РАЗВИТИЕ ECDYSOZOA

лекция 7

Систематическое положение EcdysozoaПо генетическим критериям современная систематика сближает тип Круглых червей с типом Членистоногих, объединяя их в новый монофилетический таксон Ecdysozoa (греч. ekhdysiz – линька)

• внешний скелет (экзоскелет)• отсутствие мерцательных эпителиев• периодические линьки (по мере роста животного)

РАЗВИТИЕ ECDYSOZOA:

лекция 7(1)

Собственно круглые черви (Nematoda)

Раннее развитие: оплодотворение, дробление

• раздельнополое животное• редукционные деления после оплодотворения• безжгутиковый спермий

Эмбриональное развитие круглых червей подробно изучено для 2-х видов: паразитической лошадиной аскариды (Parascaris equorum или Ascaris megalocephala) и свободноживущей нематоды Caenorhabditis elegans.

Яйца содержат небольшое количество равномерно распределённого желтка (олиголецитальные, изолецитальные).

Дробление полное, почти равномерное, ротационное и билатерально-симметричное. Носит детерминированный характер, а положение бластомеров в пространстве строго фиксировано, что позволяет проследить судьбу их производных.

Бластомеры принято обозначать по системе, предложеннойТ. Бовери (1862–1915), давшим описание развития A. megalocephala в 1899 г.

Раннее развитие: дробление

Дробление у лошадиной аскариды Ascaris megalocephala:А, Д – стадия двух бластомеров; Б – стадия 3-х бластомеров; В, Е, Ж – стадия 4-х бластомеров (Т-обр. фигура); Г, З – ромбическая фигура; И – стадия 6-ти бластомеров;1 – 1-ая (широтная) борозда; 2 – 2-я (меридиональная) борозда; 3 – 3-я (широтная) борозда; 4 – перивителлиновое пространство; 5 – остатки 1-го полярного тельца; 6 – остатки 2-го полярного тельца; 7 – оболочка оплодотворения; 8 – анимальные бластомеры; 9 – вегетативные бластомеры

S2: передн. MSt, задн. E, P2: вентр. P3, дорс. S3

Раннее развитие: дробление и гаструляцияУ 8-ми клет. зародыша первыми делятся дорс. бластомеры (12-ти кл. стадия), а затем вентральные (16-ти клет.), затем синхронность утрачивается.

32 бластомера:• Производные А и В: эктодерма• Е: энтодерма (ЕI, EII, eI, eII)• MSt: мезодерма (m и ), стомодеум (St и )• P3: третичная эктодерма (S4 или D), половой зачаток (P4, даёт начало 2-м ППК: G1 и G2).

Гаструляция: погружение внутрь клеток, на которые нарастает эктодерма.

Энтодермальная пластинка (ЕI, EII, eI, eII) погружаться первой. Сзади на неё нарастает P4 и S4, а спереди – St и . Затем погружаются m и , а последними P4.

На месте погружения клеток – бластопор

Гаструляция у лошадиной аскариды (по Boveri, 1899)

А – стадия 8-ми бласт.; Б – гаструла (вентральн. вид); В – гаструла (сагиттальный разрез)

Mov 1

Раннее развитие: гаструляция и органогенезВнутри клетки энтодермы делятся, образуя плотную клеточную массу, преобразующуюся, в энтодермальный тяж (зачаток средней кишки). По бокам от неё – две группы мезодермальных клеток (образуют мезодермальные полоски)

Органогенезэктодерма: кожные покровы, выделитель-ные каналы, нервная система и задняя кишка, энтодерма:средн. кишка, мезодерма: мускулатура,половые клетки (G1, G2) спермато- или оогонии.

Генеалогия бластомеров (А), онтогенез (Б) С. elegans (Гилберт, 1994 и Sanes e.a., 2006)

РАЗВИТИЕ ECDYSOZOA:

лекция 7(2)

Насекомые (Insecta)

Насекомые сближаются с ракообразными, в противовес традиционным взглядам, объединяющим эту группу (насекомых) с многоножками.

Филогения насекомых и постэмбриональное развитие

Постэмбриональное развитие насекомых происходит с метаморфозом:

• неполное превращение (группа Hemimetabola)

• полное превращение (группа Holometamola): между стадией личинки и стадией имаго включается непитающаяся стадия куколки. Увеличение размеров особи происходит лишь во время линьки

Осеменение у насекомых внутреннее.

Строение яиц и дроблениеЦентролецитальные, полилецитальные

яйца. Часто покрыты хорионом (жёсткая наружная оболочка (вторичная оболочка яйцеклетки)). Спермий проникает в яйцо через микропиле.

Поверхностное дробление

формирует перибластулу

Дробление у бабочки Pieris rapae (Eastham, 1927): А – дробление; Б – формирование бластодермы

Формирование бластодермы начинается на переднем конце яиц:

• синцитиальная бластодерма

• клеточная бластодерма

Часть энергид дробления задерживается в толще желтка (вителлофаги) – участвуют в переработке желтка (рано обособившаяся часть энтодермы, в ходе 1-й фазы гаструляции).

Аn Po

Образование зародышевой полоски и гаструляцияВ результате изменения формы (кубическая на столбчатую)

и последующего стягивания клеток бластодермы набрюшной стороне зародыша насекомых возникает зародышевая полоска.

• короткая – первоначально состоит только из головных лопастей, дающих начало сегментам головы, и пролиферативной зоны, обеспечивающей рост;• полудлинная (промежуточная) – помимо головных лопастей и зоны роста содержит материал ряда передних сегментов. Характерна для Hemimetabola;• длинная – не имеет зоны роста, прямо расчленяется на полное количество сегментов. Занимают не менее 80 % длины, характерны для Holometabola.

Схема расположения зародышевой полоски (А) и материала зародышевых листков (Б) у Pieris brassicae (по Ивановой-Казас, 1986)

Продольная бороздка – область зародышевой бластодермы, клеткикоторой погружаются внутрь

Обособление мезодермы и энтодермы составляет2-ю фазу гаструляции.

Бластокинез зародышевой полоски1-я фаза бластокинеза : растяжение зародышевой полоскиВ длинных зародышевых полосках (нет зоны роста) и удлинение идёт за счёт перераспределения клеток. Узкая зародышевая полоска не помещается на брюшной стороне яйца, её концы загибаются на спину, погружаясь в желток.

Удлинение, загибание зародышевой полоски Pieris brassicae (А–Б) (Ивановой-Казас, 1986)

2-ая фаза бластокинеза : укорочение зародышевой полоски, рост её в ширину и обрастание с боков желтка, смыкаясь на спине («замыкание спины»)

Формирование эмбриональных оболочекВнезародышевая бластодерма образует боковые складки: растут навстречу, а затем смыкаются, образуя 2 зародышевые оболочки:• серозная – внешней, распространяется на дорсальную область;• амниотическая – внутренней, единое целое с эктодермой зародыша.

Развитие зародышевых оболочек насекомых (по Chapman, 1982):А – появление; Б – смыкание; В – слияние складок, образование амниона и серозы

1 – бластодерма; 2 – желток; 3 – зародышевая полоска; 4 – амниотическая складка; 5 – сероза; 6 – амнион; 7 – амниотическая полость

Замкнутая амниотическая полость, заполнена омывающей зародыш амниотической жидкостью.

Органогенез (1): закладка нервной системы

Закладка нервной системы у Drosophila melanogaster (А) и спецификация нейробластов у насекомых (Б) (по Sanes et al, 2006 и Johansen, Butt, 1941):

Для А: 1 – эктодерма; 2 – нейроэктодерма; 3 – мезодерма; 4 – эпидермис; 5 – кишка; 6 – нейробласты; 7 – туловищная нервная цепочка; 8 – головной мозг; An (Po) – передний

(задний) конец, D (V) – дорсальная (вентральная) сторона; Для Б: 1 – желточное ядро; 2 – мезодерма; 3 – амниотическая складка; 4 – эктодерма; 5 – первичная бороздка; 6 – сероза; 7

– амнион; 8 – нейробласты

Нейробласты иммигрируют с поверхности зародыша и располагаются под эктодермой, давая начало нервной системе насекомого за счёт отделения от них более мелких клеток (ганглиозные клетки брюшной нервной цепочки).

Нейроэктодерма расслаивается на поверхностный (кожный) и глубокий (из нейробластов) слои

Органогенез (2): закладка кишки и органов выделенияЭнтодермальные зачатки средней кишки располагаются

биполярно (передний и задний концы). Позднее, инвагинацияэктодермы формирует переднюю (стомодеум) и заднюю (проктодеум) кишки

Схема формирования средней кишки у насекомых (А, по Chapman, 1982) и образование энтодермы (сагиттальный срез) у Pieris rapae (Б, по Eastham, 1927):

I – закладка переднего и заднего зачатков энтодермы; II – формирование стомо- и проктодеума; III, IV – формирование средней кишки; 1 – передний зачаток энтодермы; 2 –

эктодерма; 3 – мезодерма; 4 – задний зачаток энтодермы; 5 – стомодеум; 6 – мальпигиевые сосуды; 7 – проктодеум; 8 – средняя кишка;

На границе между задней и средней кишкой формируются трубчатые выпячивания проктодеума мальпигие-вые сосуды, открываются в заднюю кишку, служат органом выделения

Органогенез (3): производные мезодермыВ латеральных частях

зародышевой полоски находится материал будущих трахей.В латеральных частях погрузившейся мезодермы образуются метамерные утолщения – сомиты

Формирование сомитов у Pieris brassicae (Eastham, 1930)

Поперечный разрез через зародыш Pieris brassicae на стадии обрастания желтка (по Ивановой-Казас, 1986)

1 – хорион; 2 – сероза; 3 – амнион; 4 – желточные клетки; 5 – кровяные клетки; 6 – кардиобласты; 7 – мезодерма; 8 –

стигма; 9 – конечность; 10 – ганглий брюшной цепочки;11 – лабиальная железа; 12 – кишечная энтодерма; 13 –

провизорный эпителий спины

Целом возникает шизоцельно. Разрушение стенки сомита – образуется смешанная полость тела.

Кровяные клетки – из несегментированной срединной, кардиобласты – из лат. мезодермы

Мезодерма даёт начало висцеральной мускулатуре, мышцам стенки тела и конечностей, жировому телу.

Бластокинез зародышаПеремещение зародыша в глубь яйца характерно для видов с короткой и полудлиной зародышевой полоской и состоит из двух фаз:

Бластокинез стрекозы Calopteryx(по Johansen, Butt, 1941):А – анатрепсис; Б– кататрепсис1 – хорион;2 – сероза;3 – желток;4– задний конец зародыша;5 – амнион;6 – передний конец зародыша;7 – полость амниона

анатрептис : погружение зародыша в желток (материал задней области поворачивается на 180о, в результате головная область обращёна назад).кататрепсис : обратный процесс, в результате которого сегментированный, с развитыми придатками зародыш, выходит на поверхность.

Личинка, куколка, метаморфозЕщё до полного «замыкания спины» зародыш удлиняется и изгибается – его задний конец подгибается на брюшную сторону. Конечности расчленяются и приобретают окончательную форму.• Hemimetabola – личинка имеет существенное сходство с имаго (ювенильные формы (нимфы, наяды) уже после 1-й линьки похожи на имаго.• Holometabola – резкое отличие личинки от имаго. Трансформация происходит на стадии куколки.

Имагинальные диски (Иванова-Казас,1981): А - наружный; Б - свободный; В, Г - погружённые

Дифференциация имагинальных дисков (выворачивание их наружу и формирование органа) начинается при получении гормонального (экдизон) сигнала на стадии куколки, а спецификация происходит на стадии образования бластодермы (зависит от положения диска вдоль передне-задней и дорсо-вентральной осей)

На стадии куколки личиночные ткани дегенерируют и органы разрушаются. Их восстановление происходит за счёт имагинальных клеток (изначально содержатся в скрытом виде). Их резервные скопления имагинальные диски.

Дополнительная литература по теме:

• Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных. Новосибирск, 1975.• Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. Спб., 1995.