茄科蔬菜的病毒病 Viral disease of solanaceous vegetables

病毒病是茄科蔬菜最重要的病害，世界范围均有分布。一般减产 30% 左右，严重减产 60% 以上，甚至绝收，对茄科蔬菜的生产危害很大。发生较重的病毒病有番茄病毒病，青椒病毒病，马铃薯病毒病，另外还有茄子病毒病等。

症状番茄病毒病 常见的有花叶病、条纹病和蕨叶病三种，以花叶病发生最为普遍。条纹病危害日益加重，发病后几乎没有产量，蕨叶病的发病率低于花叶病高于条纹病，但其危害性则大于花叶病而小于条纹病。

1 花叶病 最普通的症状类型，其中根据花叶的轻重以及花叶是否变为畸形等特征，又可分为两种：一种叶片呈现轻微绿色深浅不均的斑驳，植株一般不矮化，叶片不变小、不畸形，对产量影响不大。但在感病品种上或在夏季高温干旱，光照充足的条件下，症状表现就趋于严重。 另一种 叶片上表现出明显的花叶，叶片变小，叶脉变紫，叶细长狭窄，扭曲畸形，茎顶叶生长停滞，植株矮小，下部有时可有疱斑，叶片凹凸不平，且畸形，有时上部心叶细长狭窄，多卷叶，植株花芽分化能力减退，并大量落花落雷，基部已作果的果小质劣，多呈花脸状，对产量影响较大。病株一般可减产 20%-30% 。

2 条斑型 可侵染叶、茎、果实。上部叶片表现或不表现深绿色相间的花叶，茎上先在生长点下出现暗绿色略微凹陷的短条斑后又变为黑色条斑；同时中、上部叶片背面叶脉上也发生黑色条斑，并迅速向下蔓延。叶发黄，叶柄发黑。果实上病斑圆形或不规则型，褐色凹陷或呈畸形开列，果实僵硬，色泽不均，并可能腐烂，失去食用价值。当主茎上黑色枯斑蔓延至 0.6-1R 时，由于水分和养分供应不上而全株枯萎死亡，病株一般全无收成。

3 蕨叶型 初期症状是顶芽幼叶细长，展开比健叶慢或螺旋形下卷，叶片十分狭小，叶肉组织退化，甚至不长叶肉，仅存主脉，变成蕨叶。下部叶片边缘向上卷起，严重的卷成管状，中部叶片微卷，主脉微现扭曲；叶背的叶脉呈淡紫色。整个植株变为簇生、矮化和细小。病株可减产 30% 左右。

辣椒病毒病 苗期至成株期。花叶、黄化、坏死、矮化、畸形等症状。

轻花叶：初叶明脉和轻微褪绿，后呈现浓淡绿色相间的斑驳，无明显畸形和矮化；重花叶除褪绿斑驳外，叶面多凹凸不平，叶皱缩畸形，或形成线状叶，植株生长畸形，植株生长缓慢，果形变小，严重矮化。

• 黄化型：病叶明显变黄，出现落叶现象。• 坏死型：部分组织变褐坏死表现为条斑、顶枯、坏死斑驳及环斑，一般叶脉呈褐色或黑色坏死，沿叶柄、果柄扩展到侧枝、主茎及生长点，出现系统坏死条斑，维管束变褐，造成落叶、落花、落果，严重时嫩枝、生长点甚至整株枯死。

• 畸形：幼叶狭窄或呈线状，植株上部明显矮化，丛枝、丛生。重病果果面有深绿、浅绿相间的花斑和疱状突起。

• 有时几种病毒复合侵染，几种症状同时或先后在同一株上出现，症状复杂。一般生长前期症状单一，后期则多种多样。

病原 为害茄科的病毒种类很多，每种作物的病毒毒源种类和比例不同。

番茄病毒病 烟草花叶病毒（ TMV，主要引起花叶 ）、黄瓜花叶病毒（ CMV，主要引起蕨叶）、番茄花叶病毒（ ToMV ,主要引起条纹） TMV 是危害番茄最主要的毒源，在中国所占的比例为 63.2%,其中北方显著高于南方。

辣椒病毒病 烟草花叶病毒（ TMV ）、黄瓜花叶病毒（ CMV ）及两种病毒的复合侵染 .各地毒源不尽相同，吉林省主要是 CMV 、 TMV 、 PVY；辽宁为 TMV 、 CMV 、 TEV 、 PVY； CMV是主要毒源，占 55% ， TMV 占 26% ； PVY 占 13% 。

此外番茄和辣椒的病毒病的毒源还有马铃薯 X病毒（ PV X ）以及马铃 Y病毒（ PVY ） 、烟草蚀纹病毒 (TEV)、苜蓿花叶病毒(AMV) 等。

1 烟草花叶病毒 TMV是一种寄主范围非常广泛（可为害 36科350 种植物），分布十分普遍的病毒。在番茄上 TMV有不同株系。

2 、黄瓜瓜花叶病毒 CMV的寄主非常广泛，迄今已分离到 CMV的植物有 45 科 124种。人工接种表明，对 39 科 117种植物具有寄生性（甚至包括单子叶植物的水稻），其中有 9个科 20 种植物不产生系统性症状。 CMV的分布也十分普遍，可以说到处均有存在。 CMV 具有明显的分化现象。一般可划分为普遍系、轻病系、黄斑系、黄色微斑系以及豆科系等 5个系。其它性状不在重复。

病害循环 番茄和辣椒病毒病 1 TMV

* 毒源植物如烟草、辣椒等茄科植物和各种十字花科植物。

* 种子带菌：已证实不论是番茄还是辣椒种子上可带有 TMV.带毒部位主要是表面粘附，也有少量可侵入种皮内和内胚乳而使内部带毒。带毒种子所引起的初侵染来源作用不大（发病率仅为 2.4%）。因为种子传毒致病似乎只有当幼苗在移植时与种皮和胚乳摩擦后才能引起发病，如果病种直播后放置不动就不会导致发病。

* 土壤中的病残体：根据调查试验，病株在地下 75-90㎝的根部，经过 22 个月之后还保存着 TMV。在条件适宜下（土温上升） TMV能在较短时间内从根部转到地上部。

* 烟草制品的传毒：国外认为其上所带 TMV 都是普通系或烟草系，而为害番茄的主要是番茄系（另有少量的普通系），因此认为卷烟或旱烟对番茄来说毕竟不是主要的侵染来源。为害辣椒 TMV系统的情况虽然尚不够明确，但估计烟草制品也不会是辣椒 TMV的主要来源。

TMV在田间主要通过移植、整枝、打杈等操作进行人为的汁液接触传播。试验证明，不论工作人员的手和衣服，还是工具，甚至架杆、温室与建筑材料上都带有病毒。

CMV主要在多年生宿根植物或杂草上越冬，如鸭跖草、唐昌浦、荠菜、刺儿菜、苣买菜、酸浆等，次春通过蚜虫吸毒和迁移，将病毒传到附近的番茄及辣椒上，黄瓜花叶病毒也极易通过田间农事操作作接触传染。

高温干燥病重，低温多雨病轻；品种抗病性差异较大，一般早熟品种病重，晚熟品种略轻；栽培条件（ 1）凡是茄科蔬菜，特别是番茄连作的地块，发病显著重于轮作地；（ 2）适期早播和早定植也可减少发病；（ 3）邻接黄瓜地的番茄、辣椒地块则蕨叶病重；（ 4）苗期管理不当，幼苗徒长或生长衰弱时感病性显著增加；（ 5 ）苗期蹲苗过长或定植开花结果后灌溉不及时以及肥料不足，均有利于发病。

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防治措施 病害的防治主要应从选育抗病品种，增强植株的抗病性和消灭毒源，防止传播等方面着手；此外还有人工免疫等方面的措施。

选育抗病品种 这是防治番茄病毒病害的根本措施。在继续选育高抗品种的同时，可在现有品种中通过系统的株选，来提高其抗病性。由于晚夏番茄最易发病，因此在早春和晚夏番茄中进行交错系统株选，能够更快地获得成效。远缘杂交更易获得好的抗病品种。

无病株采种及种子处理：种子在播种前先用水浸泡 3-4小时，再放入 10%磷酸三钠溶液中浸 20-30 分钟，捞出后用清水洗净后催芽播种，可除去粘附在种子表面的烟草花叶病毒。也可用 1% 高锰酸钾溶液浸 10 分钟，使种子表面的病毒失去活性。

加强栽培管理，培育壮秧 适时播种，移植和定植时要严格剔除病苗，培育壮苗，定植时要酌情蹲苗，促使根系发育，提高抗病力。及时整枝打杈，使通风透光好。在操作时凡接触过病株的手和工具都要用肥皂水或磷酸三钠溶液充分洗涤，防止传染；施足底肥，及时追肥，灌水以促进植株生长健壮，增强抗病力发病季节可用大肥大催秧以减轻病情。

早期防蚜 发现蚜虫及时喷药，并要注意防治邻地的蚜虫。消灭田间杂草 深翻地，将杂草及时清除，尤其是田边的多年生杂草，有许多是病毒的寄主，要彻底铲除或用除草剂消灭。利用弱毒疫苗 N14和卫星病毒 RNA5 进行人工免疫。苗期 4—5叶期使用，要注意必须尚未感染病毒时使用。

应用耐病诱导剂 NS-83增抗剂 可在定植前后多喷一次 50倍液，可使番茄对 TMV、 CMV产生耐病能力，提早结果，增加产量。

钝化剂的使用 有些物质对 TMV有较强的钝化作用，可抑制其活性。 1： 10—20倍的黄豆粉或皂角粉溶液，在番茄分苗、定植、绑蔓、整枝、打杈时喷射，对防止操作时的接触有较好的效果。

药剂 小叶敌、植病灵、金叶宝、病毒 A、病毒 KⅡ等。

马铃薯病毒病

分布广，危害也较严重。植株受害后发育畸形、矮小，产量降低 ,同时薯种退化。特别是中部和南部地区，不能自行留种，每年从东北、西北、内蒙古等地马铃薯退化轻微的地区大量调种，给生产造成很大的困难。

普通花叶

植株生长正常。

叶片平展，叶脉间花叶。

块茎无症。

但随着马铃薯品种、环境条件及病毒株系的不同有一定的差异。毒性强的株系也可引起皱缩、条纹、坏死等。

重花叶病• 初顶部叶斑驳或枯斑，后叶两面形成明显的黑色坏死斑，并可由叶脉坏死蔓延到叶柄、主茎，形成褐色条斑，叶片坏死干枯，植株萎蔫。

• 不同品种反应不同，如植株矮小，节间缩短，叶片呈普通花叶状，叶、茎变脆。

• 带毒种属长出的植株可严重矮化皱缩或出现条纹花叶状，也可隐症。暑块变小。

皱缩花叶• 叶片上深浅不均匀的病斑，叶片缩小，叶尖向下弯曲、皱缩 .

• 全株矮化，叶片、叶脉、叶柄有黑褐色坏死斑，叶、叶柄及茎变脆；

• 严重时全株发生坏死性叶斑，叶片严重皱缩，自下而上枯死呈垂叶坏死症状，顶部叶片严重皱缩斑驳 .

叶缘向上卷曲，病重时呈圆筒状。

病叶较健叶梢小，色泽较淡，有时叶背呈红色或紫红色。

叶片厚而脆，叶脉硬，叶柄竖起；

如遇天气干燥，病叶也不萎蔫下垂。

病株表现不同程度的矮化，且有时早死。

韧皮部被迫坏，茎横切面常见黑点，茎基及节更明显，病叶常大量积累淀粉。

块茎瘦小，暑块簇生于亩薯附近，块茎剖面韧皮部腐坏而呈黑色网状；有的块茎不表现枯黑。

卷叶型

纺锤块茎病• 分枝少而直立• 叶片上举，小而脆，常卷曲。• 靠近茎部，节间缩短；• 现蕾时明显看出植株生长迟缓，叶色浅，有时发黄，重病株矮化。

• 块茎变小变长，两端渐尖呈纺锤形。• 芽眼数增多而突出，周围褐色，表皮光滑。

马铃薯 X病毒（ PVX，引起普通花叶）和马铃 Y病毒（ PVY主要引起重花叶），

马铃薯卷叶病毒 PLRV，

马铃薯纺锤块茎病毒（ PSTVd）。

马铃薯病毒病病原

马铃薯 X病毒（ PVX ） 属马铃薯 X病毒组 .单链 RNA, 粒体线条状，大小 520nm×1

0-12nm,钝化温度 68-74℃,稀释限点为 10-5-10-6, 体外保毒期 2-3 个月 .传毒方式为汁液摩擦 .

贮藏期通过幼芽接触传毒 ,也可种传 .

PVX 寄主主要很广 ,除马铃薯外 ,还可侵染番茄、辣椒、茄子、曼佗罗、龙葵等 .

在指示植物毛曼佗罗、白花刺果曼荼罗上引起花叶 ; 千日红、指尖椒上引起枯斑 ;在苋色黎上引起坏死 ;致病力强的株系在普通烟上引起系统坏死。

马铃薯 Y病毒（ PVY ） 属马铃薯 Y病毒组 .单链 RNA, 粒体线条状，大小 795× 12nm，钝化温度 52-56 ，稀释限点为 10-4-10-5，在室温下存活两周。

有三个株系。 昆虫传和汁液传。 除马铃薯、番茄、甜椒及烟草等茄科作物之外，还可为害三叶草、豌豆等豆科作物。

在指示植物普通烟上引起明脉，在洋酸浆、枸杞、苋色黎引起枯斑。

卷叶病毒（ PLRV ）

属黄矮病毒组。单链 RNA, 无包膜，粒体球状，直径 24nm，钝化温度 70-80℃，稀释限点 10-5，体外存活期 3-5d。

寄主植物有马铃薯、番茄、千日红等。 在指示植物洋酸浆上引起系统失绿；在白花刺果曼佗罗上引起系统卷叶。

属类病毒。只有核酸，无蛋白衣壳，有病原性的 RNA，呈环状，分子量为 1.27× 105u，其钝化温度 70-80℃，在酚处理液中为 90-100 ℃ ，稀释限点 10-2-10-3 ，体外存活期 3-5d.

莨菪（浪荡）可以作为鉴别寄主先坏死斑，后系统坏死。

茄科大多属植物为无症侵染。也可侵染苋科、沙参科、石竹科、菊科、旋花科、无患字科、玄参科和缬草属植物。

纺锤块茎病毒（ PSTV ）

普通花叶病：初侵染来源主要是带毒种薯，其次是田间自生苗和其他寄主植物；种子带毒和传病的很少。

在田间主要通过病株、带毒农具、人手、衣服等与健株接触摩擦及蝗虫取食等扩大再侵染。

马铃薯生长及结薯期遇上高温时容易发病。高温干燥有利于传毒介体昆虫的大量繁殖，发病加重。

马铃薯病毒病病害循环

重花叶病

初侵染来源主要是带毒种薯，其次是其他寄主植物。

可借汁液摩擦及桃蚜等多种蚜虫传染。当年感染的植株块茎约 30％～ 70％带毒，其后代的块茎则 100％带毒。

干旱温暖有利于病害发生；在海拔较高的地区，由于多雾、高湿、风大，不利于蚜虫繁殖，病害发生轻。

皱缩花叶病 初侵染来源主要是带毒种薯，其次是其他寄主植物；种薯一般都带 PVX，调运到长城以南各地种植区后，若再感染上 PVY，则当年此病发病率高达 30％一 50％。若在生长后期才感染上 PVY，病株不一定表现症状，其所结薯块只能感染 PVX；若在其生育前期感染上 PVY，病株表现此症状，所结薯块多数同时带有两种病毒，该薯块翌年做种薯，就会 100％表现症状。

高海拔、低温、昼夜温差大的生态环境对病毒的繁殖有抑制作用。

种薯作为初侵染来源。

蚜虫传染，有桃蚜、棉蚜、马铃薯蚜，但后两者侵染率不高。带毒蚜虫可持久传毒，甚至可以终生传毒，但不能传给下一代。二十八星瓢虫及田蝽象也可传毒。

天气干旱，高温有利于蚜虫生长繁殖，发病则重。

在气温低，湿度高而多雨的地区，对于蚜虫的繁殖不利，发病就轻。

海拔高发病轻。

卷叶病

纺锤块茎病• 主要是机械传播，可经切刀和嫁接传染；咀嚼式口器昆虫如马铃薯甲虫也可传毒；刺吸式口器昆虫传播还未证实。

病害控制 防治策略应以采用无毒种薯为主，结合选用抗病品种及治虫防病等综合防治措施。 1 ．生产和采用无毒种薯一般采用单株混合选择、株系选择和实生苗留种等方法选取及培育无病毒种薯。实生苗留种，因为马铃薯种子不带病毒，近年来利用抗病的杂交组合种子播种的实生苗所结的块茎作为第二年的种薯，有好的防病效果。但田间应注意防蚜，避免植株当年感染病毒。近年来，利用茎尖组织培养法的生物技术，获得健康种薯，已成为一个重要手段。

种薯是否带毒可采用下列 3种方法检查：①染色检查法。取茎基与块茎相连处做切片，在缓冲性的 (pH4． 5)1 ： 20 000的品红溶液内染色 1-2min，再在磷酸缓冲液 pH4． 5中冲洗5-6min，如坏死的筛管组织染成红色即说明薯块带毒。

②紫外线检查法。把薯块切开，将剖面在紫外光下照射，如病薯内含有莨菪素则发生荧光，说明含有病毒。

③血清检查法。植物病毒的血清学鉴定发展很快，几乎所有的马铃薯病毒都可以制成抗血清，并用来检测：乳胶凝集、酶联免疫吸附法也属血清学方法，不但可以定性，而且可以定量，还可以在肉眼看不到症状含病毒很低的植株和种子中检测出来。 PSTV目前广泛应用聚丙稀酰胺凝胶电泳法，酶联免疫吸附法和免疫吸附电镜诊断。

鉴于马铃薯生长点尖端 lmm 以内没有或有很少量的病毒，可利用此生长点进行组织培养，以清除薯块内的病毒，培养出无病的植株，结出无病毒薯块专门选择一块远离生长田的留种田栽培，以繁殖无病种薯供生产使用。首先利用茎尖组织培养出脱毒核心材料 (试管苗 ) ，作为原始种源。其次脱毒试管苗扩繁，采用单节茎切段培养基扦插法，得到的块茎即为脱毒原原种。再用脱毒原原种在隔离条件下，田间继续繁殖为一代脱毒种薯，即一级脱毒原种，以后逐级繁育至三级脱毒原种和一、二级良种大面积生产使用。

2．选用抗病良种• 马铃薯病毒病种类很多，且一种病毒往往有几个株系，各

株系在马铃薯各品种上反应不同，因而抗病毒育种十分复杂，很难得到兼抗多种病毒的品种。因此要有针对当地主要病毒选育品种。

• 目前种植广泛的抗病毒品种有：内薯 7号、大西洋、中薯 2号等，其它老的品种东农 303 、白头翁、丰收白、疫不加、克新 1号、克新 2号、克新 3号及广红 2号均抗花叶病；马尔卓、燕子、阿奎拉、渭会 4号、抗疫 1号等抗卷叶病。

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3．夏播和两季作留种 这是防止种薯退化解决就地留种的有效方法。

在无霜期短的北方一季区，可将正常的春播推迟到夏播留种 (6月下旬至 7 月上中旬播种 )；

在无霜期长的南方两季度地区，一年种两茬马铃薯，即春秋两季播种，以秋播马铃薯作种用。这样南北两地的种薯形成期都在低温季节。既有利于马铃薯生长健壮，又可以控制病毒增殖扩展的速度。

4．药剂防治 在留种地及时防蚜对减轻退化有显著效果，尤其对卷叶病毒效果明显。

也可选用病毒钝化剂，如 20％毒病毒等。

5．加强栽培管理 目的是促早熟，保证增产，并避免在高温下结薯。为此，须因地制宜适时播种，高畦栽培，合理用肥，拔除病株，勤中耕培土，注意改良土壤理化性状。

6．热处理 国外资料，种薯经 35℃56d或 36℃39d处理，可除卷叶病毒。

芽眼切块后变温处理 (每天 40 ℃处理 4h， 16-20℃处理 20h，共处理 56d)也可以除去卷叶病毒。