенів).Факторинеживоїприродивпли-ваютьнажиттєдіяльністьорганізмів,авони,відповідно,–намікрокліматбіогеоценозу.Унаслідокцьоговиникаютьпотокиенергіїтаколообігречо-вин,якізв’язуютьціскладовівєдинусистему.

Ñті кіст біо ео енозів залежить від видового різноманіття, сталостізв’язківміжпопуляціямирізнихвидів(насампередтрофічних),відступе-нявнутрішньоївпорядкованості.Багатовидовібіогеоценозизазвичайдобреструктуровані,розгалуженатрофічнасітказабезпечуєшвидкістьпотоківенергіїтасталістьколообігуречовин.

датніст біо ео енозів до са овідтворенн зумовленавзаємодієюсамо-регульованихпопуляцій,яківходятьдоїхньогоскладу,тазабезпечуєтьсянаявнимиресурсамидовкілля(вода,їжа,газито о). Різноманітнібіотичнізв’язки,насампередтрофічні,забезпечуютьздійсненняпотоківенергіїтаколообігуречовин.Завдякиміжвидовимзв’язкамдіяльністьоднихорганіз‑мівкомпенсуєвпливнасередови емешканняінших.Наприклад,завдякипроцесаммінералізації,якіздійснюютьредуценти,у рунтповертаютьсямінеральнісполуки,якіспоживаютьрослинитагриби.Біогеоценозисамо-відтворюються й на популяційному рівні: завдяки розмноженню особинкожноговидувідновлюєтьсячисельність,густотапопуляційібіомасаокре-михвидів,атакожбіомасатавидоверізноманіттясамогобіогеоценозу.

Ñа оре у ванн біо ео енозів. Як ре у ва ні актори при о у ді т внутрішн овидові та іжвидові зв зки кі з еншу т ко иванн чисе ності окре их видів (при ада те і зв зки). Гомеостаз біогеоцено-зу– е о о здатніст протисто ти зовнішні і внутрішні з іна збері-а чи дина ічну рівнова у сво о ск аду та в астивосте . Вінзабезпечу-єтьсяздатністюдосамопідтримання,самовідтвореннятасаморегуляції.

Вп ив еко о ічних акторів на з іни в біо ео енозах. Ñук есі . Убіо-геоценозах можуть відбуватися циклічні або поступальні зміни. к овонинемасштабнітанетривалі,біогеоценозлегковідновлюєсвоюструкту-ру.Здатність до процесів саморозвитку є універсальною властивістю біогеоценозів.

Циклічні зміни–цепристосуваннябіогеоценозівдоперіодичних(добо-вих,припливно‑відпливних,сезоннихто о)зміндовкілля.Вониможутьпроявлятисьякперіодичнізмінигустотиокремихпопуляцій,їхньоївіко-

129

воїструктури,активностіособинрізнихпопуляцій,змінивидовогоскладу(це,наприклад,пов’язанезвидами,які орічноздійснюютьзакономірніміграції:перелітніптахи,деяківидикажанів,комахто о).Багатовидівчастинурічногоциклуперебуваютьунеактивномустані(спорибактерій,грибівірослин,цистибактерійіодноклітиннихгетеротрофнихорганіз-мів,фазаяйцяутварин,лялечкиукомахто о).

осту альні зміни відбуваютьсяпідчасвідновленнязруйнованихбіо-геоценозів унаслідок необоротних змін кліматичних умов (вологості,середньорічної температури то о) під час формування і саморозвиткуугрупованьорганізмівтам,девонибуливідсутні(формуваннясосняківнапісках, розвиток угруповань на первинних рунтах то о). Поступальнізміниможутьпризвестидозамінибіогеоценозуодноготипунаінший.

Про еси са орозвитку біо ео енозів кі відбува т с внас ідок вза оді ор аніз ів іж собо та абіотични середови е а т

назву сукцесії(відлат.сукцесіо–послідовність,наступність).Прикладамисукцесійє:зміни,яківідбуваютьсязпокинутимпшеничнимполем,коликонкурентоспроможнішідикорослітрав’янистірослинивитісняютькуль-турні,абозаростанняводноюрослинністюозера іперетворенняйогонаболото.Ланцюгрізнихтипівбіогеоценозів,якіпослідовнозмінюютьодинодного,називаютьсукцесійним рядом.

z акон пос ідовності проходженн аз розвитку твердить: риродні системи мо уть роходити ази розвитку ли е в евол ці но закрі леному орядку від відносно ростих до складні их зазвича ез ви адіння ромі них ета ів (протеможливе їхнєшвидкепроходження).Усябіо‑сфераякглобальнаекосистемазазнаєбезпе‑рервнихзакономірнихсукцесійнихзмін.Сукцесії можуть бути первинними і вто-

ринними.Первинні сукцесії–появаірозви-токугрупованьорганізмівутихмісцеіснуван-нях,деїхранішенебуло(оселеннялишайни-ківнаскельнихпородахабови ихрослиннапі анихузбережжях,заселеннявулканічноїлавипісляїїзастиганнято о)(мал.37.1,1).Вонивідбуваютьсявдекількаетапів:заселен-няділянкиземноїповерхніпевнимивидамирослин або лишайників загострення конку-рентнихвзаємовідносинміжрізнимивидами,внаслідок чого одні види витісняють інші перетворення організмами середови а меш-кання зростання видового різноманіття по‑ ступова стабілізація умов існування таміж-видових взаємовідносин. Вторинні сукцесії –процесвідновленняприродноїрослинностіпісляпевнихпорушень,наприкладвідновлен-нялісівпісляпожеж(мал.37.1,2).Наперебігвторинної сукцесії певнимчином впливаютьугрупованняорганізмів,якізалишилисявідпопередньоїекосистемипісляїїруйнування.Сукцесії можуть спричиняти як зовнішні

(зміникліматичнихумов,господарськадіяль-ністьлюдини) одоугрупованняпричини,так

Мал. 37.1. Сукцесії первинні(1) та вторинні (2) (завдання схарактеризуйте основні ста-діїцихпроцесів відзначтетаопишіть риси подібності тавідмінностівходіпервинних

івториннихсукцесій)

1

2

130

івнутрішні(діяльністьсамихорганізмів, овходятьдоскладуугрупован-ня).Середвнутрішніхпричинсукцесіїєнеповнотаколообігуречовин,уна-слідокчоговбіогеоценозіможенакопичуватисьзначнамасанепереробленихконсументами і редуцентамирешток організмів і продуктів їхньоїжиттє‑діяльності.Цякормовабазастворюєумовидлявселеннявньогоновихвидів.Напершихетапахсукцесійнихзмінзазвичайпереважаютьекологічно

пластичні види (види‑ценофоби), здатні до заселення місцеіснувань знесприятливимиумовами.Дляниххарактерне інтенсивнерозмноження(r‑стратегія),швидкийрозвиток,значнавитривалістьдозмінекологічнихфакторів.Своєюдіяльністютакіорганізмистворюютьумовидляоселенняіншихвидів.Наприклад,сосназвичайна,оселяючисьнапісках,затінюєповерхню рунту,сприяючинадходженнювньогоорганіки,утриманнюрунтовоїводи.Цестворюєумовидляоселенняіншихвидіврослин.Процессукцесіїтриває,допокибіогеоценознедосягнезначноївидової

різноманітності, одаєзмогустабілізуватиколообігречовиніперетворен-ня енергії. Під час сукцесії поступово ускладнюються трофічні зв’язкиміжорганізмами,розгалужуєтьсятрофічнасіткайуповільнюютьсятемпиприростубіомаси.

z Підчассукцесійнихперетвореньдієзакон сук есі но о спові ненн :роцеси о від ува ться у зрілих урівнова ених екосистемах які ереу ва ть у ста ільному стані зазвича виявля ть тенденці до с овіль

нення.Завершуютьсясукцесіїформуваннямзрілих (клімаксних) біогео-ценозів(відгрец.клімакс–ви аточка,кульмінація)іззначнимвидовимрізноманіттяморганізмів,розвиненимимеханізмамисаморегуляціїіздат-ністюдо самовідтворення.Уклімакснихугрупованнях домінують видизтривалішимицикламирозвитку,меншоюкількістюна адків(K-стра‑тегіярозмноження),уякихдобрерозвиненімеханізмипослабленнякон-курентнихвзаємовідносин(територіальнаповедінка,вузькаспеціалізаціяододжерелїжіто о).

Завдання. Процес формування клімаксного біогеоценозу може тривати десятки й сотні років трави відновлюються за 1 1 років чагарники 1 років листяний ліс 1 років мішаний ліс 1 1 років хвойний ліс 1 років. моде-люйте етапи формування клімаксного біогеоценозу в місцях, зруйнованих стихійним видобуванням бурштину в Україні .Будь‑якеугрупованнянеможепоєднуватиодночаснодвіпротилежні

тенденції:високийрівеньствореннячистоїпервинноїпродукціїтастабіль-ність.Угруповання,яківиникаютьнапочатковихетапахсукцесії,ство-рюютьбільшепродукції,ніжспоживають.Натомість,зрілимбіогеоцено-зам властивий збалансований колообіг речовин і висока ефективністьвикористанняенергії, завдякичомувониздатні ефективнопротистоятинесприятливимзовнішнімвпливамбезпорушеннявласноїструктури.

Ключові терміни та поняттягомеостаз біогеоценозів, сукцесії первинні, вторинні, зрілі клімаксні біогеоценози.

Перевірте здобуті знання 1. кі властивості притаманні біогеоценозам характеризуйте їх. . о таке сукцесія . кі

фактори можуть спричинити зміни в біогеоценозах . ке значення сукцесій у функ-ціонуванні біогеоценозів . о таке первинні та вторинні сукцесії аведіть при-клади. . кі є закономірності сукцесійного процесу . о характерно для зрілих клімаксних біогеоценозів

Поміркуйте ія яких факторів може спричинити найбільш швидкі зміни в біогеоценозах

131

§ 38. УЧЕННЯ В.І. ВЕРНАДСЬКОГО ПРО БІОСФЕРУ ТА НООСФЕРУ

Ïðèãàäàéòå, у чому полягає космічна роль зелених рослин. о мають наувазіпідбіогенноютаабіогенноюміграцієюречовин

Біос ера та ежі. Поняттябіосфера(відгрец. іос–життятас ера куля)запропонувававстрійськийгеологЕдуард сс(1831–1914)у1875р.Учення про біосферу створив український учений В.І. Вернадс ки (мал.38.1).БіосферанеутворюєокремоїживоїоболонкиЗемлі,аєчастиноюїїгео-

логічнихоболонок,заселенихорганізмами.ВонаохоплюєверхнючастинутвердоїоболонкиЗемлі(літосфери),всютов уводної(гідросфери)таниж-нійшарповітряної(атмосфери)істановитьсобоюсукупністьусіхбіогеоце-нозівЗемлі,єдинуглобальнуекосистемуви огопорядку.Углиблітосфериорганізмиможутьпроникатинавідноснонезначнігли-

бини.Наприклад,наглибинах2–4кммешкаютьлишедеякігрупибакте-рій,переважноунафтоноснихпластах.Угідросферіжиттятрапляєтьсянабудь‑якихглибинах,навітьмаксимальних(близько11000м).Ватмос-фері поширення організмів обмежено озоновим екраном. Максимальнависота,наякійбуловиявленоспорибактерійігрибів,–близько22км.Найви у концентрацію біомаси спостерігають там, де умови існуванняорганізмівнайбільшсприятливітарізноманітні–намежахлітосферитаатмосфери,атмосферитагідросфери,гідросфериталітосфери.

Основні по оженн вченн В. Вернадс ко о про біос еру. В.І.Вернад-ськийрозглядавбіосферуякорганічнуєдністьживоготанеживого.Усюсукупність організмів на планеті Земля, включно з людиною, ученийíàçèâàâ живою речовиною. Основними її характеристиками є: сумарнабіомаса,хімічнийскладтаенергія.Убіосферіактивновідбуваєтьсяобмінречовиніперетворенняенергії,

яківизначаютьсясумарноюактивністювсіхорганізмів.Завдякифотосин-тезу орічноживаречовинаЗемліпродукуєблизько160млрдтоннсухоїорганічноїречовини,зякоїприблизно1/3синтезуютьбіогеоценозиСвіто-вогоокеану,а2/3–суходолу.Отже,біосфераєглобальнимакумуляторомітрансформатороменергіїСонця,безякоїнеможливежиттянаЗемлі.Біосферіпритаманнімеханізмисамопідтриманнятасамовідтворення.

Ці властивості проявляються в регуляції постійного газового складуатмосфери,сталогоскладуіконцентраціїсолейСвітовогоокеану,упід-триманніпотрібнихдляіснуванняорганізмівфізичнихумовнаповерхніЗемлізадопомогоюозоновогоекрану.В.І.Вернадськийсформулювавтрибіогеохі-

мічніпринципи:1)біогеннаміграціяхімічнихелементів у біосфері завжди проявляє тенден-ціюдосвогомаксимальногопрояву 2)еволю-ціявидівпідчасісторичногорозвиткубіосфериспрямована на підсилення біогенної міграції

Мал.38.1.ВолодимирІвановичВернадський(1863–1945)–українськийприродознавець,філософ запо-чаткував такі наукові напрями, як біогеохімія тарадіогеологія заснував Національну бібліотекуУкраїни в Києві (нині – Національна бібліотекаУкраїниім.В.І.Вернадського) одиніззасновниківУкраїнськоїнаціональноїакадеміїнаук,їїперший

президент(1918)

132

атомів 3)живаречовинаперебуваєустанібезперервногохімічногообмінузнавколишнімсередови ем,якестворюєтьсятапідтримуєтьсянаЗемлізавдякикосмічнійенергіїСонця.

Біохі ічні унк і живо речовини. Газова унк і живіістотивпли‑вають на газовий склад атмосфери, Світового океану і рунту: аеробніорганізмипідчасдиханнявбираютьздовкіллякисеньівиділяютьвугле‑кислийгаз рослиниіціанобактеріївпроцесіфотосинтезувбираютьвуг‑лекислийгазівиділяютькисень.Окисно відновна унк і задопомогоюорганізмівватмосферномуповітрі,водій рунтіокиснюютьсятавіднов‑люються певні хімічні сполуки. Наприклад, залізобактерії окиснюютьсполуки Феруму, денітрифікуючі – відновлюють нітрати й нітрити домолекулярного азоту чи його оксидів то о. Кон ентра і на унк іорганізмивбираютьздовкілляінакопичуютьусвоємутіліпевніхімічніелементи(мал.38.2).

Ко ообі речовин у біос ері.Функціїживоїречовинипов’язанізбіо‑генноюміграцієюатомівупроцесіколообігуречовинубіосфері.Частина

Мал.38.2.Концентраційнафункціяживоїречовинитіснопов’язаназучастюор‑ганізмівустворенніосадовихпорід:1–молюски(а),кораловіполіпи(б),форамі‑ніфери(в)здатніконцентруватисполукиКальцію,томувідіграютьважливурольвутворенніпокладіввапняків 2–деякірадіолярії (г), діатомові водорості (д)накопичуютьсполукиСиліціюйберутьучастьустворенніосадовихпорідрадіо‑

ляритівідіатомітів

1 2

à á â ã д

Мал.38.3.Рольорганізміву рунтоутворенні(завдання:здопомогоювчителяабовчителькипоясніть,якігрупиорганізмівберутьучастьупроцесах

рунтоутворення)

133

міграціїхімічнихелементів,яказдійснюєтьсязаучастюорганізмів,є іоенно , а яка відбувається поза ними–а іо енно . Систему колообігіврізниххімічнихелементівіречовинВ.І.Вернадськийназвавбіогеохіміч-ними циклами.Організмиберутьучастьвутворенніосадовихпорід,накопичуючипро-

тягомжиттявсвоїхскелетах,черепашках,панцирахсполукиКальцію,Силіцію,Фосфоруто о(див.мал.38.2).Вонитакождолучаютьсядоруй-нуваннягірськихпорід.Наприклад,лишайники,оселяючисьнаскелях,виділяють органічні кислоти, які руйнують гірські породи. Мешканцірунтів,атакожвпливводи,повітрятакліматичнихфакторівзабезпечу-ють рунтоутворювальніпроцеси(мал.38.3).Підчасцихпроцесіввідбу-ваютьсяскладніперетвореннятаперемі еннярізноманітнихречовинуверхньомушарілітосфери.Речовини,якіутворюютьсяпідчасрозкладан-няорганіки,накопичуютьсяуформігумусовихречовин,зякихутворю-єтьсягумус.РослинністьЗемлі орічнопоглинаєблизько1,7 108твуглекислого

газуівиділяєблизько1,2 108ткисню,якийвикористовуютьупроцесідиханнявсіаеробніорганізми.

Ученн В.І. Вернадс ко о про ноос еру. В.І.Вернадський евпершійполовині ХХ ст. передбачав, о біосфера розвинеться у ноосферу ((відгрец.ноос–розуміс ера–куля) термінзапропонували1927р.фран-цузькіфілософиЕдуар Лу Е ан е н Леруа (1870–1954)таП р Òе р де арден (1881–1955)).

Ноосфера– е нови стан біос ери за ко о розу ова ді ніст дини ста визнача ни акторо розвитку.

Дляноосферихарактернийтіснийзв’язокзаконівприродиісоціально‑економічних чинників суспільства, науково об рунтоване раціональневикористання природних ресурсів, відновлюваність колообігу речовин іпотоківенергії.Дорозв’язаннябудь‑якихпроблемлюдинамаєпідходитизпозиційекологічного мислення,тобтозбереженняіполіпшеннястануприродногосередови а.Сучасний стан біосфери – біотехносфера – зумовлений прямим або

опосередкованимвпливомтехнічнихзасобівдлязабезпеченняматеріаль-нихісоціально‑економічнихпотреблюдини.Цепризводитьдовичерпан-няприроднихресурсів,зниженнярегенераційнихможливостейбіосферивнаслідокпорушенняприродногоколообігуречовинтапотоківенергіїнанашійпланеті.Томуперетвореннябіосферинаноосферуєоднимзголо-внихзавдань,якістоятьпередлюдством,неодмінноюумовоюйоговижи-вання.

Ключові терміни та поняттябіосфера, ноосфера, біотехносфера, біогеохімічні цикли.

Перевірте здобуті знання 1. характеризуйте зовнішні оболонки планети емля. . о таке біосфера то автор учення

про біосферу . ому біосферу вважають єдиною глобальною екосистемою нашої планети кі межі біосфери . им характеризується біотехносфера . о таке ноосфера им вона характеризується . кі властивості та функції живої речо-вини в біосфері

Поміркуйте 1. ому біосфера не становить окремої оболонки емлі . У чому полягає значення вчення . . ернадського про ноо-

сферу для подальшого існування людства

134

§ 39. СУЧАСНІ ЕКОЛОГІЧНІ ПРОБЛЕМИ У СВІТІ ТА В УКРАЇНІ

ÏðèãàäàéòåосновніположеннявченняВ.І.Вернадськогопробіосферутаноо‑сферу. о таке екологічнаніша, генофонд омаютьнаувазіпідродючістюрунтів отакегумус,ерозія рунту кілісиназиваютьпервиннимитавто-ринними отакефотосистема

Нині діяльність людини стала провідним екологічнимфактором, опоставилаїїпередскладнимвибором:абоідаліжити,нехтуючизаконамиприроди,абожрозвиватите, оамериканськийекологізахисникнавко-лишнього природного середови а О до Леопо д (1887–1948) називав«екологічноюсовістю»,тобтовідповідальністюпереднаступнимипоколін-нямилюдейзастанпланети.Перелікекологічнихпроблем,породженихдіяльністюлюдини,доситьдовгий.

ростанн насе енн е і (мал. 39.1). За розрахунками вчених, у ІІтисячоліттідон.е.населенняЗемлінепереви увало10млнособин.

Ó ö³é òåì³ âè ä³çíàºòåñü ïðî:

сучасніекологічніпроблемиусвітітавУкраїні;

видизабруднення,їхнінаслідкидляприроднихіштучнихекосистемталюдини;

впливлюдининаатмосферу,гідросферу,ґрунти,наземніекосистемитайогонаслідки;

важливістьохоронибіорізноманіттянашоїпланетиякумовистабільногофункціонуваннябіосфери;

основнінапрямиекологічноїполітикивУкраїні;

концепціюсталогорозвиткутаїїзначеннядляподальшогорозвиткулюд-ськогосуспільства.

ТЕМА 8.СТАЛИЙРОЗВИТОК ІРАЦІОНАЛЬНЕ ПРИРОДОКОРИСТУВАННЯ

Мал.39.1.Графік, о ілюструєтемпи зростання населенняЗемлі: вже 2024 р., за прогно-зами вчених, населення нашоїпланети може сягнути 8 млрд(1), а 2050‑го – 9,3 млрд. Най-більшийприрістнаселенняпро-гнозують за рахунок Індії,КитаютакраїнАфрики( ..333. .540.ДаніОрганізації

Об’єднанихНацій)

135

Напочаткунашоїеринаселенняпланетистановилоприблизно300млн,усередині IIст.–майже700млн,у1970р.–3,6млрд,у1990–5,3млрдособин.Учервні2018р.населенняЗемлісягнуло7,6млрд. к оцятен-денціязростаннянародонаселеннязберігатиметься,товжев2050р.воносягнепонад9млрд.Отже,заостанні50роківнаселенняЗемлізрословдвічі,тобтовідбува-

ється справжній демографічний вибух, наслідки якого у майбутньомунеможливопередбачити.Зокрема,зростаннянародонаселеннязагострюєпроблему забезпечення продовольчими ресурсами.При цьому регіони знайбільшоюгустотоюнаселеннячастонезбігаютьсязмісцевостямизнай-більшрозвиненимсільськимгосподарством.Наприклад,українах вро-пи,ПівнічноїАмерики,Австралії,девиробляютьдо60 харчовихпро-дуктів,мешкаєлише30 населенняЗемлі,тодіякдляСхідноїАзіїцеспіввідношеннястановитьвідповідно28 і53 .

Про еси урбаніза і (відлат.ур анус–міський).Стрімкийрозвитокпромисловостітаторгівлісупроводжуєтьсяінтенсивнимрозвиткомміст,зокремаме а олісів (від грец.ме ас–великий і оліс–місто).Нинівмістахпроживаємайже40 населенняпланети,хочавонизаймаютьнебільше0,5 їїпло і.Великімістатаїхніоколицієприкладомприродно-госередови а,найбільшспотвореногодіяльністюлюдини.Цеіруйнуван-няприроднихекосистем,ізабрудненняпромисловимитапобутовимивід-ходами,йінтенсивнийрухтранспортуто о(мал.39.2).

ни енн ісів. Протягомостанніх10тис.роківунаслідокдіяльностілюдинипло алісівнапланетіскоротиласянатретинуі орічноскорочу-єтьсямайжена17млнга.Насампередвирубуютьтропічніліси,яківіді-грають провідну роль у підтриманні екологічної рівноваги на планеті.Майжеповністюзни еніпервинніліси вропи,авторинніліси,які їхзаступили,маютьзбідненийвидовийскладтварин,рослинігрибів.

Інтенсивне нера іона не використанн енер оресурсів. В останнірокизагострилисяпроблемиексплуатаціїатомнихелектростанцій(АЕС),якідіютьубільшніж30країнахсвіту.ЦеіпроблемибезаварійноїроботиАЕС,ізабрудненнярадіонуклідамитериторій,якіїхоточують,ізахоро-неннявідпрацьованогоядерногопаливато о(мал.39.3).Так,термінекс-плуатаціїконтейнерів,уякихїхзберігають,важкозіставитизперіодомнапіврозпадурадіоактивнихсполук(удеякихізотопіввінможепереви-увати24тис.років).

Мал. 39.2. Проблеми сучасних мегаполісів: 1 – інтенсивна забудова зменшуєпло ізеленихзон–своєріднихлегеньміста 2–інтенсивнароботапромисловостітарухтранспортузначнозабруднюютьповітря, онегативновпливаєназдоров’ямешканців 3–великімістастикаютьсязпроблемоюутилізаціїпобутовихіпро-

мисловихвідходів

31 2

136

Мал.39.3.Аваріїнаатомнихелектростанціяхмаютьглобальнінаслідки: 1–зруйнований4‑йблокЧорнобильськоїАЕС 2–аваріянаяпонській

АЕС«Фукусіма‑1»

1 2

абрудненн рунтів водо і повітр . ЗабезпеченнянаселенняЗемліпродуктамихарчуваннязмушує орокузбільшуватипло іорнихземель.Розорюванняділянокприроднихекосистемівирубуваннялісів,якізабез-печуютьоптимальнийрівень рунтовихводізахи ають рунтивідвпли-ву вітрів то о, спричинюють їх ерозію. Погіршується санітарний станводоймчереззабрудненняпромисловимийпобутовимистоками,пестици-дами,добривами,якіпотрапляютьзагроценозів.Нераціональнеспожи-ванняводнихресурсівзагострюєпроблемупитноїводи.Шкідливідляздоров’ялюдинитаіншихорганізміввикидипромисло-

вості,вихлопигазівавтотранспортузабруднюютьповітря,спричинюють«кислотні до і». Збільшення концентрації в атмосфері вуглекислого таіншихгазівзмінюєкліматпланети.

ниженн біорізно анітт п анети. Інтенсивнийвпливлюдининапри-родні біогеоценози (безпосереднє вини ення організмів, руйнування їхмісцеіснувань, забруднення довкілля) спричинив вимирання багатьохвидівтварин,рослинігрибів.Зникненнябудь‑якоговидуорганізмівзбід-нюєгенофондпланети,оскількивінмаєунікальнийнабіргенів.

Ключові терміни та поняттядемографічний вибух, урбанізація.

Перевірте здобуті знання 1. ому антропічний вплив став провідним еко-логічним фактором сьогодення . к впливає на

біосферу зростання населення емлі . ому знищення лісів негативно впливає на стан біосфери . кі причини погіршення стану атмосфери . к діяльність люди-ни впливає на стан водойм . к людина впливає на біологічне різноманіття орга-нізмів нашої планети

Поміркуйте 1. ростання населення планети зумовлює збільшення площ орних земель. іншого боку, ефективна, науково об рунтована

діяльність людини зумовлює їхнє скорочення. к це можна пояснити . к спожи-вання енергоресурсів упливає на стан біосфери

Òâîð÷å çàâäàííÿ У цьому параграфі перелічено лише основні екологічні проблеми, з якими доводиться стикатися сучасній люди-

ні. допомогою вчительки або вчителя з ясуйте, які екологічні проблеми є у вашому регіоні. Підготуйте відповідну доповідь або презентацію .

137

§ 40. ВИДИ ЗАБРУДНЕННЯ, ЇХНІ НАСЛІДКИ ДЛЯ ПРИРОДНИХ І ШТУЧНИХ ЕКОСИСТЕМ ТА ДЛЯ ЗДОРОВ’Я ЛЮДИНИ. ЗАБРУДНЕННЯ МЕХАНІЧНЕ ТА ФІЗИЧНЕ

Ïðèãàäàéòå, отакемоніторинг,методибіоіндикації табіотестування. кіонізуючевипромінюваннявпливаєнаживуматерію отакефотоперіодизм

Забруднювачі–різноманітніприродніабоштучніагенти,якіпотра-пляють у навколишнє природне середови е в концентраціях, о

переви уютьзвичайнийприроднийфонінегативновпливаютьнаорга-нізми,порушуючирівновагувекосистемах.

Види забрудненн . За своїмпоходженнямзабрудненнябуваєприрод-ним і антропічним (антропогенним) (мал. 40.1).Природне забруднення відбувається без втручання людини (наприклад, виверження вулканів,пожежівнаслідокударублискавок,потраплянняпевнихвидіворганізмівуневластиві їм екосистеми).Антропогенне забруднення єрезультатомвпливу діяльності людини на екосистеми (як‑от, забруднення довкілляпобутовимитапромисловимивідходами,внесенняотрутохімікатів,вики-дирадіонуклідівунаслідокаварійнаАЕС).

Мал.40.1.Природні(1)таантропогенні(2)забруднення:1–підчасвиверженнявулканивикидаютьбагатоуламковогоматеріалу,попелу,магми–високотемпе-ратурногорозплаву, оутворюєтьсявнадрахЗемлі(нафотографії–виверженнявулкануКілауеанаГаваях) 2–виливинафтиможутьстановитинебезпекудля

морськихекосистем

За своєю природою забруднення може бути механічним, фізичним,хімічнимабобіологічним.Прикладомбіологічногозабрудненняєінтродук-ціяпевнихвидівтваринірослинпідчасколонізаціїАвстралії(мал.40.2).

Мал.40.2.Кактусопунція(1)потрапивнатериторіюАвстраліїупершійполовиніХІХст.якдекоративнарослина згодомопунціяпошириласьзамежамиосельлюдининастільки(в1920р.охоплювалапло умайжеу24млнга), оперетво-риласянанебезпечнийбур’ян довелосязавозитизбатьків иниопунціїїїпри-родноговорога–метеликакактусовувогнівку(2),гусениціякої (3)живляться

цимкактусом

31 2

1 2

138

Мал. 40.3.Механічне забруднення довкілля виробами з пластику: 1 – забруд‑нення водойм пластиковими виробамиможуть набувати характеру екологічноїкатастрофи(річкуЦитарумнаострові ва(Індонезія)вважаютьнайбруднішоюусвіті) 2–забрудненнядовкілляпластиковимивиробаминебезпечнедлятварин:ускладнюєабоунеможливлює їхнєпересування,апотрапляннявкишечник–ускладнюєпроцесиперетравленняїжі дослідженняпоказали, опластикміс‑

титьсявтілімайже90 морськихптахів

1 2

еханічне забрудненн –надходженнядосередови ахімічнотабіо‑логічно інертних для організмів твердих матеріалів (наприклад, твердіпобутовітапромисловівідходи,частинки рунту,які зі стокамипотра‑пляютьуводойми)(мал.40.3).Особливонебезпечнимєзабрудненняполі‑мерними матеріалами (наприклад, пластиковими виробами: пляшками,пакетамито о).

Завдання. ироби з пластмас дуже повільно розкладаються, а їхнє щорічне виробництво тільки зростає. икористовуючи різноманітні інформаційні джерела, підготуйте інформацію про можливе розв язання цієї ситуації.

ізичне забрудненн . Залежновідприродирозрізняють:теплове,світ‑лове,шумове,електромагнітнетарадіоактивне(радіаційне)забруднення.е лове за руднення пов’язанезнадходженнямуповітря, рунтабоводо‑йминадлишковоїтепловоїенергії(увиглядінагрітогоповітряабоводи).Часто воно пов’язане з інтенсивним використанням енергоносіїв (роботаТЕЦ та АЕС, транспорту то о). Одним з основних шляхів запобіганнятепловомузабрудненнюєекономневикористаннятрадиційнихенергетич‑нихресурсів(нафти,вугілля)іперехіднавідновніджерелаенергії(енергіяводнихпотоків,припливівівідпливів,сонячнатавітроваенергіято о).

Ö³êàâî çíàòè

еплове забруднення довкілля може спричинити появу в екосистемах нових, не-властивих їм теплолюбних видів. ак, у водоймі Південно-Української з явився африканський вид риб тиляпія ряд кунеподібні . Підвищення температури до-вкілля також дає змогу перелітним птахам залишатись на зимівлю в тих країнах, де вони проводили літо.

Світлове за руднення порушення інтенсивності й ритмуприродноїосвітленості певних територій у результаті дії штучних джерел світла.Вономожевпливатинареакціїорганізмівнатривалістьсвітловоїчастинидоби–фотоперіодизм.

умове àáî акустичне за руднення–формафізичногозабруднення,яка проявляється у вигляді збільшення рівня механічних коливань усередови іпонадприроднийфон.Основнимджереломшумовогозабруд‑ненняєдіяльністьтранспорту:автомобільного,авіаційного,залізничного.

еплове забруднення довкілля може спричинити появу в екосистемах нових, не-

139

Шумінтенсивністюпонад75дБпорушуєсон,спричиняєнегативніемоції(роздратованість),знижуєпрацездатністьто о.

лектрома нітне за руднення. Джерела електромагнітних полівантропогенного походження – це лінії електропередач (найпотужніше),промисловітапобутовіелектроприлади,електротранспорт,засобизв’язкуто о.Наданиймоментнемаєнеспростованихдоказів одонегативноговпливупобутовогоелектромагнітноговипромінюваннянаекосистемитаздоров’я людини. Однак небезпека хвиль з невеликою довжиною длябіологічнихоб’єктів(тепловийефект,порушенняелектричнихвластивостейклітинто о)потребуєподальшихдосліджень одоможливихшкідливихнаслідківвпливуелектромагнітногозабруднення.

Радіоактивне радіаці не за руднення цепереви енняінтенсивнос‑тііонізуючихвипромінювань абовмістурадіоактивнихізотопівхімічнихелементів, притаманнихприродномурадіаційномуфону(мал.40.4). Ïðÿ-мадіяіонізуючоговипромінюванняпов’язаназпотраплянняміонізуючихчастинокуклітинитарідиниорганізму.Непрямадіяіонізуючоговипро‑мінюванняпов’язаназутвореннямвільнихрадикалів,якіздатніруйнува‑тихімічнізв’язкийзмінюватиструктурумакромолекул(такихякбілкитануклеїновікислоти).Цеможепризвестидовиникненнямутацій,заги‑беліклітин,спричиненняонкологічнихзахворювань.Іонізуючевипромі‑нювання найбільше впливає на клітини, здатні до активного поділу(наприкладкістковогомозгутаепітеліюкишечнику).

Çàïàì’ÿòàºìîзнаки, які позначають небезпеку

отруйні речовини радіаційна небезпека іонізуюче опромінення

радіовипромінення біологічна небезпека патогенні віруси, бактерії тощо

висока напруга магнітне поле.

Ключові терміни та поняттязабруднювачі, радіоактивне радіаційне забруднення.

Перевірте здобуті знання 1. кі види забруднювачів ви знаєте . ке забруднення вважають природним, а яке антро-

пічним антропогенним . о мають на увазі під механічним забрудненням . о

осмічне випромі-нювання

ипромінювання, джерелами якого є радіонукліди, що

мають штучне походження виникли внаслідок техноген-

ної діяльності людини

Радіаційний фон емлі

ипромінювання, джерелами якого є природні радіонукліди

містяться в земній корі та інших природних об єктах

довкілля

Мал.40.4.ДжереларадіаційногофонуЗемлі

140

таке фізичне забруднення азвіть види фізичного забруднення. . кі наслідки радіоактивного радіаційного забруднення

Поміркуйте У деяких розвинених країнах населення вимагає від урядів повністю відмовитись від атомної енергетики. и реально, на вашу думку, це здійснити в умовах сучасного індустріального

суспільства та стрімкого зростання народонаселення

Òâîð÷å çàâäàííÿ кі особливості планування населених пунктів ви могли б запропонувати для того, щоб максимально убезпечити

населення від шумового забруднення

§ 41. ХІМІЧНЕ ТА БІОЛОГІЧНЕ ЗАБРУДНЕННЯ ДОВКІЛЛЯ

Ïðèãàäàéòå, якпозначаютьотруйніречовини. отакепестициди,алкало‑їди кіпаразитиналежатьдогельмінтів кізахворюваннялюдининазиваютьінфекційнимитаінвазійними отакебіогеохімічніцикли

і ічне забрудненн . Хімічніелементитаречовини,якізадосягненняпевноїконцентраціїусередови іспричиняютьтоксичнийефект,назива‑ютьòîêñèêàíòàìè.Отруйні сполуки,які виробляють організми,–цеòîêñèíè (як‑от, актеріотоксини (виробляють бактерії), мікотоксини (гриби),зоотоксини (тварини)).Вонизазвичайнебезпечнідлялюдини,алевідіграютьпевнурольуприроді( омірку теяку).Речовини, які синтезує людина і які є чужорідними для біосфери,

маютьназвуксенобіотики(пестициди,мінеральнідобрива,мийнізасоби,барвники, паливно‑мастильні матеріали, ліки то о). Вони надзвичайноповільно розкладаються, не включаються у біогеохімічні цикли і томунакопичуютьсяудовкіллі.Потраплянняксенобіотиківусерединуорганіз‑муможеспричинитиотруєння,алергічніреакції,порушитиобмінречо‑вин,знизитиімунітет,виявитимутагеннудіюто о.Захімічноюприро‑доютоксикантиподіляютьнанеорганічні(важкіметали,радіонукліди)таорганічні(феноли,нафтопродукти,пестициди,формальдегіди,бензпірен–утворюютьсяпідчасспалюванняпалива).

Ö³êàâî çíàòè

1 року в японському місті інамата були зареєстровані випадки нової нерво-вої хвороби. уражених людей відзначали порушення рухової активності, мови, по-слаблення зору та слуху, іноді порушення свідомості, параліч і навіть смерть.

ослідження встановили, що причиною хвороби стали скидання у води бухти іна-мата сполук неорганічного еркурію. У донних мікроорганізмах ці сполуки перетво-рювалися на більш токсичні органічні, здатні накопичуватись в організмах. алі ланцюгами живлення такі сполуки, зокрема з рибою, надходили в організм людини. Проблема забруднення бухти інамата сполуками еркурію не вирішена й досі.

Пестициди складно піддаються мікробіологічному розкладанню іхарактеризуються вираженими токсичними властивостями (мал. 41.1).Багатопестицидівможутьпоширюватисьдалековідмісцяїхньогозасто‑сування.Наприклад,усередині1960‑хрр.ДДТбуловиявленоупечінціпінгвініввАнтарктиці.На сучасному етапі практикують застосування пестицидів останніх

поколінь–синтетичниханалогівприроднихсполукбіологічногопоходжен‑ня.Вимогидотакихпестицидів:токсичнадіялишенашкідливідлялюди‑ниорганізми,мінімальнезабрудненнядовкілляйшвидкерозкладання.

1 року в японському місті інамата були зареєстровані випадки нової нерво-

141

Регулярнезастосуванняпестицидівсприяєпоявішкідників,нечутли‑вихдоних.Наприклад,удеякихрайонахКоста‑Рикиприпиниливиро‑уватибавовник,бокошти,витраченінаборотьбузішкідниками,стійки‑

мидодіїпестицидів,почалипереви уватиприбуток,якийотримуваливід виро ування цієї культури. Залишилися забруднені пестицидамирунти,непридатнідляподальшогосільськогосподарськоговикористання.

Ö³êàâî çíàòè

у с відома американська біологиня, фа-хівчиня у галузі охорони природи, письменниця. дним з головних напрямів її досліджень було вивчення шкідливого впливу пестицидів насамперед на навколишнє середовище. ій проблемі присвячена одна з її всесвітньо відомих книжок овчазна весна . я та інші книжки Р. . арсон сприяли розвитку екологічних рухів у різних країнах світу.

Біо о ічне забрудненн довкі –появавпевнійекосистемічужоріднихдлянеїорганізмівабостворен‑нясприятливихумовдляїхньогоіснуваннятарозмно‑ження. Це призводить до порушення сформованихранішебіотичнихзв’язків,виснаженняресурсівсередови а,забрудненнядовкілляпродуктамиїхжиттєдіяльності.

Свідомеабовипадковепереселенняпевноговидуорганізмівзамежійогоприродногоареалувновімісцеіснуванняназиваютьінтродук-

цією(відлат.інтродуктіо–введення),асамівиди–інтродукованими.Процесадаптаціїінтродукованоговидудоновихумовіснуванняназива‑ютьакліматизацією.Часто інтродукованівидивиявляютьсябільшконкурентоспроможни‑

мипорівнянозмісцевими(а ори енними)іздатнимивитіснятиїхзізвич‑нихбіотопів.Наприклад,медоноснабджола,акліматизованавАвстралії,витісниламісцевийвидбезжала.Дотогожпаразитиішкідникиакліма‑тизованихвидівможутьпереходитинамісцеві,спричинюючиїхнюмасовузагибель.Томупередінтродукцієюпевноговидулюдинаповиннапрогно‑зуватиіможливійоговзаємовідносинизаборигеннимимешканцямиеко‑систем.

Мал. 41.2. РейчелЛуїзКарсон(1907–1964)

у с відома американська біологиня, фа-

інсектициди для боротьби з комахами

акарициди для боротьби з кліщами

нематоциди для боротьби з нематодами

родентициди для боротьби з гризунами

бактерициди для боротьби з бактеріями збудниками хвороб рослин

фунгіциди для боротьби з грибами паразитами рослин

гербіциди для боротьби з бур янами

дефоліанти спричиняють скидання листків

Мал.41.1.Основнівидипестицидів(завпливомнапевнігрупиорганізмів)

142

и адкова інтродукція – вселення видів донових екосистем, включно з випадками здича-віння та втеч з місць утримання. ПрикладамитакихінтродукованихвидіввУкраїнієбор ів-ник та амброзія (мал. 41.3, 1), серед тварин –колорадськийжук,черевоногиймолюскрапанавенозна, голландський та китайський мохнато-рукі краби то о. Види‑інтродуценти можутьспричинити яви е біологічної інвазії – завда-

ванняшкодимісцевимекосистемам,економіцітаздоров’юлюдини(напри-клад,клі вароа(мал.41.3,2)зкраїнПівденноїАзіїв70рр.ХХст.діс-тавсякраїн вропитаПівденноїАмерики ниніпоширениймайжеповсюд-но(крімАвстралії),завдаючивідчутноїшкодибджільництву).

Çàïàì’ÿòàºìîКарантинними видами називають види, шкідливі для здоров я людини та її

господарства, відсутні на території даної країни або ж чисельність яких обмежу-ють спеціальними заходами.Інколидляліквідації наслідків інтродукції певнихвидів доводиться

інтродукуватиінші.Так,колинатериторіюАвстраліїзавезликопитнихтварин, виявили відсутність місцевих видів жуків‑гнойовиків, здатнихперероблятиїхніекскременти.Унаслідокцьогопасови авкрилисятов-стимшаромекскрементів,уякомупочалимасоворозмножуватисякрово-сиснікомахи.ТомувекстреномупорядкудовелосяінтродукуватизПів-нічноїАфрикимісцевихжуків‑гнойовиків,якіпротягомтрьохроківвід-новиливАвстраліїекологічнурівновагу.Однимзваріантівбіологічногозабрудненняємікро іоло ічне за руднен

ня:привнесеннядонавколишньогосередови а(води,атмосфери, рунту,продуктів харчування або предметів побуту) та розмноження у ньомумікроорганізмів,якіспричиняютьінфекційніхворобиабопсуютьхарчовіпродукти,руйнуютьматеріали.

Ключові терміни та поняттятоксиканти, токсини, ксенобіотики, інвазійні та карантинні види.

Перевірте здобуті знання 1. о характерно для хімічного забруднення . о спільного та відмінного в поняттях токси-

канти та токсини . им ксенобіотики небезпечні для біосфери . о собою становить біологічне забруднення довкілля . кі види організмів називають інва-зійними

Поміркуйте кі дослідження обов язково має провести людина, щоб вирі-шити, інтродукувати певний вид організмів чи ні

Òâîð÷å çàâäàííÿ допомогою вчительки або вчителя встановіть отруйні види рослин, грибів і тварин вашої місцевості та підготуй-

те відповідні доповіді чи презентації.

Мал.41.3.Прикладивидів‑інтродуцентів:1–амбро-зіяполинолистаналежитьдокарантиннихбур’янів завдаєшкодинетількисільськомугосподарству,айздоров’юлюдиниякнебезпечнийалерген:пилокамб-розії, потрапляючи в дихальні шляхи, спричиняєсльозотечу,запаленняслизовихоболонок,підви уєтемпературутіла 2–небезпечнийпаразитмедонос-

ноїбджоли–клі вароа1

2

143

§ 42. ПОНЯТТЯ ПРО ЯКІСТЬ ДОВКІЛЛЯ. КРИТЕРІЇ ЗАБРУДНЕННЯ ДОВКІЛЛЯ

Ïðèãàäàéòå, яківизнаєтетипизабрудненнядовкілля. отакемежітоле-рантності(екологічнавалентністьвиду) Учомуполягаютьметодиекологічнихдосліджень:біотестування,біоіндикаціятамоніторинг ківидиорганізмівна-зиваютьедифікаторамитадомінуючими

Якість довкілля –цеступіньвідповідностіумовсередови амеш-кання(природнихіштучнихекосистемітих, озазналиантропо-

генного впливу) потребамлюдини та іншихживих істот.Встановленняпараметрівокремихкомпонентівнавколишньогосередови а,яківизна-чаютьмежіприйнятнихідопустимихзмінїхньогоскладутавластивос-тей,називаютьнормуванням якості навколи ньо о середови а.

Íор ативи кості довкі .Залежновідприродиантропогенноговпли-ву встановлюють такі нормативи допустимого впливу на навколишнєсередови е.

Íор ативи ранично допусти их викидів(ГДВ)таскидів (ГДС) забруд-н вачіввідображаютьдопустимукількістьвикидівіскидівурозрахункунаодиницюпродукції, овипускається.Цірозрахункиздійснюють,орі-єнтуючись на дотримання санітарно‑гігієнічних нормативів якості дов‑кілля.

Íор ативи допусти их ізичних вп ивів (кількості тепла, рівняшумового забруднення, вібрації, іонізуючоговипромінювання,напруже-ностіелектромагнітнихполівто о)встановлюютьдлякожногоджерелатакоговпливу зурахуваннямвпливу іншихджерел. динимчиннимвУкраїні нормативом допустимогофізичного впливу на довкілля є обме-женнятемпературивод,якіскидаютьдоприроднихводойм(наприклад,водводойм‑охолоджувачівТЕСабоАЕС).

Íор ативи утворенн твердих побутових відходів або відходів вироб-ни тва–цекількість відходів,які утворюютьсянаоднурозрахунковуодиницю (одногомешканця дляжитловогофонду, 1м2 торговельної таскладськоїпло іабона1твиробленоїпродукції)заодиницючасу.Від-ходиутилізуютьспеціалізованіпідприємства(мал.42.1,1).ВУкраїні,нажаль,досіосновнимметодомїхньоїутилізаціїєзберіганнянаспеціалізо-ваних звали ах (мал. 42.1, 2).Лишенезначна частка (не більше 10 )відходів,переважнометали,піддаєтьсясправжнійвториннійпереробці.

омірку те якурольурозв’язанніцихпроблеммоглабвідіграватибіо-технологія.

Мал.42.1.Утилізаціяпобутовихвідходів:1–наспеціалізованихпідприємствахперед утилізацієюпобутові відходи сортують 2 – за відсутності переробленняпобутовихіпромисловихвідходіввиникаютьзвали азавтовшкивдесяткиме-

трів,якіохоплюютьвелетенськіпло і

1 2

144

Íор ативи допусти о о ви ученн ко понентів природно о середови-австановлюютьдлязбереженняприроднихресурсів,забезпеченняста-

логофункціонуванняприроднихекосистемтазапобіганняїхнійдеграда-ції.Доприроднихресурсівналежать:надра,водні,лісові, рунтові,гірни-чі,об’єктитваринноготарослинногосвітуто о.Загальне використання природних ресурсівзаконодавчогарантуєтьсявсімгромадянамУкраїнидля задоволення їхніхпотреб: оздоровчих,рекреаційних,матеріальних,естетичнихто о.

Спеціальне використання природних ресурсівздійснюютьнаоплатнійосновіздотриманнямприродоохоронногозаконодавствазадозволамиупов‑новаженихорганівуправлінняфізичнимитаюридичнимиособами(підпри-ємствами,установами,організаціями,фізичнимиособами–підприємцями)дляреалізаціїцілейвиробничоїтаіншоїдіяльності.

Íор ативи допусти о о антропо енно о навантаженн встановлюютьзавеличиноюграничногосукупноговпливувсіхантропогеннихджерелнадовкіллявмежахконкретнихтериторій(акваторій).Умовоюприцьомуєзабезпечення стабільногофункціонування природних екосистем і збере-женнябіологічногорізноманіття.

Ñанітарно і і нічні нор ативи – гранично допустимі концентрації(ГДК)хімічнихречовин імікроорганізмівабограничнодопустимірівні(ГДР)діїфізичнихфакторівудовкіллі,які енеспричиняютьшкідливо-говпливунаорганізмлюдини,азгодом–наздоров’янаступнихпоколінь.

Еко о ічні нор ативи визначають граничну межу зміни параметрівдовкілля,переви енняякоїможестворитизагрозудлястабільногоісну-ванняприроднихекосистем.Екосистемаскладаєтьсязбагатьохорганіз-мів,чутливістьякихдодіїпевногофакторуможезначноваріювати.Томуекологічнінормативирозраховуютьдлявидів,відякихнасампередзале-жить існування екосистеми (зокрема, видів‑едифікаторів (наведіть при-кладитакихвидів),домінуючихвидів)інайбільшуразливихвидів.

Çàïàì’ÿòàºìîРаціональне використання природних ресурсів передбачає відновлюва-

ність колообігу речовин і потоків енергії як в окремих екосистемах, так і в біосфері в цілому. оловними завданнями концепції якості життя є забезпечення фізичного та психічного здоров я людини, збільшення споживання екологічно чистих харчо-вих продуктів, поліпшення умов праці та відпочинку.

етоди дос ідженн кості довкі . Оцінка стану довкілля – цепорівнянняотриманихвеличинокремихпараметрівіпоказниківзнорма-тивними,середніми,фоновимизначеннямидлявизначенняякостідовкіл-ляабойогоокремихкомпонентів.Прицьомувстановлюють орі кідливої дії –мінімальнукількість впливу (мінімальнуконцентраціюпевноїречовини,мінімальнуінтенсивністьдіїпевногофізичногофакторуто о),унаслідок якого виникають зміни, о виходять за межі толерантностіживихорганізмівта/абопорушуютьстійкістьекосистем.Частопорігшкідливоїдіївстановлюютьзадопомогоюбіотестування.ктест о ктивикористовуютьлабораторнікультурирізнихорганізмів:

певні види мікроорганізмів, рослин, тварин (мал. 42.2). Появу першихознакпорушенняпроцесівжиттєдіяльностіабовіддаленихефектівутест‑об’єктівзапевноїінтенсивностітогочиіншоговпливувважаютьпорогомшкідливоїдії.

Метод екологічного моніторингу – науково об рунтована системаспостереженьіконтролюзастаноміфункціонуваннямоб’єктівнавколиш-

145

ньогосередови арізногорівняорганізаціїтапрогнозуваннястанудовкіл-лявмайбутньому(мал.42.3).Отриманірезультатипорівнюютьзнорма-тивнимивеличинамийздійснюютьекспертнуоцінку.

Мал. 42.3. Проведенняекологічного моніторингу:дослідники періодичнофіксують показники при-ладів, за допомогою якихздійснюють контроль за

станомдовкілля

ВУкраїні екологічниймоніторинг здійснюють, спираючись на ЗаконУкраїни«Проохоронунавколишньогоприродногосередови а» (1991).

Біологічна індикація(біоіндикація) рунтуєтьсянатому, онаявністьабовідсутністьпевнихвидіворганізмівабоїхніхугруповань,зміниїхньоїчисельності слугують своєрідними індикаторамиумовдовкілля. к іоло ічні індикатори ( іоіндикатори) використовуютьпопуляціїорганізмівпевних видів, у яких вузький діапазон толерантності одо дії певногоекологічногофактору(види‑стенобіонти)(мал.42.4).

Екологічне прогнозування–передбаченняумайбутньомуосновнихпара-метрівкомпонентівдовкілляпротягомпевнихпроміжківчасу.Йогоздій-снюють,спираючисьнааналізекологічнихпараметрівдовкіллязапопере-днійперіодспостережень,їхнєстатистичнеобробленнятаузагальнення.

Мал.42.4.Прикладивидів‑біоіндикаторів:1– авельмалий,таксамоякіхво польовий,єбіоіндикаторомкислих рунтів мешканці рунту:до овічерви(2)тавільноживучіпанцирніклі і (3)можутьслугуватидлябіоіндикаціїродючості

рунтів,умістувнихпевнихвидівдобрив,пестицидівто о

31 2

Ключові терміни та поняттяякість довкілля, екологічні нормативи, біотестування, екологічне прогнозування.

Мал.42.2.Організми,якічастовикористовуютьяктест‑об’єкти:1–інфузорія‑туфелька 2–рачокдафнія 3–акваріумнарибкаданіореріо

31 2

146

Перевірте здобуті знання 1. Розкрийте поняття якість довкілля . . а чому рунтується метод біотестування к його

застосовують для оцінювання якості довкілля . кі ви знаєте санітарно-гігієнічні та екологічні нормативи якості довкілля . У чому полягає екологічний моніторинг якості довкілля . а чому базуються методи біоіндикації кі види організмів можуть бути використані для біоіндикації стану довкілля . ка мета екологічного прогнозування

Поміркуйте ке значення для екологічного прогнозування має математич-не моделювання аведіть приклади.

§ 43. АНТРОПІЧНИЙ ВПЛИВ НА АТМОСФЕРУ. НАСЛІДКИ ЗАБРУДНЕННЯ АТМОСФЕРНОГО ПОВІТРЯ ТА ЙОГО ОХОРОНА

Ïðèãàäàéòå, якіорганізмиздійснюютьфотосинтеззвиділеннямкисню. кіорганізмиздатніфіксуватиатмосфернийазот кезначеннядляіснуваннябіо-сфериозоновогоекрана ківидиєедифікаторами каїхнярольуфункціону-ванніекосистем

Ви вже знаєте, о атмосфера – цегазоваоболонканашоїпланети,верхнячастина якої переходить у відкритийкосмос.Нижнячастинаатмосферикон-тактуєзповерхнеюгідросфериталіто‑сфери,значновпливаючинаних(мал.43.1).

Завдання. икористовуючи знання, одержані в курсі географії, та різноманітні джерела інформації, підготуйте повідомлен-ня про структуру й газовий склад атмосфери та явища, які в ній відбуваються.

Ви вже знаєте, о в процесі фото-синтезурослинитаціанобактерії вби-рають з атмосферного повітря вугле-кислий газ і виділяють кисень. Вуглекислий газ виділяється в процесідиханняорганізмів,атакожунаслідокрозкладенняорганічноїречовиниживими істотами.Організмивпливають і наконцентраціюв атмосферіазоту.Повертаєтьсявінватмосферувнаслідокпроцесівроз епленняорга-нічнихсполук,переважноувиглядіамоніаку.Діяльністьорганізмівспри-яєнадходженнюватмосферуідеякихіншихгазів–сірководню,метануто о.

Ñучасні еко о ічні проб е и ат ос ери – забрудненняповітря,кис-лотнідо і,парниковийефектіруйнуванняозоновогоекрана.

абрудненн ат ос ерно о повітр .Атмосферузабруднюютьшкідливідляздоров’ялюдинитаіншихорганізміввикидипромисловості,вихлопигазів автотранспорту (сполукиСульфуру, амоніак,метан, важкіметалито о).Підприємствабудівельноїівугледобувноїпромисловостієджерела-мизабрудненняатмосферитехнічнимпилом.

Кис отні до і.Надходженняватмосферутакихгазовихзабруднюва-чів,яксульфур(I )оксид(S 2)таоксидНітрогену(N 2),привзаємодіїзкиснемтаводяноюпароюутворюєкислотніаерозолісульфатної (Н2S 2) та нітратної (НN 3) кислот ( орічно в атмосферу надходить приблизно 160млнтоннS 2іN 2).Цеспричинюєтакзванікислотнідо і,черезякі

3

1

2

Мал. 43.1. Газовий склад атмо‑сферибіляземноїповерхні:1–азот(N2) – 78,09 2 – кисень ( 2) –20,95 3–аргон ( )–0,93 , вуглекислийгаз( 2)–0,03 во-

дянапара–0,02–4 то о

1

2

3

147

стають мертвими прісні водойми, гинутьліси, втрачається врожай. Вилуджуваннябіогеннихелементівз рунтівіпотраплянняв них токсичних сполук уповільнює рістдерев,спричинюєїхнюзагибель(мал.43.2,1), негативно впливає на тваринний світ.Потрапляннякислотнихдо івупрісніводо-йми(мал.43.2,2)загострюєпроблемизпит-ноюводою.Сульфур(I )оксид(S 2)подраз-нюєслизовіоболонкиочейіверхніхдихаль-нихшляхів окиснюючисьнаслизовихобо-лонкахівальвеолахдосульфатноїкислоти,цясполукалегкопроникаєукров.

Çàïàì’ÿòàºìîКислотні дощі – це опади дощі, тумани, сніг , кислотність яких вище за нор-

мальну р , . айчастіше їх спостерігають у країнах з високорозвиненою енергетикою.ЗниженняантропогеннихвикидівS 2заостанні40роківсталоможли-

вимзавдякизусиллямнизкиміжнароднихорганізацій,зокремаВсесвіт-ньогобанку.У1976р.зініціативиурядівкраїнПівнічної вропитаСкан-динавії (територія яких найбільше потерпає від кислотних до ів) булозапропоновано вропе с ку конвен і про транскордонне забрудненн повітр спо ука и Ñу уру та інши и оксида и(Гетеборзькийпрото-кол, 1999 р.). Також діє низка європейських директив, які обмежуютьвикористанняпаливазвисокимвмістомсполукСульфуру.

забруднювачі повітря, негативний ефект яких проявляється лишечерезпевнийчас.Наприклад,бензпірен, оутворюєтьсяприспалюваннірізних видів палива (як‑от, нафтопродуктів). Потрапляючи в організмлюдинизїжею,черездихальнішляхиабошкіру,навітьумалихконцен-траціяхбензпіренздатнийспричинятионкологічнізахворювання.Бензпі-ренздатнийдо іоакумуляції тобтонакопичуватисьворганізмах.Пилтааерозолі,якінадходятьватмосферу,єосередкамиконденсації

вологитаформуванняхмар.Парникови е ект формуєнакопиченняватмосферівуглекислогогазу

черезінтенсивнуроботупромисловостітатранспорту,вирубуваннялісів.Урезультатіенергіясонячнихпроменів,відбиваючисьвідповерхніплане-ти, не може повернутись у космос, оскільки затримується молекуламирізних газів, насамперед водяної пари, СО2, метану. Температура біляповерхні планети зростає. Наслідками глобального потепління кліматунашоїпланетиє:

z збільшення частоти аномальних кліматичних яви , часто з ката-строфічнимидлялюдининаслідками(повені,ураганито о)

z змінанастаннясезонівроку(переважновеснянихтаосінніх)зумов-люєзмінумежареалівтваринірослинувисокішироти цесупроводжу-єтьсяінтродукцієювмісцевіекосистеминевластивихїмвидів

Мал.43.2.ГазиS 2таN 2,потрапляючиват-мосферу, взаємодіють з вологою утворена парапереноситьсязповітрянимипотокамиі,конден-суючись,випадаєназемлюувиглядікислотнихдо ів,завдаючишкодиназемним(1)іводним(2)

екосистемам

1

2

148

підви еннярівняСвітовогоокеанутапідкисленняйоговод.Цеможебутиоднієюз причин руйнування коралових рифів(мал.43.3).

Завдання: з допомогою вчительки або вчи-теля, використовуючи літературні та інтернет-джерела, доповніть цей перелік.

Зметоюобмеженнявикидівватмосферупарниковихгазіву1997р.урядамибага-тьохкраїн(ниніїх191)вяпонськомумістіКіотобулопідписаноКіотс ки протоко .Цяміжнароднаугодазобов’язуєурядироз-виненихкраїнтакраїнзперехідноюеконо-мікоюскоротитиабостабілізувативикидипарниковихгазівватмосферу.У2015р.на

змінуКіотськомупротоколуухваленоПаризькуугоду,яказобов’язуєуря-дивсіхкраїн,починаючиз2020р.,скоротитивикидиСО2ватмосферу.

Ðу нуванн озоново о екрана.Основниммеханізмомутворенняозонуєфотохімічнеперетвореннядвохатомногокиснюпіддієюультрафіолетово-говипромінювання.Незначначастинаозонуутворюєтьсяприелектроста-тичнійіонізаціїповітря,зокремапідчасгрозовихрозрядів( ри ада те ç курсухіміївластивостіозону).Озоновийекранстановитьсобоючастинустратосфери: у тропічних широтах – на висоті 25–30 км, помірних – 20–25км,полярних–15–20км.Вінздатнийвбиратиультрафіолетовіпро-мені(насампередзкороткоюдовжиноюхвиль,здатніспричинюватимута-ції).Послаблюєтьсяозоновийекранунаслідокнадходженняватмосферухлорфторвуглецевихсполук.

Ключові терміни та поняттякислотні дощі, парниковий ефект.

Перевірте здобуті знання 1. азвіть джерела антропічного забруднення атмосфери. . к інтенсивне споживання енерго-

ресурсів впливає на стан атмосфери . кий вплив кислотних дощів на біосфе-ру . о таке парниковий ефект кі можливі наслідки цього явища . кі є тенденції зміни клімату емлі кі їхні можливі наслідки

Поміркуйте ому на перших етапах історичного розвитку біосфери життя могло існувати лише у воді

§ 44. АНТРОПІЧНИЙ ВПЛИВ НА ГІДРОСФЕРУ. ОХОРОНА ВОДОЙМ

Ïðèãàäàéòå будову,властивостітафункціїводи. отакемакро‑тамікроеле-менти кийскладгідросфери

Доскладугідросфери,яквивжезнаєте,входять:водиокеанів,льодо-виків,підземніта рунтовіводи(перебуваютьускладілітосфери),конти-нентальні водойми (річки, озера, болота,штучні прісні водойми то о).

Мал.43.3.1.Кораловийриф–високопродук-тивна морська екосистема, від якої залежитьпродуктивність Світового океану в цілому

2–зруйнованийкораловийриф

1

2

149

Ñвітови океан вкриваємайже71 поверхні нашої планети. Завдякивільномуобмінуводнимимасамиміжрізнимиокеанамихімічнийскладокеанічноїводидоволісталий середнясолоністьСвітовогоокеанустано‑вить35 .Континента ні водо изабезпечуютьнормальнефункціону‑ванняназемнихекосистем,зокремазадовольняютьпотребилюдиниітва‑ринупитнійводі,атакож рунтовеживленнярослин.

Л одовикимаютьважливийвпливнакліматпевнихрегіонівпланети,насамперед тих, о прилягають до Південного та Північного полюсів.Вони сприяють зниженнютемператури атмосферногоповітря та воднихмасзавдякивеликійприхованійтеплотітанення (поглинаєтьсяблизько2 всієїсонячноїенергіїнаЗемлі).Гірськільодовикиєосновнимджере‑ломводногоживленнядеякихвеликихрічок.Підзе ні водирозташованінижчеземноїповерхнійднаповерхневихводойміводотоків,вонизапов‑нюютьпори,трі инийіншіпорожнечігірськихпорідурідкому,твердо‑муабогазоподібномустані.Підземніводиразомзповерхневимивідігра‑ютьважливурольуздійсненніколообігуводиубіосфері.

Çàïàì’ÿòàºìîПідземні води є відновлюваним ресурсом. х поділяють на господарсько-питні

не повинні містити шкідливих для здоров я людини сполук і мікроорганізмів , про-мислові застосовують у різних галузях промисловості , мінеральні характеризу-ються підвищеною концентрацією певних біологічно активних насамперед мінеральних сполук, завдяки яким мають лікувальну дію та термальні темпера-тура від і вище, також мають лікувальну дію .

Завдякивисокійтеплоємностігідросферавпливаєнакліматпланети.Àнтропічни вп ив на стан водо . Це,насамперед,забрудненняпро‑

мисловимиіпобутовимистоками,пестицидами,добривами,якіпотрапля‑ютьзагроценозів.Погіршеннясанітарногостануводойм,атакожнераціо‑нальнеспоживанняводнихресурсівзагострюютьпроблемупитноїводи.Незважаючиназастосуваннясучаснихметодівочи енняпромисловихіпобутовихстоків,до10 найбільшстійкихзабруднювачіввсежтакиможутьзалишатисяуводі.Томустічніводи,навітьочи ені,дляпобуто‑вихпотребможутьвикористовуватисьлишеобмежено.Надходженнянеочи енихчинедостатньоочи енихстічнихводупри‑

родніводоймиунеможливлює їхнєвикористаннядлявідпочинкулюдейаборибалки.ПотраплянняуводоймисполукФосфоруйНітрогенусприяємасовомурозмноженнюціанобактерій. ри ада мо цеяви еназивають«цвітіння води», воно спричинює масову загибель інших гідробіонтів(черезнестачукиснюівпливтоксичнихсполук,яківиділяютьціанобак‑

Мал.44.1.Впливдіяльностілюдининастанводойм:1–цвітінняводивКанів‑ськомуводосхови і,спричиненемасовимрозмноженнямціанобактерій 2–ава‑ріїтанкерів інафтовидобувнихплатформспричиняютьнебезпечнізабруднення

водойм

1 2

150

терії) (мал. 44.1, 1).Масову загибельмешканців водойм спричиняють іаваріїтанкерів,нафтодобувнихплатформ,унаслідокчогонафтоваплівкавкриваєзначніпло іводойм(мал.44.1,2).Нестачапитноїводивжетеперєгостроюпроблемою,яка орокулише

загострюватиметься. З року в рік обсяги світового споживання прісноїводилишезростають:так,як ов1900роцівінстановив580км3,тов2005‑му–близько60000км3 Цятенденціяпов’язанаякзізростаннямнаселення нашої планети, так і зі збільшенням обсягів промисловоговиробництва.Нинівіднестачіпитноїводипотерпаєдо40 населенняпланети.Адо2030рокупонад5млрдлюдей(натойчас–понад67 населенняЗемлі)незможутьотримуватизадовільноочи енувідзабруд-нювачівводу.

Çàïàì’ÿòàºìîожен з нас може зробити свій внесок у вирішення проблеми дефіциту питної

води потрібно економно ставитися до її споживання, не бути байдужим до неви-правданих її втрат.

Завдання. апропонуйте свої пропозиції щодо зниження обсягів споживання холодної та гарячої води, що дасть можливість зекономити кошти на оплаті житлово-комунальних послуг. Однимзосновнихспособівподоланнялокальногодефіцитупрісноїводи

є регулювання поверхневого стоку спорудженням гребель, які штучнорегулюютькількістьводи, онадходитьдоділянокрічок,розташованихнижче.Наприклад,наДніпріпобудованошістьгребель.Алерегулюваннярічковогостокумаєінегативнінаслідки.Створенняштучнихморів(напри-клад,каскадводосхови наДніпрі)знижуєшвидкістьтечіїрічок, і,якнаслідок,призводитьдозамуленняводосхови . хнєложезаповнюєтьсярічковиминаносами, ообмежуєчасексплуатації(від100до500років).Змінугідрологічногорежимуводойм(глибини,швидкостітечії,соло-

ностіто о)спричинюєстворенняштучнихморів.Побудовагребельпри-зводитьідозатопленнязначнихпло орнихземель,ідопроцесівберего-воїерозії. еодинзнаслідківпобудовигребель–перекриваннядоступунанерестрізнимвидампрохіднихриб.Так,уДніпрімайжезниклиосе-тровіриби,оскількиїмбулоперекритошляхинерестовихміграційізЧор-ногоморя.Дляперевіркиякостіпитноїводизастосовуютьрізніметодики,зокрема

визначають число клітин бактерії кишкової палички у певному об’ємі.ЗгіднозвимогамиДержавнихсанітарнихправилтанорм«Гігієнічнівимо-гидоводипитної,призначеноїдляспоживаннялюдиною»,затвердженихМіністерством охорони здоров’яУкраїни 2010 р., в 1 см3досліджуваноїводопровідноїпитноїводи(наприклад,збюветів)кількістьклітинкишко-вої палички не повинна переви увати 100 (з 2020 р. – 50), фасованоїводи–небільшеяк20.Прицьомуклітинитацистипатогенниходноклі-тиннихорганізмівтаяйцягельмінтіввзагалімаютьбутивідсутні.

Çàïàì’ÿòàºìîКолі-індекс показує кількість клітин бактерій групи кишкової палички в 1 л води.

ержавні стандарти регламентують і вміст у воді шкідливих важких металів.

Можливейрадіоактивнезабрудненняводойм,якепов’язанезпереви-еннямприродногорадіоактивногофонуводногосередови аабозантро-

погеннимвпливом.Радіоактивністьприродноїводизалежитьвід:радіоак-тивностігірськихпоріді рунтів,зякимипов’язаніводойми,скидіврадіо‑

151

активнихречовину водойми та їхньогонадходженнядопідземних вод(наприклад,унаслідокпідземнихвипробуваньядерноїзброї).Дуженебезпечнимяви емєзахороненнярадіоактивнихвідходівугли-

бинахСвітовогоокеану(мал.44.2).Небезпекатакоїметодикиутилізаціїрадіоактивнихвідходівполягаєунедовговічностіконтейнерів:ужечерез10роківпочинаютьруйнуватисяметалеві,через30років–бетонні.Крімтого,уСвітовомуокеанізатоплено6атомнихпідводнихчовнів,9атомнихреакторів (корабельні, супутникові), 50 ядерних боєприпасів (унаслідокаварійпідчасзапусківракет).Гідросферузабруднюютьйвипробуванняядерної зброї. Так, починаючи з 1945 року було проведено понад 2420ядернихвипробуваньурізнихгеосферах.

Ключові терміни та поняттяколі-індекс.

Перевірте здобуті знання 1. характеризуйте структуру гідросфери. . а -звіть складові поверхневих вод нашої планети.

. ка роль підземних вод у функціонуванні біосфери . кі основні шляхи розв язання проблеми нестачі питної води . азвіть основні джерела забруднення

вітового океану.

Поміркуйте ому збільшення числа клітин бактерій групи кишкової палички свідчить про забруднення водойм

§ 45. ОСНОВНІ ДЖЕРЕЛА АНТРОПІЧНОГО ЗАБРУДНЕННЯ ҐРУНТІВ, ЇХНІ НАСЛІДКИ

Ïðèãàäàéòåособливості рунтуяксередови амешканняорганізмів. кіор-ганізмитрапляютьсяу рунтовомусередови і кіїхніфункціїупроцесах рун-тоутворення Хтотакіредуценти

Вивжезнаєте, о рунти–цеверхнійпухкийшарлітосфери,створе-нийдіяльністюрізнихгрупорганізмів:бактерій,грибів,водоростей,під-земнихчастинви ихрослин,тварин.Однієюзважливиххарактеристикрунтів є їхня родючість – здатністьзабезпечуватирослининеобхіднимиеле-ментамиживлення.

Мал.45.1.Ідеальнеспіввідношеннярізнихфаз рунту: рунтової органіки (1), міне-ральних частинок рунту (2), рунтового

повітря(3)та рунтовоївологи(4)

Мал.44.2.Захороненнярадіоактивнихвідходів:1–металевіконтейнеридлязахоронення 2–місцязахороненняконтейнерівуСвітовомуокеані

1 2

32

4

1

152

Мал.45.2.1.Чорноземи–темноза-барвлені рунти, багаті на гумус. 2.ЧорноземивУкраїніохоплюютьпло у 27,8 млн га, о становитьблизько46 територіїнашоїкра-їни (завдання визначте регіони,

найбагатшіначорноземи)

1

2

Ускладі рунтувиділяютьтрирізніфази:тверду( рунтовічастинкирізнихрозмірів),рідку ( рунтова вода) та азо оді ну ( рунтовеповітря)(мал.45.1).Підчасгазообмінузатмосфернимповітрямвиділяєтьсявугле-кислийгазівбираєтьсякисень,ціпроцесиназиваютьдиханням ґрунту.

рунти Укра ни.Загальнапло аУкраїнистановить60,355млнга,знихнаорніземліприпадає34,4,сіножаті–2,2,пасови а–4,8млнга.Різноманітністьфізико‑географічних умовУкраїни зумовлюєй різнома-нітність рунтовогопокривукраїни:налічуютьблизько650видів рунтів( ри ада те, які ви знаєте типи рунтів). Справжнім багатством нашоїкраїниєчорноземи,якістановлятьдесятучастинусвітовихзапасівцихродючих рунтів(мал.45.2).

Àнтропічни вп ив на рунти та о о нас ідки.Розорюванняділянокприроднихекосистемівирубуваннялісів,якізабезпечуютьоптимальнийрівень рунтовихводізахи ають рунтивідвпливувітрівто о,спричи-нюютьїхерозію. ри ада мо ерозія (відлат.еродере–роз’їдати)ґрун-тів– це зменшення тов і їхнього верхнього родючогошару внаслідокрозмиванняводамиабоздуваннявітром(мал.45.3).Колиневеликіярки,спричиненідієюводнихпотоків,з’єднуютьсязвеликими,спостерігаютьяружнуерозію,зокреманакрутихсхилахберегіврічок(наприклад,Дніп‑ра). ругитаприлеглідонихділянкинепридатнідлясільськогосподар-ськоговиробництва.Часткаеродованих рунтіввУкраїнівнаслідокекстенсивноговедення

сільськогогосподарства орічнозростаєна60–80тис.га.Прицьомувтра-

Мал.45.3.Ерозія рунтів:1–вітрова 2–яружна

1 2

153

такожногосантиметрагумусовогогоризонтузнижуєпотенційнийурожайзернана0,5–2ц/га.ВУкраїні орічнівтратигумусустановлятьвід0,6до1т/га.

Çàïàì’ÿòàºìîЕкстенсивний спосіб ведення сільського господарства пов язаний зі

збільшенням кількості аграрної продукції внаслідок зростання площ агроце-нозів.

Інтенсивний спосіб ведення сільського господарства пов язаний зі збіль-шенням врожайності кількості продукції, яку отримують з одиниці площі для цього людина застосовує найсучасніші методики, що зменшують негативний вплив на родючість рунтів, використовує найбільш продуктивні сорти рослин і породи тварин.

Завдання. нтенсивний спосіб ведення сільського господарства потребує зна-чних капіталовкладень, але він дає змогу скорочувати площу орних рунтів й збіль-шувати площі заказників, паркових територій тощо. апропонуйте економний спосіб інтенсивного ведення сільського господарства у своєму регіоні.

еоднапричинаскороченняпло орних рунтів–цезасолюванняїхунаслідокнераціональногозрошення.Черезнадлишковезрошенняпідви-ується рівень рунтових вод, на поверхні рунту відкладаються солі

( омірку те чому).Негативновпливаєнародючість рунтівтаїхнєнасе-леннязастосуванняпестицидів.Надлишковакількістьпестицидівзабруд-нюєприродніекосистеми,атакожпродуктихарчування,питнуводу, зякимивониможутьпотраплятиворганізмлюдини.Близько 20 рунтів України забруднені токсичними сполуками:

радіонуклідами,важкимиметаламито о.Основнимиджереламизабруд-нення рунтівслугують:об’єктипромисловості,енергетикитасільськогогосподарства транспорт(викидивихлопнихгазів).Навколовеликихпро-мисловихоб’єктіврадіусзабрудненнятоксичнимиречовинамиможеста-новитивід1до20км,аїхнійумісту рунтахможепереви уватигранич-нодопустимийдо5–10разів.Загальна пло а сільськогосподарських угідь України, забруднених

радіонуклідами,становитьблизько6,7млнга(зних–3,7млнга–узонічорнобильської аварії мал. 45.4). Ведення сільського господарства натериторіяхзвисокимвмістому рунтірадіонуклідівзагрожуєїхнімпотра-плянням у продукцію рослинництва та тваринництва (м’ясо,молоко тамолочні продукти). Тому потрібнопроводити меліоративні роботи,насампередвапнування рунтів(якзасібзменшеннярухливостірадіо-нуклідів у рунті) та збільшеннявнесеннякалійнихдобрив(дефіцитКаліюпризводитьдонакопиченняв рослинницькій продукції йогохімічного аналога – Цезію (137 ).Підви ення рівня забрудненостікормів зумовлює і зростаннязабрудненостіпродукції тваринни-цтва.Отже,дляполіпшенняекологіч-

ногостану рунтівУкраїни,збере-женнятапідви енняїхньоїродю-

Мал. 45.4. Забрудненість рунтівУкра-їни радіонуклідами (завдання ñêîðè-стайтеся картою України з атласу і

визначтенайзабрудненішірегіони)

154

чостіпотрібноперейтинаінтенсивнийспосібведеннясільськогогосподар-ства. Це широке впровадження новітніх технологій обробітку рунтів,збільшеннячасткиорганічнихдобрив,застосуваннялишетихмінераль-нихдобрив,якішвидкорозкладаютьсяу рунтійнешкодятьйогокорис-ниммешканцям.Крімтого,потрібнопосилюватизаходиохорони рунтіввідзабрудненняпестицидами,важкимиметалами,радіонуклідамито о.

Важливимелементомзбереженняйпідви енняродючості рунтівєзастосування сівозмін – науково об рунтованого чергування сіль-

ськогосподарськихкультурупросторітачасі.Аджепостійневиро уван-няодноговидурослиннапевнійтериторіїшвидковиснажує рунт,оскіль-киоднівидирослинможутьбільшепоглинатизньогопевніхімічніеле-менти,ніжінші.Культури,якізастосовуютьусівозмінах,розмі уютьнаполяхтакимчином, обкожназнихповерталасянаколишнємісценераніше,ніжчерез3–4роки.Потрібнотакожвраховуватиможливийвпливрослини‑попередника на вид‑наступник. Важливим елементом веденнясівозмінєвключення ару–поля,незайнятогокультурнимирослинами,алейбезбур’янів(зазвичайпротягомроку).

Çàïàì’ÿòàºìîівозміни зменшують виснаження рунту, ризик розвитку хвороб рослин і на-

паду шкідників поміркуйте чому .

Ключові терміни та поняттяродючість рунту, екстенсивний та інтенсивний способи ведення сільського госпо-дарства, сівозміни.

Перевірте здобуті знання 1. характеризуйте сучасний стан рунтів Украї-ни. . У чому полягає небезпека різних видів еро-

зії рунтів . кі основні джерела забруднення рунтів . кі методики обробітку рунтів найменше порушують їхню структуру . азвіть основні заходи, спрямовані

на охорону рунтів. . им інтенсивний спосіб ведення сільського господарства від-різняється від екстенсивного кий з них прогресивніший

Поміркуйте 1. ому, на вашу думку, для боротьби зі шкідниками сільського господарства слід більше використовувати біологічні та гене-тичні методи боротьби замість хімічних . б рунтуйте, чому в

сівозміни варто включати представників родини обові.

Òâîð÷å çàâäàííÿ допомогою вчителя або вчительки, використовуючи літературні та інтернет-джерела, проаналізуйте сучасний

стан рунтів вашої місцевості та спробуйте запропонувати заходи, спрямовані на поліпшення їхнього стану.

§ 46. АНТРОПІЧНИЙ ВПЛИВ НА БІОРІЗНОМАНІТТЯ

Ïðèãàäàéòå, отакебіорізноманіття. кийзв’язокіснуєміжбіорізноманіт-тямекосистеміступенемїхньоїстійкості отакебіоценотичнакриза отакегеном,генотипігенофонд ківидизабрудненнявамвідомі

Прин ип біорізно анітт . ри ада мо біорізноманіття (біологічне різноманіття англ. ) – різноманітністьжиттявусіхйогопро-явах,атакожпоказникскладностіорганізаціїбіологічнихсистем–різно-манітності їхніх компонентів. Зокрема, розглядають різноманіття енетичне(різноманітністьгенівтаїхніхстанів–алелів),видове(різноманіт-ність видів в екосистемах), екосистемне (різноманітність екосистем на

155

певнійтериторії).Біорізноманіттяєоднимзнайважливішихпоказниківжиттєздатностітастійкостібіологічнихсистемрізногорівняорганізації.Співіснуваннявидівзрізнимиекологічнимивимогамидаєзмогувсьо-

муугрупованнюадаптуватисьдозовнішніхвпливів,якіможутьвиявля-тисястресовими(наведітьприклади).Біорізноманіттязростаєвідполяр-нихрегіонівдоекватора(мал.46.1)тавідморськогокліматудоконтинен-тального біорізноманіттязменшуєтьсявекосистемах,якізазнаютьстре-совихвпливів.Векосистемизбільшимвидовимрізноманіттямбільшешансівнатри-

вале існування, ніж в екосистеми з незначним видовим різноманіттям( омірку те чому). Піклуючись про збереження видового різноманіттяпевноїбіологічноїсистеми(відокремоїпопуляціїдобіосфери),мидбаємоіпрозбереженнярізноманітностіїїгенофонду.

Çàïàì’ÿòàºìîПринцип біорізноманіття полягає в тому, що величина біорізноманіття як

всередині певного виду, так і в межах окремих екосистем та біосфери в цілому визначає життєздатність цих біологічних систем.

Біорізно анітт Укра ни.Різноманітністьфізико‑географічнихумовнатериторіїнашоїкраїнизумовлюєзначнийрівеньбіорізноманіття.РегіониУкраїни розташовані на території трьох природних зон (зони мішанихлісів,лісостеповоїтастепової),атакождвохгірськихфізико‑географічнихкраїн(частинКарпатськоїтаКримської).Черезїїтериторіюпролягаютьшляхиміграційбагатьохтварин(насампередптахів).Загаломнатериторіїнашої країни трапляється понад 70 тис. видів організмів. Тваринний ірослиннийсвітУкраїнивключаєбагаторідкісних,реліктовихтаендеміч-нихвидів,якіпотребуютьохорони.

Завдання. икористовуючи різноманітні джерела інформації, дізнайтеся про кількість організмів різних таксономічних одиниць, що мешкають на території Украї-ни. Підготуйте міні-проект щодо кількох видів різних таксонів, які властиві вашому регіону.

Àнтропічни вп ив на біорізно анітт . Біорізноманіттябіосферинеєсталим,вонопостійнозмінюється.Мивжезгадували, овидоверізнома-ніттяекосистемзростаєвпроцесіїхньогосаморозвитку–упроцесісукце-сії,абіосферивцілому–упроцесіеволюції( ри ада темеханізмпро-цесудивергенції).

Мал.46.1.Екосистемизнизьким (1–тундра)тависоким (2–екваторіальнийтропічнийлісПівденноїАмерики)видовимрізноманіттям

1 2

156

Мал.46.2.Деяківидитварин, озниклизнашоїпланети,починаючиз1600року:1–сумчастийвовк(мешкавнаостровіТасманія,останняособинапомерлавідстаростіу1936р.узоопаркум.Хобарт Австралія) 2–стеллеровакорова(рядСирени мешкалабіляКомандорськихостровів,Беринговеморе вважають, оостаннютваринузни ено1768р.) 3–китайськийозернийдельфін(китайськийпрісноводнийдельфін бувпоширенийуводоймахцентральноїчастиниСхідногоКитаю з2007р.вважаютьвимерлимповністю) 4–маврикійськийдронт(додо нелітаючийптахзрядуГолубоподібні мешкавнаостровіМаврикій(Індійськийокеан) зникнаприкінці IIст.) 5–дикийбиктур(останняособиназагинула

1627р.натериторіїсучасноїПоль і)

1 2 3

4 5

Сучасному біорізноманіттю нашої планети та стабільному існуваннюприроднихекосистемзагрожуєвпливантропічногофактору.Видивими-раютьунаслідокпрямоговини ення,руйнуваннямісцьїхньогоіснуван-ня,забрудненнядовкіллято о.Середпричинскороченнясучасногобіо-різноманіття нашої планети є нераціональне використання природнихресурсів,нерозумінняважливостізбереженнябіорізноманіттядлязабезпе-ченнястабільногоіснуваннябіосфери,невпиннезростаннянародонаселен-ня.Прямевини еннязагрожуєвидамрослин,тварин,грибів,якімаютьпромисловеабоестетичнезначення,використовуютьумедициніто о.Людинаспрямованозни ує«шкідливі»,зїїточкизору,види.Напри-

клад,урядТасманії,дезберігласяостанняневеликапопуляціясумчастогововка,вирішив, оцейхижакзавдаєвідчутноїшкодитваринництву, істимулювавзни енняцихтварин(мал.46.2,1).За підрахунками вчених, починаючи з 16001 р. зникло 94 види і

164підвидиптахів,ассавців–63видиіпонад70підвидів.Зокрема,зни-клидикийбик(тур),морська(стеллерова)корова,сумчастийвовк,неліта-ючийголуб(дронт),озернийдельфінто о(мал.46.2,1–5).Нинінамежізникненняпонад25000видіврослин,200–ссавців,250–птахів,десят-китисячвидівбезхребетнихтварин.Підзагрозоюзникненняперебуваютьі рідкісні види, о мають колекційну цінність (наприклад, певні видитропічнихметеликів,молюсківто о).

11600рікобранозавідправнуточкуневипадково.Натойчасз’явилисяпершіфундаментальнізведенняповідомихвидахрослинітварин,одночаснопосиливсяівпливлюдининаприроду.

157

Çàïàì’ÿòàºìîУ природі не існує шкідливих чи корисних видів. і поняття лише визна-

чають роль певного виду організмів стосовно людини та її господарства. У при-родних екосистемах усі види є важливими їхніми складниками наприклад, паразити регулюють чисельність популяцій своїх хазяїв, хижаки здобичі, ли-чинки кровосисних комарів слугують кормовою базою для багатьох гідробіонтів .

На біорізноманіття негативно впливає інтенсивне вирубування лісів,унаслідокякогомасовозникаютьвидитваринірослин.Непоправноїшко-диякокремимекосистемам,такібіосферівціломузавдаютьрізнівидизабруднення (механічне, фізичне, хімічне, біологічне). ри ада мо, якоїшкоди завдає місцевим екосистемам інтродукція невластивих їм видів,яківиявляютьсяконкурентоспроможнішимизамісцеві.

к отемпивимираннявидівнеуповільнити,світможезіткнутисяізбіоценотичноюкризою,якамаєантропічнийхарактер.Дляїївідверненнялюдинамаєзапам’ятати:

z будь‑який вид організмів унікальний і має важливе значення дляіснуваннялюдства

z збереженнябіорізноманіття–цезбереженняресурсів,потрібнихдлязбереженнярізноманітностігенофондунашоїпланети

z для збереження біорізноманіття нашої планети недостатньо об’єд‑наннязусильурядівігромадськихорганізаційусіхкраїн,потрібна ейефективнапросвітницькадіяльністьсереднаселення

z діяльність одозбереженнябіорізноманіттяякокремихтериторій,так і біосфери в цілому має здійснюватися згідно з національними таміжнароднимипрограмами,створениминанауковійоснові.

Ключові терміни та поняттябіорізноманіття біологічне різноманіття .

Перевірте здобуті знання 1. о таке біорізноманіття им воно характери-зується . У чому полягає принцип біорізнома-

ніття . им характеризується біорізноманіття України . У чому полягає негатив-ний вплив діяльності людини на біорізноманіття біосфери

Поміркуйте о має змінити людина у своєму ставленні до біорізноманіття біосфери, щоб уникнути глобальної біоценотичної кризи

Òâîð÷å çàâäàííÿ б єднайтеся в групи. ослідіть біорізноманіття вашої місцевості, підготуйте презентацію на цю тему.

§ 47. ШЛЯХИ ЗБЕРЕЖЕННЯ СУЧАСНОГО БІОРІЗНОМАНІТТЯ

Ïðèãàäàéòå, о таке біорізноманіття. о таке екологічний моніторинг Уякихформахздійснюютьекологічниймоніторинг отакебанкгенівіклону-ваннявидів отакемінімальнажиттєздатнапопуляція отакеспорідненесхре ування(інбридинг)таякійогонаслідки

Основні напр и збереженн сучасно о біорізно анітт .Насампередпотрібноретельновивчативидовийскладрослин,грибів,тварин,прокарі-отівокремихекосистем,флорийфауниякокремихкраїн,такіконтинен-тів у цілому. Здійснювати постійний екологічниймоніторинг за станомбіорізноманіття:локальний,регіональний,державний, глобальний.Охо-роняти довкілля від різних форм забруднення: механічного, фізичного,хімічного,біологічного.

158

Охоронабіорізноманіттянеможливабез створенн відповідно законодавчо бази та іжнародно о співробітни тва.5червня1992рокунаКон‑ференціїООНзпитаньдовкіллятарозвиткувРіо‑де‑ анейро(Бразилія,Саміт «Планета Земля») було ухвалено міжнародну угоду –Конвен і про охорону біо о ічно о різно анітт . ї підписали уряди 193 країн,середякихйУкраїна( акон Укра ни Про рати іка і Конвен і про охорону біо о ічно о різно анітт , 1994), а також вропейський Союз( С).МетаКонвенції–збереженнябіологічноїрізноманітності,сталевико‑ристання її компонентів і спільне отримання на справедливій і рівнійосновівигід,пов’язанихзвикористаннямгенетичнихресурсів.Вонаперед‑бачаєзбереженнякомпонентівбіологічноїрізноманітностіякуприродно‑мустані,такіпозаїхнімиприроднимимісцямиперебування.Наоснові«Конвенціїпроохоронубіологічногорізноманіття»булоство‑

рено«КонцепціюзбереженнябіологічногорізноманіттяУкраїни»(1997).

Ö³êàâî çíàòè

Поняття біорізноманіття почали широко за-стосовувати після того, як у 1 році у від-бувся аціональний форум з біорізноманіття, а у 1 році відомий американський біолог Вс мал. .1 видав книжку іорізноманіття з матеріалами цього форуму.

У 1998 році Рада вропи створила «Ñ ара дову ережу», яка діє українах вропи,онеєчленами вропейськогоСоюзу.Вона

складаєтьсязтериторійособливогоприродо‑охоронного значення. «Смарагдова мережа»доповнює мережу «Природа‑2000» («N 2000»),якадієнатериторіїкраїн С.

іжнародні ор аніза і о опіку т с збереженн біорізно анітт . іжнародна спі ка охорони природи та природних ресурсів (скорочено МСОП англ.

( ))–міжнароднанекомерцій‑

наорганізація,якависвітлюєпроблемизбе‑реження біорізноманіття. МСОП створюєспискивидівтваринірослин, оперебува‑ютьпідзагрозоюзникнення,– ервону книу ÑОП (її еназиваютьМіжнародноюЧервоноюкнигою).Під егідоюцієїорганізаціїствореноі ервони список ÑОП–всеосяжнузбіркувідо‑мостейпроохороннийстатуснетількитварин,айрослинігрибівувсьомусвіті(мал.47.2,1).МСОПтакожскладаєтакзвані орні спискивидів,якізниклизнашоїпланетипочинаючиз1600року.

вропе с ки ервони список–переліктаксонівтваринірослин,якітрапляються в вропі і перебувають під загрозою глобального вими‑рання.ІншоюміжнародноюгромадськоюорганізацієюєВсесвітні онд при

роди(англ. ,скорочено ).Цянайбільшау світі неурядова організація опікується збереженням і відновленнямнавколишньогосередови а.СимволВсесвітньогофондуприроди–великапанда(мал.47.2,2).

Мал.47.1.ЕдвардОсборнВіл‑сон (народ. 1929 р.) – видат‑ний американський еколог,ентомолог (один з провіднихфахівців у галузі дослі‑дження мурашок), письмен‑ник, професор Гарвардськогоуніверситету (США). Один зперших почав розроблятиконцепціюзбереженнябіоріз‑номаніття, автор праць«Криза біологічного різнома‑ніття» (1985) та «Різноманіт‑

ністьжиття»(1992)

Поняття біорізноманіття почали широко за-

159

МСОПзасприянняВсесвітньогофон-дуприродитаіншихміжнароднихорга-нізацій розроблено Всесвітн Ñтрате-і охорони живо природи(ВСОП).

Ñтворенн природоохоронних тери-торі .Природоохоронні територіїмаютьзабезпечити всі біоценотичні зв’язки,потрібнідляіснуваннярідкіснихізни-каючих видів. Кон еп і іні а но житт здатно попу і передбачаєпід-тримання такого мінімального числаособин, яке здатне забезпечити її існу-ванняпротягомбагатьохпоколінь.Вонамає важливе економічне значення,оскількизаумоввисокоїгустотиоселен-нялюдинийчималихпло сільськогос-подарськихугідьважкозаповідативеликіпло іземель.Оскількитривалеутриманняособиннаобмеженійтериторіїзумовлюєїхнєспорідненесхре-ування, постає питання урізноманітнення генофонду популяцій, які

потребують охорони. Із цією метою створюють екологічні, або «зелені»,коридори,якізабезпечуютьміграціюособинзпопуляціївпопуляцію.

іжнародні заходи д підтри анн біорізно анітт . СпеціальноюрезолюцієюГенеральноїАсамблеїООНв1995роцізапочаткованоМіжна-родний день біологічного різноманіття (

),який орічновідзначають22травня(деньпідписанняКонвен-ціїпроохоронубіологічногорізноманіття).

п о року біорізноманіття нашої планети гідно оцінене, зберігається, відновлю-

ється й раціонально використовується, підтримуючи здоровий стан планети та при-носячи вигоди, необхідні для всіх людей

Прийняття ефективних і термінових заходів щодо запобігання втраті біорізноманіття

т т т едення боротьби з основними причинами втрати біорізнома-ніття включенням тематики біорізноманіття в діяльність урядів і громадських органі-зацій

т т т В корочення прямих навантажень на біорізноманіття та стимулювання його стійкого використання

т т т Поліпшення стану біорізноманіття шляхом охорони екосистем, видів і генетичного різноманіття

т т т більшення об єму користі для всіх людей, що забезпечується біорізноманіттям

т т т ктивізація здійснення цілей у межах тратегічного плану завдяки розробленню та застосуванню національних стратегій і планів дій зі збереження біорізноманіття, а також виділення необхідних ресурсів для реалізації

Мал.47.3.СтруктураСтратегічногопланувгалузізбереженнятастійкоговико-ристаннябіорізноманіттяна2011–2020роки стратегічнийпланвикористовуютьякгнучкуструктурудляпостановкизавданьнанаціональномутарегіональномурівняхдляефективноговиконаннязавданьКонвенціїпробіологічнерізноманіття

Мал. 47.2. 1. Емблема ЧервоногоспискуМСОП.2.ЕмблемаВсесвіт-нього фонду природи – великапанда (завдання: використовуючирізноманітні джерела інформації,дізнайтеся,завдякиякимзаходамМСОП статус великої панди «підзагрозоювимирання»змінивсяна

«уразливий»)

1 2

160

Мал.47.4.Видитварин,реінтродукованівУкраїні:1–зубр(абобізонєвропей-ський) занесенийдоМіжнародноїЧервоноїкниги таЧервоноїкнигиУкраїни буличаси,колизубрзберігсялишевзоопарках 2–кулан:реінтродукованийзтериторіїТуркменистанудобіосферногозаповідникаАсканія‑НоватанаострівБірючий занесенийдоМіжнародноїЧервоноїкниги 3–кіньтарпан:популяціяцихтваринбулаштучновідновленанатериторіїпольськоїБіловезькоїпу і вУкраїнівпершебулиреінтродукованівПаркприроди«Беремицьке»(Козелець-кийрайон,Чернігівськаобласть) вУкраїніпроектзрозведеннятарпаноподібних

конейздійснюютьз2014р.

1 2 3

20грудня2006рокуГенеральнаАсамблеяООНсвоєюрезолюцієюпро-голосила2010рік іжнародни роко біорізно анітт .Урезолюції65‑їсесіїГенеральноїАсамблеїООНперіод2011–2020роківпроголошеноДеся-тиріччямбіорізноманіттяОрганізаціїОб’єднанихНаційзметоюсприяннявиконаннюÑтрате ічно о п ану в а узі збереженн та сті ко о викорис-танн біорізно анітт на 0 0 0 роки(мал.47.3).

Завдання: з допомогою вчительки або вчителя, використовуючи літературні та інтернет-джерела, з ясуйте, які щорічні заходи проводять на підтримку збереження біорізноманіття в Україні. ку участь у цих заходах можуть взяти учні та учениці вашої школи

береженн у штучних у овах попу і рідкісних видів тварин і рос-ин з наступно хн о реінтродук і в природні у ови. Реінтродук-

ція – спрямованепереселенняіствореннястійкихпопуляційдикихвидівтваринірослинвекосистемах,девониранішемешкали,алезапевнихпричинзникли.ПрикладамиреінтродукціївУкраїнуєзубр,кіньтарпан(мал.47.4)таінші.

Ðа іона не природокористуванн , зокрема раціональне веденнямис-ливськогогосподарства:введенняжорсткоголіцензуванняздобичіпромис-ловихвидівтварин,забезпеченнязаходівізвідновленнячисельностіпопу-ляціймисливськихтварин.Отриманівідцьогогрошімаютьбутиспрямо-ванінаохоронузаповіднихтериторій,підтриманнячисельностірідкіснихтазникаючихвидів. Ізцимнапрямомпов’язанайзаборонавидобуваннярідкіснихізникаючихвидівтварин,рослинігрибівнадержавномутаміж-народномурівнях.Введенняжорсткогоконтролютазастосуванняжорсткихмірвідповідальностізапорушенняприродоохоронногозаконодавства.

береженн спадково о атеріа у рідкісних, зниклих і зникаючихвидівувиглядібанківгенів,зокремазбереженняузамороженомустані(методкріоконсервації).Такийматеріалможебутивикористанийдлякло-нуваннятавселекційнійроботі.

Ключові терміни та поняттяервона книга та ервоний список П, реінтродукція.

Перевірте здобуті знання 1. ому важливо охороняти не окремі види орга-нізмів, а все біологічне різноманіття . кі

161

основні напрями збереження біорізноманіття нашої планети . ка мета онвенції про охорону біологічного різноманіття . ким міжнародним організаціям належить провідна роль у забезпеченні збереження біорізноманіття . якою метою створю-ють ервоні книги . кі види організмів заносять до орних списків . ому збереження біорізноманіття неможливе без екологічної просвіти населення

Поміркуйте ому списки видів тварин, рослин і грибів, які потребують охо-рони, мають назву червоні

§ 48. ЕКОЛОГІЧНА ПОЛІТИКА В УКРАЇНІ

Ïðèãàäàéòå отакебіорізноманіттятаноосфера.

Головним органом у системі центральних органів виконавчої владиУкраїниуформуваннітареалізаціїдержавноїполітикиусферіохоронинавколишнього природного середови а,екологічної та у межах своєї компетенціїбіологічної, генетичної та радіаційної без‑пекиє іністерство еко о і та природних ресурсів Укра ни ( інприроди Укра ни)(мал. 48.1). Через Мінприроди УкраїниКабінет Міністрів України спрямовує ікоординує діяльність таких центральнихорганів виконавчої влади, як: ДержавнаслужбагеологіїтанадрУкраїни,Державнаслужбазаповідноїсправи,Державнеагент‑ство водних ресурсів України, ДержавнеагентствоекологічнихінвестиційУкраїни,ДержавнаекологічнаінспекціяУкраїни.

Завдання: на сайті інприроди України озна-йомтеся з основними завданнями цієї установи. Підготуйте коротку інформацію щодо них, ско-риста вшись хмарними технологіями.

По ітика Укра ни в а узі охорони навко ишн о о природно о середови а та збереженн біорізно анітт . НаосновіКонвенціїпроохоронубіологічногорізноманіття,доякоїприєдналасяУкраїна,булоствореноКонеп і збереженн біо о ічно о різно анітт Укра ни(1997).Дляїїреа‑лізаціїрозробленоÍа іона ну про ра у збереженн біо о ічно о різно

анітт Укра ни на 0 5 рр.А2004рокуКабінетМіністрівУкраїнисхваливКон еп і а а нодержавно про ра и збереженн біорізно анітт на 005 0 5 роки.ЗгіднознеюбіологічнерізноманіттяУкраїнимаєохоронятись як національне багатство, його збереження і раціональневикористанняєнеобхідноюумовоюстабільногорозвиткукраїни.УхваленотакізакониУкраїни:«Про охорону навко ишн о о природ

но о середови а (1991), «Про природно заповідни онд Укра ни(1992), Про охорону ат ос ерно о повітр (1992) «Про тваринни світ» (1993), Про рос инни світ (1999), «Про а а нодержавну про ра у

ор уванн на іона но еко о ічно ережі Укра ни на 000 0 5 роки (2000), Про ервону кни у Укра ни (2002), Про еко о ічну ережу Укра ни (2004)ібагатоіншихзаконодавчихактів.Природоохоронна діяльність забезпечується основним законом нашої

країни–Конститу і Укра ни (зокрема,статтями16,50,66 озна омтесязними).Правовірамкиекологічноїбезпекиобумовленівстановленими

Мал. 48.1. Логотип Міністер‑стваекологіїтаприроднихре‑

сурсівУкраїни

162

законодавствомкритеріямиякості навколишньогоприродного середови-а,харчовихпродуктів,одягу,житлато о.Середнихнормативиеколо-

гічної безпеки стосовно гранично допустимих: концентрацій забрудню-вальнихречовинуводі,повітрі, рунті рівнівакустичного,електромаг-нітного,радіаційногой іншогошкідливоговпливунанавколишнєпри-роднесередови е вмістушкідливихречовинупродуктаххарчуванняітвариннихкормах.Підтриманняналежногостанунавколишньогоприродногосередови а

маєзабезпечуватисядотриманнямнормативівграничнодопустимихвики-дівіскидівудовкіллязабруднюючиххімічнихречовин,рівнівшкідливо-говпливуфізичнихібіологічнихфакторів.Державному контролю підлягають використання й охорона земель,

надр,поверхневих іпідземнихвод, атмосферногоповітря,лісівй іншоїрослинності,тваринногосвіту,морськогосередови аіприроднихресурсівтериторіальнихвод,континентальногошельфуто о.Важливимелемен-томдержавноїполітикивгалузіохоронибіорізноманіттятанавколишньо-гоприродногосередови аєформуванняекологічноїкультуригромадянза допомогою системи безперервної екологічної освіти та екологічноговихованнялюдей.Для здійснення ефективного збереженняприродних ресурсівКабінет

МіністрівУкраїнивизначивпорядокведенняїхньогодержавногооблікуікадастру.ВУкраїніведутьнаступнікадастри:Державни кадастр тва-ринно о світу (1994) Державни кадастр рос инно о світу (2006) Дер-жавни кадастр територі та об ктів природно заповідно о онду(2005)таінші.

Çàïàì’ÿòàºìîКадастр – список або реєстр, наприклад, природних ресурсів земельний,

водний, лісовий, рослинний, тваринний тощо . е інформаційні системи, які міс-тять систему відомостей і використовуються у процесі здійснення державного управління.

Завдання. знайомтеся на офіційних сайтах згаданих кадастрів з їхніми завдан-нями та функціями. Україна країна з багатими надрами. имогою сьогодення є їхнє раціональне використання. апропонуйте план збереження природних ресурсів на вибір свого краю.

іжнародне співробітни тво Укра ни в а узі охорони навко ишн о о природно о середови азумовленетим, оекологічніпроблемисьогоден-нянеєпроблемамиокремихкраїн сучаснаекологічнакризамаєплане-тарниймасштаб.УчастьУкраїниуміжнародномуспівробітництвівгалузіохоронинавколишньогоприродногосередови авизначенаЗакономУкра-їни «Про охорону навколишнього природного середови а» (ст. 71). кчленООНУкраїнаєучасником18угодугалузіохорониприроди.ВонаприєдналасядоКонвенції одостворенняглобальнихсистеммоніторингунавколишнього середови а (1972), Конвенції про міжнародну торгівлювидами дикої фауни і флори, які перебувають під загрозою зникнення(1975),Конвенціїпроохоронубіологічногорізноманіття(1992),КонвенціїООНзізміниклімату(1992)табагатьохінших.НаєвропейськомурівніУкраїнаєучасникомтакихугод,якКонвенція

про охорону дикоїфлори тафауни і природних середови існування ввропі(1982),КонвенціяпоусуненнюпричинізапобіганнюшкодилісамЗахідної вропи(1984),Всеєвропейськастратегіязбереженнябіологічногоіландшафтногорізноманіття(1995)то о.

163

Реалізацією міжнародних проектів у галузі охорони навколишньогосередови аопікуютьсянетількиурядикраїн,айрізноманітніорганізації.У1991роціСвітовийбанк НЕПстворивфінансовуприродоохороннуорга-нізацію–Глобальнийекологічнийфонд,членамиякоїєпонад155країнсвіту,середнихіУкраїна.Головнаметафонду–розробленнятареалізаціяфінансовогомеханізмунаданнякраїнампільговихкредитівдляреалізаціїпроектів,пов’язанихзвирішеннямглобальнихекологічнихпроблем.Розширеннюспівробітництваугалузіохорониприродисприяєпрове-

дення численних міжнародних форумів. Так, у Парижі (Франція) у1968роцібулопроведеноМіжнароднуконференцію НЕСКОзраціональ-ного використання та охорони ресурсів біосфери і прийнято програму«Людинаібіосфера»(англ. (скоро-чено B)), яка є продовженням Міжнародної біологічної програмиНЕСКО.У1972р.вСтокгольмівідбуласяКонференціязпитаньнавко-

лишньогосередови а.Нанійухваленорішенняпростворення«ПрограмиООНзнавколишньогосередови а»( НЕП).Завдяки НЕПупершество-реноВсесвітнюсистемумоніторингузастаномізмінамибіосфери.Важливимдокументомугалузіміжнародногоприродоохоронногоспів-

робітництва, за який проголосувала й Україна, сталаВсесвітн харті природи,якапроголосилапрозахистправавсіхформжиттянавиживан-ня.Цейміжнароднийдокумент,прийнятийГенеральноюАсамблеєюООН28 жовтня 1982 року, проголошує такі загальні принципи збереженняприроди:

z природупотрібноповажатиінепорушуватиїїосновніпроцеси z генетичнаосноважиттянеповинна бутивнебезпеці популяційні

рівнівсіхвидів,якдиких,такіодомашнених,повиннібутизбереженіпринаймнінарівні,необхідномудлявиживання ізцієюметоюпотрібнозабезпечитимісцяїхньогомешкання

z усі території Землі, як сухопутні, так і морські, підлягають цимпринципамзбереження особливийзахистповиненбутинаданийунікаль-нимрайонамтатиповимзразкамусіхвидівекосистемімісцямпрожи-ваннярідкіснихабозникаючихвидів

z екосистемамитаорганізмами,атакожземельними,морськимиіат-мосфернимиресурсами,яківикористовуєлюдина,слідкеруватидлядо-сягнення та підтримання оптимальної стійкої продуктивності, але так,обнезагрожуватицілісностііншихекосистемабовидів,зякимивони

співіснують z природамаєбути захи енавіддеградації, спричиненої війноючи

іншимизагрозливимидіями.МіжнароднеспівробітництвоУкраїнивгалузіохоронинавколишнього

середови атазбереженнябіорізноманіттяпідтримуєСвітовийбанк, вро-пейськийбанкреконструкції і розвитку,Глобальнийекологічнийфонд,ПрограмарозвиткуООНтаінші.

Ключові терміни та поняттяонцепція збереження біологічного різноманіття України, онцепція агальнодер-

жавної програми збереження біорізноманіття на роки, кадастр, сесвітня хартія природи.

Перевірте здобуті знання 1. кий державний орган України відіграє провід-ну роль у формуванні і реалізації державної полі-

тики у сфері охорони навколишнього природного середовища . ку законодавчу базу щодо охорони природи створено в Україні . характеризуйте основні поло-

164

ження природоохоронного законодавства України. . ка мета ведення ержавного кадастру тваринного світу та ержавного кадастру рослинного світу . ке зна-чення міжнародного співробітництва у справі охорони природи . о яких міжнарод-них конвенцій, присвячених охороні навколишнього природного середовища та збереженню біорізноманіття, приєдналася Україна . кі загальні принципи се-світньої хартії природи

Поміркуйте кі законодавчі акти України забезпечують екологічну безпеку її населення

§ 49. ЧЕРВОНА ТА ЗЕЛЕНА КНИГИ УКРАЇНИ. ПРИРОДНО-ЗАПОВІДНИЙ ФОНД УКРАЇНИ

Ïðèãàäàéòå, які функції виконують Червона книга МСОП, вропейськийЧервонийсписок кієтипиприродоохороннихтериторій Учомуполягаєеко-логічниймоніторинг ківидиналежатьдореліктовихтаендемічних кіфунк-ціїВсесвітньогофондуприроди

Охоронарідкіснихізникаючихвидівтварин,рослинігрибівздійсню-єтьсязадопомогоюствореннявідповідноїправовоїбази,зокремаЧервонихкниг(списків),атакожприродоохороннихтериторій(заповідників,націо-нальнихприроднихпарківто о).

ервона кни а Укра ни. ПершевиданняЧервоноїкнигиУкраїни(ЧКУ)побачилосвіту1980р.,наступне–у1994(тварини)і1996(рослиниігри-

би)роках,третє–2009р.(мал.49.1).У 1992 р. Верховна Рада Україниухвалила«ПоложенняпроЧервонукнигуУкраїни»,ав2002р.–ЗаконУкраїни«Про ервону кни у Укра -ни».Згідноізцимзакономпитання,пов’язанізохороною,використаннямта відтворенням рідкісних і таких,о перебувають під загрозою зник-

нення,видів(іпідвидів)тваринногоірослинногосвіту,занесенихдоЧКУ,регулюютьсязаконамиУкраїни«Проохорону навколишнього природногосередови а», «Про тваринний світ»,«Пророслиннийсвіт»,«Проприрод-

но‑заповідний фонд України», «Про захист тварин від жорстокого пово-дження» та іншими нормативно‑правовими актами. Згідно із законодав-ствомУкраїникожні10роківмаєвиходитиновевиданняЧКУ.

Çàïàì’ÿòàºìîиди тварин і рослин, занесені до ервоної книги П або вропейського

ервоного списку, які трапляються на території України, заносять до У або на-дають їм інший особливий статус відповідно до законодавства України про охо-рону та використання тваринного і рослинного світу.

Завдання: на офіційних державних сайтах ознайомтеся із аконом України Про ервону книгу України об єднайтеся в групи та проаналізуйте статті і цього акону.

УЧКУпрокожнийіззанесенихдонеївидівзазначенітакідані:кате-горія,доякоїцейвидвіднесено,основнімісцязнаходження,чисельність

Мал. 49.1. Червона книга України(третє видання): 1 – тваринний світ

2–рослиннийсвіт

1 2

165

уприроді(утомучислі–ізамежамиУкраїни),їїзміни,відомостіпророзмноженняаборозведеннявневолі,заходи, овжитітаякінеобхідноздійснити для охорони, джерела інформації. Також надані картосхемипоширеннятафотографії(абомалюнки)цьоговиду.Нинітриваєроботазпідготовкинового,четвертоговиданняЧКУ.Усіпитання одонауковогозабезпеченняведенняЧКУ,редагуваннявідомостей,занесенихдонеївидівтварин,рослинігрибіввизначаєÍа іона на ко ісі з питан ервоно кни и Укра ни.

Çàïàì’ÿòàºìîервона книга України анотований та ілюстрований перелік рідкісних і таких,

що перебувають під загрозою зникнення, видів і підвидів тварин, рослин та гри-бів, що мешкають на території нашої країни та підлягають охороні.

Видитварин,рослин,грибівілишайників,занесенідотретьоговидан-няЧКУ,віднесенодонаступнихкатегорій(мал.49.2):

z зниклі:види,проякіпіслянеодноразовихпошуківуможливихміс-цяхпоширеннявідсутнябудь‑якаінформація

z зниклі в природі:види,якізбереглисялишеуспеціальностворенихумовах

z зникаючі:види,якіперебуваютьпідзагрозоюзникненняуприрод-нихумовах

z вразливі:види,якіунайближчомумайбутньомуможутьбутивідне-сенідокатегоріїзникаючих

z рідкісні:види,популяціїякихневеликііїмзагрожуєнебезпека z неоцінені: види, які можуть найближчим часом бути віднесені до

категорійзникаючих,вразливихчирідкісних z недостатньо відомі: види,проякінемаєповноїйдостовірної ін-

формації.

е ену кни у Укра ни упершевсвітірозробилифахівціУкраїни.Унійнаведенорідкісніітиповірослинніугруповання,якіпотребуютьустанов-ленняособливогорежимуїхвикористання.ВеденняЗеленоїкнигиУкраї-низдійснюєтьсязгідноз«ПоложеннямпроЗеленукнигуУкраїни»(2002).

Мал.49.2.Видитваринірослин,за-несені до ЧКУ: 1 – тюлень‑монах(зниклий) 2–першоцвітборошнис-тий(зниклийуприроді) 3–бориві-терстеповий(зникаючий) 4–соснакедрова європейська (вразливий) 5–язичокзелений (рідкісний) (завдання: прочитайте в ЧКУ розши-рену інформаціюпрокоженізцих

видів,доповнітьцейперелік)

1 2 3

4 5

166

Çàïàì’ÿòàºìîЗелена книга України – офіційний державний документ, у якому зведено ві-

домості про сучасний стан рідкісних і типових природних рослинних угруповань, які підлягають охороні. она є основою для розроблення охоронних заходів щодо збереження, відтворення та використання занесених до неї природних рослин-них угруповань.

Ö³êàâî çíàòè

дею створення еленої книги започатковано в монографії елена книга України рідкісні, зникаючі та типові, що потребу-

ють охорони, рослинні угруповання , яка вийшла за редакцією академіка України .Р. еляг- осонка мал. . .Мал. 49.3.Шеляг‑Сосонко рій Романович (народ. 1933 р.):видатнийукраїнськийгеоботанік,академікНаціональноїака‑деміїнаукУкраїни,професор,засновникгеоботанічноїшколи

України

Природно заповідни онд Укра ни (П ) згідноіз аконо Укра ни «Про природно заповідни онд»складаютьділянкисуходолуіводойм,природні комплекси та об’єкти яких мають особливу природоохоронну,наукову,естетичнуто оцінністьдлязбереженнярізноманіттяландшаф‑тів,генофондувидів,підтриманняекологічногобалансу.ДоПЗФУкраїниналежать:біосфернітаприроднізаповідники,націо‑

нальні природні парки, регіональні ландшафтні парки, заказники,пам’яткиприроди,заповідніурочи а,атакожботанічнісади,дендроло‑гічніпарки,зоологічніпарки,парки‑пам’яткисадово‑парковогомистецтва.СередзаповідниківУкраїниособливезначеннямаютьбіосферні:Аска‑

нія‑Нова, Карпатський, Чорноморський, Дунайський, Чорнобильськийрадіаційно‑екологічний(таблиця49.1).Цякатегоріязаповідниківмаєміж‑народнезначенняістворюєтьсязметоюзбереженнявприродномустанінайтиповішихприроднихкомплексів біосфери і здійснення екологічногомоніторингу.Убіосфернихзаповідникахреалізуютьсяміжнароднінауковііприродоохоронніпрограми,унихохороняютьсяусікомпонентибіосфери.

Таблиця 49.1

В

ст т у старпатський 1 акарпатськасканія- ова 1 , ерсонськаорноморський 1 1 , ерсонська, иколаївськаунайський 1 , деськаорнобильський

радіаційно-екологічний 1 , иївська у межах они відчуження

Природні заповідники – природоохоронні науково‑дослідні установизагальнодержавного значення. хні завдання: збереження в природномустанітиповихдляданоїмісцевостічиунікальнихприроднихкомплексівзусімаїхнімикомпонентами.Національні природні парки–цеприродо‑охоронніікультурно‑просвітницькіустанови,покликаніохоронятицінніприродні,історико‑культурнікомплексиіоб’єктивідбільшостівидівлюд‑ськоїдіяльності.

дею створення еленої книги започатковано в монографії

167

Регіональні ландшафтні парки –природоохороннірекреаційніуста-новимісцевогоаборегіональногозначення,якістворюютьзметоюзбере-женнявприродномустанітиповихабоунікальнихприроднихкомплексівта об’єктів, а також забезпечення умов для організованого відпочинкунаселення.Заказники–об’єкти,створенізметоюзбереженняівідтворен-ня окремих видів організмів та інших природних ресурсів.Пам’ятки природи –окреміунікальніприродніоб’єкти,якімаютьнаукове,пізна-вальне, історичне, культурно‑естетичне значення.Заповідні урочища – цілісніландшафти,якімаютьважливенаукове,природоохороннетаесте-тичнезначення.

Завдання: з допомогою вчителя або вчительки підготуйте інформацію про при-родно-заповідні об єкти вашого регіону. Підготуйте постер або презентацію про них.

отанічні садиізооло ічні аркистворюютьзметоювивчення,збере-ження,акліматизаціїтаефективногогосподарськоговикористаннярідкіс-нихітиповихвидівякмісцевої,такісвітовоїфауниіфлори,здійсненняпросвітницько‑виховноїроботи,при епленняулюдейдбайливоговідно-шеннядоприроди. ендроло ічні арки(дендро арки)–території,наякихвумовахвідкритого рунтувиро уютьрізнівидидеревнихрослин,вонимаютьнауково‑дослідницькетакультурно‑просвітницькезначення.

Завдання: використовуючи офіційні державні сайти, дослідіть природно-заповід-ний фонд України запропонуйте заходи, які можна здійснити на державному і місце-вому рівні для збільшення площ природоохоронних територій.

Еко о ічна ережа. У2004році булоухвалено акон Укра ни Про еко о ічну ережу .Згіднознимплануєтьсязбільшитичасткуприрод-них екосистем у земельному фонді України до рівня, достатнього длязабезпеченняможливостейміграційіпоширеннявидіврослин,тваринігрибів.ЕкологічнамережаУкраїнимаєстатискладовоюВсеєвропейськоїекологічноїмережіякєдиноїпросторовоїсистемитериторійкраїн вропизприроднимабочастковозміненимстаномландшафту.

Çàïàì’ÿòàºìîНаціональна екологічна мережа України єдина територіальна система

природних ландшафтів, що підлягають охороні, об єктів П та об єктів інших типів, визначених законодавством України. ї мета збереження ландшафтного та біорізноманіття зокрема, генетичного створенням умов для міграцій тварин через систему територій, які підлягають особливій охороні відповідно до законів України та її міжнародних зобов язань мал. . .

Мал.49.4.Основніеколо-гічні коридори, о вхо-дятьдоскладуекологічної

мережіУкраїни

Поліський іверсько- онецький

алицько-лобожанський

теповий

ніпровський

Приморсько-степовий

168

Ключові терміни та поняттяервона та елена книги України, природно-заповідний фонд, екологічна мережа.

Перевірте здобуті знання 1. ля чого створено ервону книгу України . ля чого створено елену книгу України ому

її вважають новим кроком у підходах до збереження біорізноманіття . кі типи природоохоронних територій є в Україні характеризуйте їх. . ке призначення національної екологічної мережі України

Поміркуйте 1. о спільного та відмінного у статусі та завданнях біосфер-них і природних заповідників . кі види тварин і рослин вашої

місцевості потребують охорони

Òâîð÷å çàâäàííÿ Порівняйте категорії, за якими розподілено види тварин, рослин і грибів, занесені до -го видання У, з подібними

категоріями ервоної книги П.

ÍÀÂ×ÀËÜͲ ÏÐÎÅÊÒÈ ослідження особливостей структури місцевих екосистем природних чи штучних .

§50. КОНЦЕПЦІЯ СТАЛОГО РОЗВИТКУ ТА ЇЇ ЗНАЧЕННЯ

Ïðèãàäàéòå, якиммаєбутираціональневикористанняприроднихресурсів.о таке аквакультура о таке біопаливо кйого отримують кінаселені

пунктиназиваютьмегаполісами кіможливіпричинипоступовихзмінкліматуунашідні

Ви вже знаєте, о подальшийрозвиток суспільстванеможливий безекологізаціїусіхгалузейдіяльностілюдини:науковихдосліджень,еконо-міки,освіти,суспільногожиття.Витакожознайомилисязрізноманітни-миконцепціямитапрограмами,спрямованиминазбереженнябіорізнома-ніття, захист навколишнього природного середови а від забрудненнято о. З другої половиниХХ сторіччя постала проблема створення все‑осяжної концепції, яка б ураховувала як проблеми погіршення станунавколишньогоприродногосередови а,так іпроблемиекономічноготасоціальногорозвиткусуспільства.У1992роціконференціяООНзнавколишньогосередови аірозвитку

вРіо‑де‑ анейрозакріпила27принципівохоронидовкілляуконтекстісталогорозвитку.У2012роцівідбуласяконференціяООНзісталогороз-витку їїпідсумковийдокумент,ухваленийГенеральноюАсамблеєюООН,мавназву«Майбутнє,якогомипрагнемо».

Çàïàì’ÿòàºìîСталий, або збалансований, розвиток англ. sustainable development це

процес економічних і соціальних змін суспільства, за якого встановлюється ба-ланс між використанням природних ресурсів, необхідними для задоволення його сучасних потреб, і врахуванням інтересів майбутніх поколінь, включаючи їхнє право на безпечне та здорове суспільство та задоволення власних потреб. накше кажучи, сучасне суспільство несе відповідальність за те, у якому стані

залишить після себе довкілля і природні ресурси наступним поколінням.

Кон еп і ста о о розвиткурозробилаМіжнароднакомісіяООНзнавко-лишньогосередови атарозвитку. їочолилавідоманорвезькагромадськадіячкатаполітесаГру ар е Брунт анн.СамепаніГ.Х.Брунтланнсфор-мулювалапоняття«сталийрозвиток».У1987роцікомісіявидаладоповідь«Наше спільне майбутнє» (її також називають «Доповіддю Брунтланн»),

169

присвячену пошуку оптимальногошляхусталогорозвитку.Тогосамо‑горокуцюдоповідьбулоприйнятоГенеральноюАсамблеєюООН.Очо‑лювана Г.Х. Брунтланн комісіявизнала, о екологічні проблемисьогоденнямаютьнелокальний,аглобальнийхарактер.Сучаснийрівеньсоціально‑еко‑

номічногорозвиткупотребуєвзає‑моузгодженості світового співро‑бітництваудотриманністандартівякості довкілля. Тому Концепціясталогорозвиткуорієнтуєвсікра‑їнинареалізаціюекологічноспря‑мованих заходів одо структурної перебудови національної економіки(енергетики,транспорту,промисловоговиробництва,сільськогогосподар‑ства) і міжнародних економічних відносин, на екологізацію всіх видівжиттєдіяльності суспільства. У Концепції є три основні складові (мал.50.1).1січня2016р.офіційновступиливсилу17цілейугалузістійкогороз‑

витку. хбуловикладеновПорядкуденномувгалузістійкогорозвиткунаперіоддо2030р.,якийухвалилилідеридержавсвітунасамітіООН(2015). Завдання. б єднайтеся в групи. Проаналізуйте наведені цілі стійкого розвитку людства. а допомогою інтернет-джерел розкрийте їхній зміст. Під час дискусії наве-діть приклади реалізації цілей онцепції сталого збалансованого розвитку в Украї-ні. апропонуйте заходи і засоби для ефективнішої їх реалізації. Розв язання яких проблем щодо стійкого розвитку найактуальніше для України ібрану інформацію використайте під час виконання Практичної роботи .

Повсюдна ліквідація бідності в усіх її формах.

іквідація голоду, забезпечення продовольчої безпеки, поліпшення харчу-вання та сприяння стійкому розвитку сільського господарства.

абезпечення здорового способу життя і сприяння благополуччю для всіх в будь-якому віці.

абезпечення всеохоплюючої та якісної освіти, заохочення освіти всіх протягом усього життя.

абезпечення гендерної рівності та розширення прав і можливостей усіх жінок і дівчат.

абезпечення доступу всіх до належних санітарних умов, водних ресурсів та їхнього раціонального використання.

Мал. 50.1. Складові Концепції сталого(збалансованого)розвиткуприродиісус‑

пільства

Мал. 50.1. Складові Концепції сталого

он-цепція

сталого збалансова-ного розвит- ку природиі суспіль-

ства

оціальна

кологічна

кономічна

170

абезпечення для всіх доступу до недорогих, надійних, стабільних та сучасних джерел енергії.

Ö³êàâî çíàòè

гідно з даними іжнародного енергетичного агентства, з 1 по 1 рік вико-ристання відновлюваної енергії у світі має зрости до . окрема, лише в імеч-чині в 1 р. майже електроенергії було отримано з відновлюваних джерел мал. . .

прияння поступальному, всеохопному та стійкому економічному росту, повній зайнятості та достойній роботі для всіх.

творення стійкої інфраструктури, сприяння всеохопній та стабільній інду-стріалізації та інноваціям.

корочення нерівності всередині країн та між країнами.

абезпечення відкритості, безпеки, життєстійкості та екологічної стабіль-ності міст та інших населених пунктів.

абезпечення переходу до раціональних моделей споживання і виробни-цтва.

астосування негайних заходів щодо боротьби зі змінами клімату та його наслідками.

береження та раціональне використання океанів, морів і морських ресур-сів в інтересах стійкого розвитку.

ахист і відновлення екосистем суходолу та сприяння їх раціональному використанню, раціональне лісокористування, боротьба з опустелюван-ням та деградацією земель, припинення процесу втрати біорізноманіття.

Мал.50.2.Джерелавідновлюваноїенергії(завдання уважнорозгляньтемалюнокі схарактеризуйтеджерелавідновлюваної енергії, якінаньому зображені.На‑звіть позитивні та негативні моменти у застосуванні зображених на малюнку

джереленергії запропонуйте еприкладитакихджерел)

гідно з даними іжнародного енергетичного агентства, з 1 по 1 рік вико-

171

прияння побудові миролюбного та відкритого суспільства в інтересах стійкого розвитку, забезпечення доступу до правосуддя для всіх і створен-ня ефективних, підзвітних і заснованих на широкій участі установ на всіх рівнях.

міцнення засобів здійснення та активізації роботи в рамках лобального партнерства в інтересах стійкого розвитку.

Отже, ресурси біосфери як глобальної екосистеми, навіть відновні,обмежені,анаселеннянашоїпланетитайогоматеріальніпотребизроста-ють досить високими темпами, у вигляді геометричної прогресії. Томусталий(збалансований)розвитоклюдстваможливийлишезаумовигармо-нізації відносин людського суспільства та природи, тобто такого станубіосфери,якийВ.І.Вернадськийназивавноосферою.

Ключові терміни та поняттясталий збалансований розвиток.

Перевірте здобуті знання 1. характеризуйте сталий збалансований роз-виток. . кі цілі реалізації онцепції сталого

зба лансованого розвитку . ка роль учення . . ернадського у створенні та реа-лізації онцепції сталого збалансованого розвитку

Поміркуйте ому пріоритетною ціллю онцепції сталого збалансованого розвитку зазначена повсюдна ліквідація бідності в усіх її фор-

мах

ÏÐÀÊÒÈ×ÍÀ ÐÎÁÎÒÀ 3

В Мета роботи: використовуючи літературні та інтернет-джерела, а також інфор-

мацію, отриману від засобів масової інформації, оцінити екологічний стан регіону, у якому ви проживаєте на основі проаналізованої інформації підготувати пропозиції щодо поліпшення екологічної ситуації в даному регіоні1.

т1. Проаналізуйте отриману інформацію щодо основних об єктів вашого регіону,

які можуть слугувати джерелами тих чи інших видів забруднення. априклад про-мислові підприємства, великі автомобільні магістралі, , аеропорти, залізниця, теплові або атомні електростанції, інші енергетичні об єкти, великі агропромислові комплекси, полігони побутових або промислових відходів тощо. азначте потенційні види забруднення довкілля та можливий негативний вплив на здоров я людини. Результати аналізу оформіть у вигляді таблиці.

. изначте природні та штучні комплекси ліси, лісопарки, парки, водойми тощо , які можуть слугувати рекреаційними зонами. ясуйте тип зеленої зони, призначен-ня, площу, екологічний стан. Результати аналізу оформіть у вигляді таблиці.

. а підставі проаналізованої інформації зробіть висновки щодо екологічного стану вашого регіону, зазначивши основні об єкти, що завдають шкоди довкіллю. а можливості вкажіть рівень дотримання санітарних норм у регіоні. робіть пропозиції щодо можливих шляхів поліпшення екологічної ситуації, не завдаючи збитків еконо-міці. Укажіть основні зелені зони регіону та їхній сучасний стан. робіть пропозиції щодо поліпшення їхнього стану та ефективнішого використання.

1Учнямнадаєтьсяпевнийчасназбираннянеобхідноїінформації.Вониперіо-дичнозвітуютьпередвчителькоюабовчителемпрообсягзібраноїінформації.

172

§ 51. ПОСТУП БІОЛОГІЇ У СІЛЬСЬКОМУ ГОСПОДАРСТВІ: ПОЗИТИВНІ ТА НЕГАТИВНІ НАСЛІДКИ «ЗЕЛЕНОЇ РЕВОЛЮЦІЇ»

Ïðèãàäàéòå, отакеантропічніфакторидовкілля. кіфакторисередови аназивають мутагенами та канцерогенами о таке генетична гетерогенністьпопуляції

Ізсередини40‑хроківминулогостоліттяповсьомусвітовівсільськомугосподарстві почалися процеси, о дістали назву Зелена революція. Цекомплексзмінусільськомугосподарстві,якісприялизначномузбільшеннюотримання сільськогосподарської продукції. Удеякихкраїнах, орозвиваються,«Зеленарево‑люція» дала змогу розв’язати проблему нестачіпродуктів харчування і загалом підви итиякістьжиттянаселення.Теоретично,теперішняефективність сільського господарства здатназабезпечититакітемпивиробництва,якібдализмогунаро ування виробництвахарчовихпро-дуктіввідповіднодотемпівзростаннянаселення.Нарядузвикористаннямсучасноїагротехні-

ки–сучаснихприйоміввиро уваннякультур-них рослин (пестицидів, добрив, технічнихзасобів обробітку рунту, іригаційних робітто о) істотнийвнесокурозв’язанняпроблеми

Мал.51.1.НорманЕрнестБорлоуг (1914–2009) – за-сновник «Зеленої револю-

ції»

Ó ö³é òåì³ âè ä³çíàºòåñü ïðî:

досягненнябіологічнихдослідженьубіотехнології,сільськомугосподарствітамедицині;

метуізавданнясучасноїселекції;

сучасніпідходидоселекціїрослин,тваринімікроорганізмів;

основнінапрямиіметодисучасноїбіотехнології;

рольклітинноїтагенноїінженеріїусучаснійселекціїтабіотехнології;

досягненнятаризикигенноїінженеріїлюдини;

фармакогенетикуякосновуперсоналізованоїмедицини;

проблемибіологічноїбезпеки,пов’язанізрозвиткомновітніхбіотехно­логій;

біологічнузброю,біологічнийтероризмтабіологічнийзахист.

ТЕМА 9.ЗАСТОСУВАННЯРЕЗУЛЬТАТІВБІОЛО-ГІЧНИХДОСЛІДЖЕНЬУСЕЛЕКЦІЇ,БІОТЕХНОЛОГІЇ ТАМЕДИЦИНІ

173

отримання сільськогосподарськоїпродукції було зроблено завдякиство‑реннюпродуктивнішихсортів культурнихрослиніпорід сільськогоспо‑дарськихтварин.Наприклад,завдяки«генетичномуполіпшенню»вдало‑сяпідви итиврожайністькукурудзимайжена90 ,апродукціюмоло‑ка–на50 .

Ö³êàâî çíàòè

ермін елена революція уперше запропонував ільям ауд у 1 р., але її засновником є . орлоуг мал. 1.1 американський агроном і селекціонер, який у 1 р. отримав обелівську премію миру за внесок у боротьбу з голодом.

Íе ативні нас ідки е ено рево і . Незважаючи на глобальніпозитивніефекти,сучаснийрозвитоксільськогогосподарствапризвівдопоявинеменшглобальнихпроблем,пов’язанихзекологічноюбезпекою:z появиірозповсюдженняудовкілліновихефективнішихпестицидів,

якіможутьнакопичуватисяворганізмах,спричинятиотруєннятасправ‑лятимутагеннийабоканцерогеннийефектz збільшенняпотребуенергоресурсах(різнихвидівпалива,електрики

то о), опризводитьдопосиленнязабрудненнядовкілляz ерозії рунтів у результаті іригаційних заходів, а такожчерез ви‑

черпанняпідземнихводz збільшенняпосівнихпло призвелодоскороченнябіорізноманіття

нашоїпланети( омірку те чому)z зменшеннягенетичногорізноманіттявнаслідокскороченнякількос‑

тімісцевихсортівіпорідабозаміниїхназавезені z локальнихекологічнихкатастроф,яківиникаютьунаслідокекспан‑

сіївидів,непритаманнихданійекосистемі.

Çàïàì’ÿòàºìîЕкологічна безпека це стан захищеності навколишнього середовища та

життєво важливих інтересів людини від можливого негативного впливу різних форм діяльності людини, насамперед господарської, надзвичайних ситуацій при-родного і техногенного характеру, їхніх наслідків.

ож ивіст коре уванн або недопу енн не ативних е ектів е ено рево і . квивжезнаєте,застосуванняекологічних,насампередагроекологічних,знаньєнеобхідноюумовоюдлявирішеннянизкипро‑блем, які стоять перед людським суспільством, зокрема проблем раціо‑нального природокористування ( омірку те яких). Проте найбільшунадіюнауковаспільнотапокладаєнаствореннягеннихбанків,якієефек‑тивними засобами для збереження біорізноманіття, а також джереломматеріалудлястворенняновихсортівіпорід.

Çàïàì’ÿòàºìîГенні банки своєрідні сховища, де зберігають генетичний матеріал, який

можна використати для отримання життєздатних рослин чи тварин насіння чи спори рослин, заморожені статеві клітини або культури тканин. У великих генних банках усього світу зберігається приблизно млрд зразків рослинного генетич-ного матеріалу.

ВУкраїнінабазіІнститутурослинництваіменіВ. . р’євавм.Хар‑кові створеноЦентр генетичнихресурсіврослинУкраїни.Основнейогозавдання–зібранняповноїколекціїкультур,яківиро уютьвУкраїні.Нині в цьому Центрі зосереджено 148,3 тис. зразків. Власний генний

ермін елена революція уперше запропонував ільям ауд у 1 р., але її

174

банк– «Колекція зародкової плазми рослин флори України та світовоїфлори» – має Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАНУкраїниум.Києві.Цяколекціяцікаватим, оразомзнасіннимматері-алом(близько5000зразківзусьогосвіту)вонамістить2000унікальнихклітиннихлінійубанкуклітиннихкультур.У2008р.нанорвезькомуархіпелазіСвальбард,неподаліквідШпіцбер-

генаувічніймерзлотіпобудувалиВсесвітнєсхови енасіння(мал.51.2).Йогонеофіційнаназва– «Схови еСудного дня», оскільки основнаметапроекту–збереженнярослинногогенофондусучаснихзерновихкультурнавипадоклокальнихчиглобальнихкатастроф.

Мал. 51.2. Схема будівліВсе‑світнього схови а насіння,архіпелаг Свальбард, Норве-гія. На листопад 2018 р. тамзберігалося967216зразківна-сіннязрізнихкраїнсвіту.Зо-крема,Українапередала2633зразкипшениці,квасолітаін-

шихкультур

Створення генних банків тварин пов’язане зі значними трудно ами.Сучасні методи довготривалого зберігання (переважно за дуже низькихтемператур)клітиннихкультур,тканиністатевихклітинтваринєнедо-сконалими.Найнадійнішегенофондитваринпоки озберігаютьзоопар-ки.Наприклад,увеликихзоопаркахсвітуниніутримуютьпонад1млнособинрізнихвидів.Сучаснізоопаркиєнетількирозважально‑просвіт-ницькимицентрами,айнауковимитаселекційнимиустановами.

Ключові терміни та поняттязелена революція , екологічна безпека, генний банк.

Перевірте здобуті знання 1. кі зміни у веденні сільського господарства привели до еленої революції . У чому поля-

гають глобальні позитивні та негативні ефекти еленої революції . ому нині є гостра потреба у створенні генних банків кий з генних банків є найбільшим в Укра-їні . азвіть основну мету проекту сесвітнього сховища насіння. . кі проблеми виникають при створенні генних банків тварин

Поміркуйте апропонуйте свої методи та підходи для подолання негатив-них наслідків еленої революції .

§ 52. СЕЛЕКЦІЯ ОРГАНІЗМІВ: ОСНОВНІ ПОЛОЖЕННЯ ТА ЗАВДАННЯ

Ïðèãàäàéòå визначеннятермінів«сорт»,«порода»,«штам». кіособинина-зиваютьгібридними

Подолати негативні наслідки «Зеленої революції» можливо завдякиствореннюметодамиселекціїновихсортіврослиніпорідсвійськихтварин,якінайкра епристосованідоумовіснуваннявконкретніймісцевості,аїхнєвиро уваннятаутриманнянепотребуватимутьскладнихінебезпеч-нихагротехнічнихзаходів(використанняпестицидів,іригаціїто о).

ри ада мо селекція(відлат.селектіо–вибір,добір)–наукапростворення нових і поліпшення вже існуючих сортів рослин, порід

твариніштамівмікроорганізмів.Сортирослин,породитвариніштами

175

мікроорганізмівєштучнимипопуляціямиорганізмів,якімаютьзакріпле‑нігенетичноморфологічні(особливостібудови)тафізіологічні(наприклад,продуктивність, стійкість до хвороб, посухи то о) корисні для людиниознаки.

Ö³êàâî çíàòè

а 1 тис. років людство створило приблизно порід різних видів тварин, а кількість сортів рослин неможливо навіть оцінити. а створення такої кількості форм природі знадобилося б близько млн років мал. .1 .

Мал.52.1.Різноманітнісортикапусти(1)тапородисобак(2)

кштучніпопуляції сорти,породиіштамимаютьнизькугенетичнурізноманітність:вусіхособин(клітинумікроорганізмів)генетичніхарак‑теристики подібні або ідентичні, а відповідно – і подібні морфологічніознакитабіологічнівластивості(мал.52.2). Вонинездатнідоефективногоіснуванняудикійприроді,безпідтриманнялюдиниможутьзагинутиабовтратитисвоїкориснівластивості(здичавіти)(мал.52.3).

Мал.52.2.Стадотонкоруннихасканійських овець. Звернітьувагунаподібністьусіхпред‑

ставниківпороди

Мал.52.3. ДикийавстралійськийсобакаДинго–здичавілийсвій‑

ськийсобака

Генетика к теоретична база д се ек і .Відкриттязакономірностейуспадкування ознак, розуміння причин і закономірностей спадкової танеспадковоїмінливості,молекулярнихмеханізмівзбереженнятареаліза‑ціїгенетичноїінформаціїдалиможливістьшвидшейцілеспрямованішеотримувати нові сорти, породи, штами. У сучасній селекційній роботівикористовують як класичні методи, так і найсучасніші молекулярно‑генетичніпідходи.

Г оба ни завданн сучасно се ек і єполіпшеннякориснихвлас‑тивостейкультурнихрослин,свійськихтваринімікроорганізміввідповід‑нодоконкретнихпотреблюдини.Наприклад,селекціякультурнихрослин

а 1 тис. років людство створило приблизно порід різних видів тварин, а

1 2

176

можездійснюватисяунапряміпідви енняврожайності,поліпшенняхар-човихаботехнічнихвластивостей,стійкостідонесприятливихумовзовніш-ньогосередови а(посухи,засолення,впливушкідників,збудниківхворобто о), збільшеннятермінів зберіганняпродукції, створення сортів,при-датнішихдлямашинногозбирання,виро уваннявумовахтеплицьабогідропоніки(спосібвиро уваннябез рунту рослиниотримуютьпоживніречовинизрозчину,якийоточуєкорені).Бажаніхарактеристикикультур-нихрослинісвійськихтваринлюдинаможеотримуватитакожстворюючигібридніособини.Будь‑якийсортрослинчипородутваринстворюютьдля існуванняв

умовах,притаманнихпевніймісцевості,уякихпроявляєтьсяїхнямакси-мальнапродуктивність.Частозавезенісортичипороди(особливонеофі-ційно)невиправдовуютьочікувань.Томубудь‑якісортичипородиповин‑ніпроходитирайонування тобтоперевіркунавідповідністьумовамтихкліматичнихзон,деплануютьїхнєвикористання.

Ñе ек і ну роботу в Укра ніздійснюютьувідповіднихнауковихуста-новахНаціональноїаграрноїакадеміїнауктаНаціональноїакадеміїнаукУкраїни,уширокіймережіселекційнихстанцій,насортовипробувальнихділянкахтауплеміннихгосподарствах.СереднайбільшихселекційнихцентріврослинвУкраїнітакі:

z Селекційно‑генетичнийінститут–Національнийцентрнасіннєзнав-стватасортовивчення(м.Одеса),девиведенотазареєстрованоуреєстрісортівУкраїни139сортівігібридівзерновихкультур

z Інститутрослинництваім.В. . р’єва(м.Харків),дестворенотазареєстровано213сортівігібридівзерновихйолійнихкультур

z Інститутсадівництва(с.Новосілки,Київськаобл.),деурезультатібагаторічноїнауковоїдіяльностіствореноблизько300сортівплодовихіягіднихкультур

z Національнийнауковийцентр«Інститутвиноградарстваівинороб-ства ім.В. .Таїрова» (смтТаїрове,Одеська обл.), де створено близько130сортівстоловоготатехнічноговинограду

z Інститутовочівництва баштанництва(с.Селекційне,Харк вськаобл.),тамствореноблизько500сортів гібридівовочевихтабаштаннихрослин

z МиронівськийінститутпшеницііменіВ.М.Ремесла(с.Центральне,Київська обл.), створено 276 сортів зернових колосових культур, середякихшедеврисвітовоїселекції–сортипшениціозимоїУкраїнкатаМи-ронівська808

z Інституткартоплярства(смтНемішаєве,Київськаобл.).Селекціоне-рицьогоінститутустворилипонад100сортівкартоплі.Відомими науковими установами, які активно здійснюють селекційно‑

племіннуроботуутваринництві,є:ІнституттваринництвастеповихрайонівіменіМ.Ф.Іванова(смтАсканія‑Нова,Херсонськаобл.),Інституттваринни-цтва(м.Харків),Інститутрибногогосподарства(м.Київ)таІнститутбджіль-ництваіменіП.І.Прокоповича(м.Київ).Цітаіншіінститутиспівпрацюютьз племінними господарствами, яких також багато вУкраїні.Наприклад,тількиуКиївськійобласті–160,Херсонській–61,Харківській–80. Завдання. б єднайтеся в групи, зберіть інформацію про селекційний центр рос-лин або тварин, що діє у вашому або сусідньому регіоні. знайомте однокласників й однокласниць з його науковими здобутками.

Ключові терміни та поняттяселекція, районування.

177

Перевірте здобуті знання 1. ому закономірності еволюції свійських тва-рин і культурних рослин значно відрізняються від

еволюційних процесів у природі . им породи тварин, сорти рослин, штами мікро-організмів відрізняються від природних популяцій . ка наука є теоретичною базою селекції . У чому полягають глобальні завдання сучасної селекції . ля чого потрібно районування сортів і порід

Поміркуйте кі проблеми виникають під час створення і використання між-видових гібридів тварин і рослин

Òâîð÷å çàâäàííÿ икористовуючи інтернет-портал . , на яко-му представлені всі сорти рослин і породи тварин, що їх

використовують в Україні, в обраній категорії знайдіть сорти або породи української селекції.

§ 53. ОСНОВНІ МЕТОДИ СЕЛЕКЦІЇ ОРГАНІЗМІВ: ШТУЧНИЙ ДОБІР І ГІБРИДИЗАЦІЯ

Ïðèãàäàéòå типи добору. о таке гібридологічний аналіз, взаємодії міжалельнимигенами кієтипивзаємодійнеалельнихгенів

Починаючизпершихспрободомашнюваннятваринтавведеннявкуль-туру рослин (приблизно 15 000 – 10 000 років тому) людина постійнонамагаласяполіпшитиїхнівластивості.Вонанесвідоморобилавибірнакористьособин,якіприваблювалисвоїмипевнимиякостями,наприкладпродуктивніших,поступовополіпшу-ючиїх.Такуформудоборуназиваютьнесвідомо . Ця примітивна формоюселекціїбуланайтривалішоюісприя-лапоявіпершихпорідтваринісортіврослин, які значно відрізнялися відвихіднихпредковихформ(мал.53.1).Уподальшомулюдинапочалаціле-

спрямованодобиратиособин,якізадо-вольнялиїїпотреби,тобтоздійснюва-ëà методични до ір, намагаючисьсвідомо вивести нові форми організ-мів.Методичнийдобірєусвідомлено селекці .

Ви вже знаєте, о основнимиметодами селекції є штучний

добір і гібридизація. ри ада мо штучний добір полягає у відборілюдиною особин, о мають потрібнідля неї властивості, і в подальшомуїхньомурозмноженні.Теоріюштучно-годоборуоб рунтувавЧ.Дарвін.Виді-ляютьдватипиштучногодобору:масовийтаіндивідуальний.Замасово о до ору відбирають групу особин за критеріями, о цікавлять людину.Перевагоюцьогодоборуєйогопростота.Основнийнедолік–особиндлядоборувідбираютьлишезафенотипомбезурахуваннягенотипівособин.Цезначносповільнюєселекційнийпроцес,створеннячиполіпшеннясор-тівіпорідзабираєбагаточасу( омірку те чому).

Мал. 53.1.Початки дикорослої цен-тральноамериканської кукурудзи (1)тасучасногогібридногосорту(2)

1

2

178

Ö³êàâî çíàòè

Породи та сорти, виведені методами так званої народної селекції, створювалися про-тягом кількох людських поколінь саме завдяки масовому добору. Прикладом є відома сіра українська порода великої рогатої худоби, стерилізованих биків якої називають волами мал. . .

Уразі індивідуально о до ору вивча‑ютьспадковівластивостіокремої твари‑ни чи рослини, оцінюють властивостіїхніхна адків.Цедаєзмогуоцінитиякхарактер успадкування певних ознак,так івпливсередови ана їхнєформу‑вання.Індивідуальнийдобірєнайбільшточнимінструментомдляство‑реннявідповіднихгенотипівупроцесіселекції.Селекційнийпроцесможна істотноприскоритизадопомогоюметодів

сучасноїмолекулярноїгенетики.Так,ниніактивнорозвиваєтьсядо ір за молекулярними маркерами(мал.53.3).Молекулярні маркери–невеликісегментиДНК,розмі еніпоблизугена(абогрупигенів), овизначаютьбажанідляселекціонераознаки(наприклад,стійкістьрослинидопевнихпаразитів), які він планує сформувати у новоствореного сорту. Завдяки

Породи та сорти, виведені методами так

Мал. 53.2. Сіра українська породавеликоїрогатоїхудобинапоштовій

марціУкраїни

Мал.53.3.Порівняннязвичайноїселекції(1)таселекціїіззастосуван‑нямДНК‑маркерів(2).Удругомувипадкуселекціонерможевідібратирослини‑кандидатидляподальшоїселекційноїроботи едотого,як

вонивиростутьідадутьурожай

аромат

мачні, ароматні, уражаються шкідниками

Прісні, стійкі до шкідників

ирощування рослин, очікування наступного врожаю

обір за фенотипом

енотипування насінин

обір за відповідними -маркерами

прісність нестійкість стійкість

смак

1 2

179

застосуваннюмаркерівдослідженняневеликогофрагментатканинирос-лини,якуплануютьвикористовувативселекційнійроботі,можнавстано-вити наявність або відсутність гена, о цікавить селекціонерів. У разідоборузаДНК‑маркерамизначнозбільшуєтьсяймовірністьвідібратиосо-бинизпотрібнимигенотипами.

Основні типи схре уван кі використову т у се ек і . ри ада мо: гібридизація –методселекції, ополягаєвотриманніорганізмівзпотріб-нимивластивостямизадопомогоюсистемсхре увань. лизькос оріднене схре ування,абоін ридин , використовуютьдлявиведеннятапідтриманнячистих(уразісамозапиленнячисамозапліднення)абоінбредних(присхре-уваннізблизькимиродичами)ліній( ри ада те отакечисталінія).

Більшістьсортіврослиніпорідтваринєсаметакимилініями.Однакблизь-коспорідненесхре уванняможепризвестидозниженняжиттєздатностітапродуктивності в особин унаслідок тривалого інбридингу ( омірку те чому).Незважаючинаце,інбреднілініїбагатьохперехреснозапильнихрос-линіперехреснозапліднихтваринпотрібнівселекційнійроботі.

Нес оріднене схре ування,абоаут ридин ,проводятьміжособинамизрізнихліній, одаєзмогукомбінуватицінніознакирізнихпорідабосортів.Крімтого,унаслідоксхре уванняміжсобоюпредставниківрізнихпорідтварин,сортіврослинабоінбреднихлінійчастоспостерігаютьяви-егетерозису.

ри ада мо:гетерозис,або«гібриднасила»,–яви е,колигібридипершогопокоління задеякимиознаками і властивостями (продук-

тивність, життєздатність, маса то о) переважають вихідні батьківськіформи.Ефектгетерозисушироковикористовуютьусільськомугосподар-стві.Так,усікомерційнісортикукурудзиєгібридамипершогопокоління.Швидкі темпи росту курчат бройлерів(мал.53.4,1)такожпов’язанізяви емгетерозису(вони–гібриди,отриманізадопомогою схре ування різних інбред-нихлінійм’яснихпорідкурей).ВІнсти-туті свинарства та агропромисловоговиробництва (м.Полтава) створеночер-вону білопоясу породу м’ясних свиней(мал.53.4,2):уразісхре уваннякаба-нів цієї породи зі свиноматками будь‑яких інших порід імовірність ефектугетерозису зростає до 15 . Гетерозисповною мірою проявляється лише угібридів першого покоління. У наступ-нихпоколінняхйогоефектзгасає( омірку те чому).

Серія зворотних схре увань–гібри-ди першого та наступних поколінь на адків, о мають потрібну ознаку,схре ують з однією з батьківськихформ. Завдяки цьому в кожному на‑ступному поколінні в генотипі гібрид-нихособиндедалібільшеконцентрують-сябажанідляселекціонерівгениоднієїзбатьківськихліній.

Мал.53.4. ви егетерозисувсе-лекціїтварин:1–бройлер–при-клад ефекту гетерозису (ліворуч)та курчатко вихідної м’ясної по-роди(праворуч) 2–червонубіло-поясу породу м’ясних свинейвикористовують для отримання

гетерозиснихформсвиней

1

2

180

Мал. 53.5. Приклади міжвидових гібридів рослин і тварин: 1 – тритикале –штучностворенийгібридміжпшеницеютажитом 2–мул 3–нар

1 2 3

іддалена(мі видова) і ридизація–схре уванняміжпредставника-мирізнихвидіваборізнихродів.Урезультатітакоїгібридизаціїможнаотриматиособин,якіпоєднуютькориснідлялюдиниознакирізнихвидів.Наприклад,тритикале–штучностворенийгібридпшеницітажита(мал.53.5,1)–маєви уморозостійкість,ніжвихіднівиди,стійкістьдохвороб,більшийумістбілківунасінинах.Здавнавідомийгібридкобилитавіслю-ка–мул(мал.53.5,2),якийвідрізняєтьсявідбатьківськихвидівбільшоювитривалістю,міцноюконституцієютабільшоютривалістюжиття.Силь-нішимитавитривалішимиєнари–гібридипершогопоколінняміжодно-горбимідвогорбимверблюдами(мал.53.5,3).Здійснюючи віддалену гібридизацію, селекціонер може стикатися з

такими проблемами: складність отримання мі видових і ридів через їхн іоло ічну несумісність(різнабудовастатевихорганів,загибельста-тевихклітиндочипіслязапліднення,ускладненняподілузиготичерезрізнукількістьхромосомбатьківськихвидівто о) безплідністьотрима-нихгібридів( омірку те чому).Інколивдаєтьсяотриматистабільніплодючіміжвидовігібриди.Серед

рослин–цем’якапшениця(єнаслідкомгібридизаціїтрьохвидів).Середтварин–бістер–плодючийгібридміжбілугоютастерляддю(мал.53.6,1).Плодючимиможутьбутитакожіміжвидовігібридисвійськихтваринзїхнімидикимиродичами.Так,урезультатісхре уваннятонкорунниховецьзмуфлоном(йоговважаютьнайближчимродичемсвійськиховець)булостворенопородугірськиймеринос(мал.53.6,2).

Мал. 53.6. Плодючіміжвидові гібриди:1 – бістер 2 – гір-

ськиймеринос1 2

Ключові терміни та поняттяштучний добір, гібридизація, гетерозис.

Перевірте здобуті знання 1. У чому полягає штучний добір . им масовий штучний добір відрізняється від індивідуально-

го . У чому полягає перевага добору за молекулярними маркерами . кі основні типи схрещувань використовують у селекції . У чому полягає причина неплідності віддалених гібридів

181

Поміркуйте к можна подолати неплідність у віддалених гібридів тварин

Òâîð÷å çàâäàííÿ икористовуючи знання з генетики, отримані в курсі біо-логії 1 класів, об рунтуйте причини інбредної депресії

та виникнення гетерозису.

§ 54. СЕЛЕКЦІЯ ОРГАНІЗМІВ: У ПОШУКАХ ГЕНЕТИЧНОГО РІЗНОМАНІТТЯ

Ïðèãàäàéòå, отакегенетичнерізноманіття. коцінюютьгенетичнурізно‑рідність(гетерогенність)популяцій отакегенетичнімаркери

Вивжезнаєте, огенетичнарізноманітність,абогетерогенність,сортурослин або породи тварин нижча порівняно з природними ( омірку те чому).Черезцекожнийсортабопородамаютьунікальнийнабірваріантівпослідовностей ДНК (поліморфних молекулярних маркерів). ( авдання використовуючи інтернет‑джерела, знайдіть інформаціюпрометодДНКфінгерпринтингу(своєрідних«відбитківпальців»).Основнийметодселекції–штучнийдобір–виявляєтьсянеефективним

угенетичноодноріднихпопуляціях.Томудляуспішноїроботиселекціоне‑рампотрібнегенетичнерізноманіттявихідногоматері‑алу. Учення про значення вихідного матеріалу дляздійсненняефективноїселекціїрозробиввсесвітньові‑домийгенетикіселекціонерМ.І.Вавилов(мал.54.1).Вінтакожстворивпершийусвіті«банкгенів»–колек‑ціюнасіннякультурнихрослинта їхніхдикорослихродичів.Підчасекспедиційповсьомусвіту,аналізую‑чиматеріалипросвітовірослинніресурси,М.І.Вави‑лов встановив 7 географічних центрів походження культурних рослин (див. табл. 54.1 мал. 54.2), деспостерігаютьнайбільшувидовуйсортовурізноманіт‑ністьяккультурнихрослин,так і їхніхдикорослихформ.Ціцентригеографічночітковідповідаютьцен‑трамдавніхцивілізацій.

Ö³êàâî çíàòè

розвитком методів молекулярної генетики і нових підходів до визначення гене-тичної гетерогенності матеріалу для селекції постало питання щодо перегляду кіль-кості центрів походження культурних рослин. априклад, деякі вчені вважають, що Південноазійський тропічний центр треба розділити на три. Пропонують додати ще один центр встралійський, звідки пішли евкаліпт, ківі, новозеландські шпинат і льон.

Таблиця 54.1

В В В

т п т у у ту с

Південноазійський тропічний

ропічна ндія, ндокитай, острови Південно- хід-ної зії

Рис, цукрова тростина, цитрусові, баклажани, огірок та ін. культурних рослин

хідноазійськийентральний і хідний итай, понія, орея, айвань

оя, просо, чай, гречка, слива, вишня, яблуня та ін. культур-них рослин

Мал. 54.1.МиколаІванович Вавилов

(1887–1943)

розвитком методів молекулярної генетики і нових підходів до визначення гене-

182

т п т у у ту с

Південно-ахідноазійський

ала зія, ередня зія, ран, фганістан,

Південно- ахідна ндія

Пшениця, жито, бобові культури, льон, коноплі, ріпа, часник, вино-град та ін. 1 культурних рослин

ередземноморськийраїни, розташовані по

узбережжю ередзем-ного моря

апуста, цукрові буряки, маслини, конюшина та ін. 11 культурних рослин

біссинський біссинське нагір я в фриці

верда пшениця, ячмінь, кавове дерево, банани, сорго та ін.

культурних рослин

ентральноамерикан-ський Південна ексика

укурудза, какао, гарбуз, тютюн, бавовник та ін. 1 культурних рослин

Південноамериканський ндійський

ахідне узбережжя Південної мерики

артопля, помідор, хінне дерево, ананас, арахіс та ін. культурних рослин

Мал.54.2.Розташуванняцентрівпоходженнякультурнихрослин І–Південноазійськийтропічний ІІ–Східноазійський ІІІ–Південно‑Західно-

азійський І –Середземноморський –Абіссинський I–Центральноамериканський II–Південноамериканський(Андійський)

Визначенняцентрівпоходженнядомашніхтварин(центріводомашню-вання)–надскладназадача.Аджебільшістьпредківсучаснихвидівсвій-ськихтваринужевимерли.Дотогожоднійтісамівидитваринодомаш-нювалинезалежноурізнихрегіонах.Такожпідчаспереселеннянародівсвійські тварини, які мігрували разом з людьми, пристосовувалися доновихумов,схре увалисязмісцевимидикимиродичами,видозмінюва-лися.Насьогоднівиділяютьшістьосновнихцентріводомашнюваннятва-рин,якітакожвідповідаютьцентрамдавніхцивілізацій(див.табл.54.2 мал.54.3).

Продовження таблиці

183

Таблиця 54.2

В В В

т т у с т

итайсько-малайський єтнам, аос, ампучія,

аїланд, територія хідного итаю

виня, курка, качка, китайський гусак, шовковичний шовкопряд, дубовий шовкопряд, медоносна бджола, золота рибка, собака

ндійський ндія, Північний Пакис-тан, ірма, епал

ебу, гаял, балійська худоба, буйвіл, азіатський павич, курка, індійська кішка, собака, медо-носна бджола

Південно- ахідноазій-ський

Північний схід уреччини, північний схід ирії, ран, рак, авказ, фганістан

елика рогата худоба, кінь східного типу, вівця, коза, свиня, одногорбий верблюд, голуб, бджола

ередземноморський

Узбережжя ередземно - го моря, північний схід спанії, південний схід ранції, талія, вейца-

рія, алкани, реція, лбанія, південний захід ирії, орданія, гипет

елика рогата худоба, кінь західного типу, вівця, коза, свині, качка, гусак нільський, антилопа, газель, кролики, кішка та ін.

ндійськийПівнічні нди, Південна

мерика, квадор, Перу, південний захід олівії

ама, альпака, мускатна качка, морська свинка, індичка

фриканський Північно- хідна фрика траус, цесарки, кішка, собака, осел, свиня

Мал.54.3.Основніосередкиодомашнюваннясвійськихтварин

184

Зрозуміло, оцентрипоходжен-ня культурних рослин та одомаш-нюваннясвійськихтваринтотожніцентрам генетичної гетерогенності,зякихможнаотримуватирізнома-нітний генетичний матеріал дляселекції (мал. 54.4). Крім того, якзазначавМ.І.Вавилов, знанняпроцентри походження домашніх тва-рин і культурних рослин, їхньоїеволюції дають можливість ураху-ватиосновнімоментицьогопроцесупід час проведення селекційноїроботи в нових еколого‑кліматич-них, виробничих умовах.Викорис-товуючи знання про формуванняціннихкориснихознаккультурних

рослинісвійськихтваринуминулому,селекціонеривнашчасрозробля-ютьконкретніприйомиствореннятавдосконаленняпорідісортів.

Ключові терміни та поняттяцентри походження культурних рослин, центри одомашнювання тварин.

Перевірте здобуті знання 1. ому місцеві сорти культурних рослин мають низьку міжсортову генетичну гетерогенність

. кі ви знаєте центри походження культурних рослин . а якими критеріями мож-на визначити, що певна територія є центром походження якогось виду . икорис-товуючи таблицю .1, назвіть культурні рослини, завезені з ового віту, які виро-щують в Україні. . У чому полягають проблеми встановлення центрів одомашнення тварин . ке практичне значення виявлення центрів походження свійських тварин і культурних рослин

Поміркуйте к за допомогою молекулярних маркерів можна встановити, які генетичні лінії були використані для селекції певного сорту чи породи

§ 55. ЗБІЛЬШЕННЯ ГЕНЕТИЧНОГО РІЗНОМАНІТТЯ ПІД ЧАС СЕЛЕКЦІЙНОЇ РОБОТИ

Ïðèãàäàéòå, отакекомбінативнатамутаційнамінливість. кієтиписхре-уваньорганізмів кісхре уванняналежатьдоспорідненихінеспоріднених отакеспонтаннімутації

Внесення додаткової генетичної різноманітності у вихідний селекцій-нийматеріал–необхіднийетапбудь‑якоїселекційноїроботи( омірку те чому).Розв’язатицюзадачуможнакількомаспособами.

Збільшення комбінативної мінливості за рахунок неспорідненого схрещування.Занаявностірізноманітноговихідногоселекційногоматері-алугенетичнурізноманітністьпорідісортівможназбільшити,проводячинеспоріднені схре ування (аутбридинг). х застосовують для внесенняновихваріантівпоєднаньалельнихгенівідоборузановимикомбінаціямиознак.Дляселекційноїроботивеличезнезначеннямаєзалученнянетіль-кимісцевих,алейзавезенихсортів(мал.55.1).

Мал. 54.4. Різноманітність південно‑американських сортів картоплі (завдання: порівняйте з поширенимимісцевимисортамизнашихмагазинів

аборинків)

185

Мал. 55.2. Гібрид свійської свині тадикої(кабана)

Мал. 55.1. Комерційні американськісорти кукурудзи, які виро ують вУкраїні: оахаканська червона (1),

томпсонпроліфік(2)

1 2

Залучення як вихідного матеріалу диких родичів сортів рослин і порід тварин.Диківидизазвичайкра епристосованідоумовпроживан-ня,стійкішідонесприятливихвпливівіхвороб.Наприклад,гібридикуль-турнихсортівкартопліздикимивидамистійкішідоколорадськогожука,нематод,грибковиххвороб,єскоростиглими,кра евитримуютьнизькутемпературу,можутьдавативрожайдвічінарік.Популярнимиєпородисвиней,отриманіврезультатісхре уваннядомашньоїсвиніідикої(мал.55.2).Отриманігібридишвидшепристосовуютьсядорізнихумовжиття.

Пошук мутацій, які цікавлять селекціонерів, та експерименталь-ний мутагенез.Урезультатімутаційутворюютьсяновіваріантигенівтаознак,якіможутьбутикориснимидлялюдини.Наосновіштучногодобо-ру спонтаннихмутацій вдалося отримати багато нових сортів рослин іпорідтварин(мал.55.3).Більшістьмутацій,якіконтролюютькориснідлялюдиниознаки,уприродімаютьнегативнийефект.Наприклад,мутація,о зумовлює платинове забарвлення хутра у лисиць (дуже цінна для

людини),угомозиготномустанієлетальною.Частотавиникненняспонтаннихмутаційдуженизька,томувиявитиїх

складно( омірку те чому).НапочаткуХХсторіччябуловідкритомута-генніфактори,якізбільшуютьчастотумутацій.У20–30‑хрокахХХсто-річчявітчизнянігенетикиА.О.СапєгініЛ.М.Делоневпершевикористалиіонізуючевипромінюваннядляотриманняціннихмутантнихформпше-

Мал. 55.3.Мутантні форми, на основі яких вивели нові породи та сорти: 1 –такса,2–платиновалисиця,3–короткостебловапшеницясортуМіронівська61(завдання:здопомогоювчителькиабовчителязнайдітьіпроаналізуйтематері-

алипроствореннязгаданихпорідісортів)

1 2 3

186

ниці. хні праці започаткували застосування радіаційного експеримен‑тальногомутагенезувселекціїрослин.ПіслявідкриттяЙ.А.РапопортомтаШ.Ауербах (мал. 55.4, 1, 2) хімічногомутагенезу почалося активневикористаннявселекціїхімічнихречовин,якізбільшуютьчастотимута‑ційудесяткиісотніразів.Наосновіхімічногомутагенезустворенобагатосортівкартоплі,тютюну,помідорів,перцютаіншихкультур.В Україні напрям мутаційної селекції активно розвиває академік

В.В.Моргун(мал.55.5).Йомуналежитьпріоритетувстановленнімутацій‑ноїдіїнизкихімічнихречовиніфізичнихчинників,зокрема,чинниківнавколишньогосередови а.Використовуючиекспериментальниймутаге‑нез,В.В.Моргунотримаввеликукількістьвисокопродуктивнихсортівілінійпшеницітакукурудзи.

Ö³êàâî çíàòè

Причиною збільшення генетичної різноманіт-ності може бути навіть сам процес одомашнення чи гібридизації. ак, відомий генетик і селекціонер

. . єляєв звернув увагу на те, що під час одомаш-нення лисиць з являється велика кількість нових варіантів ознак, не притаманних особинам у при-роді. У деяких гібридних форм пшениці спостеріга-ють збільшення рівня генних мутацій та аберацій хромосом. Подібні явища, які . ак- лінток мал.

. назвала геномним стресом , можна пояснити або активацією мобільних елементів генома при-гадайте, що це таке , або епігенетичними змінами генома пригадайте, що таке епігенетична спадко-вість .

Мутаційнийпроцеснекерований,томуду‑жеважкопередбачити,якізмутаційбудутькориснимидляселекційноїроботи,якізнихможназнайтиувихідномуселекційномуматеріалі,аякі–отриматиекспериментально,ічиможнавзагаліотриматитакимчиномбажаніновіознаки.z Уцьомусенсівеликезначеннядляселекціїмаєзакон о о о ічних

р дів спадково ін ивості,якийвідкривМ.І.Вавилов.Згіднозним ене

Мал. 55.6. Барбара Мак‑Клінток(1902–1992)–амери‑канська вчена в галузі ци‑тогенетики,лауреаткаНобе‑лівськоїпреміїзфізіологіїймедицини за відкриття мо‑більнихелементівгенома

Причиною збільшення генетичної різноманіт-

Мал. 55.4.Відкривачі хімічногомутаге‑незу:1–видатнийучений‑генетикЙосипАбрамович Рапопорт (1912–1990 наро‑дивсявм.Чернігів) 2–відомабритан‑ська учена‑генетик Шарлотта Ауербах

(1899–1994)

1 2

Мал.55.5.ВолодимирВасильо‑вич Моргун (народ. 1938 р.),академікНАНУкраїни,дирек‑торІнститутуфізіологіїрослинігенетикиНАНУкраїни,герой

України

187

тично лизькі види і роди характеризу ться оді ними рядами с адкової мінливості з тако равильніст о вивчив и ряд орм у ме ах одно о виду а о роду мона еред ачити наявність орм з оді ним о днанням ознак у меах лизьких видів а о родів. Òîá-

тоупредставниківблизькихвидівіродіву спорідненихгенахвини-каютьоднаковімутації,іяк омибачимобажануознакусередпредстав-никіводноговиду,тозвеликоюймовірністюможнаочікуватипоявуабоотриматимутантнуформуізцієюознакоюупредставниківіншоговидуабороду(мал.55.7)( омірку те чому).Закон гомологічних рядів спадкової мінливості є універсальним для

всіхорганізмів.Вивчившиспадковумінливістьблизькихвидів,селекціо-нериплануютьроботузістворенняновихсортіврослиніпорідтвариніззаздалегідьзапланованимиспадковимиознаками.

Ключові терміни та поняттяспадкова мінливість, експериментальний мутагенез, закон гомологічних рядів спад-кової мінливості.

Перевірте здобуті знання 1. ому для селекційної роботи корисно залуча-ти завезені сорти . Поясніть значення експери-

ментального мутагенезу для селекції. . формулюйте закон гомологічних рядів спадкової мінливості. ке його практичне застосування в селекції

Поміркуйте 1. ому експериментальний мутагенез не використовують для селекції тварин . к можна застосувати закон гомологічних рядів спадкової мінливості у систематиці організмів

§56. ОСОБЛИВОСТІ СЕЛЕКЦІЇ РОСЛИН І ТВАРИН

Ïðèãàäàéòåтиписхре уваньуселекції. отакегаплоїдія,поліплоїдія,мо-дифікаційнамінливість отакепартеногенезіклонуванняорганізмів

Культурнірослиничастомаютькороткийжиттєвийциклівисокупло-дючість, оробитьїхзручнимиоб’єктамидляселекції.

Особ ивості се ек і рос ин базуютьсянатому, обагатовидівздатнідосамозапиленнятавегетативногорозмноження.Різницявселекційнійроботіізсамозапильнимитаперехреснозапильнимивидамирослинпро-являєтьсявжена ервинних ета ахїхньоїселекції.Післяіндивідуальногодоборудлясамозапильнихрослинпотрібнопро-

водити схре ування між представниками різних ліній, об отриматиміжлінійнігібриди.Дляцьоговикористовуютьштучнеперехреснезапи-

Мал.55.7.Рядиспадковоїмінливостіупредставниківрізнихвидіврослин:1 – капусти (родинаКапустяні) 2 –ріпи (родинаКапустяні) 3 – салату‑латуку (родина Айстрові). Головковісорти ріпи відомі нам як пекінська

капуста1

2

3

ервонокачан-ний сорт

истковий сорт

ілокачанний сорт

188

лення між рослинами, технікаякого залежить від конкретноговидурослини(мал.56.1).Для перехреснозапильних рос-

лин спочатку потрібно отриматичисті лінії. Для однодомних рос-лин застосовуютьштучне самоза-пилення(наприклад,укукурудзи)або низку близькоспорідненихсхре уваньйотримуютьінбреднілінії (коноплі). У подальшому цілінії використовують для отри-маннягетерозиснихгібридів.

ру а осо ливість – активнезастосування експериментальногомутагенезу. ретя осо ливість широкевикористанняполіплоїдії.

Порівняно з диплоїдними формами поліплоїдні рослини мають великукількістькориснихдлялюдиниознак:більшувегетативнумасу,підви е-нийумістпоживнихречовин,стійкістьдонесприятливихфакторівнавко-лишньогосередови а,кра ісмаковіякості.Отримання поліплоїдів є надійним способом подолання стерильності

віддаленихгібридів. квизнаєте,черезпорушеннякон’югаціїхромосомпідчасмейозубільшістьвіддаленихгібридівстерильні.Штучнеподвоєн-няхромосомнихнаборівприводитьдопоявиполіплоїднихформ,здатнихдо статевогорозмноження.Класичнимприкладом єподолання стериль-ностіурафанобрасики(гібридукапустиіредьки),якуствориввидатнийгенетикГ.Д.Карпеченко(мал.56.2).

етверта осо ливість–можливістьотриманнягаплоїднихформ(час-товнаслідокпартеногенезу).Заподальшогоштучногоподвоєнняхромосомутакихформотримуютьдиплоїднігомозиготнілінії.Однимзметодівотриманнягаплоїдівєвикористаннякультурипиля-

ків.Пилякивисаджуютьнаштучнепоживнесередови е, оміститьсти-муляториросту.Знихутворюютьсяподібнідозародківструктури(ем рі

Мал. 56.1. Схре ування різних лінійпшениці (ця рослина самозапильна): 1– видалення тичинок,2– об’єднаннярослин,якісхре ують,підізолятором

1 2

Мал.56.2.1.ГеоргійДмитровичКарпеченко(1899–1941),відомийгенетикіселек-ціонер,першийусвітіотримавплідніміжродовігібридирослинзавдякиштучній

поліплоїдизації.2.Схемаотриманнярафанобрасики

1 2

амети n 1

Подвоєння хромосом

еплідний гібридn 1

Редькаn 1

атьківські рослини

Плідний поліплоїд n

n

n

апуста n 1

189

оїди)згаплоїднимчисломхромосом,зякихуподальшомурозвиваютьсягаплоїднірослини.

ята осо ливість здатністьрослиндовегетативногорозмноження.Зацього виду розмноженняусі дочірні особинифактично єклонами маютьідентичнігенотипи.Уселекціївегетативнерозмноженнявикорис-товуютьдляшвидкогоотриманнявеликоїкількостірослинзбажанимихарактеристиками.Важливимметодомуселекціїрослинєзастосування е лень–штуч-

ногооб’єднаннячастинрізнихрослин. епленнясприяємодифікаційнимзмінамфенотипупри епленоїособини:поєднаннюознакпри епийпід-епитапоширеннюїхнавесьновостворенийорганізм(наприклад,при-епленнядозимостійкоїдичкиживціввідпівденнихвисокопродуктив-

них сортів плодових культур забезпечує поєднання високих смаковихякостейпри епизхолодостійкістюпід епи).Оскількицікориснівласти-востінезакріпленіугенотипі,вониможутьшвидковтрачатися.Томупро-цес епленнядоводитьсяперіодичноповторювати.Ознаки,якіотримуютьунаслідоквзаємодіїпри епитапід епи,мож-

навикористовуватиуподальшійселекційнійроботі, одовівнапрактицівидатнийселекціонерІ.В.Мічурін(мал.56.3).

Особ ивості підходів до се ек і тварин полягають у неможливостісамозапліднення,доволівеликійтривалостіжиттєвогоциклу,складностіотриманняполіплоїднихформто о.Оскільки самці утворюють більше гамет, аніж самки, то селекцію

насамперед проводять у напрямі виявлення перспективних плідниківпороди. При цьому важливе зна-чення має підбір плідників заекстер’єром –сукупністюзовніш-ніхфенотиповихознак,притаман-нихданійпороді(мал.56.4).Деякіцінніознакиможутьбути

присутнімилишеводнієїстатітавідсутніми в іншої (наприклад,молочність у корів). Тому частоцінністьсамців‑плідниківвиявля-ють за продуктивністю на адківпротилежної статі. Плідників ви‑пробовують за потомством: пер-спективних плідників схре ують

Мал.56.4.Бугай‑плідникгерефордськоїпороди

Мал.56.3.1.ІванВолодимировичМічурін(1855–1935)–видатнийбіологіселек-ціонер,якийстворивпонад300сортівплодово‑ягіднихкультур.2.Деяківідда-лені гібриди рослин, які отримав І.В.Мічурін: а – гібрид горобини та груші

б–сортПівденнийперсик в–цирападус–гібридвишнітачеремхи

1 2 à á â

190

зїхнімидочками.Такоцінюютьнаявністьуплідниканегативнихреце-сивнихмутацій.Такожуселекціїтваринвикористовуютьсучаснірепродуктивнітехно-

логії: штучне запліднення та запліднення «у пробірці» ( ри ада те ціметодики). У разі штучного запліднення гаметами найпродуктивнішихсамцівзапліднюютьвеликукількістьсамокіотримуютьзначнукількістьна адківвідодногоплідника.Уразізапліднення«впробірці»яйцекліти-ниперспективнихдляселекційноїроботисамок(їхможнаотримуватидодекількохдесятківнарік)запліднюютьспермоюнайпродуктивнішихсам-ців,аотриманізиготичиембріонинаранніхстадіяхрозвиткупідсаджу-ютьуматкуіншихсамок.Поліплоїдіясередтваринтрапляєтьсязрідка,томуїївикористовуютьу

селекціїневеликоїкількостівидів(наприклад,шовковичногошовкопрядатадеякихвидівриб).

Ключові терміни та поняттяполіплоїди, щеплення рослин, екстер єр.

Перевірте здобуті знання 1. к можна отримати гібриди самозапильних рослин . к у селекції рослин використовують

явище поліплоїдії . ля чого проводять щеплення рослин . кі методи застосо-вують у селекції тварин

Поміркуйте 1. к з молекулярно-генетичної точки зору можна пояснити фенотипові зміни, які виникають у результаті щеплення рос-

лин . ому поліплоїдію лише зрідка використовують у селекції тварин

§ 57. БІОТЕХНОЛОГІЯ, СЕЛЕКЦІЯ ТА ГЕННА ІНЖЕНЕРІЯ МІКРООРГАНІЗМІВ

Ïðèãàäàéòå, отакештаммікроорганізмів,плазміди,бактеріофагитаїхнійжиттєвийцикл.

Біотехнологія–цевикористанняорганізмівчибіологічнихпроцесівдляотриманняпродуктів,потрібнихлюдині,танауковеманіпулю-

ванняорганізмами,зокрема,намолекулярно‑генетичномурівні.Людиназдавна використовувала мікроорганізми для своїх потреб: дріжджі длявиготовленняхлібу,пиватавина,бактеріїтадеякіцвілевігриби–длясироваріння.Так,найдавнішийрецептпиваархеологизнайшлинашумер-ськихклинописнихтабличках,вікяких–приблизно8000років.

Нині близько сотні різноманіт-них видів мікроорганізмів (бакте-рій, актиноміцетів, одноклітиннихеукаріотів)активнозастосовуютьубіотехнологічних процесах у про-мисловомувиробництві,сільськомугосподарстві, медицині: для виго-товленнялікарськихзасобів(напри‑клад, антибіотиків), синтезу фер-ментів,вітамінів,амінокислот,длявиробництва харчових продуктів(хліба, пива, молочнокислих про-дуктів),авсільськомугосподарстві

Мал.57.1.Мутаціїудріжджів:1–нор-мальнаколонія 2–колоніямутантнихдріжджів, у яких заблоковано синтез

аденіну

21

191

– для отримання силосу, утиліза-ціїорганічнихвідходівто о.

Особ ивості се ек і но роботи з ікроор аніз а и. Мікроорга-нізми– дуже зручний об’єкт дляселекції:євеликакількістьвихід-ного матеріалу (за короткий про-міжокчасунапоживномусередо-ви і виростають мільйони клі-тин) структурагеномамікроорга-нізмівпростіша,ніжурослиннихітвариннихклітин,мутаційнізмі-ниможнапобачитиодразувпер-шому поколінні, бо прокаріотимаютьнабірспадковоїінформації,якавідповідаєгаплоїдномунаборухромосом. Це робить селекціюефективнішою(мал.57.1).Нині виділяють три основних

підходи до селекційної роботи змікроорганізмами:1)застосовуютьформуштучногодобору,коливід-бирають і розмножують окреміклітини з корисними мутаціями,отримуючи велику кількістьна адківоднієїклітинизідентич-нимигенотипами(клони) 2)екс ериментальни мута енез,задопомогоюякогоурізноманітнюютьспадковийматеріал 3)методи енної ін енерії.

ри ада мо: генна інженерія – це сукупність прийомів, методів ітехнологійвиділеннягенівзорганізмучиклітиниабоїхнійсинтез

позаорганізмами,здійсненняманіпуляційзтакимигенамитавведенняїхвіншіорганізми.Введеннячужорідногогенетичногоматеріалуворганізмабоклітинуназиваютьтранс ормаці ,асаміорганізмиабоклітини–транс ормованими àáî енетично моди ікованими ор анізмами(ГМО).Процесотриманнягенетичнотрансформованихмікроорганізмівмаєниз-

купослідовнихстадій(мал.57.2).1.Насампередздійснюють о ук отріно о енаівирізанняйогозгеномазадопомогоюспецифічнихферментів. 2.Даліствор ть âåêòîð –спеціальнуконструкціюДНК,потрібнудлятрансформаціїклітини.Цяконструкція,крімпотрібногогена,повиннаміс-тити ейген,зароботоюякогоможнавідрізнититрансформованіклітинивіднетрансформованих(наприклад,генстійкостідоякогосьантибіотику),а також послідовності, потрібні для того, об вектор міг вбудуватися вгеномклітиниабобувздатнийдоавтономноїреплікації(копіювання).

квектордлятрансформаціїмікроорганізміввикористовуютьабоплаз-міднуДНК(мал.57.3),абоДНКвірусу.Потребаувикористаннівекторузумовленатим, озазвичайноговведенняДНКуклітиниферментироз-еплюютьїїдонуклеотидів.3. ранс ормація клітинвідбуваєтьсяабопісляспеціальногооброблен-

ня, опідви уєпроникністьклітинноїстінки,абозадопомогоюмодифі-кованогобактеріофага,якимзаражаютькультуруклітин.4. еренесення клітин на с еци ічне середови езобранимагентом(наприклад,антибіо-

обір та розмноження трансформованих

клітин

ектор плазміда

ен стійкості

до антибіо-

тика

ужорідна

Рекомбінантна плазміда рансформація

клітини бактерій

исівання на специфічне середовище

Мал. 57.2. Етапи отримання генетичномодифікованихмікроорганізмів

192

тиком). 5. о ір транс ормованих клітин ( омірку те,якможнавідрізнититрансфор-мовані клітини від нетрансформованих). 6. одаль е розмно ення отриманих мікроор анізмів.

Генетично оди іковані ікроор аніз и використову т якпродуцентибілковихспо-лукдляпотребмедицини,наприкладгормонуростулюдини(соматотропіну йогодефіцитворганізміпризводитьдогіпофізарноїкарлико-вості).Важливемісцевселекціїмікроорганіз-мівпосідаєвиробництвотакзванихреком інантних вакцин (отриманихметодамигенноїінженерії), які мають низку переваг передтрадиційними: у них знижений (або взагалівідсутній) уміст домішок (синтезується чис-тийбілок,якийстимулюєнеобхідну імуннувідповідь), вонимайжеповністю безпечні тамаютьнизькувартість.ГМОзастосовуютьтакождляпромислово-

говиробництваорганічнихсполук(наприклад,промисловогосинтезувіта-мінуС,харчовихбарвників,антибіотиків,ціннихбіополімерівто о) дляборотьбиіззабрудненнямнавколишньогосередови а(комплексногобіо-логічногоочи еннястічнихвод) дляруйнуваннянебезпечнихсинтетич-ниххімічнихречовин (пестицидів,хімічнихвідходіввиробництва) длянауковихдосліджень,деєпотребаврозмноженні(клонуванні)фрагментівДНК, створення геномних бібліотек (наборівДНК усього генома одногоорганізму),вивченнямеханізмівекспресіїгенівто о.

Ключові терміни та поняттябіотехнологія, генна інженерія, клон, генетично модифіковані організми.

Перевірте здобуті знання 1. ому мікроорганізми є зручним об єктом селек-ції . У чому полягають особливості селекційної

роботи з мікроорганізмами . о таке трансформація мікроорганізмів . ля чого використовують генетично модифіковані мікроорганізми

Поміркуйте кі відмінності можуть бути між білками, які синтезуються при-родним шляхом в еукаріотичних клітинах, та їхніми аналогами, отриманими за допомогою генетично модифікованих бактерій

§58. БІОТЕХНОЛОГІЯ ТА ГЕННА ІНЖЕНЕРІЯ РОСЛИН

Ïðèãàäàéòåособливостіселекціїрослин. отакеклон,віддаленагібридиза-ція,«генетичнібанки» отакефітогормони Завдякичомузиготадаєпочатокклітинамрізнихтипів

Основнінапрямисучасноїбіотехнологіїрослин:біотехнологіяімікро-клональнерозмноженнярослин створеннякультурклітинітканинрос-лин генна інженерія клітинна інженерія банкиклітиннихкультуртаїхнякріоконсервація для збереження генофонду рослин.Усі вони базу-ютьсяназагальнійвластивостіклітинноїбіології–соматичні(нестатеві)клітини є тотипотентними, завдяки чому з однієї соматичної клітиниможнарегенеруватиціліснурослину.

Мал.57.3.Вектордлятранс-формаціїбактерій–плазміда( та –генистійкостідоантибіотиків, – ділянка

початкуреплікації)

Плазміда

ori

amp tet

193

Çàïàì’ÿòàºìîТотипотентність від лат. тотус весь, цілий, потентіа сила, можли-

вість здатність однієї клітини багатоклітинного організму внаслідок поділу да-вати початок цілому новому організму. У тварин тотипотентними є зигота, у деяких видів її прямі нащадки наприклад, клітини морули . У рослин соматичні клітини можуть ставати тотипотентними внаслідок впливу великих доз певних фітогормо-нів як-от, ауксинів .

ікрок она не роз ноженн – метод вегетативного розмноженнярослин«упробірці».Шматочкитканинвихідноїрослинирозміром0,1ммпереносятьнапоживнесередови е,уякедобавленофітогормони, ости-мулюютьподілклітинтаутворенняпагонівабоподібнихдонихструктур,які формуються у зародків. Далі новоутворені рослини розвиваються іростутьнаштучномусередови івпробірці,потімїхпереносятьу рунт(мал.58.1).

Мал.58.1.Етапимікроклональногорозмноженнярослин

исаджування сформованих рослин у рунт

тимулювання утворення пагонів або ембріонівтримання зразків

рослинних клітин

Перенесення на поживне середовище

Ку тури к ітин і тканин рос ин. Рослиннірегуляториросту,якіміс-титьпоживнесередови е,стимулюютьнеобмеженерозмноженняклітиніутворення недиференційованої клітинноїмаси–кал су. к о потім калюс розділитинаокреміклітиниіпродовжитикультивуватиізольованіклітининапоживнихсередови ах,тозокремихклітинможнаотриматиповноцін-нірослини(мал.58.2).Культуриклітинітканинрослинвикористо-

вують для отримання цінних речовин. Так, укультуріклітинраувольфіїзміїноїактивносин-тезуються алкалоїди, які використовують яклікипротигіпертонії.Зкультурклітинжень-шеню виділяють біологічно активні речовини.Це дає змогу отримувати рослинні лікарськіпрепарати,невини уючирідкіснірослини.Доотриманняповноцінноїрослинивкуль-

турі можна здійснювати попередню клітиннуселекцію.Відбираютьклітини,стійкідогербі-цидів, засолення, дії екстремальних темпера-тур,патогенів,атакожті,дляякиххарактер-нийпідви енийсинтезкориснихдлялюдиниречовин.

Мал. 52.2. Калюс жень-шеню (1) та отримані з

ньогорослини(2)

1

2

194

К ітинна інженері – це сукупність методів іпідходів, які використовують дляконструюванняклітинновоготипу.Задопомогоюметодівклітин‑ної інженеріїотримуютьгібридисоматичнихклі‑тиннеспорідненихіеволюційновіддаленихвидівабовносятьусоматичнуклітинуокреміклітинніорганели,ядро,цитоплазму.

Ö³êàâî çíàòè

Україні фундаментальні дослідження в галузі клітин-ної та генетичної інженерії рослин започаткував академік . . леба мал. . .

Дляпроведеннягібридизаціїабореконструкціїспочаткузадопомогоюспеціальнихферментіврослинніклітинипозбавляютьклітинноїстінки–отримують рото ласти. хпереносятьупоживнесередови едляподаль‑шоговикористання.Підчасгібридизаціїздійснюютьповнезлиттяпрото‑пластівклітин,отриманихвідрізнихрослин.Такутворюєтьсядвоядернаклітина,уякійядра згодомзливаються і виникаєодноядерна гібриднаклітина.

етоди енно інженері використовуютьдляотриманнятрансгеннихрослин, уякихусіклітининесутьчужоріднийген.Частодляцьоговико‑ристовують рунтовихбактерійзродиниагробактерій.КрімДНКядерноїзони(нуклеоїду),вонимістятьвеликіплазмідиізтакзваноюТ‑ДНК–ді‑лянкою, оможевбудовуватисьуядернийгеномрослинноїклітини.Дляотримання трансгенних рослин використовують плазміди зі зміненоюТ‑ДНК, у якій її власні гени замінені на будь‑який ген, який бажановвестиврослину.Такуплазмідуконструюютьгенно‑інженернимимето‑дами, а потім уводять в агробактерію, якою потім інфікують рослини(мал.58.4).

-плазміда

гробактеріяен, який цікавить

дослідників літина рослини

дро рансгенна рослина

1 2

3

Плазміда з вбудованим чужорідним геном

4

дерна з вбудованим чужорідним геном

Мал.58.4.Схематрансформаціїклітинрослинзадопомогоюбактерії:1–виді‑леннята генно‑інженернеконструювання (2) спеціальноїплазміди 3– інфіку‑ванняагробактеріямирослиннихклітин 4–отриманнятрансгеннихрослин

Трансгеннірослиниотримуютьтакожметодамимікроін’єкціїта«бом‑бардування»клітин(мал.58.5).Мікроін’єкціюпроводятьпідмікроскопом

Україні фундаментальні дослідження в галузі клітин-

Мал.58.3. рій рійовичГлеба(народ.1949р.)–ви‑датний український біолог, фізіолог рослин, генетик,академікНАНУкраїни засновникІнститутуклітинноїбіологіїтагенетичноїінженеріїНАНУкраїни(1990)

195

задопомогоюскляноїголки,уводячичерезнеїДНКуядроклітини.Підчас«бомбардування»клітинзолотікулькидіаметром0,4–1,2мкмукрива-ютьшаромДНКі«вистрілюють»усуспензіюклітинзіспеціальної«генноїгармати».Цейметоддаєзмогувбудовуватипотрібнігенинетількивхро-мосомирослин,алеівгеномїхніхпластид,наприкладхлоропластів.Генетичну трансформацію рослин використовують для: поліпшення

харчовихякостейрослин,їхньоїстійкостідофакторівдовкілля,синтезу-ваннябілків,яківикористовуютьуфармакологіїто о.

Завдання: з допомогою вчителя або вчительки, використовуючи хмарні техноло-гії, зберіть інформацію про переваги та проблеми створення генетично модифікова-них рослин. Проведіть дискусію на цю тему.

Ключові терміни та поняттятотипотентність, мікроклональне розмноження, клітинна інженерія.

Перевірте здобуті знання 1. кі ви знаєте напрями в біотехнології рослин . кі істотні переваги мікроклонального розмно-

ження перед традиційними способами вегетативного розмноження рослин . авдяки чому біотехнологія рослин прискорює селекційний процес у рослинни-

цтві . к отримують трансгенні рослини . ля чого використовують генетичну трансформацію рослин

Поміркуйте ким чином можна використовувати трансформовані рослини як біофабрики комерційних продуктів

§ 59. БІОТЕХНОЛОГІЯ ТА ГЕННА ІНЖЕНЕРІЯ ТВАРИН

Ïðèãàäàéòå особливості селекції тварин. кі репродуктивні технології за-стосовуютьуселекціїтварин отакебластоциста,транс‑ген,колаген,фібрино-ген,інтерферони

Основнінапрямибіотехнологіїсільськогосподарськихтваринпов’язаніз підви енням їхньої плодючості (репродуктивні технології) клонуван-ням і генною інженерією.Пригадаємо: дорепродуктивних технологій належать,зокрема,штучнезапліднення,заплідненнятаотриманняембрі-онів«упробірці».

К онуванн тварин. На малюнку 59.1 зображено схему клонуванняягнятиДоллі(роз ляньтеїїта ри ада теетапицьогопроцесу).Так,задопомогоюпересаджуванняядерсоматичнихклітинуяйцеклітини,якіпередтимпозбавляютьядер,отримуютьособину,генетичноповністюіден-тичнусамці,відякоївзятоіяйцеклітину,ісоматичнуклітину(тобтоїїклон).Цяметодикамаєнеабиякийнауковийінтерес,алевона енедо-сконалаіпотребуєвеликихвитрат.

Мал.58.5.ВнесеннячужорідноїДНКурослинніклітинизадопомогоюмікроін’єкції(1)чи«генноїгармати»(2)

Піпетка, що утримує

клітину

літина рослини

дро

Розчин

ікропіпетка

літина рослиниенна гармата

ульки золота, вкриті 1 2

196

Мал.59.1.СхемаклонуванняягнятиДоллі

івця донорка яйцеклітин

івця донорка соматичних

клітин

идалення ядра з яйцеклітини

ультура клітин

лиття клітин

игота n

ультивування ембріону

лоноване ягня оллі

Ö³êàâî çíàòè

У 1 р. британський біолог ж. ьордон мал. . провів експеримент з пере-садження в без ядерні ікринки шпорцевої жаби ядер соматичної клітини пуголовків.

деяких розвинулися нормальні жаби.

Генетично оди ікованих тварин отримують: за допомогоюмікроін’єкціїДНКузаплідненуяйцеклітину(мал.59.3) уведеннямгене‑тичномодифікованихембріональнихстовбуровихклітинвембріоннаран‑ніх стадіях його розвитку пересаджуванням генетично модифікованихядерсоматичнихклітинвяйцеклітину застосуваннямвекторів,створе‑нихнаосновіретровірусів.ПіслявведенняДНКяйцеклітиничибластоцитиімплантуютьу«суро‑

гатнуматір».Післянародженнятваринідентифікуютьнанаявністьтран‑сгену(усередньомуна100вагітностейотримуютьоднутрансгеннутвари‑ну).Дляцьоготрансгеннутваринусхре уютьіззвичайними.Даліможнасхре увати на адків такої тварини між собою для отримання чистихтрансгеннихліній.Чималим успіхом є отримання, розведення та офіційний продаж у

КанадітаСШАгенномодифікованоїсьомги.Уїїгеномдодалигенгормонуростуіншого,більшогозарозмірамипредставникалососевих–чавичі.Урезультатітрансгеннарибаростеінабираємасузначношвидше,наїїроз‑веденняпотрібнопівторароку,анетри,якдлязвичайноїсьомги.

Трансгеннихтварин(кіз,овець,свиней,кро‑лів) використовують для синтезу білків, якізастосовуютьуфармакології.Вонивиділяють‑сяпрямовмолоко.Це,наприклад,факторизсі‑даннякрові,фібриноген,колаген,інтерферонитабагатоінших.Отриманомодифікованихпта‑хів, які відкладають яйця, о містять деякібілкилюдини,наприкладінтерферони.

У 1 р. британський біолог ж. ьордон мал. . провів експеримент з пере-

Мал. 59.2. Джон Гьордон (народ. 1933) – британ‑ськийбіолог.Запрацівгалузібіологіїрозвиткутаотримання індукованих стовбурових клітин у2012р. отримав Нобелівську премію з медицини(спільнозяпонськимученимСин’я манака).

197

Мал.59.3.Отриманнятрансгеннихтваринзадопомогоюмікроін’єкціїДНК уовоцити

ужорідна

варина донорка яйцеклітин

йцеклітина

ікроін єкція

урогатна мати

рансгенна тварина

Важливимнапрямомєвикористаннятрансгеннихтваринякгенетич-нихмоделей спадкових захворювань людини.Так, створюють два типимодельнихтварин:трансгеннімиші,у геномякихуведеногенлюдини,відповідальний за конкретне захворювання, і миші, у яких утраченофункцію цього гена. к о схильність до захворювання залежить віднаявностівгеноміодногозбагатьохалелів,тостворюютьсялініїтранс‑геннихмишей, онесутьрізніалеліцьогогена.Нацихмоделяхможнадосліджувативпливкількостікопійгенатарівняйогоекспресіїнапроявзахворювання,атакожрозроблятиновіметодилікування.Намоделі,уякоїген, оспричиняєзахворюванняулюдини,неактивний,досліджу-ють конкретні функції генів. Це важливо для аналізу причин геннихзахворюваньлюдини.

Ключові терміни та поняттяклонування тварин, генна інженерія тварин.

Перевірте здобуті знання 1. кі репродуктивні технології використовують у біотехнології тварин . к здійснюють клону-

вання тварин . к отримують генетично модифікованих тварин . кі напрями застосування трансгенних тварин найбільш успішні

Поміркуйте 1. ля яких ще цілей можна використовувати трансгенних тва-рин . якими проблемами можуть стикатися дослідники і дослідниці, створюючи трансгенних тварин

§ 60. ДОСЯГНЕННЯ МОЛЕКУЛЯРНОЇ БІОЛОГІЇ ТА ГЕНЕТИКИ У МЕДИЦИНІ: ГЕННА ІНЖЕНЕРІЯ ЛЮДИНИ

Ïðèãàäàéòåметодилікування тапрофілактики спадковиххвороблюдини.отакебіоетика,геннатерапія кі«вектори»використовуютьугеннійінжене-

рії

Застосуванняметодів генної інженерії одо людини є однією з най-більшдискусійних тем.Чипотрібне втручанняу геномлюдини к отак,тоуякийспосіб Чицебезпечно кіприцьомуможливібіоетичніпроблеми

Генна терапі . Найбільш радикальним способом боротьби з різнимизахворюваннями,спричиненимизмінамигенетичноїінформаціїклітин,є

198

виправлення або зни ення самої гене-тичної причини захворювання, а не їїнаслідків. Найбільше досліджень по‑в’язанозгенноютерапієюонкологічнихзахворювань(мал.60.1).

ри ада мо: генна терапія – лі‑кування спадкових хвороб внесен-

нямзмінугеномлюдини. Стратегії генної терапіїтакі:

z клітини, які потрібно вилікувати,втратилифункціюпевногогена.Тодівклітинупотрібнодоставитиген,здатнийцюфункціювідновити

z хворобу спричинено надлишковоюфункцією, не властивою нормальнійклітині. Це відбувається, зокрема, уразі інфекцій або пухлинних захворю-вань.Тодівартопригнітититакузайвуфункцію

z підходи,спрямованінапідсиленняімунноївідповідіорганізму.

Дос ненн сучасно енно терапі дини. Першеповідомленняпроуспішнезастосуваннясоматичноїгенноїтерапіїз’явилосяу1990р. одочотирирічноїдівчинкиАшантиДеСильваізуродженимімунодефіцитом.Нинівонамаєфункціональнуімуннусистемуіведенормальнежиття.У2012р.уСШАта вропейськомуСоюзіліцензіюнакомерційневикорис-танняотримавпершийзасібгенноїтерапіїдлялікуваннянедостатностіферменту ліпопротеїнліпази, о призводить до важкого ураження під-шлунковоїзалози.Однакчерезнепомірнувартістьцьоголікування(близь-ко 1 000 000 ) цією можливістю скористалась тільки одна людина у 2016р.Улітку2018р.уСШАправлінняізсанітарногонаглядузаякістюхарчовихпродуктів імедикаментів ( )схвалиловикористаннягенноїтерапіїдляпацієнтівувіцівід3до25ро‑ківізгостримлімфобластнимлейкозом.Цятерапія рунтуєтьсянаство-ренніхимерних антигеннихрецепторівС -T.ТрансгенніТ‑лімфоцити,«осна ені»цимирецепторами,здатнірозпізнаватизлоякісніклітини,апотімзни уватиїх(мал.60.2).Пройшовпершийетапвипробуваннягенно‑інженернийпрепарат.Цевіруснийвектор,якийнесенормальнукопіюгенафакторузсідан-

някрові іпризначенийдлялікуванняоднієїзформгемофілії.Напри-кінцілютого2018р.ученийізШеньчженськогоуніверситетуоголосив, ойомувдалосяуспішновідредагуватигеномлюдськоїяйцеклітини.Вінви‑користав технологію редагуванняДНК (мал. 60.3).Метоюредагування було вимкнути ген, який кодує білок, о дає змогу ВІЛпотрапити в клітину. Потенційно редагування ДНК може допомогти вборотьбіпротимайжебудь‑якихзахворювань–відспадковихдотих,якіпоки оєневиліковними(рак,ВІЛ,хворобаАльцгеймерато о).

Безпечніст втручан у ено дини та біоетичні проб е и енно інженері дини. кбудь‑якийметодлікування, геннатерапіятакожмаєнедолікийпобічніефекти.Цепов’язанонасампередзметодамидостав-ляннягенівувідповідніклітини.Найчастішеяквекторивикористовують

Мал.60.1.Діаграма, оілюструєсучаснийстанзастосуваннядослі-дженьугалузігенноїтерапії одорізнихзахворюваньлюдини(у ): 1 – онкологічні 2 – моногенні 3–серцево‑судинні 4–інфекційні

5–інші

5

1

4

3

2

199

віруси,якіможутьспричинитибурхливуімуннувідповідьупацієнтааборизикрозвитку інфекції,як омодифікованийвірусбудевзаємодіятизнезміненими вірусами, наявнимиуклітинахпацієнта. е один ризик:вбудовуваннявгеномпривнесеногогенаєвипадковим,ацеможепризвес-ти до появи додаткових мутацій і розвитку різних патологій. Останнідослідженняпоказали о,поручізмісцями,де«попрацювала»

, спостерігаютьвидаленіабозаміненіділянкиДНКукількатисячпароснов.Такпосталопитання одобезпеки .

Мал. 60.3. Система – комплексРНК і білків, о впізнає заданупослідовністьгенома,деробитьдволанцюговийрозрізДНК.Залежновідтого,яквідбуватиметьсярепарація,цільовийгенможевтратитисвоюфункціючибуде

заміненийнанормальнукопію

ілокCas9

Р , комплементарна послідовності-мішені

-мішеньРозріз

Розріз

Мал.60.2.Процесантираковоїтерапіїзадопомогоюстворенняособливихантигеннихрецепторів ( )

имерний рецептор (CAR-T

ультивування та розмноження клітин з CAR-T

тримання -лімфоцитів з крові пацієнта

онструювання клітин з химерними рецепторами

(CAR-T

Повернення змінених -лімфоцитів

в організм пацієнта

літини з CAR-T атакують ракові клітини та знищують їх

200

Біоетичні питання застосування генної інженерії людини стосуютьсянасампередвикористаннястатевихклітинтаембріонів.Зрозуміло, оціпитаннямаютьбутиврегульованізаконодавчо.

Ключові терміни та поняттягенна терапія.

Перевірте здобуті знання 1. кі хвороби можна лікувати за допомогою ген-ної терапії . кі відомі стратегії генної терапії

. кі досягнення сучасної генної терапії . з чим можуть бути пов язані побічні ефекти генної терапії

Поміркуйте У яких випадках можливе або необхідне генно-інженерне втру-чання у геном ембріонів людини

§ 61. ДОСЯГНЕННЯ МОЛЕКУЛЯРНОЇ БІОЛОГІЇ ТА ГЕНЕТИКИ У МЕДИЦИНІ: ГЕНЕТИЧНІ ОСНОВИ ПЕРСОНАЛІЗОВАНОЇ МЕДИЦИНИ

Ïðèãàäàéòå, отакемутації,фармакологія. отакегенетичнийполімор-фізм

Персона ізована еди ина–цевідповіднамодельорганізаціїмедич-ноїдопомоги,якабазуєтьсянавиборідіагностичних,лікувальнихіпро-філактичнихзасобів,оптимальнихдляпацієнта, овраховуєйогоіндиві-дуальніособливості.Відомо, ореакціяналікарськіпрепаратизначноюміроюіндивідуаль-

на.Припризначеннітадозуванніліківпотрібновраховувативікпацієнта,його фізіологічний стан (наявність хронічних захворювань, вагітності,грудневигодовуваннянемовлятто о)тавзаємодіюзіншимилікарськимипрепаратами.Так,уразівживанняоднихітихсамихліківукожнійгру-піпацієнтівможутьспостерігатирізнийефект(мал.61.1).

Ôàðìàêîãåíåòèêà – розділмедичної генетики, о вивчає генетичніособливостіпацієнтів,яківпливаютьнаефективністьтерапіїзадопомо-гоюлікарськихпрепаратів.Основнаметафармакогенетики–розробленняіндивідуальних підходів до лікування пацієнтів, ураховуючи їхні гене-тичніособливості.Небажаніреакціїналіки,причиноюякихєособливос-тігенотипулюдинизхворобою,називають армако енетичними де ектами.Вонизумовленіпорушеннямифункційгенів,якікодуютьфермен-ти, озабезпечуютьметаболізмлікарськихпрепаратів,транспортнібілкиабобілки‑мішені(наприкладрецептори),зякимизв’язуєтьсялікарськийзасіб(мал.61.2).Фармакогенетичнідефектиєспадковимисиндромами,алепроявляють-

сялише яквідповідьнадіювідповідноголікарськогопрепарату.Частотивідповіднихалелів і генотипівулюдськійпопуляціїможутьбутидужевисокими.Цезумовлюєнадзвичайнуважливістьфармакогенетичноготес-туваннядляпрогнозуванняфармакологічноївідповідіпацієнтаналікар-ськийпрепаратіперсоналізованогопідходудовиборупрепаратутарежи-муйогодозування.Фармакогенетичне тестування базується на визначенні фенотипових

маркерівпорушеннядіїпрепаратів(фенотипуванняпацієнтів)абонапря-мому генотипуванні пацієнтів за допомогою молекулярно‑біологічнихметодівдлявизначенняполіморфнихваріантівгенів, овизначаютьфар-макологічнувідповідь. ри ада мо олімор нігенипредставленівпопу-

201

ляціїкількомаалелями, озумовлюєрізноманітністьстанівознакусе‑рединівиду.Фармакогенетичнийтестмаєвідповідатитакимумовам:z наявністьчіткоїасоціаціїміжполіморфнимваріантомтогочиіншо‑

гогенатанесприятливоюфармакологічноювідповіддю(розвитокпобіч‑нихефектівабонедостатняефективність)z алель,якийвизначають,спостерігаютьупопуляціїзвисокоючасто‑

тою(неменше1 )z добрерозробленийалгоритмзастосуваннялікарськогопрепаратуза‑

лежновідрезультатівфармакогенетичноготестуванняz доведеніперевагивикористаннялікарськогозасобупризастосуванні

результатівфармакогенетичноготестуванняпорівнянозтрадиційнимпід‑ходом(підви енняефективностітабезпекифармакотерапії,економічнарентабельність)z маєбутирегламентованимувідповіднихстандартах.

Мал.61.2.Генетичніпричини, овпливаютьнафармакологічнувідповідь

інливість терапевтичної відповіді або токсичності

аріації генів транспортних білків

аріації генів білків-мішеней

аріації генів ферментів метаболізму лікарських

препаратів

Ключові терміни та поняттяперсоналізована медицина, фармакогенетика, фармакогенетичне тестування.

Мал.61.1Відповідьгрупипацієнтівнаодинітойсамийпротоколмедикаментоз‑ноголікування:1–пацієнтизоднаковимдіагнозом 2–позитивнийтерапевтич‑нийефект 3–недостатнійефектабойоговідсутність 4–небажанілікарські

реакції

1

432

202

Перевірте здобуті знання 1. У чому полягає основна проблема сучасної лікарської терапії . формулюйте основну

мету фармакогенетики. . айте визначення терміну фармакогенетичний дефект . . а чому базується фармакологічне тестування ким умовам воно має відпові-

дати

Поміркуйте кі біоетичні проблеми можуть виникнути в разі введення в широку практику засобів персоналізованої медицини

§ 62. ПРОБЛЕМИ БІОЛОГІЧНОЇ БЕЗПЕКИ ТА БІОЛОГІЧНОГО ЗАХИСТУ

Ïðèãàäàéòåмікроорганізмитавіруси–основнізбудникиінфекційниххворобулюдини. отакегеннаінженерія кіорганізминалежатьдогенетичномоди‑фікованих

Біо о ічна безпека –цестансередови ажиттєдіяльностілюдини,заякоговідсутнійнегативнийвпливйогочинників(біологічних,хімічних,фізичних)набіологічнуструктуруіфункціюлюдськоїособивтеперішньо‑му імайбутніх поколіннях, а також відсутній необоротнийнегативнийвпливнабіологічніоб’єктиприродногосередови а(біосферу)тасільсько‑господарськірослиниітварин.Усучасномусвітіпроблемабіологічноїбезпекистаєнадзвичайноваж‑

ливою.Так,поширюютьсяінфекційнітаінвазійнізахворювання, онепритаманнідляпевноїтериторії(наприклад,атиповапневмоніяаболихо‑манкаЕбола)абоїхвважаливженеактуальнимиврезультатізастосуван‑нямасовоговакцинування(кір,кашлюк,туберкульоз).Відсутністьчіткоїзаконодавчої бази та правил поведінки з небезпечними біологічнимиоб’єктамистворюєпередумовидлянезаконногообігубіологічнихагентів,які можуть бути використані для виготовлення та розроблення новихвидівбіологічноїзброїйможливостіїїзастосування.

Основні джере а біо о ічних за роз в Укра ні.Згіднозі«Стратегієюзабезпечення біологічної безпеки та біологічногозахистунаперіоддо2020року»основнимибіоло‑гічнимизагрозами(мал.62.1)є:інфекційнізахво‑рювання, омаютьтенденціюдоепідемічноготаепізоотичного (у випадкутварин)розповсюджен‑ня природні осередки та природні резервуаризбудників небезпечних та особливо небезпечнихзахворювань біологічнонебезпечнітапотенційнонебезпечніоб’єктиякдлялюдини,такідлябіо‑сфери у цілому (лабораторні штами та колекціїпатогеннихмікроорганізмів і вірусів, організми,створеніметодамигенноїінженерії) застосуваннябіологічноїзброї біологічнийтероризм.

Ö³êàâî çíàòè

дея використання біологічних агентів як зброю не нова. ак, у середньовіччі під час облоги міст і фортець на їхню територію закидали трупи тварин чи людей, що померли від інфекційних хвороб. Першим офіційним використанням біологічної зброї є використання британськими військами під командуванням сера жефрі мхерста заражених чорною віспою ковдр, які передавали племенам корінних американців, щоб їх тотально знищити.

Біо о ічна збро –зброямасовогозни ення,вражаючадіяякоїбазу‑єтьсянахвороботворнихвластивостяхвірусівімікроорганізмів–збудни‑

Мал. 62.1. Міжнарод‑нийзнакбіологічноїне‑

безпеки

дея використання біологічних агентів як зброю не нова. ак, у середньовіччі під

203

ківхвороблюдини,тваринірослин.Звійськовоюметоювикористовуютьяксамихзбудниківхвороб,такітоксичніпродуктиїхньоїжиттєдіяльнос-ті, орозповсюджуютьсязадопомогоюінфікованихпереносниківхвороб(гризунів,птахів,комахто о)абоувиглядісуспензійчипорошків.Біологічна зброяза своєювражаючоюдієюнаближаєтьсядоядерної.

Так,розсіювання100кгспорзбудникасибірки(антраксу)можепризвестидолюдськихжертв,якієзіставнимизкількістюзагиблихпідчасбомбар-дуванняХіросімитаНагасакі. енебезпечнішимиєінфекційніагенти,здатніпередаватисявідлюдинидолюдини,наприкладзбудникилегеневоїчумиабочорноївіспи.У1972р.булоухваленоКонвенціюООНпрозабо-ронубіологічноїзброї.

а роза біотерориз у.Усучасномусвітізагрозитероризмунабулимай-жепланетарногомасштабу.Останнімчасомціллютерористівстаємирнецивільненаселення.Терористиобираютьмісцявеликогоскупченнялюдейі використовують засоби, які можуть спричинити найбільшу кількістьжертв.Небезпекабіотероризмувизначаєтьсянизкоюпередумов.1. Застосування терористами різних видів біологічної зброї здатне в

короткітерміниспричинитиепідемію, оможепризвестидозагибелівели-чезноїкількостілюдей,атакожтваринісільськогосподарськихкультур.2. Розвитокмедицини у цілому, а також профілактика й лікування

інфекційнихзахворюваньпотребуютьзберіганняштамівбактерійівіру-сів,якіпотрібнідляствореннярізнихвакцин.Алепотенційноціштамизалишаютьсяджереламизбудниківусіхтихзахворювань,длялікуванняякихпризначені.3.Уприродівжеіснуєвеликакількістьпотенційнонебезпечнихдля

людинимікроорганізмів,авихідніматеріалидлякультивуванняїхчастоєпродуктамигосподарськоїдіяльностілюдини.4.Біологічназброялегкотранспортується,їїскладновиявитипідчас

перевірок.5.Кожнаінфекціяпотребуєсвоїхметодівлікуванняіпрофілактики, о

ускладнюєможливістьпідготовкидовідверненняпотенційногонападу.Отже,загрозазастосуваннятерористамибіологічної зброїєреальною.

Незважаючинанаявністьдостатньопотужнихантибактеріальнихпрепа-ратів,атакожвакциндобільшостізбудниківхвороб,черезневизначеністьтого,колиідеможебутиздійсненаспробатерористичноїатакиіякібіо-логічніагентиможутьбутивикористаніякінструменттерору,їхнєзасто-сування може бути недостатньо ефективнимчерез невчасну діагностику перших випадківзахворювання.Розв’язанняцієїпроблемипотре-бує розроблення та застосування комплексузаходів з біологічної безпеки та біологічногоконтролюнадержавномутаміждержавнихрів-нях,підготовкиспеціалізованогомедичногопер-соналуташирокоїінформованостінаселення.

Генно інженерні техно о і та біо о ічна безпека. На сьогодні немає доведених фактівнебезпекидляздоров’ялюдинипродуктівхар-чування,косметичнихаболікарськихзасобів,увиробництвіякихвикористано генномодифіко-ваніорганізми.Однак,зпоглядубіологічноїбез-пеки, острах одо організмів, створених задопомогою сучасних біотехнологій, залишаєть-

Мал. 62.2. Обов’язковемаркуваннянапродуктаххарчування, о позначаєвідсутність застосуваннягенетичномодифікованих

організмів

204

ся.Так,єпобоювання, огенетичнозміненіорганізмиякабсолютноновідлябіосфериможутьвпливатинанеїнесподіванимчином.Крімтого,ген-но‑інженерніекспериментизхвороботворнимибактеріямиівірусамиство-рюютьдодатковупотужнубіологічнузагрозу.УраховуючипотенційнузагрозуГМО,убагатьохкраїнахсвіту,серед

якихіУкраїна,ухваленозакони одосуворогоконтролюзастворенням,випробуванням,транспортуваннямівикористаннямгенетичномодифіко-ванихорганізмів.Наприклад,вУкраїнізабороненовисаджуватигенномо-дифіковані рослини у відкритий рунт і використовувати у сільськомугосподарстві,авсіпродуктихарчуванняповиннімативідповіднемарку-вання(мал.62.2).

Ключові терміни та поняттябіологічна безпека, біологічна зброя, біотероризм.

Перевірте здобуті знання 1. о означає поняття біологічна безпека . кі основні джерела біологічних загроз в Укра-

їні . о таке біологічна зброя . им зумовлена небезпека біотероризму . У чо -му полягає потенційна небезпека

Поміркуйте икористовуючи електронні ресурси, знайдіть аргументи щодо небезпеки . наукової позиції доведіть їхню справедли-вість або неправоту.

ÍÀÂ×ÀËÜͲ ÏÐÎÅÊÒÈ лонування організмів. анотехнології в біології. рансгенні організми за і проти один на вибір створення бук-трейлеру, презентації, буклета, скрайбу, постеру тощо .

РОЛЬ БІОЛОГІЇ ТА ЕКОЛОГІЇ У РОЗВ’ЯЗАННІ СУЧАСНИХ ГЛОБАЛЬНИХ ПРОБЛЕМ ЛЮДСТВА

Перед сучасним людським суспільством стоять три глобальні завдання:

z забезпеченняпотрібними якіснимипродуктамихарчування z охороназдоров’ялюдинизадопомогоюякісноготадоступногоме-

дичногообслуговування,забезпеченняпрофілактикиталікуваннязахво-рювань,створенняумовдляздоровогоспособужиття

z забезпеченняякіснихумовжиттязадопомогоюзахистудовкілля відзабруднень,охоронибіорізноманіттянашоїпланетитареалізаціїконцеп-ціїсталого(збалансованого)суспільства.

Біологічнітаекологічнідослідженняпотрібнідляствореннянауковихоснов прогнозування та планування розвитку сталого (збалансованого)людськогосуспільствамайбутнього.Дляцьоговажливовідвернутинаяв-нузагрозусучасноїбіосферноїкризи.Специфічністьзагрозисучасноїбіо-ценотичноїкризи,яківсіхмайбутніх,–узмінахбіосфери,спричиненихгосподарськоюдіяльністюлюдини.Для створення екологічно стабільного суспільства, тобто ноосфери,

людствоповинневнайближчомумайбутньомувзятипідконтрольстрімкезростання народонаселення замість використання невідновних ресурсівексплуатувативідновні упроваджуватиекологічнооб рунтованітехноло-гіїзбільшеннявиробництвапродуктівхарчування припинитизни увати

205

первиннілісиіперейтидопромисловоговикористаннявториннихіштуч-нихлісонасадженьзнаступнимїхнімвідновленням зменшуватиоб’ємистічних вод, запроваджувати надійні способи очи ення та постійнийконтрользаякістюпитноїводи,створюватизамкненісистемиводопоста-чання промислових та енергетичних об’єктів здійснювати ефективнийзахистівідновленняприроднихекосистем.Однезважливихзавданьбіологіїтаекології–цевивченнябіорізнома-

ніттянашоїпланети.Вонодалекедозавершення:науціневідомінеменшемільйонавидіворганізмів,якінинімешкаютьнанашійпланеті.Вивчен-нябіорізноманіттястворюєнауковіосновийогоохорони,аджебезцьогонеможливестабільнефункціонуваннябіосфериякглобальноїекосистеминашоїпланети.Угалузізабезпеченнясуспільствапродовольствомважливарольнале-

житьселекції,біотехнології,геннійіклітиннійінженерії.Задопомогоюсучаснихметодівученістворюютьвисокопродуктивніпородитварин,сор-тисільськогосподарськихрослиніпромисловіштамимікроорганізмів.Генетичнаінженеріямаєзначніперспективиівгалузіохорониздоров’я.

Крімпрактичнихнапрямів(підви енняпродуктивностіштамівмікроор-ганізмів,перенесеннявклітинипрокаріотівгенівеукаріотів,яківідповіда-ютьзасинтезважливихсполук–вітамінів,гормонів,ферментівто о),умайбутньомувоназможерозв’язуватиглобальніпроблеми.Так,угалузіборотьбизіспадковимизахворюваннямибудутьефективнимиметодиген-ноїтерапії:вилученнязхромосомгенів–носіївінформаціїпроцізахво-рювання,іззаміноюнабезпечніалелі,таіншіспособивідповіднихзмінгенотипу.Дляподальшогорозвиткугенетичноїінженеріїстворюютьбанкигенів–колекціїгеніврізноманітнихорганізмів,вбудованихуплазміди.Широкозастосовуватимутьгенетичнозмінені,такзванітрансгенні,або

генетично модифіковані, організми. Методами генетичної інженерії вгеномрослинвводятьпевнігени,якізабезпечуютьстійкістьдодіїпести-цидів, шкідників, інших несприятливих факторів довкілля то о. Так,створенісортикартоплі,докаріотипуякихприєднанібактеріальнігени,оробитьцюрослинунеїстівноюдляколорадськогожука.Генетичнозмі-

неніорганізмичастомаютьвисокупродуктивністьіплодючість, оможедопомогтирозв’язатипроблемузабезпеченнялюдствахарчовимипродук-тами.Аленасампередтакіорганізмимаютьпройтиретельнідослідження.Багато очікувань від клітинної інженерії. Гібридизація соматичних

клітиндаєможливістьстворюватипрепарати,якіпідви уютьстійкістьорганізмудорізноманітнихінфекцій,високопродуктивніпопуляціїпоро-ди,сортиташтамипромисловихісільськогосподарськихорганізмівто о.Завдяки виділенню соматичних клітин з організму та перенесенню напоживнісередови астворюютькультуриклітин(тканин)дляотриманняціннихречовин, означнозменшуєїхнюсобівартістьізапобігаєвилучен-нюцілю ихрослинтаіншихорганізмівзприроди.Крімтого,оскількисоматичніклітинимістятьвсюспадковуінформацію,притаманнуособи-ні, існуєможливість виро ування із них значної кількості на адків зідентичнимиспадковимивластивостями,тобтоклонування.Застосуваннястовбуровихклітинумедицині дастьможливістьлікуватирізноманітнізахворювання, зокрема онкологічні, відновлювати ушкоджені органи,омолоджуватиорганізмто о.

206

І Ñ Ò

ановні одинадцятикласниці та одинадцятикласники .......................... 3

ÒЕ À 5. ÀДÀПÒÀ І

1.Адаптаціїякуніверсальнавластивістьбіологічнихсистем................... 52.Принципєдностіорганізмівісередови аїхньогомешкання................ 83.Закономірностіформуванняадаптаційтаїхнівластивості.................... 104.Властивостіадаптацій.Адаптивністратегіїорганізмів......................... 145.Формуванняадаптаційнамолекулярномурівніорганізації.................. 176.Формуванняадаптаційнаклітинномурівніорганізації....................... 207.Формуванняадаптаційнаорганізмовомурівніорганізації.................... 228.Особливостіформуванняадаптаційулюдини..................................... 259.Формуванняадаптаційнапопуляційно‑видовомурівніорганізації........ 3010.Екологічнаніша.Екологічнопластичнітаекологічнонепластичнівиди..................................................................................................... 3311.Формуванняадаптаційнаекосистемномурівні.Поняттяпроспряженуеволюцію(коеволюцію)такоадаптацію............................... 3712.Симбіозтайогоформи..................................................................... 4013.Організмяксередови емешкання.Адаптаціїорганізмівдопаразитичногоспособужиття............................................................. 4314.Адаптаціїорганізмівдоумовводногосередови амешкання............... 4715.Наземно‑повітрянесередови етаадаптаціїдоньогоорганізмів.......... 5216.Адаптаціїорганізмівдо рунтовогосередови а.Формуванняжиттєвихформорганізмівякрезультатадаптаційдопевногосередови амешкання............................................................................ 5717.Адаптивніритмибіологічнихсистемрізногорівняорганізації............. 61

Практична робота 1.Визначенняознакадаптованостірізнихорганізмівдосередови амешкання........................................................ 66

ÒЕ À . БІОЛОГІ ÍІ ОÑÍОВ ДОÐОВОГО ÑПОÑОБУ ÒÒЯ

18.Принципиіскладовіздоровогоспособужиття................................... 6719. Безпекаістатевакультура.Профілактиказахворювань,опередаютьсястатевимшляхом........................................................... 7020.Негативнийвпливназдоров’ялюдиниалкоголю,тютюнокуріннятанаркотиків........................................................................................ 7221.Імуннасистемалюдини,особливостіїїфункціонування..................... 7722.Імунокорекціятаімунотерапія......................................................... 8023.Впливнавколишньогосередови атастресовихфакторівназдоров’ялюдини.................................................................................... 8324.Профілактиканеінфекційних,інфекційних,інвазійнихзахворюваньлюдини.............................................................................. 87Практична робота 2.Розробленнярекомендацій одопрофілактикизахворювань.......................................................................................... 90

Òе а 7. ЕКОЛОГІЯ

25.Екологія:предметдосліджень,завданнятаметоди.Зв’язкиекологіїзіншиминауками..................................................................... 9126.Основніметодиекологічнихдосліджень............................................ 9427.Екологічніфакторитаїхнякласифікація.......................................... 9628.Закономірностівпливуекологічнихфакторівнаорганізмитаїхніугруповання............................................................................... 9829.Популяціїтаїхніхарактеристики.................................................... 102

207

30.Особливостіструктурипопуляцій:просторова,вікова,статева............ 10531.Особливостіструктурипопуляцій:етологічна,генетична.................... 10832.Чисельністьпопуляційтамеханізмиїїрегуляції............................... 11133.Біогеоценозтайогоструктура.......................................................... 11534.Взаємозв’язкиорганізмівубіогеоценозах.......................................... 11835.Перетворенняенергіївбіогеоценозах................................................ 12136.Продуктивністьекосистемрізноготипу.Агроценози.......................... 12537.Властивостібіогеоценозів.Сукцесії................................................... 12838.УченняВ.І.Вернадськогопробіосферутаноосферу............................ 131

Òе а . ÑÒÀЛ ÐО В ÒОК І ÐÀ ІОÍÀЛÜÍЕ ПÐ ÐОДОКОÐ ÑÒУВÀÍÍЯ

39.СучасніекологічніпроблемиусвітітавУкраїні................................ 13440.Видизабруднення,їхнінаслідкидляприроднихіштучнихекосистемтадляздоров’ялюдини.Забрудненнямеханічнетафізичне........ 13741.Хімічнетабіологічнезабрудненнядовкілля....................................... 14042.Поняттяпроякістьдовкілля.Критеріїзабрудненнядовкілля............. 14343.Антропічнийвпливнаатмосферу.Наслідкизабрудненняатмосферногоповітрятайогоохорона...................................................... 14644.Антропічнийвпливнагідросферу.Охоронаводойм............................ 14845.Основніджерелаантропічногозабруднення рунтів,їхнінаслідки........................................................................................ 15146.Антропічнийвпливнабіорізноманіття.............................................. 15447.Шляхизбереженнясучасногобіорізноманіття.................................... 15748.ЕкологічнаполітикавУкраїні......................................................... 16149.ЧервонатаЗеленакнигиУкраїни.Природно‑заповіднийфондУкраїни........................................................................................ 16450.Концепціясталогорозвиткутаїїзначення........................................ 168

Практична робота 3. Оцінкаекологічногостанусвогорегіону................. 171

Òе а. . ÀÑÒОÑУВÀÍÍЯ ÐЕ УЛÜÒÀÒІВ БІОЛОГІ Í ДОÑЛІД ЕÍÜ У ЕД ÍІ ÑЕЛЕК І ÒÀ БІОÒЕ ÍОЛОГІ

51.Поступбіологіїусільськомугосподарстві:позитивнітанегативнінаслідки«Зеленоїреволюції»............................................... 17252.Селекціяорганізмів:основніположеннятазавдання.......................... 17453.Основніметодиселекціїорганізмів:штучнийдобірігібридизація ...... 17754.Селекціяорганізмів:упошукахгенетичногорізноманіття.................. 18155.Збільшеннягенетичногорізноманіттяпідчасселекційноїроботи........ 18456.Особливостіселекціїрослинітварин................................................ 18757.Біотехнологія,селекціятагеннаінженеріямікроорганізмів................ 19058.Біотехнологіятаінженеріярослин................................................... 19259.Біотехнологіятаінженеріятварин.................................................... 19660.Досягненнямолекулярноїбіологіїтагенетикиумедицині:геннаінженеріялюдини......................................................................... 19861.Досягненнямолекулярноїбіологіїтагенетикиумедицині:генетичніосновиперсоналізованоїмедицини............................................ 20062.Проблемибіологічноїбезпекитабіологічногозахисту......................... 202Рольбіологіїтаекологіїурозв’язаннісучаснихглобальнихпроблемлюдства................................................................................... 204

Навчальне видання

ОСТАПЧЕНКОЛюдмилаІванівнаБАЛАНПавлоГеоргійович

КОМПАНЕЦЬТарасАнатолійовичРУШКОВСЬКИЙСтаніславРичардович

БІОЛОГІЯ І ЕКОЛОГІЯ

(РІВЕНЬСТАНДАРТУ)

Підручникдля11класузакладівзагальноїсередньоїосвіти

ГоловнийредакторН. Заблоцька

РедакторЛ. МялківськаОбкладинка, макет,художнєоформлення,

комп’ютернаобробкаілюстраційЛ. КузнецовоїТехнічнийредакторЦ. ФедосіхінаКомп’ютернаверсткаЛ. Ємець

КоректорО. Симонова

Рекомендовано Міністерством освіти і науки України

Видано за рахунок державних коштів. Продаж заборонено

Формат70×100/16.Ум.друк.арк.16,90.Обл.‑вид.арк.13,52.Тираж82879пр.Вид.№2014.Зам.№

Видавництво«Генеза»,вул.Тимошенка,2‑л,м.Київ,04212. Свідоцтвосуб’єктавидавничоїсправисеріяДК№5088від27.04.2016.

ВіддрукованоуТОВ«ПЕТ»,вул.Ольмінського,17,м.Харків,61024. Свідоцтвосуб’єктавидавничоїсправисеріяДК№4526від18.04.2013.