Leonor Carrillo. LOS HONGOS DE LOS ALIMENTOS Y FORRAJES1 1. MOHOS Y MICOTOXINAS Las micotoxinas en la mesa del consumidor constituyen un problema que comienza en el campo y contina durante el acopio y la comercializacin, cuya nica solucin es prevenir el crecimiento fngico. Se ha comprobado la accin de unas pocas toxinas en brotes de intoxicacin humana y animal, las otras han sido ensayadas en animales de experimentacin. En el presente captulo se expone la incidencia, real o potencial, de los hongos toxignicos en hortalizas, frutas, productos de granja y granos, as como las afecciones provocadas por algunos metabolitos. MICOTOXINAS Y MICOTOXICOSIS Los mohos crecen sobre los materiales vegetales produciendo el deterioro de los mismos. Forman metabolitos secundarios que actan como antibiticos favoreciendo la prevalencia del moho frente a otros microorganismos, muchos de los cuales son txicos para plantas y/ o animales. Estos metabolitos que enferman o matan a los animales que los consumen se conocen como micotoxinas y la afeccin se llama micotoxicosis (Swanson 1987). Lasmicotoxinassoncompuestosubicuosquedifierenmuchoensuspropiedadesqumicas, biolgicas y toxicolgicas. Una micotoxicosis primaria se produce al consumir vegetales contaminados, y secundaria al ingerir carne o leche de animales que comieron forrajes con micotoxinas (Lillehoj 1991). La presencia de aflatoxina M1 en la leche materna es consecuencia de la ingesta de aflatoxina B1 en los alimentos de algunas regiones y produce una micotoxicosis en el beb (Jonsyn et al. 1995a). Las caractersticas de una micotoxicosis son las siguientes: ono es una enfermedad transmisible, oel tratamiento con drogas o antibiticos tiene poco o ningn efecto, oen los brotes observados en el campo, el problema es estacional debido a que las condiciones climticas afectan al desarrollo del hongo, oelbrote est comnmente asociado a un alimento o forraje especfico, oel examen del alimento o forraje sospechoso revela signos de actividad fngica (Lillehoj 1991). Losprimeroscasosdemicotoxicosisconocidosfuerondebidosalcentenocontaminadocon Claviceps purpurea, en la Edad Media. En 1912 Quevedo, en la Argentina, describi la accin de los metabolitostxicosdeunAspergillusdelmazsobrevariasespeciesanimales,loqueconstituyela primera observacin cientfica de las micotoxicosis en Sudamerica. En 1960 la intoxicacin masiva de pavos en Inglaterra llev al aislamiento de las aflatoxinas, llamadas as pues son producidas por especies del grupo Aspergillusflavus(Lillehoj 1991). La presencia de las micotoxinas en los vegetales puede deberse: oa la infeccin de la planta en el campo por el hongo patgeno o a la colonizacin por los saprobios,oal crecimiento de los mohos saprobios o patgenos post-cosecha sobre los frutos y granos almacenados, oaldesarrollofngicosaprobioduranteelalmacenamientodelosmaterialesyaprocesados (Swanson 1987). HONGOS EN EL CAMPO Y EL ALMACENAMIENTO Los hongos adquiridos en el campo sonAlternaria, Aspergillus, Cladosporium, Epicoccum, Fusarium, Verticillium, adems de otros fitopatgenos, y las especies difieren segn el vegetal, el clima y la regin Leonor Carrillo. LOS HONGOS DE LOS ALIMENTOS Y FORRAJES2 geogrfica (Lacey 1989, Widstrom 1992). Requieren generalmente una humedad relativa entre el 90 y 100%yuncontenidodeaguaenlassemillasde22a23%paracrecer,conunampliorangode temperatura entre 0 y 30C, aunque algunos pueden desarrollarse a 35C o ms (Christensen 1987). La colonizacin de las partes areas de las plantas por los microorganismos comienza tan pronto como son expuestas al aire. Las bacterias suelen aparecer primero, luego las levaduras y finalmente los hongos filamentosos saprobios y patgenos. Los mohos continan desarrollndose a lo largo de todo el crecimiento de la planta, lo que se acenta cuando envejece y las semillas maduran. La cosecha perturba elecosistemaylascondicionesrelativamenteestablesdelalmacenamientoentraanunprofundo cambio en la composicin de la microbiota (Lacey 1989). Los restos vegetales abandonados en el campo suelen albergar esclerocios, como en el caso deA. flavus, que sern la fuente de contaminacin del cultivo en la temporada siguiente (Widstrom 1992). El crecimiento fngico continua en los productos frescos despus de la cosecha y causa lesiones que desfiguran el aspecto de frutas y hortalizas. En los granos de cereales, los hongos persisten si el grano est suficientemente seco como para soportar la competencia de otras especies incorporadas posteriormente (Christensen 1987). Otros hongos presentes en los productos almacenados son especies deAspergillus, Penicillium y algunos xerfilos (Lacey 1989). Los factores que influyen en su desarrollo son el contenido de humedad del substrato, la temperatura, el tiempo, el grado de invasin fngica antes del almacenamiento y la actividaddeinsectosycarosque facilitanladiseminacin.Requierenmenorhumedadrelativa ambiente (70 - 90%) y contenido de agua en las semillas (15- 20%), pero el rango de temperatura es ms amplio (0 - 45C) y pueden crecer a menor concentracin de oxgeno (Christensen 1987). La microbiota sobre y dentro de los vegetales afecta la calidad y el comportamiento, durante el acopioyelprocesamientodevariosproductoshortcolas.Lacompetenciaentrelaspoblaciones microbianas mixtas que se encuentran naturalmente suele constituir una desventaja para la produccin de las micotoxinas (Swanson 1987). Cuando el contenido de agua aumenta el crecimiento se vuelve ms vigoroso,conduciendoauncalentamientoespontneodelsubstratoyaldesarrollodeespecies termotolerantestalescomoHumicola,RhizomucoryAbsidia,frecuentementeacompaadaspor actinomicetos termfilos (Lacey 1989). PRODUCCIN DE MICOTOXINAS El metabolismo primario de los mohos es similar al de la mayora de los organismos eucariticos. Los metabolitos secundarios son formados a partir de unos pocos intermediarios del metabolismo primario, bajo condiciones sub-ptimas y de estrs (Swanson1987). Durante la biosntesis de estos metabolitos, la cantidad producida depende no slo de los parmetros nutricionales y ambientales, sino tambin de la historia del desarrollo del moho. La formacin de las micotoxinas refleja que el hongo ha alcanzado cierto grado de diferenciacin bioqumica, fisiolgica y morfolgica (Moss 1991). Se conocen unas 300 toxinas fngicas. Las micotoxinas son especificas. Cuanto ms compleja es la ruta biosinttica de estos metabolitos secundarios, ms restringido es el nmero de especies de hongos productores. Las esporidesminas son formadas solamente por Pithomyces chartarum(Moss 1991). La aflatoxina B1 es generada por tres especies estrechamente relacionadasAspergillus flavus, A. nomius y A. parasiticus (Hocking1997). La patulina es producida por unas once especies de Penicillium, tres de Aspergillusy dos de Byssochlamys(Moss 1991). En el cuadro 1 se dan varias especies de los hongos que producen micotoxinas. Leonor Carrillo. LOS HONGOS DE LOS ALIMENTOS Y FORRAJES3 Cuadro 1.Algunas mohos productores de micotoxinas (Moss1991,Mantle1991,Chenetal. 1992, Bullerman 1997, Hocking 1997, Pitt 1997, Logrieco et al. 1998, Heenan et al. 1998, Desjardins & Proctor 2001). MicotoxinasMohos cido ciclopiaznico AspergilluscaelatusB.W.Horn AspergillusflavusLinkAspergillusoryzae(Ahlburg) Cohn Aspergillustamarii KitaPenicilliumcamemberti Thom PenicilliumchrysogenumThom Penicillium communeThom Penicillium griseofulvumDierckx PenicilliumviridicatumWestling cido peniclico Aspergillusauricomus(Gueguen) Saito AspergillusmelleusYukawaAspergillusochraceusWilhelm AspergillussclerotiorumHuber Aspergillussulphureus(Fres.) Thom & Church PenicilliumaurantiogriseumDierckx Penicilliumroqueforti Thom Penicilliumsimplicissimum(Oudem.) Thom Petromycesalliaceus(Thom & Church) Malloch & Cain cidosecalnico DAspergillusaculeatusIizukaPenicillium oxalicumCurrie & Thom cidotenuaznicoAlternaria alternata(Fr.:Fr.) Keissl. Alternaria citri Ellis & Pierce Alternaria solani Sorauer Phoma exigua Desm. Phoma sorghina (Sacc.) Boerema AflatoxinasAspergillusflavusLink AspergillusnomiusKurtzman et al. AspergillusparasiticusSpeare Alcaloides del ergotismo Clavicepspurpurea (Fr.) Tul. Neotyphodiumcoenophialum(Morgan Jones & Gams) Glenn, Bacon & Hanlin Neotyphodiumlolii (Latch, Christensen & Samuels) Glenn, Bacon & Hanlin AltenuenoAlternaria alternata (Fr.:Fr.) Keissl. AlternariolAlternaria alternata (Fr.:Fr.) Keissl. Alternaria brassicae(Berk.) Sacc.Alternaria citri Ellis & Pierce Alternaria solani Sorauer CitocalasinasAspergillus clavatusDesm. Phoma herbarumWestend. Leonor Carrillo. LOS HONGOS DE LOS ALIMENTOS Y FORRAJES4 MicotoxinasMohos CicloclorotinaPenicilliumislandicumSopp CitrininaAspergillusterreusThom Monascus ruber Tiegh. PenicilliumcitrinumThom PenicilliumexpansumThom PenicilliumverrucosumDierckx CitroviridinaAspergillusterreusThom EupenicilliumochrosalmoneumDB Scott & Stolk PenicilliumcitreonigrumDierckx Desoxinivalenol Fusariumculmorum(W.G. Smith) Sacc. FusariumgraminearumSchwabe Fusariumpoae(Peck) Wollenw.FusariumsporotrichioidesSherb. Diacetoxiscirpenol Fusariumequiseti (Corda) Sacc. FusariumsemitectumBerk. & Ravenel Fusariumpoae(Peck) Wollenw.FusariumsambucinumFuckel EslaframinaMacrophomina phaseolina (Tassi) Goid. Esporidesmina Pithomyceschartarum(Berk. & Curt.) M.B. Ellis EsterigmatocistinaAspergillusversicolor (Vuill.) Tirab. Aspergillussydowi (Bain et Sart) Thom et ChurchDrechslera sorokiniana (Sacc.) Subram. & JainEmericella nidulans(Eidam) Vuill. Emericella rugulosa (Thom et Raper) Benajmin Eurotiumamstelodami Mangin Eurotiumrepens de Bary Fumitremrgenos AspergillusfumigatusFresen. Neosartorya fischeri (Wehmer) Malloch & Cain Fumonisinas Alternaria alternata (Fr.) Keissler f.. sp. lycopersici Fusariumfujikuroi Nirenberg Fusariumnygamai Burgess & TimboliFusarium proliferatum(Matsush.) NirenbergFusariumverticilloides(Sacc.) Nirenberg GliotoxinaAspergillusfumigatusFresen. Griseofulvina PenicilliumaethiopicumFrisvad PenicilliumcanescensSopp PenicilliumgriseofulvumDierckx Penicilliumjanczewskii K M Zalessky Penicilliumraistrickii G. Sm. Leonor Carrillo. LOS HONGOS DE LOS ALIMENTOS Y FORRAJES5 MicotoxinasMohos LuteoskirinaPenicilliumislandicumSopp MoniliforminaFusariumacuminatumEllis & Everh. Fusariumavenaceum(Fr.) Sacc. Fusariumfujikuroi Nirenberg Fusariumnygamai Burgess & TimboliFusariumoxysporumSchlecht. Fusariumproliferatum(Matsush.) NirenbergFusariumsubglutinans (Wollenw. & Reinking) Nelson et al. FusariumthapsinumKlittich et al. NeosolaniolFusariumacuminatumEllis & Everh. FusariumchlamidosporumWollenw. & Reinking FusariumsemitectumBerk. & Ravenel FusariumsporotrichioidesSherb. NivalenolFusariumgraminearumSchwabe Fusariumpoae(Peck) Wollenw.F. semitectumBerk. & Ravenel FusariumsporotrichioidesSherb. Ocratoxina A Aspergillus alutaceusBerk & M.A. Curtis (= A. ochraceus Wilhelm) AspergillusalliaceusThom & Church Aspergilluscarbonarius (Bainier) ThomAspergillusmelleusYukawaAspergillusniger Tiegh. AspergillussclerotiorumHber Aspergillussulphureus(Fres.) Thom & Church PenicilliumverrucosumDierckx PatulinaAspergillusclavatusDesm. AspergillusgiganteusWehmer Byssochlamysfulva Olliver & G Sm. Byssochlamysnivea Westling PenicilliumexpansumThom PenicilliumfuniculosumThom PenicilliumgriseofulvumDierckx Penicilliumroqueforti Thom Penicilliumvulpinum(Cooke & Massee) Seifert & Samson PenitremAPenicilliumcanescensSopp PenicilliumcrustosumThom Penicilliumglandicola (Oudem.) Seif. & Samson Penicilliumjanczewskii K M Zalessky PsoralenosSclerotinia sclerotiorum(Lib.) de Bary Rizonin A RhizopusmicrosporusTiegh. Roridinas MyrotheciumroridumTode ex Fr. Leonor Carrillo. LOS HONGOS DE LOS ALIMENTOS Y FORRAJES6 MicotoxinasMohos Rubratoxina BPenicilliumpurpurogenumStoll Roquefortina CPenicilliumaurantiogriseumDierckxPenicilliumchrysogenumThom PenicilliumgriseofulvumDierckx PenicilliumhirsutumDierckx Penicilliumroqueforti Thom SatratoxinasStachybotryschartarum(Ehrenb. ex Link) Hughes(= S. atra Corda) Memnoniella echinata (Riv.) Galloway Territrems AspergillusterreusThom ToxinaPR Penicilliumroqueforti Thom ToxinaT-2FusariumacuminatumEllis & Everh. FusariumchlamidosporumWollenw. & Reinking Fusariumpoae(Peck) Wollenw.FusariumsporotrichioidesSherb. TricotecinaTrichotheciumroseum(Pers.) Link VerrucarinasMyrotheciumverrucaria (Alb. & Schw.) Ditm. ex Fr. VerruculgenoAspergillusfumigatusFresen.Neosartorya fischeri (Wehmer) Malloch & Cain Penicilliumpaxilli Bainier Penicilliumsimplicissimum(Oudem.) Thom ViomellenaPenicilliumaurantiogriseumDierckx PenicilliumviridicatumWestling XantomegninaEupenicilliumjavanicum(JFH Beyma) Stolk & DB Scott PenicilliumaurantiogriseumDierckx PenicilliumviridicatumWestling ZearalenonaFusariumculmorum(W.G. Smith) Sacc. FusariumcrookwellenseBurgess, Nelson & Toussoun Fusariumequiseti (Corda) Sacc. FusariumgraminearumSchwabe. FusariumheterosporumNees : Fr. Es enorme la variabilidad en la produccin de metabolitos secundarios por una especie dada.P. roquefortiproducealgunasmicotoxinasenlascondicionesdelaboratorioperonoenlosquesos madurados. Los rendimientos de toxina T-2 por cepas de F. sporotrichioidesvaran considerablemente cuando crecen en el laboratorio, y no todas las cepas de A. flavusson aflatoxignicas (Moss 1991).Por otra parte, la temperatura tiene una gran influencia sobre el crecimiento y la actividad de los mohos. Elgnero Aspergilluses ms comn en los trpicos, Fusariumest asociado con los climas fros Leonor Carrillo. LOS HONGOS DE LOS ALIMENTOS Y FORRAJES7 y Penicilliumpredomina en las zonas templadas. La temperatura a la cual el material amohosado es incubado en el laboratorio puede influir en la microbiota aislada acontinuacin. La incubacin a 12 C favorece el aislamiento de P. verrucosumde un substrato con ocratoxina A, dondepredomina el gnero Aspergillus(Christensen1987). El estrs por sequa durante el perodo del crecimiento del man puede conducir a la presencia de aflatoxinas, si la temperatura de la geocarpsfera se mantuvo entre 20 y 32C durante las seis semanas anteriores a la cosecha (Moss 1991). Aunque elcrecimiento deP.verrucosum ocurre entre0 y 31Caunaaw=0,95, laproduccinde toxina slo se detecta si el rango de temperatura estuvo entre 12 y 24C, siendo mxima a 20Cy aw=0,85 (Pitt 1997).A. alternata produce la mxima concentracin de alternariol sobre granos de trigo a 25 C con una aw= 0,98, pero la produccin ptima decido tenuaznico ocurre a 20C con un contenido dehumedad ms elevado. Por otra parte,F. graminearumproduce la mayor cantidad de zearalenona a 25Cy de desoxinivalenol a 28C a unaaw=0,98 (Moss 1991). Tambin influye el pH del substrato, as la produccin de patulina en manzanas debida a P. expansumse produce en un rango de pH 3,2 - 3,8, mucho ms estrecho que aquel en que hay un crecimiento activo (Moss 1991). En el campo se observa que una micotoxina particular se produce en gran cantidad sobreun producto y no sobre otro. As los tricotecenos estn asociados a cereales de zonas templadas, mientras que las aflatoxinas se encuentran con ms frecuencia en oleaginosas y cereales de zonas clidas, pero no suelen aparecer en cantidades significativas en soja probablemente debido a sustancias inhibitorias del grano (Strange 1991). Tambin influyen las prcticas agrcolas (Swanson 1987). La planta sana que crece activamente tiene muchas barreras a la infeccin, pero stas suelen ser sobrepasadas por microorganismos especializados que conducen a una interrrelacin planta-hongo muy especfica, tal como el endfito NeotyphodiumcoenophialumenFestuca arundinacea Schreb., o NeotyphodiumloliienLoliumperenne L.Porotraparte,laeslaframinaproducidaporMacrophominaphaseolina (= Rhizoctonia leguminicola) est asociada al trbol rojo y otras leguminosas forrajeras (Mantle 1991). Lamayoradelasmicotoxicosisanimalessedebenalconsumodeforrajesquehansido deteriorados por la actividad de una compleja microbiota saprobia. Se conocen algunas especies que inhiben la produccin de aflatoxinas, por ej.TrichodermaviridePers.(Moss 1991). A su vezA. flavusimpide la formacin de toxinas en un cultivo mixto con A. alutaceus o A. versicolor (Lacey 1991). Tambin A. flavusy A. alutaceusinhiben.la formacin de toxinas de M. roridumen uncultivo mixto (Ready & Ready1992). Porotra parte, la rubratoxina B, un metabolito de Penicilliumpurpurogenum, aumenta la produccin de aflatoxinas por A. parasiticus(Moss 1991). HONGOS TOXIGNICOS Y MICOTOXINAS NATURALES Las micotoxinas son ingeridas con alimentos o forrajes contaminados directa o indirectamente. La contaminacin directa con un moho y la consecuente produccin de toxina puede ocurrir durante la produccin, el transporte, el estacionamiento o el procesamiento del alimento o forraje. Mientras que la contaminacin indirecta se debe a la presencia de un ingrediente previamente contaminado con un moho toxignico que ya ha desaparecido y cuya micotoxina persiste (Swanson 1987). Lapresencia de una micotoxina, y el peligro asociado, solamente puede ser determinada despus de la extraccin e identificacin de la misma porque: ola presencia del hongo no asegura que exista una micotoxina, ola micotoxina contina en el alimento aunque el moho haya desaparecido, oun hongo dado puede producir ms de una micotoxina, ouna determinada toxina puede ser formada por ms de una especie de mohos (Swanson 1987). La contaminacin con micotoxinas de los productos hortcolasy animales no es grande, mientras que la de los granos es variable. En el cuadro 2 se indican algunos de los mohos toxignicos y las Leonor Carrillo. LOS HONGOS DE LOS ALIMENTOS Y FORRAJES8 micotoxinasquehansidohalladosenfrutas,hortalizas,productosdegranjaygranosdiversos. Algunos mohos toxinognicos no producen micotoxinas sobre todos los substratos, pero tampoco fueron buscadas todas las toxinas que potencialmente podran producir en los materiales amohosados.Cuadro 2. Mohos toxignicos y micotoxinas en frutas, hortalizas, productos de granja y granos. Productos Mohos toxignicos y/ o referenciaToxinas en el producto aj, pimientoA.alternata (Bottalico et al. 1989)alternariol, alternariol-metilter, cido tenuaznico ajo A.flavus,A. niger, A . alliaceus(Lenardon et al.aflatoxinas 1985) F. oxysporumf. cepae(Vigliola & Calot 1982) Penicillium sp. (Sancho & Mundt 1993) A.niger (Ellis & Ellis 1997) alimento conejo (Saubois & Nepote 1994)aflatoxinas alimento avesChaetomiumsp. (Rottinghaus et al. 1989)oosporena A. flavus,A. parasiticus, A. terreus, A. tamarii, F. moniliforme, F. nygamai, F. subglutinans,F. semitectum, F. proliferatum, F. oxysporum, F. solani, P. purpurogenum,P. funiculosum, P. expansum, P. islandicum(Dalcero et al. 1998) aflatoxinas, zearalenona almendras (Schatzki 1996)aflatoxinas amarantoA. flavus, A. parasiticus, A. versicolor, F. equiseti, F. solani, F. moniliforme, P. citrinum, P. crustosum, P. expansum, P. aurantiogriseum(Bresler et al. 1991)zearalenona apioS.clerotiorum(Karasawa et al. 1990)psoralenos arrozP. citrinum, P. islandicum, A. niger, A. flavus,F. semitectum(Tonon et al. 1997,Pitt et al. 1998) (Abbas & Shier 1998)fumonisinas F. verticilloides, F. fujikuroi,F. proliferatum, F. graminearum, F. semitectum, F. acuminatum, F. avenaceum, F. chlamydosporum, F. equiseti, F. oxysporum(Desjardins et al. 2000)no detectadas arroz (Bandara et al. 1991)aflatoxinas B1, G1parboilizado (Coelho & Badiale Furlong 1997)aflatoxinas, ocratoxina A, zearalenona arveja A.flavus(El-Kady et al. 1996)aflatoxinas avena (Yoshizawa 1991)desoxinivalenol, zearalenona, T-2, HT-2, neosolaniol, ocratoxina A, citrinina, aflatoxina B1 F. graminearum(Clear et al. 1996)desoxinivalenol Leonor Carrillo. LOS HONGOS DE LOS ALIMENTOS Y FORRAJES9 Productos Mohos toxignicos y/ o referenciaToxinas en el producto avenaA. alternata, P. aurantiogriseum, P. crustosum,F. graminearum(Pitt & Hocking 1997) bananaA. alternata (Pitt & Hocking 1997) F. semitectum, F. subglutinans, F. moniliforme (Vesonder et al. 1995) no detectadas batata F. solani (Boyd et al. 1974) fitoalexinas F. oxysporum,F. semitectum(Pitt & Hocking 1997) berenjena A.alternata(Vigliola & Calot 1982) Penicilliumspp., Aspergillusspp. (Osipyan & Batikyan1993)patulina caf (Naidu 1996, Blanc et al. 1998)ocratoxina A castaa Par (Castrilln & Purchio 1988)aflatoxinas cayote F. sambucinumvar. coeruleum,F. equiseti,zearalenona, toxinaT-2, F.graminearum, F.heterosporum(Carrillo 1990) fusarenona X, desoxinivalenol cebada P. verrucosum, A. versicolor(Buckle 1986)ocratoxina A, citrinina, esterigmatocistina (Yoshizawa 1991)desoxinivalenol, nivalenol,zearalenona, ocratoxina A, citrinina, esterigmatocistina, aflatoxina B1 (Ghelfa et al. 1997)desoxinivalenol, zearalenona,aflatoxinas, ocratoxina A A. alternata, P. verrucosum, P. aurantiogriseumF. graminearum(Pitt & Hocking 1997) (Campbell et al. 2000)desoxinivalenol cebollaF. oxysporum (Vigliola & Calot 1982) A. flavus,A. niger, A. terreus, Penicilliumspp.(Zohri et al. 1993)aflatoxinaB1, citrinina cerveza (Hlywka & Bullerman 1999)fumonisinas B1 y B2 centeno (Pepeljnjak et al. 1992)desoxinivalenol, nivalenol, zearalenona F. proliferatum(Fadl-Allah et al. 1997) chocloF. proliferatum, F. moniliforme, F. subglutinans (Chulze et al. 1996)fumonisinas B1, B2 y B3 A. flavus(Lillehj et al. 1976)aflatoxinasFusarium spp. (Mossoba et al., 1996) desoxinivalenol , fusarenona-X (Trucksess et al., 1995; Bullerman & Tsai, 1994)fumonisinaB1 damasco(Frank et al., 1977)patulinaLeonor Carrillo. LOS HONGOS DE LOS ALIMENTOS Y FORRAJES10 Productos Mohos toxignicos y/o referenciaToxinas en el producto durazno(Frank et al., 1977)patulina embutidos ...(Burmeister & Leistner, 1970)aflatoxinascurados A. ochraceus, A. versicolor,Penicillium spp. (Carrillo, 1973)ocratoxina A esprragoF. proliferatum(Elmer et al. 1999) espinacaFusariumsp. (Limongelli, 1993) especiasP. aurantiogriseum(Sol et al. 1985)cido peniclico Aspergillusspp., Penicilliumspp. (Toro et al. 1993) (El-Kady et al 1995.)aflatoxinas, citrinina, esterigmatocistina A. alternata (Lee & Yu 1995)cido tenuaznico, alternariol, alternariol metil-ter forraje Myrotheciumspp. (Prudhvi Reddy et al. 1996) tricotecenos macrocclicos frutillaByssochlamysfulva, B. nivea (Pitt & Hocking 1997) garbanzoA. alternata, Fusariumspp. (Pitt & Hocking, 1997)

girasol (Ross et al. 1991)cido ciclopiaznico (Torres et al. 1993)alternariol, alternariol metil-ter Alternaria spp. (Nawaz et al. 1997)cido tenuaznico, alternariol, alternariol metil-ter F. moniliforme, F. solani, F. semitectum, F. equiseti, A. alternata, A. flavus(Pitt & Hocking 1997) haba A. flavus, A. niger, A. tamarii,P. chrysogenum (Saber, 1992) aflatoxinas harina trigo (Pacin et al. 1997)desoxinivalenol hierbas (Le Bars & Le Bars,1992)aflatoxinasaromticas A. flavus,A. niger, A.fumigatus, A. ochraceus, A.versicolor (MacDonald & Castle, 1996) hierbasA. flavus, F. moniliforme, P. expansum medicinales(Efuntoye 1996) hgado pollo(Pacin et al. 1997a, Yadav et al. 1995)aflatoxina B1 hgado cerdo (Sawinsky et al., 1989)zearalenona higoA. flavus(Buchanan et al.1975)aflatoxinasA. alternata,F. moniliforme, Penicilliumspp. (Pitt & Hocking, 1997) Leonor Carrillo. LOS HONGOS DE LOS ALIMENTOS Y FORRAJES11 Productos Mohos toxignicos y/ o referenciaToxinas en el producto huevo gallina (Isa & Abidin, 1996) aflatoxina M1 (Sudhakar, 1992; Ltzsch & Leistner, 1976) aflatoxina B1 (Laciakov et al., 1993) ocratoxina A leche de vaca ...(Scott & Lawrence 1988)zearalenona, zearalenol y ... (Okumura et al. 1993b, Sylos et al. 1996) aflatoxina M1 ...(Carrillo et al.,1997)ocratoxina ...(Domagala & Kisza, 1998) esterigmatocistina ...(Prasongsidh et al., 1998)cido ciclopiaznico mangoA. alternata(Pitt & Hocking, 1997) melnM. roridum(Pitt & Hocking 1997) mazA. flavus, A. ochraceus, A. niger, A. clavatus,Penicilliumspp, Fusariumspp. (Eguiaz &Bracalenti 1981)aflatoxinas (Saubois et al. 1992)desoxinivalenol, T-2,neosolaniol,diacetoxiscirpenol F. subglutinanas(Logrieco et al. 1993)bovericina, moniliformina A. flavus, A. alternata, F. moniliforme (Gonzlez et al. 1995) A. flavus(Resnik et al. 1996a)cido ciclopiaznico ... (Resnik et al. 1996b)aflatoxinas B1y B2, zearalenona FusariumseccinLiseola (Ramrez et al. 1996) fumonisinas B1 y B2 ... (Meister et al. 1996)fumonisinas B1, B2 y B3 F. graminearum, F. oxysporum, F. subglutinans, F. moniliforme (Saubois et al. 1996) A. flavus(Nepote et al. 1997)aflatoxinas B1 y B2 A.alternata y otras especies(Torres et al. 1998)alternariol, alternariol-metilter ... (Seo & Lee 1999)fumonisinas B y C manA. flavus(Varsavsky et al. 1973)aflatoxinasA.flavus, A. tamarii, A.niger, A. ochraceus, Penicilliumspp. (Dcima 1985)aflatoxinas. A. flavus, A. niger, A. tamarii (Horn et al. 1996)afatoxinas, cido ciclopiaznico A. flavus, A. niger, A. tamarii,A. ochraceus, A.versicolor, A. candidus, P. citrinum, P commune,P. funiculosum, F. solani, F. oxysporum, F. semitectum (Pitt et al. 1998b) manzanaP. expansum, P. griseofulvum(Varsavsky 1985)patulina y jugoP. expansum,P. funiculosum(Vismer et al. 1996,Pitt & Leitsner 1991)patulina A. alternata(Vias et al.,1992; Robiglio & Lpezcido tenuazoico, alternariol, 1991, Stinson et al. 1981)alternariol-metilter mijo... (Wilson et al. 1995)desoxinivalenol, nivalenol,zearalenona, aflatoxinas msculo cerdo...(Sawinsky et al.,1989)zearalenona Leonor Carrillo. LOS HONGOS DE LOS ALIMENTOS Y FORRAJES12 Productos Mohos toxignicos y/ o referenciaToxinas en el producto msculo cerdo...(Krogh 1991) ocratoxina A...(Bonomi et al.,1996)aflatoxinas B1 y G1 msculo pollo...(Yadav et al.,1995)aflatoxina B1 naranja, limnA. citri(Stinson et al., 1981)cido tenuazoico, alternariol, alternariol-metilter P. crustosum(Carrillo, 1995) papa F. sambucinumvar. coeruleum(El-Banna et al. 1984)desoxinivalenol, T-2,acetil-desoxinivalenol nuezA. flavus, A. fumigatus, A. niger, P. citrinum,F. equiseti, F. moniliforme, F. oxysporum(Pitt & Hocking, 1997) A. ochraceus(no publicado)

papaya F. equiseti, F. oxysporum(Pitt & Hocking, 1997) pastura, henoF. tricinctum, F. graminearum, F. heterosporum(Sala et al. 1982) Pithomyces chartarum(Carrillo et al. 1980) Neotyphodiumcoenophialum, N. lolii, Clavicepspurpurea, F. graminearum(Prez Fernndez 1994) Neotyphodiumspp. (Easton et al. 1996)ergovalina Myrotheciumverrucaria, A. versicolor, A. alternata,A.ochraceus, P. aurantiogriseum, A. flavus,A. niger (Carrillo et al. 2001) aflatoxina B1, ocratoxina A pera ... (Burda, 1992)patulina

polen apcola A. parasiticus(Jodral et al., 1992)aflatoxinas porotoF. equiseti, F. graminearum, F. oxysporum, F. semitectum, F.moniliforme(Alcoba et al. 1991) A. alternata, A. flavus, A. niger, F. culmorum,F. graminearum, F. oxysporum, F. solani,diacetoxiscirpenol, desoxinivalenol, F. moniliforme, P. aurantiogriseum, P. commune, T-2, fumonisina B1, aflatoxinas P. viridicatum(Tseng et al. 1995) A. ochraceus(Refai et al. 1996)ocratoxina A quesoP. camemberti, P . commune(Pitt et al., 1986)cido ciclopiaznico ...(Barbieri et al. 1994) aflatoxina M1 Aspergillussp., Fusariumsp., Penicilliumsp. (Arvalo et al., 1996)aflatoxinas, toxina T-2, citrinina A. versicolor (Hoekstra et al., 1998) remolacha-hojaA. alternata(Robeson & Jalal, 1991)cido tenuaznico rin cerdo...(El-Sayed,1996: Rousseau et al., 1987) ocratoxina A, citrinina Leonor Carrillo. LOS HONGOS DE LOS ALIMENTOS Y FORRAJES13 Productos Mohos toxignicos y/ o referenciaToxinas en el producto rastrojo mazF. crookwellense, F. poae, F. subglutinans (Lpez et al. 1997) zearalenona, T-2, desoxinivalenol

salvado maz... (Nepote et al. 1994)aflatoxinas, zearalenona sangre cerdo...(Takeda et al. 1991) ocratoxina A semilla algodn A. flavus, A. niger, A. tamarii (Chiericatti et al. 1997) aflatoxinas smola maz... (Di Paolo & Tosi 1998) ocratoxina A ... (Solovey et al. 1999)fumonisinas B1, B2 y B3 sojaF. equiseti, F. semitectum, F. moniliforme (Vaamonde et al. 1987) Alternaria spp., F. graminearum, F. sporotrichioides,desoxinivalenol, HT-2 F. equiseti, F. acuminatum(Clear et al. 1989) (Fernndez Pinto et al. 1991)aflatoxinas ... (Pitt & Hocking 1997)zearalenona, zearalenol, desoxinivalenol, diacetoxiscirpenol A.flavus, F. semitectum, A. tamarii, A. versicolor, P. citrinum(Pitt et al. 1998b) sorgo... (Hagler et al. 1988)aflatoxinas, desoxinivalenol,zearalenona A. flavus, A. alternata, F. moniliforme, Phoma sorghina,P. funiculosum(Gonzlez et al. 1997) Clavicepsafricana, F. thapsinum, Fusariumspp., Alternaria spp. (Porter et al. 1998) alcaloides del ergot, cido fusrico F. moniliforme, F. chlamydosporum, F. semitectum, F. subglutinans, A. alternata, P. citrinum, P. funiculosum, A. niger, A. flavus, Phoma sorghina, Paecilomycesspp. (Saubois et al. 1999) F. proliferatum, F. chlamidosporum, F. semitectum,fumonisinas, T-2, desoxinivalenol,F. verticilloides(Carrillo et al. 2001)otros tricotecenos A y B tomate A. alternataf. lycopersici (Chen et al., 1992)fumonisina B1 A. alternata (Bottalico et al. 1989, Harwing et al. 1979,alternariol, alternariol-metilter, Stinson et al. 1981)c. tenuaznicoF. equiseti, F. solani, F. culmorum, Phoma sp.(Vigliola & Calot, 1982) trigoF. acuminatum, F. anthophilum, F. equiseti,zearalenona, desoxinivalenolF. graminearum, F. oxysporum, F. moniliformey otros tricotecenos B (Lori et al. 1992) ... (Quiroga et al. 1995)desoxinivealenol, 3-acetil- desoxinivalenol, zearalenona, T-2, HT-2, neosolaniol, diacetoxiscirpenol A. alternata y otras especies (Pitt et al. 1998a) cido tenuaznico, alternariol, alternariol-metilter Leonor Carrillo. LOS HONGOS DE LOS ALIMENTOS Y FORRAJES14 Productos Mohos toxignicos y/ o referenciaToxinas en el producto trigoA.alternata, F. graminearum, F. equiseti, F. poae,F. semitectum, F. chlamidosporum, F. moniliforme, desoxinivalenol F. oxysporum, F. sporotrichioides(Gonzlez et al. 1996) ... (Dalcero et al. 1997)desoxinivalenol uvasP. aurantiogriseum, P. citrinum,P. crustosum,P. expansum, A. alternata (Pitt & Hocking, 1997) vino (Zimmerli & Dick 1996)ocratoxina A (Saelzer et al. 2002)ocratoxina A zanahoriaF. oxysporum (Davis et al.,1975) A. alternata, A. radicina (Konstantinova et al. 2002) zapallitoA. alternata(Vigliola & Calot, 1982)

zapalloA. alternata, F. culmorum,F. equiseti, F. graminearum,F. moniliforme, F. solani, (Vigliola & Calot 1982) Fusariumspp. (Carrillo, 1985)tricotecenos A y B PELIGROS Las concentraciones de micotoxinas se expresan en g/ kg (1/ 109), lo que equivale a la relacin que existe entre una regla de dibujo y la distancia entre la tierra y la luna. La accinde estas pequeas cantidades es acumulativa manifestndose la enfermedad, en algunos casos, al cabo de meses o aos. Esto ocurre principalmente con las toxinas mutagnicas. La aflatoxina B1 causa cncer heptico y las fumonisinas parecen estar relacionadas al cncer de esfago (Hocking 1997). Adems, un factor adicional que aumenta la sensibilidad a las micotoxinas es la infeccin viral heptica. Entre los factores valorados para establecer unos lmites a la presencia de micotoxinas en los alimentos se encuentran: ola distribucin de la micotoxina en el producto, olas limitaciones inherentes al mtodo de anlisis, ola evaluacin de los riesgos y el potencial txico, ola disponibilidad de alimentos para la poblacin (Ramos & Sanchis 1996). El nivel de aflatoxinas en los alimentos es muy variable, oscilando los valores en choclo y maz entre 0,1 y 2.000 g/ kg. El Joint Expert Committee on Food Additives (JECFA) no determin cual es la ingesta de aflatoxina M1 tolerable y recomend reducir los niveles al mnimo posible (World Cancer Research Fund 1997). En Argentina se impusieron lmites entre 5g de aflatoxina B1/ kg y 20gdeaflatoxinas totales/ kg para el contenido en alimentos de consumo humano, pero las FAO y WHO establecieron 15gdeaflatoxinastotales/ kgbasadasenlosposiblesproblemaseconmicosque generara un nivel menor (Bhat & Vasanthi 1999). Los niveles de contaminacin de productos agrcolas con fumonisinas pueden alcanzar hasta 330 mg/ kg, principalmente en los destinados al consumo animal. El nivel medio en maz de exportacin es