17 Babic

7/29/2019 17 Babic

1/13

7/29/2019 17 Babic

2/13

Origin and Evolution of Maize 93

Ratar. Povrt. 49 (2012) 92-104

- kap pumine krvi za otpornost- rebro mapaa (vrsta malog sisara) da bi se

prilagodila za sve klimatske uslove- perje sa perjanice ratnika zbog duha- komad plavog ada zbog venosti.Svi ovi elementi bili su povezani u komad

zmijske koe kao simbol obnavljanja svakegodine. ekala se svetlost Sunca da bi se pokazalo

veliko delo. Onda je dolinuPaxila obasjala velikasvetlost i sva nevina iva bia osetila su u utrobineobjanjiv bol. Tada se sa zemlje digao majunilist u obliku koplja, a sa neba je pala kap rose. Usreditu kapi nalazio se duh novih ljudi. I kukuruz

je bio stvoren (Bekriu 1997).

Najstariji mikrobotaniki dokazi o poecimaevolucije kukuruza potiu sa dva srednjoamerikaarheoloka lokaliteta, iz dolina ehuacn i Oaxaca.Sa ova dva lokaliteta ponueni su i najraniji dokazio domestikaciji kukurza. Do otkria ostataka delacvastiZea mays u oblasti Guil Naquitz, Oaxaca,

Mexico smatralo se da su najraniji pronaeniostaci kukuruza oni koji su otkriveni u peini San

Marcos u ehuacn dolini. Analiza tri najstarijadela cvasti Zea mays iz u oblasti Guil Naquitzukazuje na to da su razliite orme nastale kao

posledica vetake selekcije koja je postojala

5.400 godina pre dananjih dana. Istovremenopostojanje nekoliko razliitih oblika klipova injihovih prelaznih ormi potvruje pretpostavkeistraivanja na bazi molekularne i kvantitativnegenetike da je kukuruz nastao domestikacijomteozinte. Ovo se najverovatnije desilo pre kraja

petog milenijuma pre nove ere (Benz 2001). Uprilog toj tvrdnji ide i ranije istraivanje autoraBenz & Iltis (1990) koji su poredili morolokuslinost postojeih rasa kukuruza u Meksikui koanku najranije poznatog arheolokog

kukuruza iz San Marcos Cave iz doline ehuacan.Istraivanjima je ustanovljeno da ovi stari ostacimoroloki nisu blisko povezani ni sa jednom od30 posmatranih meksikih rasa kukuruza koje

postoje danas. Istraivanja su meutim ukljuivalai jednu postojeu rasu kokiara poreklom izArgentine, pa su rezultati ukazali da ne postoji

virtuelna razlika izmeu ove rase i arheolokogkukuruza. Ovakvi rezultati su potvrdili da je ranikukuruz iz ehuacan doline ve bio u potpunostidomestikovan i da njegova koanka ispoljavamorologiju koja se oekuje kod ranog kukuruza

koji je evoluirao iz teozinte uz katastroalnuseksualnu transormaciju. U periodu od nekolikomilenijuma pre dolaska Kolumba domorodakostanovnitvo je gajilo sve vanije orme kukuruzakoje postoje i danas ukljuujui crveni kukuruz,

plavi kukuruz, uti kukuruz, kukuruz standardnogkvaliteta, eerac, kokiar, zubane, kukuruzbranjavog endosperma, tvrdunce, kukuruz

pleviar. U vreme Kolumba bilo je gajeno izmeu200 i 300 varijeteta kukuruza. Iako su modernioplemenjivai kukuruza postigli enormno

poveanje prinosa, u procesu razvoja hibridnihsorti stvaranje kukuruza Indijanaca ostaje najveeoplemenjivako dostignue (Beadle 1980).

Postoji vie teorija o nastanku kukuruzakakvog ga danas poznajemo i svi se jedino slauu jednom da je kukuruz nastao na zapadnojhemisferi (Hallauer & Miranda 1988). Kukuruzi teozinta ispoljavaju tako velike morolokerazlike da su taksonomi u poetku smatrali da

je teozinta srodnija pirinu nego kukuruzu.

Meutim, genomi kukuruza i teozinte su veomaslini, imaju isti broj hromozoma, slinu iliidentinu morologiju hromozoma i mogu selako meusobno ukrtati. ak neki F1 hibridiizmeu kukuruza i nekih jednogodinjih teozintiimaju kompletno normalnu mejozu i daju ertilno

potomstvo. Tridesetih godina prolog veka, kaopostdiplomac proesora Rollins Emersona saKorneli Univerziteta, George Beadle je dobiozadatak da radi na citolokim ispitivanjimai genetici kukuruz-teozinta hibrida. Oni su

prepoznali da se na osnovu ponaanja njihovih

hromozoma u hibridima sa kukuruzom teozintemogu razvrstati u razliite grupe. Uoili su daukrtanja jedne vrste jednogodinje teozinte

Mexican annual teosinte (Chalco type) i kukuruzadaju normalnu mejozu, pun ertilitet i gotovoistovetan krosing over (kao i izmeu dve ormekukuruza) pa su zakljuili da je ova orma teozinteista vrsta kao i kukuruz. Ovo su tek 1972.godine potvrdili taksonomi kada je meksika

jednogodinja teozinta svrstana u rod Zea maysssp. mexicana (Iltis 1972). Godine 1939. George

Beadle je ponudio odgovore na pitanja u vezi saevolucijom kukuruza, ukazujui da je teozintajedini predak kukuruza. Ta ideja nije bila nova(Shuman 1904, Vinson 1877), ali je Beadleotiao korak dalje jer je koristio eksperimente dabi potkrepio svoju hipotezu. Po ovoj hipotezi u

veem broju svojih radova Beadle pretpostavljasledee: 1) Teozinta je predstavljala za raneljudske zajednice koristan izvor hrane i oni su jegajili u tu svrhu, 2) U toku kultivisanja teozintedesile su se povoljne mutacije korisne za ovekakoji je takve biljke odabirao, 3) Smatra se da je

nekoliko (recimo 5) major mutacija dovoljno daprevedu teozintu u kukuruz, 4) Razliite mutacijekontroliu razliite osobine, 5) Vremenom su ljudiodabirali dodatne major mutacije, plus vie malihmutacija sa manjim efektom. Iako su George

7/29/2019 17 Babic

3/13

Babi V et al.94

Ratar. Povrt. 49 (2012) 92-104

Beadle i Rollins Emerson u to vreme smatralida je problem porekla kukuruza reen, njihovaTeozinta hipoteza je bila u suprotnosti sa tada

vaeim stavovima. Savremena istraivanja togavremena ukazivala su da se kukuruz i teozintarazlikuju u tako velikom broju gena za koje sesmatralo da nisu mogli nastati domestikacijom utako kratkom periodu od nekoliko hiljada godina(Beadle 1980).

Beadle je sa svojom teorijom kratko biousamljen. Paul Mangelsdorf i Robert Reeves(1938) su ponudili delimino nov pogled nanastanak kukuruza i svoju hipotezu nazvali Tetripartite hypothesis: 1) Pretpostavili su da je

predak kukuruza izumrla vrsta divljeg kukuruzaiz oblasti June Amerike. Ova ideja je potekla od

Easta (1913 po Doebley 2001) Mangelsdorfovogmentora sa Harvard Univerziteta, 2) Prihvaenaje pretpostavka Edgara Andersona (drugi Eastovstudent) da je teozinta nastala ukrtanjem jedne

vrste iz porodice trava - ripsacum i kukuruza,3) Pretpostavljaju da veliki diverzitet koji postojiizmeu modernih varijeta kukuruza potie odrisacum-a. Ovi istraivai su uz znatan naporuspeli da ukrste ripsacum i kukuruz gde su dobilimalobrojne, preteno sterilne hibride. Takoesu radili i na povratnim ukrtanjima populacijakukuruz-teozinta hibrida. Denisali su etiri

aktora koji kontroliu moroloke razlike izmeuteozinte i kukuruza. Ove aktore su objasnili kaoetiri bloka ripsacum gerplazme koja se ubacila ugermplazmu kukuruza iz ega je nastala teozinta.

Godinu dana nakon objavljivanja Tetripartite hypothesis Beadle (1939) je javnoizloio svoje miljenje o toj hipotezi gde jetvrdio da Mangelsdorf i Reeves nemaju dokazada razlike izmeu kukuruza i teozinte potiu odripsacum-a. Smatrao je da je bespredmetno da seizmilja nekakva izumrla orma divljeg kukuruza

kada nam je teozinta ispred nosa i izloio svojuone gene, one trait hypothesiso poreklu kukuruzaili kako je danas znamo teozinta hipoteza.U ovom radu Beadle je izneo svoju sumnju dateozinta nikako nije mogla nastati ukrtanjemneke primitivne orme kukuruza i ripsacum-a,

pre svega jer se ripsacum i kukuruz mogu ukrstitisamo u strogo kontrolisanim laboratorijskimuslovima, zatim nijedan od 18 hromozomaripsacum-a se ne sparuje normalno sa bilo kojimod 10 hromozoma kukuruza i potomstvo je

potpuno muko sterilno. Meutim ova njegova

pretpostavka nije bila prihvaena u akademskimkrugovima toga vremena dok je Te tripartitehypothesis bila prihvaena i istovremeno

potpomognuta nekim arheolokim studijama.Glavna arheoloka pretpostavka je bila vezana

za polen otkriven 1954. na lokalitetuBelles Artesu Mexico City-ju. Pronaena polenova zrna nadubini od 70 metara poslata su proesoru Elso S.Barghoornu i njegovim saradnicima sa Harvarduniverziteta koji su po veliini procenili da se radio polenu kukuruza. Na osnovu sloja u kojem suuzorci pronaeni i injenice o prisutnosti ovekau to vreme na zapadnoj hemiseri, Barghoorn

je zakljuio da polen potie od nekog izumrlog,divljeg kukuruza koji je nastao odvojeno odteozinte. U svom kasnijem radu Beadle (1980)navodi da je mogue da je zapravo dolo dokontaminacije uzoraka iskopina sa polenomsavremenog kukuruza. Nakon ove rane debateGeorge Beadle je svoj istraivaki rad usmerio udrugom pravcu za ta je 1958. za teoriju jedan

gen, jedan enzim kod Nurospore dobio Nobelovunagradu.Pratei savremena istraivanja vezana za

evoluciju i poreklo kukuruza krajem sedamdesetihgodina prolog veka, Mile Ivanovi je u Institutu zakukuruz Zemun Polje vrio ukrtanja teozinte,

Euchlaenamexicana (Zea mays ssp. mexicana) i F1

hibrida kukuruza ZPSC4 (144xC103), koji je uto vreme bio komercijalan. Postojala je ideja dase na ovaj nain moe uneti nova varijabilnost ukomercijalni oplemenjivaki materijal. Dobijenohibridno potomstvo prve generacije imalo je

ertilnost i do 50%. Vreno je jo jedno povratnoukrtanje sa kukuruzom koje je bilo ozrnjeno

preko 90%. Iako je ovaj BC1 posedovao 70%germplazme kukuruza, jo uvek je bio uvelikooptereen nepovoljnim osobinama teozinte pase stoga nije dalje koristio u procesu selekcije.Za neko eventualno korienje trebalo bi raditi

jo nekoliko povratnih ukrtanja (Ivanovi, linakomunikacija).

Nakon penzionisanja 1968. George Beadle jekrenuo u borbu da dokae svoju ranu hipotezu,

nasuprot vaeoj suparnikoj, o poreklu kukuruza.U saradnji sa Edwinom J. Wellhausenom i MariomGutierrezom, u jednoj istraivakoj staniciMeunarodnog centra za unapreenje kukuruza i

penice (CIMMYT ) ukrstio je jednu primitivnumeksiku ormu kukuruza poznatu pod nazivomChapalote i ormu meksike teozinte Chalco,najsliniju kukuruzu. Ispitujui F

2populacije

kukuruz-teozinta hibrida ustanovio je da upopulaciji od 50.000 jedinki jedna od 500 biljkaima enotip kukuruza i jedna enotip teozinte.Ovakva proporcija ukazuje da je 4-5 gena ukljueno

u evoluciju teozinte u primitivan kukuruz. Svojepretpostavke potkrepio je argumentima iz oblastiantropologije, arheologije, geograje i lingvistike.Organizovao je i ekspedicije u Meksiko u potraziza prirodnim mutantima u populacijama teozinte.

7/29/2019 17 Babic

4/13


Ratar. Povrt. 49 (2012) 92-104

Iako ekspedicije nisu pronale mutante, sakupljeniuzorci populacija teozinte su posluile u brojnimkasnijim istraivanjima na ovu temu (Doebley2001). Ni Mangelsdorf, koji je takoe bio

penzionisan, nije ostao po strani. Vatrena raspravaizmeu dva velika istraivaa se nastavila dugi nizgodina. Nakon viegodinje debate u akademskimkrugovima se uspostavio konsenzus: teozinta jedivlji predak kukuruza. Kako je teozinta divlja

vrsta, a kukuruz poznat iskljuivo kao gajenavrsta, najua interpretacija je ta da je kukuruzdomestikovana orma teozinte i da su upadljiverazlike u njihovoj morologiji nastale kao rezultatselekcije oveka tokom domestikacije. Najnovijaistraivanja na polju molekularne genetike takoeupuuju na teozinta hipotezu ne ostavljajui

mnogo prostora nekim drugim teorijama.No, kako to u nauci obino biva, neke trenutnopotisnute teorije uvek nalaze izvestan broj svojihpristalica . Kao to i posle toliko godina kreacionistii evolucionisti vode svoje debate, tako se pria o

poreklu kukuruza i dalje nastavlja. Domestikacijakukuruza se dogodila relativno skoro (pre 6.000do 10.000 godina) pa stoga nije bilo dovoljno

vremena da se genomi kukuruza i teozintedierenciraju na citogenetikom nivou. Problem

porekla kukuruza nije jo do kraja razreen, alije nesporno da je teozinta imala vanu ulogu u

ovom procesu. Ovakav zakljuak se pojavio sarazlogom, ali je i otvorio razliita pitanja. Dali se moe neim drugim, do kompatibilnosti

prilikom ukrtanja, pokazati da su se kukuruz iteozinta samo razdvojili u skorije vreme? Ako jeselekcija oveka dizajnirala kukuruz iz teozinte,koja je priroda genetikih promena koje su doveledo transormacije teozinte u kukuruz? Kolikogena je bilo ukljueno? Koji su to geni bili ? Kako

je alelna supstitucija tih izmenjenih gena nakonrazvoja proizvela tako razliitu odraslu ormu?

Morfoloke razlike izmeu kukuruza i teozinte

Kukuruz je vrsta koja ekstremno obilujemorolokim i biokim razliitostima. Rasprostirese od 58o severne geograske irine kroz umereni,suptropski i tropski region do 40o june geograskeirine. U regionu Anda raste sve do 1.016 m

nadmorske visine (Grant et al. 1963). Poznat jeiskljuivo kao gajena ratarska kultura.Teozinte su prethodno svrstane u rod

Euchlaena ali su kasnije reklasikovane u rodZea. Predstavljaju grupu jednogodinjih iviegodinjih vrsta rodaZea koje autohtono rastuu Meksiku i Centralnoj Americi. Biljke teozinteimaju veu visinu i iri list nego veina trava,

po emu su nalik kukuruzu, mada imaju znatnodue bone grane (Sl. 1b i 1c). Ime teozinte

je indijanskog porekla teocentli i znai Boijiklip kukuruza. U nekim oblastima Meksika

teozinta je poznata i kaomadre de maiz majkakukuruza (Beadle 1980). Neke vrste su genetiki itaksonomski veoma udaljene od kukuruza i ini se

b) c)a)

Slika 1. Izgled klipa (a-otograja John Doebley) i biljke (b-Hitchcock, A.S. (Manual of the grasses of theUnited States) i c-otograja Vojka Babi) teozinte (Zea mays ssp. Mexicana) i kukuruzaFig. 1. Appearance o Teosinte (Zea mays ssp. Mexicana) and Maize ear (a-photo by John Doebley) and

plant (b - Hitchcock, A.S. (Manual of the grasses of the United States) and c-photo by Vojka Babi)

7/29/2019 17 Babic

5/13

Babi V et al.96

Ratar. Povrt. 49 (2012) 92-104

da nisu igrale nikakvu ulogu u poreklu kukuruza.Meutim, forma teozinte, poznata kao Zea mays

ssp. parviglumis je u posebno bliskim odnosima sakukuruzom i znaajni dokazi ukazuju da je onadirektni predak kukuruza. Ova teozinta rasteu jugozapadnim dolinama Meksika, kao divlja

vrsta du potoka i po brdima, mada se moenai i kao korovska biljka u poljima. Veoma jeesta na dreniranim povrinama oko reke Balsasu jugozapadnom Meksiku i zato je poznata i kaoBalsas teozinta.

Mada kukuruz i teozinta imaju slinu robusnuormu habitusa, njihov enski cvet ili klip se veomarazlikuju (Sl. 1a). Klip teozinte poseduje 5 do 12zrna, a svako zrno je tesno zatvoreno u tvrdu-kamenu ljuspu. Kupica se ormira od dela rahisa

i plevice koja pokriva zrno koje je smeteno ukupicu. Kupice i plevice su prisutne i kod kukurzaali su veoma smanjene tako da ne prekrivaju zrno.Kod kukruza ovi organi ormiraju koanku. Dakle,domestikacija kukuruza je ukljuivala proceseu kojima su delovi rahisa i plevica ormiralikoanku, pre nego plodnu kesicu. Kod teozintesvaka kupasta plodna kesica nosi po jednu plevicuu kojoj se nalazi po jedno zrno. Prilikom razvojaklipa teozinte u poetku se ormiraju dve plevicena svakom delu rahisa, ali jedna u kasnijem razvojubude abortivna. Kod kukurza u azi sazrevanja

postoje dve plevice na svakoj kupici. Ona kojaje abortivna kod teozinte, kod kukurza se razvijeu zrno. Kod teozinte kupaste plodne kesice seraaju u dva reda na suprotnim stranama uzduneose klipa. Kod kukuruza kupice se raaju u 4 ili

vie redova. Znai, evolucija kukuruza ukljuujeprelazak sa dva na etiri i vie redova kupica.

Pri sazrevanju klip teozinte se razdvaja (nanoduse) tako da svaka plodna kesa postaje odvojena

jedinica. Zatieno unutar korice, zrno teozintemoe da preivi digestivni trakt ptica i sisara kao i

razne nepovoljne uticaje sredine, onemoguujuilak nestanak semena. U poreenju sa tim, masivanklip kukuruza moe da nosi 500 i vie zrna koja susva prikaena za centralnu osu klipa ili koanku.Zrna su gola, bez adekvatne zatite od predatorai lako se vare u digestivnom traktu ivotinja kojega progutaju. Takoe, ovakvo zrno kukuruza je

veoma osetljivo na nepovoljne uticaje sredine.Kako je zrno prikaeno za koanku koja se neraspada prilikom sazrevanja, klip kukuruza kojise eventualno razdvoji od biljke kukuruza padana zemlju, u neposrednoj blizini biljke, sa svim

zrnima na sebi. Kada stotine zrna isklija sledeesezone blizu jedno drugom, iznikle biljke nisu umogunosti da obezbede svetlo i zemljite za rasti reprodukciju, tako da vremenom uginu usledkompeticije i nedostatka prostora. Zbog ove

karakteristike klipa, opstanak kukuruza u prirodikompletno zavisi od oveka (Doebley 2004).

Brojna su istraivanja, u razdoblju od 7 decenija,koja su pokuala da istrae prirodu naslea kljunihosobina po kojima se teozinta i kukuruz razlikuju

pomou njihovih hibrida. Literatura koja se tienaslednosti morolokih razlika izmeu kukuruzai teozinte je pomalo konuzna. Iako su u nekimod ovih istraivanja ak i denisani geni kojikontroliu odreene osobine, Doebley (2004)navodi da se paljivim itanjem ovih radova moeuoiti da su predstavljeni rezultati pre sugestivninego egzaktni. Na kraju je u veini studija roditeljkukuruza najee nosio marker gene na viehromozoma, dovodei do toga da su razliitiautori mapirali gene koji kontroliu razlike u

odreenoj osobini na razliitim hromozomima.Dok su se brojni istraivai okusirali naistraivanje razlika u morologiji klipa Iltis (1983,2000) se okusirao na razlike u habitusu biljke.On pretpostavlja da je klip kukuruza nastao izcentralne ose klasa teozintine metlice, a ne izteozintinog klipa. Meutim, ova pretpostavka jeopovrgnuta u kasnijem radu istog autora (Iltis2000) to je samo potvrdilo mnoge navode da sugeni od kljune vanosti za evoluciju kukuruzabili prisutni u populacijama teozinte.

Molekularne i kvantitativne genetike analizevezane za poreklo kukuruza

U zavisnosti od dostupnih tehnologija isavremenih naunih saznanja, razliita genetikaistraivanja su pokuavala da daju odgovor nacentralno pitanje: da li su kukuruz i teozintadovoljno slini, na genetikom nivou, da bi semoglo tvrditi da je kukuruz nastao iz teozinte urazdoblju od pre 6.000 do 10.000 godina, u vremekada su domestikovane i ostale ratarske biljke?

Prva citoloka istraivanja u ovom pravcuobjavili su Beadle i Emerson. Beadle (1932) jeuoio da orma teozinte Zea luxurians posedujehromozome koji se citoloki veoma razlikuju odhromozoma kukuruza, da hibridi ove dve vrste

poseduju dva ili vie nesparenih hromozoma i dasu delimino sterilni. Meutim, jednogodinjaorma teozinte danas poznata kao Z. mays ssp.

Mexicana ima hromozome citoloki veoma slinekukuruzu. Njihovi hromozomi su kompletnospareni u mejozi i daju potomstvo koje je ertilno.Takoe je uoeno (Emerson & Beadle 1932) da

je uestalost krosing overa izmeu hromozomakukuruz-teozinta gotovo identina uestalostikrosing overa izmeu razliitih ormi kukuruza.Ovo je navelo Beadlea da tvrdi da su ovi rezultatidokaz da je kukuruz pripitomljena teozinta.

7/29/2019 17 Babic

6/13


Ratar. Povrt. 49 (2012) 92-104

Druge citoloke studije su takoe ukazale nabliskost kukuruza i teozinte (Longle 1941).

Razvoj proteinskih i DNA molekularnihmarkera omoguio je da se ispita stepengenetike srodnosti teozinte i kukuruza ovomnovom tehnikom. Opet je u osnovi bilo isto, venavedeno pitanje. Jo jedna stvar je bila vana: naosnovu molekularnih podataka postalo je mogue

proceniti vreme kada su se kukuruz i teozintaodvojili. Prouavajui izoenzimske varijacijekod kukuruza i vie vrsta teozinte, Doebley etal. (1984) su bili u mogunosti da klasikuju

populacije teozinte na osnovu rekvencijenjihovih izoenzimskih alela. Rezultati ovihistraivanja potvruju ranije citoloke analize inude dodatne detalje. Frekvencija izoenzimskih

alela teozinti kao to su Z. luxurianus, Z.diploperennis i Z. perennis se veoma razlikuje odkukuruza, dok je rekvencija izoenzimskih alelameksike jednogodinje teozinte Z. mays ssp.

Mexicana daleko slinija kukuruzu, ali je ona jouvek dovoljno jasno razdvojena od kukuruza.Alelne rekvencije druge meksike vrste teozinte

Z. mays spp. parviglumis ili Balsas teozinta uosnovi nisu razliite od onih kod kukuruza. Ovi

podaci upuuju da je Balsas teozinta najsrodnijakukuruzu, to ukazuje da je ona i najverovatniji

predak kukuruza.

Znatno skorije Matsuoka et al. (2002) suispitivali diverzitet teozinte i kukurza naosnovu mikrosatelita. Filogenetska analizazasnovana na mikrosatelitima jasno je ukazala na

jednostruku domestikaciju kukuruza iz teozinte.Ovi autori, na osnovu svojih i nekih ranijihistraivanja pretpostavljaju da je kukuruz nastao

jednostrukom domestikacijom iz Balsas teozintei to iz centralnog dela njenog areala. Takoe,ova grupa autora je na osnovu mikrosatelitauspela da pretpostavi vreme kada su se kukuruz

i teozinta razdvojili. Molekularni podaci ukazujuda se to dogodilo pre oko 9.000 godina, to je usaglasnosti sa arheolokim podacima (Piperno &Flannery 2001).

Ukoliko pretpostavljenu hipotezu, da jekukuruz nastao u jednostrukom procesudomestikacije iz Balsas teozinte, uzmemo kaotanu, mnoga pitanja i dalje ostaju nerazreena.

Jo uvek je nejasno koliko je dugo trajao procesdomestikacije, kolika je bila veliina populacije za

vreme trajanja tog procesa i, samim tim, koliko jegenetikog diverziteta nestalo u tom procesu. Za

vreme domestikacije ograniena veliina gen puladivljeg srodnika je morala biti uzeta u stvaranjunove kultivisane vrste. Izoenzimski podaciukazuju da je kukuruz izgubio oko 25% genetikogdiverziteta u odnosu na Balsas teozintu (Doebley

1990). Iako ovo moe izgledati kao skromangubitak diverziteta, on je slian stepenu gubitkadiverziteta kod drugih gajenih vrsta biljakau poreenju sa njihovim divljim srodnicima(Doebley 1989). Neka novija istraivanjazasnovana na polimorzmu nukleotida procenjujuda je u procesu domestikacije kukuruza dolo dogubljenja oko 30% diverziteta, to je grubo usaglasnosti sa rezultatima izoenzima (Goloubinoet al. 1993, Hilton & Gaut 1998).

Gaut i saradnici (Hilton & Gaut 1998, Ezre-Walker et al. 1998) idu dalje u svojim procenamakoristei simulacije sjedinjavanja. Njihovirezultati pokazuju da je usko grlo domestikacijetrajalo izmeu 500 i 2.000 godina, to je razumno

vreme, dato i na osnovu arheolokih podataka

(Smith 1995). Pretpostavlja se da je u procesdomestikacije kukuruza bila najverovatnijeukljuena relativno mala ljudska zajednica unutarogranienog geograskog areala. Stoga je veliina

populacije za vreme uskog grla domestikacijeprocenjena na izmeu 500 i 4.000 biljaka.Meutim, iako neki dokazi ukazuju da se zbio

jednostruki dogaaj domestikacije, stvarni procesdomestikacije je mogao biti daleko kompleksniji,sa susednim ljudskim zajednicama koje su mogleodvojeno da kultiviu teozintu ali da povremenorazmenjuju seme. Mora se imati na umu i da je bila

mogua razmena gena izmeu teozinte i kukuruzai nakon domestikacije, to moe donekle da iskrivinau sadanju predstavu o procesu domestikacije.Takoe, savremene procene diverziteta Balsasteozinte mogu biti znatno vee od diverzitetaodreene lokalne populacije teozinte sa kojom jeradio preistorijski ovek, to moe prouzrokovati

precenjen eekat samog procesa domestikacije(Vigouroux et al. 2002).

Novije QTL studije koje su se bavile evolucijomkukuruza potvrdile su ranu teozinta hipotezu

(Beadly 1939) da modikacija malog broja genamoe dovesti do evolucije teozinte u kukuruz.Ove savremene analize su dodatno ukazale da se

pre radi o genima koji imaju kvantitativni eekat,nego diskretan Mendelov efekat, zatim da vanuulogu imaju i epistatini interakcijski eektiizmeu QTL-ova. Dalje, ukazuju da vanijuulogu imaju QTL-ovi koji su odgovorni za procesrazvoja osobina od znaaja nego QTL-ovi koji su

vani za denisanje kljunih osobina direktno.U svom radu Doebley (2004) daje pregled

viegodinjih istraivanja gde su uz pomo QTL

tehnologije mapiranja mapirali osobine po kojimase teozinta i kukuruz razlikuju. Mapirajui F2

populaciju identikovali su QTL-ove na svih 10hromozoma, to ih je navelo na zakljuak da sugeni ukljueni u moroloku evoluciju kukuruza

7/29/2019 17 Babic

7/13

Babi V et al.98

Ratar. Povrt. 49 (2012) 92-104

razbacani po genomu. Takoe su identikovali5-6 regiona koji su imali posebno jak uticajna enotip. Ove analize su potvrdile ranije

pretpostavke da su nasledne osobine po kojima serazlikuju kukuruz i teozinta denisane sa nekolikomajor gena ili nekoliko blokova vezanih gena idodatno sa veim brojem gena sa malim eektom.Meutim, nisu uspeli da odgovore na pitanje da lisu izdvojeni QTL-ovi pojedinani major geni ilise radi o blokovima viestruko vezanih gena. Na

primer, identikovali su QTL za duinu bonihgrana, pola cvasti, pojedinane ili parne plevice i

veliinu klipa na istom regionu hromozomskogkraka 1L. Razmatrane su osobine pojedinano alini za jednu od posmatranih osobina nije utvrenorazdvajanje po Mendelovim principima. U ovim

studijama identikovani su kandidati geni zaodreene osobine: tb1 gen za razgranatostteozinte, tga1 gen odgovoran za arhitekturu

plevica teozinte.Wei et al. (2007) navode da je kukuruz, kao

gajena vrsta i kao model biolokog sistema zaprouavanja genetike, evolucije i domestikacijeitarica od najveeg javnog interesa. Iako genomkukuruza u osnovi predstavlja jednostavandiploid sa 10 parova hromozoma, njegovaorganizacija je veoma kompleksna. Primenjujuidva razliita ngerprinting metoda sa istim setom

bakterijskih hromozomskih klonova (BAC)izgradili su ziku mapu koja pokriva 93,5%genoma kukuruza, uporeujui ga sa genomom

pirina. Studija poreenja je pokazala da sueuhromatski regioni izmeu pirina i kukuruza

veoma sauvani. Nakon ograniavanja ovih regijaotkrili su mnogobrojne preraspodele genoma.Denisani su dugaki blokovi koji su se ponavljaliunutar genoma kukuruza. Ovi blokovi su imomoguili da rekonstruiu hromozome pretkakukuruza. Oni su otkrili da je genom kukuruza

nastao nakon dva kruga duplikacije genoma ito jednom ranije, pre nego to su se kukuruz ipirina razdvojili , i jednom u skorije vreme, posletetraploidizacije. itarice dele jednog zajednikog

pretka od pre 50 miliona godina i smatra se daveliina njihovih genoma znaajno varira, dokje organizacija njihove genetike mape znatnosauvana. Kako je genom pirina prvi kompletnosekvencioniran on sada slui kao standard zakomparativne studije genoma itarica. Takoe

je sada sekvencioniran genom linije B73. Ranijegenetike analize koje su detektovale duplikacije

gena ukazale su na to da postoje homologne regijekod kukuruza. Evolucione analize duplikacija genakukuruza ukazale su na mogunost da je kukuruznastao alotetraploidijom, hibridizacijom dvaneznatno razliita pretka, pre nego jednostavnom

duplikacijom jednog pretka. Dok citogenetikestudije upuuju na to da je predak kukuruza

vrsta koja je imala pet hromozoma, istraivanjazasnovana na podeavanju vezanih mapa kukuruzai pirina navode na pretpostavku da se radilo o

pretku koji je imao osam hromozoma. Ove mapeak ukazuju da je rana duplikacija kod pirina

prisutna i kod kukuruza, pretpostavljajui da seta duplikacija dogodila pre razdvajanja pretkakukuruza i pirina, i ini se da je ova duplikacijazajednika za sve ili gotovo sve itarice. Procenilida su se predak sirka i dva pretka kukuruzarazdvojili u isto vreme - pre oko 11,9 milionagodina. Dva mogua pretka kukuruza su se moglaukrstiti znatno skorije, pre oko 4,8 miliona godina.Ovakvom hipotezom se mogu objasniti razlike u

dupliciranim regionima genoma kukuruza.Istraivanja domestikacije i evolucije kukuruzasu pobudila velika interesovanja istraivaau dvadesetom veku i dalje se nastavljaju. Za

postignute rezultate u oblasti istraivanja genomakukuruza Barbara McClintock je za otkrietranspozona dobila Nobelovu nagradu 1983,dok je nobelovac George Beadle dobar deo svogivota posvetio evoluciji i poreklu kukuruza.Meutim ini se da pored zavidnih rezultata kojisu postignuti jo uvek postoje mnoga pitanja kojaekaju odgovor.

Putevi uvoenja kukuruza u nae krajeve

etrnaestog marta 1493. (Hohlaev po Bekriu1997) zajedno sa mnogim suvenirima koje jedoneo Kolumbo, u Evropu je stigao kukuruz.Ubrzo potom ivoti hiljada ljudi starog kontinenta

postali su vezani za ovu kulturu. Putevi uvoenjakukuruza u nae krajeve su malo poznati, ali

prvi zapisi govore o uvoenju kukuruza prekoTurske i Grke ili preko Venecije du Jadranske

obale (Zonji po Pavliiu i Triunoviu 1966).Radi je 1872. pisao da se kukuruz prvi putsree na prostorima bive Jugoslavije 1572.godine u Dalmaciji, gde je stigao pomorskim

putem iz Italije, a da se u Srbiji gaji od 1576.Razliiti nazivi za ovu kulturu, koji su postojalina podruju bive Jugoslavije, iako ne mogu bitivrst dokaz, pokazuju da je kukuruz stizao naove prostore iz razliitih pravaca. este migracijestanovnitva, ratovi i osvajaki pohodi su snanouticali na irenje pojedinih tipova kukuruza injihovo prenoenje u druge rejone. Veliki broj

podruja koja se razlikuju po edasko-klimatskimkarakteristikama omoguio je razliitim tipovimakukuruza povoljne uslove za odravanje i irenje.U renim dolinama i ravnicama svoje mestosu nali kasni i srednje kasni tipovi, dok su se

7/29/2019 17 Babic

8/13


Ratar. Povrt. 49 (2012) 92-104

u planinskim krajevima nastanili rani tipovikukuruza.

Brown (1960) sugerie da su najverovatnijedve stare rase kukuruza: Coastal ropical Flinti Early Caribbean bile prve koje su donesene uEvropu. Istraivanja Leng et al. (1962) iznose dasu postojee lokalne sorte Jugoistone Evrope

veoma malo srodne ovim rasama. Pretpostavlja seda prva introdukcija tvrdunaca sa Karipskih ostrvanije naila na pogodno podneblje za svoje irenje.Meutim, kontinuirane kasnije introdukcijeistraivaa zapadne hemisere donosile su itvrdunce sa Meksike visoravni i padina Andakoji su se zatim ukrtali sa ranije intodukovanimmaterijalom, ime nastaju bolje adaptirane sortekoje se zatim bre ire. Pretpostavlja se da su se

ove prve introdukcije kod nas deavale u 16. veku.U zavisnosti od uslova gajenja izdvojili su se ranii srednje rani tvrdunci. Takoe se pretpostavljada su, u ovim ranim azama introdukcije, tipovitvrdunca i kokiara bili vie zastupljeni zbognjihove sposobnosti da due ouvaju vitalnostsemena u dugotrajnom morskom transportu.

Pretpostavlja se da se trei, vei talasintrodukcije rasama tvrdunaca Severne Amerikei rasama junijih zubana desio kao rezultatrancusko-engleskog osvajanja Severne Amerike.Prevashodno donete u centralnu Evropu, ove

su se introdukovane sorte proirile u 18. veku iu nae krajeve, to je doprinelo ormiranju sortikoje uspevaju i u neto hladnijim uslovima.

Krajem 19. veka introdukovani su zubaniamerikog kukuruznog pojasa, to ini etvrtiznaajniji talas introdukcije kukuruza u Evropu.Ove populacije su se brzo irile ravnicama i

dolinama reka, potisnuvi manje produktivnetvrdunce. U tom procesu nove populacije zubanasu se ukrtale sa postojeim tvrduncima i takoormirale populacije evropskog kukuruznog

pojasa , to je bila poslednja vea prirodnahibridizacija znaajna za evoluciju kukuruza uEvropi (Triunovi 1978).

Prvi hibridi kukuruza na prostorima biveJugoslavije uvode se u proizvodnju 1953. godine,od kada lokalne slobodnoopraujue sorte

postepeno gube na znaaju. Najira varijabilnostunutar vrste nastaje u prirodnim uslovimakao rezultat kontinuiranog procesa variranja,ukrtanja i selekcije u veoma dugom vremenskom

periodu i na velikom prostoru. Stoga lokalneslobodnoopraujue populacije kukuruza

predstavljaju potencijalno veliku rezervu genetikevarijabilnosti koja se moe iskoristiti za stvaranjesintetikih populacija iroke genetike osnove,koje bi bile stalni izvor za dobijanje komercijalnihsamooplodnih linija. Uviajui ovu injenicu,kao i injenicu da se prelaskom na hibridne sorteenormno smanjuje genetika varijabilnost gajenihuseva kukuruza, nai istraivai su preduzeliaktivnosti u sakupljanju i uvanju lokalnih

populacija kukuruza, gotovo istovremeno sauvoenjem hibrida u proizvodnu praksu. Prvosistematsko sakupljanje lokalnih populacija

kukuruza na teritoriji bive Jugoslavije bilo je uperiodu od 1961. do 1965. godine. Sakupljenoje oko 1.000 sorti iz Vojvodine, Slavonije iPomoravlja. Institucije koje su uestvovale uekspediciji prikupljanja uzoraka bile su Institut zakukuruz Zemun Polje, USDA i Jugoslovenskosavezno udruenje istraivaa. Sedamdesetih

Slika 2. Klip hibridnog kukuruza (gore u sredini) i klipovi nekoliko lokalnih populacija kukuruza(otograja Vojka Babi)Fig. 2. Hybrid corn ear (middle up) and several landraces ears (photo by Vojka Babi)

7/29/2019 17 Babic

9/13

Babi V et al.100

Ratar. Povrt. 49 (2012) 92-104

godina prolog veka Institut za kukuruz ZemunPolje je nastavio sakupljanje uzoraka, tako da

je broj domaih sorti kukuruza u kolekciji skoroudvostruen zakljuno do matinog broja1759. Osamdesetih godina kolekcionisanjelokalnih populacija kukuruza na teritoriji bive

Jugoslavije je vreno zakljuno do matinogbroja 2247. Devedesetih godina kolekcionisanje

je vreno na teritoriji Bosne i Hercegovine 10sorti, okolina Kljua i Mrkonji Grada. Poslednjekolekcionisanje je bilo 2001. godine na teritorijiBanata 10 sorti, i 2002. godine u okoliniNegotina, agubice, Bora, Bele Crkve i Tekije 22 domae populacije kukuruza, zakljuno domatinog broja 2259 (Sl. 2).

Prvo najkompleksnije prouavanje domaih

populacija predstavlja rad Pavlii & Triunoviiz 1966. godine. Na osnovu analize morolokihosobina, populacije sakupljene irom bive

Jugoslavije klasikovane su u 16 osnovnihagroekolokih grupa i dve evoluciono najmlaegrupe. Kasnije raena reklasikacija lokalnih

populacija (Radovi & Jelovac 1995), primenommetoda numerik klasikacij, uglavnom je

potvrdila postojee grupisanje, ali je dala boljusliku odnosa izmeu klasikovanih grupa kojiukazuju na evoluciju tipova kukuruza u zemljamabive Jugoslavije.

Moderno oplemenjivanje kukuruza nije poelosamo od sebe. Prethodio mu je dug period prirodnespontane selekcije koji je trajao oko 250 godina.Poeo je sa prvim introdukcijama u 16. veku itrajao do pojave prvih pisanih knjiga i radova okukuruzu koji se javljaju u drugoj polovini 19.

veka. Sa aspekta moderne selekcije ovaj periodje znaajan zbog ormiranja brojnih populacijavelike genetike divergentnosti, koje su nastale uuslovima gotovo prirodnog odabiranja, ukrtanjai prilagoavanja novim ekolokim stanitima.

Uticaj oveka na odabiranje i ormiranje ovihpopulacija je bio zanemarljiv. Pretpostavlja se dasu to uglavnom bile sorte tvrdunaca, od najranijihosmaka do kasnijih vieredih tvrdunaca.

Krajem devetnaestog i poetkom dvadesetogveka kukuruz postaje najznaajnija ratarska kulturana prostorima bive Jugoslavije. Panonska nizija

postaje najznaajnije podruje gajenja kukuruza uevropskim razmerama. Postavi znaajan privredni

proizvod, kukuruz zavreuje panju uenih ljuditoga vremena. U ovom periodu nastaju prvi pisaniradovi i knjige o kukuruzu vie autora (Radi 1872,

Fleischmann 1942, Tavar 1932, Nikoli 1927po Radovi & Geri 1986). Istovremeno dolazido nove, vee introdukcije sorti kukuruza tipazubana koje su unapredili armeri i nauni radniciamerikog kukuruznog pojasa. Visokorodne

sorte zubana, kao to su Reid Yellow Dent, SilverKing, Golden King, Golden Mine, Funk YellowDent, nalaze svoje mesto u ravnicama i renimdolinama, na imanjima veleposednika iz Srema,Bake, Slavonije i Baranje. U uslovima prirodneoplodnje dolazi do ukrtanja ovih sorti sa ranijegajenim tvrduncima neto krae vegetacije. Izovih meusortnih hibrida masovnom selekcijomnastaju nae poznate sorte: Rumski zlatni zuban,Vukovarski zuban, idski zuban, Koriev ranizuban, Mastadont i dr. (Trifunovi 1986).

Doktor Vlada Triunovi je u linojkomunikaciji sa Kostom Popoviem, prvimrukovodiocem Odseka za selekciju kukuruzau Saveznom institutu za oplemenjivanje i

proizvodnju bilja, doao do inormacija kako je

nastao Rumski zlatni zuban. Kosta Popovi jekao mladi agronom radio na imanju rumskogvlastelinstva gde se u isto vreme (1903-1918) R.Fleischmann bavio selekcijom bilja. Tih godina

je rumsko vlastelinstvo uvezlo iz Amerike sorteGolden Mine i Queen of Prairie. Iz potomstvahibrida ovih sorti Fleischmann je masovnomselekcijom stvorio Rumski zlatni zuban. Jednakoliina uvezenih sorti je data Vukovarskom

vlastelinstvu gde nastaje Vukovarski zuban. UGiborcima kod ida iz slinog materijala dr Gri,na svom imanju, stvara sortu Griev idski zuban.

Interesantno je navesti da in. Laza Stojkovi(dugogodinji direktor sadanjeg Instituta zaratarstvo i povrtarstvo u Novom Sadu) objavljujeu izvetaju Ministarstva poljoprivrede br. 10 iz1955. godine da su Fleischmann i Shar iz sorteQueen of Prairie stvorili poznatu sortu Rumskizlatni zuban. Prvi svetski rat prekida rad sa ovomsortom ali se materijal prenosi, delom na dravnodobro Belje, a delom ga Fleischmann prenosina imanje Komplet u Maarsku. Radei naistom materijalu stvara sortu Flejmanov zuban.

Na poljoprivrednom dobru Belje inenjeri B.Ferlanc, Ravnikar, A. Petriek i M. Habekovi izrumskog materijala stvaraju Beljski zlatni zuban.Iz Beljskog zubana, kao polazne osnove, nastajuTopiderski zuban i Novosadski zlatni zuban.Inenjer Stojkovi iz originalnog Flajmenovograda navodi da sav rumski materijal iz koga sukasnije izvedene sve ostale pomenute sorte vodi

poreklo od jednog roditeljskog klipa br. 122 iz1909. (Trinovi 1986). ta ova injenica moeda znai sa aspekta genetikog diverziteta je jedno

veliko pitanje, posebno ako se imaju na umu

inormacije koje navodi Hadi (2005) da su linijekoje vode poreklo iz Mindszentpuszta YellowDent (MYD) i Ruma izvora najee korienelinije u stvaranju hibrida u oblasti CentralneEvrope u poslednjih 50 godina.

7/29/2019 17 Babic

10/13


Ratar. Povrt. 49 (2012) 92-104

Pored napred navedenih sorti treba pomenutii neke druge sorte koje su zauzimale znaajnije

proizvodne povrine kao to je Koriev brzak(rana sorta zubana), Domai uti zuban iz Botinca,Maksimirski rani zuban, Hrvatica (sorta tvrduncakoja se gajila u severozapadnom delu Hrvatskenajverovatnije turskog porekla), Zajearski

vieredi tvrdunac. Uopteno, moe se zakljuiti dasu najrasprostranjenije i najrodnije sorte zubanaevropskog kukuruznog pojasa nastale masovnomselekcijom iz potomstava ukrtanja sorata zubanaamerikog kukuruznog pojasa sa do tada gajenimtvrduncima. injenica da su ranije gajeni tvrdunci

ve bili dobro prilagoeni novim ekolokimuslovima uinila je da su ove novostvorene sortebile bolje prilagoene uslovima Podunavlja,

isticale su se boljom otpornou na suu i dobrimranim porastom.Veliku popularnost Rumski zuban je uivao

i u susednoj Maarskoj. Hadi (2005) navodi daje u periodu od oko 30 godina (19251955) ovasorta zauzimala oko polovinu oranica Maarske

pod kukuruzom. Autor smatra da je genetikiizvor Ruma 122 najverovatnije nastao iz Ranogzlatnog (Korai Arany-Early Golden, to ukazujena poreklo od Livingstonskog Early Golden iliEarly Golden Mastodon) koji je najverovatnijenastao genetikom meavinom jedne ili vie

sorti Junih Zubana (Uvezenih iz Amerikogkukuruznog pojasa 1890-ih) i poboljane sorteRani banatski tvrdunac (Caribbean type, OldHungarian Yellow, sa 8-12 redova zrna), koji suse u to vreme gajili na Rumskom vlastelinstvu.Sorte stvorene od roditeljske biljke Ruma 122, uMaarskoj su nosile nazive: F Early Yellow Denti F Mezhegyes Yellow Dent, kasnije poznat u

Jugoslaviji kao Novosadski Flajman. Ove sortesu odigrale znaajnu ulogu i u kasnijem periodustvaranja samooplodnih linija i hibridnih sorti u

Maarskoj. Na prostorima istonog dela centralneEvrope Karipski tvrdunci (introdukovani u16. veku iz panije preko Turske), dominiralisu u proizvodnji kukuruza gotovo 400 godina.Poetkom XIX veka pridruili si im se kokiari saAnda (Chutucuno Chico, Chutucuno Grande)koji su stigli iz Italije, a neto kasnije i tvrdunciSeverne Amerike (Pensilvanski osmoredi). Nakon

velike Amerike izlobe kukuruza u 19. veku uistonu i centralnu Evropu doneseni su Junizubani (Gourdseed, Shoepeg, Hickory King,Tuxpan) i zubani kukuruznog pojasa Amerike

(Queen of the Prairie, Iowa Goldmine, Leaming,Funk Yellow Dent). Iz ukrtanja sa ve gajenimsortama tvrdunaca nastaju nove sorte kojeuzimaju primat u proizvodnji. Od ove polazneosnove, u procesu oplemenjivanja kukuruza na

istoku Centralne Evrope nastaju dva znaajnaheterotina izvora: Ruma i Mindszentpuszta(Hadi 2005). Sorte kukuruza nastale na podrujuistoka Centralne Evrope imaju sasvim razliitugenetsku osnovu od onih koje su nastale ukukuruznom pojasu Severne Amerike. Stogaove sorte, nakon odreenog unapreenja, moguumnogome da oplemene ve ormirane heterotineizvore (Hadi 2006). Lokalni materijal moe imatiznaajnu ulogu u unapreenju dosta korienihheterotinih izvora, na ta ukazuju Radovi isar. (2000) i Vanetovi i sar. (2010) u svojimradovima na ispitivanju heterotinog potencijalalokalnih populacija. Obe grupe istraivaaukazuju na postojanje novog heterotinog izvorau ovom materijalu, to svakako otvara mogunost

za unapreenje savremenog oplemenjivanja uuslovima umerenog pojasa.Poetna istraivanja na samooplodnji kukuruza

na prostorima bive Jugoslavije su raena gotovoistovremeno sa istraivanjima dr Shulla u Americi.Prve radove iz ove oblasti je objavio 1916. godine

profesor Mandeki u berlinskom asopisu zaoplemenjivanje bilja, a neto kasnije 1939. izlazeradovi pro. dr P. Kvakanai akademika A. Tavara(po Triunovi 1986). Stvaranjem linija u perioduizmeu dva rata na Beljskom imanju bavio se iin. Ravnikar. Ozbiljniji rad na ovoj problematici

zapoet je tek nakon Drugog svetskog rata. U tovreme nije nas zaobiao period koji se odnosiona stvaranje meusortnih hibrida. Ovaj period

je kratko trajao i nije dao znaajne rezultate. Sateorijske take gledita znaajnije rezultate nijetrebalo ni oekivati, s obzirom na to da se pretenoradilo na ukrtanju najrodnijih sorti koje su bileevoluciono i genetiki sline. U to vreme javljajuse ameriki meulinijski hibridi pa je i to jedanod razloga za naputanje koncepta meusortnihhibrida. Presudna je bila vea rodnost linijskih

hibrida ali i bolja kontrola semenske proizvodnje(Triunovi 1986).Na osnovu rezultata testiranja amerikih

linijskih hibrida odlueno je da se intenzivnijekoristi njihovo seme. U periodu izmeu 1953-1956. u Jugoslaviju su uvezene znaajne koliinesledeih linija: WF9, 38-11, Hy, Oh7, L317, W32,

W22, W117, M14, N6, A374, A375, W153R,W37A, K148, K150, C103. Neke od ovih linijaimale su znaajan uticaj na budue programeoplemenjivanja. Poseban znaaj imala je linijaC105, koja je uvezena krajem pedesetih godina.

Koriena je kao tester i kao oinska komponentaveine dvolinijskih hibrida prvog ciklusa selekcije(ZPSC 1, ZPSC 3, ZPSC 4, ZPSC 6 i NSSC70). Mora se naglasiti da je na ovaj nain izvrenaznaajna introdukcija germplazme iz kukuruznog

7/29/2019 17 Babic

11/13

Babi V et al.102

Ratar. Povrt. 49 (2012) 92-104

pojasa Amerike na prostor bive Jugoslavije.Pored toga preko meuinstitucionalne saradnjeova introdukcija je imala znaaj i za druge zemlje

Jugoistone Evrope i ire.Prvi domai hibridi nastali ukrtanjem linija

koje vode poreklo iz lokalnih populacija bilisu ozbiljna konkurencija uvezenim amerikimhibridima i ubrzo su postali vodei hibridina ovim prostorima. Selekcija je istovremenozapoeta u vie centara: Zemun Polje, Novi Sad,Zagreb, Osjek, Kragujevac, Zajear i Kruevac.Bile su ukljuene sledee sorte: Rumski zlatnizuban, Vukovarski i idski zuban, Maksimirskiuti zuban, Lokalni tvrdunac i Lokalni zubaniz okoline Zagreba, Novosadski zlatni zuban,Bankut Baja, Flajmanov zuban, Vukovarski,

Beljski, Koriev zuban, Topiderski zuban,lokalne sorte zubana i tvrdunaca iz Pomoravljai umadije, Timoki vieredi uti tvrdunac,Peki uti zuban i Kosovski dugoklasi. Ivanovii sar. (2002) izdvajaju etiri linije poreklom izlokalnih populacija koje su imale veliki uticaj naoplemenjivake programe u naim institutima:NS796 - iz Vukovarskog utog zubana; R70 iz populacije Rumskog utog zubana; NS568- nastala pedigre selekcijom iz ukrtanja jednelinije BSSS osnove sa adaptiranim materijalom izPanonske nizije; i ZPPE25-10-1 - nastala pedigre

selekcijom iz ukrtanja jedne linije Lancasterosnove i linje ZPPE25-10 iz populacije Pekogutog zubana. Ove linije su bile komponente

vodeih komercijalnih hibrida : NSSC 70,ZPSC 46a, NSSC 640 i ZPSC 677, a neki odnjih, zbog zahteva potroaa, se jo uvek nalazena paleti komercijalnih hibrida koja se nuditritu. Procenjuje se da su ovi hibridi, zajednosa jo 5 hibrida (do momenta objavljivanja ovih

podataka 2002) bili realizovani na blizu sedammiliona hektara to ini celokupnu petogodinju

proizvodnju kukuruza na povrinama tadanjeJugoslavije (Ivanovi i sar. 2002).U novije vreme u Institutu za kukuruz

Zemun Polje se rade ispitivanja kolekcionisanegermplazme na sledea svojstva: tolerantnostna suu, tolerantnost na herbicide, trae se noviizvori citoplazmatske muke sterilnosti (CMS),novi izvori za poveanje sadraja dostupnogosora u zrnu kukuruza (Babi i sar. 2009, Babii sar. 2010, Babi i sar. 2011, Ignjatovi-Mici isar. 2010, Vanetovi i sar. 2009). U lokalnim

populacijama mogu se nai izvori za ranostasnost,

duinu klipa, veliki broj redova zrna, duinuzrna i teinu zrna. Takoe mogu posluiti i kaoizvor prirodne otpornosti na bolesti, tetoine iabiotiki stres ili kao izvori za razliita specinasvojstva.

Ipak, poboljanju lokalnih populacija nijeposveena odgovarajua panja pa su onevremenom gubile na znaaju sa aspekta modernogoplemenjivanja. Kako i koliko e se iskoristitiraspoloiva varijabilnost u mnogome zavisi odrada i sredstava koji e se uloiti u dugorone

programe oplemenjivanja . Primeri zemalja kojesu ovakvim programima dale odgovarajui znaaj

pokazuju da njihova realizacija indirektno vodiu poveanje ekonomske dobiti u proizvodnjikukuruza.

Zakljuak

Za razliku od drugih gajenih vrsta kao to supenica ili pirina, kukuruz u prirodi nema tako

oiglednog divljeg srodnika. Stoga je identikacijadivljeg pretka bila misterija za istraivae u dugomnizu godina. U arheolokim nalazima ostacikukuruza se pojavljuju iznenada i bez brojnih

prelaznih oblika, to je dodatno otealo reenjeove zagonetke. Nakon viedecenijske debate uistraivakim krugovima se napravio konsenzus- teozinta je divlji predak kukuruza. Meutim,brojna su pitanja na koja je trebalo dati odgovor.Sa razvojem nauke, uz dostupnost novih tehnikau molekularno-genetikim istraivanjima,otvarale su se i nove mogunosti za reavanje ovog

problema. Iako se ini da smo danas na pragurazreenja tajne nastanka kukuruza kao gajene

vrste kakvu danas poznajemo, jo uvek nismodobili precizan odgovor na kljuno pitanje: kakva

je priroda genetikih transormacija koje su sedogodile kod teozinte i dovele do ormiranja takorazliitog novog enotipa, u kvalitativnom smislu,kakav danas poseduje kukuruz?

Sa otkriem Novog sveta kukuruz je ubrzopostao ratarska kultura od kljune vanosti i zanarode koji ga do tada nisu poznavali. Posebno

dobre uslove za svoj razvoj i irenje kukuruz jenaao u tzv. evropskom kukuruznom pojasu kojiobuhvata i podruje bive Jugoslavije. Razvoj iunapreenje ove kulture u naim krajevima dobrimdelom su ili u korak sa unapreenjem kukuruza urazvijenim zemljama, pre svega u Americi. Hibridisu vremenom uzeli primat u komercijalnoj

proizvodnji. Sa druge strane vodilo se rauna ouvanju i konzervaciji starih populacija u ciljuouvanja diverziteta vrste. Formirana je bankagena za kukuruz u Institutu za kukuruz ZemunPolje. Jo davnih ezdesetih godina prolog veka

istraivai su naglaavali znaaj germplazmeevropskog kukuruznog pojasa za savremenooplemenjivanje jer je prilagoena umerenimklimatskim uslovima i duini dana. Dodatnu

vrednost ovom materijalu daje i injenica da je

7/29/2019 17 Babic

12/13


Ratar. Povrt. 49 (2012) 92-104

nastao u dugom vremenskom periodu u uslovimagotovo prirodnog ukrtanja i prilagoavanja, to

je sigurno dovelo do razvoja nove varijabilnostikoja moe nai svoju upotrebu u savremenomoplemenjivanju kukuruza. Linije koje su dobijeneuz uee domae adaptirane germplazme i kojesu ostvarile snaan pozitivan uticaj na domae

programe oplemenjivanja kukuruza su jo jednadodatna smernica u kom pravcu treba da idesavremeno domae oplemenjivanje. U novije vremesve se vie govori o znaaju poveanja diverzitetakomercijalnog hibridnog materijala, pa i sa ovogaspekta adaptirane lokalne populacije, sauvane ubanci gena, mogu da odigraju znaajnu ulogu.

Literatura

Babic V, Vancetovic J, Vidakovic M, Kravic N, Prodanovic S, An-djelkovic V (2009): Identication o drought tolerant maizeaccessions by two step cluster analysis. 19th EUCARPIA Con-erence, Ljubljana, Slovenia, Book o Abstracts, 23

Babi V, Ignjatovi-Mici D, Vanetovi J, Mladenovi-Drini S,Anelkovi V, Kravi N (2010): Genetiki resursi kukuruza uSrbiji. esti nauno-struni simpozijum iz selekcije i semenar-stva Drutva selekcionara i semenara Republike Srbije, Vrac.Zbornik abstrakata, 3

Babi V, Vanetovi J, Prodanovi S, Babi M., Anelkovi V(2011): Klasikacija lokalnih populacija kukuruza tolerantnihna suu u divergentne grupe. IV Simpozijum sekcije za ople-menjivanje organizama Drutva genetiara Srbije. Kladovo,

Zbornik abstrakata, 129Beadle GW (1932): Studies ofEuchlaena and its hybrids withZea. I. Chromosome behavior inEuchlaena mexicana and itshybrids withZea mays. Z. Abst. Vererb. 62: 291-304

Beadle GW (1939): Teosinte and the origin of maize. J. Hered.30: 245-247

Beadle GW (1980): e ancestry of corn. Scientic American242: 112-119

Bekri V (1997): Upotreba kukuruza. Institut za kukuruz Ze-mun Polje, Zemun-Beograd. 20

Benz FB (2001): Archaeological evidence o teosinte domestica-tion from Guila Naquitz, Oaxaca. Proc. Natl. Acad. Sci. USA98: 2104-2106

Benz FB, Iltis H (1990): Studies in archaeological maize I: ewild maize from San Marcos cave reexamined. AmericanAntiquity 55: 500-511

Brown WL (1960): Races o maize in West India. NAS-NRS.Publ. 792. Washington, USA.

Collins GN (1919): Structure of the maize ear as indicated inZea-Euchlaena hybrids. J. Agric. Res. 17: 127-135

Doebley JF (1989): Isozymic evidence and the evolution o cropplants. In: DE Soltis, PS Soltis (ed.), Isozymes in Plant Biology,Portland, Dioscorides Press, 165-191

Doebley JF (1990): Molecular evidence and the evolution of ma-ize. Econ. Bot. 44: 6-27

Doebley JF (2001): George Beadles Other Hypothesis: One-Ge-ne, One-Trait. Genetics 158: 487-493

Doebley JF (2004): e Genetics of maize evolution. Annu. Rev.Genet. 38: 37-59

Doebley JF, Goodman MM, Stuber CW (1984): Isozymic varia-tion inZea (Gramineae). Sist. Bot. 9: 203-218

Emerson RA, Beadle GW (1932): Studies ofEuchlaena and itshybrids withZea II. Crossing over between the chromosomesoEuchlaena and those oZea. Z. Indukt Abstamm Ver. 62:305-315

Eyre-Walker A, Gaut RL, Hilton H, Feldman DL, Gaut BS(1998): Investigation o the bottleneck leading to the domesti-cation o maize. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95: 4441-4446

Fleischmann R (1942): 33 Jahre Maiszchtung. Zeitschri frPanzenzchtung 24.

Goloubino P, Paabo S, Wilson AC (1993): Evolution of mai -

ze inferred from sequence diversity of an Adh2 gene segmentrom archaeological specimens. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 90:1997-2001

Grant UJ, Hathaway WH, Timothy DH, Cassalett CD, RobertsLM (1963): Races of maize in Venezuela. NAS-NRC, Was-hington

Hadi G (2005): Maize varieties grown in Eastern Central Euro-pe between 1938 and 1983. Acta Agronomica Hungarica 52:421-438

Hadi G (2005): Contribution of the breeding methods used byRudol Fleischmann to the development o the Ruma maizeheterosis source. Cereal Research Communications. 33: 509-516

Hadi G (2006): Maize varieties in Eastern Central Europe in the

rst decades o the 20th century. Acta Agronomica Hungarica54: 69-82Hallauer AR, Miranda JB (1988): Quantitative genetics in ma-

ize breeding. Iowa State University Press, Ames, Iowa, USA.375-405

Hilton H, Gaut BS (1998): Speciation and domestication inmaize and its wild relatives: evidence rom the globulin1 gene.Genetics 150: 863-872

Ignjatovi-Mici D, Risti D, Anelkovi V, BabiV (2010): Ge-netic diversity in maize local populations assessed by morpho-logical traits and molecilar markers. 2nd International Symposi-um on Genomics of Plant Genetic Resources. Bologna, Booko Abstracts, 136

Iltis HH (1972): e taxonomy ofZea mays(Gramineae). Phyto-

logia 23: 248-249Iltis HH (1983): From teosinte to maize: the catastrophic sexualtransmutation. Science 222: 886-894

Iltis HH (2000): Homeotic sexual translocations and origin omaize (Zea mays, Poaceae): a new look at an old problem.Econ. Bot. 54: 7-42

Ivanovi M, Vasi N, Trifunovi V, Vidojevi , Vukovi M, Ja-kovljevi L, Jovandi N (2002): Inbred linije koje su obeleilejugoslovensku selekciju kukuruza. Zbornik radova Naunoginstituta za ratarstvo i povrtarstvo Novi Sad 36: 301-310

Leng ER, Tavar A, Trifunovi V (1962): Maize of SoutheasternEurope and its potential value in breeding programs elsewhere.Euphytica 11: 263-272

Longley AE (1941): Chromosome morphology in maize and its

relatives. Bot. Rev. 7: 263-289.Mangelsdorf PC, Reeves RG (1938): e origin of Indian cornand its relatives. Texas Agric. Exp. Station Bulletin 574, Co-llege Station, TX

Matsuoka Y, Vigouroux Y, Goodman MM, Sanchez J, BucklerES, Doebley JF (2002): A single domestication or maizeshown by multilocus microsatellite genotyping. Proc. Natl.Acad. Sci. USA 99: 6080-6084

Pavlii J, Triunovi V (1966): Prilog poznavanju nekih znaajni-jih ekotipova kukuruza gajenih u Jugoslaviji i njihova klasika-cija. Arhiv za poljoprivredne nauke 19: 44-62

Piperno DR, Flannery KV (2001): e earliest archaeologicalmaize (Zea mays L.) from highland Mexico: new acceleratormass spectrometry dates and their implications. Proc. Natl.Acad. USA 98: 2101-2103

Radi D (1872): Sve o kukuruzu. Drutvo za poljsku privredu,Beograd

Radovi G, Geri I (1986): Lokalne sorte kukuruza na tlu Jugo -slavije i njihov znaaj u oplemenjivanju. U: Genetika i ople-menjivanje kukuruza. Zbornik radova naunog skupa, 11-12decembar, Beograd-Zemun, 169-185.

7/29/2019 17 Babic

13/13

Babi V et al.104

Ratar. Povrt. 49 (2012) 92-104

Radovi G, Jelovac D (1995) Genetiki resursi u oplemenjivanjukukuruza. u: Oplemenjivanje, proizvodnja i iskoriavanje ku-kuruza - 50 godina Instituta za kukuruz Zemun Polje, 28-29septembar, Beograd-Zemun, 17-27

Radovi G, Muminovi J, Jelovac D (2000): Local maize germ-plasm: Potentially valuable breeding material. Genetika 32:

221-234Shuman KM (1904): Mais und Teosinte. In P. Ascherson fr

Festschri, ed. I Urban, P Graebner, pp. 137-157. Leipzig:Verlag von Gebrder Borntraeger

Smith BD (1995): e emergence of agriculture. New York: Free-man. 230

Tavar A (1932): Nasledjivanje dlakavih lisnih rukavaca kodkukuruza (Zea mays L.). Jugoslovenska akademija znanosti iumetnosti. Zagreb. Rad 244.

Trifunovi V (1978): Maize production and maize breeding inEurope. in: Walden D.B. (ur.) Maize Breeding and Genetics,New York: Wiley, 41-57

Triunovi V (1986): etrdeset godina moderne selekcije ku-kuruza u Jugoslaviji. U: Genetika i oplemenjivanje kukuruza.

Zbornik radova naunog skupa, 11-12 decembar, Beograd-Zemun, 5-46

Wei F, Coe E, Nelson W, Bharti AK, Engler F, Butler E, KimHR, Goicoechea JL, Chen M, Lee S, Fuks G, Sanchez-VilledaH, Schroeder S, Fang Z, McMullen M, Davis G, Bowers JE,Paterson AH, Schaeer M, Gardiner J, Cone K, Messing J,Soderlund C, Wing RA (2007): Physical and Genetic Struc-ture of the Maize Genome Reects Its Complex Evolutionary

History, available at http://www.plosgenetics.org/article/ino:doi/10.1371/ journal.pgen.0030123

Vanetovi J, Jankuloski Lj, Boinovi S, Dodig D (2009): eeects of cytoplasmic male sterility and xenia on the chemicalcomposition of maize grain. Genetika 41: 95-106

Vanetovi J, Mladenovi-Drini S, Babi M, Ignjatovi-Mici D,Anelkovi V (2010): Maize Genebank collections as potenti-ally valuable breeding material. Genetika 42: 9-11

Vigouroux Y, McMullen M, Hittinger CT, Houchins K, SchulzL (2002): Identiying genes o agronomic importance in maizeby screening microsatellites or evidence o selection duringdomestication. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 99: 9650-9655

Vinson A (1877): Extraits de correspondence. Bull. Soc. Acclim.24: 580-584

Te Origin and Evolution of Maize and its Introduction into South-EasternEurope

Vojka Babi Mile Ivanovi Milosav Babi

Summary: e origin and evolution of maize has been attracting attention of researchers of dierent proles for de-cades. Although a ew researchers in our country have explicitly been dealing with these issues, it is necessary to surveystudies within this eld. Not only because o educational reasons, but also because revealing secrets on the origin andevolution provides knowledge about maize genome, which can infuence the improvement o current breeding o this

very important crop. e enhancement of genetic variability of commercial material is another crucial challenge facedby maize breeders. erefore, a segment of this study is a reminder indicating that collected and described landraces

conserved in the genebank of the Maize Research Institute Zemun Polje are germplasm valuable to breeding pro -grammes intended or moderate climate. Some inbred lines (ZPPE25-10-1; NS796; R70; NS568) developed in ourscientic institutions using adapted landraces were o a great commercial importance or maize breeding programmes.However, little has been done on the improvement of landraces. Consequently, it is our opinion that some breedingeorts should be aimed at this topic in order to provide further progress in the maize breeding improvement.Key words: domestication, evolution, maize, plant introduction, teosinte

Documents

17 Babic