Upload
others
View
4
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
��
����������� ��������������������������������� !�"��#$% &�
�'("��)�*+'��,�-�("�*�.!��/�������01"�����"��*��!��0()���/
�������23(������
�0�4��56�����7'8�*93:��;��02��0�4��;��0���<���#������=��0���>��*�1?4��.@����AB��
��
������ �
����������� ����������������� �������������������� ��� ��������� !�"��#�$����%&���'(�����)*+��� !�"��,�����-�
� #��.�� ���/������"� #�0���12�3� �,�� �� 4�5�� ��5 � ��678�� �9.:��;����<�� )��=� �����>;�"� ���?� ��@$ � �����A
�;����<����*"��� �#��� �������<��<����� ������*"��� �3��<��<���#��� ������B�)��=����SDS-PAGE�C��� ���
>;�"� �$����<�����2��D�.��A.������+<�&�����E8�F�G�����H�*"��� ���� ������<��<���#���������!�I�*���� ���� ��.�J
���-K�����LL'MNOTN�JLLM'POTN���LLMP'OTN����.��K����#�������E<Q�!?�;��3�!�!K�Glu-D1!������A���
�<�F��3�� ������ #���Glu-1J�LL� ��E<Q�LR� !F��� ���� ���������<��<��� #��������!K�>;����!� A��� #���� ��� �
�Glu-A1�J''ST'��� ����!8��������������#�$����%&��� !�"�����4���!F�����RMSLR�����%��!8���U�!�N!������A���
����#���Glu-B1J�E<Q�TVM� ���RMS'R�������;�����W���������!8���� ����E<Q�������LRVL'���NL� ���''S'�!8���
B3�!��K������������;���� �AF�������0��!!�!U����-K������� �������#�����������X�����LL'TPOTN������.��K��R�
���!K����,"�A����#������Glu-D1���� ����������;�����W��Y����������@�E<Q����X�����!�I�*��LNVN�����3�����
MTSMM#Q�!8�����E<Q���%�������!K��!��W����LNV'!K������Z�DW ��A����#������Glu-33�����ELN�������� �*"��
B3��<��<���#���������#������������������� �#�@�����!�!K����.��K�[*�D���\9��>3�F����TPS(�!���"����Q���A
��� �������]����� ������������������������#Q��!�I�*��^&.�J �?���Z�DW ����#�� �� �$�������#���Q����������������
��_�3�`����678��>5U��3����_�.�� !�"A� ���
�,���0'� ���/C����������� �����������������������������������
��
��
���8�2��DE����F��"C�;;G$G$&������5.�HA�F��"�C�;G>G$%��
�I��.J�/KA���L�������M�2'24"���J� ����
;I7�.?"���J��������� ��0+�������������
#I'/��NO�P��*��O�MQR@��M�2'24"�� �S. �H!�������T��
>I�0+�/KA�.J�/KA� ��������J��������� ��0+������,�8�(+"�'!���,�8��7'E���
BI�*��O�MP'/��NO���'��0U��*�R������6���J�������
��
����0�4��V�'("��)�*+'��,�-�("�*�.!����"�������01"���/��0()���/VVV &;
������ ����������� �
�������� �!"#�����$%������&�'��#������(��
)*��+,��(������-���� �(�.��)� ���� /0�12&�+����
(�3�2��+���)45�������*��6(�&�,�7��&��$ ���8
$9������ ���� ��(�� $�(:�� �� );�� <�#� ����� ���
�����2&$9� ���4&��65�=>�8� +���?��-���� ��9
�&� ����*�� ����� �(�������@ � �� A(�*� /�BC�� $ � ��8
$�(:������ ���� ���C�� '�2��D&E�*���+�F�� �>�� ���
�1�� ��� ��1?�G(0�������(�$ � �������� ����� ��;��� :(
���� H�I�� �J���5� ��� ��(������ -+,� ��K*���,����
�)*�LMN���
���J���5��G&�8�/���1?������$������K*���,����������
�(�������� ��)*�����O�$ �PQ�R�J���5��������$���
�&�G�F������ ��(������ ���O� ��SQ�R������������
���OTQR��&� G&�8� ������8�LM�U�VN�����������
�J���5��5�����1����O���(��$ ���C���+,�����$9
�+������������&��9������*����������5�$�*�
�&�GW&��X(��(�$9�������&����8������O����(���(�
� �9� $2��D&� ��X��� ��SDS-PAGE��C�8� �9�
������5�����X(��(���������*��&���%���������8
��������&,�G(� ����5�E��+����9�����O����(������
��(��������&Y@ �������&�+����9�����O����(����Z��
�&����;������LZQ�YQ�ZS�N��
���(0� ��*� ��� ����*�� �9������� ������[&�*� \
�����[&�*����������[&�*��������2&�[(��*���
+��&�$ �)*����8������ �E�� �������������������
��(�� ������&� +��� �9�����9� ������9� ���� �9
��&�� ���� �����]���&�� ����Y9� [(�:�� ��$�
� �&����*L��B ��� ���^(�_V`Rr� N������� ���;LM��N
1. High molecular weight glutenin subunits (HMW-GS)
2. Low molecular weight glutenin subunits (LMW-GS)
+��&��(��� /� �F&� ����������Glu-1�[(� ��� �����
$3�9�&� ����&�� � $9� $C9�Glu-A1�� �Glu-B1���
Glu-D1��&���&���LZZ�M�ZTN���� �&a�YS��+����1��
LYVVQ� N�� +�F�� $ � ����UQbTQ�)#�>� �#���
���������+��&�c*���������(�Glu-1�&��2��������
LYPN� �d���0� �� �(�5ZL�YVPS� N����� +��&� ���9
Glu-A1�����+��&��G�,�$*�Glu-B1���G�,�����(�
�����+��&Glu-D1��� �-��:��G�,�68�����L�ZYN���
�������O���(�����������O�@ �������&� +��� �9� �
������*�[(�J���5�G �� /�B(�e���������$�������UQ�R
�G ����������f�W>����>�$9� ��� ���&������LY��N
����O���(��������� @ � ������&� +��� �9�$9��$�*�
+��&� ���� ���Glu-3����� � ������9� ��� A;���
����&�� ������������]���&Y�&�:&�����9������8
) �O�)�9�;�g�*��E�� ���SDS-PAGE�� $9���
� ��B� ��C$eB3���&� ���9���8�LYT� �N���%�� ��?
��8��&����*� ��%����9�^*�������������+��� �9
@ �������&��������(���+�C�(�)�"O�������$ ���
����$9�F&�) �O������������E�@������C������h
@��� �������� ���8�5������� $9� i�9�&��+��� �9� ���
@ � ������&)*�� ��8� j?�9����9����� � ���� �*
+,�����'��#���L�Yk�YT��N���8����5��SL�YVVQ�N
-���[(�1-D-SDS-PAGE�$�O�&������$(��������
���� � ���������9�7;��$2��D&�+��&��$ �,��(�����
�����O���������@ �������&� +��� �9��2�� ��� �����
� ��� ��F9)*�� ����� ��;��L�YSN���������9������
,� j?�9���&� ����8���� �� E�*� ��YVVY�[�*�k���
1�\� +����LYVVY� N*� -��� [(\8� ���\��
1. Macritchie
2. Payn and Lawrance
3. Gupta and Sheferd
4. Singh
��
����������� ��������������������������������� !�"��#$% &#
SDS-PAGEl��4*���9���29�[(��$(�����������&�
���� ���C9�$(:m��[(�$ �&n��o��(�����������9� ��
��O���������@ �����(��������&�+����9�����@�����
�� L�ZkN����
�����5�5Yk+����1�� ��LZQQSN���2��kQ� ����������
�����������7(�3���� ������&�����F �$9�7�2&��&�9
�������� �����(�� ������&� +��� �9��� ���� � $2��D&�
�G � ��� �� ���� � ����F&� ������(�� ���� ����X1���
ZQZ� ��J���5� p������ ������ � -��:�L�ZZN��
�&����ZT+����1����LZQQQN+��&�������,� ���������
����Glu-1���Glu-3�(��f��>������[*0���C
PT�$(��������5���q��%�$9�i�9�&UY��O"#���(0�
UF���� �-��:������(0�9� ���������� ��*��9�����
LYVN�+"��(���)���SU�LZQQSN����G#�O������l���
�������H�I�� ��� ����;"�� $*������������&� +��� �9
�� @ � �� ��(�@���� ��h�(�����+,� i�B���� �� �����9� ��
���f��>��9��(0�9��XCB1�������� ��*��9��(���
� �(��J���5���r(�� �� ������� �-��:�� �(������ ����
LYZN� �+����1�� �� ���9��� ��:(��LYSPYN���X���
������� ������� ������&� +��� �9� ������ @ � �� ��(�
@���(����� �X&�� ��h�� ��� ��� ��UM�+��� ����� @;��
����� ��*��9����2���YM$*�����O����(�������+��&�
Glu-1�� �YV+��&� ��� �O���(���� ���� ���Glu-3�
@�� �� ���� � -��:��9� �(�%� G�,� [(� ��h$������YQs��Z����� � ���2&L�YN� �����kM+����1�� ��
LZQQkN� ����� ������������ ����������&� +��� �9
�@ �����(�$(���������������)F ����&�����������
@�� �������,� ���� ��h����f��>�q�*��Gt&� �(��
1. Popa
2. Nagamine
3. Flate and Uhlan
4. Lerner
SDS�<�����(���� ����&���5� �� ������ =>�8� �
+,��*��9� ��� ����(�� �9� �XCB1�� �� ���� �
������� �� '�#�W>������� ���(���� � $L�YMN� ���(�
eI&� 7e@��� �(�%� �O���(�� [(� ��h�+��� �9
@ �������&���� �-��:��E�C(� �u�9�$(���������
�(�_��LYSMTN����O���(�� $2��D&� �9���9� �������
� ��,� �� � f��>� �� 0�9� ������&� +���(0�����
��9��;"�����G#�O�'�X(��1�T��XCB1��$(����
+,� �9� ��� �(0�9��� � -��:�� ��L�SN� �G*"���YP��
+����1��LZQQZN������� $2��D&� �9��� ����+��� �9
��(��������&��(�������&����?����'�#�W>����
���2�YZS�5����������������9�����(0�9��XCB1���(
,+�� ��9$������,� )*�L�YYN� �+����1�� �� ���O���
LYSMMN���������-���� �� 0�9� ������&� +��� �9� ���
�(������������ZPQ������ ��*��9������$��F5��(0�
� ����O���(�� $ � ���� � -��:�Y���Z� �YPsYM��
YUsYS��PsM���YQsT�H�I�������F9�-����������
���)� ��(�������9� ���O���(���(�*�$9�)BC�L�ZN��
@�����h+,��(�%��O���(��������YZsT���YZs�T����
�����+��&Glu-D1���YVsYM�����+��&����Glu-
B1����� ����2&����(�*��8���
������ 7eI�� �(������8� ��h� �*��9� ).%
�������$�������������������+�m���$eD�&���������
� �9� +,� $C(�e&��&� �(�*��F � 73�� ���(� �,G������
+��� ����� �� �f��>�!"#�� ��� ����*�� �� �(�%�
)*����8���%����
��
��������������� �
�G&�8�7eI���(�����$2��D&����&�@*"5�����SQ�
��������������v9�$��1�������9�+�m���+�*���&�9����
1. Dotlacil
��
����0�4��V�'("��)�*+'��,�-�("�*�.!����"�������01"���/��0()���/VVV &>
&� ��� A;��� +��(�� ��&� ����� +�� [��9� ��� $ n�$C*
� $.�� �� !"#�� '�eeI��$.�� l� � �v9� �� E�.�
���(���$��1�����18�$ ��E��%������Y)*����&,����
���� l��4*�� ���9��������l��4*�� -��� ��� ��
����&YV�8� ����*��LZk� �N� ����� $��1���� ��S���?�
�v9�� �8� q�4��� @��*���+���� ��� +�9� � ��� d5
�������h�[��TwQ��&���$*�5�����8��������B?���&
��8���%��9�������(������LI&G�������E���N�l��4*�
�������dK*������8�<vO�������&���l��4*�� ��
���������;�$2��D&���
�����$��1��$(:m�����9�����-��������SDS-PAGE�����(�$
����1(0�c*�����8ZYQL�YVMQN��������\&,�G(� ��E�YQ�R��
��+�(�%SQ���&����������O�'�&�$9��K&,T��������\*��)?�*�
�(���L�YUN���������������\�J���5�$��1��ZQ��������\����&�
[��h������\8����v\���9��������x\���G\1?�������\9�E���:\&,
����\\O�E�\\�I&k��R�\\*�&� ��\\9,��U�RTCA��ZT��R
�����E���&PwP��R���)������m���[*���*����x�������\9
�E�������9����E��I&YQRTCA�������E��I&��9�)Bt��G1?
M�R�)������m���[*���*�LT�k��M�N
����=4F�����9�������������(��������&� +��� �9�
��������O����(��������$ �dy� ��&�������*��@;���9
��(�� ������&� +��� )*�� ��8� $>��8�LY� �VsM�
�YQsT� N�8� ����*�� ���9� ���O��� �(�� �(�� �(�*��8
�� �(�5� ���?� @C*� ��� ����*��d���0L�YVPSN�
)���� '��#�LZYN���&� �(�� �����BC�� ) �O� �
BC�������������$9�)�@ �������&�+����9� ���C�@;��
dy� ��&�LG�8SNE��$1�����$ ���=4F��G9�;� ��
� �(� ��%��'��#� $9� �� �8� $B*�I&� ���9���%�� ��?
���8�=4F&������
1. Sequential extraction
2. Laemmli
��
��
�+��&� ��� ��� ����� ���� =>�8��:&�� ���� ���
����� ������������(��E�&���7B3�8�$B*�I&LYNz��
H�z� ����=>�8������������������������������������
i
P�z�O����(���(����������BC�����������
$8�>� $(:m�� ���9�������� g�*��9� ���� ����+��� �9
��(��������&�-������UPGMA�^(�_��������� �
���&� ��������������@ �������&� +��� �9�-��� ���
����$(�C1���(��9������*�79�D��^(�_������G ����
�������$(�C1�� �(������ -��� ��� ����^(�_� �� ��
��8�����*����� ����-���q�4��$8�>�$(:m����9���
[��� � ^(�_� g�*�YYY�)��O� +��9� @ � ��
��m�����ZYZ@�� �� ��������������� :(�1�� ��h�����
� �y��5����8� ��m��� ��-�9� GI&� q�4��� ���9
���*��=4F��A9���$(:m���������������8������
��
������������ �
�'("��)����/�����*8�+8�������!��
�(�*��8����G#�O�{(���g�*���9���������������9
��(�� ������&� +������� �������������&�9�+�m�����
�$*����2��������18��9��y��5���������YYSMZbTN��
YYMSkbTN���YYMkSbTN��(�*��8��;���$ ����8�
�����+��&����G�,Glu-D1�����9�$��1���+,����������
G�8���Y)*����8������+�F���������+��&���Glu-
1�G � ���YY� ��G�,� ���YU��O��� �(�� ����+��� �9
��(�� ������&����� ����� +�m��� $eD�&� ���(�)��
�8� �� ���� +��&� ��Glu-A1� �SSwPS���� �#���
$��1�����E���G�,���������UMwYU�G�,��%����#����Z�
�G�,�������9Y�������[(�a���\����F&���\F������\���
1. Cophenetic coefficient
2. Chaining
����������&���&�$9���B&���������$�#����
������$�#��C�&���&�$9���B&����dy� ��&�����`������BC��) �O��
YQQ�|�
��
� − = 2 1
iP H
��
����������� ��������������������������������� !�"��#$% &B
��
��
��
��
��
��
��
��
��
����
����
��
��
��
��
��
��
��
��
��
��
M a � b �� M
�W+�I���"��0(!������J8����0()���/�VMz��X'Y� ���Z[�az��������������#$>ITN �
�0U�.���� �&D����0��������������+'A��!��Vb�C������0'Y��A�.�"��������%>#�–�TNV
�����;IW86�*? ��*���.E����+����/��*��Glu-1���"�����������0()�*��!���/��
G�8Sb�������E������X(�����$��1��SDS-PAGE���$\ �
������ ���A%�&������+,���C������+�F\��+��5��9�dy� ��&�
)*����8��������
HM
W
LM
W
W+�#I���������,����.J�����SDS-PAGE�-���\=.�������6���� �C�
�������+'A��!�X'Y� ��D����0�������V
��
����0�4��V�'("��)�*+'��,�-�("�*�.!����"�������01"���/��0()���/VVV &&
�0=�IW86����+����/��*��Glu-1������������/
6�*���������'������18�3�����������/��
��
���B.8�LYSMP� N� $2��D&� �9�������� ����+��� �9
��(�� ������&�� �����&� {(������� ����+�*�� ��� ���
+�m(�9�},���� �-��:���9�~����;�8����)*LTN�����
� $ � �� � ����F&MT����� �#���������� ���
+�m(�9�},��;�8�� E��� G�,� ������ZT��%��� �#���
,G��Z��C������O� ��������� ��� $ ������� ���
+�m(�9�},��E���G�,����������9�~YT�R�G�,��������� ��Z��PT�#���)*�����9���(����%���9�����[(�a�����
������ G�,� ��Y�� ����F&�F��� �9� +�:����(��+����*��
LYSMP� N��*��9� �9� :�������������������&� +��� �9
��(������ �����},��&�9�����G�,����������9�~�+�m(�9�Z� ���kQ� G�,� �������� �� �#���E���� ��UQ��#���
�� �-��:�L�kN��@����h�(����O��Y����[(�a�����
������},���������(�9+�m��9�~:�������F&��F�����
����+����1����+��m�LYSMU�N�$2��D&� �9�����������
��(�� ������&� +��� �9� ��8� !"#�� ��;��� ��������
G�,�������������Y� ��Z$9� ���E�������^���SV� �kS���
YP���� � -��:�� �#���L�PN� �+����1�� �� �5�5�
LZQQSN�*��9�����kQ���&�����F ��&�9������������
������E���G�,�$ ����� �+���?����������(�F9�)*��
LZZN����
��������+��&���Glu-B1��M�)��(����,�^ ��� ���
�8��G�,�����PsU���PsM$9�����������9�^��������SQ�
� �� �#��UMwSU���� �������� �(�F9� ������ �#���
���������������(�1 �������9�+�m���$eD�&��&�9����
G�,�$9�i�9�&�@������YUsYS���ZY����$ ���9�SSwS�
����� �#����8� ����F&� ��� �+����*�LYSMP� N:��
����� ��� ��� �������� �(�F9�+�m(�9�},� ����� �9�~���
���&�G�,�����PsU���PsM�� �-��:���)*���LkN�$ �
����� )e9�D&� 7eI�� �(�� {(��� �9� �� G�,VsM����
������F�� ����F&� +�m��� �&�9� �������O� �����$
+����*�LYSMP� N����� ��� ��� G�,� �(�� ������������
�9�},+�m(��� �9�~T� -��:�� �#���� )*�� ��� LkN��
$9��&��������������G�,��(��$ ��*���73��&��&�9����
����� ��1 � �������� ��F � q�~� E�18� ���� �5�5
� +����1�LZQQS� N����� ��� ��� �������� �(�F9�����
�G�,�$9����&����&�9VsM�������)BC�L�ZZN�������F&
���������� Glu-A1 Glu-B1 Glu-D1 *�������5���
TN-YYSUM� E��� YTsYk � YZsZ Zs�
TN-YYSUP� E��� PsU � YZsZ S`ZsY
TN- �YYSUV � E��� PsM � YZsZ T`ZsS
TN- �YYSMQ � E��� PsM � YZsZ T`ZsS
TN�-YYSMY� E��� PsU � YZsZ S`ZsY
TN-YYSMZ �Z YTsYk � b �sS �
TN-YYSMk� E��� PsM � YZsZ T`ZsS
TN-YYSMM� E��� PsM � YZsS T`ZsS
TN-YYSMP� E��� PsU � YZsZ S`ZsY
TN-YYSMV� E��� YUsYS � YZsS T`ZsS
TN-YYSPQ� �Z PsU � YZsS U`ZsYsS
TN-YYSPY� E��� PsU � YZsZ S`ZsY
TN-YYSPZ� E��� PsU YZsZ S`ZsY
TN-YYSPk� E��� Ps�U YZsZ Zs�
TN-YYSPT� E��� PsM YZsZ T`ZsS
TN-YYSPV� �Z PsM YZsZ P`ZsSsS
TN-YYSVQ� E��� PsU YZsZ S`ZsY
TN-YYMSQ� E��� YPsYM YZsS T`ZsS
TN-YYMSY� E��� YPsYM YZsZ T`ZsS
TN-YYMSZ� E��� PsU YZsZ S`ZsY
TN-YYMSS� E��� ZY YZsS Zs�
TN-YYMSk� �Z YTsYk b �sS
TN-YYMST� E��� YTsYk YZsS Zs�
TN-YYMSU� E��� PsU YZsZ S`ZsY
TN-YYMSM� E��� YPsYM YZsZ T`ZsS
TN-YYMSP� E��� PsM YZsZ T`ZsS
TN-YYMSV� E��� PsM YZsZ T`ZsS
TN-YYMkQ� E��� PsM YZsZ T`ZsS
TN-YYMkZ� E��� PsM YZsZ T`ZsS
TN-YYMkS� �Z PsM b U`SsS
��
����������� ��������������������������������� !�"��#$% &%
�&�X��� $ � ��8�&���4&� 73��&� ��J���5� ���������
8�9� '���&�� �� �O��� �(�� [(�(�%����� +��&� ���
Glu-B1��� $��1�� ���� ���18� �9� ��YYSPkbTN�
9����(�*��8$������U�������8����v�LG�8�YN�����
�0=;I���/����LMW��*? ��D .U�]���.!�
�6�*���.E��18�3�������0()���/����"����/��
�*���.E^0@�_ *? ��D .U�LMW��
�-��B��
UMwU��MwMP��
SQ TwMV
UMwYU TwPQ
UMwUU��TwPk
VQ��PP
YQ��PV
UMwUU��TwVQ
ZQ��VZ
���-��C��
UMwPU��YQQ��
YQ��YQY��
SSwS��YQk��
SSwS��YQM����
�0=#I��+��*+'��,�-�("���7'����*�,���/� �
7��'("��)��0(( ����/�����*8�+8�������!�� �
�Z �0()�����18�3������*��!���/��
�-�("�`a���.���2���
�*��*+'��,(H)��
��+��*�,���/
PMTwQ Glu-1
ZMPwQ Glu-A1��PwQ Glu-B1
TPUwQ Glu-D1
PkkwQ��Glu-3
��
��� ���� +��&� ���Glu-D1� G�,� ��� ���YZsZ���
YZsS�������� �9��� ���MPwMM� ��ZZwYZ���� �#���
$��1�����8��(�*��8��y��5� �:X��������(�*���������
G�,�� ���� +��&� ���Glu-1� �������1�Z������ +�F��
)*����8����
����$��1���(������-�����(������ ��&��g�*��9� �����(�$
d���0����(�5�c*��� ��8�LYVPSN��$ ��8�$B*�I&
E��%� ���Y)*�� ��&,�L�ZYN� �UMwZU���� �#���
$��1�����&����S��SSwkS���&���#���T��UMwU��#���
� ��&�U� ��SSwS� ��&�� �#���P���8��� ��$e9� ��&�
$��1��G�,� -���� +��B�� =4F&� G��� $9� ����+�F(��
�F��$B*�I&����
.)�E.�+8�����'("��)�8�+8�������!���/*�Z ���
���G ����YZ�������\����\9�������\O����\(�������\������+����\9
�@ �������&��������(�*��8���4&��BC��) �O�)�9�;��9�
�����+,�$\1��$\ ����8���\������������ �\�����\���9�����\������
�����������@ �������&�+����9�����+,��\����������1��$9�����\�
�������������������E��\%����$\2��D&����\&��&�9����Z��,����
�)*����8��������BC��) �O��9�����PP�����\��������(�F9�
����)8���������$ �VQ�����\#�������\������������\8�����F\&��\�
������BC��) �O��9��������YQk����YQM�������������9�SSwS�
�(�1 ��������#�������9��������V��
��+�� ��*+'��,� -�("� ��7'���0(( 7��*�,���/
�'("��)�/��*8�+8�������! Z ���������
>�8+��&� ����������� ����=�������������&
�����E��%���S���8�l��)*���+�:&������� ����
+��&� ���� �������Glu-1��)1��� ���� ��$9��'��#
��9��(�z��
Glu-B1>Glu-D1>Glu-A1
��
��
��
����0�4��V�'("��)�*+'��,�-�("�*�.!����"�������01"���/��0()���/VVV &$
��
��
��
��
��
��
��
��
��
��
��
��
��
��
��
��
��
��
��
�&� ����F&��:&�� ���� +��&� ��� ���� +�:&� $ � ��8
������� ���� �����������&�+��� �9��(�� (Glu-1)
� ��� � ���� � :&������ +��&� ��� ��0�9�������������9
��(�� ������&� +���(Glu-3)�&�����O��� ��8�9��$
� +����1�� �� ���9��LYSPY� N� $2��D&� �9�����������
�+��&� ��� �������� ����=>�8�+�:&� ������ ��;��
���Glu-3��F9� ���� +��&� ���Glu-1�-��:��
����1�L�YN���
��7�"����a�����0()�����������23(����/���]����.!�
�'("��)����/�*8�+8�������!Z ��������
�{(��� $(:m��$8�>���� g�*�� �9��������� �����9
@ � �� ��(��������&� +��$9���� $�����%� ��3���� �����
�G�8k)*����&,���:m�(�$$8�>���$��1����H�I�������
�������� ���������&� +��� �9�� ��(�LG�8kb����N�
$��1���������.h����������������������;���G9�;�$���
�)*�� $C����� /�B(�e�� $(:m�� �(�� $ �)*�� �(�� $%��
$��1���� � ��%� $e9� ��� ��� �y��5���� ���� ����B.8�
LYSMP�N+����*���LYSMP�N$��1��:(�1��+��&��:������
��9��y��5����g�*��������������(��������&�+����9�
�-��:������� ����L�k��TN���$(:m�$8�>����9�g�*���
�������� ���@ � ������&� +��� �9L�G�8kb�qN��
$��1��� $*� ��� ��� �������$(:m�� �(�� ���� ���� ���;�
����� )C������� � �:m&� ��� �y��5���� �����$(:m��
$8�>���g�*��9��������� ��%�� ��?� �(� ��%���
W+bb�>I����bb�7�"����Wbb@�U���.)0bb������a�����.!�����]^<8�_�'("��)���������b!���/
������b���*8�+8��c^d�_��'("�b�)����������b!���b/�����Z �*8�+8��^S�_��'("��)�W ��/V����"�����/
�0�������������� �Wa���0'Y��A�.�"�0��V��
L���
LqN
LlN
��
����������� ��������������������������������� !�"��#$% &e
��������9�+���������&���(�� �� @ �LG�8kb�l�N
$9���3�^*��&������)*����� ��:m&�����y��5�����������
� �
�������� �!��"� �
���� +�F�� {(������ $ � �����5� $2��D&� �9� /0��������
��>}������ $���� ����:(�1�� E�1O����y��5� !�D*�
���4&�������%����)I���&�����D*�6(�:����9�/���o
�&� $2��D&�.9� �X(��(� ��� ��� ��y��5� !�D*� +�����
���� =4F���@��$ � �(���� =4F&� ��h��9� ���
������ �&�9� ���� $2��D&� ���&����������� $ � E��� G�,�
��F9� ������ ��1 � -���� �(������ f��>� H�I�
)*�����(��9��9�&�$ �)8�����.���+�����������&�9����
$��(� G&���� �2B3� 6�(:�� )I��a�� �� �����$���
�?��W&�6�(:���H�I����)� �������(+,���������
)*�� $��X�� '��#�����8� !"#�� ��;��� ��� ���
$9�G�,��?��W&�6�(:����F��)�?��-�����9��������&�
G�,�Y��������F9������������
��
�� �� �
Yb������9�����:(��� ������q��������1#���:(g�������F&��B?� �����������.8�9�'�m����8<��.8����(��YSPY�����\*��9
����&���5@C����������������������������\O����\(���\������+����������;��������\����������(�\5����\���&�+����\9���������\�?�$\�m&
���%��+��(�������F SS����18��Y��kMbSM���
Zb�����O��������g������F&�B?����q�����1#���:(��YSMM�����J���5�$D9����2�����>}��������$������L�����\���N���\9
��(������-�����(0������3���������$��F5������7(������������[�������$�m&�������\�%��+��(�������F ����?ZV�������1\8��S��
UYTbUQM���
Sb�� ���(�_���YSMT�������\������0�\9�������&�+����9�����O���(������,�)� ��9�$D9�������������F\ ���\�?�$\�m&
���%��+��(�ZM���18��Y�'�I�#��ZYbYY���
kb����+����*����YSMP����J���5��*��9����>}�������������+�m(�9�},��&�9�����+,�i�B�������9�~�����\�J���5��\3��9���
������FO��+�����F(�>��+�(�5��8����*��8�� �$&����:(�B����XF���������F ����F�����MQ$I�#����
Tb��!�����B.8���YSMP������������)#�>��*��9(���������������J���5�����������7(�3����+�m(�9�},��&�9���������i�\B��������
9�+,+�(�5���1 ����?����'��#����8����*��8�� �$&����:(�B����XF���������F ����F�����UM$I�#����
Ub������F&��B?�g����� ������.8�9�'�m����8��YSMZ��������1���'���B��!"#�L�������%�N���������������9�����h
E����+��.����XF����'���F����YUVbYkS���
Mb�q���&�����YSMZ���������������*�������\���!"#�����������������������'�\��B��!"\#����)\?������\X����\�������'���F\��
+��.����XF���������F ����F�����ZUVbZkS�
Pb��]��+��m����g�������������F&��B?q�����1#���:(��YSMU�����������������\O����\(���\��,� �����o�\��������+����������
�(0��(������-���������(��������&�$9���������������r������F ����?�$�m&��+�����%�ZP����18��S��YZbY���
9. Bushuk, W. and R. R. Zillman. 1977. Wheat cultivar identification by gliadin
electrophoregrams. I. Apparatus method and nomenclature. Canadian Journal of Plant
Science 58: 505-515.
��
����0�4��V�'("��)�*+'��,�-�("�*�.!����"�������01"���/��0()���/VVV %f
10. Carrillo, J. M., M. Rousset, C. O. Qualset and D. D. Kasarda.1990. Use of recombinant
inbred lines of wheat for study of associations of high molecular weight glutenin subunit
alleles to quantitative traits.1.Grain yield and quality prediction tests. Theoretical Applied
Genetic 79:321-330.
11. Dotlacil, L., E. Gregova, J. Hermuth, Z. Stehno and J. Kraic. 2002. Diversity of HMW-
Glu alleles and evaluation of their effects on some characters in vinter wheat landraces
and old cultivars. Czech Journal of Genetically Plant Breeding. 38(34):109-116.
12. Flate, N. E. S. and A. K. Uhlan. 2003. Association between allelic variation at the
combined Gli-1, Glu-3 loci and protein quality in common wheat (Triticum aestivum L.).
Journal of Cereal Science 37:129-137.
13. Gupta, R. B. and K. W. Shepherd.1990. Two-step one dimensional SDS-PAGE analysis
of LMW subunits of glutenin.1. Variation and genetic control of the subunits in hexaploid
wheats. Theoretical Applied Genetic 80:65-74.
14. Halford, N. G., J. M. Field, H. P. Blair, K. Moore, L. Robert, R. Thompson, R. B. Falvell,
A. S. Tatham and P. R. Shewry. 1992. Analysis of bread wheat (Triticum aestivum L.)
indicates quantitative effects on grain quality. Theoretical Applied Genetic 83:373-378.
15. Jackson, E. A., L. M. Holt and P. I. Payne. 1983. Characterization of high molecular
weight glutenin and low molecular weight glutenin subunits of wheat endosperm by two
dimensional electrophoresis and the chromosomal localization of their controlling genes.
Theoretical Applied Genetic 66:29-37.
16. Laemmli, U.K. 1970. SDS-PAGE. Nature 227:680-685.
17. Lerner, S. E., M. Cogliatti, N. R. Poniza, M. L. Seghezzo, E. R. Molfese and W. J. Rojers.
2004. Genetic variation for grain protein components and industrial quality of durum
wheat cultivars sown in Argentina. Journal of Cereal Science (In press).
18. Macritchie, F., D. L. Du Crose and C. W. Wriley. 1990. Flour polypeptides related to
wheat quality. Advanced Cereal Science Technology 10:79-145.
19. Nagamine, T., Y. Kai, T. Takayama, T. Yanagisava and S. Taya. 2000. Allelic variation at
the Glu-1 and Glu-3 loci in southern Japanese wheats and it’s effects on gluten properties.
Journal of Cereal Science 32:129-135.
20. NG., P. K. W., E. Slominisk, W. J. Johanson and W. Bushuk. 1991. Changes in wheat
endosperm proteins during grain maturation. In: Bushuk, W. and Tkachuk, R. (Eds.),
Gluten proteins. American Association of Cereal Chemistry 5:37-47.
21. Payn, P. I. and G. J. Lawrance. 1983. Catalogue of alleles for the complex gene loci Glu-
A1,Glu-B1 and Glu-D1 which code for high molecular weight subunits of glutenin in
hexaploid wheat. Cereal Research Communication 11:29-35.
22. Popa, M., E. Gregova and J. Kraic. 2003. Romanian wheat (Triticum aestivum L.)
landraces characterized by seed storage proteins electrophoresis. Plant Genetic News
letter 135:53-58.
23. Shewry, P. R., A. S. Tatham, J. Forde, M. Kreis and B. J. Miflin. 1996. The classification
and nomenclature of wheat gluten proteins: A reassessment, Journal of Cereal Science
4:97-106.
24. Singh, N. K., K. W. Shepherd and G. B. Cornish. 1991. A simplified SDS-PAGE
procedure for separating LMW subunits of glutenin. Journal of Cereal Science 14:203-
208.
25. Tanaka, H., M. Tomita, H. Tsujimoto and Y. Yasumuro. 2003. Limited but specific
variations of seed storaeg proteins in Japanese common wheat (Triticum aestivum L.).
Euphytica 132:167-174.