第 7 章 染色体数目变异

第 7 章 染色体数目变异

第 1 节 概 述

第 2 节 整倍性变异

第 3 节 非整倍性变异

第 1 节 概 述

一．染色体组和基本染色体组 二．染色体数目变异的概念和分类 三．整倍体 四．非整倍体

染色体数目变异的发现

19 世纪 90 年代， H.de Vries 在普通月见草（ Oenothern Lamarckiana ）中发现一些植株的组织和器官特别大。 1901 年命名为巨型月见草（ Oe.gigas）。

1907-1909年发现，巨型月见草的体细胞中含有28 个 Chr，即 2n=28，而普通月见草 2n =14。

Chr 数目的成倍增减可以导致遗传性状的变异，个别 Chr的增减也可以使遗传性状发生改变。

一．染色体组和基本染色体组 染色体组（ genome）：gene+chromosome genome是生物配子中所有 Chr的总称。

体细胞中的 Chr一半来自母本一半来自父本，来自母本的一套 Chr称为一个 genome，来自父本的也是一个 genome。但是，有些物种所携带的 Chr并非每一条都是生存所必不可少的。

二倍体二倍体物种，如玉米 2n=20，水稻 2n=24，大麦 2n=14 等，体细胞内含有两个 genome。

每个 genome都是由形态、结构和连锁基因群彼此不同的若干个 Chr组成的完整而协调的遗传体系。

缺少或增加其中任何一个都会造成遗传上的不平衡，从而导致对生物体不利的性状变异。这是二倍体 genome的基本特征。

二倍体 diploid

genome 用 n 表示 n 既是 genome的标志符号，也是配子中 Chr数目的代表。

体细胞中的 Chr数目用 2n 表示。

n/2n不代表 Chr的倍数性。

基本染色体组在小麦属内有许多不同的种，各个种的染色体数是不同的。如：

一粒小麦， 2n=14， n=7二 粒 小 麦 、 圆 锥 小 麦 、 提 莫 菲 维 小麦， 2n=28， n=14

普通小麦，密穗小麦， 2n=42， n=21。

这三种类型之间 Chr 数是以 7 为基数变化的，不同类型之间 Chr的倍数性是不同的。

Chr的倍数性，或者说物种的倍数性用 x 表示。

基本染色体组

小麦属的染色体基数 x ＝ 7 。2n=14 ， n=7的小麦种，其染色体组内含有 7 条 Chr， 7 个 Chr称为一个基本染色体组。

缺少或增加其中任何一个都会造成遗传不平衡，对生物体的生存不利。

这是基本染色体组的特征。

整倍体 euploid

2n=14=2x， n ＝ x ＝ 14，二倍体 (diploid)2n=4x=28， n=2x=14，四倍体 (tetraploid)2n=6x=42， n=3x=21，六倍体 (hexaploid)

这些种的合子染色体数都是以 7为基础成倍增加的，称为整倍体。

多倍体 polyploid

三倍或三倍以上的整倍体。

普通小麦， 2n=6x=42，六倍体。

玉米， 2n=2x=20, 二倍体。

双倍体和单倍体Chr 倍 数 为 偶 数 的 生 物 体 称 为 双 倍 体

（ amphiploid）；与双倍体对应的具有配子 Chr 数的生物体称为单倍体（ haploid）。

对二倍体生物 2n=2x ，双倍体就是二倍体，单倍体就是一倍体。

普通小麦 ,2n=6x＝ 21，双倍体是六倍体；它的单倍体实际上是一个三倍体，即 n=3x=21。

二．染色体数目变异的概念和分类

染色体数目变异涉及的范围很广。

正常情况下高等生物体细胞都是双倍体。

在此基础上， Chr 增加或减少，都被认为是 Chr数目的变异。

整倍性变异和非整倍性变异

按染色体基数 (x) 成倍增加或减少的变异称为整倍性变异。

个别或少数染色体的增减，称为非整倍性变异。

多倍体染色体组的组合示意图

非整倍性变异

非整倍性变异：有个别染色体的增加或减少的染色体数目变异称为非整倍性变异。

非整倍体（ aneuploid ）：比正常双倍体（ 2n ）增加或减少一条或几条 Chr 的生物体。

第 2 节 整倍体

一、同源多倍体

二、异源多倍体

三、单倍体

同源多倍体和异源多倍体

当所有的基本染色体组都来自同一物种的多倍体称为同源多倍体 (autopolyploid)；

染色体组来自不同物种的多倍体称为异源多倍体(allopolyploid)。

一、同源多倍体

基本染色体组来自同一物种的多倍体

称为同源多倍体 (autopolyploid) 。

同源多倍体的形态特征：

倍数越高，细胞体积、核体积越大，组织和器官也增大。

气孔增大，气孔数减少。

成熟期延迟。

二倍体葡萄和四倍体葡萄的比较

同源多倍体自然出现的频率：

①多存在于植物中，动物中极少。

②多年生植物高于一年生植物。

③自花授粉植物高于异花授粉植物。

④无性繁殖植物高于有性繁殖植物。

同源染色体组：

在同源多倍体中， Chr不是成对存在的，而是成组存在的。

由 3 个或更多个同源 Chr组成的一组Chr称为一个同源染色体组或同源组。

同源多倍体的染色体联会和基因分离

1 对基因 A － a二倍体 AA Aa aa

同源三倍体 AAA 三式 AAa 复式 Aaa 单式 aaa 零式

同源四倍体 AAAA 四式 AAAa 三式 AAaa 复式 Aaaa 单式 aaaa 零式

同源染色体组的联会：

同源染色体组大多联会成多价体

局部联会

联会松弛，常常提前解离，造成染色体分离不均衡。

同源三倍体的联会和分离：

每一个同源染色体组主要有两种联会方式：

• 联会成Ⅲ• 联会成Ⅱ＋Ⅰ

2/1 分离，或 1/1 分离

同源三倍体一个同源染色体组的联会

同源三倍体减数分裂产物绝大部分是遗传不平衡的。

曼陀罗同源三倍体（ 2n＝ 3x＝ 36）的分离

大孢母细胞 3. 5 9. 0 14. 0 21. 5 34. 5 17. 5小孢母细胞 0. 8 4. 5 8. 5 14. 5 22. 9 30. 8 18. 0

% 12/ 24 14/ 22 15/ 21 16/ 20 17/ 19 18/ 1813/ 23

同源三倍体是高度不育的。

染色体分离紊乱

高度不育

没有必要讨论其基因分离

同源三倍体的应用：

应用其不育性。

无籽西瓜

同源四倍体的染色体联会和基因分离

同源四倍体每一个同源染色体组有 4 个成员。

联会： Ⅳ Ⅲ ＋ Ⅰ Ⅱ ＋Ⅱ Ⅱ ＋Ⅰ＋Ⅰ

同源四倍体的联会和分离

同源四倍体产生的配子大部分是可育。

大多联会成Ⅳ和Ⅱ＋Ⅱ， 2/2分离。

玉米同源四倍体， 2n＝ 4x＝ 40＝ 10 Ⅳ ， 20/20 分离的占 2/3。

自交后代中， 2n＝ 40 50-60%， 2n＝ 37～ 39、 2n＝ 41～ 47 30%±

2n>47、 2n<37 比例很小

同源四倍体的基因分离：

染色体随机分离

染色单体随机分离

染色体随机分离random chromosome segregation

基本假定：1 、 2/2分离2 、所研究的基因与着丝粒相距很近，其间不发生交换

基因随染色体的分离而分离。

同源四倍体的染色体随机分离

以 AAAa 为例：

测交 AAa∶ Aaa ＝ 1 1∶

自交

1AAAA 2AAAa 1Aaaa∶ ∶

AA Aa aa A4 A3a A2a2 Aa3 a4 [A]显性 [a]隐性AAAa 1 1 1 2 1 1 0AAaa 1 4 1 1 8 18 8 1 35 1Aaaa 1 1 1 2 1 3 1

同源四倍体基因的染色体随机分离结果

基因型配子比例 自交子代基因型比例 表现型比例

染色单体随机分离random chromatid segregation

基本假定：

1 、 2/2分离

2 、所研究的基因与着丝粒相距较远，其间可以发生交换

染色单体随机分离：

基因型 AAAa，复制以后成为 AAAAAAaa每一个减数分裂产物获得 8 个染色单体中的两个，组合数为 :

C82 ＝ 8 ！ /(8-2)！ 2!=8×7/2=28

①AA的组合数＝ C62 ＝ 6!/(6-2)!2!＝ 15

②Aa组合数为＝ C61×C2

1 ＝ 12

③aa组合数为＝ C22 ＝ 1

染色单体随机分离产生 aa配子

AA∶Aa∶aa ＝ 15∶12∶1

出现了 1/28隐性纯合的 aa配子！

自交：（ 15AA∶12Aa∶1aa） 2

＝ 225A4 ∶360A3a ∶174A2a2 ∶24Aa3 ∶1a4

＝ 783[A]∶1[a]

AA Aa aa A4 A3a A2a2 Aa3 a4 [A]显性 [a]隐性AAAa 15 12 1 225 360 174 24 1 783 1AAaa 3 8 3 9 48 82 48 9 20. 8 1Aaaa 1 12 15 1 24 174 360 225 2. 44 1

同源四倍体基因的染色单体随机分离结果

基因型配子比例 自交子代基因型比例 表现型比例

二、异源多倍体

•染色体组来自不同物种的多倍体称为异源多倍体 (allopolyploid) 。

异源多倍体的地位 ：在显花植物中，多倍体的比重与进化程度密切相关。

Darlington等， 1955年： 裸子植物中 13%的种是多倍体 双子叶植物 42.8% 单子叶植物 68.6%分类地位越高，多倍体所占的比重越大。

禾本科 (Gramineae)中有 64%的种是多倍体，竹亚科（ Bombazine）中 100%是多倍体

龙舌兰科 (Agaaceae)100%是多倍体

植物中多倍体的比重与其生长环境有密切关系： A.Love 和 D.Love（ 1949）：亚非丁布克 170N 单子叶植物中多倍体占 67.0% 双子叶中 31.1%

美国 500-600N 单子叶植物中多倍体占 75% 双子叶中 49.8%斯匹次卑尔群岛 770N-810N 单子叶植物中多倍体占 95% 双子叶中 61.4%Reese(1958)和 Gatl shalk(1967)等： 从撒哈啦北部经欧洲到格陵兰岛北部，多倍体由 37.8%增

加到 85.9%。

在栽培植物中，多倍体种更为常见

名称 学 名 x 2n烟草 Ni coti ona tabacum 12 48陆地棉 Gossypi um hi rsutum 13 52海岛棉 Gosspi um baradense 13 52小麦 Tri ti cum aesti vum 7 42燕麦 Avena sati va 7 42甘蔗 Sacccharum offi ci narum 10 80草莓 Fragari a grand fl ora 7 56苹果 Mal us si l verti ps 17 34, 51梨 Pyrus communi s 17 34, 51

常见的异源多倍体作物

异源多倍体的分类：

染色体组异源多倍体： genome 来自不同的祖先物种，相互之间没有亲缘关系。

节段异源多倍体（部分异源多倍体）： genome 之间有部分的亲缘关系。

偶倍数的异源多倍体

同源染色体都成对存在。

减数分裂正常。

普通烟草 Nicotiana tobaccum 2n＝ 4x＝ TTSS＝ 48＝ 24Ⅱ

祖先种：拟茸毛烟草 N. tomentosiformis 2n＝ 2x＝ TT＝ 24＝ 12Ⅱ美花烟草 N. sylvestris 2n＝ 2x＝ SS＝ 24＝ 12Ⅱ

减数分裂、育性完全正常。属于染色体组异源多倍体，又称为双二倍体

（ amphidiploid）。

普通小麦 Triticum aestivum

2n＝ 6x＝ AABBDD＝ 42＝ 21Ⅱ

祖先种：• 栽培一粒小麦（ T. monococcum） 2n＝ 2x＝ AA＝ 14＝ 7Ⅱ • 斯卑尔脱山羊草（ Aegilops speltoides ）

2n＝ 2x＝ BB＝ 14＝ 7Ⅱ• 方穗山羊草（ Ae. squarrosa） 2n＝ 2x＝ DD＝ 14＝ 7Ⅱ

普通小麦是部分异源多倍体：

A 、 B 、 D 之间有部分同源关系，在遗传功能上具有部分补偿作用。

但是，减数分裂正常。

部分同源染色体之间的配对由少数基因控制。

A B D1 1A 1B 1D2 2A 2B 2D3 3A 3B 3D4 4A 4B 4D5 5A 5B 5D6 6A 6B 6D7 7A 7B 7D

普通小麦的部分同源群

多倍体的形成途径

1 、种间杂种在减数分裂时偶尔形成包含全部染色体的配子，未减数的配子受精接合。

2 、体细胞染色体加倍。

多倍体的应用

1 、克服远缘杂交的不孕性

2 、克服远缘杂种的不育性

3 、创造远缘杂交育种的中间亲本

4 、育成新作物

1 、克服远缘杂交的不孕性

白菜 Brassica chinesis ， 2n ＝ 2x ＝20 ＝ 10Ⅱ

甘蓝 B. oleracea， 2n ＝ 2x ＝ 18 ＝ 9Ⅱ

杂交不孕

将甘蓝加倍成 2n＝ 4x＝ 36＝ 9Ⅳ

再与白菜杂交，获得了杂种

2 、克服远缘杂种的不育性

远缘杂交的 F1 是多元单倍体，高度不育

F1 染色体加倍，就得到异源多倍体

小黑麦

3 、创造远缘杂交育种的中间亲本

利用远缘有利基因

伞形山羊草 Aegilops umbellulata 2n＝ CuCu ＝ 14＝ 7Ⅱ 中有抗叶锈病基因 R野生二粒小麦 2n＝ 4x＝ AABB＝ 28＝ 14Ⅱ先将伞形山羊草与野生二粒小麦杂交得到F1 （ 2n＝ 3x＝ ABCu ＝ 21Ⅰ ）

F1加倍，得 2n＝ 6x＝ AABBCuCu ＝ 42＝ 21Ⅱ将新合成的异源六倍体与普通小麦杂交

4 、育成新作物

同源四倍体马铃薯 2n＝ 4x＝ 48＝12Ⅳ

同源三倍体甜菜 2n＝ 3x＝ 7 ＝ 9Ⅲ

同源三倍体西瓜 2n＝ 3x＝ 33＝ 11Ⅲ

异源八倍体小黑麦 2n＝ 8x＝ 56＝ 28Ⅱ

三、单倍体 haploid

概念：具有配子染色体数的（ n ）个体或细胞。

单倍体的分类：

根据所含基本染色体组数目。

单元单倍体 (monohaploid),又叫一倍体(monoploid):

由二倍体物种产生， 2n＝ 2x→n＝ x ，如玉米、水稻等的单倍体。

多元单倍体 (polyhaploid)，由多倍体物种产生：• 2n＝ 4x→n＝ 2x，陆地棉• 2n＝ 6x→n＝ 3x，普通小麦• 2n＝ 8x→n＝ 4x等。

多元单倍体又可以分为：

同源多元单倍体 (autopolyhaploid)，来源于同源多倍体， AAAA→AA。

异源多元单倍体 (allopolyhaploid)，来源于异源多倍体， AABB→AB 。

一倍体是单倍体，单倍体却不一定是一倍体！

一倍体的减数分裂行为：

单倍体的有丝分裂过程是正常的。

单倍体的减数分裂过程因每个 Chr没有同源的配对伙伴而变得十分不正常。

一倍体的减数分裂行为：

染色体不配对，只形成Ⅰ，分散在细胞内，不形成赤道板，不出现中期 I 图象，从终变期直接进入后期 I 。

后期 I 单价体随机分往两极，有的 Chr因落后而丢失。

产生的二分子细胞内含有 Chr数目不等。

单倍体是高度不育的。

得到不同染色体数目的二分子细胞的频率符合二项式分布。

玉米 n=10，后期 I 10个单价体同往一极的频率为(1/2)10×(1/2)0=1/1024。

由于有单价体的丢失，实际频率更低。

曼陀罗 (n=12)一倍体花粉母细胞后期Ⅰ染色体的分离

11-1 10-2 9-3 8-4 7-5 6-6

观察数 1 3 12 19 38 27 100

预期数 1 3 11 24 39 23 100

自然界中有些单倍体是正常的生命个体。

蜜蜂、蚂蚁、白蚁的雄性个体。

在产生精子时，精母细胞减数分裂的第一次分裂，所有染色体进入二分子的一极。

称为假减数分裂。

多元单倍体的减数分裂

同源双单倍体的减数分裂是正常的，与二倍体相同，最后产生正常的一倍性♀♂配子。

异源多元单倍体与一倍体情况相似， Chr 不能配对。

单倍体的应用

1 、加速基因的纯合速度

2 、研究基因的性质和作用

3 、研究染色体之间的亲缘关系

第 3 节 非整倍体 aneuploid

超倍体 hyperploid

亚倍体 hypoploid

超倍体和亚倍体：

比正常染色体数（ 2n）增加一个或几个Chr的生物体或细胞称为超倍体(hyperploid)。

而减少一个或几个 Chr的生物体或细胞称为亚倍体 (hypoploid) 。

非整倍体的分类

亚倍体 hypoploid 单 体 2n-1 monosomic 双单体 2n-1-1 dimonosomic 缺 体 2n-2 nullisomic 超倍体 hyperploid 三 体 2n+1 trisomic 双 三 体 2n+1+1 ditrisomic

四 体 2n+2 tetrasomic

常见的非整倍体类型

一、 三体和三体分析

三体种类 初级三体的来源 初级三体的细胞学行为、传递和遗传效应 三体的基因分离 三体分析 三体在育种上的利用

三体 trisomic

细胞内增加了一条 Chr ， 2n ＋ 1

2n ＋ 1 ＝ nⅡ ＋Ⅰ＝（ n － 1 ）Ⅱ＋Ⅲ

三体种类 初级三体 (primary trisomic) ：额外 Chr 是该物种中正常 Chr之一。

次级三体 (secondary trisomic) ：额外 Chr是该物种染色体组中正常 Chr 的一个臂的等臂Chr 。

三级三体 (tertiary trisomic)：额外 Chr是一条易位 Chr(由两条非同源 Chr的一部分组成 )。

端三体 (telotrisomic)：额外 Chr是一条端着丝粒 Chr 。

常见的三体类型

初级三体的联会和分离 主要有 2 种联会方式：• 联会成 1Ⅱ ＋Ⅰ， 2/1分离• 联会成 Ⅲ， 2/1或 1/1分离

Chr 在任何一个特定区间上，都只是两两配对。在三价体内，每两个 Chr 之间都只是部分联会。

三体的联会和分离

后期 I 的分离和配子育性

后期 I 有两种分离可能：• 1/1分离• 2/1分离

得到一条 Chr 的二分子发育成平衡配子，功能正常，

得到两条 Chr 的二分子发育成 n+1 配子，在遗传上不平衡。

初级三体中额外染色体的传递

初级三体中额外染色体如果与正常二体有着相同的传递能力，则：

(2n+1)×2n或 2n×(2n+1)子代中 2n 、（ 2n+1）个体应该相等

(2n+1)个体自交，子代中 2n、 (2n+1)、 (2n+2)应该 1:2:1但实际上， (2n+1)×2n 的后代中， 2n 明显多于(2n+1)。

2n×(2n+1)子代中， (2n+1)个体很少 (2n+1)个体自交或互交， (2n＋ 2)个体极少初级三体中额外 Chr经♀配子传递的频率高于经♂配子传递的频率。

三体内额外染色体传递的频率为什么低？

①减数分裂过程中 , 额外 Chr丢失，形成的（ n ＋ 1 ）配子远少于 n 配子

染色体长度与后代中三体的频率、具有单价体的小孢子母细胞的频率及 (n+1)小孢子频率间的关系（玉米资料， Einset,1943 ）

总数 三体％ 总数 有单价体％ 总数 (n+1)%

2 80 320 47 602 20 454 483 74 91 45 342 28 167 415 73 89 52 209 14 198 50平均 76 48 21 46

6 60 155 38 109 28 109 347 56 80 41 249 26 193 508 57 199 31 267 40 245 36平均 58 37 31 40

9 52 113 22 214 44 218 2310 45 198 28 672 43 299 34

小孢子细胞染色体

相对长度

2n+1 × 2n（ ） 小孢母细胞

②(n+1) 配子的生活力降低

配子体时期是对遗传物质的丢失或重复最敏感的时期。

(n+1) 配子体是不平衡的，大多没有功能。

Chr越长，不平衡越严重，败育程度越高。

在番茄中，三体 -1 、 -2 、 -3 ，中期Ｉ的Ｉ频率最低，但其额外 Chr的传递频率也比较低。

三体 -5 、－ 7 ，具有较高频率的Ｉ，但其传递频率反而高，与玉米中的情况正好相反。

番茄中的双三体、四体都只是较短 Chr的非整倍体。

配子体对较短 Chr所造成的不平衡忍耐性较大。

•③(2n+1)合子和胚的生活力下降

•④(2n+1) 种子的发芽力下降，发芽势变弱，苗期长势差

•⑤对额外染色体的耐受力可能与遗传背景，即基因型有关。

•原因②是最主要的。

额外染色体经♂配子传递的频率更低

• (n+1)花粉（♂配子体）在受精过程中的竞争能力不如正常的 n♂配子体。

三体的遗传效应

①剂量效应 与额外染色体有关的基因具有三份剂量。剂量不同，表型效应也会发生改变，尤其是数量性状。

②三体对表型的影响是很明显的

一般三体植株的生长慢一些，结实性也较差。

有的物种的不同的三体之间以及他们与正常二体之间，在许多特征上都不相同，可以认为是不同的种。但有的物种的三体在表型上的变化则不大。

曼陀罗的十二个初级三体的蒴果，每一个都有自己特殊的表现型。

大麦、黑麦的各个三体在苗期的表现型各不相同，均可据以命名。

曼陀罗的十二个初级三体的蒴果形状

习惯上用蒴果的形状来给三体命名，如三体 -11被称为球形果三体，三体 -2 被 称为发光形三体等。

水稻 3037 初级三体的表型特征

Triplo－ 1 草状 2 长护颖 3 不育 4 高大 有芒 5 扭曲叶 6 长芒 矮生 7 窄叶 长粒 8 卷叶 短粒 9 粗壮 大粒 10 小粒 11 拟正常 结实率低 12 顶小穗退化

四、三体的基因分离

在初级三体中，额外 Chr上的一对基因有 4种基因型 AAA 、 AAa 、 Aaa 和 aaa，其中有两种是杂合的。

其余 Chr 的基因仍是两个， 3 种基因型， AA 、 Aa 和 aa。

在初级三体的后代中，必定出现两类不同的表现型分离比例。

三体的基因分离规律。

1 ．染色体随机分离

条件：a. 基因与着丝粒距离很近，其间不发生交换。b. 联会成三价体，且 2/1 分离。

复式三体的染色体随机分离

以 AAa复式杂合体为例。将 AAa写成 A1A2a，后期 I 有三种分离方式

A1A2/a， A1a/A2 ， A2a/A1

后期 II形成四分孢子

A1A2 A1A2, a a

A1a A1a A2 A2

A2a A2a A1 A1

2AA:4Aa:4A:2a=1AA:2Aa:2A:a

若所有配子都有效：测交 AAa×aa F1 1AAa:2Aaa:2Aa:1aa （基因型比） [A]:[a]=5:1 (表型比 )

自交 AAa × AAa F2 35[A]:1[a] (表型比 ) 单式 (Aaa)杂合体随机分离留待同学们自己推算。

实际上基因型 AAa 植株做父本时，（ n+1 ）花粉都是无效的。

测交 aa×AAa Ft 2Aa:1aa 2[A]:1[a]

自交 AAa×AAa F2 17[A]:1[a]

2 ．染色单体随机分离条件： a.基因与着丝粒之间随机交换。 b.前期 I 联会成三价体，后期Ⅰ 2/1 分离

染色单体随机分离

AAa经复制后形成 6条染色单体， AAAAaa(n+1)配子种类： AA C4

2=6

Aa C41×C2

1=8

aa C22=1

(n+1) 配 子 的 种 类 和 比 例 为 ：AA:Aa:aa=6:8:1

n 配子的数目理论上，每产生 1个 (n+1)配子应该同时产生一个 n 配子，所以 n 配子的数量应该与 n ＋ 1 配子相等。

AA ＋ Aa ＋ aa为 15 ， A+a也应该是 15。

又因为 AAa中， A 基因数是 a 基因数的两倍， A:a=10:5 。

全部配子的种类和比例应该为：6AA:8Aa:1aa:10A:5a

若所有的配子均同等有效

测交 AAa×aa ↓ Ft 4[A]:1[a]

自交 AAa×AAa ↓ F2 24[A]:1[a]

一般 (n+1)♂配子都是无效的，♀配子中有功能的 (n+1)配子的频率也低于 50%，假设为 25%，则自交子代的表现型比例为 10.3 ： 1 。

AA Aa aa A a2 1

AA 6 AAA 12 Aaa 6Aa 8 Aaa 16 Aaa 8aa 1 Aaa 2 aaa 1A 30 AA 60 Aa 30a 15 Aa 30 aa 15

三体分析（一）应用初级三体进行基因定位复式三体自交后代的比例有时可以下降到 10 ：1 ，远远低于 35： 1的理论值，但与二体单因子的 3： 1分离有着极显著的差别。带有某种突变基因的三体，其遗传比例必定与二体不同。根据不同的分离比例，可以确定新发现的基因是否位于额外 Chr上。在基因定位时，使用复式三体（ AAa）方能有效。

玉米座位 r 杂合时三体 -10 和二体的分离 有色 无色 观察值 预期值

RRr× RRr 396 41 437 10∶ 1 17∶ 1

RRr× rr 819 213 1032 4∶ 1 5∶ 1

rr× RRr 941 486 1427 2∶ 1 2∶ 1

Rrr× rr 679 836 1515 1∶ 1 1∶ 1

Rr× Rrr 1392 2685 4077 1∶ 1 1∶ 1

Rr× Rr 608 204 812 3∶ 1 3∶ 1

Rr× rr 1161 1196 2357 1∶ 1 1∶ 1

rr× Rr 132 135 267 1∶ 1 1∶ 1

交配组合 糊粉层颜色 合计 分离比（ R:r）

表中的期望值是假定三体遵循染色体随机分离， (n+1)配子的传递率为 50% 推算出的理论值。

六、三体在育种上的利用 三体的应用主要局限在遗传学范围内 ,育种上应用很少。一个著名的应用范例是 R.T.Ramage首创的。

大麦杂种优势利用中应用三级三体来生产杂交大麦种子 ,这一方法叫做“平衡三级三体系统 (balanced tertiary trisomic system)”。

平衡三级三体 大麦三级三体

(2n+1)=15，在一对正常染色体上具有隐性雄性不育基因 msms，在额外染色体上带有一个与之等位的雄性可育基因。

• 该三体的二体后代始终是雄性不育的，而三体后代是可育的。

额外染色体不能通过花粉传递 , 通过♀配子传递的频率大约为 30%。

若该三级三体自交，可以得到 70%的正常二体，雄性不育 ,30%的三体，花粉育性正常。

制种的时候用平衡三级三体的自交种子作母体 , 生产上的优良品种作父本 ,隔行种植。母本行高度密植 , 其三体植株矮小、瘦弱，因竞争不过双体的雄性不育株而在苗期大量死亡，剩下的都是雄性不育株。母本行上收获的种子就是杂交种子 ,用于下年生产。

平衡三级三体大麦在稀播情况下 , 生长良好。二体的叶片正常，三体的叶片长而窄 , 可在苗期鉴别，拔除二体，留下三体繁殖。

第 3 节 单体和单体分析

单体：缺少一条Ｃｈｒ的细胞或生物体称为单体。

在有些物种中单体是正常存在的：

有些动物的性别决定是 XO型 雌性 XX 2n 雄性 XO 2n

－ 1

但是，在大多数物种中，缺少 1 条 Chr，是不正常的。

人类的唐氏（ Turner ）综合症

2n－ 1=45， XO 外貌女性，矮小，第二性征发育不良，无卵巢，原发性闭经，无生育能力，婴儿时颈部皮肤松弛，长大后常有蹼颈，肘外翻，往往有先天性心脏病，智能低下（偶尔也有正常的）。

单体多存在于异源多倍体物种中

在二倍体生物中 , 单体和缺体是很难存活 ,只在极少数物种中有单体的存在。

在异源多倍体物种中 , 由于不同的染色体组之间具有部分补偿作用，单体和缺体能够生存，而且能繁殖后代。

在烟草和普通小麦中已经人工创造了全套单体

烟草是第一个分离出全套 24个单体的植物，烟草是异源四倍体。

在普通小麦中，已有整套的 21个单体。

三、单体的细胞学、传递和效应

1. 减数分裂前期联会成 (n-1)II+I

如果单体染色体不丢失，应该产生两类配子：

n 配子∶ n － 1 配子＝ 1 ∶ 1

如果这样，单体自交子代中应该是： 双体∶单体∶缺体＝ 1 ∶ 2 ∶ 1

单价体常常丢失事实上，单价体在减数分裂过程中常常丢失

产生的（ n － 1 ）配子总是多于 n 配子在普通小麦中，单体植株产生的 n － 1 胚囊平均为 75％

但是，（ n － 1 ）雄配子很少能参与受精

单体的传递

单体的传递指的是 (n-1)配子参与受精的机会（概率）。

只有 (n-1)配子参与受精形成合子并发育成个体，才能使单体得到保存。

单体的传递

普通小麦： 2n=42 ， n=21 ，共有 21 种初级单体。

(n-1)♀ 配子的传递率， 61%-86% ，平均为 75% ，

(n-1)♂配子的传递率， 0-10%，平均 4%， n 配子 96%。

小麦单体自交

表中资料只是一个平均值，实际上各个染色体之间是有很大差异的。

(n-1)配子的传递率又因物种而异

陆地棉 (n-1)♀G的传递率 20%-35% (n-1)♂G的传递率 0

菸草 (n-1)♀G的传递率 5%-81% (n-1)♂G的传递率 3-86%

硬粒小麦 (n-1)♀G的传递率 3-41%

单体分析

1 ．隐性基因定位 位于单体染色体上的基因都处于半合状态，隐性基

因在半合状态下，表现为假显性，为定位提供了方便。

用于基因定位的单体必须育性比较高，容易存活。 在普通小麦中，应用单体作遗传分析特别成功。

隐性基因在单体染色体上

在 1A 上有一座位， Hg-hg ，

Hg：毛颖， hg：光颖