ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ

ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД им. Н.В. ЦИЦИНА

РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

Решетникова

Наталья Михайловна

ДИНАМИКА ФЛОРЫ СРЕДНЕЙ ПОЛОСЫ

ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ ЗА ПОСЛЕДНИЕ 100 ЛЕТ

НА ПРИМЕРЕ КАЛУЖСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность: 03.02.01 — ботаника

Диссертация на соискание ученой степени

Доктора биологических наук

Научный консультант

доктор биологических наук

профессор М.С. Игнатов

Москва — 2016

2

СОДЕРЖАНИЕ

Введение…………………………………………………………………………………… 5

Благодарности……………………………………………………………………………… 10

Условные обозначения………………………………………………………….................. 13

Глава 1. Материалы и методы……...…………………………………………………... 16

1.1. Общие сведения о Калужской области……………………….……………………… 16

1.2. Три основных периода в истории изучения флоры Калужской области…….…… 19

1.3. Методы……………………………………………………………………………….... 33

1.3.1. Маршрутно-флористический метод…………………………………..……... 33

1.3.2. Перечень местообитаний растений для Средней России…………………….….. 36

1.3.3. Работа с гербарием…………………………………………………..……….. 44

1.3.4. Фотографические методы…………………………………..……….………... 44

1.3.5. Инвентаризация гербарных коллекций……………………..…………..…… 45

1.3.6. Работа с литературными данными……………………………….……….…. 46

1.3.7. Объем современных и исторических данных………………………………. 47

1.3.8. Учет распространения вида, его частоты (частоты встречаемости)………. 49

1.3.9. Параметры для сравнения динамики распространения видов растений …. 54

1.3.10. Четыре категории динамики видов растений…………….………………... 54

1.4. Итоги флористического изучения Калужской области………….…………...….…. 58

1.4.1. «Калужская флора….» (2010)……………………………….…….…… 58

1.4.2. Дополнения к «Калужской флоре…» (2010)……………….…………. 59

1.5. Анализ регистрации аборигенных и адвентивных видов на территории

Калужской области……………………………………………………………..…………..

114

Глава 2. Динамика флоры Калужской области…………………………………...….. 117

2.1. Очаги стабильности или «оазисы» флоры? Анализ изменений состава флоры по

нескольким показательным хорошо изученным участкам………………….…….……..

117

2.1.1. Долины рек…………………………..………………………….…….……….. 118

2.1.1.1. Склоны долины Оки у д. Андреевское……………………………… 118

2.1.1.2. «Толстова гора» и пойма в окрестностях озера Тишь…………...…. 119

2.1.1.3. Калужско-Алексинский каньон…………………………………...… 124

2.1.1.4. Долина р. Жиздры (притока Оки) у с. Верхнее Алопово……….…. 133

2.1.2. Болота……………………………………………….……………………….… 134

2.1.2.1. Пустовское болото………………………………………………….... 135

2.1.2.2. Большое Игнатовское болото………………………..………………. 138

3

2.1.2.3. Шатино болото…………………………………………………….….. 139

2.1.2.4. Малое Игнатовское…………………………………….………….….. 141

2.1.2.5. Нарышкин Мох (Большое Нарышкинское) ……………………..…. 142

2.1.2.6. Болото Обирог…………………………………………………….…... 143

2.1.2.7. Князев Мох……………………………………………..…………..…. 144

2.1.2.8. Князь-Мох……………………………………………………………... 145

2.1.2.9. Бережковское болото…………………………….…………………… 146

2.1.2.10. Бездон у д. Суборовка (Суборовский Бездон, Бездонная Лужа)…. 147

2.1.2.11. Боровские фабричные болота……………………………………… 148

2.1.3. «Калужские засеки»…………………………………………………………... 158

2.1.4. Боры на дюнах в окрестностях Козельска………………………………..…. 185

2.2. Характер динамики аборигенных видов — прогрессирующие, исчезающие,

динамичные и стабильные………………………………….….………………………..…

189

2.2.1. Динамика численности редких растений ……………...……………………. 191

2.3. Анализ тенденций и причин изменений флоры в разных типах местообитаний... 201

2.3.1. Сорно-полевые виды………………………..…………..……………………. 205

2.3.2. Рудеральные виды…………………………………………………………….. 210

2.3.3. Виды, приуроченные к обочинам и колеям дорог……………………….…. 215

2.3.4. Растения низкотравных лугов и лесных полян, или минеротрофных болот 218

2.3.5. Растения сфагновых болот и их окраин………………………………..…… 227

2.3.6. Растения олиготрофных озер………………..………………………….…… 238

2.3.7. Растения сосняков сосняков-зеленомошников …………………………….. 238

2.3.8. Растения ельников, а также нарушенных ельников, еловых посадок и

прочих нарушенных лесов………………………………………………………….

248

2.3.9. «Окская флора». Растения открытых склонов и опушек на склонах

речных долин ………………………………………………………………………...

253

2.3.10. Растения пойменных лугов.………………………………………………… 277

2.3.11. Растения, обитающие на песках в долинах рек ………………….……….. 281

2.3.12. Растения выходов известняков и песчаников (как правило, у нас

связаны с выходами коренных пород в долинах рек)……………………………..

283

2.3.13. Растения тенистых лесов в долинах рек……………………...……………. 286

2.3.14. Растения широколиственных лесов…………..………………………….…. 293

2.3.15. Прибрежно-водные виды, растения отмелей и прирусловых валов…….. 295

2.3.16. Растения, обитающие по выходам ключей по берегам рек……..………… 301

4

2.3.17. Водные и прибрежно-водные виды стоячих водоемов…………………… 305

2.4. Изменение типов местообитаний отдельных аборигенных видов за последние

100 лет……………………………………………………………………………………….

315

2.5. Гибриды и гибридогенные виды………………………………………….……..…. 342

Глава 3. Адвентивный компонент флоры Калужской области……………………. 376

3.1. Понятие «адвентивные виды», разграничение аборигенного и адвентивного

компонентов флоры ………………………………………………………………………..

376

3.2. Регистрация появления и динамика распространения адвентивных видов в

Калужской области………………………………………….……………………………...

391

3.2.1. Регистрация адвентивных растений……………..………….………………. 403

3.2.2. Изменение численности адвентивных видов………………………………. 405

3.2.3. Способы заноса адвентивных растений…………………………….……… 407

3.3. Натурализация адвентивных видов……………………………….……………….... 412

3.4. Полемохоры — растения, занесенные во время Великой Отечественной войны.. 441

3.5. Естественные местообитания, подверженные внедрению адвентивных

видов………………………………………………………………………………………..

452

3.6. Предварительный список растений для Черной книги Калужской области……… 262

3.7. Флора карьеров, как трансформированных местообитаний, их значение в

адвентизации и сохранении флоры региона…………………….…………………….….

467

4.7.1. Известняковые карьеры (отвалы, котлованы)……………….……..……….. 468

4.7.2. Песчаные карьеры………………………………………………..….….….…. 477

4.7.3. Болотные карьеры…………………………………….……….……….…..…. 480

Глава 4. Охраняемые виды Калужской области …………….………….………..…. 490

4.1 Анализ состава Красной книги растений Калужской области…………………..…. 490

4.2. Анализ видов Красной книги Калужской области по категориям……………….. 502

4.3. Границы ареалов видов Красной книги, их распространение в сопредельных

областях и редкие растения в пограничных районах…………………………………….

516

4.4. Организация охраны растений в Калужской области………………………………. 542

4.4.1. Виды, занесенные в Красную книгу на охраняемых территориях

региона………………………………………………………………….………….….

542

4.4.2. О необходимости организации новых особо охраняемых территорий для

сохранения растений в Калужской области……………………….…………..……

550

4.4.3. Мониторинг уязвимой флоры………………………………….…………...... 557

Заключение………………………………………………………………………………… 563

Список литературы…………………………………………………….………………… 566

5

ВВЕДЕНИЕ

I. Актуальность темы. В большинстве изданий по флоре Средней России флора

региона (или локальная флора) рассматривается как статичный объект, в котором объем

видов соответствует степени изученности. В современных сводках, например,

выполненной методом сеточного картирования флоры Владимирской области (Серѐгин,

2012), составленными в виде традиционного конспекта флорах Тульской (Шереметьева и

др., 2008) и Рязанской (Казакова, 2004) областей, рассмотрена динамика лишь для

отдельных видов, в основном об исчезнувших или исчезающих видах, чья динамика

очевидна. Сведений о прогрессирующих аборигенных видах на уровне региона почти нет.

Материалы об изменении всего состава флоры имеются лишь на небольших локальных

хорошо изученных участках, например, по заповедным территориям: Ямская степь

(Золотухин, Золотухина, 2005, рукопись), Приокско-Террасный заповедник (Смирнов,

1958, Алексеев, 2004), национальный парк «Мещѐра» (Серѐгин, 2013). Более или менее

хорошо в Средней России изучена динамика расселения некоторых адвентивных видов

(Черная книга флоры Средней России…., 2010) или их расселение по отдельным

регионам, например, подробные современные работы по Тульской (Хорун, 1998, Хорун и

др. 2006), Тверской (Маркелова, 2004) или Московской (Майоров и др., 2012) областям,

динамика отдельных редких видов, например, орхидных (Ефимов, 2011; Вахрамеева и др.,

2014). Нами впервые в Европейской части России предпринята попытка обобщить все

материалы по динамике флоры и выявить направления изменения флоры на уровне

региона.

В Западной Европе подробнейшие материалы обследования Британских островов по

методу сеточного картирования были проведены уже в середине XX века, все

флористические работы были подчинены сбору данных по единой сетке «Atlas of the

British flora» (Perring, Waltes, 1962), который стал твердой основой для дальнейшего сбора

первичной информации. В дальнейшем «New Atlas of the British and Iris flora (Preston et al.,

2002) уже смог позволить сравнивать дислокацию видов. Современные

западноевропейские работы уже направлены на специальное выявление динамики флоры

на северо-западе Бельгии (Van Landuyt et al., 2008; Piessens, Hermy, 2006), в Дании (Tamis

et al. 2005a), в Нидерландах (Tamis et al. 2005b), во Франции (Lavergne, Molina, Debussche,

2006). Современная межрегиональная база проекта DAISIE (Lambdon et al., 2008)

позволила анализировать расширение ареала заносных растений.

У нас на территории Средней России даже относительно хорошо изученные регионы

не имеют «базы» для статистического сравнения первичной информации у аборигенных

видов, за исключением Владимирской области (Серѐгин, 2012), где автором выполнено

6

сеточное картирование региона на уровне квадратов сетки 10×10 км. Однако, как замечает

автор, «особенности сбора флористической информации на сеточной основе не позволяют

дать четкую картину прогресса многочисленных заносных видов флоры Владимирской

области», а прогресса изменения численности аборигенных видов автор касается только в

отношении тех, чье расселение произошло у него на глазах (Серѐгин, 2014). Нами в

основу сравнительного анализа положены отдельные пункты Калужского региона, что в

какой-то степени позволяет более корректно проводить сравнение со старыми данными.

Так, в ячейки сетки атласов включены и населенные пункты, а растения, обитающие на их

территории, не включали во флористические списки при исследованиях аборигенной

флоры в конце XIX начале XX века. При сравнении «усредненных данных» синантропной

флоры и флоры естественных местообитаний можно получить другой результат, немного

завышенный в отношении нитрофильных синантропных рудеральных видов.

По многим регионам имеются флористические списки разного времени конца XIX

начала XX века, анализ и сравнение которых по Калужской губернии стали основой

данной работы.

Калужская область — одна из наиболее изученных с конца XIX до начала XXI века

областей. В тоже время ее территория не существенно трансформирована антропогенно в

конце XX — начале XXI века (как территория сопредельной Московской области). Это

позволяет проследить динамику флоры на уровне региона. Выявленные тенденции

изменения флоры могут быть экстраполировать на другие регионы Нечерноземья.

II. Цель и задачи. Цель работы: выявление скорости и основных тенденций

изменения флоры центра европейской России на примере Калужской области.

Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. Обобщить имеющиеся исторические данные по флоре области.

2. Провести инвентаризацию современной флоры, особо подробно для ранее

детально изученных участков, и проанализировать выявленные отличия флоры.

3. Выявить исчезающие, прогрессирующие, динамичные и стабильные виды

аборигенной флоры, проанализировать изменения флоры в различных местообитаниях.

4. Проанализировать особенности расселения адвентивных видов, уязвимые для них

местообитания, и выявить состав инвазионных видов для Черной книги региона.

5. Проанализировать динамику встречаемости охраняемых видов Калужской

области с целью оптимизации их территориальной охраны.

6. Рассмотреть современные гибридогенные процессы: распространение гибридов,

их встречаемость и возможности расселения.

7

III. Научная новизна, теоретическая и практическая значимость работы.

Впервые показана степень и направления изменения флоры региона в целом: выявлены

исчезающие и прогрессирующие виды, проанализированы изменения флоры по

различным местообитаниям. Проанализированы возможные причины их динамики.

Впервые выявлена доля прогрессирующих в настоящее время по долинам рек

аборигенных растений и общие тенденции изменения флоры на уровне региона. Показано,

что некоторые виды растений меняют свою приуроченность к экотопам во времени и

расселение растений часто сопровождается освоением ими новых типов местообитаний.

Существенно переработан состав Красной книги Калужской области (исключено 36

видов, по нашим материалам нередких или не нуждающихся в охране, включено 53 новых

вида), пересмотрены категории и меры охраны для большинства видов. Рассмотрена

динамика и натурализация адвентивных видов, выделены местообитания, подверженные

внедрению чужеродной флоры.

Во время работ впервые для региона Н.М. Решетниковой лично или вместе с

коллегами отмечено 39 аборигенных видов сосудистых растений, 73 адвентивных вида, а

также 49 гибридов или гибридогенных видов.

Материалы по охраняемым видам способствуют реорганизации системы ООПТ

региона (проведен анализ редких охраняемых видов по всем изученным объектам

области, предложены к организации новые памятники природы). Материалы по

адвентивным видам позволяют разрабатывать меры, ограничивающие распространение

видов-трасформеров (чужеродных растений, меняющих облик естественных

фитоценозов). Проанализировано современное видообразование на примере возникающих

в регионе гибридов.

IV. Методология. Основой для сравнения современной и исторической флоры стало

сочетание анализа архивных данных и современных полевых работ. Были изучены

литературные данные по флоре Калужской области, проведена ревизия всех гербарных

сборов по флоре области. Для сопоставления исторических и современных данных

полевые исследования были проведены в хорошо изученных ранее пунктах — повторно

изучены участки речных долин (в том числе Оки), болота, озера, широколиственные

засечные леса, боры на дюнах, участки ополья, участки старовозрастных хвойных лесов.

Изучены почти все участки, по которым имелись ранние материалы по региону. Новые

описания выполнены на охраняемых территориях и территориях, предложенных к охране.

Для каждого участка был составлен отдельный список сосудистых растений, причем

регистрировалось не только присутствие вида, но и типы местообитаний, в которых

встречен вид. Отдельно изучена адвентивная флора нарушенных территорий.

8

V. Положения, выносимые на защиту.

1. Региональная флора весьма динамична, что показано на примере Калужской

области, где за последние 100 лет около половины аборигенных видов флоры изменили

встречаемость, причем около четверти видов сокращают численность, и столько же —

увеличивают.

2. За последние 100 лет в Калужской области натурализовались и самостоятельно

расселяются в природных местообитаниях не менее 130 адвентивных видов;

возобновляющиеся адвентивные виды составляют в настоящее время 25% природной

флоры региона.

3. Расселение растений (аборигенных и адвентивных) часто сопровождается

освоением ими новых типов местообитаний.

4. Наиболее заметны изменения флоры, связанные с климатическими факторами и

изменением хозяйственной деятельности человека (в первую очередь с эвтрофикацией

почвы и формированием новых местообитаний).

VI. Степень достоверности и апробация результатов.

Редкие и новые виды растений собраны в гербарий, образцы переданы в гербарий

ГБС РАН (MHA). Изучен гербарный материал по Калужской области в фондах гербариев

MHA, MW, KLH, MOSP, LE и Калужском областном краеведческом музее. Сравнение с

материалами конца XIX — начала XX века осуществлено на основе 17 источников и

коллекций, с середины до конца XX века имеются работы 12 научных коллективов и

отдельных исследователей. С целью изучения динамики флоры в регионе были повторно

проведены современные исследования в подробно и достоверно изученных в прошлом

местах: обследовано около 230 участков, по которым имелись сведения c конца XIX века.

Всего автором обследовано более 450 участков.

Основные положения диссертационной работы докладывались на конференциях

разного уровня (региональных, всероссийских и международных — всего более 50

конференций): на всероссийской конференции посвященной 200-летию кафедры высших

растений МГУ «Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования:

Традиции и перспективы» (Москва, 26-30 янв. 2004 г.); Втором международном

симпозиуме по изучению инвазийных видов (Борок, Россия, 27 сент.-1 окт. 2005); XIX

Всероссийской научной конференции «Вопросы археологии, истории, культуры и

природы Верхнего Поочья» (Калуга, 5-7 апреля 2005 г.); XII Всероссийской научной

конференции «Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья»

(Калуга, 3-5 апреля 2007 г.); VI научном совещании по флоре Средней России (Тверь, 15-16

апреля 2006 г.); всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы

9

ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.); Всероссийской

школе-семинаре по сравнительной флористике, посвященной 100-летию «Окской флоры»

А.Ф. Флѐрова «Окская флора» (Рязань, 2010); научном симпозиуме «Экология

антропогенных ландшафтов: тенденции изменения, проблема сохранения

биоразнообразия Калужского края» (Калуга, 5-7 апреля 2011 г.); XV Всероссийской

научной конференции «Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего

Поочья» (Полотняный Завод-Калуга, 2-4 апреля 2013 г.»; межрегиональной научной

конференции «Флора и растительность Центрального Черноземья» (г. Курск, 6 апреля

2013 г.); рабочем совещании «Инвазионная биология: современное состояние и

перспективы: материалы» (Москва, 10-13 сентября 2014 г.); научно-практической

конференции, посвященной 20-летию Государственного природного заповедника

«Полистовский» «Современные тенденции развития особо охраняемых природных

территорий» (9-11 октября 2014 г. пос. Бежаницы, Псковская область); VIII научном

совещании по флоре Средней России «Флористические исследования в Средней России:

2010-2015» (Москва, 20-21 мая 2016), различных региональных докладах на научно-

технических советах в национальном парке «Угра» и совещаниях в министерстве

природных ресурсов и экологии Калужской области.

Н.М. Решетниковой с коллективами авторов изданы: список флоры национального

парка «Угра» (Решетникова и др., 2005), «Калужская флора…» (Решетникова и др., 2010),

«Красная книга растений Калужской области» (2015) и «Материалы к Красной книге

Калужской области…» (Решетникова и др., 2015). По теме диссертации опубликовано 80

работ, включая 6 коллективных монографий (в которых Н.М. Решетникова является

первым автором), 32 статьи в реферируемых журналах ВАК (доля авторского участия в

которых составляет более 60%).

10

БЛАГОДАРНОСТИ

Искренне благодарю коллектив ботаников, работающих в Калужской области,

соавторов «Калужской флоры…» (2010), Красной книги Калужской области (2015),

«Материалов …» (2015), «Сосудистых…» (2005): Н.В. Воронкину (Калуга, КГУ им.

К.Э. Циолковского, А.В. Крылова (Калуга–Москва, КГУ, Первый МГМУ

им. И.Н. Сеченова), С.Р. Майорова (Москва, МГУ им. М.В. Ломоносова,) М.И. Попченко

(Москва, МСХА им. К.А. Тимирязева), А.А. Шмытова (Калуга, КОЭБЦУ), Р.А. Романову

(Калуга, КГУ им. К.Э. Циолковского).

Благодарю своих учителей В.Н. Тихомирова, А.К. Скворцова, А.В. Щербакова,

научного руководителя М.С. Игнатова за обсуждение многочисленных вопросов и

результатов работ.

Благодарим за помощь сборе гербарного материала и в сборе дружескую поддержку

Н.Ю. Степанову (Москва, ГБС РАН), В.В. Телеганову (национальный парк «Угра»),

Т.В. Кушнаренко (Калуга, ПК «ГЕО»), М.Б. Носову и И.А. Шанцера (ГБС РАН),

обсуждение проблем динамики широколиственных лесов М.В. Бобровского (Институт

физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, Пущино), М.Н.

Абадонову (национальный парк «Орловское Полесье»), за обсуждение вопросов

связанных с адвентивными видами Ю.К. Виноградову и В.Д. Бочкина (Москва, ГБС РАН).

Существенную помощь в сборе гербарного материала оказали сотрудники КГУ

им. К.Э. Циолковского Е.Л. Константинов, Т.В. Константинова, Р.А. Романова,

сотрудница Калужского филиала РГАУ–МСХА Л.А. Соколова, сотрудники и студенты

кафедры высших растений биологического факультета МГУ С.В. Полевова, Я.В. Косенко,

М.Д. Рогачева, С.С. Панкова, Е.А. Грошникова, В.А. Печерская, М.В. Ремизова,

Е.О. Королькова, Н.С. Тихомирова; ученики преподаватели школы 179 г. Москвы, в

первую очередь Е.М. Гунько, Е.В. Кудрявцева, Н.А. Лапина, М.С. Панкин, Е.Г. Петраш, а

также Н. Нестерова (фонд охраны дикой природы), Н.В. Иванову (Институт

математических проблем биологии РАН).

Удачные места, где произрастали редкие и новые в области виды, были обнаружены

благодаря консультациям В.П. Есипова (Калуга, ГЕО) и А.С. Коваленко (НП «Угра»).

Благодарим за предоставленную информацию по флоре области М.Н. Сионову

(Калуга, КГУ) и О.Е. Никитина и Т.И. Федосееву (г. Киров), С.С. Беэр, А.С. Беэра,

С.В. Купцова, А.А. Шулакова (МГУ), Е.О. Королькову и М.В. Костину (МГГУ им.

М.А. Шолохова), Н.Г. Кадетова и Е.Г. Суслову (Географический факультет МГУ),

Л.Г. Ханину (Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН,

11

Пущино), А.А. Нотова (Тверь ТвГУ).

Благодарим за организацию летних экспедиционных и полевых работ в Калужской

области: С.А. Полуэктова, В.Н. Морозова, В.Я. Крылова (Калуга), Е.В. Крылову (Калуга).

В.М. Сидоренко, А.В. Жафярова, В.П. Матафонова и А.В. Меркулов (Пушкино, ВНИИЛМ

(институт леса)), А. Фѐдорова (Центр охраны дикой природы), А.Л. Черняка,

А.А. Телеганова, И.Е. Хованского и Б.Н. Койдана. Помощь при обследовании территорий

оказали сотрудники Думиничского, Спас-Деменского, Бетлицкого, Кировского

лесничеств, сотрудники национального парка «Угра», сотрудники заповедника

«Калужские засеки» (особенно Е.В. Литвинова). Окрестности г. Боровска — «Боровские

фабричные болота» — были изучены вместе с И.Г. Харитоновой и А.А. Богомоловой.

Искренне благодарим О.А. Новикову (министерство природных ресурсов Калужской

области), курирующую работы по Красной книге и памятникам природы региона, за

благожелательное внимание и постоянную помощь при решении различных

организационных и технических вопросов, а также за рассмотрение и обсуждение всех

наших предложений, связанных с составом списка растений Красной книги и ее

оформлением.

Автор глубоко признательна за консультации и проверку определения гербарного

материала сотрудникам МГУ — Ю.Е. Алексееву (Poaceae, Carex), А.С. Беэру (Artemisia),

М.Г. Вахрамеевой и Т.И. Варлыгиной (Orchidaceae), К.П. Глазуновой (Alchemilla),

В.С. Новикову (Juncus, Carex), С.В. Полевовой (Centaurea), А.П. Серѐгину (Allium,

Eragrostis), А.П. Сухорукову (Chenopodiaceae), Т.А. Фѐдоровой (Chenopodiaceae,

Amaranthus), А.В. Щербакову (Potamogeton, Alisma), О.В. Юрцевой (Polygonum),

сотрудникам ГБС им. Н.В. Цицина РАН — И.А. Шанцеру (Galium, Rosa), В.Д. Бочкину,

Ю.Е. Беляевой (Crataegus), М.В. Костиной (Prunoideae), сотрудникам БИН РАН

им. В.Л. Комарова — Н.Н. Цвелѐву, В.М. Виноградовой, И.О. Бузуновой (Rosa),

Д.В. Гельтману (Euphorbia), В.И. Дорофееву (Cruciferae), Р.А. Уфимову (Crataegus),

Т.В. Егоровой (Carex), П.Г. Ефимову (Platanthera), Р.В. Камелину (Potentilla),

В. В. Никитину (Viola), А.Н. Сенникову (Hieracium, Pilosella), И.В. Татанову

(Bolboshenus), сотрудникам института Биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

А.А. Боброву и В.Г. Папченкову (Potamogeton, Ranunculus, Eleocharis), сотрудникам

МГПУ им. В.И. Ленина А.Г. Еленевскому (Veronica), Е.И. Курченко (Agrostis),

сотруднику МГМУ им. И.М. Сеченова А.Н. Луферову (Ranunculaceae), сотруднику Kew

Botanical Gardens И.В. Беляевой (Salix), В.Э. Скворцову (Equisetum), Е.В. Мавродиеву

(Typha); А.Б. Шипунову (Plantago); А.Н. Пузыреву; Ю.А. Насимовичу (Populus).

12

Благодарю работников гербариев, где мы работали с коллекциями — в первую

очередь наш гербарий MHA, MW, LE, IBIW, MOSP, КОКМ.

Помощь при оформлении работы оказали Н.А. Бурлешина, Н.А. Решетников и

Л.А. Скрябина.

13

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ

Названия растений в главах 1-3 (если это специально не оговорено) приведены по

порядку, принятому в Калужской флоре» (2010) — по семействам, расположенными по

системе Энглера (порядок, принятый в гербарии MHA, в «Калужской флоре»

А.Ф. Флерова (1912), во многих определителях и конспектах флоры по Средней России), а

внутри семейств — в алфавитном порядке латинских названий.

Латинские названия приводятся по «Калужской флоре» (2010), без упоминания

авторов и синонимов. Отсутствующие в ней виды приведены с авторами таксономических

комбинаций. Для гибридов приводятся бинарные названия или (и) комбинации из

названий родительских видов.

В главе 4, посвященной анализу Красной книги Калужской области (2015) растения

в списках перечислены в алфавитном порядке русских названий — как это сделано в этом

издании Красной книги региона (2015) и в большинстве Красных книг регионов

европейской части России.

Обозначения мест хранения гербарных материалов:

MHA — Гербарий Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН;

MW — Гербарий биологического факультета Московского государственного

университета им. М.В. Ломоносова;

MGB — Гербарий географического факультета Московского государственного

университета им. М.В. Ломоносова;

KLH — Гербарий Калужского государственного университета им.

К.Э. Циолковского;

LE — Гербарий Ботанического института им. В.Л. Комарова в Санкт-Петербурге;

КОКМ — Гербарий Калужского областного краеведческого музея;

МСХА — Гербарий Российский государственный аграрный университет — МСХА

имени К.А. Тимирязева;

MOSP — Гербарий Московского педагогического университета.

IBIW — Гербарий института биологии внутренних вод РАН в г. Борок

Буквы и знаки перед названием вида означают:

«КК» — виды из Красной книги Калужской области (2015)

14

Для адвентивных (заносных) растений приняты следующие обозначения.

По типу заноса:

«А» (Accidental alien plants, Alien s. str.) — растения, случайно (непреднамеренно)

занесенные на территорию Калужской области в результате деятельности человека

(ксенофиты, индуценты, случайные интродуценты) или непреднамеренно проникшие

на территорию Калужской области из мест их культуры в других регионах;

«С» (Cultivated alien plants) — растения, преднамеренно занесенные на территорию

Калужской области (интродуценты) — культивируемые и иногда встречающиеся вне

культуры декоративные, сельскохозяйственные и пр.;

«АС» — растения, заносимые в регион как преднамеренно, так и непреднамеренно.

Если путь заноса в разные исторические периоды изменялся, то символ, обозначающий

способ, утративший свое значение, заключен в скобки — «А(С)» или «(А)С».

По степени натурализации:

Адвентивные виды, обозначенные только символами «А» или «С» — это

непреднамеренно или преднамеренно занесенные растения, которые не размножаются ни

вегетативно, ни генеративно (ненатурализовавшиеся растения). Многие из них известны

по единичным находкам, сохраняются только в течение одного вегетационного сезона,

гибнут при первых заморозках. Некоторые (двулетники и многолетники или древесно-

кустарниковые растения) способны длительное время (иногда десятилетиями)

удерживаться в местах заноса или прежней культуры без ухода. Все

ненатурализовавшиеся виды в конспекте приведены без номеров.

«A(N)» или «C(N)» (Naturalization) — растения, способные к немногочисленному и

нерегулярному возобновлению, но неспособные формировать самоподдерживающиеся,

устойчивые популяции.

«AN» или «CN» — натурализовавшиеся растения, прочно закрепившиеся в местах

заноса, успешно размножаются (преимущественно вегетативно) и часто образуют заросли,

но пока не распространяются за пределы данных участков. Например, некоторые виды

на месте старинных усадебных парков продолжают существовать после прекращения

ухода и зарастания, производя иногда впечатление аборигенных видов.

«AiN» или «CiN» — инвазионные (invasive) виды. Активно расселяются по

территории области, успешно конкурируя с местными растениями.

Для некоторых видов однозначно установить их статус (адвентивный или

аборигенный) на территории Калужской области довольно сложно. В этом случае

символы, отражающие степень натурализации и тип заноса заключены в скобки со знаком

вопроса, например, «(AN)?», «(CN)?».

15

Обозначения точек на картах дислокации видов

● — гербарный сбор, сделанный после 2000 г.

■ — наблюдения, сделанные, или литературные данные по наблюдениям после

2000 г.

⊙ — гербарный сбор, сделанный с 1950 по 1999 гг.

⊡ — наблюдения или литературные данные по наблюдениям с 1950 по 1999 гг.

○ — гербарный сбор, сделанный до 1949 г.

□ — наблюдения или литературные данные по наблюдениям до 1949 г.

Принятые сокращения

г. — город

г. — год

гг. — годы

д. — деревня

дд. — деревни

ж. д. — железная дорога

ж.-д. — железнодорожный (ая)

им. — имени

оз. — озеро

пос. — поселок

р. — река

с. — село

см. — смотрите

16

Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

1.1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О КАЛУЖСКОЙ ОБЛАСТИ

Калужская область находится в центре Восточно-Европейской равнины в бассейнах

верхней Оки и Десны. Территория области — 29,9 тыс. кв. км. На западе она граничит со

Смоленской областью, на севере — с Московской, на юге — с Брянской и Орловской, на

востоке — с Тульской. Численность населения — 1 млн. 95 тыс. человек. Общая площадь

лесов — 1 млн. 363 тыс. га, из них лесной фонд — 726 тыс. га. Общая протяженность рек

около 12 тыс. км. Имеется 17 водохранилищ. Через территорию области проходят ж.-д.

магистрали Москва — Киев, Донбасс — Санкт-Петербург, Сызрань — Вязьма,

Мичуринск — Смоленск, а также две крупные автомагистрали: Москва — Киев и Москва

— Брест (Калужская энциклопедия, 2005).

Климат Калужской области — умеренно континентальный с четко выраженными

сезонами года. Средняя годовая температура воздуха по территории области изменяется

от 4,4 °С на севере до 4,8 °С на юге. В годовом ходе с ноября по март отмечается

отрицательная средняя месячная температура воздуха, с апреля по октябрь —

положительная. Самый холодный месяц года — январь, средняя месячная температура

которого -10 °С. Самый теплый месяц года — июль, средняя месячная температура

которого +18 °С. Калужская область относится к зоне достаточного увлажнения — за год

выпадает 650-700 мм осадков. Большая часть осадков, около 70%, приходится на апрель-

октябрь, а меньшая — на ноябрь-март, образуя снежный покров. Основными типами почв

на территории области являются дерново-подзолистые (75,6%) и светло-серые лесные

(12,4%) (Физическая…, 2003).

Территория области разделена на 24 административных района: северная часть

области — Медынский, Дзержинский, Боровский, Малоярославецкий районы, восточная

— Жуковский, Тарусский, Ферзиковский районы, юго-восточная — Перемышльский,

Козельский районы, южная — Ульяновский, Хвастовичский, Жиздринский районы,

западная — Людиновский, Кировский, Куйбышевский, Спас-Деменский, Барятинский

районы, северо-западная — Мосальский, Юхновский, Износковский районы и

центральная — Мещовский, Бабынинский, Сухиничский, Думиничский районы.

Территории вокруг городов Калуга, Киров, Людиново и Обнинск находится в их

административном подчинении.

В конце XIX века Калужская губерния была разделена на 11 уездов: Боровский,

Жиздринский, Калужский, Козельский, Лихвинский, Малоярославецкий, Мещовский,

Мосальский, Медынский, Перемышльский и Тарусский. В 1929 г. губернское деление в

17

стране было ликвидировано, западная часть Калужской губернии вошла в состав Западной

области, остальная территория была отнесена к Центрально-Промышленной

(Московской) области. В 1944 г. была образована Калужская область. Ее границы во

многом близки к границам губернии, но большая часть бывшего Лихвинского уезда

оказалась в Тульской области, а большая часть бывшего Юхновского уезда Смоленской

губернии вошла в состав Калужской области (Калужская область…, 1971; Атлас…, 1998;

Тарханов, 2005).

По области проходит граница московского оледенения — оно покрывало север и

северо-запад области, относящиеся к Смоленско-Московской возвышенности, и

значительную часть центра региона (рис. 1). Здесь проходит и южная граница сплошного

распространения верховых болот (Герасимов, 1924): на северо-западе области

расположены крупные болотные массивы с подстилочными торфами, наиболее южные

для центра Европейской части России. Юго-западные и южные районы области относятся

к Днепровско-Деснинской низменности и входят в состав территории, имеющей

собственное название — Брянско-Жиздринское полесье. Оно сформировалось под

влиянием талых вод днепровского, а позднее московского оледенений. Почти повсеместно

здесь поверхность покрыта песками, местами встречаются даже песчаные дюны.

Восточные и частично центральные районы области относятся к Среднерусской

возвышенности, они не подвергались воздействию московского оледенения,

сформировались в результате деятельности текучих вод и представляют собой эрозионные

равнины с выпуклыми склонами, балками и речными долинами (Пашканг и др, 1979).

Область находится на стыке двух природных подзон. Север, северо-запад и запад

области (находящиеся на Смоленско-Московской возвышенности), а также юго-запад

области (окраина Днепровско-Деснинской низменности) относятся к подзоне хвойно-

широколиственных лесов (гемибореальной зоне). Центр, восток и юго-восток

(находящиеся на Среднерусской возвышенности) — к подзоне (зоне) широколиственных

лесов (Соловьѐва, Хомутова, 1969; Пашканг и др., 1979). В восточную часть области по

долине Оки (и местами в центральное Мещовское ополье) проникают виды лесостепной

подзоны, широко распространенные в черноземной полосе.

18

Рисунок 1. Физическая карта Калужской области. Черным пунктиром выделена

граница Московского оледенения.

19

1.2. ТРИ ОСНОВНЫХ ПЕРИОДА

В ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ КАЛУЖСКОЙ ОБЛАСТИ

1.2.1. Степень изученности гербарных материалов в фондах различных

учреждений

Гербарный материал по Калужской области изучен полностью в гербариях MHA

(см. условные обозначения), MW, KLH, КОКМ, MOSP. Фонды изучены лишь в

отношении редких видов и видов из Красной книги Калужской области в LE, МСХА.

Материалы студенческой практики из окрестностей Сатино изучены только в гербарии

MGB.

1.2.2. Периоды изучения

Ранжирование данных по дате регистрации видов региона обусловлено тремя

периодами изучения флоры Калужской области (Калужская флора…, 2010; Материалы…,

2015): первый — с конца XIX века до 1949 года, второй — с 1950 по 1999 годы, третий —

с 2000 по 2015 годы. Подробнее биографии исследователей рассмотрены в «Калужской

флоре…» (2010), здесь мы приводим лишь краткие фактические данные, которые легли в

основу анализа.

Первый период (на картосхемах обозначен значками «□» или «○» —

незаполненными квадратом или кругом — это материалы конца XIX — начала XX века

(до 1949 года). Именно большое количество данных по Калужской губернии позволило

нам обсуждать динамику распространения видов. В период до 1949 года имеются

следующие материалы и источники по флоре Калужской области:

0) Первый список флоры Калужской губернии «Обозрение местных растений»

был составлен и опубликован в 1864 г. Михаилом Федоровичем Попроцким,

полковником Генерального штаба русской армии. В работе приведено 259 видов,

собранных военным врачом Мрочковским в окрестностях Калуги (Попроцкий, 1864). В

этой работе приведены только названия видов без комментариев, ряд растений (по

мнению А.Ф. Флерова — 30 видов) приведен ошибочно и поэтому мы не можем

использовать его для описания динамики флоры.

1) Проводя фронтальный просмотр основных фондов Гербария Московского

педагогического государственного университета (MOSP), А.В. Щербакову вместе с нами

удалось обнаружить коллекцию из окрестностей пос. Детчино Малоярославецкого района,

20

собранную в 1868 г., предположительно В. Мешаевым (Щербаков, Решетникова, 2016). В

коллекции представлены 92 вида преимущественно растений сырых лугов и водоемов.

Этикетки очень характерны. Они маленькие и на них очень тонким, вероятно,

металлическим пером, черными, предположительно, чернилами (так как некоторые

надписи изрядно выцвели) приведена следующая информация:

в левом верхнем углу — название вида;

в левом нижнем углу — дата сбора (в формате: 68, лат. цифра месяца, арабская дата

дня);

в правом нижнем углу — Пнѐво (более чем на 90 % этикеток);

над топонимом — экотоп (в единичных случаях — близлежащие населенные

пункты).

Точную топографическую привязку данной коллекции нам удалось сделать

следующим образом. Почти все сборы из окрестностей Пнѐво датированы последними

числами июня — июлем 1868 г. При этом иногда на этих же листах имеются более ранние

сборы и этикетки того же года, сделанные на юго-востоке Московской и северо-западе

Рязанской областей. Вероятно, при инсерировании этих сборов в Гербарий на них были

наклеены дополнительные этикетки с текстом: «В. Мешаев. Растения Рязанской

губернии». Изучая гербарные материалы по водной флоре бассейна Оки и обнаружив

сборы из Пнѐва, мы не смогли сразу сделать их топографическую привязку. Зимой 2016 г.

нам удалось найти 5 сборов, сделанных также в июле 1868 г., но на р. Суходрев у

с. Таурово, после чего топографическая привязка Пнѐва уже не представляла сложности.

Большинство растений достаточно обычны в настоящее время в регионе. Однако особый

исторический интерес среди обнаруженных сборов представляют сборы, которые не были

известны позднее из Малоярославецкого уезда в опубликованной А.Ф. Флеровым в 1912

г. обобщающей сводке по флоре Калужской губернии (Флеров, 1912): редкие растения,

известные лишь из 1-2 уездов (или даже точек) в Калужской губернии: Potamogeton

perfoliatus, Blysmus compressus Carex acutiformis, Potentilla reptans, Vicia tetraspеrma (эти)

и более распространенные: Carex flava, Carex diandra, Juncus articulatus, Juncus

compressus, Actaea spicata, Cathartholinum catharticum, Myriophyllum verticillatum, Myosotis

arvеnsis. Также интересен сбор ставшего редким впоследствии Bromus arvensis.

2) Гербарные сборы кн. Е.Л. Голицыной из Мосальского уезда (с территории

современных Спас-Деменского и Кировского районов) — сделаны в основном на болотах

в 1880 г. и немного позднее — хранятся в MW.

21

3) «Очерк флоры Калужской губернии», составленный в 1884 г.

П.П. Саницким (первым настоятелем Калужского католического прихода) – материалы

учитывают известные на то время сведения по флоре (в том числе, видимо, и материалы

Е.Л. Голицыной), район собственных исследований П.П. Саницкого был в основном

ограничен окрестностями Калуги и приокскими уездами. В «Очерке флоры…» (Саницкий,

1884) приведено 775 видов растений с номером и еще 25 «разводимых» видов без номера.

Для всех видов указано распространение по уездам, а для редких — конкретные

местонахождения. Интересен анализ растений болот, приведенный во введении.

4) Сборы из коллекций, присланных В.Я. Цингеру (профессору математики

Московского университета) для подготовки сводки по флоре Средней России (Цингер,

1885), хранятся в MW. На большей части материалов указан только уезд (современные

Козельский, Мосальский, Юхновский районы и городской округ г. Калуги) без фамилии

коллектора. В сводке В.Я. Цингера (1885), приведены сведения из 22 коллекций,

присланных ему из Калужской губернии и число коллекций, в которых присутствует

каждый вид — всего 803 вида, но основе которых можно сделать косвенные выводы о его

частоте (и о частоте в других губерниях Средней России). Эти сборы охватывали все

уезды губернии, кроме Малоярославецкого.

5) Материалы М.И. Голенкина (в 1887 г. студента, позднее заведующего

кафедрой морфологии и систематики высших растений МГУ), полученные в 1887 г. по

правобережью р. Жиздры в Козельском уезде (Голенкин, 1890) — в первую очередь им

были изучены «боры на дюнах» напротив Козельска; а также на левобережье р. Жиздры

— некоторые описания были сделаны им по р. Серѐне в Мещовском уезде (Голенкин,

1890).

6) Материалы С.Н. Милютина (студента кафедры морфологии и систематики

высших растений МГУ) по флоре известняков Оки в Калужской губернии (Милютин,

1890). Гербарные материалы М.И. Голенкина и С.Н. Милютина хранятся в MW; к

сожалению, на этикетках часто не указаны конкретные местонахождения растений, а

приведены лишь названия уездов.

7) «Список растений дикорастущих в Калужской губернии, с указанием

полезных и вредных» (1895), составленный Д.И. Литвиновым (по образованию

механиком-строителем, преподавателем и инспектором Технологического

железнодорожного училища, впоследствии хранителем Ботанического музея в Санкт-

Петербурге). Список содержит сведения о 871 виде, в том числе данные о

распространении растений. Им самим подробно изучены окрестности Калуги и долина

22

Оки в Перемышльском уезде. Гербарные материалы Д.И. Литвинова из Калужской

губернии снабжены более или менее подробными этикетками и хранятся в MW, LE и

МСХА. Некоторые находки Д.И. Литвинова, например, Осока расставленная (Carex

distans) (МСХА), Лапчатка прямая (Potentilla recta) и Повойничек мокричный (Elatine

alsinastrum) (MW), так и не удалось повторить.

8) Материалы Б.А. Федченко (студента, а с 1900 г. приват-доцента

Московского университета), приведенные в «Калужкой флоре» 1

А.Ф. Флѐрова (1912) —

описания, составленные Б.А. Федченко по долине Оки в 1900 г., в Жиздринском уезде в

долине Болвы в 1900 г., по болотам Боровского уезда в 1906 г. Некоторые сборы

Федченко хранятся в LE.

9) Один из основных источников — «Калужская флора» А.Ф. Флѐрова (приват-

доцента Московского университета, сотрудника Гербария ботанического института

Санкт-Петербурга, затем директора Минской болотной опытной станции, профессора

ботаники Донского политехнического института), изданная предположительно в 1912 г.

А.Ф. Флѐров по приглашению земской управы исследовал флору Калужской губернии с

1903 г. по 1907 г. При этом он побывал во всех уездах Калужской губернии. В 1904 г. с

А.Ф. Флѐровым некоторое время по югу губернии экскурсировал В.Н. Хитрово —

известный знаток орловской флоры. «Калужская флора» («Флора Калужской губернии»)

(Флѐров, 1912) состоит из трех частей: первая — подробный анализ литературы по флоре

губернии; вторая — собственные списки видов по отдельным урочищам или сообществам

— 1186 описаний, часто достаточно кратких: по 20-50 видов (тем не менее с точными

указаниями местообитаний); третья — аннотированный список растений — 903 вида и

разновидности, с указаниями для каждого распространения по уездам с подробными

ссылками на литературные данные), еще 25 широко культивируемых видов приведены без

номера.

Наиболее полные и подробные описания сделаны А.Ф. Флѐровым на болотах (что

позволило проанализировать динамику болот региона) и на территории засечных лесов

современного Ульяновского района (теперь заповедник «Калужские засеки»); менее

подробные описания выполнены им на Оке, в долине Протвы, междуречье Рессеты и

Вытебети, в приокских уездах и др.

1 Имеются расхождения с названием книги и годом ее издания: идентичные издания выпущены с разным

титульным листом «Калужская флора» и год издания 1907 и «Флора Калужской губернии» — 1912. Однако

в издании якобы 1907 года в части 2 предисловие, написанное А.Ф. Флѐровым, подписано 1908 годом, что

подтверждает, что реально книга была подготовлена к печати позже.

23

10) В работах А.Э. Жадовского (1912, 1913, 1928) обсуждалась находка

Многоножки обыкновенной (Polypodium vulgare) в урочище Чертово городище

Козельского уезда, приведены списки видов урочища и его окрестностей (включая

мохообразные).

11) Гербарные сборы из окрестностей Тарусы, сделанные неизвестной Е.В.

П-овой в 1889 г. и З.А. Минквиц в 1912 г. — хранятся в LE.

12) Гербарные сборы Н. Кузнецова в 1913 г. из окрестностей Юхнова —

хранятся в LE.

13) В 1919 г. вышли «Заметки по флоре Калужской губернии» Николая

Леонидовича Дмитриева, в которых рассматривались новые находки и разновидности

ранее отмеченных в области видов (всего 115 таксонов), обнаруженных автором

преимущественно в окрестностях Калуги, С. Комаровым — в окрестностях г. Жиздра, и

С. Некраш — в окрестностях г. Таруса (Дмитриев, 1919).

14) Гербарные сборы М.Н. Караваева (в 1920-е годы студента, в последующем

сотрудника кафедры геоботаники МГУ и куратора Гербария) в 1924–25 гг. из Мещовского

уезда, — хранятся в MW.

15) Описания, сделанные Т.А. Работновым (1929) на болотах Спас-Деменского

района, и сделанные Д.А. Герасимовым (1924) на болотах Износковского района.

16) Статья В.Н. Козлова (сотрудника Жиздринского овощтехникума), который

работал с 1928 г. в Жиздринском районе (Козлов, 1935). Автором было собрано около

2000 листов гербария (их местнонахождение неизвестно).

17) Гербарная коллекция В.Д. Луганского (преподавателя Калужского

гидромелиоративного техникума), хранящаяся в Калужском областном краеведческом

музее (КОКМ), в настоящее время насчитывающая около 530 листов и собранная

преимущественно в 1923-1937 гг. в разных районах области. Некоторые растения,

собранные В.Д. Луганским, хранятся в LE. Сборы хорошего качества, выборка очень

интересных видов, что позволяет предположить, что это лишь часть его гербарных сборов

(Решетникова и др., 2007б, 2008). Эта коллекция — единственное достоверное

подтверждение произрастания ряда видов в Калужской области, например, Осоки

струннокоренной (Carex chordorrhiza). Для Гусиного лука покрывальцевого (Gagea

spathacea) это единственная документированная находка данного вида в Средней России

(дублет в LE). Для некоторых видов сборы В. Д. Луганского фиксируют историю их

появления и расселения в области, это, например, Овсяница Беккера (Festuca beckeri),

24

Овсяница шершаволистная (F. trachyphylla), Гулявник волжский (Sisymbrium wolgense),

Галинзога реснитчатая (Galinsoga ciliata).

В итоге, в конце XIX — начале XX века были довольно подробно изучены

современные Боровский, Жиздринский, Дзержинский, Козельский, Мещовский,

Перемышльский, Спас-Деменский, Ульяновский, Ферзиковский, Тарусский районы и

территория административного подчинения г. Калуги; имеются данные из Барятинского,

Износковского, Кировского, Куйбышевского, Людиновского, Медынского,

Мосальскогого, Малоярославецкого, Жуковского, Хвастовичского, Юхновского районов.

Сведений из Бабынинского, Думиничского и Сухиничского районов мало или они почти

полностью отсутствуют.

Второй период — с 1950 по 1999 год (обозначен на картах далее «⊙» или «⊡»).

Второй период характеризуется планомерными долговременными исследованиями

местной флоры различными коллективами и отдельными ботаниками. За это время

имеются следующие материалы и источники по флоре Калужской области:

1) Материалы Н.Л. Дмитриева (преподавателя Калужского учительского института,

с 1945 г. исполнявшего обязанности заведующего кафедрой естествознания и географии).

Им написан очерк растительного покрова Калужской области, в котором есть указания на

конкретные места произрастания некоторых видов (Дмитриев, 1961). На кафедре

ботаники Калужского педагогического государственного университета хранится рукопись

Н.Л. Дмитриева «Определитель растений Калужской области» (1966). Рукопись включает